авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 ||

«у ч е б н и к Медицинская физиология Артур К. Гайтон Заслуженный профессор кафедры физиологии и биофизики ...»

-- [ Страница 3 ] --

гастроинтестинальных гормонов......... Метеоризм............................ Панкреатическая секреция................... xxxiv Содержание ЧАСТЬ XIII Липопротеины. Их особое значение МЕТАБОЛИЗМ И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ в транспорте холестерола и фосфолипидов....................... ГЛАВА 67 Депонирование жиров...................... Метаболизм углеводов и образование Жировая ткань.......................... аденозинтрифосфата.................... 929 Жиры печени........................... Высвобождение энергии из пищевых Использование триглицеридов продуктов. Концепция свободной для получения энергии. Образование энергии............................... 929 аденозинтрифосфата...................... Роль аденозинтрифосфата в обменных Образование в печени ацетоуксусной процессах............................. 929 кислоты и транспорт ее кровью.......... Главенствующая роль глюкозы в метаболизме Синтез триглицеридов из углеводов....... углеводов................................. 931 Синтез триглицеридов из белков.......... Транспорт глюкозы через клеточные Регуляция освобождения энергии мембраны................................. 931 из триглицеридов.......................... Инсулин увеличивает облегченную Ожирение.............................. диффузию глюкозы.................... 931 Фосфолипиды и холестерол.................. Фосфорилирование глюкозы............. 932 Фосфолипиды.......................... Гликоген запасается в печени и мышцах....... 932 Холестерол............................. Гликогенез — процесс образования Пластические функции фосфолипидов гликогена............................. 932 и холестерола, особенно в связи Гликогенолиз — извлечение гликогена с образованием клеточных из депо............................... 932 мембран.............................. Высвобождение энергии из молекулы глюкозы Атеросклероз.............................. путем гликолиза........................... 933 Основные причины развития Гликолиз и образование пировиноградной атеросклероза. Роль холестерола кислоты............................... 933 и липопротеинов....................... Превращение пировиноградной кислоты Другие факторы высокого риска развития в ацетилкоэнзим А..................... 934 атеросклероза......................... Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса)..... 934 Предупреждение атеросклероза.......... Образование большого количества АТФ путем окисления водорода ГЛАВА (окислительное фосфорилирование)..... 936 Метаболизм белков...................... Образование АТФ в митохондриях Основные свойства......................... посредством хемоосмотического Аминокислоты.......................... механизма............................ 936 Транспорт и хранение аминокислот........... Кратко о механизме образования АТФ Аминокислоты крови.................... при расщеплении глюкозы.............. 937 Запасание аминокислот в виде белков Регуляция выделения энергии в клетках.............................. из запасенного гликогена. Влияние Функциональное предназначение белков концентрации АТФ и АДФ в клетке плазмы крови..

........................... на управление скоростью процессов Заменимые и незаменимые аминокислоты.. гликолиза............................. 937 Использование белков на энергетические Анаэробные процессы высвобождения нужды................................ энергии. Анаэробный гликолиз........... 937 Обязательный распад белков............. Высвобождение энергии из глюкозы Гормональная регуляция метаболизма белка... с помощью пентозофосфатного цикла........ ГЛАВА Превращение глюкозы в гликоген Печень как орган........................ или жиры.............................. Функциональная анатомия................... Глюконеогенез — образование углеводов Сосудистая и лимфатическая системы печени... из белков и жиров...................... Кровоток через печень по портальной вене Глюкоза крови............................. и артерии печени...................... ГЛАВА 68 Печень как депо крови................... Метаболизм липидов.................... 941 Печень обладает чрезвычайно высоким Транспорт липидов в жидких средах лимфотоком........................... организма................................ 941 Регуляция массы печени. Регенерация...... Транспорт триглицеридов и других Система макрофагов печени выполняет липидов из желудочно кишечного очищающую кровь функцию............ тракта посредством лимфы. Метаболические функции печени............. Хиломикроны.......................... 941 Метаболизм углеводов.................. Извлечение хиломикронов из крови....... 942 Метаболизм жиров...................... Свободные жирные кислоты Обмен белков.......................... транспортируются в крови Прочие метаболические функции в связанном с альбуминами виде......... 942 печени................................ xxxv Содержание Использование определения билирубина Обмен энергии. Факторы, влияющие желчи в качестве клинического на расход энергии........................ диагностического средства................. 968 Энергетические потребности в состоянии Желтуха — результат избытка билирубина активного бодрствования................ во внеклеточной жидкости.............. 969 Основной обмен — минимальный расход энергии, обеспечивающий ГЛАВА 71 существование организма............... Питание. Регуляция потребления пищи. Использование энергии в связи Ожирение и истощение. Витамины с физической активностью............... и минеральные вещества................ 971 Расход энергии в связи с приемом В условиях гомеостаза приход и расход пищи — специфически динамическое энергии сбалансированы................... 971 действие пищи......................... Пищевой рацион........................... 971 Использование энергии для получения Энергия, присутствующая в пищевых тепла, не связанного с мышечной продуктах............................. 971 дрожью. Роль симпатической Методы определения расхода белков, стимуляции............................ жиров и углеводов..................... Регуляция потребления пищи и запасания ГЛАВА энергии................................... 974 Температура тела, терморегуляция, Нервные центры, регулирующие лихорадка............................... потребление пищи..................... 974 Нормальная температура тела............... Факторы, регулирующие количество Температура тела регулируется путем потребляемой пищи.................... 977 формирования баланса теплопродукции Ожирение................................. 979 и теплоотдачи............................. Снижение физической активности Теплопродукция....................... и нарушение регуляции потребления Потери тепла.......................... пищи как причины ожирения............ 980 Регуляция температуры тела. Роль Лечение ожирения...................... 981 гипоталамуса............................ Истощение, анорексия и кахексия............ 982 Нейрональные эффекторные механизмы Голодание................................. 982 повышения и снижения температуры Витамины.................................. 983 тела................................. Витамин A.............................. 983 Концепция «заданной величины»

Тиамин (витамин B1)..................... 984 в регуляции температуры тела.......... Ниацин................................ 984 Поведенческие механизмы регуляции Рибофлавин (витамин B2)................ 985 температуры тела..................... Витамин B12............................ 985 Местные кожные температурные Фолиевая кислота (птероилглутаминовая рефлексы............................ кислота).............................. 986 Нарушения терморегуляции................. Пиридоксин (витамин B6)................. 986 Лихорадка............................ Пантотеновая кислота................... 986 Признаки лихорадочных состояний...... Аскорбиновая кислота (витамин C)........ 986 Тепловой удар......................... Витамин D.............................. 987 Действие на организм чрезвычайно Витамин E.............................. 987 низких температур.................... Витамин K.............................. Обмен минеральных веществ................. ЧАСТЬ XIV ГЛАВА 72 ЭНДОКРИНОЛОГИЯ Энергетика и интенсивность И РЕПРОДУКЦИЯ метаболизма............................. Аденозинтрифосфат действует как ГЛАВА «энергетическая валюта» в процессе Введение в эндокринологию............ метаболизма.............................. 990 Координация функций организма с помощью Функции фосфокреатина в качестве химических посредников.................. дополнительного депо запасов энергии Химическая структура и синтез и в качестве буфера АТФ............... 991 гормонов................................ Анаэробный механизм — разновидность Секреция, транспорт и разрушение аэробного варианта получения гормонов................................ энергии............................... 992 Обратная связь — способ регуляции Кратко об использовании энергии гормональной секреции............... клетками.............................. 993 Транспорт гормонов кровью............. Регуляция высвобождения энергии Очищение крови от гормонов........... в клетке.................................... 993 Механизм действия гормонов............... Интенсивность метаболизма................. 994 Рецепторы гормонов и их активация...... Определение интенсивности Внутриклеточные сигналы гормон метаболизма.......................... 995 рецепторного взаимодействия.......... xxxvi Содержание Механизмы вторичных посредников, Регуляция секреции тиреоидных гормонов.... осуществляющих передачу Продукция ТТГ передней долей гипофиза гормональных влияний внутри клетки... 1024 регулируется тиреотропин рилизинг Гормоны, действующие главным образом гормоном гипоталамуса............... на генетический аппарат клетки........ 1026 Роль тиреоидных гормонов и механизма Определение концентрации гормонов обратной связи в снижении секреции ТТГ в крови.................................. 1027 аденогипофизом..................... Радиоиммунологическое исследование... 1027 Антитиреоидные вещества.............. Фермент связывающий иммуносорбентный Болезни щитовидной железы................ метод исследования................... 1027 Гипертиреоидизм...................... Гипотиреоидизм....................... ГЛАВА 75 Кретинизм............................ Гормоны гипофиза и их регуляция гипоталамусом.......................... 1029 ГЛАВА Гипофиз и его связи с гипоталамусом........ 1029 Гормоны надпочечников................ Гипоталамический контроль гипофизарной Синтез и секреция гормонов коры секреции................................ 1031 надпочечников........................... Гипоталамо гипофизарные портальные Функции минералокортикоидов.

кровеносные сосуды передней доли Альдостерон......................... гипофиза............................ 1032 Влияние альдостерона на почки Физиологические функции гормона роста.... 1033 и гемодинамику...................... Гормон роста обеспечивает рост многих Альдостерон стимулирует натриевый тканей тела........................... 1033 и калиевый транспорт в потовых, Гормон роста вызывает различные слюнных железах и эпителиоцитах метаболические эффекты.............. 1033 кишечника........................... Гормон роста стимулирует рост костей Клеточные механизмы действия и хрящей............................. 1034 альдостерона........................ Гормон роста осуществляет многие свои Возможность действия альдостерона влияния через посредника, названного и других стероидных гормонов соматомедином (или инсулиноподобным не на уровне генома клетки............ фактором роста)...................... 1035 Регуляция секреции альдостерона........ Регуляция секреции гормона роста....... 1035 Функции глюкокортикоидов................. Нарушения секреции гормона роста..... 1037 Влияние кортизола на метаболизм Задняя доля гипофиза и ее взаимодействие углеводов............................ с гипоталамусом......................... 1039 Влияние кортизола на обмен белка...... Химическая структура АДГ Влияние кортизола на метаболизм и окситоцина......................... 1039 жиров............................... Физиологические функции АДГ.......... 1040 Кортизол важен для противодействия Окситоцин............................ 1041 стрессам и воспалению................ Прочие эффекты кортизола........

..... ГЛАВА 76 Клеточный механизм действия Метаболические гормоны щитовидной кортизола............................ железы................................. 1042 Регуляция секреции кортизола Синтез и секреция метаболических гормонов осуществляется адренокортикотропным щитовидной железой..................... 1042 гормоном гипофиза................... Для образования тироксина необходим Андрогены надпочечников.................. йод................................. 1042 Нарушение адренокортикальной секреции... Йодный насос (йодная «ловушка»)....... 1043 Гипоадренализм (болезнь Аддисона)..... Тиреоглобулин. Химические процессы Гиперадренализм (синдром Кушинга).... образования тироксина Первичный альдостеронизм (синдром и трийодтиронина.................... 1043 Конна).............................. Выделение тироксина и трийодтиронина Адреногенитальный синдром............ из щитовидной железы................ Доставка тироксина и трийодтиронина ГЛАВА тканям.............................. 1045 Инсулин, глюкагон и сахарный Физиологические функции гормонов диабет.................................. щитовидной железы...................... 1045 Инсулин и его метаболические эффекты...... Гормоны щитовидной железы Влияние инсулина на обмен стимулируют транскрипцию углеводов............................ многих генов......................... 1045 Влияние инсулина на метаболизм Тиреоидные гормоны увеличивают жиров............................... метаболическую активность клеток..... 1046 Влияние инсулина на обмен белка Влияние тиреоидных гормонов на рост... 1047 и рост............................... Специфические эффекты тиреоидных Механизм секреции инсулина........... гормонов............................ 1047 Регуляция секреции инсулина............ xxxvii Содержание Прочие факторы, стимулирующие Первичный гиперпаратиреоидизм........ секрецию инсулина................... 1084 Вторичный гиперпаратиреоидизм........ Роль инсулина (и других гормонов) Рахит. Дефицит витамина D............. в сопряжении метаболизма углеводов Остеопороз — уменьшение количества и липидов............................ 1085 матрикса кости....................... Глюкагон и его функции.................... 1085 Физиология зубов......................... Влияние на метаболизм глюкозы......... 1085 Функции различных частей зубов........ Регуляция секреции глюкагона........... 1086 Зубочелюстная система................. Соматостатин тормозит продукцию глюкагона Минеральный обмен в зубах............ и инсулина.............................. 1087 Патология зубов....................... Кратко о регуляции глюкозы в крови......... ГЛАВА Сахарный диабет.......................... Репродуктивная и гормональная Диабет I типа — отсутствие продукции функции мужского организма инсулина бета клетками поджелудочной и функции шишковидной железы...... железы.............................. Функциональная анатомия мужских половых Диабет II типа — резистентность по органов................................. отношению к метаболическим влияниям Сперматогенез............................ инсулина............................ Этапы сперматогенеза.................. Функциональная диагностика сахарного Функция семенных пузырьков........... диабета............................. Функция простаты..................... Лечение диабета...................... Сперма............................... Инсулинома (гиперинсулинизм).......... Нарушения сперматогенеза ГЛАВА 79 и оплодотворяющей способности Паратгормон, кальцитонин, мужского организма.................. метаболизм кальция и фосфатов, Половой акт мужчины...................... витамин D, кости и зубы................ 1095 Нейрогенные стимулы, обеспечивающие Обзор регуляции кальция и фосфатов мужской половой акт.................. во внеклеточной жидкости и плазме........ 1095 Стадии мужского полового акта......... Кальций в плазме и интерстициальной Тестостерон и другие мужские половые жидкости............................ 1095 гормоны................................. Неорганические фосфаты внеклеточной Секреция, метаболизм и химическая жидкости............................ 1096 структура мужских половых Физиологические влияния изменений гормонов............................ концентрации кальция и фосфатов Функции тестостерона.................. в жидкостях организма, не связанные Основные внутриклеточные механизмы с костями............................ 1096 действия тестостерона................ Абсорбция и экскреция кальция Регуляция половых функций мужского и фосфатов.......................... 1097 организма гипоталамусом и передней Кость и ее роль в регуляции концентрации долей гипофиза....................... внеклеточных кальция и фосфатов.......... 1098 Нарушения мужских половых функций....... Осаждение и вымывание кальция Простата и нарушение ее функции....... и фосфатов из костей находятся Гипогонадизм у мужчин................. в состоянии динамического равновесия Опухоли яичек и гипергонадизм с внеклеточной жидкостью............. 1098 у мужчин............................ Обмен кальцием между костью Шишковидная железа. Ее функции в связи и внеклеточной жидкостью............ 1099 с регуляцией сезонной плодовитости Наращивание и рассасывание костей – у некоторых видов животных.............. формирование и реконструирование ГЛАВА костей............................... Физиология женского организма Витамин D................................ вне беременности и женские Влияния витамина D.................... половые гормоны....................... Паратгормон..............................

Функциональная анатомия женских половых Влияние паратгормона на концентрацию органов................................. кальция и фосфатов во внеклеточной Гормональная система женского организма... жидкости............................. Месячный цикл яичников. Функции Секреция паратгормона гонадотропных гормонов................. регулируется концентрацией Гонадотропные гормоны и их влияние ионов кальция........................ на яичники........................... Кальцитонин.............................. Рост овариального фолликула — Кратко о регуляции концентрации кальция фолликулярная фаза цикла яичника..... в крови.................................. Желтое тело — лютеиновая фаза цикла Патофизиология паратгормона, витамина D яичника............................. и заболевания костей..................... Кратко о месячном цикле яичников....... Гипопаратиреоидизм................... Функции гормонов яичника — эстрадиола Лактация................................. и прогестерона.......................... 1139 Развитие молочных желез............... Химическая структура половых Начало лактации. Роль пролактина....... гормонов............................ 1139 Отделение молока — функция Функции эстрогенов. Их влияния окситоцина.......................... на первичные и вторичные половые Состав материнского молока и потери признаки............................ 1140 метаболитов при лактации............. Функция прогестерона................. ГЛАВА Месячный цикл эндометрия Физиология плода и новорожденного.. и менструации....................... Рост и функциональное развитие плода...... Регуляция женского месячного полового Развитие систем органов................ ритма. Взаимоотношения между яичниками Приспособление новорожденного и гипоталамо гипофизарными гормонами... ко внеутробной жизни.................... Колебания активности в системе Переход к самостоятельному дыханию... гипоталамус–передняя доля Изменения в системе гемодинамики гипофиза–яичники, осуществляемая к моменту родов...................... по принципу отрицательной обратной Питание новорожденного............... связи................................ Особые функциональные проблемы Подростковый период и наступление неонатального периода................... менструации......................... Дыхательная система................... Менопауза............................ Гемодинамика......................... Нарушения секреторной функции яичников... Водный баланс, кислотно щелочное Женский половой акт...................... равновесие и функции почек........... Способность женщины к зачатию............ Функции печени....................... ГЛАВА 82 Пищеварение, всасывание, обмен веществ Беременность и лактация............... 1152 и энергии............................ Созревание и оплодотворение яйцеклетки.... 1152 Иммунитет............................ Транспорт оплодотворенной яйцеклетки Эндокринные проблемы................ по фаллопиевой трубе................. 1153 Особенности недоношенных Имплантация бластоцисты в матке....... 1154 новорожденных.......................... Питание эмбриона на ранних стадиях Признаки незрелости у недоношенных развития................................ 1154 детей................................ Функции плаценты......................... 1155 Нестабильность систем, обеспечивающих Развитие и функциональная анатомия управление гомеостазом плаценты............................. 1155 у недоношенных детей................ Гормональные факторы во время Опасность возникновения слепоты беременности............................ 1157 при чрезмерной оксигенотерапии Хорионический гонадотропин человека у недоношенных детей................ и его влияния, обеспечивающие Рост и развитие ребенка.................... сохранение желтого тела Становление поведения................. и препятствующие наступлению менструации......................... Продукция эстрогенов плацентой........ 1158 ЧАСТЬ XV Продукция прогестерона плацентой...... 1159 СПОРТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Хорионический соматомаммотропин ГЛАВА человека............................. Спортивная физиология................. Прочие гормональные факторы в период Мышцы при физической работе............. беременности........................ Сила, мощность и выносливость мышц.... Реакция материнского организма Системы мышечного метаболизма на беременность.......................... во время физической деятельности...... Изменения в системе гемодинамики Питательные вещества, используемые в организме матери во время во время мышечной активности......... беременности........................ Влияние спортивных тренировок на мышцы Роды..................................... и их производительность............... Повышение возбудимости матери перед Дыхание при физической нагрузке......... родами.............................. Сердечно сосудистая система при физической Роль механизма положительной обратной нагрузке................................ связи в инициации родов............... Температура тела при физической Сокращения мышц брюшного пресса нагрузке................................ во время родов....................... Жидкости тела и соль при физической Механизм родов....................... нагрузке................................ Отслойка и рождение плаценты......... Лекарственные препараты и спортсмены.... Боли во время родов................... Тренированность тела продлевает жизнь..... Инволюция матки после родов........... 196Г Л А В А 1 Кровообращение Часть IV Микроциркуляция и лимфатическая система:

обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Главное целевое назначение системы крово обращения — это транспорт питательных веществ к тканям и удаление клеточных ме таболитов, которое осуществляется в ми кроциркуляторном русле. Мелкие артерио лы контролируют кровоток в каждом участ ке тканевой капиллярной сети, а местный уровень метаболизма в тканях, в свою очередь, контролирует диа метр артериол. Таким образом, каждая ткань в большинстве случаев регулирует свой собственный кровоток в зависимости от индивиду альных потребностей. Механизмы местной регуляции кровотока по дробно изложены в главе 17.

Стенка капилляров очень тонкая. Она состоит из одного слоя эндо телиальных клеток и характеризуется высокой проницаемостью, по этому обмен воды, питательных веществ, метаболитов между тканя ми и протекающей кровью происходит быстро и легко.

В периферическом отделе сосудистой системы насчитывается около 10 млн капилляров с общей обменной площадью от 500 до 700 м2 (поч ти 1/8 площади футбольного поля), поэтому каждая клетка организма располагается не далее чем в 20–30 мкм от кровеносного капилляра.

Строение микроциркуляторного и капиллярного русла Микроциркуляторное русло каждого органа имеет специфическое стро ение и соответствует потребностям органа. Общим является то, что каж дая питающая артерия, входя в орган, разветвляется 6–8 раз, прежде чем образуются мелкие артериолы с внутренним диаметром 10–15 мкм. За тем разветвляются артериолы (от 2 до 5 раз), в результате их диаметр уме ньшается до 5–9 мкм.

Артериолы имеют сравнительно толстую гладкомышечную стенку, и их диаметр может меняться в широких пределах. В стенке метартериол (терминальных артериол) уже нет непрерывного мышечного слоя. Коль цевой гладкомышечный слой встречается только в отдельных участках сосуда, как показано черными точками на рис. 16–1.

Там, где от метартериолы отходят истинные капилляры, гладкомышеч ные волокна окружают начальный участок капилляра. Это так называ емый прекапиллярный сфинктер. Сфинктер может открывать и закры вать вход в капилляр.

Венулы обычно крупнее артериол, но имеют более тонкий и слабый мышечный слой. Несмотря на это венулы могут развивать значительное сокращение, т.к. давление в венулах гораздо ниже, чем в артериолах.

Такая типичная организация капиллярного русла встречается далеко не во всех частях сосудистой системы организма. Тем не менее, имеются об щие особенности, связанные с выполнением одних и тех же функций. Са мым важным является то, что метартериолы и прекапиллярные сфинк теры находятся в тесном контакте с окружающими тканями. Следова Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава странством. Один из них представляет собой Метартериола Основной канал межклеточный промежуток — узкую изогнутую Артериола Прекапилляр щель между соседними эндотелиальными клет ный сфинктер ками. В каждом межклеточном промежутке име ются отдельные белковые мостики, соединяю Истинные капилляры щие эндотелиальные клетки между собой, что, однако, не мешает свободному перемещению жидкости в этом пространстве. Ширина межкле Венула точных промежутков в норме равна 6–7 нм (60–70 ангстрем), т.е. чуть меньше, чем диаметр молекулы альбумина.

Рис. 16–1 Поскольку межклеточные промежутки распо ложены только между эндотелиальными клетка Строение мезентериального капиллярного русла [Zweifach B.W.

ми, в сумме они составляют всего 1/1000 общей Factors Regulating Blood Pressure. New York: Josiah Macy, Jr., Foun площади поверхности капиллярной стенки. Тем dation, 1950] не менее, скорость теплового движения молекул Эндотелиальная воды, а также ионов и низкомолекулярных ве клетка ществ, растворимых в воде, настолько велика, что они легко диффундируют между просветом Везикулярный капилляра и окружающим пространством по канал (??) этим щелевидным межклеточным промежуткам.

Микропиноцитозные Кроме того, в эндотелиальных клетках имеется везикулы множество микропиноцитозных везикул. Они формируются на одной поверхности клетки как впячивания плазмолеммы, заполненные плазмой или тканевой жидкостью, и медленно движутся через эндотелиальную клетку. Установлено, что Базальная мембрана Межклеточный отдельные везикулы могут сливаться, образуя ве промежуток зикулярные каналы, пронизывающие эндотели альную клетку, как показано в правой части рис.

Рис. 16– 16–2. Однако тщательные исследования, прове Строение стенки капилляра. Обратите особое внимание на меж денные на лабораторных животных, доказывают, клеточный промежуток между соседними эндотелиальными что в количественном отношении везикулярный клетками. Полагают, что большинство водорастворимых ве транспорт не имеет большого значения.

ществ диффундируют через стенку капилляра по межклеточным промежуткам Поры специального типа, обнаруженные в капиллярах не которых органов. Поры в капиллярах некоторых ор тельно, уровень метаболизма в тканях посред ганов имеют следующие особенности, связанные ством изменения таких показателей, как концен со специфическими потребностями органа.

трация питательных веществ, конечных продук 1. В капиллярах головного мозга между эндотели тов метаболизма, ионов водорода и др., может альными клетками имеются главным образом оказывать прямое воздействие на сосуды и кон «плотные» контакты, по которым к тканям тролировать местный кровоток в каждом от или от тканей мозга могут проходить только дельно взятом участке тканей.

самые маленькие молекулы, такие как вода, Строение стенки капилляров. На рис. 16–2 показано кислород, углекислый газ.

2. В капиллярах печени наоборот: межклеточные ультрамикроскопическое строение типичных промежутки между эндотелиальными клетка эндотелиальных клеток капиллярной стенки, ми настолько велики, что все компоненты которое характерно для большинства органов, плазмы крови, включая белки, могут выхо но особенно для мышечной и соединительной дить из капиллярного русла в ткани.

ткани. Обратите внимание, что стенка капилля 3. В капиллярах желудочно-кишечного тракта ра состоит из одного слоя эндотелиальных кле- размеры пор имеют среднюю величину по ток, расположенных на очень тонкой базальной сравнению с капиллярами мышц и печени.

мембране. Толщина стенки — всего 0,5 мкм. 4. В эндотелиальных клетках капилляров почеч Внутренний диаметр капилляра (от 4 до 9 ного клубочка имеется большое количество мкм) — достаточно широкий для продвижения маленьких овальных окошечек, которые назы по нему эритроцитов и других клеток крови. вают фенестрами. Сквозь них фильтруется огромное количество низкомолекулярных ве Поры в мембране капилляра. На рис. 16–2 можно ви- ществ и ионов (за исключением крупномоле деть, что в стенке капилляра имеются два типа кулярных белков плазмы). Таким образом, микроскопических каналов, соединяющих внут- фильтрация происходит прямо через клетки ренний просвет капилляра с окружающим про- эндотелия, минуя межклеточные промежутки.

198 Кровообращение Часть IV Артериальный конец Кровеносный капилляр Венозный конец Кровоток в капиллярах.

Вазомоция Обычно в капиллярах не бывает непрерывного тока крови. Наоборот, кровоток в капиллярах имеет перемежающийся характер: каждые не сколько секунд или минут он появляется и пре кращается. Причиной этого является так назы ваемая вазомоция. Это явление связано с тем, что метартериолы и прекапиллярные сфинкте ры (а иногда даже мелкие артериолы) сокраща ются и расслабляются попеременно.

Регуляция вазомоции. Главный фактор, который Лимфатический влияет на степень открытия и закрытия метар капилляр териол и прекапиллярных сфинктеров, — это концентрация кислорода в тканях. Когда степень потребления кислорода тканями возрастает и концентрация кислорода снижается по сравне нию с нормой, ток крови в капиллярах возобнов- Рис. 16– ляется чаще, а сама продолжительность крово тока удлиняется. Это позволяет снабжать ткани Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между капилляром и интерстициальным пространством большим количеством кислорода (а также пита тельных веществ) из протекающей по капилля рам крови. Действие этого фактора, а также пока кровь протекает вдоль капилляра, огром многих других, контролирующих местный тка ное количество молекул воды и растворенных в невой кровоток, обсуждается в главе 17.

ней частиц диффундирует в ту и другую сторо ну через стенку капилляра, обеспечивая по Общие функции капиллярной стоянное перемешивание тканевой жидкости и системы плазмы. В основе диффузии лежит тепловое дви Несмотря на то, что кровоток в капиллярах жение молекул воды и растворенных в ней ве носит перемежающийся характер, количество ществ, во время которого молекулы и ионы ха капилляров в тканях настолько велико, что в це- отично движутся то в одном направлении, то в лом все показатели капиллярного кровообраще- другом, случайно сталкиваясь и соударяясь друг ния усредняются. Это значит, что в капилляр- с другом.

ном русле каждого органа наблюдается средняя Жирорастворимые вещества могут диффундировать непо скорость кровотока, среднее капиллярное давле средственно через клеточные мембраны эндотелиальных ние и средняя скорость обмена веществ между клеток. Если вещества растворимы в жирах, они кровью и окружающей тканевой жидкостью. Да могут диффундировать прямо через клеточные лее в этой главе мы еще не раз вернемся к усред мембраны, независимо от наличия или отсут нению, но необходимо помнить, что усреднен ствия специальных пор или каналов. Такими ве ные показатели в действительности являются ре ществами являются кислород и углекислый газ.

зультатом функции миллионов отдельных Поскольку эти вещества могут беспрепятствен капилляров, в каждом из которых кровоток пе но проникать через капиллярные стенки всех со риодически меняется в зависимости от потреб судистых областей, транспорт их осуществляет ностей окружающих тканей.

ся во много раз быстрее, чем транспорт веществ, не растворимых в жирах (например, ионов нат рия, глюкозы), которые могут проходить только Обмен воды, питательных через специальные поры.

веществ и других компонентов Водорастворимые (нерастворимые в жирах) вещества диф между кровью и тканевой фундируют только через межклеточные поры в стенке ка жидкостью пилляров. Многие вещества, необходимые тка ням, растворимы в воде и не могут проходить Диффузия через капиллярную через липидные мембраны эндотелиальных кле стенку ток. Такими молекулами являются, прежде все Наиболее важным механизмом обмена веществ го, молекулы воды, а также ионы натрия, ионы между плазмой и тканевой жидкостью является хлора, молекулы глюкозы. Несмотря на то, что диффузия. На рис. 16–3 изображен этот процесс: межклеточные промежутки в эндотелиальной Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава Табл. 16– Везикулы Относительная проницаемость капилляров скелетных мышц свободной для молекул разной величины жидкости Вещество Молекулярная масса Проницаемость Ручейки Вода 18 1,00 свободной NaCl 58,5 0,96 жидкости Мочевина 60 0, Глюкоза 180 0, Сахароза 342 0, Инулин 5000 0, Миоглобин 17600 0, Гемоглобин 68000 0, Альбумин 69000 0, Pappenheimer J.R. Passage of molecules through capillary walls. Phys iol rev 133:387, 1953.

Пучки коллагеновых Филаменты волокон протеингликана Капилляр стенке составляют не более 1/1000 общей пло Рис. 16– щади поверхности капилляров, скорость тепло вого движения молекул в этих узких простран- Структура интерстиция. Все пространство между пучками колла геновых волокон заполнено филаментами протеингликана.

ствах настолько велика, что даже такой неболь Встречаются везикулы и небольшие ручейки свободной жидкости шой площади оказывается достаточно, чтобы через нее происходила массивная диффузия во ды и водорастворимых веществ. Чтобы дать выше, чем проницаемость капилляров скелет представление о скорости диффузии этих ве ных мышц. Однако это не относится к белкам ществ, скажем, что скорость диффузии молекул плазмы, для которых клубочковые капилляры воды через стенку капилляра примерно в 80 раз так же мало проницаемы, как и капилляры дру больше, чем скорость движения самой плазмы гих органов и тканей. Когда мы будем изучать вдоль капилляра.

функцию различных органов в других разделах Размеры молекул влияют на скорость диффузии. учебника, станет ясно, почему некоторым орга Ширина межклеточных промежутков в стенке нам, например печени, необходима высокая капилляров составляет от 6 до 7 нм, что пример- проницаемость капилляров для интенсивного но в 20 раз больше молекулы воды, которая яв- обмена питательных веществ между кровью и ляется наименьшей из молекул, в норме прохо- клетками паренхимы печени, или почкам — для дящих через капиллярные поры. И наоборот, раз- фильтрации большого объема жидкости и фор меры молекул белков плазмы несколько больше, мирования мочи.

чем ширина пор. Другие вещества (ионы натрия, Разность концентраций влияет на скорость диффузии через ионы хлора, глюкоза, мочевина) имеют проме стенку капилляра. Скорость диффузии вещества жуточные размеры. Таким образом, проница через любую мембрану пропорциональна раз емость капилляров для разных веществ разная ности концентраций данного вещества по обе и зависит от размера их молекул.

стороны мембраны. Значит, чем больше раз В табл. 16–1 приведены данные об относитель ность концентраций данного вещества по обе ной проницаемости капиллярных пор в скелет стороны мембраны, тем интенсивнее движение ных мышцах для наиболее часто встречающих вещества через мембрану преимущественно в ся веществ. Так, например, проницаемость для одном направлении. Так, например, концентра молекул глюкозы равна 0,6 по сравнению с про ция кислорода в крови, протекающей по капил ницаемостью для молекул воды, в то время как лярам, обычно выше, чем в тканевой жидкости, проницаемость для молекул альбуминов очень поэтому большое количество кислорода дви низкая, всего 0,001 по сравнению с проницаемо жется из крови в ткани. И наоборот, концентра стью капилляров для молекул воды.

ция углекислого газа в тканях выше, чем в кро Однако следует учитывать, что проница ви, поэтому избыток углекислого газа движется емость капилляров в разных тканях имеет су в кровь, и таким образом удаляется из тканей.

щественные различия. Например, синусоидаль Скорость диффузии важнейших веществ че ные капилляры печени проницаемы даже для рез стенку капилляра настолько велика, что не белков плазмы, которые проходят через стенку большой разницы в концентрации достаточно капилляра так же легко, как вода и другие веще для адекватного обмена между плазмой и ткане ства. Проницаемость капилляров почечных вой жидкостью. Например, концентрация ки клубочков для воды и электролитов в 500 раз 200 Кровообращение Часть IV слорода в тканевой жидкости у наружной по- Капиллярное Коллоидно осмотическое верхности капилляра лишь на несколько про- давление давление плазмы (Pк) (Pкопл) центов отличается от его концентрации в плаз ме крови. Этой небольшой разницы достаточно, чтобы кислород переходил из крови в межкле точное пространство, удовлетворяя метаболиче ские потребности тканей, которые в условиях ак тивной деятельности организма составляют не- Давление Коллоидно осмотическое интерстициальной давление интерстициальной сколько литров кислорода за минуту.

жидкости (Pиж) жидкости (Pкоиж) Интерстиций Рис. 16– и интерстициальная жидкость Капиллярное давление жидкости и коллоидно осмотическое давление — силы, вызывающие движение жидкости через стен Примерно 1/6 общего объема тела приходится ку капилляра в разных направлениях на межклеточные пространства. Они имеют об щее название «интерстиции». Жидкость, запол няющую это пространство, называют интер- воды, но также электролитов, низкомолекуляр стициальной (тканевой) жидкостью. ных питательных веществ, метаболитов, угле Структура интерстициального пространства кислого газа и др.

показана на рис. 16–4. Оно содержит плотные компоненты: (1) пучки коллагеновых волокон;

Свободная жидкость в интерстиции. Несмотря на то, (2) филаменты протеингликана. Пучки колла- что почти вся жидкость в интерстиции захваче геновых волокон имеют большую длину. Они на тканевым гелем, существуют отдельные ма являются особо прочными и обеспечивают зна- ленькие ручейки свободной жидкости и везикулы, чительную часть упругости тканей. Филаменты содержащие свободную жидкость. Эта жидкость протеингликана представляют собой очень тон- не связана с молекулами протеингликана и по кие свернутые или перекрученные молекулы, со- этому течет свободно. Если в циркулирующую стоящие на 98% из гиалуроновой кислоты и на кровь ввести краску, можно видеть, как она 2% из белка. Эти молекулы настолько тонкие, протекает в интерстиции маленькими ручейка что никогда не видны в световой микроскоп и с ми, чаще всего вдоль коллагеновых волокон трудом определяются даже при электронной ми- или клеточных мембран.

кроскопии. Тем не менее, они формируют плот- Количество свободной жидкости в тканях ную мелкоячеистую сеть, похожую на войлок. обычно невелико — не более 1%. И наоборот, когда в тканях развивается отек, количество ве Гель в интерстициальном пространстве. Жидкость ин зикул и потоков свободной жидкости значитель терстициального пространства образуется пу но увеличивается. В этом случае более полови тем фильтрации и диффузии из просвета ка ны объема жидкости в тканях представляет со пилляров. Она содержит все компоненты плаз бой свободно текущую жидкость, не связанную мы, кроме белков, поскольку белки в основном с протеингликанами.

не могут выходить из капилляров. Интерсти циальная жидкость задерживается главным об разом в микроскопических пространствах меж- Фильтрация жидкости через ду молекулами протеингликана. Совокупность стенку капилляра зависит этих молекул и жидкости, захваченной ими, от гидростатического имеет свойства геля, и поэтому ее называют и коллоидно осмотического тканевым гелем.

давления, а также Из-за большого количества молекул протеин гликана жидкость с трудом протекает через от коэффициента фильтрации тканевой гель. Вместо этого она диффундирует через гель. Это означает, что жидкость благода- Гидростатическое давление в капиллярах спо ря тепловому движению перемещается из одной собствует выходу воды и растворенных в ней точки в другую буквально молекула за молеку- веществ через стенку капилляров в интерсти лой, а не течет общим потоком, в котором уча- циальное пространство. И наоборот, осмотиче ствует сразу большое количество молекул. ское давление, создаваемое белками плазмы Скорость диффузии через гель составляет (так называемое коллоидно-осмотическое, или 95–99% скорости диффузии в свободной жид- окотическое, давление) способствует движению кости. Поскольку расстояние между капилляра- жидкости из интерстициального пространства ми и клетками тканей очень короткое, диффу- в кровь. Другими словами, коллоидно-осмоти зия обеспечивает быстрый транспорт не только ческое давление белков предотвращает умень Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава шение объема внутрисосудистой жидкости, т.к.

препятствует выходу ее в интерстициальное пространство.

Особое значение имеет лимфатическая систе ма, которая возвращает в кровоток небольшое количество жидкости и белков, которые попали из крови в интерстиций. Далее в этой главе мы обсудим механизмы, которые контролируют как процесс фильтрации в капиллярах, так и лимфоотток, и таким образом регулируют соот ношение объема плазмы и объема интерсти циальной жидкости.

Кишка Артериальное давление Четыре основных фактора определяют движение жидкости через стенку капилляра — гидростатические и коллоидно Венозное давление осмотические силы. На рис. 16–5 показано действие четырех основных сил, которые определяют, будет ли жидкость переходить из крови в интер стиций или, наоборот, из интерстиция в кровь. Эти силы назвали силами Старлинга в честь фи зиолога, который первым подчеркнул их важ ное значение.

1. Давление в капиллярах (PК), которое способ Арт ствует выходу жидкости из капилляров в меж- е риа Давление клеточное пространство. льно е 2. Давление интерстициальной жидкости (PИЖ), которое способствует входу жидкости в капил- ляр, если оно положительное, и выходу жидко Капиллярное давление сти из капилляра, если оно отрицательное.

= 17 мм рт. ст.

3. Коллоидно-осмотическое давление плазмы в ка пилляре (РкоПЛ), которое способствует входу е Венозно жидкости в капилляр.

4. Коллоидно-осмотическое давление интерсти- 100 50 циальной жидкости (РкоИЖ), которое спо- Артериальное давление – венозное давление собствует выходу жидкости из капилляров в межклеточное пространство. Рис. 16– Если сумма этих сил, создающих фильтра- Изогравиметрический метод измерения капиллярного давления ционное давление, положительная, то происхо дит фильтрация жидкости через стенку капил ляров. Если сумма сил Старлинга отрицатель данной величине фильтрационного давления ная, то происходит реабсорбция жидкости из и выражается обычно в мл/мин на 1 мм рт. ст.

интерстициального пространства в капилляры.

фильтрационного давления.

Величину фильтрационного давления (PФ) рас Скорость фильтрации жидкости в капиллярах считывают следующим образом:

рассчитывают следующим образом:

PФ = PК – PИЖ – PкоПЛ + PкоИЖ. Фильтрация = КФ РФ.

Как будет сказано далее, фильтрационное дав- В следующем разделе мы подробно обсудим ление в нормальных условиях имеет неболь- каждый из факторов, влияющих на скорость шую положительную величину, поэтому в фильтрации.

большинстве органов происходит фильтрация жидкости через стенку капилляров в интерсти- Гидростатическое давление циальное пространство. Кроме того, скорость в капиллярах фильтрации в тканях зависит от количества и Существуют два метода, позволяющих оценить размеров пор в стенке капилляров, а также от величину гидростатического давления в капил количества действующих капилляров. Все пере лярах: (1) прямое канюлирование капилляра с по численные факторы учитываются в виде коэф мощью микропипетки, которое определяет фициента фильтрации (KФ). Коэффициент среднее давление в капиллярах как 25 мм рт. ст.;

фильтрации определяет способность капил (2) непрямое функциональное измерение давле лярной стенки фильтровать жидкость при 202 Кровообращение Часть IV ния, которое определяет среднее давление в ка- Поскольку такое равновесие сил является нор пиллярах как 17 мм рт. ст. мальным состоянием, среднее функциональное давление в капиллярах должно быть ближе все Измерение давления в капиллярах методом микроканюли го к величине, измеренной изогравиметриче рования. Для измерения давления в капиллярах ским методом, т.е. около 17 мм рт. ст.

путем канюлирования стеклянную микропипет Легко объяснить, почему метод канюлирова ку вводят непосредственно в капилляр. Давле ния капилляров дал более высокие результаты.

ние измеряют с помощью специальной микро Дело в том, что эти измерения проводили в ка манометрической системы. Таким методом бы пиллярах, артериальный конец которых от ло измерено капиллярное давление в некоторых крыт, и кровь активно протекает через капил тканях животных, а также в крупных капилляр лярное русло. Однако из прежних рассуждений ных петлях ногтевого ложа человека. Эти из о вазомоции мы знаем, что в норме большую мерения показали, что в артериальном конце часть вазомоторного цикла метартериолы и капилляров давление крови равно 30–40 мм рт.

прекапиллярные сфинктеры закрыты. Когда ст., в венозном конце капилляров — 10–15 мм они закрыты, капиллярное давление должно рт. ст., а в средней части капилляров — около быть почти равным давлению в венозном кон 25 мм рт. ст.

це капилляров, т.е. около 10 мм рт. ст. Таким об разом, большую часть времени функциональное Изогравиметрический метод непрямого измерения функ ционального давления в капиллярах. Рис. 16–6 демон- среднее давление в капиллярах ближе к уровню стрирует изогравиметрический метод непрямого венозного, чем к уровню артериального конца измерения капиллярного давления. На рисунке капилляра.

показан фрагмент кишечника, закрепленный в Существуют еще две причины того, что специальном устройстве и подвешенный к одно- функциональное капиллярное давление оказы му плечу аптекарских весов. Кровеносные сосу- вается ниже, чем давление, измеренное мето ды кишечной стенки перфузируются кровью. дом микроканюлирования. Во-первых, гораздо Когда артериальное давление снижается, снижа- больше капилляров находятся вблизи венул, и ется и давление в капиллярах. Это приводит к меньше — вблизи артериол. Во-вторых, прони абсорбции жидкости из кишечной стенки в цаемость закрытых («венозных») капилляров в кровь — и вес кишки уменьшается. В связи с несколько раз больше, чем проницаемость от этим немедленно происходит смещение чаши крытых («артериальных») капилляров. Оба эти весов. Чтобы предотвратить уменьшение веса обстоятельства приводят к существенному по кишки, венозное давление повышают на величи- нижению функционального давления капил ну, достаточную, чтобы преодолеть действие ляров.

сниженного артериального давления (т.е. урав новесить чаши весов). Другими словами, давле Гидростатическое давление ние в капиллярах поддерживается на постоян интерстициальной жидкости ном уровне за счет одновременного (1) умень шения артериального давления и (2) повышения Существуют несколько методов измерения дав венозного давления. ления интерстициальной жидкости, которые На графике в нижней части рисунка видно, что также дают разные результаты. Однако все они изменения артериального и венозного давления показывают, что давление в интерстиции на устранили всякое изменение веса перфузируе- несколько миллиметров ртутного столба мень мого органа. График артериального давления ше атмосферного давления. Это позволяет го совпал с графиком венозного давления на уров- ворить об отрицательном давлении интерсти не 17 мм рт. ст. Следовательно, давление в капил- циальной жидкости.

лярах также остается на этом уровне, иначе бу Измерение давления интерстициальной жидкости с помо дет происходить или фильтрация, или абсорб- щью микропипетки. Такой же тип микропипетки, ция жидкости. Так, в соответствии с принципом который применяется для измерения капилляр «качелей» измеренное функциональное давле- ного давления, можно использовать для измере ние в капиллярах равно примерно 17 мм рт. ст. ния давления интерстициальной жидкости. Кон чик микропипетки имеет диаметр около 1 мкм, Почему функциональное давление в капиллярах ниже ве однако это, по меньшей мере, в 20 раз больше, личины давления, измеренного методом микроканюлиро чем размеры промежутков между молекулами вания? Очевидно, что два вышеупомянутых ме- протеингликанов в интерстиции. Следователь тода не дают одинакового результата измерения но, давление может быть измерено в довольно капиллярного давления. Однако изогравиме- крупной ячейке интерстиция, содержащей сво трический метод определяет величину капил- бодную жидкость.

лярного давления, которая в точности уравнове- Первые измерения с применением микропи шивает все силы, вызывающие вход жидкости в петки показали, что давление в интерстиции имеет величину от –1 до +2 мм рт. ст., т.е. слег капилляр или выход жидкости из капилляра.

Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава ка положительное. Однако по мере усовершен- тканях организма ниже атмосферного, возни ствования метода и накопления опыта исследо- кло на основе клинических наблюдений, кото ваний оказалось, что в таких довольно рыхлых рые невозможно было объяснить, исходя из тканях, как кожа, давление в среднем равно прежних представлений о том, что интерсти –2 мм рт. ст., что несколько меньше атмосферно- циальное давление всегда положительное. К та го давления.

ким наблюдениям относятся следующие.

1. Когда кожный лоскут помещают на вогну Измерение давления свободной интерстициальной жидкости с помощью вживленной перфорированной полой капсулы. тую поверхность тела (например, в области Давление свободной жидкости в интерстициаль- глазницы после удаления глазного яблока), ном пространстве рыхлой подкожной ткани, из- прежде чем кожа приживется на месте по меренное с помощью капсулы диаметром 2 см, вреждения, под ней начинает накапливаться оказалось равным –6 мм рт. ст. Однако примене жидкость;


кожный лоскут укорачивается, ние капсул меньшего диаметра показало, что в возникает опасность удаления его из глазной этом случае величина интерстициального давле впадины. В дальнейшем отрицательное дав ния не слишком отличается от результата –2 мм ление под кожным лоскутом способствует рт. ст., полученного с использованием микропи абсорбции жидкости и буквально присасы петки (рис. 16–7).

вает его к вогнутой поверхности глазницы.

Измерение давления свободной интерстициальной жидкости 2. Для введения больших объемов жидкости в с помощью хлопчатобумажного фитилька. Еще один ме рыхлые подкожные ткани, например в про тод измерения заключается во введении в ткани странство под нижним веком («мешки» под небольшой тефлоновой трубочки, в просвете ко глазами), подмышечную впадину или в торой находятся примерно 8 хлопчатобумажных область мошонки, требуется незначительное нитей. Этот хлопчатобумажный фитилек непо средственно контактирует с тканевой жидкостью положительное давление величиной менее и передает давление интерстициальной жидкости 1 мм рт. ст. Подсчитано также, что объем в тефлоновую трубочку, которое затем измеряют жидкости в этих пространствах может увели обычным манометрическим методом. Исследова- читься в 100 раз по сравнению с нормой, если ния с применением этой методики показали, что положительное давление возрастет только до в рыхлой подкожной ткани интерстициальное 2 мм рт. ст. Известно, что в этих рыхлых тка давление имеет величину от –1 до –3 мм рт. ст., нях отсутствуют прочные волокна, способ т.е. является отрицательным.

ные предотвратить накопление больших Давление интерстициальной жидкости объемов жидкости. Следовательно, должны в плотных тканях быть другие механизмы, например отрица Некоторые ткани организма со всех сторон тельное давление в интерстициальном про плотно окружены компактными структурами. странстве, чтобы препятствовать накопле Например, головной мозг помещен в черепную нию воды в рыхлых тканях.

коробку;

почки заключены в прочную фиброз- 3. В большинстве естественных полостей орга ную капсулу;

скелетные мышцы разделены фи- низма, где свободная жидкость находится в брозными фасциями;

ткани глазного яблока динамическом равновесии с интерстициаль окружены плотной склерой. В большинстве та- ной жидкостью окружающих тканей, изме ких тканей давление интерстициальной жидко- ренное давление имеет отрицательную вели сти, измеренное различными методами, оказы- чину. Например:

вается положительным. Однако во всех случаях интерстициальное давление оказывается все же Плевральное пространство –8 мм рт. ст.

меньше, чем давление среды, окружающей тка- Синовиальное пространство от –4 до ни внутри капсулы или костной полости. На- суставов –6 мм рт. ст.

пример, давление цереброспинальной жидко- Эпидуральное пространство от –4 до сти у животного, лежащего на боку, в среднем –6 мм рт. ст.

равно +10 мм рт. ст., в то время как давление ин 4. Для регистрации динамических изменений терстициальной жидкости в тканях головного величины интерстициального давления ис мозга составляет от +4 до +6 мм рт. ст. В почках пользуют имплантированные капсулы. По давление под капсулой, окружающей почку, лученные при измерении данные почти пол равно примерно +13 мм рт. ст., в то время как ностью совпадают с расчетными данными во давление интерстициальной жидкости в тканях всех случаях, когда: (1) происходит увеличе почки — в среднем +6 мм рт. ст.

ние или уменьшение артериального давле ния;

(2) вводится жидкость в окружающие Действительно ли давление ткани;

(3) вводится в кровь коллоидно-осмо интерстициальной жидкости тический агент в высокой концентрации, спо в рыхлых тканях ниже атмосферного?

собный абсорбировать тканевую жидкость.

Представление о том, что давление интерсти Маловероятно, чтобы происходило такое циальной жидкости во многих, если не во всех, 204 Кровообращение Часть IV Нормальная величина коллоидно осмотического давления.

совпадение данных, если давление в капсуле Коллоидно-осмотическое (онкотическое) давле не отражает истинное интерстициальное дав ние плазмы крови здорового человека в среднем ление.

равно 28 мм рт. ст. Из них 19 мм рт. ст. создается Средняя величина отрицательного интерстициального да молекулами растворенных белков, а 9 мм рт.

вления в рыхлых подкожных тканях. Несмотря на то, ст. — благодаря эффекту Доннана за счет осмоти что разные методы измерения дают несколько ческого давления натрия, калия и других катио разные результаты, общее мнение большинства нов, связанных с белками плазмы.

физиологов сводится к тому, что истинное дав ление интерстициальной жидкости в рыхлых Влияние различных белков плазмы на коллоидно осмоти подкожных тканях ниже атмосферного и в ческое давление. Белки плазмы представляют собой среднем составляет –3 мм рт. ст. смесь, содержащую альбумины (молекулярная масса которых составляет в среднем 69000), гло Насосная функция лимфатической булины (молекулярная масса 140000), фибрино системы является основной причиной ген (молекулярная масса 400000). Таким обра отрицательного давления в интерстиции зом, 1 г глобулина содержит только половину Лимфатическая система подробно обсуждается числа молекул, которые составляют 1 г альбуми в этой главе далее, однако сейчас необходимо на, а 1 г фибриногена содержит всего 1/6 числа молекул, составляющих 1 г альбумина. Величи понять, что именно эта система играет основ на осмотического давления зависит от числа моле ную роль в создании отрицательного давления кул, растворенных в жидкости, а не от их массы интерстициальной жидкости. Лимфатическая (см. главу 4). Далее в таблице приведены как кон система является тем «дворником», который центрации разных белков в плазме крови (г/дл), удаляет избыток воды и белковых молекул, так и вклад белка каждого типа в общее колло продукты разрушения клеток и другие частицы идно-осмотическое давление плазмы (PкоПЛ).

из межклеточных пространств. Обычно когда жидкость поступает в терминальные лимфати г/дл PкоПЛ (мм рт. ст.) ческие капилляры, стенка лимфатических сосу дов в течение нескольких секунд автоматически Альбумин 4,5 21, сокращается и перекачивает лимфу в систему Глобулины 2,5 6, кровообращения. Благодаря этому создается Фибриноген 0,3 0, ИТОГО 7,3 28, отрицательное давление, которое может быть измерено в жидкости интерстициального про странства. Из таблицы видно, что около 80% общего коллоидно-осмотического давления плазмы создается альбуминами, 20% — глобулинами и Коллоидно осмотическое давление ничтожно малая часть — фибриногеном. Та плазмы ким образом, для поддержания динамического равновесия между жидкостью в капиллярах и Белки плазмы создают коллоидно осмотическое давле тканях наиболее важное значение имеют альбу ние. В главе 4 дана основная характеристика ос мины.

мотического давления. Там подчеркивалось, что только те молекулы и ионы, которые не проходят через поры полупроницаемых мем- Коллоидно осмотическое давление бран, участвуют в создании осмотического интерстициальной жидкости давления. Поскольку белки являются раство ренными в плазме и тканевой жидкости компо- Обычно размеры пор капиллярной стенки мень нентами, которые не проходят через поры ка- ше, чем размеры белковых молекул, однако это пиллярной стенки, именно они ответственны за справедливо не для всех пор, поэтому небольшое величину осмотического давления по обе сто- количество белков плазмы может проходить че роны стенки капилляров. Чтобы отличать ос- рез стенку капилляра в интерстициальное про мотическое давление, которое существует по странство.

обе стороны клеточной мембраны, от осмоти- Общее содержание белков в 12 л интерсти ческого давления, которое существует по обе циальной жидкости организма немного боль стороны стенки капилляра, последнее стали на- ше, чем общее количество белков плазмы, но зывать коллоидно-осмотическим давлением, или поскольку этот объем в 4 раза больше объема онкотическим давлением. Термин «коллоидно- плазмы, концентрация белков интерстициаль осмотическое давление» исторически возник из ной жидкости составляет только 40% концен представления о том, что раствор белков явля- трации белков плазмы, т.е. примерно 3 г/дл.

ется коллоидным раствором, хотя в действи- Легко рассчитать, что эта концентрация белков тельности он является истинным молекуляр- соответствует коллоидно-осмотическому (он ным раствором. котическому) давлению 8 мм рт. ст.

Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава Обмен жидкости через стенку мм рт. ст.

капилляра Силы, способствующие входу жидкости Теперь, когда известны основные факторы, обес- в капилляр Коллоидно-осмотическое давление плазмы печивающие движение жидкости через стенку ИТОГО капилляра, выясним, каким образом поддержи Силы, способствующие выходу жидкости вается нормальное распределение объемов жид из капилляра кости между плазмой крови и интерстицием.

Капиллярное давление (венозный конец В среднем давление крови в артериальном капилляра) конце капилляра на 15–25 мм рт. ст. выше, чем Отрицательное давление интерстициальной в венозном конце. Благодаря этой разнице жид- жидкости кость в артериальном конце из капилляра филь- Коллоидно-осмотическое давление труется, а в венозном конце реабсорбируется интерстициальной жидкости обратно в капилляр. Таким образом, небольшое ИТОГО количество жидкости действительно «течет» че- Суммарный эффект Силы, способствующие входу жидкости рез ткани из артериального конца капилляров к в капилляр венозному концу капилляров. Далее представ Силы, способствующие выходу жидкости лена динамика этого процесса.

из капилляра Анализ сил, вызывающих фильтрацию в артериальном кон СИЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ РЕАБСОРБЦИЮ (В ВЕНОЗНОМ КОНЦЕ КАПИЛЛЯРА) це капилляра. Средняя величина сил, действую щих в артериальном конце капилляра и вызы вающих движение жидкости через стенку капил- Таким образом, сила, вызывающая движение ляра, следующая. жидкости в капилляр (28 мм рт. ст.), оказывает ся больше, чем сила, противодействующая ре мм рт. ст. абсорбции (21 мм рт. ст.). Разница в 7 мм рт. ст.

представляет собой так называемое эффектив Силы, способствующие выходу жидкости ное реабсорбционное давление, действующее в ве из капилляра нозном конце капилляра. Реабсорбционное дав Капиллярное давление (артериальный конец капилляра) 30 ление заметно ниже, чем фильтрационное дав Отрицательное давление интерстициальной ление. Однако следует помнить, что закрытых жидкости («венозных») капилляров гораздо больше и Коллоидно-осмотическое давление проницаемость их выше, чем открытых («арте интерстициальной жидкости риальных») капилляров, поэтому меньшего ре ИТОГО абсорбционного давления оказывается доста Силы, способствующие входу жидкости точно, чтобы обеспечить движение жидкости в капилляр обратно в капиллярное русло.


Коллоидно-осмотическое давление плазмы ИТОГО Суммарный эффект Силы, способствующие выходу жидкости из капилляра Вживленная Кровеносные Силы, способствующие входу жидкости Кожа капсула сосуды в капилляр СИЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ФИЛЬТРАЦИЮ (В АРТЕРИАЛЬНОМ КОНЦЕ КАПИЛЛЯРА) Таким образом, за счет сил, действующих в артериальном конце капилляра, создается эф фективное фильтрационное давление величи ной 13 мм рт. ст., которое обеспечивает выход жидкости через капиллярные поры в интерсти ций. За время протекания крови через капилля ры примерно 1/200 часть плазмы фильтруется Для из артериального конца капилляров в интерсти измерения циальное пространство.

Полость, заполненная жидкостью давления Анализ сил, вызывающих реабсорбцию в венозном конце ка Рис. 16– пилляра. Низкое давление крови в венозном конце капилляра меняет соотношение сил в пользу ре- Измерение давления интерстициальной жидкости с помощью абсорбции, что видно из следующей таблицы. перфорированной капсулы 206 Кровообращение Часть IV Шейные узлы Надключичный (сторожевой) узел Подключичная вена Правый лимфатический проток Грудной проток Подмышечные узлы Лимфатическая цистерна Брюшные узлы Паховые узлы Периферические лимфатические сосуды Рис. 16– Лимфатическая система В венозном конце капилляров реабсорбиру ется примерно 9/10 объема жидкости, которая профильтровалась в артериальном конце. Остав шаяся 1/10 часть оттекает по лимфатическим сосудам и также возвращается в циркулирую щую кровь.

Эндотелиальные клетки Клапаны Равновесие Старлинга для обмена жидкости в капиллярах Старлинг (E.H. Starling) более 100 лет назад по казал, что в нормальных условиях жидкость по обе стороны капиллярной стенки находится в состоянии, близком к равновесному. Это зна чит, что количество жидкости, которое филь труется в артериальном конце капилляра, поч- Заякоренные филаменты ти полностью соответствует количеству жидко Рис. 16– сти, которое затем возвращается в кровоток путем реабсорбции. Небольшое несоответствие Специальные структуры лимфатических капилляров, благодаря объясняется тем, что некий объем жидкости которым высокомолекулярные вещества поступают в лимфу Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава возвращается в кровоток по лимфатическим со судам.

Далее приведена таблица, которая демонстри рует принцип равновесия Старлинга. В этой та блице для расчета используют среднее функцио- нальное капиллярное давление, величина которо Относительный лимфоотток го по всей длине капилляра равна 17,3 мм рт. ст.

мм рт. ст.

Среднее значение сил, способствующих выходу жидкости из капилляра Среднее капиллярное давление 17, Отрицательное давление интерстициальной жидкости 3, 2 раза/ 7 раз/ Коллоидно-осмотическое давление мм рт. ст. мм рт. ст.

интерстициальной жидкости 8, ИТОГО 28, –6 –4 –2 0 2 Среднее значение сил, способствующих входу жидкости в капилляр PИЖ (мм рт. ст.) Коллоидно-осмотическое давление плазмы ИТОГО Суммарный эффект действия средних сил Силы, способствующие выходу жидкости Рис. 16– из капилляра 28, Силы, способствующие входу жидкости Взаимосвязь между давлением интерстициальной жидкости и в капилляр 28 лимфооттоком в нижней конечности собаки. Обратите внима СИЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ВЫХОД 0,3 ние, что лимфоотток достигает максимальной величины, когда ЖИДКОСТИ ИЗ КАПИЛЛЯРА давление интерстициальной жидкости (PИЖ) становится выше (ЭФФЕКТИВНУЮ ФИЛЬТРАЦИЮ) атмосферного давления (0 мм рт. ст.) (предоставлено Harry Gibson и Aubrey Taylor) Итак, для всей капиллярной системы кровооб ни. Поскольку существуют огромные различия ращения мы обнаруживаем состояние почти в проницаемости капиллярных сосудов, этот ко полного равновесия между силами, обеспечи эффициент варьирует более чем в 100 раз для вающими выход жидкости (28,3 мм рт. ст.), и си разных тканей организма. Коэффициент фильт лами, обеспечивающими вход жидкости в ка рации очень низок в тканях головного мозга и в пилляры (28,0 мм рт. ст.). Небольшое несоответ мышечной ткани, несколько выше — в подкож ствие сил, составляющее 0,3 мм рт. ст., приводит ных тканях, довольно высокий — в кишечнике к более интенсивной фильтрации жидкости в и чрезвычайно высок — в печени и почечных интерстициальное пространство по сравнению с клубочках, где капиллярные поры или имеются реабсорбцией. Легкий избыток фильтрации, на в огромном количестве, или широко открыты.

зываемый эффективной фильтрацией, в норме Кроме того, широко варьирует и проницаемость составляет всего 2 мл/мин для целого организма.

капиллярной стенки для белков. Так, концентра Этот небольшой объем жидкости возвращается ция белков в интерстициальной жидкости мы в кровоток по лимфатическим сосудам.

шечной ткани составляет около 1,5 г/дл, в под Коэффициент фильтрации. В приведенном ранее при- кожной ткани — 2 г/дл, в кишечнике — 4 г/дл, мере небольшое несоответствие сил, вызываю- а в печени — 6 г/дл.

щих движение жидкости через стенку капилля Нарушение равновесия сил, ров, равное 0,3 мм рт. ст., вызывает избыточную действующих на стенку капилляра фильтрацию, составляющую 2 мл/мин для цело Если среднее давление в капиллярах растет вы го организма. Рассчитав этот показатель на 1 мм ше 17 мм рт. ст., сила, способствующая фильт рт. ст., получим так называемый коэффициент рации жидкости в межклеточное пространство, фильтрации, который равен 6,67 мл/мин на также растет. Так, увеличение среднего капил 1 мм рт. ст. Это показатель скорости эффектив лярного давления на 20 мм рт. ст. приводит к ной фильтрации для целого организма.

преобладанию фильтрационных сил над сила Коэффициент фильтрации можно также рас ми реабсорции с 0,3 до 20,3 мм рт. ст. В резуль считать для отдельных органов и тканей, выра тате эффективная фильтрация жидкости в ин зив его в миллилитрах фильтрата за минуту на терстициальное пространство увеличивается в миллиметр ртутного столба, приходящегося на 68 раз. Такая избыточная фильтрация жидкости 100 г ткани. Так, коэффициент фильтрации в требует увеличения лимфооттока в 68 раз, а это среднем равен 0,01 мл/мин/мм рт. ст./100 г тка 208 Кровообращение Часть IV Поры Клапаны Лимфатические капилляры Собирательный Рис. 16– сосуд Строение лимфатических капил ляров и собирательных лимфа тических сосудов (показаны кла паны) в 2–5 раз превышает возможности лимфатиче- фатические сосуды нижних конечностей и ни жней части туловища формируют общий груд ской системы. Следовательно, жидкость начи ной проток, который затем впадает в венозную нает накапливаться в интерстициальном про систему на уровне слияния левой внутренней странстве и развивается отек.

яремной вены с левой подключичной веной, как И наоборот, если давление в капиллярах пада показано на рис. 16–8.

ет, реабсорбция жидкости в капилляры начина- Лимфа от левой половины головы, левой руки ет преобладать над фильтрацией жидкости из и части грудной клетки также поступает в груд капилляров. В результате объем крови в сосудах ной проток, а затем в венозную систему.

увеличивается за счет уменьшения объема ин- Лимфа от правой половины головы, правой терстициальной жидкости. Различные вариан- руки и правой части грудной клетки оттекает в ты нарушения распределения объемов жидко- правый лимфатический проток (который суще ственно меньше, чем грудной проток). Правый сти и развитие отеков разного типа подробно лимфатический проток впадает в венозную си обсуждаются в главе 25.

стему на уровне слияния правой внутренней яремной вены с правой подключичной веной.

Лимфатическая система Концевые лимфатические капилляры и их проницаемость.

Лимфатическая система представляет собой до- Большая часть жидкости, которая фильтруется полнительный путь, по которому жидкость из из артериального конца кровеносных капилляров, интерстициального пространства поступает в протекает в межклеточном пространстве и за кровь. Следует особо отметить, что только лим- тем реабсорбируется в венозном конце кровенос фатическая система способна выводить из тка- ных капилляров. Однако примерно 1/10 часть невых пространств белки и другие высокомоле- фильтрата поступает в лимфатические капилля кулярные вещества, которые не могут реабсор- ры и возвращается в кровь по лимфатическим бироваться непосредственно в кровеносные сосудам. Общий объем лимфы, образующийся капилляры. Возвращение белков в кровь из ин- в организме, составляет не более 2–3 л в сутки.

терстициального пространства является важ- Жидкость, которая возвращается в систему нейшей функцией, при нарушении которой че- кровообращения по лимфатическим сосудам, ловек может умереть через 24 ч. имеет исключительно важное значение. Дело в том, что такие высокомолекулярные вещества, Лимфатические сосуды как белки, не могут абсорбироваться из тканей организма никаким другим способом. В то же время в лим фатические капилляры они поступают практи Почти все ткани организма имеют специальную систему лимфатических сосудов, которые отво- чески беспрепятственно. Причиной этого явля дят избыток жидкости непосредственно из ин- ется специфическое строение лимфатических терстициального пространства. Исключением капилляров, показанное на рис. 16–9. На ри являются наружные слои кожи, центральная сунке видно, что эндотелиальные клетки лим нервная система, эндомизиум мышц и кости. фатических капилляров прикреплены к окружа Однако даже в этих тканях имеются мельчайшие ющей соединительной ткани с помощью фик интерстициальные канальцы, называемые пре сированных, или заякоренных, филаментов. В лимфатическими, по которым интерстициаль месте контакта соседних эндотелиальных кле ная жидкость оттекает либо в лимфатическую ток их края перекрываются таким образом, что систему, либо (из тканей головного мозга) в це образуют своеобразные створки, способные реброспинальную жидкость, а затем непосред свободно открываться внутрь лимфатического ственно в кровь. Необходимо отметить, что лим Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава капилляра и таким образом выполнять функ- фооттока при более отрицательном давлении цию миниатюрных клапанов. Интерстициаль- интерстициальной жидкости по сравнению с ная жидкость вместе с находящимися в ней кру- нормой: –6 мм рт. ст. Затем по мере увеличения пными частицами открывает клапаны и посту- давления до 0 мм рт. ст. (атмосферное давление) пает прямо в лимфатический капилляр. Однако отток лимфы увеличивается более чем в 20 раз.

жидкость не может покинуть капилляр, т.к. об- Итак, любые факторы, которые увеличивают ратный ток жидкости закрывает клапаны, плот- давление интерстициальной жидкости, увели но прижимая края клеток друг к другу. Таким чивают также и отток лимфы, если лимфатиче образом, клапаны в лимфатической системе ские сосуды функционируют нормально. Таки имеются как в мельчайших конечных капилля- ми факторами являются:

рах, так и в более крупных лимфатических со- – увеличение давления в капиллярах;

судах на всем их протяжении до места впадения – уменьшение коллоидно-осмотического дав в венозную систему. ления плазмы;

– увеличение коллоидно-осмотического дав Образование лимфы ления интерстициальной жидкости;

– увеличение проницаемости капилляров.

Лимфа образуется из интерстициальной жидко Все эти факторы приводят к сдвигу равнове сти, которая поступает в лимфатические капил сия, вызывая выход жидкости из капилляров в ляры. Следовательно, первоначально лимфа интерстиций. При этом происходит увеличение имеет такой же состав, что и интерстициальная объема интерстициальной жидкости, увеличе жидкость.

ние давления интерстициальной жидкости, а Концентрация белков в интерстициальной также увеличение лимфооттока.

жидкости большинства тканей составляет при На рис. 16–10 показано, что при увеличении мерно 2 г/дл, поэтому концентрация белков в давления интерстициальной жидкости до 1– лимфе, оттекающей от этих тканей, соответ мм рт. ст. (т.е. выше нулевого уровня) дальней ствует этой величине. Лимфа, образующаяся в шее увеличение лимфооттока прекращается да печени, имеет более высокую концентрацию же несмотря на продолжающийся рост давле белков — около 6 г/дл, а лимфа кишечника — ния. Дело в том, что увеличение давления ин от 3 до 4 г/дл. Поскольку 2/3 объема лимфы об терстициальной жидкости вызывает не только разуется именно в печени и кишечнике, концен поступление жидкости в лимфатические капил трация белков в лимфе общего грудного прото ляры, но также и сдавление лимфатических со ка достигает 3–5 г/дл.

судов, затрудняя отток лимфы. При высоком Лимфатическая система является также одним давлении эти два фактора почти полностью из главных путей оттока питательных веществ, уравновешивают друг друга. Лимфатический особенно жиров, которые всасываются в желу ток при этом достигает максимальной величи дочно-кишечном тракте (см. главу 65). Действи ны, что отражается в виде плато в верхней части тельно, после приема пищи с высоким содержа кривой на рис. 16–10.

нием жиров их концентрация в лимфе грудного Лимфатический насос увеличивает ток лимфы. Во всех протока увеличивается иногда до 1–2%.

лимфатических сосудах имеются клапаны. На И наконец, даже такие крупные частицы, как рис. 16–11 показано типичное строение клапанов бактерии, проникают между эндотелиальными в собирательном лимфатическом сосуде, в кото клетками лимфатических капилляров и таким ром открываются лимфатические капилляры.

путем попадают в лимфу. Во время прохожде Киносъемка лимфатических сосудов как у жи ния лимфы через лимфатические узлы эти ча вотных, так и у человека показала, что наполне стицы практически полностью удаляются и раз ние жидкостью и растяжение собирательных рушаются (см. главу 33).

или более крупных лимфатических сосудов Скорость движения лимфы приводит к автоматическому сокращению глад комышечной стенки сосудов. Более того, каж Через грудной проток человека в состоянии покоя дый сегмент лимфатического сосуда между по лимфа протекает со скоростью около 100 мл/ч.

следовательно расположенными клапанами Еще 20 мл лимфы поступает в систему кровооб действует как отдельный автоматический насос ращения по другим лимфатическим сосудам.

(помпа). Даже небольшое наполнение сегмента В целом объемная скорость движения лимфы со сосуда приводит к его сокращению, за счет ставляет 120 мл/ч, или от 2 до 3 л в сутки.

этого жидкость, открывая клапаны, переходит в Влияние интерстициального давления на движение лим следующий сегмент сосуда. Наполнение сле фы. На рис. 16–10 показано влияние давления дующего сегмента несколькими секундами позд интерстициальной жидкости на ток лимфы, из- нее приводит к его сокращению — и процесс со меренный в нижней конечности собаки. Обра- кращения продолжается вдоль всех лимфатиче тите внимание на очень низкий уровень лим- ских сосудов, пока, наконец, лимфа не вольется 210 Кровообращение Часть IV Общая характеристика факторов, определяющих лимфо в кровеносную систему. В крупных лимфатиче отток. Все изложенное ранее позволяет сделать ских сосудах, таких как грудной проток, лимфа вывод, что движение лимфы определяют два тический насос может создавать давление до главных фактора: (1) давление интерстициаль и даже до 100 мм рт. ст.

ной жидкости;

(2) активность лимфатического Насосная функция, создаваемая периодическим насоса. Следовательно, можно сказать, что ско сдавливанием лимфатических сосудов извне. В рость лимфооттока является результатом ум дополнение к периодическому сокращению сте- ножения величины интерстициального давления нок самих лимфатических сосудов внешние на активность лимфатического насоса.

факторы, вызывающие периодическое сдавли вание лимфатических сосудов, тоже способ Роль лимфатической системы ствуют насосной функции. Перечислим основ в регуляции содержания белков ные факторы в порядке их значимости:

в интерстициальной жидкости, – сокращение окружающих скелетных мышц;

– движение различных частей тела;

а также объема и давления – пульсация артерий, расположенных вблизи интерстициальной жидкости лимфатических сосудов;

Итак, лимфатическая система функционирует – периодическое сдавление тканей организма как водосливный механизм, который возвраща извне (например, массаж).

ет в систему кровообращения избыток жидко Лимфатический насос становится очень эф сти и белков из межклеточных пространств.

фективным во время физических упражнений.

Следовательно, лимфатическая система играет Лимфоотток при этом может увеличиваться в центральную роль в регуляции: (1) содержания 10–30 раз. И наоборот, в состоянии покоя и мы белков в интерстициальной жидкости;

(2) объ шечного расслабления лимфоотток становится eма интерстициальной жидкости;

(3) давления медленным, почти нулевым.

интерстициальной жидкости. Попытаемся объяс Насосная функция лимфатических капилляров. Конце- нить, как взаимодействуют эти факторы.

вые лимфатические капилляры также осуществ- Во-первых, вспомним, что небольшое коли ляют насосную функцию в дополнение к насос- чество белков постоянно проникает через стен ной функции крупных лимфатических сосудов. ку кровеносных капилляров в интерстиций. Это Как объяснялось в данной главе ранее, стенка незначительное количество белков не может лимфатических капилляров прочно связана с вернуться в кровь в венозном конце капилляров клетками окружающих тканей с помощью зая- и накапливается в интерстициальной жидкости.

коренных филаментов. Каждый раз, когда в тка- Накопление белков, в свою очередь, приводит к нях появляется избыток жидкости и начинается повышению коллоидно-осмотического давле отек, филаменты растягивают стенку лимфати- ния интерстициальной жидкости.

ческих капилляров, и жидкость поступает в кон- Во-вторых, увеличение коллоидно-осмотиче цевые отделы капилляров через промежутки ского давления интерстициальной жидкости между эндотелиальными клетками. Затем, ког- сдвигает равновесие сил, действующих на стенку да ткани сдавливаются внешними силами, дав- кровеносного капилляра, в пользу фильтрации ление в капиллярах увеличивается, приводя к жидкости из плазмы в интерстиций. Следова плотному смыканию перекрывающихся краев тельно, благодаря осмотическому действию бел эндотелиальных клеток, что похоже на закры- ков жидкость перемещается в интерстициальное тие клапанов. В результате лимфа из капилля- пространство и вызывает увеличение объема и ров продвигается в собирательные лимфатиче- давления интерстициальной жидкости.

ские сосуды, вместо того чтобы возвращаться В-третьих, увеличение давления интерсти обратно в интерстиций через межклеточные циальной жидкости существенно увеличивает промежутки. скорость образования и движения лимфы. Это Эндотелиальные клетки в лимфатических ка- приводит к удалению избыточного объема ин пиллярах также содержат несколько сократи- терстициальной жидкости и белков, накопив тельных актомиозиновых филаментов. В тка- шихся в интерстициальном пространстве.

нях некоторых животных (например, в крыльях Поскольку повышение концентрации белков летучих мышей) такие филаменты обеспечива- приводит к увеличению объема и давления ин ют ритмические сокращения лимфатических терстициальной жидкости, возвращение избыт капилляров наряду с ритмическими сокраще- ка белков и жидкости в кровоток с участием ниями мелких кровеносных и более крупных лимфатической системы становится достаточ лимфатических сосудов. Таким образом, впол- ным, чтобы уравновесить скорость поступления не возможно, что лимфатические капилляры этих веществ из кровеносных капилляров в ин вносят свой вклад в общую насосную функцию терстиций. Таким образом, количественные по лимфатической системы. казатели всех действующих факторов приходят Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы Глава Dejana E. Endothelial cell-cell junctions: happy together. Nat в состояние устойчивого равновесия. Они оста Rev Mol Cell Biol 5:261, 2004.

ются в устойчивом, сбалансированном состоя Frank P.G., Woodman S.E., Park D.S., Lisanti M.P. Caveolin, нии, пока что-нибудь не приведет к новому из caveolae, and endothelial cell function. Arterioscler Thromb менению скорости выхода белков и жидкости из Vasc Biol 23:1161, 2003.

кровеносных капилляров. Gashev A.A. Physiologic aspects of lymphatic contractile fun ction: current perspectives. Ann N Y Acad Sci 979:178, 2002.

Значение отрицательного давления Guyton A.C. Concept of negative interstitial pressure based on интерстициальной жидкости как фактора, pressures in implanted perforated capsules. Circ Res 12:399, удерживающего ткани организма 1963.

в компактном состоянии Guyton A.C. Interstitial fluid pressure: II. Pressure-volume cur ves of interstitial space. Circ Res 16:452, 1965.

Существует устоявшееся представление, что Guyton A.C., Granger H.J., Taylor A.E. Interstitial fluid pressu ткани организма удерживаются вместе за счет re. Physiol Rev 51:527, 1971.

волокон соединительной ткани. Однако во мно Guyton A.C., Prather J., Scheel K., McGehee J. Interstitial fluid гих участках тела волокна соединительной тка- pressure: IV. Its effect on fluid movement through the capil ни или слабо выражены, или отсутствуют. Это lary wall. Circ Res 19:1022, 1966.

наблюдается в тех областях, где происходит Guyton A.C., Scheel K., Murphree D. Interstitial fluid pressure:

скольжение одних тканей относительно других. III. Its effect on resistance to tissue fluid mobility. Circ Res 19:412, 1966.

Примером могут служить участки кожи на Guyton A.C., Taylor A.E., Granger H.J. Circulatory Physiology тыльной поверхности кисти или на лице. Но да II. Dynamics and Control of the Body Fluids. Philadelphia:

же в этих участках ткани удерживаются вместе WB Saunders Co, 1975.

благодаря отрицательному давлению интерсти- Michel C.C., Curry F.E. Microvascular permeability. Physiol циальной жидкости, которое в действительно- Rev 79:703, 1999.

сти представляет собой частичный вакуум. Если Miyasaka M., Tanaka T. Lymphocyte trafficking across high en отрицательное давление в тканях исчезает, в ин- dothelial venules: dogmas and enigmas. Nat Rev Immunol 4:360, 2004.

терстициальных пространствах накапливается Oliver G. Lymphatic vasculature development. Nat Rev Immu жидкость и развивается отек. Механизмы разви nol 4:35, 2004.

тия отека изложены в главе 25. Rippe B., Rosengren B.I., Carlsson O., Venturoli D. Transen dothelial transport: the vesicle controversy. J Vasc Res 39:375, Литература 2002.

Taylor A.E., Granger D.N. Exchange of macromolecules across Aukland K., Reed R.K. Interstitial-lymphatic mechanisms in the the microcirculation. In: Renkin EM, Michel CC (eds): Hand control of extracellular fluid volume. Physiol Rev 73:1, 1993.

book of Physiology. Sec. 2, Vol. IV. Bethesda: American D’Amico G., Bazzi C. Pathophysiology of proteinuria. Kidney Physiological Society, 1984, р. 467.

Int 63:809, 2003.



Pages:     | 1 | 2 ||
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.