авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

у ч е б н и к

Медицинская

физиология

Артур К. Гайтон

Заслуженный профессор кафедры физиологии и биофизики

Медицинского Центра Миссисипского Университета

Джексон, Миссисипи

Джон Э. Холл

Профессор и заведующий кафедрой физиологии и биофизики

Медицинского Центра Миссисипского Университета

Джексон, Миссисипи

Допущено Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Биология»

и специальности «Физиология»

Москва «Логосфера»

2008 УДК 612 Данное издание представляет собой перевод ББК 28.707. с английского оригинального издания Textbook of Medical Physiology.

Г- Перевод опубликован по контракту с издательством Elsevier Научное редактирование Доктор медицинских наук, профессор В.И. Кобрин Перевод с английского Косицкая О.Г. (главы 62–66);

Кузнецова Т.Е. (главы 4–8, 32–42, 45–61);

Монгуш М.И. (главы 67–83);

Павлов Н.Б. (главы 43, 44, 84);

Свешников Д.С., Образцова Е.Н. (главы 1–3, 25–31);

Трубецкая Л.В. (главы 9–24) Гайтон, А.К. Медицинская физиология / А.К. Гайтон, Дж.Э. Холл / Пер.

Г- с англ.;

Под ред. В.И. Кобрина. — М.: Логосфера, 2008. — 1296 с. : ил. : 21,1 см. — ISBN 978-5-98657-013-6.

В новом издании классического учебника «Медицинская физиология» сохра нены все традиции А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла в представлении ключевых кон цепций физиологии в предельно ясной и привлекательной форме изложения.

Учебник охватывает все главные системы организма человека, уделяя особое вни мание их взаимодействию, вопросам гомеостазиса и патофизиологическим про блемам и отражая самые последние сведения в области медицинской физиологии.

Кроме того, последнее издание было усовершенствовано в соответствии с совре менными требованиями: обновленный полноцветный дизайн делает книгу более привлекательной, облегчает понимание и усвоение информации;

в качестве иллю страций использовано более 800 рисунков, включая кардиограммы, полноцветные диаграммы, графики;

из них более 300 — совершенно новых! В то же время учеб ник «Медицинская физиология» сохраняет основные принципы изложения мате риала всех предыдущих его изданий: он разделен на короткие, легко читаемые гла вы;

содержит много таблиц для быстрого ознакомления и анализа информации;

в нем обсуждаются основные концепции, которые сопровождаются клинически ми примерами, отражающими реальные ситуации;

указана взаимосвязь патофи зиологии с клинической медициной.

Данное издание в первую очередь предназначено для студентов и аспирантов медицинских и биологических факультетов высших учебных заведений.

УДК ББК 28.707. Предупреждение. Знания и практический опыт в области меди- каждого пациента. По закону ни издатель, ни автор не несут ка цинской физиологии постоянно развиваются. Новые исследова- кой-либо ответственности за любой вред и/или ущерб, нанесен ния и клинический опыт расширяют наши знания, поэтому мо- ный людям или собственности в результате или в связи с любым жет возникнуть необходимость в изменении методов диагности- использованием материала, содержащегося в этой книге.

ки, способов лечения и лекарственной терапии. В любом случае Все права защищены. Не допускается воспроизведение или советуем читателям помимо этой книги обращаться к другим ис- распространение в любой форме или любым способом (элек точникам информации. При назначении больным лекарствен- тронным или механическим, включая фотокопирование, видео ных средств необходимо ознакомиться с сопроводительной ин- запись или любую систему хранения и поиска информации) без струкцией, вложенной в упаковку, для уточнения рекомендован- письменного разрешения издателя. Разрешение можно запро ной дозы, способа и продолжительности применения, а также сить непосредственно у Elsevier’s Health Sciences Rights Department противопоказаний. Только профессионал, полагаясь на соб- в Филадельфии, Пенсильвании, США: телефон: (+1) 215 239 3804, ственный опыт и знания о больном, отвечает за постановку ди- факс: (+1) 215 239 3805, e-mail: healthpermissions@elsevier.com или агноза, определение дозировки и наилучшей схемы лечения для on-line на http://www.elsevier.com.

© Elsevier Inc., This edition of Textbook of Medical Physio logy 11e by Arthur C. Guyton & John E. Hall is published by arrangement with Elsevier ISBN 978-5-98657-013-6 (рус.) Inc., New York, New York, USA ISBN 0-7216-0240-1 (англ.) © ООО «Логосфера», Моей семье за их огромную поддержку, терпение и понимание и за их любовь Артуру К. Гайтону за его талантливые и новаторские исследования, за его преданность делу образования, за то, что открыл для нас волнение и восторг физиологии, и за то, что служит вдохновляющим образцом для подражания Артур К. Гайтон, доктор медицины 1919– ПАМЯТИ АВТОРА Внезапная гибель доктора А.К. Гайтона в автомобильной катастрофе 3 апреля 2003 г. ошеломила и опечалила всех, кому посчастливилось знать его. Артур Гайтон был гигантом в области физиологии и медици ны, лидером среди лидеров, великим учителем мирового уровня и вдох новляющим примером для подражания.

Артур Клайфтон Гайтон родился в Оксфорде, штат Миссисипи, в семье доктора Билли С. Гайтона — весьма уважаемого специалиста по болезням глаз, уха, носа и горла, позднее ставшего деканом медицинской школы университета в Миссиссипи, и Кейт Смолвуд Гайтон — преподавателя ма тематики и физики, которая до брака была миссионером в Китае. В дет стве и юности Артур любил наблюдать за работой своего отца в клинике Гайтона, играть в шахматы и обмениваться сюжетами с Уильямом Фол кнером, строить парусные шлюпки (одну из которых он позднее продал Фолкнеру). Кроме того, он создавал бесчисленные механические и элек трические устройства, которые продолжал создавать в течение всей жиз ни. Его блестящий ум проявился рано, когда он стал первым учеником в своем классе в университете штата Миссиссипи. Позднее он стал выдаю щимся студентом Гарвардской медицинской школы, а затем аспирантом, когда начал осваивать хирургию в главном госпитале штата Массачусетс.

Его медицинское образование дважды прерывалось: сначала в связи со службой во флоте во время Второй мировой войны, а затем в 1946 г. во время последнего года прохождения вторичной специализации из-за по разившего его полиомиелита. Паралич правой ноги, левой руки и мышц плечевого пояса привел его в курортный город Уорм-Спрингс штата Джорджия, где А.К. Гайтон лечился девять месяцев. Здесь он применил свой изобретательный ум для создания первого моторизованного инва лидного кресла с «рычагом управления», моторизованного подъемника для больных, специального фиксирующего устройства для ног и других аппаратов, предназначенных для инвалидов.

А.К. Гайтон вернулся в Оксфорд, где посвятил себя преподавательской и научной деятельности в Медицинской школе университета в Миссисипи, и в 1948 г. был назначен на должность заведующего кафедрой физиологии. В 1951 г. его признали одним из десяти выдающихся людей нации. Вскоре по сле переезда Медицинской школы университета Миссиссипи в город Джексон в 1955 г. А.К. Гайтон разработал одну из первых всемирных про грамм исследований сердечно-сосудистой системы. Замечательная жизнь ученого, литератора и преданного отца подробно описана в биографии, из данной в 1989 г. [1].

Выдающийся физиолог. Научное наследие Артура Гайтона, представлен ное в 600 статьях и 40 книгах, является легендарным и позволяет считать его одним из самых выдающихся физиологов истории. Его исследования охватили фактически все аспекты проблемы регуляции сердечно-сосуди стой системы и послужили основой многих плодотворных концепций, которые ныне являются неотъемлемой частью нашего понимания сердеч но-сосудистых нарушений, таких как артериальная гипертензия, сердеч ная недостаточность и отек. Трудно обсуждать сердечно-сосудистую фи зиологию, не учитывая представлений А.К. Гайтона о сердечном выбро се и венозном возврате, отрицательном давлении интерстициальной жидкости и регуляции объема жидкости в тканях и отеке, регуляции тка невого кровотока и саморегуляции кровотока во всем организме, о нат рийурезе в зависимости от почечного давления и долговременной регу ляции кровяного давления. Действительно, его концепции о регуляции сердечно-сосудистой системы представлены фактически в каждом значи мом учебнике физиологии. Эти концепции стали настолько известными, что иногда забывают об их происхождении.

vii viii Памяти автора богословом, юристом, доктором медицины, физиком, Одним из самых важных научных достижений или кем бы то ни было, знает больше, чем ты, фи доктора А.К. Гайтона было применение им техни зиолог, о жизни? Ведь физиология — истинное объяс ческих принципов и системного анализа к сердеч нение жизни. Какой другой предмет обсуждения мо но-сосудистой регуляции. Он использовал мате жет быть более пленительным, более захватываю матические и графические методы для количе щим, более привлекательным, чем сама жизнь?»

ственной оценки различных аспектов функции системы кровообращения еще до того, как стали широко доступны компьютеры. А.К. Гайтон соз- Великий учитель. Научные достижения доктора Ар давал аналоговые компьютеры и был новатором в тура Гайтона легендарны, однако его педагогиче области применения анализа сложных систем для ская деятельность, вероятно, имела еще большее моделирования сердечно-сосудистой системы до значение. Одно то, что он и его замечательная же появления цифровых вычислительных машин. на Рут воспитали десять детей, ставших выдающи Использование компьютеров в научных исследо- мися врачами, — замечательный педагогический ваниях дало ему возможность расширить модели успех. Восемь детей Гайтона закончили Гарвард сердечно-сосудистой системы и включить в них, скую медицинскую школу, один — Медицинскую наряду с функциями сердца и сосудов, почки и школу университета Дьюка и один — Медицин жидкости тела, гормоны и вегетативную нервную скую школу университета Майами после получе систему [2]. А.К. Гайтон провел также первый все- ния степени доктора философии в Гарварде. В сторонний системный анализ регуляции кровяно- статье, опубликованной в Reader’s Digest в 1982 г., го давления. Этот уникальный подход к физиоло- была ярко описана их удивительная семейная гическому исследованию предшествовал появле- жизнь [4].

нию биомедицинской инженерии, которую Артур Успех детей Гайтона не был случайным. Фило Гайтон помогал внедрить и продвинуть в физио- софией образования для доктора А.К. Гайтона был логию, способствуя превращению дисциплины в девиз «Обучение через действие». Дети участвова количественную, а не описательную науку. ли в бесчисленных семейных проектах, таких как Дань гению Артура Гайтона — широкое призна- проектирование и строительство дома и системы ние его концепций регуляции сердечно-сосуди- отопления, плавательного бассейна, теннисного стой системы. Эти концепции, казавшиеся сначала корта, парусных шлюпок, детских колясок и элек «еретическими», стимулировали исследователей трических автомобилей, бытовых технических во всем мире проверить их экспериментально. В приспособлений и электронных аппаратов для их настоящее время многие из его представлений о инструментальной компании в Оксфорде (Oxford механизмах регуляции сердечно-сосудистой систе- Instruments Company). Телевизионные програм мы являются неотъемлемой частью учебных про- мы, такие как «Доброе утро, Америка» и «20/20», грамм большинства курсов медицинской физио- описали замечательную домашнюю атмосферу, логии. Они продолжают быть фундаментальными созданную Артуром и Рут Гайтон для воспитания для нескольких поколений физиологов, исследую- детей. Преданность А.К. Гайтона семье превосход щих сердечно-сосудистую систему. но выражена в посвящении к его учебнику «Меди Доктор А.К. Гайтон получил более 80 высших цинская физиология»[5]:

наград от разнообразных научных и гражданских организаций и университетов всего мира, особен- Моему отцу за его бескомпромиссность, но за исследования в области физиологии сердеч- которой я руководствуюсь в жизни но-сосудистой системы. Среди них премия Уигер- Моей маме за ее способность увлечь своих детей са Американского физиологического общества, миром интеллектуальных ценностей премия фирмы «СИБА» от Совета по исследова- Моей жене за ее изумительную преданность семье нию высокого кровяного давления, премия Уи- Моим детям за увлеченность полезным делом.

льяма Гарвея от Американского общества арте риальной гипертензии, премия за научные дости- Доктор А.К. Гайтон был превосходным препо жения Американской сердечной ассоциации и давателем университета в Миссисипи, где работал премия фирмы «Мерк, Шарп и и Доум» Междуна- более 50 лет. Всегда занятый административными родного общества артериальной гипертензии. Не обязанностями, научными исследованиями, под удивительно, что в 1978 г. А.К. Гайтон был при- готовкой к печати своих трудов и преподаватель глашен Королевским колледжем врачей в Лондо- ской деятельностью, он никогда не отказывался не для чтения лекции в честь 400-й годовщины со поговорить с оказавшимся в затруднении студен дня рождения Уильяма Гарвея, открывшего кро- том. А.К. Гайтон не принимал приглашений про вообращение. читать престижную лекцию, если это противоре Любовь доктора А.К. Гайтона к физиологии бы- чило расписанию его учебной работы.

ла превосходно сформулирована в его президент- Его вклад в образование в большой степени ском адресе, посвященном Американскому физио- связан со многими поколениями аспирантов и логическому обществу в 1975 г. [3], соответственно докторантов по физиологии. Он обучал более названному «Физиология, Красота и Философия». ученых, по крайней мере, 29 из которых стали за Позвольте мне процитировать лишь одно предло- ведующими собственных кафедр, а 6 — президен жение из этого адреса: «Что другой человек, будь он тами Американского физиологического общества.

ix Памяти автора Вдохновляющий образец для подражания. Дости А.К. Гайтон поддерживал в студентах веру в их способности и подчеркивал свое убеждение, что «в жения доктора А.К. Гайтона выходят далеко за мире науки действительно успешны лишь те, кто пределы науки, медицины и образования. Он постоянно занимается самообразованием». Он на- был вдохновляющим образцом для подражания стаивал, чтобы его ученики свои эксперименталь- как в жизни, так и в науке. Никто не оказал боль ные данные интегрировали в широкую концепту- шего вдохновляющего влияния на мою научную альную структуру, включающую другие взаимо- карьеру, чем доктор А.К. Гайтон. Он учил своих действующие системы. Такой подход обычно студентов не только физиологии, а гораздо боль позволял им совершенствовать количественный шему — он учил нас жизни, не столько тем, что анализ и лучше понимать изучаемые физиологи- говорил, но своим необыкновенным мужеством и ческие системы. Не было более плодовитого педа- верностью высочайшим стандартам.

гога в подготовке лидеров физиологии, чем Артур У А.К. Гайтона была особая способность увле Гайтон. кать людей своей неукротимой силой духа. Хотя Учебник «Медицинская физиология» доктора Ар- у него были серьезные проблемы в связи с полио тура Гайтона, впервые изданный в 1956 г., быстро миелитом, те из нас, кто с ним работал, никогда стал самым востребованным в мире учебником не воспринимал его как инвалида. Нам приходи по этой дисциплине. А.К. Гайтон обладал даром лось стараться не отставать от него! Его блестя объяснять сложные понятия так ясно и занима- щий ум, его неутомимая преданность науке, об тельно, что изучение физиологии превращалось разованию и семье, его личность очаровывали почти в забаву. Он написал книгу не для того, что- студентов и стажеров, коллег по профессии, по бы произвести впечатление на коллег по профес- литических деятелей, деловых лидеров и факти сии, а чтобы учить своих студентов. Популярность чески каждого, кто знал его. Он не поддавался по учебника среди студентов сделала его наиболее следствиям полиомиелита. Его мужество бросало широко используемым учебником физиологии в нам вызов и вдохновляло нас. Он ожидал только истории. Одного этого достижения достаточно для лучшего и каким-то образом находил самое луч утверждения его наследия. шее в людях.

Учебник «Медицинская физиология» начал свое Мы приветствуем великолепную жизнь Артура существование в виде лекционных записей, по- Гайтона, сознавая, что в неоплатном долгу перед явившихся в начале 1950-х, когда доктор А.К. Гай- ним. Он передал нам творческий и новаторский тон преподавал весь курс физиологии для студен- подход к исследованию и много новых научных тов-медиков в Миссисипском университете. Он концепций. Он предоставил бесчисленным сту узнал о трудностях с учебниками у студентов и на- дентам во всем мире возможность понять физио чал раздавать им копии своих лекций. Описывая логию, а многим из нас подарил захватывающую свои впечатления, доктор А.К. Гайтон утверждал: научную карьеру. Он вдохновлял нас своей пре «Многие учебники по медицинской физиологии данностью образованию, уникальной способно стали дискурсивными*. Пишут их преимуще- стью открывать лучшее в окружающих людях, те ственно преподаватели физиологии для других плой и щедрой душевностью и мужеством. Это преподавателей языком, понятным преподавате- невосполнимая потеря для нас, но он останется в лю, но трудно воспринимаемым обычным студен- нашей памяти как яркий пример самого лучшего том, изучающим медицинскую физиологию[6]». в человеке. Артур Гайтон был реальным героем Своим учебником «Медицинская физиология», мира, и его наследие будет жить вечно.

переведенным на 13 языков, А.К. Гайтон, вероят но, сделал для преподавания физиологии в мире больше, чем любой другой человек. В отличие от большинства известных учебников, часто имею щих 20 или более авторов, первые восемь изда- Джон Э. Холл ний были полностью написаны самим доктором А.К. Гайтоном — случай беспрецедентный для любого большого медицинского учебника. За его Литература громадный вклад в медицинское образование доктор А.К. Гайтон в 1996 г. получил премию 1. Brinson C., Quinn J. Arthur C. Guyton — His Life, His Fa Абрахама Флекснера от Ассоциации американ- mily, His Achievements. Jackson, MS, Hederman Brothers Press, 1989.

ских медицинских колледжей (AAMC). Согласно 2. Guyton A.C., Coleman T.G., Granger H.J. Circulation: ove AAMC, Артур Гайтон «...в течение прошлых rall regulation. Ann Rev Physiol 34:13-46, 1972.

лет оказал беспрецедентное влияние на медицин 3. Guyton A.C. Past-President’s Address. Physiology, Beauty ское образование». Кроме того, в его честь Аме- and a Philosophy. The Physiologist 8:495-501, 1975.

риканское физиологическое общество учредило 4. Bode R. A Doctor Who’s Dad to Seven Doctors — So Far Re ежегодную премию Артура Гайтона за заслуги в aders’ Digest, December, 1982, pp. 141–145.

области преподавания. 5. Guyton A.C. Textbook of Medical Physiology. Philadelphia, Saunders, 1956.

6. Guyton A.C. An author’s philosophy of physiology textbo * Отсутствие структуры и логической последовательности ok writing. Adv Physiol Ed 19: sl-s5, 1998.

в изложении материала (прим. науч. ред.).

ПРЕДИСЛОВИЕ Учебник «Медицинская физиология» (первое издание) был написан Артуром К. Гайтоном почти 50 лет назад. В отличие от многих зна чимых медицинских учебников, часто имею щих 20 или более авторов, первые восемь из даний учебника «Медицинская физиология»

были написаны полностью доктором А.К.

Гайтоном, причем каждое новое издание вы ходило по плану в течение почти 40 лет. За эти годы учебник получил широкое распространение во всем мире и был переведен на 13 языков.

Главной причиной беспрецедентного успеха книги была поразительная способность доктора Гайтона объяснять сложные физиологические про цессы языком, хорошо понятным студентам. Основная цель А.К. Гайто на — научить студентов физиологии, а не поразить коллег по профессии.

Его стиль изложения всегда сохранял интонации преподавателя, говоря щего со своими студентами.

Мне посчастливилось работать с доктором А.К. Гайтоном в тесном со трудничестве в течение почти 30 лет, я был удостоен чести помогать ему при подготовке 9-го и 10-го изданий. При подготовке 11-го издания моя цель была та же, что и в предыдущих изданиях — объяснить языком, лег ко понятным студентам, как различные клетки, ткани и органы человече ского тела работают вместе для поддержания жизни. Эта была трудная и увлекательная задача, поскольку быстрое расширение знаний физиоло гии продолжает раскрывать новые тайны функций организма. Было раз работано много новых методов для изучения молекулярной и клеточной физиологии. Мы все больше можем представить принципы физиологии с позиции молекулярных и физических наук, а не просто как ряд отдель ных и необъяснимых биологических феноменов. Такое изменение при ветствуется, но оно также делает необходимым пересмотр каждой главы.

В этом издании я попытался сохранить прежнюю удобную для студен тов унифицированную структуру текста и обеспечить достаточную пол ноту изложения материала для того, чтобы студенты захотели использо вать книгу в будущем как базу для своего профессионального роста. Я на деюсь, что этот учебник передаст величие человеческого организма и многих его функций и будет стимулировать студентов к изучению фи зиологию на протяжении всей их профессиональной деятельности. Фи зиология обеспечивает связь между фундаментальными науками и меди циной. Большим достоинством физиологии является то, что она объеди няет индивидуальные функции различных клеток, тканей и органов всего тела в функциональное целое — человеческий организм. Действительно, организм человека гораздо больше, чем сумма его частей, и жизнь зави сит от этой общей функции, а не от функции отдельных частей тела, изо лированных от других.

Это приводит нас к важному вопросу: как отдельные органы и системы объединяются для поддержания надлежащей функции всего организма? К счастью, наш организм снабжен обширной сетью механизмов регуляции с обратной связью, которые обеспечивают необходимое равновесие, без ко торого мы не смогли бы существовать. Физиологи называют этот высокий xi xii Предисловие уровень регуляции внутренней среды гомеостази- могут дать возможность студенту получить пол сом. Различные заболевания серьезно нарушают ное представление о современном состоянии функциональное равновесие, ослабляя гомеоста- практически всех областей физиологии.

зис. Предельное нарушение даже одной функции Другой особенностью является использование делает невозможной жизнь всего организма. В свя- двух размеров шрифтов. Материал, напечатанный зи с этим важная цель этой книги — показать эф- на полную колонку основным шрифтом, представ фективность и красоту механизмов гомеостазиса, а ляет собой фундаментальную физиологическую также представить результаты нарушений их информацию, которая потребуется студентам фак функций при болезни. тически во всех видах их медицинской и научной Кроме того, мы стремились к максимально воз- деятельности. Мелким шрифтом на более узком можной точности. С этой целью были собраны раз- размере колонки напечатан материал нескольких личные предложения и критические замечания типов. Во-первых, анатомическая, химическая и многих физиологов, студентов и клиницистов все- другая информация, необходимая для непосред го мира и использованы для проверки точности ственного обсуждения, но большинством студен фактических данных и соответствия их тексту. Но тов изучаемая подробнее в других курсах. Во-вто при переработке многих тысяч битов информации рых, физиологическая информация, особо важная вполне возможны ошибки, поэтому я хотел бы об- для определенных областей клинической медици ратиться ко всем читателям с просьбой присылать ны. В-третьих, информация, имеющая ценность информацию о замеченных ими ошибках или не- для студентов, желающих изучить особые физио точностях. Физиологи понимают важность обрат- логические механизмы более глубоко.

ной связи для надлежащей функции человеческого Я хочу поблагодарить многих людей, которые организма;

точно также обратная связь важна для помогли при подготовке этой книги, включая мо совершенствования учебника «Медицинская физио- их коллег по кафедре физиологии и биофизики логия». Многим людям, которые нам помогли при Медицинского центра университета в Миссисипи, подготовке учебника, я выражаю искреннюю бла- за их ценные предложения. Я также благодарен годарность. Ivadelle Osberg Heidke, Gerry McAlpin и Stephanie Необходимо коротко объяснить некоторые Lucas за их превосходные секретарские услуги и особенности 11-го издания. Многие главы были William Schmitt, Rebecca Gruliow, Mary Anne Folcher пересмотрены в связи с необходимостью включе- и остальным сотрудникам издательства Elsevier ния новых физиологических данных, вместе в Saunders за редактирование учебника и отличное тем тщательно контролировалось общее количе- качество полиграфического исполнения.

ство текста с целью ограничения объема книги, Наконец, я в громадном долгу перед Артуром чтобы ее могли было эффективно использовать Гайтоном за мою захватывающую карьеру в фи студенты медицинских вузов и специалисты в зиологии, за его дружбу и великую привилегию области здравоохранения. Изменены также мно- участия в создании учебника «Медицинской фи гие рисунки: теперь они представлены в более зиология», за вдохновение, которым он одарил красочном виде. Новые литературные ссылки от- всех, кто знал его.

бирались, преимущественно, по представленным в них физиологическим принципам, качеству их собственной библиографии и их доступности.

Джон Э. Холл Использование этих библиографических ссылок ОТ РЕДАКТОРА ИЗДАНИЯ НА РУССКОМ ЯЗЫКЕ Предложение выступить в качестве научного редактора перевода учебника «Медицинская физиология» Артура К. Гайтона и Джона Э. Холла на русский язык мною было воспринято как большая честь. В последнее десятилетие в нашей стране появилось много учебников по физиологии человека, написан ных отечественными авторами. Каждый из этих учебников имеет свои досто инства и недостатки. Очевидно, что издание зарубежного учебника на рус ском языке предъявляет особые требования к нему и к авторам.

Учебник «Медицинская физиология» А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла широко из вестен во всем мире и, естественно, в нашей стране. Как совершенно справед ливо указывает Дж.Э. Холл в предисловии к учебнику, «главной причиной беспрецедентного успеха книги была поразительная способность доктора А.К. Гайтона объяснять сложные физиологические процессы языком, хорошо понятным студентам. При каждом издании учебника главной целью А.К. Гай тона было научить студентов физиологии, а не поразить коллег по профес сии. Его стиль изложения всегда сохранял интонации преподавателя, говоря щего со своими студентами». Таким образом, данный учебник в первую оче редь предназначен для студентов и аспирантов медицинских и биологических факультетов высших учебных заведений. Авторы не ограничились исключи тельно данными, которые обычно относят к физиологии. Они постарались, насколько это необходимо, дать общие сведения о смежных областях, что, естественно привело к увеличению объема учебника. Большой объем учебни ка в определенном смысле не является недостатком, а скорее достоинством, поскольку каждый может найти для себя полезную информацию: от основ ных физических законов и химических процессов до изменений в организме человека при космических полетах или погружениях в глубины океана.

Развитие любой науки определяется взаимодействием между эксперимен тальными данными и теоретическими обобщениями. Не всегда можно согла ситься с теми теоретическими обобщениями, которые предлагают авторы учебника. Поскольку основной коллектив переводчиков данного издания со ставляют профессиональные физиологи, преподаватели кафедры физиоло гии, вполне естественно, что у них при переводе возникало желание скоррек тировать текст. Как научный редактор перевода я пытался пресечь эти попыт ки и, по возможности, полностью сохранить дух и букву авторского текста, хотя и сам не всегда был согласен с авторами учебника. Можно было бы вы нести эти замечания отдельно, но тогда была бы нарушена структура учеб ника. Внимательный читатель легко увидит эти расхождения с традиционны ми представлениями отечественной физиологии.

Главное достоинство и значение учебника «Медицинская физиология»

А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла, как нам кажется, состоит в том, что он форми рует основу клинического мышления будущего врача. Причем это формиро вание осуществляется на базе современных знаний об организме: от физио логии клеток до сложнейших форм поведения человека в окружающей сре де. Большое количество клинических примеров, несомненно, помогает формировать клиническое мышление. Кроме того, читатель по достоинству оценит великолепное качество рисунков, которые облегчают восприятие и запоминание текста.

Знакомясь с широким разнообразием вопросов, составляющих учебник, вы увидите, что развитие физиологии обеспечили сотрудники лабораторий многих стран мира. К сожалению, работы отечественных авторов единичны.

При определенном критическом отношении к некоторым положениям этого учебника вдумчивый читатель сможет найти в нем много нового и по лезного. Следует приветствовать решение издательства «Логосфера» издать знаменитый учебник «Медицинская физиология» А.К. Гайтона и Дж.Э. Холла на русском языке.

Научный редактор В.И. Кобрин xiii СОДЕРЖАНИЕ Синтез РНК.............................. ЧАСТЬ I Транскрипция — сборка цепи РНК ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ:

из нуклеотидов на матрице ДНК.......... КЛЕТОЧНАЯ И ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Кодоны матричной РНК................... ГЛАВА 1 Антикодоны транспортной РНК............. Общие принципы функционирования Рибосомная РНК......................... организма и контроль состояния Синтез белка на рибосомах. Трансляция.... внутренней среды.......................... 3 Синтез других веществ в клетке................ Клетка как структурно функциональная Регуляция активности генов и биохимических единица живого организма.................... 3 функций клетки............................. Внеклеточная жидкость как внутренняя среда Генетическая регуляция................... организма................................... 4 Регуляция внутриклеточных функций, Гомеостатические механизмы основных систем опосредованная ферментами............. организма................................... 4 Клеточное деление также находится Гомеостаз................................ 4 под контролем ДНК......................... Транспорт и перемешивание внеклеточной Деление клетки начинается жидкости. Кровеносная система............ 5 с репликации ДНК...................... Источники поступления кислорода Хромосомы и их репликация............... и питательных веществ во внеклеточную Митоз................................... жидкость................................ 5 Регуляция клеточного деления.............. Удаление конечных продуктов обмена....... 6 Дифференцировка клеток..................... Регуляция функций организма............... 6 Апоптоз — запрограммированная гибель Воспроизведение.......................... 6 клеток..................................... Регуляторные системы организма............... 6 Злокачественное перерождение клеток......... Примеры регуляторных механизмов......... Характеристики регуляторных систем........ ЧАСТЬ II Кратко об автоматизме организма............ ФИЗИОЛОГИЯ МЕМБРАНЫ.

НЕРВЫ И МЫШЦЫ ГЛАВА Клетка и ее функции...................... ГЛАВА Строение клетки............................. Транспорт веществ через клеточную Структура клетки............................ мембрану................................. Мембранные образования клетки.......... Липидный барьер и транспортные белки Цитоплазма и ее органеллы............... клеточной мембраны........................ Ядро.................................... Диффузия................................... Ядерная мембрана....................... Диффузия через клеточную мембрану...... Ядрышки и образование рибосом.......... Диффузия через белковые каналы Сравнение животной клетки с доклеточными и воротный механизм этих каналов....... формами жизни............................ Облегченная диффузия................... Функциональные системы клетки............... Факторы, влияющие на общую величину Эндоцитоз — захват веществ клеткой....... диффузии............................. Гидролиз чужеродных веществ, Осмос через избирательно проницаемые поступающих в клетку путем пиноцитоза мембраны. Общая диффузия воды........ и фагоцитоза. Роль лизосом.............. Активный транспорт веществ через Синтез и образование структур клетки мембраны................................. с помощью эндоплазматического Первично активный транспорт............. ретикулума и аппарата Гольджи.......... Вторично активный транспорт. Котранспорт Извлечение энергии из питательных и контртранспорт........................ веществ. Роль митохондрий.............. Активный транспорт через клеточные Движения клеток............................. пласты................................. Амебоидное движение.................... Движение ресничек....................... ГЛАВА Мембранные потенциалы и потенциалы ГЛАВА действия................................... Генетический контроль синтеза белка, Физические основы мембранных потенциалов... клеточных функций и деления клеток.... Мембранные потенциалы, связанные Гены в клеточном ядре........................ с диффузией........................... Генетический код......................... Измерение мембранного потенциала........... Транскрипция — перенос генетического кода Потенциал покоя нервных волокон............. из ядра с ДНК в цитоплазму на РНК........... xv xvi Содержание Происхождение нормального Секреция ацетилхолина нервными мембранного потенциала покоя.......... 64 окончаниями........................... Потенциал действия нервного волокна.......... 65 Молекулярная биология образования Электроуправляемые натриевые и выделения ацетилхолина.................. и калиевые каналы...................... 65 Лекарственные средства, усиливающие Последовательность событий, лежащих или блокирующие передачу в нервно в основе потенциала действия............ 68 мышечном соединении...................... Роль других ионов в развитии потенциала Миастения.................................. действия................................... 68 Потенциал действия мышцы................... Возникновение потенциала действия........ 69 Распространение потенциала действия Распространение потенциала действия......... 69 внутрь мышечного волокна Полное восстановление градиента по поперечным трубочкам................ концентрации ионов натрия и калия Процесс сопряжения возбуждения после потенциалов действия. Важность и сокращения.............................. энергетического метаболизма................ 70 Система поперечных трубочек Плато в некоторых потенциалах действия....... 71 и саркоплазматического ретикулума...... Ритмическая активность некоторых Выделение ионов кальция возбудимых тканей. Периодически из саркоплазматического повторяющийся разряд...................... 72 ретикулума............................. Особые характеристики передачи сигналов в нервных стволах.......................... 73 ГЛАВА Возбуждение — процесс возникновения Сокращение и возбуждение потенциала действия........................ 74 гладких мышц............................. Рефрактерный период после потенциала Сокращение гладких мышц.................... действия, во время которого новый Типы гладких мышц....................... стимул не может вызывать возбуждение.... 74 Механизм сокращения гладких мышц....... Снижение возбудимости. Стабилизаторы Регуляция сокращения ионами и местные анестетики.................... 75 кальция............................... Регистрация мембранных потенциалов Нервная и гуморальная регуляция сокращений и потенциалов действия...................... 76 гладких мышц............................. Нервно мышечные соединения ГЛАВА 6 в гладких мышцах...................... Сокращение скелетной мышцы........... 76 Мембранные потенциалы и потенциалы Физиологическая анатомия скелетной действия в гладких мышцах............. мышцы.................................... 76 Влияние местных тканевых факторов Волокно скелетной мышцы................. 76 и гормонов, вызывающее сокращение Общие механизмы мышечного сокращения..... 78 гладких мышц без потенциалов Молекулярные механизмы мышечного действия.............................. сокращения............................... 79 Источники ионов кальция, Молекулярные особенности вызывающих сокращение: внеклеточная сократительных нитей................... 79 жидкость (через клеточную мембрану) Влияние степени перекрытия актиновых и саркоплазматический ретикулум....... и миозиновых нитей на напряжение, развиваемое сокращающейся мышцей..... ЧАСТЬ III Связь между скоростью сокращения СЕРДЦЕ и нагрузкой............................ Энергетика мышечного сокращения............ 83 ГЛАВА Производительность во время мышечного Сердечная мышца. Сердце как насос.

сокращения............................ 83 Функция клапанов сердца............... Источники энергии для мышечного Физиология сердечной мышцы............... сокращения............................ 83 Структурно функциональные особенности Характеристики сокращения целой мышцы...... 85 сердечной мышцы...................... Механика сокращений скелетных мышц..... 86 Потенциал действия сердечной мышцы..... Реконструкция мышцы для приведения ее Сердечный цикл............................ в соответствие с функцией................ 88 Диастола и систола...................... Трупное окоченение...................... 89 Связь электрокардиограммы с циклом сердечной деятельности................ ГЛАВА 7 Насосная функция предсердий............ Возбуждение скелетной мышцы. Насосная функция желудочков............ Нервно мышечная передача Функция клапанов сердца................ и сопряжение возбуждения Кривая аортального давления............ и сокращения............................. 90 Тоны сердца и насосная функция сердца...... Передача импульсов от нервных окончаний Работа сердца в качестве насоса............. к волокнам скелетной мышцы. Нервно Графический анализ насосной функции мышечное соединение....................... 90 желудочков............................ xvii Содержание Химическая энергия, необходимая для ГЛАВА сердечных сокращений. Потребление Электрокардиограмма кислорода сердцем........................ 120 при нарушениях функций Регуляция насосной функции сердца.......... 120 сердечной мышцы и коронарных Внутрисердечная регуляция деятельности сосудов. Векторный анализ.............. сердца. Механизм Франка–Старлинга... 120 Принцип векторного анализа Влияние ионов калия и кальция электрокардиограммы..................... на функцию сердца.................... 122 Применение вектора для изображения Влияние температуры на функцию сердца.. 123 электрических потенциалов............. Повышение артериального давления Направление вектора обозначается (в физиологических пределах) в угловых градусах..................... не приводит к уменьшению сердечного Оси стандартных двуполюсных отведений выброса.............................. 123 и усиленных однополюсных отведений от конечностей........................ ГЛАВА 10 Векторный анализ потенциалов, Ритмическое возбуждение сердца....... 124 зарегистрированных в различных Проводящая система сердца................. 124 отведениях............................ Синусный узел.......................... 124 Векторный анализ нормальной Межузловые пучки и проведение импульса электрокардиограммы...................... по предсердиям....................... 126 Векторы, которые последовательно Атриовентрикулярный узел и задержка формируются в процессе проведения импульса от предсердий деполяризации желудочков.

к желудочкам......................... 127 Комплекс QRS......................... Быстрое проведение в системе Пуркинье Электрокардиограмма во время желудочков........................... 127 реполяризации — зубец T............... Распространение сердечного импульса Деполяризация предсердий — зубец P..... в миокарде желудочков................. 128 Векторкардиограмма.................... Общая картина распространения Электрическая ось сердца (желудочковый возбуждения по сердцу................ 128 QRS вектор) и ее значение................. Контроль над возбуждением и проведением Определение направления электрической в сердце.................................. 128 оси с помощью стандартных отведений Синусный узел — водитель ритма сердца.. 128 электрокардиограммы.................. Роль системы Пуркинье в синхронизации Отклонение электрической оси сердца сокращений желудочков................ 129 и его причины......................... Нервный контроль над частотой сердечных Причины изменения вольтажа комплекса сокращений и проведением импульса. QRS..................................... Симпатические и парасимпатические Увеличение вольтажа в стандартных нервы сердца.......................... 129 биполярных отведениях................. Уменьшение вольтажа ГЛАВА 11 электрокардиограммы.................. Нормальная электрокардиограмма...... 132 Резко измененный и продолжительный Характеристика нормальной комплекс QRS............................. электрокардиограммы...................... 132 Продолжительный комплекс QRS Волны деполяризации и волны в результате гипертрофии или реполяризации........................ 132 дилатации сердца...................... Связь между зубцами электрокардиограммы Продолжительный комплекс QRS и сокращением предсердий в результате блокады системы и желудочков.......................... 134 Пуркинье............................. Калибровка амплитуды и длительности Причины резкого изменения рисунка на электрокардиограмме............... 134 комплекса QRS........................ Методы регистрации электрокардиограммы.... 135 Токи повреждения.......................... Чернильнопишущие приборы............. 135 Влияние токов повреждения Распространение электрического тока вокруг на комплекс QRS....................... сердца во время сердечного цикла........... 135 J точка — нулевая точка отсчета Регистрация электрических потенциалов для анализа токов повреждения.......... от частично деполяризованного Потенциал повреждения миокардиального синцития.............. 135 при нарушениях коронарного Распространение электрических токов кровообращения...................... в грудной клетке вокруг сердца.......... 136 Изменения зубца T.......................... Электрокардиографические отведения........ 137 Влияние медленного распространения Три двуполюсных отведения волны деполяризации на характеристики от конечностей.


........................ 137 зубца T............................... Грудные (прекордиальные) отведения...... 139 Укорочение периода деполяризации Усиленные однополюсные отведения в отдельных областях желудочков от конечностей........................ 139 вызывает изменение зубца T............ xviii Содержание ГЛАВА 13 Растяжимость сосудов....................... Сердечные аритмии и их Емкость сосудов......................... электрокардиографические Кривые «объем–давление» артериальных проявления.............................. 158 и венозных сосудов.................... Нарушение ритма синусного узла............ 158 Медленно развивающаяся податливость Тахикардия............................. 158 сосудистой стенки (релаксация Брадикардия........................... 158 напряжения)........................... Синусовая аритмия...................... 159 Пульсовые колебания артериального Нарушения ритма, связанные с блокадой давления................................. проведения сигналов по проводящей системе Распространение пульсовой волны сердца................................... 159 по периферическим артериям........... Синоатриальная блокада................ 159 Клинические методы измерения Атриовентрикулярная блокада............ 160 систолического и диастолического Неполная атриовентрикулярная блокада... 160 давления.............................. Неполная внутрижелудочковая Вены и функции вен......................... блокада (электрическая альтернация).... 161 Венозное давление — давление в правом Внеочередные сокращения (экстрасистолия)... 161 предсердии (центральное венозное Предсердные экстрасистолы.............. 162 давление) и давление в периферических Экстрасистолы, возникающие за счет венах................................. А В узла или А В пучка................. 162 Емкостная функция вен.................. Желудочковые экстрасистолы............. ГЛАВА Пароксизмальная тахикардия................ Микроциркуляция и лимфатическая Предсердная пароксизмальная система: обмен воды в капиллярах, тахикардия............................ тканевая жидкость и отток лимфы....... Желудочковая пароксизмальная Строение микроциркуляторного тахикардия........................... и капиллярного русла...................... Фибрилляция желудочков.................... Кровоток в капиллярах. Вазомоция........... Феномен re entry — круговое движение Общие функции капиллярной системы..... возбуждения как механизм развития Обмен воды, питательных веществ и других фибрилляции......................... компонентов между кровью и тканевой Цепная реакция как механизм развития жидкостью................................ фибрилляции.......................... Диффузия через капиллярную стенку...... Электрокардиограмма во время Интерстиций и интерстициальная фибрилляции желудочков............... жидкость.................................. Электрошоковая дефибрилляция Фильтрация жидкости через стенку желудочков........................... капилляра зависит от гидростатического Ручной массаж сердца (сердечно и коллоидно осмотического давления, легочная реанимация) в помощь а также от коэффициента фильтрации....... дефибрилляции........................ Гидростатическое давление Фибрилляция предсердий.................... в капиллярах.......................... Трепетание предсердий...................... Остановка сердца.......................... 168 Гидростатическое давление интерстициальной жидкости............. ЧАСТЬ IV Коллоидно осмотическое давление КРОВООБРАЩЕНИЕ плазмы............................... Коллоидно осмотическое давление ГЛАВА 14 интерстициальной жидкости............. Общий обзор системы кровообращения. Обмен жидкости через стенку Биофизические основы давления, капилляра.............................. объемного кровотока и сопротивления.. 173 Равновесие Старлинга для обмена Физические характеристики жидкости в капиллярах................. кровообращения.......................... 173 Лимфатическая система..................... Теоретические основы кровообращения....... 175 Лимфатические сосуды организма........ Взаимосвязь между давлением, объемным Образование лимфы.................... кровотоком и периферическим Скорость движения лимфы............... сопротивлением........................... 176 Роль лимфатической системы в регуляции Объемный кровоток..................... 176 содержания белков в интерстициальной Давление крови......................... 179 жидкости, а также объема и давления Сопротивление кровотоку................ 180 интерстициальной жидкости............. Влияние давления на сосудистое сопротивление и кровоток в тканях....... 183 ГЛАВА Местная и гуморальная регуляция ГЛАВА 15 тканевого кровотока..................... Растяжимость сосудов и функции Местная регуляция кровотока в зависимости артериальной и венозной систем........ 184 от потребностей ткани..................... xix Содержание Механизмы регуляции кровотока............. 213 Типы гипертензии, вызванные действием Краткосрочная регуляция местного ангиотензина: гипертензия, связанная кровотока............................. 213 с ростом ренин секретирующей опухоли, Долговременная регуляция местного и гипертензия, вызванная инфузией кровотока............................. 217 ангиотензина II......................... Развитие коллатерального кровообращения — Другие типы гипертензии, вызванной проявление долговременной регуляции сочетанием избыточного объема местного кровотока.................... 219 жидкости и сужения сосудов............ Гуморальная регуляция кровообращения...... 219 Первичная (эссенциальная) гипертензия... Сосудосуживающие факторы............. 219 Кратко о комплексной многокомпонентной Сосудорасширяющие факторы........... 220 системе регуляции артериального давления... Влияние ионов и других химических ГЛАВА факторов на сосуды.................... Сердечный выброс, венозный возврат и их регуляция........................... ГЛАВА Величина сердечного выброса в состоянии Нервная регуляция кровообращения.


покоя и при физической нагрузке............ Быстрые механизмы регуляции Регуляция сердечного выброса в зависимости артериального давления................. от венозного возврата крови к сердцу.

Нервная регуляция кровообращения.......... Роль сердечного механизма Франка– Автономная нервная система............. Старлинга................................. Роль нервной системы в быстрой регуляции Регуляция сердечного выброса является артериального давления.................... результатом регуляции местного Увеличение артериального давления кровотока всех органов и тканей при физической нагрузке и стрессе...... в зависимости от их метаболических Рефлекторные механизмы поддержания потребностей.......................... нормального уровня артериального Для увеличения сердечного выброса давления.............................. существует предел..................... Реакция на ишемию центральной нервной Какова роль нервной системы в регуляции системы — влияние сосудодвигательного сердечного выброса?................... центра на системное артериальное Патологически высокий и патологически давление в условиях уменьшения низкий сердечный выброс.................. мозгового кровотока................... Высокий сердечный выброс при Особые механизмы нервной регуляции уменьшении общего периферического артериального давления................... сопротивления......................... Роль соматических нервов и скелетных Низкий сердечный выброс................ мышц в увеличении сердечного выброса Количественный анализ регуляции и артериального давления............... сердечного выброса.................... Дыхательные волны артериального Кривые сердечного выброса, давления.............................. используемые для количественного Сосудодвигательные волны артериального анализа.............................. давления — колебание активности Кривые венозного возврата.............. рефлекторных механизмов, Анализ величины сердечного выброса контролирующих давление............. и уровня давления в правом предсердии при помощи кривых сердечного выброса ГЛАВА 19 и венозного возврата................... Ведущая роль почек в долговременной Методы измерения сердечного выброса....... регуляции артериального давления Пульсирующий характер кровотока, и развитии гипертонии. Объединенная измеренного электромагнитным или система регуляции давления............. 235 ультразвуковым флоуметром............ Почечная система регуляции объема жидкости Измерение сердечного выброса в организме контролирует артериальное методом Фика......................... давление................................. 235 Измерение сердечного выброса методом Количественная оценка гипертензивного разведения индикатора................. диуреза, лежащего в основе регуляции ГЛАВА артериального давления................ Кровоток в скелетных мышцах Хроническая гипертензия (высокое и сердечный выброс во время кровяное давление), вызванная физической нагрузки. Коронарный нарушением экскреторной кровоток и ишемическая болезнь функции почек......................... сердца................................... Ренин ангиотензиновая система. Ее роль Кровоток в скелетных мышцах и его регуляция в регуляции давления и развитии при физической нагрузке................... гипертензии............................... Уровень кровотока в скелетных мышцах... Компоненты ренин ангиотензиновой Регуляция кровотока в скелетных мышцах.. системы............................... xx Содержание Функциональная перестройка системы Открытый артериальный (боталлов) кровообращения во время физической проток — сброс слева направо.......... нагрузки............................. 271 Тетрада Фалло — сброс справа налево.... Коронарное кровообращение................ 274 Причины формирования врожденных Анатомия и физиология коронарного пороков сердца........................ кровоснабжения....................... 274 Использование аппаратов экстракорпорального Нормальный коронарный кровоток........ 274 кровообращения во время кардио Регуляция коронарного кровотока......... 275 хирургических операций................... Специфические особенности метаболизма Гипертрофия миокарда при врожденных сердечной мышцы...................... 276 и приобретенных пороках сердца............ Ишемическая болезнь сердца............ ГЛАВА Причины смерти при острой коронарной Циркуляторный шок. Физиологические окклюзии............................. основы лечения.......................... Стадии выздоровления после острого Причины шока.............................. инфаркта миокарда.................... Циркуляторный шок, вызванный Функция сердца после перенесенного уменьшением сердечного выброса....... инфаркта миокарда................... Циркуляторный шок, не связанный Боль при недостаточности коронарного с уменьшением сердечного выброса..... кровообращения....................... Что происходит с артериальным давлением Хирургическое лечение коронарной при развитии циркуляторного шока?..... недостаточности....................... Нарушение состояния тканей является ГЛАВА 22 результатом циркуляторного шока Сердечная недостаточность.............. 283 любого происхождения................. Изменения гемодинамики при сердечной Стадии шока........................... недостаточности.......................... 283 Гиповолемический шок — шок, вызванный Острые проявления сердечной кровопотерей............................ недостаточности....................... 283 Зависимость сердечного выброса Последующие стадии развития сердечной и артериального давления от степени недостаточности. Задержка жидкости кровопотери.......................... в организме способствует нормализации Прогрессирующий и непрогрессирующий сердечного выброса.................... 284 геморрагический шок.................. Анализ изменений, возникших Необратимый шок....................... в результате острой сердечной Гиповолемический шок, связанный недостаточности. Компенсированная с уменьшением объема плазмы.......... недостаточность сердца................ 286 Гиповолемический шок, вызванный Тяжелая сердечная недостаточность. травмой................................ Развитие декомпенсации................ 286 Нейрогенный шок, связанный с увеличением Левожелудочковая недостаточность.

.......... 288 емкости сосудистой системы................ Сердечная недостаточность с низким Анафилактический шок и гистаминовый шок... сердечным выбросом. Кардиогенный шок..... 288 Септический шок........................... Отеки у больных с сердечной Физиологические основы противошоковой недостаточностью......................... 289 терапии.................................. Резервные возможности сердца.............. 291 Восстановительная терапия............... Графические методы анализа сердечной Лечение шока симпатомиметиками в одних недостаточности....................... 292 случаях полезно, в других — нет......... Другие терапевтические приемы.......... ГЛАВА 23 Остановка кровообращения................. Клапаны сердца и тоны сердца. Влияние остановки кровообращения Пороки клапанов и врожденные на головной мозг....................... пороки сердца........................... Тоны сердца................................ Нормальные тоны сердца................ 296 ЧАСТЬ V Патология клапанов..................... 298 ЖИДКИЕ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА Нарушения гемодинамики при приобретенных И ВЫДЕЛЕНИЕ пороках сердца........................... Гемодинамика при аортальном стенозе ГЛАВА и недостаточности аортального клапана.. 300 Жидкие среды организма: внеклеточная Гемодинамика при митральном стенозе и внутриклеточная жидкости, и митральной недостаточности........... 301 межклеточная жидкость и отеки......... Изменения гемодинамики при физической Поступление и выделение жидкости нагрузке у больных с пороками клапанов организмом в норме уравновешены......... сердца............................... 301 Суточное потребление жидкости.......... Нарушения гемодинамики при врожденных Суточное выделение жидкости пороках сердца........................... 302 организмом........................... xxi Содержание Распределение жидких сред организма........ 322 Наполнение мочевого пузыря и его тонус.

Внутриклеточная жидкость................ 323 Цистометрия............................... Внеклеточная жидкость.................. 323 Рефлекс мочеиспускания..................... Объем крови............................... 323 Способность головного мозга оказывать Состав внутри и внеклеточной жидкостей..... 323 содействие или подавлять Ионный состав плазмы и межклеточной мочеиспускание....................... жидкости одинаков.................... 323 Нарушения мочеиспускания.................. Основные компоненты внутриклеточной Образование мочи путем фильтрации жидкости............................. 325 в клубочках, реабсорбции и секреции Измерение объемов жидких сред организма в канальцах почки......................... на основе принципа разведения Фильтрация, реабсорбция и секреция индикатора............................... 325 различных веществ.................... Определение объемов отдельных жидких сред Фильтрация в клубочках — первый этап организма................................ 326 образования мочи........................ Регуляция обмена жидкости и осмотического Состав клубочкового фильтрата.......... равновесия между внутри и внеклеточной СКФ составляет около 20% почечного жидкостями............................... 327 плазмотока........................... Теоретические основы осмоса и осмотического Мембрана капилляров клубочков......... давления.................................. 327 Факторы, определяющие СКФ............... Поддержание осмотического равновесия Увеличение коэффициента клубочковой между внутри и внеклеточной фильтрации приводит к возрастанию жидкостями............................... 329 СКФ.................................. Объем и осмолярность внутри и внеклеточной Возрастание гидростатического давления жидкостей при патологии.................. 330 в капсуле Боумена снижает СКФ......... Результаты введения во внеклеточную Возрастание онкотического давления жидкость различных растворов хлорида в капиллярах клубочков снижает СКФ.... натрия................................ 330 Возрастание гидростатического давления Растворы глюкозы и других веществ, в клубочках увеличивает СКФ........... предназначенных для парентерального Кровоток в почке........................... питания................................... 332 Почечный кровоток и потребление Нарушения обмена жидкости в клинике: кислорода............................ гипо и гипернатриемия.................... 332 Факторы, определяющие почечный Причины гипонатриемии: избыток воды кровоток............................. или недостаток натрия.................. 332 Кровоток в прямых сосудах мозгового слоя Причины гипернатриемии: недостаток воды почки гораздо ниже, чем в корковом или избыток натрия.................... 332 слое.................................. Отеки. Избыток жидкости в тканях............ 333 Физиологический контроль фильтрации Внутриклеточный отек................... 333 в клубочках и почечного кровотока......... Внеклеточный отек...................... 333 Активация симпатического отдела Список причин, вызывающих автономной нервной системы снижает внеклеточные отеки.................... 334 СКФ................................. Механизмы, в норме предотвращающие Контроль кровообращения в почках развитие отеков....................... 335 с помощью гормонов и биологически Итоговые сведения по противоотечным активных веществ...................... факторам............................. 337 Саморегуляция СКФ и кровообращение Жидкость потенциальных полостей в почке................................... организма............................ 337 Значение саморегуляции СКФ в предупреждении значительных ГЛАВА 26 колебаний процесса выделения Роль почек в образовании мочи: в почках.............................. I. Фильтрация в клубочках, почечный Роль гломерулотубулярного механизма кровоток и регуляция этих процессов.... 339 обратной связи в саморегуляции СКФ.... Разнообразные функции почек Саморегуляция почечного кровотока в поддержании гомеостаза.................. 339 и СКФ с помощью миогенного Физиологическая анатомия почек............. 341 механизма............................ Строение почек и мочевыводящих путей... 341 Другие факторы, усиливающие почечный Кровоснабжение почек.................. 342 кровоток и СКФ. Значение поступления Нефрон как функциональная единица большого количества белка и увеличения почки................................. 342 концентрации глюкозы в крови.......... Мочеиспускание............................ Физиологическая анатомия и нервные связи ГЛАВА мочевого пузыря.......................... 344 Роль почек в образовании мочи:



Pages:   || 2 | 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.