авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«И.Н. Пономарева О.А. Корнилова Н.М.Чернова Основы общей биологии Учебник для учащихся 9 класса ...»

-- [ Страница 2 ] --

4. Разъясните, каким образом осуществляется управление процессами жизнедеятельности клетки.

5. Подумайте, связано ли знание о клетке с постижением общих законов жизни и ее развития. Обоснуйте свою точку зрения.

Основные понятия Прокариоты. Эукариоты. Органоиды клетки. Мономеры. Полимеры.

Нуклеиновые кислоты. ДНК. РНК. Ферменты. Биосинтез. Фотосинтез.

Метаболизм. Биологическое окисление (клеточное дыхание).

Глава Размножение и индивидуальное развитие организмов (онтогенез) Изучив главу, вы сумеете:

• охарактеризовать два основных типа размножения и их роль в эволюции жизни;

• рассказать о биологическом значении оплодотворения и роли зиготы;

• раскрыть суть митоза и мейоза и их значение;

• объяснить процессы клеточного деления и его биологическое значение;

• описать этапы онтогенеза.

§ 13 Типы размножения Размножение — это воспроизведение себе подобных, обеспечивающее продолжение существования вида.

Размножение — основное свойство всех организмов. В результате размножения увеличивается число особей определенного вида, осуществляется непрерывность и преемственность в передаче наследственной информации от родителей к потомству.

Достигнув определенных размеров и развития, организм воспроизводит свое потомство — новые организмы того же вида и расселяет их в окружающем пространстве.

Разнообразие организмов, исторически сложившееся на Земле, обусловило чрезвычайно большое разнообразие способов размножения. Однако все они являются лишь вариантами двух основных типов размножения — бесполого и полового.

Бесполое размножение — это самовоспроизведение организмов, в котором участвует лишь одна особь (родитель). В половом размножении, как правило, участвуют две особи (два родителя) — женская и мужская.

Половое размножение. Главной особенностью полового размножения является оплодотворение, т. е. слияние женской и мужской половых клеток и образование одной общей клетки — зиготы (греч. zygotes — «соединенный вместе»). Зигота дает начало новому организму, в котором объединены наследственные свойства двух родительских организмов.

Половые клетки — гаметы (греч. gametes — «супруг») — образуются у ро дительских организмов в специальных органах. У животных и человека их называют половыми органами, у растений — генеративными органами (греч. genero— «произвожу», «рождаю»). В половых органах у животных и в генеративных органах у растений развиваются мужские и женские гаметы. Мужские гаметы — обычно мелкие клетки, содержащие только ядерное (наследственное) вещество. Одни из них — неподвижные (спермии), другие — подвижные (сперматозоиды).

Спермии развиваются у всех покрытосеменных и голосеменных растений, а сперматозоиды — у водорослей, мхов, папоротниковидных и у большинства животных организмов, в том числе у человека.

Женские гаметы (яйцеклетки) — достаточно крупные клетки, иногда в тысячу раз крупнее сперматозоидов. В яйцеклетках помимо ядерного вещества содержится большой запас ценных органических веществ, необходимых после оплодотворения для развития зародыша.

Оплодотворение у многих примитивных организмов (нитчатые зеленые водоросли, например спирогира, некоторые виды бактерий, инфузории, плесневые грибы и др.) осуществляется слиянием двух морфологически одинаковых клеток, в результате чего образуется одна клетка — зигота. Такой половой процесс получил название конъюгация (лат. conjugatio — «соединение»). Сливающиеся клетки называют также гаметами. Их конъюгация (слияние) дает зиготу.

Конъюгировать могут две соседние клетки одной и той же нити спирогиры или клетки двух разных рядом лежащих нитей. При этом роль женской половой клетки выполняет та, в которую перетекает содержимое другой клетки. Перетекающее содержимое считается мужской половой клеткой.

У инфузории туфельки хвостатой конъюгируют две одинаковые свободноплавающие особи.

Причем они не сливают вместе содержимое клеток, а обмениваются между собой ядерным веществом.

Таким образом, половое размножение характеризуется развитием половых клеток, оплодотворением и образованием зиготы, объединяющей наследственное вещество двух разных родительских особей. В итоге каждая дочерняя особь, развивающаяся из зиготы, содержит в себе новые свойства — от двух разных организмов одного и того же вида.

При половом размножении всегда возникает организм с уникальными, до того еще не встречавшимися в природе свойствами, хотя и очень похожий на своих родителей. Такие организмы с новыми наследственными свойствами, полученными от обоих родителей, нередко оказываются более приспособленными к жизни в изменяющихся условиях окружающей среды.

При половом размножении происходит постоянное обновление наследственных свойств у дочерних поколений организмов. В этом — величайшая биологическая роль полового размножения в эволюции живого.

Такого обновления нет при бесполом размножении, когда дочерние организмы развиваются только от одного родителя и несут только его наследственные свойства.

Бесполое размножение. Это древний способ воспроизведения себе подобных, свойственный организмам всех царств живой природы, особенно прокариотам.

Такой способ размножения, осуществляющийся безучастия половых клеток, широко распространен у одноклеточных организмов, у грибов и бактерий.

У одноклеточных и многоклеточных организмов бесполое размножение осуществляется делением и почкованием. Деление у прокариот идет путем перетяжки клетки на две части. У эукариот деление происходит сложнее и обеспечивается процессами, протекающими в ядре (см. § 14).

Примером бесполого размножения служит вегетативное размножение у растений. У некоторых животных также встречается вегетативное размножение. Его называют размножением путем фрагментации, т. е. частями (фрагментами) тела, из которых развивается новая особь. Размножение фрагментами характерно для губок, кишечнополостных (гидра), плоских червей (планария), иглокожих (морские звезды) и некоторых других видов.

У одноклеточных и некоторых многоклеточных животных, а также у грибов и растений бесполое размножение может осуществляться путем почкования. На материнском организме образуются особые выросты — почки, из которых развиваются новые особи. Еще одна разновидность бесполого размножения — спорообразование. Споры — это отдельные, очень мелкие специализированные клетки, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны на протяжении длительного времени переносить неблагоприятные условия. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают и образуют новый (дочерний) организм. Спорообразование широко представлено у растений (водоросли, мохообразные, папоротникообразные), грибов и бактерий. Среди животных спорообразование отмечается, например, у споровиков, в частности у малярийного плазмодия.

Примечательно, что при бесполом размножении отделившиеся дочерние особи полностью воспроизводят свойства материнского организма. Попав в другие условия среды, они могут проявить свои свойства иначе главным образом лишь в размерах (величине) новых организмов. Наследственные свойства остаются неизменными.

Способность повторять в дочерних организмах неизменные наследственные качества родителя, т. е. воспроизводить однородное потомство, — уникальное свойство бесполого размножения.

Бесполое размножение позволяет сохранить неизменными свойства вида. В этом заключается важное биологическое значение этого типа размножения.

Организмы, появившиеся бесполым путем, обычно развиваются значительно быстрее, чем появившиеся путем полового размножения. Они быстрее увеличивают свою численность и значительно быстрее осуществляют расселение на большие территории.

У большинства одноклеточных и многоклеточных организмов бесполое размножение может чередоваться с половым.

Например, у некоторых морских кишечнополостных половое поколение представлено одиночными свобод ноплавающими медузами, а бесполое — сидячими полипами. У растений, на пример у папоротников, половое по коление (гаметофит) представлено мелким листовидным заростком, а бес полое поколение (спорофит) — круп ным листостебельным растением, на котором развиваются споры (рис. 19).

Характерно, что бесполое раз множение осуществляется тогда, когда организм находится в благоприятных для него условиях. При ухудшении условий организм переходит к половому размножению. У многих высокоразвитых растений и животных половое размножение начинается лишь после того, как организм пройдет ряд определенных стадий в своем развитии и достигнет возраста половой зрелости.

Бесполое и половое размножение — два основных способа продолжения жизни, сформировавшиеся в процессе эволюции живой природы.

1. Объясните эволюционное преимущество полового размножения перед бесполым.

2*. В чем состоит биологическая роль бесполого размножения в эволюции живого?

3. Замените выделенные слова термином.

• Слияние двух соседних, рядом лежащих клеток — способ оплодотворе ния у многих примитивных организмов.

• Подвижные половые мужские клетки развиваются у большинства животных и растений, а неподвижные половые мужские клетки — только у семенных растений.

§ 14 Деление клетки. Митоз Все новые клетки возникают путем деления уже существующей клетки, реализуя основной закон жизни: «клетка — от клетки». Этот процесс наблюдается и у одноклеточных, и у многоклеточных организмов.

У одноклеточных организмов деление клетки лежит в основе бесполого размножения, ведущего к увеличению их численности. У многоклеточных орга низмов деление лежит в основе формирования самого организма. Начав свое существование с одной клетки (зиготы), благодаря многократно повторяющемуся делению они создают путем бесполого размножения миллиарды новых клеток:

таким образом идет рост организма, обновление его тканей, замена постаревших и отмерших клеток. Клеточное деление не прекращается на протяжении всей жизни организма — от рождения до смерти.

Известно, что клетки со временем стареют (в них накапливаются ненужные им продукты обмена) и отмирают. Подсчитано, что у взрослого человека общее количество клеток составляет более 1015. Из них ежедневно отмирает около 1- 2 % клеток. Так, клетки печени живут не более 1 8 месяцев, эритроциты — месяца, клетки эпителия тонкого кишечника — 1-2 дня. Только нервные клетки живут на протяжении всей жизни человека и функционируют, не заменяясь. Все остальные клетки человека заменяются новыми приблизительно каждые 7 лет.

Все замены клеток в организме осуществляются путем их постоянного деления.

Деление клеток — сложный процесс бесполого размножения. Образовавшиеся новые дочерние клетки обычно становятся способными к делению после некоторого периода своего развития. Это обусловлено тем, что делению должно предшествовать удвоение внутриклеточных органоидов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки. В противном случае в дочерние клетки попадало бы все меньше и меньше органоидов. Дочерняя клетка для нормального функционирования, подобно родительской, должна получить наследственную информацию о своих основных признаках, заключенную в хромосомах. Без этой информации клетка не сможет синтезировать те нуклеиновые кислоты и белки, которые ей потребуются. А это значит, что каждой дочерней клетке при делении необходимо получить копию хромосом с наследственной информацией от родительской клетки.

Самовоспроизведение путем деления — общее свойство клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. Однако этот процесс происходит неодинаково у клеток прокариот и эукариот.

Деление клеток у прокариот. Клеточное деление прокариот обусловлено особенностями строения их клеток. У прокариотических клеток нет ядра и хромосом.

Поэтому клетки размножаются простым делением. Ядерное вещество у бактерий представлено одной кольцевой молекулой ДНК, которую условно считают хромосомой. ДНК имеет вид кольца и обычно прикреплена к клеточной мембране.

Перед делением бактериальная ДНК удваивается, и каждая из них, в свою очередь, прикрепляется к клеточной мембране. По завершении удвоения ДНК клеточная мембрана врастает между образовавшимися двумя молекулами ДНК. Таким образом, цитоплазма оказывается поделенной на две дочерние клетки, в каждой из которых содержится по идентичной кольцевой молекуле ДНК (рис. 20).

Деление клеток у эукариот. В клетках эукариот молекулы ДНК заключены в хромосомах. Хромосомы играют главную роль в процессе клеточного деления. Они обеспечивают передачу всей наследственной информации и участие в регуляции процессов обмена веществ у дочерних клеток. Распределением хромосом между дочерними клетками и передачей каждой из них строго одинакового набора хромосом достигается преемственность свойств в ряду поколений организмов.

При делении ядро эукариотической клетки проходит ряд последовательно и непрерывно идущих друг за другом стадий. Этот процесс называют митозом (греч.

mitos— «нить»).

В результате митоза происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между двумя ядрами возникающих дочерних клеток.

В зависимости от того, что происходит в делящейся клетке и как выглядят эти события под микроскопом, различают четыре фазы, или стадии, митоза, следующие одна за другой: первая фаза — профаза, вторая — метафаза, третья — анафаза и четвертая, завершающая, — телофаза. Рассмотрим, что же происходит в ядре на разных стадиях деления (рис. 21).

Профаза. Увеличен объем ядра. Ядерная мембрана распадается. Четко видны удвоенные хромосомы: они состоят из двух нитевидных копий — хроматид, соединенных перетяжкой — центромерой. В цитоплазме из микротрубочек формируется аппарат для растаскивания хромосом — веретено деления.

Метафаза. Хромосомы перемещаются в середину клетки. Каждая из них состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Один конец нитей веретена прикреплен к центромерам.

Анафаза. Микротрубочки сокращаются, центромеры разъединяются и удаляются друг от друга. Хромосомы разделяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам веретена.

Телофаза. Формируются новые ядра. Хромосомы в новых ядрах становятся тонкими, невидимыми в микроскоп. Вновь появляется ядрышко, и образуется оболочка ядра. Это последняя фаза деления ядра клетки.

Одновременно с телофазой начинается разделение цитоплазмы. Вначале образуется перетяжка (перегородка) между дочерними клетками. Спустя некоторое время содержимое клетки оказывается разделенным. Так появляются новые дочерние клетки с цитоплазмой вокруг новых одинаковых ядер. После этого снова начинается подготовка к делению теперь уже новой клетки, и весь цикл повторяется непрерывно, если имеются благоприятные условия. Процесс митоза занимает около 1-2 ч. Продолжительность его различается у разных типов клеток и тканей. Зависит он также и от условий окружающей среды.

Деление ядра и, следовательно, клетки идет непрерывно, до тех пор пока в клетке имеются средства, обеспечивающие ее жизнедеятельность.

Клеточный цикл. Существование клетки от момента ее возникновения в результате деления до разделения на дочерние клетки называют жизненным циклом клетки или клеточным циклом. В жизненном цикле клетки выделяют два этапа (или стадии).

Первый этап клеточного цикла — подготовка клетки к делению. Его называют интерфазой (от лат. inter— «между» и греч. phasis— «появление»). Интерфаза в клеточном цикле занимает самый большой (до 90 %) промежуток времени. В этот период в клетке отчетливо видны ядро и ядрышко. Идет активный рост молодой клетки, осуществляется биосинтез белков, их накопление, подготовка молекул ДНК к удвоению и удвоение (репликация) всего материала хромосом. Хромосом не видно, но активно идет процесс их удвоения. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок, содержащих по одной двухцепочечной молекуле ДНК. Характерными признаками интерфазных клеток являются деспирализация (раскрученность) хромосом и их равномерное распределение в виде рыхлой массы по всему ядру. К концу интерфазы хромосомы спирализуются (скручиваются) и становятся види мыми, но еще представляют собой тонкие вытянутые нити (рис. 22).

На втором этапе клеточного цикла происходит митоз и разделение клетки на две дочерние.

После разделения каждая из двух дочерних клеток вновь вступает в период интерфазы. С этого момента у обеих возникших эукариотных клеток начинается новый (теперь уже собственно их) клеточный цикл.

Как видим, клеточное деление у эукариот и прокариот происходит по-разному. Но и простое деление у прокариот, и деление путем митоза у эукариот являются способами бесполого размножения: дочерние клетки получают наследственную информацию, которая имелась у родительской клетки. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Каких-либо изменений в генетическом аппарате здесь не происходит. Поэтому все появляющиеся в процессе клеточного деления клетки и образовавшиеся из них ткани обладают генетической однородностью.

1. Объясните различия в процессах клеточного деления у прокариот и эукариот.

2*. Почему при бесполом размножении потомки идентичны родителю?

3. Охарактеризуйте процесс митоза и особенности каждой его стадии.

4. Замените подчеркнутые слова терминами.

• Первая фаза митоза начинается, когда хромосомы становятся види мыми.

• В конце третьей фазы митоза хромосомы находятся на противопо ложных полюсах клетки.

• Структуры клетки, содержащие генетическую информацию, становятся видимыми только во время митоза.

Лабораторная работа № 2 (см. Приложение, с. 230).

§ 15 Образование половых клеток. Мейоз Половые клетки (гаметы) развиваются в половых (генеративных) органах и играют важнейшую роль: обеспечивают передачу наследственной информации от родителей к потомкам. При половом размножении в результате оплодотворения происходит слияние двух половых клеток (мужской и женской) и образование одной клетки — зиготы, последующее деление которой приводит к развитию дочернего организма.

Обычно в ядре клетки содержатся два набора хромосом — по одному от одного и другого родителя — 2п (латинской буквой «п» обозначают одинарный набор хромосом). Такая клетка называется диплоидной (от греч. diploos — «двойной» и eidos — «вид»). Можно предположить, что при слиянии двух ядер во вновь образовавшейся клетке (зиготе) будут находиться уже не два, а четыре набора хро мосом, которые при каждом последующем появлении зигот будут снова удваиваться.

Представьте себе, какое количество хромосом накопилось бы тогда в одной клетке!

Но такого в живой природе не происходит: число хромосом у каждого вида при половом размножении остается постоянным. Связано это с тем, что половые клетки образуются путем особого деления. Благодаря этому в ядро каждой половой клетки попадают не две (2п), а только одна пара хромосом (In), т. е. половина из того, что было в клетке до ее деления. Клетки с одинарным набором хромосом, т. е.

содержащие только половину каждой пары хромосом, называются гаплоидными (от греч. haploos— «простой», «одиночный» и eidos — «вид»).

Процесс деления половых клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньше хромосом, называют мейозом (греч. meiosis — «уменьшение»).

Уменьшение вдвое числа хромосом в ядре (так называемая редукция) происходит при формировании и мужских, и женских половых клеток. При оплодотворении путем слияния половых клеток в ядре зиготы вновь создается двойной набор хромосом (2п).

Следует заметить, что у многих эукариот (микроорганизмы, низшие растения и самцы некоторых видов членистоногих) соматические (греч. soma — «тело») клетки (все клетки тела, исключая половые) имеют гаплоидный набор хромосом. У многих цветковых растений клетки являются полиплоидными, т. е. в них содержится много наборов хромосом. Но у большинства животных, у человека и у высших растений гаплоидными являются только половые клетки. Во всех других клетках тела этих организмов в ядре содержится диплоидный (2п) — двойной набор хромосом.

Мейоз имеет большое значение в живом мире. В процессе мейоза (в отличие от митоза) образуются дочерние клетки, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем родительские клетки, но благодаря взаимодействию хромосом отца и матери всегда обладают новыми, неповторимыми комбинациями хромосом. Эти комбинации у потомства выражаются в новых сочетаниях признаков. Появляющееся множество комбинаций хромосом увеличивает возможность вида вырабатывать приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды, что очень важно для эволюции.

С помощью мейоза образуются половые клетки с меньшим набором хромосом и с качественно иными генетическими свойствами, чем у родительских клеток.

Мейоз, или редукционное деление, — это сочетание двух своеобразных этапов деления клетки, без перерыва следующих друг за другом. Их называют мейозом I (первое деление) и мейозом II (второе деление). Каждый этап имеет несколько фаз.

Названия фаз такие же, как фаз митоза. Перед делениями наблюдаются интерфазы.

Но удвоение ДНК в митозе происходит только перед первым делением. Ход мейоза показан на рисунке 23.

В первой интерфазе (предшествующей первому делению мейоза) наблюдается увеличение размеров клетки, удвоение органоидов и удвоение ДНК в хромосомах.

Первое деление (мейоз I) начинается профазой /, во время которой удвоенные хромосомы (имеющие по две хроматиды) хорошо видны в световой микроскоп. В этой фазе одинаковые (гомологичные) хромосомы, но происходящие из ядер отцовской и материнской гамет, сближаются между собой и «слипаются» по всей длине в пары. Центромеры (перетяжки) гомологичных хромосом располагаются рядом и ведут себя как единое целое, скрепляя четыре хроматиды. Такие соединенные между собой гомологичные удвоенные хромосомы называют парой или бивалентом (от лат. bi — «двойной» и valens — «сильный»).

Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, тесно соединяются между собой в некоторых точках. При этом может происходить обмен участками нитей ДНК, в результате которого образуются новые комбинации генов в хромосомах. Этот процесс называют кроссингдвером (англ. cmssingover— «перекрест»), Кроссинговер может приводить к перекомбинации больших или маленьких участков гомологичных хромосом с несколькими генами или частей одного гена в молекулах ДНК (рис. 24).

Благодаря кроссинговеру в половых клетках оказываются хромосомы с иными наследственными свойствами в сравнении с хромосомами родительских гамет.

Явление кроссинговера имеет фундаментальное биологическое значение, так как увеличивает генетическое разнообразие в потомстве.

Сложностью процессов, происходящих в профазе I (в хромосомах, ядре), обусловливается наибольшая продолжительность этого этапа мейоза.

В метафазе I биваленты располагаются в экваториальной части клетки. Затем, в анафазе I, происходит расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам клетки. Телофазой /завершается первое деление мейоза, в результате которого образуются две дочерние клетки, хотя каждая хромосома в них еще остается удвоенной (т. е. состоит из двух сестринских хроматид).

Вслед за телофазой I наступает вторая интерфаза. Она занимает очень короткое время, так как синтеза ДНК в ней не происходит.

Второе деление (мейоз II) начинается профазой II.

Возникшие в телофазе I две дочерние клетки начинают деление, подобное митозу: ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, появляются нити веретена, одним своим концом прикрепляющегося к центромере. В метафазе //хромосомы выстраиваются по экватору веретена. В анафазе II центромеры делятся, и хроматиды хромосом в обеих дочерних клетках расходятся к их полюсам.

В результате из каждой удвоенной хромосомы получаются две отдельные хромосомы, которые отходят к противоположным полюсам клетки. На обоих полюсах из групп собравшихся здесь хромосом образуется ядро. В нем каждая пара гомологичных хромосом представлена только одной хромосомой.

В телофазеII вокруг ядра, которое теперь содержит одинарный (гаплоидный) набор хромосом, вновь образуется ядерная мембрана и делится клеточное содержимое. Редукционный процесс образования половых клеток завершается созданием четырех гаплоидных клеток — гамет.

В результате мейоза из одной клетки появляются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Процесс образования мужских половых клеток (сперматозоидов) называют сперматогенезом (от греч. spermatos — «семя» и genesis — «возникновение», «происхождение»). Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток) называют овогенезом или оогенезом (от греч. ооп — «яйцо» и genesis — «возникно вение», «происхождение»), 1. Почему свойства дочерних организмов, развившихся из зиготы, не идентичны родительским?

2*. В чем заключается биологический смысл мейоза?

3. Замените выделенные слова термином.

• Деление клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньше хромосом, приводит к образованию половых клеток.

4. Завершите утверждение, выбрав правильный термин:

Одинаковые хромосомы от отца и матери называются:

а) гаплоидными;

в) диплоидными;

б) гомологичными;

г) одинарными.

§ 16 Индивидуальное развитие организмов — онтогенез Организм за период своей жизни претерпевает существенные преобразования:

растет и развивается.

Совокупность преобразований, происходящих в организме от его зарождения до естественной смерти, называют индивидуальным развитием или онтогенезом (от греч. ontos— «сущее» и genesis— «возникновение», «происхождение»). У одноклеточных организмов жизнь укладывается в один клеточный цикл и все преобразования происходят между двумя делениями клетки. В многоклеточных организмах этот процесс гораздо сложнее.

При бесполом размножении, в том числе и вегетативном, онтогенез начинается с момента деления инициальной (т. е. дающей начало) клетки материнского организма. Организм на ранних этапах развития называют зачатком.

Одноклеточные организмы, как и все клетки, возникают путем клеточного деления. Во вновь образовавшейся клетке не всегда оказываются сформированными внутриклеточные структуры, обеспечивающие ее специфические функции и процессы жизнедеятельности. Необходимо определенное время, чтобы сформировались все органоиды и были синтезированы все нужные ферменты. Этот ранний период существования клетки (и одноклеточного организма) в клеточном цикле называют созреванием. После него следует период зрелой жизни клетки, завершающийся ее делением.

В индивидуальном развитии многоклеточного организма выделяют несколько этапов, которые часто называют возрастными периодами. Различают четыре возрастных периода: зародышевый (эмбриональный), молодости, зрелости и старости.

У животных нередко выделяют только два периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период — это развитие зародыша (эмбриона) до его рождения. Постэмбриональным называют период развития организма от его рождения или выхода из яйцевых или зародышевых оболочек до смерти.

Эмбриональный период онтогенеза (эмбриональное развитие), происходящий внутриутробно в теле матери и оканчивающийся рождением, есть у большинства млекопитающих, в том числе у человека. У яйцекладущих организмов и выметывающих икру эмбриональное развитие происходит вне тела матери и оканчивается выходом из яйцевых оболочек (у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, а также у многих беспозвоночных животных — иглокожих, моллюсков, червей и др.).

У преобладающего большинства животных организмов процесс эмбрио нального развития происходит сходным образом. Это подтверждает общность их происхождения.

У человека в ходе эмбрионального развития первым начинает обособляться головной и спинной мозг. Это происходит в течение третьей недели после зачатия. На этой стадии длина зародыша человека составляет всего 2 мм.

С первых дней эмбрионального развития зародыш очень чувствителен к повреждающим воздействиям, особенно химическим (лекарства, яды, алкоголь, наркотики) и инфекционным. Например, если женщина в промежутке между 4-й и 1 2-й неделями беременности заболевает краснухой, то это может вызвать выкидыш или нарушить у зародыша формирование сердца, головного мозга, органов зрения и слуха, т. е. органов, развитие которых происходит в этот период.

Большое влияние на развитие зародыша имеют факторы среды: радиация, токсические вещества (никотин, алкоголь, наркотики), недостаток кислорода, вирусы, паразиты, неудовлетворительное питание и т. п. Их постоянное воздействие может привести или к гибели зародыша, или к нарушению нормального развития (например, к появлению двухголовых ящериц, сиамских близнецов, слабоумию и др.).

После рождения или выхода из яйца начинается постэмбриональное развитие организма. У одних организмов этот период жизни занимает несколько дней, у других — несколько десятков и сотен лет, в зависимости от видовой при надлежности.

Лев умирает от старости в возрасте около 50 лет, крокодил может прожить до 100 лет, дуб — до 2000 лет, секвойя — более 3000 лет, а овес — 4-6 месяцев. Некоторые насекомые живут несколько дней.

Человек умирает от старости в возрасте между 75-100 годами, хотя некоторые люди живут более 100 лет.

Постэмбриональное развитие складывается из трех возрастных периодов:

молодости, зрелости и старости. Каждому из этих периодов свойственны определенные преобразования в строении и процессах жизнедеятельности организма, обусловленные его наследственностью и воздействием внешних условий.

В процессе постэмбрионального развития организм претерпевает количественные и качественные изменения.

Онтогенез — это развитие индивидуума (особи), обусловленное наследственностью и влиянием условий среды обитания.

Онтогенез, безусловно, одно из самых удивительных биологических явлений.

Появившись в виде крошечного зародыша или зачатка, организм проходит ряд сложных стадий развития, в процессе которых у него постепенно формируются все органы и механизмы, обеспечивающие жизнедеятельность. Достигнув половой зрелости, организм реализует главнейшую функцию живого — дает потомство, чем обеспечивает длительность и непрерывность существования своего вида.

Существование любого организма представляет собой сложный и непрерывный процесс эмбрионального и постэмбрионального развития в определенных условиях обитания и на протяжении сроков, свойственных каждому виду.

1. Охарактеризуйте период эмбрионального развития организма.

Замените терминами следующие определения: организм на ранних 2.

этапах развития;

индивидуальное развитие многоклеточного организма.

3*. Поясните, почему влияние опасных внешних воздействий (радиация, курение) оказывается более разрушительным на эмбриональном этапе онтогенеза, нежели на постэмбриональном.

Краткое содержание главы Размножение присуще всем живым организмам. С помощью размножения обеспечивается самовоспроизведение организмов и непрерывность существования вида. Есть два основных типа размножения организмов — бесполое и половое.

Непрямое клеточное деление (митоз) в процессе прохождения ряда фаз (профазы, метафазы, анафазы, телофазы) обеспечивает передачу дочерним клеткам одинаковой с родительской наследственной информации, заключенной в хромосомах ядра. В интерфазе осуществляется подготовка клетки к делению.

Наиболее древний тип размножения — бесполое размножение. Он обес печивает стабильность генетической информации, сохранение свойств вида, более быстрое увеличение численности и расселение на новые территории.

Половое размножение возникло в процессе эволюции позднее бесполого.

Благодаря мейозу, кроссинговеру и оплодотворению половое размножение обеспечивает генетическую изменчивость, позволяющую организмам приобретать новые признаки и свойства, а значит, лучше приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды.

В процессе мейоза происходит редукционное деление половых клеток и образование гаплоидного (In) набора хромосом в ядре гамет. При оплодотворении клеток происходит слияние мужской и женской половых клеток с гаплоидным набором хромосом и образуется зигота с диплоидным (2п) набором хромосом в ядре.

Зигота дает начало развитию нового организма. Протекание жизни организма от зарождения до смерти называют индивидуальным развитием (онтогенезом). У многоклеточных онтогенез складывается из эмбрионального и постэмбрионального периодов.

Индивидуальное развитие всех организмов осуществляется в соответствии с наследственными свойствами, присущими виду, и в зависимости от условий среды обитания.

Проверьте себя 1. Поясните, в чем проявляется биологическая роль женских и мужских половых гамет.

2. Объясните основные отличия митоза от мейоза.

3. В чем проявляется зависимость индивидуального развития организма от условий среды в эмбриональном и постэмбриональном периодах?

4. Какие этапы наблюдаются в клеточном цикле одноклеточных орга низмов?Поясните значение интерфазы в жизни клетки.

1. Охарактеризуйте понятия «рост организма» и «развитие организма».

Проблемы для обсуждения 1. Охарактеризуйте биологическую роль разных типов размножения, если они наблюдаются у организмов одного и того же вида. Приведите примеры.

2. Раскройте механизм обеспечения непрерывности жизни.

3. Правильно ли утверждение, что развитие организма происходит в эмбриональном периоде, а в постэмбриональном периоде идет лишь увеличение размеров тела, т. е. рост организма? Подтвердите ваши суждения конкретными примерами.

Основные понятия Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромо сома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка.

Гаплоидная клетка. Онтогенез.

Глава Основы учения о наследственности и изменчивости Изучив главу, вы сумеете:

• объяснить основные понятия генетики;

• описать механизм определения пола и типы наследования признаков;

• охарактеризовать роль наследственности и изменчивости организмов в живой природе.

§ 17 Из истории развития генетики Генетика (греч. genesis — «происхождение») — так называется наука, изу чающая наследственность и изменчивость организмов, а также механизмы управления этими процессами. Она имеет давнюю историю.

Еще в древние времена люди понимали, что растения, животные да и человек наследуют какие-то признаки от родителей, поскольку нельзя было не видеть сходства потомства и родителей. Причем определенные «родовые» признаки передавались неизменными из поколения в поколение. Опираясь на эту способность растений и животных к наследованию определенных качеств, стали отбирать для посева семена растений от наиболее урожайных особей, старались сохранять молодняк животных, обладающих нужными человеку свойствами — дающих больше молока или шерсти, лучше выполняющих тягловые работы и т. п.

Старинные китайские рукописи свидетельствуют, например, что 6000 лет назад создавались различные сорта риса путем скрещивания и отбора. Археологические находки подтверждают, что египтяне культивировали урожайные сорта пшеницы. Среди вавилонских памятников письменности в Двуречье найдена каменная табличка, относящаяся к VI тысячелетию до н. э., на которой записаны данные о наследовании формы головы и гривы в пяти поколениях лошадей (рис. 25).

Однако только в XIX и начале XX в., когда были накоплены знания о жизни клетки, ученые приступили к исследованию феномена наследственности. Первый научный труд по изучению наследственности был выполнен чешским ученым и монахом Г. Менделем. В 1865 г. в статье «Опыты над растительными гибридами» он сформулировал закономерности наследования признаков, заложившие основание науки генетики. Мендель показал, что наследственные черты (задатки) не являются «слитными», как это считалось ранее, а передаются от родителей потомкам в виде дискретных (обособленных, отдельных) единиц, которые он назвал факторами. Эти единицы, представленные у особей парами, не сливаются вместе, а остаются дискретными и передаются потомкам в мужских и женских половых клетках по одной единице из каждой пары.

В 1909 г. наследственные единицы были названы датским ученым В.

Иогансеном генами (греч. genos— «род»). В начале XX в. американский эмбриолог и генетик Т. Морган установил экспериментально, что гены находятся в хромосомах и располагаются там линейно. С тех пор концепция гена является центральной в генетике.

Видную роль в развитии генетики в первой половине XX в. сыграли наши отечественные ученые.

А.С. Серебровский, исследуя генетику животных, показал сложную структуру гена, ввел в науку термин «генофонд». Учение о наследственности и изменчивости обогатили труды Н.И. Вавилова, сформулировавшего в 1920 г. закон гомологических рядов наследственности и изменчивости, что обеспечивало тесную связь генетики с эволюционным учением. Ю.А. Филипченко провел многочисленные эксперименты по генетическому анализу растений, разработал методы исследования изменчивости и наследственности. Значительный вклад в развитие генетики внесли также Г.Д.

Карпеченко, Н.К. Кольцов, С.С. Четвериков и другие исследователи.

В 40-х гг. были заложены биохимические основы генетики. Учеными была доказана роль молекул нуклеиновых кислот в передаче наследственной информации, что обусловило рождение молекулярной генетики. Расшифровка структуры молекулы ДНК, опубликованная в 1953 г., показала тесную связь этого химического соединения с наследственной информацией в генах.

Достижения в области молекулярной генетики привели к созданию новой отрасли биологической науки — генной инженерии, которая позволяет, манипулируя индивидуальными генами, получать в пробирке новые сочетания генов в хромосоме, которых ранее не было. Генная инженерия широко вошла в практику сельского хозяйства и биотехнологию.

Развитие генетики с опорой на молекулярные основы в рассмотрении наследственных качеств стало возможным благодаря созданию высоких технологий в области научных исследований, которые появились только в середине XX в.

Генетика представляет собой теоретическую основу селекции (лат. selectio — «выбор», «отбор») растений, животных и микроорганизмов, т. е. создания организмов с нужными человеку свойствами. Основываясь на генетических закономерностях, селекционеры создают улучшенные сорта растений и породы домашних животных. Методами генной инженерии выводят новые штаммы (чистые культуры) микроорганизмов (бактерий, грибов), синтезирующих вещества для лечения болезней.

Исследования ученых-генетиков привели к пониманию того факта, что наряду с инфекционными болезнями существует много различных наследственных заболеваний. Ранняя диагностика этих заболеваний позволяет вовремя вмешаться в течение болезни и предотвратить или замедлить ее развитие.

Ухудшение экологии и негативные изменения окружающей среды вызвали много нарушений в генетической сфере живых организмов, увеличив вероятность наследственных заболеваний у человека.

Для решения многих проблем, связанных с этой тревожной тенденцией, и обеспечения генетической безопасности человека потребовались целенаправленные исследования и объединение усилий ученых — экологов и генетиков. Так возникло новое важное направление в науке — экологическая генетика, обеспечившая развитие службы генетической безопасности. Последняя изучает генетическую активность химических и физических факторов среды, воздействующих на человека и природу в целом. Экологи доказали, что для устойчивого развития жизни на Земле необходимо сохранение биологического разнообразия видов и природных экосистем. Эта жизненно важная для человечества задача обусловила активное развитие такого направления в биологической науке, как популяционная генетика.

Знания генетики востребованы в ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, учении об эволюции, антропологии, физиологии, этологии и других областях биологии. Данные генетических исследований используют в биохимии, медицине, биотехнологии, охране природы, сельском хозяйстве. Можно сказать, что открытия и методы генетики находят применение во всех областях человеческой деятельности, связанной с живыми организмами. Законы генетики имеют большое значение для объяснения всех процессов жизни на Земле.

Научная и практическая роль генетики определяется значимостью предмета ее исследования — наследственности и изменчивости, т. е. свойств, присущих всем живым существам.

1. Что изучает наука генетика, когда и почему она стала так называться?

2. Почему Г. Мендель считается «отцом генетики»?

3. Замените выделенные слова термином.

• Данные науки, исследующей наследственность и изменчивость организмов, в настоящее время нашли широкое применение во всех областях биологии.

• Единицы, которые обеспечивают передачу наследственных свойств, имеются у всех без исключения организмов.

4*. Охарактеризуйте роль знаний о нуклеиновых кислотах для развития генетики.

§ 18 Основные понятия генетики Генетика изучает два основных свойства живых организмов — наследст венность и изменчивость.

Наследственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа (растения, животные, грибы или бактерии) сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей их генетической информации. Носителями наследственной информации у организмов являются гены.

Ген — единица наследственной информации, проявляющейся как признак организма.

В теме «Биосинтез белков в живой клетке» (§ 10) отмечалось, что ген служит основой для построения молекул белка, но в генетике ген выступает как носитель признака у организма. Такая «двойственность» гена становится понятной, если вспомнить, что важнейшая функция белка в клетке — ферментативная, т. е. управление химическими реакциями, в результате которых формируются все признаки организма. Эту «двойственную» роль гена можно выразить схемой: ген —» белок — фермент — химическая реакция — признак организма.

Ген представляет собой участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов — РНК) с определенным набором нуклеотидов. В последовательности нуклеотидов заложена генетическая информация о развитии признаков организма. У высших организмов гены располагаются в ДНК хромосом (это так называемые ядерные гены) и в ДНК, содержащейся в органоидах цитоплазмы — митохондриях и хлоропластах (это цитоплазматические гены).

У всех организмов одного и того же вида каждый ген располагается в опре деленном месте относительно других генов. Местоположение гена на участке ДНК называют локусом. У разных особей одного вида каждый ген имеет несколько форм — аллелей. Аллели содержат информацию о том или ином варианте развития признака, который контролируется этим геном (например, цвет глаз). В клетках диплоидного организма обычно содержатся по две аллели каждого гена, полученные одна — от матери, другая — от отца. Любое изменение структуры гена приводит к появлению новых аллелей этого гена и изменению контролируемого им признака.

Организмы, которые в одинаковых (гомологичных) хромосомах несут различные (альтернативные) аллели одного и того же гена, называют гетерози готными, а организмы с одинаковыми аллелями в гомологичных хромосомах называют гомозиготными.

Гетерозиготность обычно обеспечивает более высокую жизнеспособность организмов, их хорошую приспособляемость к изменяющимся условиям среды и поэтому широко представлена в природных популяциях различных видов.

Ген — это участок молекулы ДНК, определяющий возможность развития отдельного признака. Однако само развитие этого признака в значительной мере зависит от внешних условий.

Совокупность всех генов (аллелей) отдельной особи называют генотипом.

Генотип выступает как единая взаимодействующая система всех генетических элементов, которые контролируют проявление всех признаков организма (развитие, строение, жизнедеятельность).

Совокупность всех признаков организма называют фенотипом. Фенотип формируется в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. В фенотипе реализуются не все генотипические возможности организма. Поэтому фенотип еще называют частным случаем проявления генотипа в конкретных условиях. Полного совпадения генотипа с фенотипом практически не бывает. Изменение генотипа не всегда сопровождается изменением фенотипа, как и наоборот.

В пределах одного вида все особи достаточно похожи друг на друга. Но в различных условиях особи даже с одинаковым генотипом могут различаться между собой по характеру и силе проявления своих признаков (т. е. по фенотипу). В связи с этим в генетике используют понятие норма реакции, которым обозначают размах (пределы) фенотипических проявлений признака у особи под влиянием внешней среды без изменения генотипа.

Генотип определяет пределы (размах) нормы реакции организма, т. е. его генетические возможности, а фенотип реализует эти возможности в признаках.

Каждый организм обитает и развивается в определенных условиях ок ружающей среды, испытывая на себе действие внешних факторов. Эти факторы (температура, свет, присутствие других организмов и др.) могут проявиться в фенотипе, т. е. могут измениться размеры или физиологические свойства организма.

Поэтому проявление признаков даже у близкородственных организмов может быть разным. Эти различия между особями в пределах вида называют изменчивостью.

Изменчивость — это свойство живых организмов существовать в различных формах, обеспечивающих им способность к выживанию в изменяющихся условиях среды.

Изменчивость может быть вызвана воздействием факторов окружающей среды, не затрагивающим изменений генотипа. Изменчивость, связанная с изменениями генотипа, сопровождается появлением новых признаков и качеств, наследуемых организмом. Это особенно часто наблюдается у особей, появившихся в результате скрещивания.

Изменчивость — свойство организмов, противоположное наследственности.

Но и наследственность, и изменчивость неразрывно связаны между собой. Они обеспечивают преемственность наследственных свойств и возможность приспособиться к изменяющимся новым условиям среды, обусловливая поступательное развитие жизни.

Наследственность и изменчивость присущи всем организмам. Генетика, изучая закономерности наследственности и изменчивости, выявляет методы управления этими процессами.

1. Что такое аллель? Какие гены называются аллельными?

2. Сопоставьте роль наследственности и изменчивости в жизни орга низмов.

3*. Исключите в предложениях слова, искажающие правильность утверждений.

• Ген как наследственный фактор и дискретная единица генетической информации локализован в хромосомах органоидов.

• Генотип — это единая система всех хромосом и генетических элементов данной клетки или организма.

• Пределы нормы реакции определяются генотипом и фенотипом.

• Фенотипом называют совокупность признаков и генов организма.

§19 Генетические опыты Менделя Человек всегда пытался выяснить закономерности наследования признаков.

Талантливые селекционеры на основе многолетней практики получали именно те свойства, какие они хотели видеть у нового сорта растений (например, яблони, розы) или породы животного (масть лошади, форму тела собаки, голубя, длину хвоста петуха и пр.). Однако долго никому не удавалось объяснить, как генетическая информация передается от родителей к потомкам. Лишь в середине XIX в. в чешском городе Брно монах Г. Мендель благодаря генетическим опытам ответил на данный вопрос.

Мендель хорошо продумал условия проведения генетических опытов и выбрал очень удачный объект исследования — горох посевной.

Мендель был увлечен математикой, хорошо знал теорию вероятности, поэтому понимал, что для достоверности результатов нужно большое количество исследуемого материала, а горох дает много семян. Кроме того, горох — растение самоопыляемое, имеет закрытый цветок, что исключает случайное попадание в него чужой пыльцы. А это значит, что сорта гороха объединяют особи с однородными наследуемыми свойствами, получаемыми в процессе самоопыления. Потомство одной самоопыляемой особи, получаемое путем отбора и последующего самоопыления, называют чистой линией. Если, пользуясь пинцетом, перенести пыльцу цветка одного сорта на рыльце пестика цветка другого сорта, то можно с помощью перекрестного опыления получить растение с нужным исследователю сочетанием свойств. При этом произойдет скрещивание — объединение в результате полового процесса генетического материала двух клеток в одной клетке. Развившийся из такой клетки организм с новыми наследственными свойствами называется гибридом (лат. hibrida — «помесь»). Скрещивая таким образом растения двух сортов, обладающих контрастно отличающимися признаками (рис. 26), Мендель провел точный учет наследования этих признаков в ряду поколений.

В результате многолетних предварительных опытов он отобрал из множества сортов гороха чистые линии, которые различались по ряду контрастных признаков.

Мендель выбрал семь таких признаков, имеющих контрастное проявление в по томстве: 1) окраска цветков (пурпурные и белые);

2) окраска семян (желтые и зеленые);

3) окраска бобов (зеленые и желтые);

4) поверхность семян (гладкие и морщинистые);

5) форма бобов (простые и членистые);

6) длина стебля (длинные и короткие);

7) положение цветков на стебле (пазушные и верхушечные).

Сначала он изучал наследование одной пары контрастных вариантов только одного признака.

Скрещивание, в котором родители отличаются по одному признаку, Мендель называл моногибридным. Изучив проявление одного дискретного признака, различия по которому наследуются альтернативно, он перешел к изучению передачи двух признаков (дигибридное скрещивание), а затем трех признаков (тригибридное скрещивание). Проверяя свои выводы путем многочисленных экспериментов и количественного учета всех типов полученных гибридов, а затем тщательно анализируя полученные результаты, исследователь выявлял закономерности наследования признаков.


Первый закон Менделя. Сначала были проведены опыты по скрещиванию гороха с пурпурными и белыми цветками. Мендель опылял пурпурные цветки пыльцой белых цветков и наоборот. При таком скрещивании двух генетически разных сортов получилось смешанное потомство — гибриды первого поколения.

Мендель обнаружил, что от скрещивания сортов гороха с пурпурными и белыми цветками все растения в первом поколении получились одинаковыми (единообразными) — с пурпурными цветками (рис. 27).

Мендель сделал гениальное предположение о том, что каждый наследуемый признак передается своим фактором (впоследствии названным геном). В чистых линиях гороха у каждого родителя ген несет один признак: цветок или белый, или пурпурный. В гибридах одновременно содержатся признаки обоих родителей, но внешне проявляется только один из них, более «сильный». Такой «сильный» признак он назвал доминантным (лат. dominantis — «господствующий»), а «слабый» — рецессивным (лат. recessus— «удаление»). В случае с пурпурными и белыми цветками гороха доминантным признаком оказалась пурпурная окраска цветков, а рецессивным — белая окраска.

Для обозначения признаков Мендель ввел буквенную символику, исполь зуемую и в настоящее время. Доминантные гены он обозначал заглавными, а рецессивные — теми же, но строчными буквами латинского алфавита. Так, пурпурную окраску цветка гороха (доминантный признак) он обозначил А, а белую окраску цветка (рецессивный признак) — а. Родителей он обозначил Р, скрещивание — знаком «х», а гибриды первого поколения — F,.

Рассмотрим генотип родителей в данном опыте. Чистые сорта характеризуются однородностью парных (аллельных) генов, т. е. родительские особи (Р) содержали задатки (аллельные гены) только одного типа: или рецессивные (аа), или доминантные (АА). Такие особи называют гомозиготными (от греч. homos — «одинаковый» и «зигота»), а особи с разными наследственными задатками (Аа) называют гетерозиготными (от греч. heteros— «иной» и «зигота»).

У растений с белыми цветками оба аллельных гена рецессивны, т. е. гомо зиготны по рецессивному признаку (аа). При самоопылении такое потомство во всех последующих поколениях будет исключительно с белыми цветками. Родительские растения с пурпурными цветками несут одинаковые аллельные гены — это гомозиготы по доминантному признаку (АА), и их потомки всегда будут пурпурными. При скрещивании гибриды первого поколения получают в каждой аллели по одному гену от обоих родителей. Но у таких гибридов проявляется только доминантный признак (пурпурные цветки), а рецессивный (белые цветки) замаскирован. Поэтому все гибриды первого поколения выглядят одинаково — пурпурными.

Эта же закономерность наблюдалась и в опытах по другим признакам: у всех гибридов первого поколения проявляется только один, доминантный признак, а второй, рецессивный, как бы исчезает. Выявленную закономерность Мендель назвал правилом доминирования, которое теперь называют законом единообразия гибридов первого поколения или первым законом Менделя.

Первый закон Менделя утверждает: при скрещивании родителей чистых линий, различающихся по одному контрастному признаку, все гибриды первого поколения окажутся единообразными и в них проявится признак только одного из родителей.

Доминантный ген в гетерозиготном состоянии не всегда полностью маскирует рецессивный ген.

Имеются случаи, когда гибрид F( носит промежуточный характер — с неполным доминированием.

Например, при скрещивании ночной красавицы с красными (АА) и белыми (аа) цветками у гибридов ( F j ) окраска цветков (Аа) была промежуточной — розовой (неполное доминирование). Такой промежуточный тип наследования признаков нередко наблюдается у животных (рис. 28).

Второй закон Менделя. Получив гибридные семена гороха первого поколения, Мендель вновь посеял их, но теперь уже не стал переопылять. В результате самоопыления у растений получились семена второго поколения (F2). Среди них оказались растения и с пурпурными (таких было большинство), и с белыми цветками (примерно четверть растений).

Мендель установил, что при самоопылении гибридов первого поколения доминантные и рецессивные признаки оказываются у потомства в различных сочетаниях. Это выражается в генотипе так: одна гомозигота по доминантному признаку (АА ), две гетерозиготы (Аа ) и одна гомозигота по рецессивному признаку (а а ). Внешне, т. е. в фенотипе, это проявляется так: три особи с пурпурными цветками и одна — с белыми. Явление, при котором в результате скрещивания гетерозиготных особей распределение доминантных и рецессивных признаков у потомства происходит в отношении 3:1, было названо Менделем расщеплением. В наше время это явление называется законом расщепления или вторым законом Менделя.

Второй закон Менделя утверждает: при скрещивании двух гибридов первого поколения между собой среди их потомков — гибридов второго поколения — наблюдается расщепление: число особей с доминантным признаком относится к числу особей с рецессивным признаком как 3:1.

Согласно этому закону гибриды первого поколения дают расщепление: в их потомстве снова появляются особи с рецессивными признаками, составляющие примерно четвертую часть от всего числа потомства.

Закон расщепления — общий для всех живых организмов.

Расщепление признаков у потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснял тем, что в их половых клетках (гаметах) находится только один задаток (ген) из аллельной пары, который ведет себя как независимый и цельный.

Такое явление Мендель назвал чистотой гамет, хотя не знал, почему так происходит. И это понятно: в его время еще ничего не было известно ни о митозе, ни о мейозе. В настоящее время установлено, что благодаря мейозу в гаметах образуется гаплоидный (одинарный) набор непарных хромосом, а в них располагаются либо доминантные, либо рецессивные гены.

1. Объясните суть первого закона Менделя.

2. Сформулируйте второй закон Менделя.

3*. В чем отличие F;

от F2 при моногибридном скрещивании?

4*. Почему аллели всегда бывают парными?

§ 20 Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя Установив закон расщепления на примере моногибридных скрещиваний, Мендель стал выяснять, каким образом ведут себя пары альтернативных признаков гена. Ведь организмы отличаются друг от друга не одним, а многими признаками.

Для того чтобы установить механизм наследования двух пар альтернативных признаков, он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию. Для опытов в качестве материнского растения был взят горох с гладкими желтыми семенами, а в качестве отцовского — с зелеными морщинистыми семенами. У первого растения оба признака являлись доминантными (АВ), а у второго — оба рецессивными (ab).

В результате скрещивания, согласно закону доминирования признаков, у гибридов первого поколения ( F j ) все семена оказались гладкими и желтыми. На следующий год из этих семян выросли растения, в цветках которых произошло самоопыление. У растений, полученных таким путем (второе поколение — F 2 ), произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими (гладкие желтые и морщинистые зеленые семена) появились и совершенно новые — морщинистые желтые и гладкие зеленые семена.

Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах (АВ, Ab, аВ, ab). В двух из них гены находятся в том же сочетании, как у родителей, а в других двух — в новых сочетаниях, или рекомбинациях. Соотношение генотипических форм гибридов F2 (рис. 29) можно установить с помощью решетки Пеннета, названной так по имени одного из видных английских генетиков начала XX в., предложившего этот способ. В решетке по горизонтали и по вертикали записывают аллельные гены гамет родителей и, комбинируя их, в окошках получают генотипы потомков.

Выявление этих закономерностей возможно лишь при очень большом количестве опытного материала, поэтому Мендель, изучая расщепление семян по признаку формы семян, исследовал 7324 горошины, по признаку окраски — горошины, а по форме и окраске — 556.

В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семена (556 штук) второго поколения (F2) расщепились в следующем соотношении: 315 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 желтых морщинистых и 32 зеленых морщинистых. Такое распределение горошин показало, что 3/4 из них являются желтыми, а 1/4 часть зелеными. Среди желтых семян 3/4 были гладкими, а 1/4 — морщинистыми. У зеленых наблюдалось то же соотношение: 3/4 гладких и 1/4 морщинистых. Во всех слу чаях результаты показывали соотношение 3:1.

Опыты по дигибридному скрещиванию свидетельствовали о том, что расщепление одной пары признаков (окраска желтая и зеленая) совсем не связано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма). Это значит, что две пары признаков при передаче от поколения к поколению перераспределяются независимо друг от друга. При этом для семян гибридов F2 оказались характерны не только родительские комбинации признаков, но и рекомбинации (новые комбинации).

Анализируя результаты дигибридного скрещивания, Мендель сделал вывод:

расщепление в обеих парах контрастных (альтернативных) признаков происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования (комбинирования) признаков.

Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (альтер нативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду поколений;

в результате среди гибридов второго поколения появляются потомки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9:3:3:1.


Закон независимого наследования признаков еще раз подтверждает дис кретность любого гена. Это свойство генов быть носителем одного наследственного признака проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии — в фенотипическом выражении. Независимое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мейозе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены, перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.

Для проверки правильности своих выводов Мендель осуществлял опыты, в которых он проверял, действительно ли рецессивные аллели гена не исчезли, а лишь замаскированы доминантными аллелями гена. Проверочное исследование Мендель проводил во всех случаях и моногибридного, и дигибридного скрещивания.

Предположим, что особи с генотипами АА и Аа имеют одинаковый фенотип.

Тогда при скрещивании с особью, рецессивной по данному признаку и имеющей генотип аа, получаются следующие результаты:

В первом случае особи, гомозиготные по доминантному (АА) гену, рас щепления F1 не дают, а в другом случае гетерозиготные особи (Аа ) при скрещи вании с гомозиготной особью дают расщепление уже в F 1.

Аналогичные результаты получены в анализирующем (проверочном) скрещивании и по двум парам аллелей:

Скрещивание особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием (рис. 30). Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекционной работе.

1. Объясните суть закона расщепления (второй закон Менделя).

2*. Почему явление независимого наследования признаков обнаруживается лишь у гибридов второго поколения (F2)?

3. Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения дигибридного скрещивания ( F j ). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета.

4*. Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллелям?

Лабораторная работа № 3 (см. Приложение c. § 21 Сцепленное наследование генов и кроссинговер В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные генотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом.

Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е.

сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно).

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. Например, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления.

Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе.

Поэтому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к другу, то вероятность перекреста хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимого наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолютное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственности были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников.

В своих опытах Морган отдавал предпочтение плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). И до сих пор она — излюбленный объект исследований генетиков. Дрозофилу можно очень легко и быстро разводить в лаборатории, а главное — она очень удобна для гибридологического анализа благодаря множеству легко учитываемых элементарных признаков. В настоящее время ее генотип расшифрован, созданы подробные карты групп сцепления генов в хромосомах (у дрозофилы всего 4 пары хромосом). Многие положения хромосомной теории наследственности и свойства гена определены Т. Морганом на основе опытов с дрозофилой. Т. Морган считается создателем хромосомной теории наследственности.

Кроссинговер. Морган при изучении наследования признаков, сцепленных с полом, открыл линейное расположение генов на хромосоме, сформулировал учение о гене как элементарном носителе наследственной информации, разработал методику построения генетических карт хромосом. Он установил также генетическую роль мейоза и открыл явление кроссинговера. Кроссинговер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования признаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с перекомбинированными признаками.

При этом один из прежде сцепленных генов оказывался в одной хромосоме, а второй — в другой, гомологичной, так как хромосомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и назвали кроссинговером (см. рис. 24).

Напомним, что кроссинговер происходит в конце профазы I мейоза. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по разным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), перекрещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга расположены гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при кроссинговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке нитей ДНК в гомологичных хромосомах осуществляется взаимный обмен их участками. Ранее сцепленные гены могут оказаться разделенными, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы.

Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссинговера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде попадают в гаметы.

Потомство от таких гамет имеет новое сочетание аллельных генов, что служит источником генетической изменчивости, наблюдаемой в популяциях.

Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков.

Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбинации генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппировки генов, попав затем под действие отбора, могут привести к исчезновению вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с действием естественного отбора могут дать новое направление в проявлении свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды.

1. Сформулируйте закон Моргана.

2*. Каким образом кроссинговер нарушает сцепление генов?

3*. Уберите лишнее слово, искажающее правильность утверждения,и дополните высказывание нужным словом.

• Сцепленными называются гены, лежащие в одном и том же генотипе.

4. Замените выделенные слова термином.

• Источник появления новых комбинаций в генотипах особей обеспечи вает возникновение наследственной изменчивости.

§ 22 Взаимодействие генов и их множественное действие Ген является структурной единицей наследственной информации. Матери ально ген представлен участком молекулы ДНК (в редких случаях — РНК). Гены контролируют элементарные признаки в процессе индивидуального развития организма. Первые исследования природы гена, проводившиеся в начале XX в., в основном были направлены на выяснение роли гена в передаче наследственных признаков. Не менее важной задачей стала расшифровка закономерностей действия генов. Ее решение имеет не только теоретическое, но и практическое значение, поскольку позволит предотвратить возможные вредные последствия этого действия.

Исследования генетиков установили дискретный характер генов, что подтверждается их независимым друг от друга наследованием: каждый из генов определяет развитие какого-то признака, независимого от других. Однако между различными генами существуют разные типы взаимодействия, обусловленные сложными отношениями как между аллельными, так и между неаллельными генами.

Объединяясь в генотипе, они все вместе выступают как система взаимодействующих между собой генов особи.

Среди взаимодействий генов следует назвать прежде всего отношения доминантности и рецессивности, когда рецессивная аллель гена под влиянием доминантной аллели не проявляется в фенотипе. Кроме того, имеются факты, показывающие, что гены влияют на проявление действий других, неаллельных генов. Описаны также случаи, когда развитие того или иного признака организма находится под контролем не одного, а многих генов. Например, у человека не менее четырех генов определяют различие в цвете кожи представителей негроидной и европеоидной рас.

Среди людей изредка (1:20 000-1:40 000} встречаются альбиносы (лат. a/bus — «белый»): у них белые волосы, очень светлая кожа, розовая или светло-голубая радужка глаз. Эти люди гомозиготны по рецессивному гену а, доминантная аллель которого отвечает за выработку в организме пигмента меланина. С помощью меланина кожа, волосы и глаза у человека приобретают окраску. Поэтому доминантную аллель А данного гена часто называют геном нормальной пигментации. Но оказывается, что у человека синтез и распределение меланина зависят от ряда других генов, лежащих в других локусах.

Имеющийся у некоторых людей доминантный ген F вызывает пятнистое скопление меланина, обеспечивая появление веснушек, а другой доминантный ген Р вызывает нарушение пигментации, из-за чего большие участки кожи остаются светлыми, непигментированными. Ряд генов, находящихся в других локусах, влияет на количество меланина в организме человека, обеспечивая различные оттенки цвета кожи, волос и глаз.

Существует множество примеров, показывающих, что степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием целого ряда генов, проявляющимся сходным образом. Разные неаллельные гены как бы дублируют действия друг друга в проявлении данного признака. Эти взаимодействия генов называют полимерией (греч. polymereia — «многосложность»), а сами гены — полимерными.

По типу полимерии наследуются цвет кожи человека, высота растений, количество белка в эндосперме семян, содержание витаминов в плодах, сахаристость в корнеплодах сахарной свеклы, скорость протекания биохимических реакций в клетках, скорость роста и масса животных, яйценоскость кур, молочность коров и другие важные и полезные признаки организма.

Фенотипические признаки организма обычно определяются взаимодействием многих аллельных и неаллельных генов, действующих в одном направлении. Однако нередки случаи, когда один и тот же ген обусловливает несколько признаков. Это явление получило название множественного действия гена.

У садового растения водосбор гибридный ген, обусловливающий красную окраску цветка, одновременно определяет фиолетовый оттенок листьев, удлиненность стебля и большой вес семян. У всех цветковых растений гены, обеспечивающие красную (антоциановую) окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля в побеге. У плодовой мушки дрозофилы ген, определяющий отсут ствие пигмента в глазах, влияет на окраску некоторых внутренних органов, вызывает снижение плодовитости и уменьшает продолжительность жизни особи. В Западном Пакистане обнаружены носители одного и того же гена, определяющего отсутствие как потовых желез на отдельных участках тела, так и некоторых зубов.

Полимерия, а также множественное действие одного гена и его аллелей свидетельствуют, что отношения между генами и проявлением признаков до статочно сложные. Они зависят и от взаимосочетания аллельных и неаллельных генов, и от их местоположения в хромосомах, и от поведения в мутациях, и от многих других факторов. Поэтому выражение «ген определяет проявление признака»

достаточно условно.

Проявление признака и само действие гена всегда зависят от других генов — от всего генотипа, т. е. генотипической среды.

Понятие генотипическая среда введено в науку отечественным ученым С.С.

Четвериковым в 1926 г. для обозначения комплекса генов, влияющих на воплощение в фенотипе конкретного гена или группы генов. Генотипическая среда представляет собой весь генотип, на фоне которого проявляют свое действие гены. Причем каждый ген будет реализоваться по-разному в зависимости от того, в какой генотипической среде он находится.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генотипическую среду, влияющую на взаимодействие генов, но и воздействие окружающей среды, в которой развивается организм.

От внешней среды зависит степень выраженности признака, т. е. его ко личественные характеристики. Например, дрозофила, гомозиготная по рецессивной аллели, в фенотипе имеет маленькие (зачаточные) крылья. Более контрастно (более выраженно) этот признак проявляется, если эта мушка развивалась при пониженной температуре. Этот пример показывает, что проявление признака (фенотип) — результат взаимодействия генов в конкретных условиях существования организма.

Все признаки организма (фенотип) развиваются в процессе взаимодействия генотипа и среды.

Только при совместном одновременном воздействии наследственности (генотипа) и среды проявляются признаки организма (фенотип). Способность генотипа реализоваться особым образом (по-разному) в различных условиях среды и реагировать на изменение условий обеспечивает организму возможность существовать в среде обитания, его жизнеспособность и развитие.

1. Чем отличается взаимодействие генов от их множественного действия?

2*. Объясните понятия «генотипическая среда» и «внешняя среда».

3. Замените выделенные слова термином.

Взаимодействия генов, а также их неоднозначные действия приводят к • выводу, что отношения между генами и признаками достаточно сложные.

4*. Дополните высказывание, выбрав правильные слова.

• Дублирующие действия разных генов в проявлении данного признака называют:

а) сцеплением;

в) наследственностью;

б) полимерией;

г) множественным действием.

§ 23 Определение пола и наследование признаков, сцепленных с полом Большинство доказательств в пользу хромосомной теории наследственности, обоснованной Морганом, получено на основе опытов с дрозофилой. Внимательное цитологическое изучение клеток этой мушки помогло обнаружить различия между хромосомами самцов и самок. Это открытие дало основание для решения важного вопроса: какие механизмы определяют пол особей, т. е. их наиболее глубокие различия, влияющие на развитие многих признаков и органов, непосредственно связанных с половым размножением?

Оказалось, что в клетках дрозофилы четыре пары хромосом. Из них три пары у обоих полов одинаковы, а четвертую пару составляют хромосомы, различающиеся между собой по внешнему виду. У самок в четвертой паре находятся две прямые хромосомы, а у самцов — одна прямая и одна изогнутая. Прямые хромосомы получили название Х-хромосомы (икс-хромосомы), а изогнутые — Y-хромосомы (игрек-хромосомы). Пару различающихся хромосом, неодинаковых у самца и самки, называют половыми хромосомами ( Х и У). Все одинаковые по внешнему виду хромосомы в клетках раздельнополых организмов, кроме половых хромосом, называют аутосомами (от греч. autos— «сам» и soma — «тело») или неполовыми хромосомами (А). Внешний вид хромосом самца и самки дрозофилы показан на рисунке 31. Общее число, размер и форму хромосом, харак терных для того или иного вида организмов, называют кариотипом (от греч. karyon — «ядро» и typos — «форма», «образец»).

Все яйцеклетки (женские гаметы) дрозофилы в гаплоидном наборе (в геноме) содержат по четыре хромосомы, из которых одна Х-хромосома. Сперматозоиды (мужские гаметы) также имеют по четыре хромосомы, но среди них одна половина сперматозоидов несет Х-хромосому, а другая половина — Y-хромосому.

Оплодотворение любой яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, дает начало зиготе женского типа XX. Но если оплодотворение яйцеклетки осуществлено сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, то появляется зигота мужского типа XY (рис. 32).

Сходный способ определения пола присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку.

Пол потомства определяется типом сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку.

Многочисленные исследования клеток растений, животных и человека подтвердили наличие мужских и женских половых хромосом.

Во всех соматических клетках (клетках тела) человека имеется 46 хромосом. У женщин они представлены 22 парами аутосом (неполовых) и парой половых хромосом XX, в то время как у мужчин — 22 парами аутосом и парой половых хромосом ХУ (рис. 33).

Как у всех организмов, у человека половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид) имеют гаплоидный набор хромосом, образовавшийся в процессе редукционного деления в мейозе. Следовательно, каждая яйцеклетка имеет по 22 аутосомы и одной Х-хромосоме. Сперматозоиды тоже имеют гаплоидный набор хромосом, но одна половина сперматозоидов в клетке помимо 22 аутосом имеет одну Х-хромосому, а другая половина — 22 аутосомы и одну У-хромосому.

При оплодотворении после проникновения в яйцеклетку сперматозоида с Y-хромосомой образуется зигота (X Y), из которой развивается мальчик, а если проникнет сперматозоид с Х-хромосомой, то из такой зиготы (XX ) развивается девочка. Хромосомы Х и Yзадают начало всей цепи событий, которые приведут к подавлению признаков одного и проявлению признаков другого пола.

Пол человека контролируется генетически — генами половых Х и Y хромосом.

Женщина (XX) всегда имеет одну Х-хромосому от отца и одну Х-хромосому от матери. Мужчина (X Y ) имеет Х-хромосому только от матери. Этим обусловлена особенность наследования генов, находящихся в половых хромосомах. У человека решающую роль в определении пола играет Y-хромосома.

Каждый человек наследует от своих родителей форму тела, группу крови, цвет кожи и глаз, биохимическую активность клеток и многое другое. При этом наследственность человека, как и всех других организмов, в проявлении признаков во многом идет по менделевским законам. Примеры наследования некоторых признаков человека показаны в таблице 1.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.