авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

1

В.С. Пикалюк, Е.Ю. Бессалова, В.В. Ткач (мл.),

М.А. Кривенцов, В.В. Киселев, Л.Р. Шаймарданова

Кафедра

ЛИКВОР

нормальной

КАК

ГУМОРАЛЬНАЯ

СРЕДА ОРГАНИЗМА

анатомии

КГМУ

Симферополь, 2010

2

УДК. 611.83:612.83

ББК. 28.86

П-32

Ликвор как гуморальная среда организма – Симферополь,

П 32

ИТ «АРИАЛ», 2010. – 192 с.

ISBN 978-966-2372-39-7 Кафедра Под редакцией проф. В.С. Пикалюка нормальной анатомии КГМУ ISBN 978-966-2372-39-7 © В.С. Пикалюк, Е.Ю.Бессалова, В.В. Ткач (мл.), М.А. Кривенцов, В.В.Киселев, Л.Р. Шаймарданова, © ИТ «АРИАЛ», макет, оформление, Светлой памяти крымского морфолога, учителя, профессора анатомии Владислава Викторовича Ткача посвящается Кафедра нормальной анатомии КГМУ Владислав Викторович Ткач (1931-2007) ученый, педагог, человек Вся история крымской ликворологии, ее становление и развитие неразрывно связаны с Владиславом Викторовичем Ткачом – ярким представителем морфологической школы Тавриды, ученым-анатомом. Путь его в медицине начался точно в середине прошлого века, когда успешно выдержав значительный конкурс, он оказался в числе студентов Крымского медицинского института.

4 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Главная цель жизни – посвятить себя науке, очевидно, сформировалась у него очень рано. Сейчас уже мало кто помнит, что как-то в комнате студенческого общежития, которым был нынешний анатомический театр, зеленый первокурсник убедительно заявил: «Буду профессором». Эти слова, вызвавшие определенные комментарии, не оказались брошенными на ветер.

Сдав на «отлично» экзамен по нормальной анатомии, Владислав остался в научном студенческом кружке при кафедре, возглавляемом тогда выдающимся отечественным анатомом Кафедра Виктором Владимировичем Бобиным. Студенческое увлечение наукой постепенно переросло в настоящий фанатизм, когда молодой человек сутками пропадал в стенах кафедры анатомии.

нормальной Она располагалась на тихой улице близь реки Салгир, в уютном специальном здании, варварски разрушенном не так давно на рубеже столетий.

Начальный период научной деятельности В.В. Ткача был анатомии связан с нейроморфологией. Собранный во многом в студенческие годы материал и приобретенный исследовательский опыт позволили довольно быстро после окончания института защитить кандидатскую диссертацию на тему: «Нервы паутинной оболочки КГМУ спинного и головного мозга человека и некоторых млекопитающих животных» (1959 г.). Не теряя темпа, без перерыва кандидат наук углубляет и детализирует проблему, успешно защитив в Киевском медицинском институте им. академика Богомольца докторскую диссертацию – «Эпидуральные нервные сплетения позвоночного канала человека и иннервация эпидуральных структур» (1966 г.).

Один из лучших учеников профессора В.В. Бобина отличался оригинальностью мышления и нестандартным подходом в оценке получаемых в ходе исследования данных. Его видение определенных вопросов могло случиться в особом ракурсе, как говорят, ex professio. В семидесятые годы вокруг идеи В.В. Ткача использовать в разнообразный практических целях твердую Введение мозговую оболочку как эффективный биологический пластический материал объединяются ряд теоретических и клинических кафедр института.

Сформировавшись маститым морфологом, ученый неожиданно резко меняет курс с креном в сторону морфофизиологии, ставя центральной задачей изучение ликвора как гуморальной среды организма. Первоначально им проводится большая организационная работа по созданию сырьевой базы и разработка оптимальных технологических приемов получения и Кафедра сохранения спинномозговой жидкости крупного рогатого скота.

Делаются попытки уточнить биохимический состав, сравнив белковые фракции ликвора и сыворотки крови. Затем развертываются широкие исследования биологических эффектов нормальной ксеногенной спинномозговой жидкости на различные системы органов и морфологические структуры. Фундаментальность подходов иллюстрирует целая серия диссертаций, выполненных анатомии под его руководством – В.И Бондаренко, И.В. Заднипряный, В.Г. Топало, А.Ю. Родин, Е.Ю. Бессалова и др.

Разнообразие полученных данных, часто непредсказуемого характера, все более увлекает анатома и выливается в КГМУ экстремальную ситуацию с постановкой опытов на себе. В.В. Ткач, не афишируя этот шаг, вводит внутримышечно определенные дозы ксеногенного ликвора. Последующий виток деятельности – стремление практически реализовать результаты экспериментальных исследований и создать на базе ликвора эффективный биологический пепарат. Это требовало решения очень сложных организационных вопросов и получения разрешительной документации. Не считаясь со временем и личностными затратами Владислав Викторович обивает пороги центральных ведомств и в условиях инертной бюрократической партийно-хозяйственной системы добивается невозможного.

В Крымском медицинском институте открыта научно 6 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА исследовательская лаборатория гетероликворологии по разработке леченбно-профилактических препаратов из СМЖ крупного рогатого скота (1988г.). Параллельно устанавливаются связи научного сотрудничества с институтом биофизики Минздрава СССР. Полученные совместные данные указывают на возможную перспективу использования ликворного биопрепарата для лечения лучевой болезни. В связи с Чернобыльской катастрофой исследования переводятся под гриф «секретно».

Как преподавателя высшей школы, В.В. Ткача характеризовал Кафедра свой стиль работы. В отношениях со студентами – уважительность, вкрадчивость, переходящая при необходимости в жесткую требовательность. Профессор был безусловным приверженцем и нормальной даже апологетом лекционного курса. Его монологи изобиловали историческими примерами и малоизвестными фактами.

В контактах с аспирантами и молодыми учеными прослеживались доброжелательность, стремление привлечь к совместной работе. Он анатомии легко заряжал идеями, объединял и сплачивал, был щедр на соавторство. В списке научных трудов В.В. Ткача практически отсутствуют монопубликации.

Вместе с тем, профессор умел быть тверд и решителен при КГМУ отстаивании своих рабочих позиций и интересов в сфере преподавания.

Из личностных качеств В.В. Ткача, конечно, на первое место следует ставить высокую внутреннюю интеллигентность, очевидно унаследованную от родителей. Ему сопутствовали мягкость и доброжелательность. Органически не воспринимал распространенные в научной среде карьеризм, подсиживание, наушничество. Многие черты порядочности перенял от своего учителя профессора В.В. Бобина. Он сам и его семья вели скромный, неброский внешне образ жизни. В последние годы можно было заметить стремление к уединению и размышлению.

В воскресные дни в пустом анатомическом корпусе из Введение приоткрытой двери профессорского кабинета нередко слышался шорох бумаги, глухой стук перекладываемых книг.

Время – главный регулятор жизненных процессов. Как исчезает набегающая волна, так постепенно растворялся пыл крымских энтузиастов исследования ликвора. Однако, на смену волне бегущей всегда идет вторая, усиленно крутая. Выросло и сформировалось поколение учеников и последователей. Это новые люди адекватные своей эпохе. Они вооружены системой современных технологий и качественно новых знаний. У них иные Кафедра горизонты и ракурсы воззрений. Объединяет и направляет коллектив опытный руководитель и человек высокой научной культуры профессор Василий Степанович Пикалюк. Исследование ликвора как гуморальной среды организма продолжается, но уже с нормальной новых позиций единства нервной, эндокринной и иммунной систем.

Представленная коллективная монография – логическая прошлого и настоящего определяющая непрерывность научного анатомии поиска.

Виталий Королев профессор КГМУ ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ АДГ – антидиуретический гормон (вазопрессин) АКТГ – адренокортикотропный гормон БАВ – биологически активные вещества ГЛБ – гематоликворный барьер ГЭБ – гематоэнцефалический барьер Кафедра КРС – крупный рогатый скот КСМЖ – ксеногенная спинномозговая жидкость ЛГ – лютеинизирующий гормон ЛТГ – липотропный гормон МСГ – меланоцитостимулирующий гормон нормальной ПРЛ – пролактин (лактотропный гормон) СМЖ – спинномозговая жидкость ССК – система стволовых клеток СТГ – соматотропный гормон анатомии ТТГ – тиреотропный гормон ФСГ – фолликулостимулирующий гормон ЦНС – центральная нервная система КГМУ Кафедра нормальной ВВЕДЕНИЕ анатомии Актуальность исследования биологических свойств спинномозговой жидкости диктуется возросшим интересом мировой научной общественности к нейронаукам [46] и обусловлена значительной физиологической ролью ликвора в КГМУ организме. С середины 20-го века СМЖ рассматривается как гуморальная среда центральной нервной системы, обеспечивающая состояние гомеостаза. Оптимальный физико-химический состав ликвора является необходимым условием для нормального функционирования мозга и всего организма [116, 303].

Физиологическая активность СМЖ определяется наличием широкого спектра биологически активных веществ различного происхождения [19, 104, 113, 177, 230]. СМЖ является продуктом клеток мозга, выполняет важную регуляторную функцию, обеспечивает взаимосвязь между различными отделами ЦНС и является гуморальным посредником между периферическими органами и головным мозгом по типу «гуморального рефлекса», сформулированного Л.С. Штерн. Известно, что в СМЖ содержится мало белка, а парентеральное введение ее не вызывает 10 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА иммунопатологических реакций, отсутствуют межвидовая и индивидуальная иммунологическая несовместимость [116, 175, 242]. В составе СМЖ выявлены гипоталамические рилизинг факторы [302, 386, 406, 478], тропные гормоны гипофиза [274, 303, 341, 386, 415], вазопрессин, окситоцин, гормоны шишковидного тела, гормоны периферических эндокринных желез и их аналоги, синтезируемые клетками мозга [299, 320, 323, 430, 480], а также нейропептиды, нейромедиаторы, гормоны тимуса, факторы роста [277, 396, 400, 422], простагландины, аминокислоты, витамины, лизоцим и другие физиологически активные метаболиты [174].

Кафедра Рядом авторов установлены разнообразные эффекты ликвора при парентеральном введении [15, 125, 126, 122, 204, 242] и указана возможная перспектива использования его в качестве основы лекарственных препаратов [58, 128, 173, 183, 217, 264]. Препараты нормальной биогенного происхождения в настоящее время широко используются в различных областях медицины. Перспектива разработки препаратов этой группы определяется их способностью оказывать полифункциональное действие, затрагивая все уровни анатомии нейрогуморальной регуляции, а также усиливать защитные и адаптационные возможности организма [75, 91, 123, 160, 171].

Наиболее близкой ликвору человека и, в то же время, наиболее доступной для получения является СМЖ крупного рогатого скота, что послужило основанием для развития ксеноликворотерапии, КГМУ подразумевающей использование ликвора животных для лечения людей [15, 242]. Основные научные теоретические предпосылки по использованию этого метода были разработаны А.П. Фридманом.

В настоящее время изучение биологических свойств и состава СМЖ млекопитающих животных и человека представляет большой научно-практический интерес. Так, ряд заболеваний ЦНС связывают с влиянием СМЖ, как гуморальной среды мозга, на функцию нейронов и глии [234]. Активно изучается состав СМЖ при различных патологических состояниях в неврологии, психиатрии, при ряде эндокринных и соматических заболеваний. На изменение состава ликвора при заболеваниях ЦНС указывают многие авторы. Открытие новых БАВ, формулирование концепции нейроиммуноэндокринной Введение системы, позволило наметить перспективные направления дальнейших исследований [1, 8, 71]. Мощное развитие иммунологии ЦНС ответило на ряд вопросов, и все же причина отсутствия иммунопатологических реакций при парентеральном введении ксеногенной СМЖ еще до конца не известна [139, 145, 159, 222, 223]. Большой интерес представляет изучение таких биологических свойств СМЖ, как влияние на структуру и функцию органов и систем, в частности органов нейроэндокринной и иммунной систем, проницаемость гистогематических барьеров при парентеральном введении Кафедра СМЖ, состояние культуры тканей при добавлении СМЖ в питательную среду.

Известен ряд фундаментальных работ по изучению биологических свойств ликвора представителями московской школы нормальной под руководством академика Штерн Л.С. [99, 210, 212, 303, 261, 262], а также Крымской морфологической школы под руководством проф.

Ткача В.В. [34, 39, 80, 121, 207, 219, 220, 231, 232, 234, 236].

Большинство научных работ о широком спектре биологических и анатомии терапевтических свойств СМЖ при парентеральном ее введении относятся преимущественно к периоду становления ликворологии как науки (середина 20-го века) [23, 73, 164, 181, 209]. Данной проблеме посвящены ряд современных публикаций отечественных и зарубежных авторов [108, 119, 173, 439]. Многолетние исследования КГМУ ученых-морфологов Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского позволили выявить широкий спектр биологических эффектов СМЖ КРС в эксперименте, дополнив исследования свойств и терапевтических эффектов ликвора [35, 37, 61, 230, 231]. В исследованиях свойств СМЖ под руководством проф. Ткача В.В. изучено влияние СМЖ на морфофункциональное состояние кожи, семенников, яичников, показатели гемодинамики, микроциркуляцию, обмен холестерина, эпилептическую активность головного мозга, трофические процессы в организме [34, 39, 80, 207, 234, 236].

В Крымском медицинском институте в 1988г. Была создана научно-исследовательская гетероликворологическая лаборатория (приказ № 389 от 10 ноября 1988 года) по разработке лечебно профилактических препаратов из СМЖ КРС в соответствии с 12 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА приказом № 232 ГКНТ СССР от 15 июня 1988 года. Исследование проводилось с грифом «секретно» совместно с Институтом биофизики МЗ СССР (г. Москва) по разработке нового инъекционного биопрепарата по программе Фармакологического комитета СССР для лечения острой лучевой болезни. С августа 1993 г. По декабрь 1997 г. Финансирование работы осуществлял ГКНТ Украины по Чернобыльской теме. Далее проводилось комплексное исследование «Разработка нового иммунобиологического препарата из спинномозговой жидкости крупного рогатого скота (коров)» (№ государственной регистрации Кафедра 01.93U041176, шифр темы 01.02.02/03397). В настоящее время исследование биологический свойств СМЖ проводится в научной лаборатории экспериментальной ликворологии на базе кафедры нормальной анатомии человека в рамках темы «Онтогенетические особенности морфофункциональных изменений и процессы нормальной регенерации различных органов млекопитающих при парентеральном введении прижизненно взятой ксеногенной спинномозговой жидкости» (№ государственной регистрации – 0108U002090, шифр темы – 06/08).

анатомии Исследования СМЖ чаще всего проводятся с позиций возможностей диагностического использования ликвора для выявления ряда патологических состояний. И незначительное число авторов проводят исследование биологических свойств СМЖ как гуморальной среды организма, изучают эффекты ее КГМУ парентерального введения, перспективы использования СМЖ как основы для создания биопрепаратов. Это приводит к накоплению множества изолированных фактов, требующих систематизации, поскольку комплексное изложение и обоснование результатов работы многих авторов может способствовать уточнению невыясненных ранее вопросов ликворологии, а также способно ликвидировать узкое, одностороннее освещение данной проблемы.

Целью работы авторов данной монографии была систематизация и анализ большого клинического и экспериментального материала, накопленного Крымскими морфологами и учеными других научных школ в течение многолетних научных исследований, и научное обоснование уникальной роли спинномозговой жидкости как гуморальной среды живого организма.

Часть 1.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЛИКВОРНОЙ СИСТЕМЫ Кафедра 1.1. Этапы развития учения о спинномозговой жидкости, терминология нормальной Состав, свойства, данные о циркуляции, физиологической роли биологических жидкостей всегда привлекали внимание ученых.

Объектом изучения явилась и спинномозговая жидкость.

Функциональное и анатомическое единство ЦНС и СМЖ обусловили исторические связи в изучении структуры и функции анатомии головного и спинного мозга и окружающей их жидкой среды.

Интересно, что параллельно с изучением ликвора шло изучение водянистой влаги глаза и перилимфы внутреннего уха, выяснилось значительное сходство этих биологических жидкостей [20, 242, 258].

КГМУ При определении гуморальной среды мозга наиболее часто используются три термина, являющиеся синонимами:

спинномозговая жидкость, цереброспинальная жидкость, ликвор.

Как основной термин в данной работе авторами использован термин спинномозговая жидкость, поскольку в настоящее время он является термином Украинского эквивалента Международной анатомической номенклатуры (спинномозкова рідина, liquor cerebrospinalis, шифр А13.1.01.203). Термин спинномозговая жидкость представляет интерес по ряду параметров:

происхождение трех различных терминов и причины использования в определенные периоды развития науки преимущественно одного из них;

определение термина спинномозговая жидкость, его изменения в зависимости от представлений о функции жидкости мозга;

правописание терминов спинномозговая жидкость, цереброспинальная жидкость (слитно 14 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА или с дефисом, какому орфографическому правилу подчиняются).

В итоге, важно определить, какой из терминов является максимально точным, какое из определений полнее отражает свойства СМЖ.

Происхождение терминов тесно связано с историей изучения жидкости мозга. По А.Ю. Макарову в развитии учения о СМЖ выделяют три периода [141].

В первом периоде СМЖ рассматривалась как жидкая оболочка мозга, ее функция сводилась к предохранению мозга от воздействия механических факторов, защиты от травматического Кафедра повреждения.

Для второго периода характерно более детальное изучение биологической роли и химического состава СМЖ, сравнение ее физиологических свойств со свойствами плазмы крови. Были изучены следующие функции СМЖ: поддержание постоянства нормальной внутричерепного и осмотического давления, водно-электролитного гомеостаза, участие в обмене веществ между мозгом и кровью, развитие адаптационных и компенсаторно-приспособительных механизмов, барьерная функция [164, 252]. Завершением второго анатомии периода стало создание учения Л.С. Штерн о гематоэнцефалическом барьере [303, 262]. Третий период связан с описанием биологически активных веществ СМЖ. В этот период развитие техники биохимических и иммунологических методов исследования химического состава жидкостей организма позволило КГМУ проводить химическую идентификацию веществ, наличие которых в СМЖ предполагалось экспериментальными исследованиями на предыдущих этапах. В этом периоде доказано участие ликвора в нейрогуморальной регуляции на уровне нервной системы между ее отделами, а также на организменном уровне [181], уточнены вопросы избирательной проницаемости ГЭБ [97], продолжено изучение иммунологии СМЖ. Сложилось представление о ликворе как об одной из гуморальных сред организма. В это время А.П. Фридманом издана монография «Основы ликворологии или учение о жидкости мозга» (1939). А.А. Ухтомский в рецензии на первое издание ее писал: «Учение о цереброспинальной жидкости представляет из себя предмет первостепенной важности для современного ученого… теперь у нас все больше данных, чтобы сказать, что «функция связи» в пределах самой нервной системы Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

поддерживается и перерабатывается через посредство жидких сред, обеспечивающих химическое взаимодействие между нервными образованиями. Спинномозговой жидкости принадлежит здесь первенствующая роль». Результаты исследования этого периода уже позволяют считать, что ликвор обладает физиологической активностью, связанной с наличием в нем различных активных начал. Обнаружение в ликворе биологически активных веществ явилось предпосылкой к разработке и научному обоснованию ликворотерапии [242]. Стало известно, что СМЖ является активной средой, находящейся в двухстороннем взаимодействии со Кафедра структурами центральной нервной системы (ЦНС). Эти работы также принадлежат преимущественно Л.С. Штерн и ее ученикам.

На наш взгляд, можно выделить четвертый период изучения ликвора, начавшийся в 80-х годах 20-го столетия. В это время была сформулирована и распространена концепция нейроэндокринной нормальной системы, впоследствии описано единство не только нервной и эндокринной систем, но также иммунной системы регуляции функций, был предложен термин единой нейроиммуноэндокринной системы [19, 71, 283]. Изучение эндокринной и иммунной функций анатомии ЦНС, выявление в ликворе широкого спектра БАВ различного происхождения, имеющих важное физиологическое и диагностическое значение, способствовали формированию новых подходов к изучению СМЖ. С начала этого периода и до настоящего времени исследования ликвора сосредоточены в двух КГМУ основных направлениях. Наиболее широко распространенный подход – это изучение состава ликвора в норме и при различных заболеваниях (неврологических, эндокринных, инфекционных, психических, иммунопатологических и др.). Благодаря успехам биохимии ликвора стало возможным изучение обмена веществ мозга путем исследования состава CМЖ, в частности аминокислот, ферментов, биогенных аминов-медиаторов, фракционного состава белков, липо- и глико-протеидов, что является весьма ценным в диагностическом и патогенетическом отношении. Теоретической основой этого направления являются данные о том, что состав CМЖ является зеркалом физиологического состояния ЦНС и всего организма. Несмотря на то, что в регуляции состава ликвора участвует не только барьер мозг-ликвор, но и барьер кровь-ликвор, то есть состав СМЖ суммарно мог бы отражать состояние всего 16 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА организма, так как зависит от двух противоположных потоков веществ – из мозга и из крови (из центра и с периферии). Вместе с тем, обмен веществ через барьер мозг-ликвор протекает более интенсивно, поэтому допустимо полагать, что в физиологических условиях содержание БАВ в CМЖ отражает в основном обмен веществ в ЦНС. В связи с особенностями циркуляции, изменения в составе ликвора происходят медленнее и они более стойки, чем в ткани мозга, поэтому биохимическое исследование ликвора дает возможность судить о длительно совершающихся метаболических процессах, лежащих в основе заболеваний;

процессы, протекающие Кафедра с большой скоростью, отражаются лишь суммарно. Таким образом, практическое и теоретическое значение этого направления работы состоит в изучении этиологии и патогенеза заболеваний, разработке диагностических критериев изменения состава СМЖ при патологии, что позволяет использовать методы анализа нормальной биохимического состава СМЖ, прежде всего, в диагностических и прогностических целях.

Второе направление – это исследование биологических свойств и эффектов СМЖ на структуру и функцию различных органов анатомии животных и человека при ее парентеральном введении. В этом направлении исследований на протяжении многих лет работал профессор В.В. Ткач, и в настоящее время работают морфологи кафедры нормальной анатомии человека Крымского государственного медицинского университета им. С.И.

КГМУ Георгиевского. За последние годы также опубликованы интересные, но немногочисленные работы в этом направлении ученых других научных школ [45, 108, 119, 439]. Практическое и теоретическое значение данных исследований заключается в уточнении биологических свойств СМЖ, изучении ее регуляторных биологических эффектов. Эти сведения являются теоретической базой для создания в будущем лекарственных препаратов на основе ликвора, которые можно использовать в ветеринарии и медицине, а также для выделения различных БАВ из СМЖ.

Как уже было сказано, такое разделение современных исследований биологических свойств СМЖ на два отдельных направления приводит к накоплению множества изолированных фактов. Этот большой теоретический и экспериментально клинический материал требует систематизации, поскольку Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

комплексное изложение и обоснование результатов работы многих авторов может способствовать уточнению невыясненных ранее вопросов ликворологии, а также способно ликвидировать узкое, одностороннее освещение данной проблемы, присущее современным работам. Попытка систематизации данного материала и предпринята в нашей работе.

Происхождение различных терминов, изменения определения спинномозговой жидкости в зависимости от представлений о функции жидкости мозга. Первые данные о гуморальной среде ЦНС принадлежат работам древних врачей, впервые описавших Кафедра желудочки головного мозга, мозговые оболочки, «богатые искривлениями сетевидные сосудистые сплетения» и жидкость мозга – «средоточение мыслей, чувств и воли». Ликвор называли «жидкостью мозга» до издания труда Франсуа Мажанди «Recherches sur le liquide cephalorachidien» в Париже в 1842 году.

нормальной Мажанди впервые подробно описал ликворную систему и предложил термин цереброспинальная жидкость. Он считал ликвор «жидкостью таинственной, загадочной и не имеющей себе равных в экономии природы». Мажанди предсказал великую роль анатомии СМЖ в экспериментальной патологии и терапии: «Можно быть уверенным, что во всем, что относится к патологии нервной системы, раскроется роль, которую играет цереброспинальная жидкость» [12, 242]. В 1866 году Клод Бернар, ученик Мажанди, в «Лекциях по физиологии и патологии нервной системы» описывал КГМУ ликвор как жидкость, содержащуюся в желудочках, обозначая термином, переводимым на русский язык как черепно-спинная или черепно-спинномозговая жидкость, что соответствует термину, предложенному Мажанди.

А.П. Фридман в монографии «Основы ликворологии или учение о жидкости мозга», в которой впервые систематизированы данные учения о ликворе, употребляет термин цереброспинальная жидкость [242].

В современной зарубежной литературе употребляется термин цереброспинальная жидкость, «cerebrospinal fluid», значительно реже встречаются другие варианты: encephalospinal fluid, myeloencephalic fluid [76].

В различных энциклопедиях, учебных пособиях и словарях приводятся различные варианты термина, обозначающего жидкость 18 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА мозга. Большая медицинская энциклопедия приводит термин цереброспинальная жидкость [253]. Некоторые авторы предлагают три термина – ліквор, спинномозкова рідина, цереброспинальна рідина [168, 256], а также редкие латинские варианты этого термина [256], например, liquor encephalorhachidalis. Большое количество терминов-синонимов, обозначающих жидкую среду мозга приводится в “Російсько-українському медичному словнику з іншомовними назвами”, при этом автор приводит определения и пояснения к терминам, допускает для термина спинномозговой украинские аналоги – стрижевий, стрижневий, спинномозковий, а Кафедра для термина цереброспинальный украинские аналоги – велико спинномозковий, головно-спинномозковий, головно-стрижневий, акцентируя внимание на то, что цереброспинальный – это нечто, относящееся как к спинному, так и к головному мозгу. Как видно, правильное понимание смысла термина, знание особенностей его нормальной употребления способствует оптимальному его описанию и употреблению.

По данным международной анатомической номенклатуры, являющейся унифицированным перечнем анатомических терминов, анатомии утвержденным международной ассоциацией анатомов, для обозначения жидкости мозга используется латинский термин liquor cerebrospinalis. Анатомическая номенклатура – это международный и национальный стандарт, обязательный для обозначения анатомических структур в научной и учебной литературе. Как КГМУ известно, украинская анатомическая номенклатура не является дословным переводом латинских и греческих терминов, меньшая часть из них сохранилась в виде латинских слов, для большей части терминов указаны украинские эквиваленты, что, несомненно, украшает и обогащает язык морфологической науки в Украине.

Термин анатомической номенклатуры, принятой в Украине на IV съезде Анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов Украины (украинский эквивалент международной анатомической номенклатуры), обозначающий жидкость мозга, – спинномозкова рідина [158]. Термины ліквор, спинномозкова рідина, цереброспинальна рідина не описаны как альтернативные, рекомендовано использование только одного термина – спинномозкова рідина, что вряд ли способствует взаимопониманию теоретиков и клиницистов.

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

Правописание терминов спинномозговая жидкость, «цереброспинальная жидкость».

Как известно, сложные прилагательные, образованные из таких сочетаний слов, в которых одно слово по смыслу подчинено другому (например, связано способом согласования: спинной мозг – спинномозговой) пишутся слитно [257]. Таким образом, слитное написание термина спинномозговая жидкость может свидетельствовать о ложном представлении о ней, как о жидкости только спинного мозга. По правилам орфографии [257] с дефисом Кафедра пишутся сложные прилагательные, образованные из сочетаний слов, которые связаны по способу сочинения. В этих случаях между словами, из которых образовано сложное прилагательное, можно вставить союз «и» или «но» (например, спинно-мозговой, относящийся к спинному и головному мозгу). Таким образом, если нормальной допустить, что спинной – это обозначение спинного мозга, а мозговой – обозначение головного мозга, сложное прилагательное спинномозговая жидкость, отражающее значение жидкости спинного и головного мозга, должно быть написано с дефисом.

анатомии Еще одно свидетельство того, что этот термин неудачен, заключается в том, что спинной стоит на первом месте, а мозговой на втором, что противоречит логике. Такое сочетание нарушения правил и искажения смысла термина можно объяснить лишь тем, КГМУ что спинномозговая жидкость – это старый термин, прочно укоренившийся в литературе, отражающий представления о ликворе как о жидкости только спинного мозга, происхождение его также связано с наиболее распространенным способом получения ликвора методом люмбальной или «спинномозговой» пункции. При расшифровке термина спинномозговая пункция также часто допускается неточность: «спинномозговая пункция – введение иглы в спинномозговой канал с диагностической или лечебной целью», однако, при спинномозговой пункции пунктируют субарахноидальное пространство спинного мозга, а термин спинномозговой канал отсутствует, есть термины позвоночный канал и центральный канал спинного мозга. В словаре, посвященном одному из самых трудных вопросов орфографии – слитному, раздельному или дефисному написанию слов, приведено прилагательное спинно-мозговой, написанное через дефис, наряду с 20 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА такими прилагательными, как спинно-мозжечковый, спинно таламический, обозначающими проводящие пути ЦНС [41].

В Украинском стандарте Международной анатомической номенклатуры, с дефисом также пишутся термины, употребляемые для обозначения структур, сложенных из нескольких образований (например, передній корково-спинномозковий шлях, tractus corticospinalis anterior).

Какое определение гуморальной среды мозга полнее отражает все ее свойства (содержит все достаточные и необходимые признаки)? Существует определение СМЖ, отличающееся Кафедра полнотой и являющееся достаточно емким. Автор этого определения – аппа Соломоновна Штерн, посвятившая всю жизнь изучению функции барьеров мозга и ликвора. Определение гуморальной среды мозга по Л.С. Штерн следующее: «Под названием цереброспинальной жидкости мы понимаем всю нормальной жидкость, образующуюся в физиологических условиях в центральной нервной системе и циркулирующую в ее пределах, то есть жидкость желудочков мозга и субарахноидальных пространств, а также периваскулярную и перицеллюлярную анатомии жидкость центральной нервной системы… Мы рассматривали и продолжаем рассматривать цереброспинальную жидкость как непосредственную питательную среду нервных центров» [303].

Немного изменив это определение, предлагаем следующий вариант: спинномозговая жидкость – это одна из гуморальных КГМУ сред организма, циркулирующая в желудочках головного мозга, центральном канале спинного мозга, ликворопроводящих путях и субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга, обеспечивающая поддержание гомеостаза, выполняющая защитную, трофическую и регуляторную функции.

Таким образом, оптимальным украинским эквивалентом латинскому термину liquor cerebrospinalis, являются головно спинномозкова рідина или головно-стрижнева рідина, оптимальным русским эквивалентом являются черепно спинномозговая жидкость или головно-спинномозговая жидкость.

Поскольку эти термины обозначают жидкость как спинного, так и головного мозга, то на русском и украинском языках, они должны быть написаны через дефис. Однако, считаем наиболее удобным латинский (заимствованный) термин – цереброспинальная Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

жидкость (цереброспінальна рідина), как наиболее распространенный. На наш взгляд, возможно использование трех альтернативных терминов – головно-стрижнева рідина, цереброспінальна рідина, ліквор (украинизированный сокращенный аналог латинского термина). Термин цереброспинальная жидкость на украинском и русском языках пишется без дефиса, поскольку является заимствованным (имеет иноязычное происхождение).

В своем названии монографии мы использовали термин ликвор как понятие, интегрирующее требования клиники и запросы теоретических морфологов.

Кафедра 1.2 Анатомия, филогенез, онтогенез ликворной системы нормальной Под термином «ликворная система» подразумевается совокупность анатомических структур, обеспечивающих секрецию, циркуляцию и отток СМЖ в норме. Комплексный анализ гистофизиологических особенностей системы оболочек и анатомии межоболочечных пространств, сосудистых сплетений и желудочков как единой функциональной системы ликвороообращения позволяет полно оценить сложные взаимоотношения между указанными структурами, биологические свойства ликвора и механизмы патологии, разыгрывающейся в данной системе.

КГМУ Строение и функции ликворного бассейна (оболочек головного и спинного мозга). Спинной и головной мозг окружают три оболочки: твердая (dura mater), паутинная (arachnoidea) и мягкая (pia mater). Мягкую и паутинную оболочки вместе называют leptomeninx, этот термин предложил русский анатом А. Раубер. Все оболочки имеют соединительнотканное происхождение, но по своему строению и количеству сосудов они значительно разнятся [21, 242].

Твердая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, не содержит сосудов, состоит из двух листков, расщепленных в участках образования венозных синусов, полости полулунного узла и эндолимфатического мешка. Твердая и паутинная оболочки прилежат друг к другу, между ними находится капиллярное субдуральное пространство. У человека дуральный 22 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА мешок спинного мозга продолжается каудально до SII-SIII, в то время как спинной мозг заканчивается на пять позвонков выше.

Продолжение подоболочечного пространства ниже спинного мозга делает возможным образование ликворного бассейна, называемого cisterna terminalis.

Паутинная оболочка представлена сетью коллагеновых волокон, содержит большое количество фибробластов, не имеет сосудов, с двух сторон выстлана слоем плоских клеток, называемых менинготелиоциты. Внутренняя ее поверхность шероховатая, снабжена отростками, которые с помощью Кафедра многочисленных трабекул, покрытых также плоскими клетками, соединяются с мягкой оболочкой. Таким образом, субарахноидальное пространство превращается в достаточно обширную систему, соединяющихся между собой крупных и нормальной мелких камер, заполненных СМЖ. Эти субарахноидальные ячейки играют важную роль в предохранении головного мозга от повреждения вследствие гидродинамического удара при резком изменении положения головы [16, 178].

анатомии Субарахноидальное пространство имеет достаточно сложное строение. В позвоночном канале оно разделено на передний и задний отделы посредством зубчатой связки, соединяющей твердую и мягкую оболочки и фиксирующей спинной мозг.

Передний отдел содержит выходящие передние корешки спинного КГМУ мозга. Задний отдел содержит входящие задние корешки и разделен на левую и правую половины при помощи septum subarachnoidale posterius, в нижней части шейного и в грудном отделах перегородка имеет сплошное строение. В верхней части шейного, нижней части поясничного и крестцового отделов позвоночного столба задней субарахноидальной перегородки практически нет. Поверхность ее также покрыта слоем плоских клеток, выполняющих функцию всасывания СМЖ, поэтому в нижней части грудного и поясничного отделов давление СМЖ в несколько раз ниже, чем в шейном отделе [16]. В шейной части субарахноидального пространства находится клапанообразная мембрана Ретциуса, способствующая движению ликвора из черепа в позвоночный канал, и препятствующая его обратному току [242]. В субарахноидальном пространстве проходят Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

крупные кровеносные сосуды, более мелкие прилежат к мягкой оболочке и называются пиальными.

Мягкая или сосудистая оболочка плотно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф, она образована тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, обе поверхности ее покрыты менинготелием. Начальные части адвентициальных влагалищ сосудов образованы ворсинками мягкой мозговой оболочки (периваскулярная пиальная мембрана), щели pia mater являются лимфатическими пространствами.

Кафедра В области головного мозга соотношение мягкой и паутинной оболочек очень сложное. Над извилинами полушарий большого мозга субарахноидальные перекладины короткие и плотные, так что обе оболочки действительно можно рассматривать как одну – нормальной leptomeninx. Очевидно, по этой причине, паутинную оболочку иногда описывают как сосудистую оболочку, что является неточностью. Ряд авторов считают арахноидальный мешок, который анатомы классически разделяют на arachnoidea и pia, единым образованием, анатомии состоящим из двух стенок, внешней и внутренней, а пространство между ними предлагают называть не субарахноидальным, а арахноидальным или паутинным [242, 303]. Субарахноидальное пространство головного мозга имеет неравный объем. Это особенно заметно при сравнении его в области извилин (где оно представлено КГМУ узкой щелью), в области борозд (где формируются ликвороносные каналы) и на основании мозга (где образуются большие субарахноидальные цистерны, соединенные между собой с помощью рек, fluminaе). Поступательное движение ликвора совершается в ликвороносных каналах. Диаметр их в бороздах мозга достигает 4 5 мм, в области извилин – 1-20 мкм. Паутинная оболочка в крыше ликвороносных каналов истончена. [16] Особый интерес в анализе ликвородинамики представляют пахионовы грануляции. Пахионовы грануляции – это арахноидальные ворсинки, расположенные вдоль синусов головного мозга. Их описал в качестве органов с самостоятельным значением Антонио Пахиони, назвав их железами – glandulae conglobatae, в дальнейшем их переименовали в грануляции или вегетации – аппадато че arachnoidales, а затем стали называть 24 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА ворсинами – vili arachnoidales. Оба последних термина стали международными. М.А. Барон считал пахионовы грануляции одним из видов реактивных структур внутренних оболочек [20].

Эти ворсинки не выпячивают стенки синуса, а прободают твердую оболочку и непосредственно соприкасаются с эндотелием венозного синуса. М.А. Барон впервые подробно описал их сложную морфологию. Интересно, что хорошо развитые грануляции есть только у человека и антропоидных обезьян, они полностью отсутствуют у мелких животных (лабораторные грызуны также лишены этих структур). Незначительно развитые Кафедра грануляции есть у крупных животных, в частности у КРС, но их число и размеры далеко уступают наблюдаемым у обезьян и человека. М.А. Барон убедительно доказал, что у человека они являются аппаратом оттока СМЖ, фиксируют (подвешивают) нормальной головной мозг, выполняют адаптационную функцию при физиологических колебаниях емкости арахноидального пространства. Пахионовы грануляции появляются с возрастом, развитие их связано с величиной, конфигурацией мозга, анатомии подвижностью головы и другими особенностями. Несмотря на большое разнообразие расположения грануляций, все же есть участки их характерной локализации. В области спинного мозга человека в любом возрасте также описана инвазия арахноидальной ткани в твердую оболочку, наиболее выраженная в области задних КГМУ корешков и в местах прохождения крупных сосудов. Эти структуры описаны в норме, они имеют большое клиническое значение (объясняют механизм образования экстрадуральных кист и распространение некоторых интрадуральных процессов), однако, эти спинальные образования внешне сходны, но функционально не идентичны церебральным пахионовым грануляциям, внедряющимся в венозные синусы [20, 242].

Анатомия ликворосодержащих пространств головного и спинного мозга. СМЖ является гуморальной средой ЦНС, она циркулирует в анатомическом пространстве, в составе которого выделяют внутреннее и наружное вместилища. Внутреннее вместилище – это система желудочков головного мозга, сильвиев водопровод, центральный канал спинного мозга. Наружное Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

вместилище – это субарахноидальное пространство спинного и головного мозга. Оба вместилища соединены между собой срединным и латеральными отверстиями четвертого желудочка, отверстиями Magendie, расположенным над calamus scriptorius, и Luschka, расположенными в области recessus IV желудочка. Эти три отверстия образуются в эмбриональном периоде. В полостях головного мозга и на границе между наружным и внутренним вместилищем ликвора (в стратегически важных местах с точки зрения иммунологического надзора) находятся сосудистые сплетения, выполняющие иммунную функцию [222]. Сквозь Кафедра отверстия четвертого желудочка ликвор проходит из внутреннего вместилища непосредственно в большую цистерну мозга. В области отверстий Мажанди и Люшка есть клапанные приспособления, позволяющие СМЖ проходить только в одном нормальной направлении – в субарахноидальное пространство [16]. Полости внутреннего вместилища сообщаются между собой и с субарахноидальным пространством, образуя ряд сообщающихся сосудов. В свою очередь, лептоменингс тесно связан с тканью анатомии мозга при помощи глии. При погружении сосудов в ткань мозга вместе с оболочками впячивается и маргинальная глия, поэтому образуются околососудистые щели. Эти периваскулярные щели (пространства Вирхова-Робина) являются продолжением арахноидального ложа, они сопровождают сосуды, глубоко КГМУ внедряющиеся в вещество мозга. Наряду с периневральными и эндоневральными щелями периферических нервов, периваскулярные щели образуют внутрипаренхиматозное вместилище, имеющее большое функциональное значение [253].

Ликвор по межклеточным щелям поступает в околососудистые и пиальные пространства, а оттуда – в субарахноидальные вместилища. Таким образом, омывая элементы паренхимы мозга и глии, ликвор является той внутренней средой ЦНС, в которой проходят основные метаболические процессы.

26 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Рисунок 1.2. Источники образования спинномозговой жидкости, места ее всасывания и возврата в венозную систему (Shade J.P., Ford D.H., 1973) А. Конечный мозг.

Кафедра Б. Промежуточный мозг.

В. Средний мозг.

Г. Мозжечок.

Д. Продолговатый мозг.

Е. Спинной мозг;

а – нормальной боковой желудочек, б – третий желудочек, в – водопровод, г – четвертый желудочек.

1 – поперечный синус с грануляцией паутинной анатомии оболочки, 2 – всасывание в не большие сосуды мягкой мозговой оболочки, по которым идет отток в КГМУ верхние вены больших полушарий, 3 – верхняя вена большого полушария, 4 – верхний аппадато че синус, 5 – грануляция паутинной оболочки, 6 – твердая мозговая оболочка, 7 – сосудистое сплетение, 8 – обмен жидкости между паренхимой мозга и спинномозговой жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство, 9 – подпаутинное пространство, 10 – обмен жидкости между паренхимой мозга и спинномозговой жидкостью, заполняющей полость желудочков, 11 – намет мозжечка, 12 – спинномозговая жидкость, вытекающая из полости желудочков через боковое отверстие четвертого желудочка, 13 – место соединения твердой мозговой оболочки с надкостницей в области большого затылочного отверстия, 14 – надкостница позвонка, 15 – позвонок, 16 – межпозвоночное отверстие, 17 – эпидуральное пространство, 18 – напрвление нисходящего тока спинномозговой жидкости вдоль поверхности спинного мозга, 19 – мягкая оболочка спинного мозга, 20 – твердая оболочка спинного мозга, 21 – обмен жидкости между паренхимой спинного мозга и подпаутинным пространством, 22 – концевая нить, 23 – копчиковая кость, Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

24 – паутинная оболочка спинного мозга, 25 – спинномозговой узел, 26 – эпидуральное пространство, 27 – листок твердой мозговой оболочки, одевающий спинномозговой нерв и переходящий в периневрий, 28 – спинномозговой нерв и окружающее его периневралльное пространство, – небольшая грануляция паутинной оболочки, выступающая в просвет эпидуральной вены, 30 – вена из наружного венозного сплетения позвоночника, 31 – спинномозговая жидкость, проникающая в небольшие венулы мягкой мозговой оболочки, 32 – сосудистое сплетение, 33 – мозжечок.

Физиология ликворообращения. Процесс ликворообращения состоит из продукции, циркуляции и оттока. Основное место Кафедра образования СМЖ – сосудистые сплетения желудочков мозга, по сути, представляющие собой богато васкуляризированные складки мягкой мозговой оболочки, свободно вдающиеся в полости желудочков. К анатомическим структурам, участвующим в нормальной продукции СМЖ, относят также другие участки мягкой мозговой оболочки, эпендиму желудочков, субэпендимальную ткань, глию и нейроны [141, 242, 250].

Продукция основного объема СМЖ осуществляется путем активной секреции железистых клеток сосудистых сплетений анатомии желудочков (70-85%). Сосудистые сплетения желудочков считают эндокринной железой [181, 182, 242]. Дополнительным механизмом образования СМЖ является диализ. Общий объем ликвора взрослого человека – 110-160 мл. Объем суточной продукции ликвора КГМУ составляет от 240 до 1150 (400-600) мл в норме, однако при патологии продукция СМЖ может быть значительно большей [38, 242, 253]. В прошлом столетии Клод Бернар в Парижском госпитале наблюдал больного с травмой черепа, который в течение 24 часов потерял несколько литров жидкости мозга [242]. Средняя скорость продукции ликвора у человека равна 0,2-0,65 (0,36) мл/мин (по некоторым данным 0,2-0,8 мл/мин), у телят – 0,472-0,617 мл/мин, у крыс – 0,003 мл/мин [16, 222, 223, 242, 253]. У молодых особей выработка СМЖ на единицу веса больше, чем у зрелых. По мере роста и увеличения массы животных, увеличивается общий объем продукции СМЖ и снижается продукция ее на единицу массы, поскольку отношение массы головного мозга к массе тела у молодых животных выше [16].

Ликвор находится в состоянии непрерывной циркуляции, омывает головной и спинной мозг. Из боковых желудочков мозга 28 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА через отверстие Монро он поступает в III желудочек, а затем через Сильвиев водопровод оттекает в IV желудочек. Из IV желудочка, через боковые отверстия (Люшки) и центральное (Мажанди), большая часть ликвора переходит в цистерны основания мозга (мозжечково-мозговую, охватывающую цистерны моста, межножковую цистерну, цистерну перекрёста зрительных нервов и другие). Достигает Сильвиевой (боковой) борозды и поднимается в субарахноидальное пространство конвекситольной поверхности полушарий головного мозга – это так называемый боковой путь циркуляции ликвора. В настоящие время установлено, что существует и другой путь циркуляции цереброспинальной Кафедра жидкости из мозжечково-мозговой цистерны в цистерны червя мозжечка, через охватывающую цистерну в субарахноидальное пространство медиальных отделов полушарий головного мозга – это так называемый центральный путь циркуляции ликвора.

нормальной Меньшая часть ликвора из мозжечково-мозговой цистерны спускается каудально в субарахноидальное пространство спинного мозга, достигает конечной цистерны. В настоящее время вопросы ликвородинамики широко изучаются как с анатомической точки зрения, так и с позиций биофизики, математического анатомии моделирования. Разработаны эквивалентные математические гидродинамические модели и формулы расчета физических показателей ликворной системы [178]. Установлена зависимость значений физических величин ликвородинамики от электрической КГМУ активности и функционального состояния ЦНС, в частности структур промежуточного мозга [178]. Активных токов в ликворе, по-видимому, не существует, но его волнообразное движение, обусловленное пульсацией крупных сосудов, дыхательными движениями, изменением положения головы и другими факторами, наблюдается постоянно [242].

Отток СМЖ происходит в основном в венозную систему при наличии дифференциала давления на границе ликвора и венозной крови. Паутинная оболочка обеспечивает отток СМЖ в субдуральное пространство. Выходя повсеместно через паутинную оболочку, СМЖ становится субдуральной жидкостью. Дальнейший отток ее осуществляется через мелкие сосуды в направлении венозных синусов и вен диплоэ. Этот путь оттока СМЖ имеет большое значение у животных. У человека отток значительной части ликвора происходит путем фильтрации в синусы твердой Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.


мозговой оболочки через интрасинусные пахионовы грануляции, пронизывающие ее. Благодаря тому, что грануляции осуществляют прямое соединение субарахноидального пространства с просветами больших венозных коллекторов твердой мозговой оболочки, отходит на задний план присущий животным длинный обходной путь циркуляции жидкости через субдуральное пространство.

Преимущества короткого пути оттока, присущего человеку, обусловлены низким давлением в крупных венах и синусах твердой мозговой оболочки (по сравнению с ее мелкими венами), истонченностью мембраны, отделяющей ячейки грануляций от тока крови, а также гистоархитектоникой грануляций, Кафедра позволяющей активно «насасывать» СМЖ при дыхании и пульсации сосудов [21, 346]. С этой точки зрения универсальная для всей паутинной оболочки функция – поглощать СМЖ является в зоне расположения омываемых кровью грануляций локально нормальной резко усиленной. Наибольшей проницаемостью обладает паутинная оболочка над ликвороносными каналами [20]. Таким образом, синусы твердой мозговой оболочки, являются общими коллекторами оттока двух гуморальных сред – крови и СМЖ. [16, 178]. Отток СМЖ может осуществляться и в лимфатическую анатомии систему по периневральным пространствам спинного мозга. СМЖ, оттекая в кровь, что составляет приблизительно 5% ее объема.

Установлено, что образование и отток обеспечивает четырехкратную смену ликвора у взрослого человека за сутки в КГМУ норме [253].

Сравнительная анатомия (краткий филогенез) ликворной системы. Филогенетически более древняя гуморальная регуляция с развитием и усложнением нервной регуляции не только не исчезает, но и приобретает в ликворной среде новый, более совершенный тип корреляции внутри самой нервной системы и во всем организме. Постепенное развитие и усложнение ликворной системы, в том числе и барьерных образований, прослеживается в зоологическом ряду, начиная с гемолимфы насекомых, через жидкость мозга рыб и рептилий, до появления обособившейся системы от циркуляции крови у птиц и достигшей высокой дифференциации у млекопитающих и человека [111, 242].

Интересен тот факт, что нейроспецифические белки сходного строения, являющиеся антигенами ЦНС, выполняющие важные регуляторные функции, участвующие в поведенческих реакциях, 30 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА обнаружены в различных отделах ЦНС и ликворе животных, принадлежащих к далеким таксономическим группам (моллюски, насекомые, рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие). Столь высокая эволюционная стабильность нейроспецифических белков указывает на их связь с филогенетически древними свойствами нейронов. Формирование спектра нейроспецифических белков у человека происходит в первые недели постнатального развития и коррелирует с функциональным созреванием нервной ткани и становлением электрической активности мозга. [91].

Изучение сосудистых сплетений у различных видов животных также показало, что на различных ступенях филогенетической Кафедра лестницы наблюдается постепенное усовершенствование данного органа [242].

Онтогенез ликворной системы человека. Дифференциация и обособление системы циркуляции ликвора от крови, усложнение нормальной функции ГЭБ прослеживается и на этапах онтогенеза человека, подтверждая основной закон эволюции. Во внутриутробном периоде наблюдается физиологическая гиперпродукция ликвора.

Ликвор зрелых здоровых новорожденных ксантохромен, содержит эритроциты, большее количество лейкоцитов (до 20 клеток в мм3), анатомии белка (до 1,5 г/л), глюкозы [61, 242, 337]. С развитием структур ГЭБ в онтогенезе человека наблюдается медленное, но неуклонное снижение цитоза ликвора, что также находит объяснение с эволюционных позиций, являясь отражением филогенеза КГМУ ликворной системы. Аналогичные данные выявлены и при исследовании биохимического состава ликвора: при изучении содержания белка и уровня ряда гормонов в СМЖ установлено, что уровень их у плодов и новорожденных также достоверно выше, чем у детей старшего возраста и взрослых [19, 266, 454]. У плодов и новорожденных, особенно недоношенных, в отличие от взрослых.

Ликвор содержит -фетопротеин. Разнится также белковый состав CМЖ в различные периоды онтогенеза человека. Ликвор детей содержит меньше альбуминов, однако преальбуминовая фракция у них относительно велика. В ликворе пожилых людей выше относительное содержание -глобулинов [141, 145, 242].

Известны соответствие между онто - и филогенезом сосудистых сплетений, а также их значительные возрастные изменения. У эмбрионов млекопитающих и человека эпителий снабжен жгутиковым аппаратом, который в постнатальном периоде Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

у человека исчезает, а у взрослых животных остается. При ультразвуковом исследовании головного мозга плодов на 12- неделе внутриутробного развития обнаруживается кистообразное расширение сосудистых сплетений желудочков, что в большинстве случаев является транзиторным состоянием. При гистологическом исследовании установлено, что в первые месяцы жизни человека в сосудистых сплетениях боковых желудочков сохраняется эмбриональный эпителий, он является многослойным, имеет кисты, проходит «пузырчатую» стадию развития, затем становится однослойным, форма и размер клеток меняются. У лиц зрелого возраста постепенно снижается функциональная активность Кафедра эпителиальных клеток, в них активизируются деструктивные процессы, в строме сплетения выявляется диффузный и очаговый склероз, увеличивается содержание псаммомных телец и белковых субстанций. С возраста 40 лет происходит утолщение нормальной субэпителиального и периваскулярного слоев стромы за счет огрубления волокон и увеличения их количества. У лиц пожилого возраста выявляются диффузный склероз стромы, утолщение стенок артериальных сосудов, вновь появляются кистозно измененные ворсинчатые сплетения [3, 101]. Исследование анатомии функциональной морфологии ГЛБ при старении выявило комплекс ультраструктурных изменений всех компонентов сосудистых сплетений, стенки желудочков мозга, что служит морфологическим субстратом нарушения проницаемости ГЛБ. Выявлено снижение КГМУ специфической активности клеток, входящих в состав ГЛБ, а также насыщение ликвора продуктами катаболизма. Нарушение продукции и изменение состава ликвора и межклеточной жидкости мозга, омывающей нейроны, составляет один из существенных механизмов поражения ЦНС при старении. [13, 101].

Строение пахионовых грануляций также имеет четкие фило онтогенетические закономерности. У плодов и новорожденных пахионовы грануляции, как правило, отсутствуют (хотя уже у эмбриона человека обнаружены, так называемые, пятна паутинной оболочки – места будущего развития грануляций), затем появляются и достигают максимального развития к 30-45 годам, после чего их общее количество вторично редуцируется [21].

Как видно, в изучении анатомии и физиологии ликворной системы существует множество подходов, предопределяющих наличие различных взглядов, касающихся вопросов строения, 32 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА терминологии, классификации, физиологической роли тех или иных образований. Сложно устроенная ликворная система млекопитающих животных и человека отражает высокую степень дифференциации ЦНС у этих таксонов. Онтогенез ликворной системы человека повторяет ее филогенетические этапы развития, отражая основной закон эволюции.

Кафедра нормальной анатомии КГМУ Рисунок 1.2.2 Желудочки мозга и некоторые гипоталамические ядра, нейроны которых посредством дендритов (а) и аксонов (б) примыкают к желудочкам и могут испытывать влияние биологически активных веществ, содержащихся в спинномозговой жидкости.

1 – передняя комиссура, 2 – зрительный перекрест, 3 – таламус, 4 – гипофиз, 5 – гипофиз, 6 – четверохолмие, 7 – варолиев мост, 8 – продолговатый мозг, – мозжечок, 10 – отверстие Люшка, 11 – третий желудочек, 12 – водопровод, 13 – четвертый желудочек, 14 – подмозжечковая цистерна, 15 – передний рог бокового желудочка, 16 – задний рог бокового желудочка, 17 – нижний рог бокового желудочка, 18 – паравентрикулярное ядро, 19 – преоптическое ядро, 20 – дорсомедиальное ядро, 21 – супраоптическое ядро, 22 – вентромедиальное ядро, 23 – заднее ядро, 24 – ядро бугра, 25 – боковое ядро бугра, 26 – надмамиллярное ядро, 27 – мамиллярное ядро, 28 – дендро вентрикулярные (а) и аксо-вентрикулярные (б) контакты.

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

1.3. Состав, физиологическая роль спинномозговой жидкости Определение отношения СМЖ к механизмам осуществления регуляторной функции не может быть плодотворным без установления ее компонентов. Попытки использовать ксено-, алло и аутогенную СМЖ в качестве терапевтического средства также поставили исследователей перед необходимостью тщательного изучения физиологической активности СМЖ и ее химического состава. Поэтому в нашей работе важное место занимают данные Кафедра литературы о составе и свойствах ликвора различных животных и человека.

Химический и клеточный состав СМЖ в норме. Функции ликвора во многом определяются его биохимическими нормальной составляющими [222, 242]. При исследовании состава СМЖ и последующей интерпретации полученных результатов важно учитывать такие факторы: концентрация данного вещества в крови, степень проницаемости ГЭБ, скорость образования СМЖ, роль данного вещества в обменных процессах нервной ткани, источник анатомии получения СМЖ (состав вентрикулярного, цистернального и люмбального ликвора значительно отличается) [38, 42, 337].


Ликвор в норме бесцветный, прозрачный, плотность его 1006-1008, реакция слабощелочная – рН 7,4-7,5, содержит значительно меньше КГМУ белка, чем сыворотка крови. Содержание общего белка вентрикулярного ликвора – 0,12-0,2 г/л, цистернального – 0,1-0, г/л, люмбального – 0,22-0,33 г/л. Происхождение белка СМЖ связано с фильтрацией белковых молекул из плазмы крови, а также с синтезом белка в ЦНС. Белок в СМЖ состоит из альбуминов (0,168-0,240 г/л), различных фракций глобулинов (0,024-0,048 г/л, белковый коэффициент 1:5), гормонов и физиологически активных веществ белковой природы, других нейроспецифических белков [230, 266]. Сравнительное исследование электрофоретической подвижности белков крови и ликвора позволило выявить различия в содержании белковых фракций. В СМЖ выявлено более 20- индивидуальных белковых фракций в зависимости от разрешающей способности применяемого метода [141, 223, 250, 266]. Вообще, согласно современным воззрениям, с точки зрения электрофоретического исследования белков ликвора, выделяют три 34 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА категории белковых фракций, имеющих различное происхождение:

фракции, источником которых являются белки крови;

фракции белков, иммунологически сходные с сывороточными, но синтезируемые также и в ЦНС;

белки, не встречающиеся в крови, но обнаруживаемые среди растворимых белков мозга. Белковый состав ликвора имеет важное клиническое значение и определяет физические свойства СМЖ [418]. Для диагностики широкого спектра заболеваний широко применяются методы определения концентрации гормонов и гормоноподобных веществ в СМЖ..

В исследовании иммунной системы СМЖ особое значение имеет изучение нейроспецифических белков и иммуноглобулинов Кафедра ликвора. В комплексной клинической оценке резистентности ЦНС широко исследуют такие компоненты СМЖ: преальбумин, орозомукоид, церулоплазмин, трансферрин, -2-макроглобулин, С фракция комплемента, иммуноглобулины классов А, М, G, нормальной нейроспцифические белки [222].

Цитоз ликвора в норме не превышает 0-5 клетки в 1 мкл, это преимущественно лимфоциты, моноциты, макрофаги, клетки арахноэндотелия, эпендимы желудочков мозга, реже встречаются ретикулярные, глиальные клетки [144, 253]. По современным анатомии представлениям в СМЖ содержатся следующие лимфоидные клетки, играющие важную роль в иммунных реакциях: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-амплификаторы, Т-клетки – носители иммунной памяти, цитотоксические Т-клетки и долгоживущие Т-лимфоциты, КГМУ а также В-клетки – предшественники плазмоцитов, реагирующие на тимуснезависимые антигены, В-клетки иммунной памяти, В супрессоры, К-клетки (обладающие цитотоксичностью in vitro в отношении обработанных антителами клеток-мишеней), НК-клетки (естественные киллеры) [144]. Одна из наиболее продуктивных гипотез о происхождении клеток ликвора выдвинута Ю.А. Малашхия и соавторами. Они считают популяцию иммунокомпетентных клеток СМЖ изолированной клеточной системой, происходящей из полипотентных стволовых клеток, мигрирующих в мозговую ткань в эмбриональном периоде до формирования ГЭБ. Гипотеза гематогенного происхождения клеток ликвора млекопитающих и человека не подтверждена, однако, предположение о самоподдерживающейся системе иммунокомпетентных клеток СМЖ требует новых данных [144].

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

Таблица 1.3.1 [253] Биохимический состав СМЖ в норме СОДЕРЖАНИЕ ВЕЩЕСТВА СОСТАВ традиционная система СИ система единиц органические вещества:

Общий белок цистерного 0,1 -0,22 0,1 -0,22 г/л ликвора Общий белок 0,12 – 0,2 0,12 – 0,2 г/л Кафедра вентрикулярного ликвора Общий белок люмбального 0,22 – 0,33 0,22 – 0,33 г/л ликвора Глобулины 0,024 – 0,048 0,024 – 0,048 г/л Альбумины 0,168 – 0,24 0,168 – 0,24 г/л нормальной Глюкоза 40 – 60 мг% 2,22 – 3,33 ммоль/л Молочная кислота 9 – 27 мг% 1 – 2,9 ммоль/л Мочевина 6 – 15 мг% 1 – 2,5 ммоль/л Креатинин 0,5 – 2,2 мг% 44,2 – 194 мкмоль/л 35,1 – 142, Креатин 0,46 – 1,87 мг% анатомии мкмоль/л Общий азот 16 – 22 мг% 11,4 – 15,7 ммоль/л Остаточный азот 10 – 18 мг% 7,1 – 12,9 ммоль/л Эфиры и холестерины 0,056 – 0,46 мг% 0,56 – 4,6 мг/л Свободный холестерин 0,048 – 0,368 мг% 0,48 – 3,68 мг/л КГМУ неорганические вещества:

Фосфор неорганический 1,2 – 2,1 мг% 0,39 – 0,68 ммоль/л Хлориды 700 – 750 мг% 197 – 212 ммоль/л Натрий 276 – 336 мг% 120 – 145 ммоль/л Калий 3,07 – 4,35 ммоль/л Кальций 12 – 17 мг% 1,12 – 1,75 ммоль/л Магний 3 – 3,5 мг% 1,23 – 1,4 ммоль/л Медь 6 – 20 мкг% 0,9 – 3,1 мкмоль/л Биологические вещества в составе СМЖ, источники их секреции, метаболизм и физиологическое значение. СМЖ содержит широкий спектр различных по происхождению, химической структуре и функции БАВ (табл. 1.3.1). Приведенный перечень содержащихся в СМЖ физиологически активных веществ 36 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА подтверждает несомненную роль ликворного звена в нейрогуморальной регуляции функций [142]. БАВ, высвобождающиеся в СМЖ, достигают почти всех участков мозга, оказывая тем самым свое регулирующее влияние. Oedewdorf W.H.

отмечает: «В головном мозге взрослого человека не существует точки более отдаленной, чем на 2 см от эпендимы или мягкой мозговой оболочки. Большинство участков располагаются в пределах 1 см, а большая часть серого вещества мозга, обладающего высокой метаболической активностью – в пределах нескольких миллиметров от них» (цит. По Ю.А. Малашхия [145]).

Кафедра В настоящее время определена роль ЦНС в осуществлении иммунных реакций [145]. Современные научные данные с очевидностью доказывают, что единая регулирующая нейроиммуноэндокринная система, представляет интегральную систему с многообразными связями [19, 22, 71, 139].

нормальной Взаимодействие внутри этой системы реализуется через нейропептиды, гормоны и нейротрансмиттеры, нейромодуляторы, которые обусловливают видовые, гендерные, возрастные, индивидуальные, хронобиологические особенности состава и анатомии свойств ликвора [48, 198, 249]. Сформулирована сетевая теория регуляции иммунитета, подтверждающая важную роль ЦНС и ГЭБ в осуществлении иммунных реакций [9, 79, 163, 225, 259].

Монофункциональных БАВ не существует, каждое физиологически активное вещество выполняет множество функций. Все БАВ КГМУ функционально объединены в непрерывную совокупность, обеспечивающую все необходимые оттенки модуляции функций организма, в которой изменение уровня любого БАВ ведет не только к прямой модуляции функций, но и к изменению содержания других БАВ и, следовательно, к отдаленным по времени эффектам, обусловленных их каскадным действием. В целом это определяет исключительное разнообразие и динамичность системы гуморальной регуляции.

Столь сложный состав СМЖ позволяет объяснять ее значение в организме и физиологические эффекты при различных способах парентерального введения реципиенту, а также перспективы использования ликвора в качестве источника получения БАВ различных групп и как основы для создания биопрепаратов.

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

Таблица 1.3. Биологически активные вещества в составе СМЖ Главные функции Объект Автор Наименование Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы, эпифиза, нейромедиаторы Стимулирует секрецию ТТГ и пролактина, регулирует функции человек Frye тиролиберин ЦНС, оказывает Кафедра антидепрессивное действие Стимулирует синтез и секрецию Skinner, ФСГ и ЛГ, поддерживает человек Tortella,Wi гонадолиберин, целостность гонадотрофов, ldt люлиберин стимулирует половое поведение, корова Gazal нормальной положительные эмоции Препятствует выработке СТГ, Heuser, человек ТТГ, ВИП, инсулина и других Hirai, Roca соматостатин гормонов, замедляет рост, Coplan, обезьяна участвует в обучении и памяти Сапронов анатомии Стимулирует секрецию АКТГ, - Baker, эндорфина, -липотропина, человек Heuser, кортиколиберин кортизола, антидепрессант Nikisch обезьяна Kalin Задерживает воду в организме, человек Heuser КГМУ стимулирует секрецию АКТГ и вазопрессин Van кортизола, повышает давление, крыса Esseveldt стимулятор консолидации памяти Стимулирует сократительную деятельность матки, половое поведение, секрецию молока, человек Martin окситоцин вызывает чувство удовлетворения, снижает память Стимулирует рост молочных Кролик Semenenia желез, выработку молока, угнетает продукцию гонадотропинов, Малашхия, антагонист инсулина, поддержка пролактин Татарчук, человек активности желтого тела.

Марова Регулирует функцию яичка, синтез и обмен андрогенов у мужчин.

38 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Продолжение таблицы 1.3. Стимулирует выработку гормонов в корковом веществе адренокортик надпочечников, ускоряет обучение, стимулирует человек Nagamitsu о-тропный гормон исследовательскую деятельность, память, обладает анальгезирующим действием Основной регулятор синтеза Skinner, лютеинизиру- стероидов в яичниках, совместно с Malpaux, человек ющий гормон ФСГ способствует овуляции, Татарчук образованию желтого тела Кафедра Вызывает пролиферацию фолликулости гранулезных клеток, стимулирует человек Татарчук мулирующий рост фолликулов, секрецию гормон эстрогенов, овуляцию Стимулирует образование и нормальной тиереотропин секрецию гормонов щитовидной человек Малашхия железы Стимулирует пролиферацию хондроцитов, рост, ремоделирование костной ткани, Малашхия, анатомии соматотропин анаболизм, синтез белка, человек Салганик, обеспечивает гармоничность Марова развития и физиологического старения Распределение гранул пигмента, меланоцито стимулирует положительные Rinsho, сти КГМУ человек эмоции, долговременную память, Rainero мулирующий гормон обучение Обладает биоритмологической, антиоксидантной, иммуномодуляторной активностью, играет важную роль корова Топало мелатонин в развитии стресса и связанных с ним заболеваний подавляет секрецию гонадотропинов, СТГ, индуцирует сон Rousseau, Rizzo, Jiang-Ning, человек Debus, Berg, Перцев, Кветная Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

Продолжение таблицы 1.3. Медиатор серотонинергической корова Топало системы. Индуцирует проявление Grouzmann аллергии, стимулирует нервные, Tohgi, ганглии и постганглионарные человек Иззати нейроны, сужает сосуды мозговых Заде, оболочек, стимулирует гладкую Макаров мускулатуру, влияет на половое серотонин поведение, болевую чувствительность, стимулирует Anderson, выделение кортиколиберина и обезьяна Иззати СТГ, важна роль в патогенезе Заде Кафедра нервных и психических заболеваний Медиатор холинергических человек Малашхия ацетилхолин нейронов Медиатор норадренергических человек Малашхия норадреналин нормальной нейронов Медиатор дофаминергических человек Малашхия дофамин нейронов Вызывают вазодилятацию, Coplan, обезьяна симптомы Fairbanks анатомии анафилактилактического шока, Egashira, человек регулируют проницаемость Отеллин биогенные моноамины гистогематических барьеров в Egashira, ЦНС, медиаторы в крыса Scott, моноаминергических системах Bouchaud ЦНС, нейромодуляторы КГМУ Нейропептиды, эндогенные опиаты Нейромодуляторы, эндогенные Коста, морфиноподобные вещества, Obes, антиболевой, человек вызывают Терениус, эндорфины эйфорический эффекты, Liu усиливают противоопухолевый Jackson, иммунитет, вырабатываются в крыса Tortella гипофизе и других отделах ЦНС собака Rossi энкефалины Нейромодуляторы, участвуют в Desiderio, сложных поведенческих реакциях, Grouzmann, человек нейропептиды оказывают множество Pinessi, разнообразных эффектов Devinsky 40 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Продолжение таблицы 1.3. кальцитонинген Lindh, человек высвобождающй Wyon пептид Активизирует пищедобывательное поведение, Nikisch, нейропептид повышает тонус сосудов ЦНС, человек Akefeldt, гамма модулятор сердечной Di Bona деятельности «Гормон голода», влияет на чувство сытости человека, Кафедра Артымук, антагонист лептина, выделяется человек грелин желудком и гипоталамусом, Tschop регулирует соматотропную функцию гипофиза Факторы роста нормальной Стимулирует пролиферацию Arnold, лимфоцитов, оказывает Nagamitsu, метаболические эффекты человек Riikonen, подобные инсулину, Pirttila, инсулноподоб анатомии гонадотропное действие, влияет Старч ный фактор на метаболизм хрящевой ткани. В роста гипофизе подавляет секрецию СТГ, но стимулирует крыса пролиферацию клеточной линии КГМУ кортикотрофов Стимулирует пролиферацию Nayeri, фактор роста гепатоцитов, участвует в Tsuboi, человек гепатоцитов иммунных реакциях Tsuboi Влияет на развитие ЦНС, активирует рост и Sarchielli, дифференцировку симпатических Ilzecka, и чувствительных нейронов, В фактор роста человек Старч, клеток, регулирует функцию нервов Малашхия, клеточных мембран. В гипофизе Марова способствует дифференцировке лактотрофов и стимулирует синтез пролактина Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

Продолжение таблицы 1.3. Стимулирует фибробласты (синтез коллагена, фибронектина), ангиогенез эпителиальные, Никольский, эпидермальный эндотелиальные клетки. В человек Старченко, гипофизе стимулирует секрецию фактор роста Марова АКТГ и пролактина, активизируя пролиферацию соответствующих клеток эндотелиальный Стимулирует эндотелиальные Koehne, человек клетки, ангиогенез Kimberly фактор роста Кафедра Аминокислоты В СМЖ выявлено более 22 Devinsky, аминокислот, выполняющих Engelborghs, человек аминокислоты различные функции Kawashima, Rainesalo нормальной Выполняет медиаторную гамма Podell, человек функцию в ГАМК-ергической аминомаслян Отеллин ая кислота медиаторной системе ЦНС Выполняет медиаторную функцию в глутамат-ергической человек Podell глутамат анатомии медиаторной системе ЦНС Является предшественником обезьяна Grimes триптофан биогенных аминов человек Bayle Является предшественником человек Bayle тирозин других БАВ КГМУ Гормоны периферических эндокринных желез и их аналоги, синтезируемые клетками ЦНС Регуляция водного обмена корова Топало альдостерон Влияют на многие виды обмена, участвуют в реакции организма на стресс, обладают Devinsky, иммунодепрессивной человек Hagan, стероиды активностью, развитие вторичных Michele половых признаков, участие в поддержании водно-солевого равновесия Важнейшие эффекты в репродуктивных процессах, хорионическй человек Inamura сохранении и прогрессировании гонадотропин беременности 42 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Продолжение таблицы 1.3. Регуляция метаболизма кальция и кальцитонин фосфора, гипокальциемический человек Balabanov фактор, мощный вазодилятатор Регуляция метаболизма кальция и фосфора, гиперкальциемический человек Balabanov паратгормон фактор Влияет на все этапы обмена человек Molina инсулин углеводов, липидный обмен Стимуляция синтеза белка, тироксин и метаболизма в тканях, человек трийодтиронин поглощение кислорода Кафедра Адреномиметические влияния на корова Топало сосуды, сердце, стимуляция катехоламины Raskind, гликогенолиза, стимуляция человек Celik липолиза нормальной БАВ, обладающие выраженной иммунотропной активностью Способствует превращению и тимозин Press, созреванию клеток человек (гормон предшественников (в том числе в Малашхия тимуса) СМЖ) в Т-лимфоциты анатомии Регулирует силу иммунного ответа, активирует макрофаги, Т- человек Krivin интерферон клетки Фермент, гидролизующий Kauers, человек тетрасахариды, оказывает Эйнштейн, лизоцим КГМУ бактерицидное действие Newman Иммунные реакции, участие в Цветанова, Фракция развитии вазоспазма при Лебедев, человек С1-С субарахноидальном Ищенко, комплемента кровоизлиянии Малашхия Создание барьера для микроорганизмов в оболочках и в Zhao, иммуноглобу Nerenbery, биологических жидкостях, человек лины класса А препятствие аутоиммунной Малашхия патологии Антитела первичного иммунного Zhao, ответа, агглютинины, опсонины, Fabian, иммуноглобу активизируют и связывают Nerenbery, человек лины класса комплемент Sharief, М Lejon, Малашхия Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

Продолжение таблицы 1.3. Zhao, иммуноглобу человек Nerenbery, лины класса D Малашхия При дефиците Ig A, Ig G увеличивается содержание Ig E, неадекватно замещая функцию других иммуноглобулинов, Старченко, иммуноглобу выделению человек способствует Zhao, лины класса E биоаминов, субстанций аллергии, Nerenbery вызывая трансформацию иммунного ответа в Кафедра аллергическую реакцию Основной представитель Zhao, иммуноглобулинов в Fabian, биологических жидкостях, Lefvert, связывает антигены, активизирует Nerenbery, нормальной иммуноглобу- комплемент по классическому Shuller, человек лины класса G пути, нейтрализует вирусы и Scott, токсины Triquero, Малашхия, Izquierdo, анатомии Kleine Цитокины Нейроиммуномодулятор, Старченко, оказывает прямое и Степаничев, КГМУ опосредованное действие на Аутеншлюс, различные ткани и системы, Martin, фактор участвует в регуляции Dreder, некроза человек эмбриогенеза мозга, апоптоза Щепиткин, опухоли альфа нейронов, гемоликвородинамики Brisby, Vladic, Ichiyama, Baraczka Стимулирует Т, В-клетки, праймирование клеток иммунного ответа, цитотоксичен для Proescholdt, меланоцитов и панкреатических интерлейкин Человек Marquette, -клеток, вызывает лихорадку, Старченко синтез белков острой фазы воспаления, АКТГ, кортизола, радиопротекция.

44 ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Продолжение таблицы 1.3. Индуктор созревания Vladic, мегакариоцитов, стимулирует Baraczka, гепатоциты (продукция белков Rosler, острой фазы воспаления), Wada-Isoe, антивирусная активность Suzuki, человек интерлейкин- Стимулирует секрецию СТГ, Старченко, подавляет секрецию ТТГ Lyson, гипофизом Tsygos, Chrousos, Perella Стимулирует тимоциты, В-клетки, Кафедра интерлейкин- тучные клетки, ингибирует Baraczka, человек продукцию большинства Старченко, цитокинов клетками БАВ других групп нормальной человек Koehne эритропоэтин Медиатор первичных Sjolund, Крыса чувствительных афферентных Zubrzycka нейронов, проведения болевых импульсов, усиливает анатомии фагоцитарную активность вещество Р макрофагов, оказывает человек Liu гиперальгезирующее действие, подавляя обезболивающий эффект морфина.

КГМУ Участие в лихорадочной реакции Montine, человек простагландины Obata «Гормон сытости», антагонист Панков, грелина, повышает Liu, Guo энергетический обмен, qing, человек лептин препятствует ожирению Landt, Hagan, Kurrimbux Является универсальным циклический посредником между медиаторами человек Martinez аденозинмоно и гормонами, регулятор фосфат внутриклеточных процессов Играет роль иммуномодулятора Adinolfi, -фетопротеин при внутриутробном развитии человек Эйнштейн плода Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

Продолжение таблицы 1.3. Витамины Участие в процессах окисления, синтезе коллагена, регуляции Топало, аскорбиновая проницаемости сосудов человек Sass, кислота микроциркуляторного русла, Angelow иммунных реакциях Участие в энергетических Jimenez метаболических процессах человек Jimenez, тиамин Molina Кафедра Антиоксидант альфа человек Bustos токоферол Как гуморальная среда, содержащая множество БАВ, СМЖ является уникальной. Высокая концентрация некоторых гормонов нормальной эпифиза и гипофиза в СМЖ объясняется значительной продолжительностью полужизни БАВ в ликворе по сравнению с кровью и возможностью их ретроградного транспорта по портальным сосудам в срединное возвышение, а затем диффузией в анатомии третий желудочек [19, 180]. Выявлена, наряду с большим периодом полураспада, также более высокая активность БАВ в ликворе по сравнению с сывороткой крови. Например, период полураспада окситоцина в ликворе составляет 35 минут, тогда как в крови он равен нескольким минутам, что связывают с низким содержанием в КГМУ СМЖ окситоциназы [506]. Этот факт объясняет возможность продолжительного действия БАВ на рецепторы и нейроны.

Интересны пути поступления БАВ в СМЖ. Первые попытки определить пути попадания гормонов в ликвор относятся к началу 20-го века.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.