авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 10 |

«Н. Г. СИМОНГУЛЯН, С. Р, МУХАМЕДХАНОВ, А. Н. ШАФРИН ГЕНЕТИКА, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО ХЛОПЧАТНИКА У т верж ден о Г л а в н ы м у п р а в л е н и е м ...»

-- [ Страница 3 ] --

Наследование скороспелости. Скороспелость — важ н ы й хо­ зяйственно-ценный признак хлопчатника. Значение этого приз­ н ак а особенно велико д ля хлопкосеющей зоны Советского С ою ­ за, расположенной м е ж д у 37 и 40° северной широты. Скороспе­ лость в наших условиях определяет разм еры урож аев, качество хлопка-сырца и волокна, машинную уборку у р о ж а я и др.

С к о р о с п е л о с т ь — это структурно-сложный признак и определя­ ется он рядом элементов: продолжительностью вегетативной фазы (всходы— бутонизация), а такж е продолжительностью периодов, необходимых для превращения бутона в цветок и [однодневной завязи в раскрытую коробочку. Критериями этих межфазных периодов является дата начала и 50% бутонизации, цветения и созревания. Морфологическим показателем скороспелости, корре­ лирующим с датой бутонизации, является высота закладки первой симподиальной ветви (hs). Важным показателем скороспелости яв ­ ляются темпы накопления бутонов, цветов и раскрытия коробо­ чек. Это выражается в продолжительности коротких и длинных очередей бутонизации, цветения и созревания. Перечисленные признаки управляются разными полигенными системами.

Скороспелость в целом довольно сильно варьирует в з а в и ­ симости от почвенно-климатических условий и агротехники. П ри повышенных д озах азота и переполивах созревание хлопчатни­ к а сильно затягивается. Изменчивость п оказателей скороспе­ лости в различны х условиях в ы ращ и вани я неодинакова: одни из них, к а к высота з а к л а д к и первого симподия или про до л ж и ­ тельность периода от бутоипзации до цветения, относительно м а л о подвержены паратипической изменчивости;

другие, ка к продолжительность периода от цветения до созревания, сильно в широком (Н2 и узком (h:) смысле ) Д лина вегетационного Д лина в олокна К рупность кор обоч ки Вы ход волокна периода на h= ha ha Н-' На Нл h= 0, 0,35 0,28 0, 0,2 3 0,5 0, 0, 0,39 0,2 8 0,07 0, 0,29 0,53 0,43 0, 0, 0,49 0, 0,2 6 0,29 — — 0, 0, 0,65 0,43 0,83 0, 0, --- варьирую т в зависимости от влажности, температуры, освещ е­ ния, вентиляции куста и др. Изменчивость скороспелости в пре­ д ел ах сортов и гибридных популяций есть результат н аследст­ венной и ненаследственной изменчивости, что надо у читы вать при генетическом анализе. Большинство исследователей счита­ ет, что продолжительность вегетативной ф азы (всходы — буто­ низация) контролируется небольшим числом генов, причем раннее наступление ф азы доминирует н ад поздним.

Наступление бутонизации или продолжительность вегетативной фазы хлопчатника положительно коррелирует с высотой закладки первого симподия hs. Чем выше закладка первого симподия, тем позже наступает бутонизация.

При скрещ ивании сортов вида G. h irs u tu m L. с низкой з а ­ кл ад кой первого симподия на третьем-пятом узле с сортами, Таблица Наследование высоты закладки первого симподия и длины вегетацион­ ного периода гибридами F t Длина в егетационного Вы сота закл адк и первого периода симподии С орт н гнбрнлиан комбинации ±ш М ±Г М Л 6, 149-Ф 131 2, 0, 133 5,3 0,08 2, m e x i c a n u m ;

(длинны й день) 12,8 — 0,35 — m e x i c a n u m X ( к оро тк и й л ен ь ) 0, 5,3 0,2 m e x i c a n u m х 149-Ф (длинны й день) 13,5 1,1 — — m e x i c a n u m X 149-Ф (коротким день) 8 0, 0,3 m exicanum ( к о р о т к и й день) 13,8 0,8 0, имеющими высокую за к л а д к у симподия (на 8 — 1 0 у зл е), у ги б­ ридов первого поколения совершенно четко доминирует низкая з а к л а д к а. Гибриды могут зан и м ать и промежуточное п олож е­ ние, но почти всегда уклоняются в сторону скороспелого роди­ теля с низкой заклад кой. Если скрещ иваю тся культурные сорта типа 149-Ф с дикой короткодневной моноиодиальнон формой m exicanum, у которой первый симподий на коротком дне з а к ­ л ады вается в пазухе 13— 14 настоящего листа, то у гибридов первого поколения на коротком дне первый симподий з а к л а д ы ­ вается в пазухе пятой — восьмой ветви (табл. 5), т. е. домини­ рует низкая за к л а д к а. По данны м Х арланда, при скрещивании симподиальных форм с типичными моноподиальными, у кото­ рых первый симподий зак л ад ы в ае тся в пазухе 30 узла и выше, т а к ж е доминирует низкая з а к л а д к а, т. е. симподиальное ветв­ ление. Это облегчает селекционную работу.

Во втором поколении происходит расщ епление популяции по этому признаку, образуется непрерывный ряд форм, при этом п одавляю щ ее большинство растений уклоняется в сторону ро­ дителя с низкой закладкой первого симподия.

При коротком 1 0 -часовом дне, когда снят фактор фотопе риоднческой реакции, растения с высотой з а к л а д к и первого симподия типа m exicanum выщ епляются с частотой 1:15. Это позволяет считать, что признак управляется двумя полимерны ­ ми генами.

Высота за к л а д к и первого симподия имеет высокую н асл е­ дуемость. У гибридов второго поколения наследуемость высоты з ак л ад к и первого симподия колебалась в пределах 0,4—0,7 (по Н. Г. Симонгулян). Это указывает, что фенотипические различия во втором поколении преимущественно (на 40— 70% ) н асл ед ­ ственного х арактер а и отбор по этому признаку эффективен.

Н аследование продолжительности фазы бутонизации и цве­ тения имеет примерно такой ж е характер. По данным разных исследователей, наследуемость даты цветения высокая — 0,4— 0,7 и выше.

П родолж ительность периода от цветения до созревания и д ли н а вегетационного периода в целом — гепетпческн более слож ны е признаки. Период от цветения до созревания состоит из двух самостоятельных этапов — периода роста коробочки и периода физиологического созревания содержимого семени и во­ локна. Первый период более стабильный, второй — более из­ менчив и зависит от сорта и условий выращ ивания.

Д л и н а вегетационного периода является генетически еще бо­ лее сложным признаком.

Гибриды первого поколения от скрещ ивания сортов, резко отличаю щ ихся по длине вегетационного периода, обычно имеют промежуточную скороспелость. П ри скрещивании сортов, б ли з­ ких по скороспелости, но с разной структурой этого признака, гибриды могут быть скороспелее обеих родительских форм. Это происходит за счет перекомбинации структурных элементов п ризн ака (например, доминирование короткой ф азы периода «всходы — бутонизация» одного родителя и короткой ф азы «цветение — созревание» другого р о д и тел я).

Д а н н ы е полигенного ан ал и за большой группы сортов вида G. h irsu tu m, показали, что наследование признака обусловлено аддитивными и неаддитивными эф ф ектам и генов;

характер н о неполное доминирование скороспелости (короткий в егетацион­ ный период). С редняя степень доминирования обычно меньше единицы. Изменение признака в положительную сторону у п р а в ­ ляется доминантными генами. П о д ли н е вегетационного перио­ д а очень часто наблю дается трансгрессивное расщепление, и отбором можно выделить формы скороспелее обоих родителей.

Н априм ер, при скрещивании сорта 108-Ф с дикой позднеспелой формой m exicanum во втором и последующих поколениях в ы ­ щ епляю тся растения скороспелее скороспелого культурного ро­ дителя.

Многие скороспелые сорта хлопчатника получены в р езул ь ­ тате трансгрессивного расщепления. Н апример, широко р а й о ­ нированный на севере республик» скороспелый сорт х лопчатн и ­ ка С-4727 получен при скрещивании среднеспелых сортов 137-Ф X С - 1470.

П оскольку длина вегетационного периода хлопчатника гене­ тически сложны й признак, енльно варьирую щ ий под влиянием условий среды, то в отличие от других культур наследуемость его невысока и колеблется от 0,16 до 0,33, что зависит от ком ­ бинации скрещивания ( табл. 3). Это значит, что только при­ мерно 20— 30% изменчивости имеют наследственный х ар актер, а остал ьн ая изменчивость имеет модификационный характер.

При скрещивании видов G. h irs u tu m L. и G. b a rb a d e n s e L., резко отличающихся по дате созревания, гибриды Fi часто з а ­ нимаю т промежуточное положение, причем в комбинациях с резко вы раж енны м гетерозисом вегетативных органов они мо­ гут быть позднеспелее родителей. У межвидовых гибридов, об ­ л ад аю щ и х сильным гетерозисом почти по. всем п р изнакам, ге­ терозис по скороспелости может не н аблю даться. Д л я 'получе­ ния скороспелых гибридов следует в овлекать в скрещ ивание наиболее скороспелые сорта вида G. b a rb a d e n s e с ограничен­ ным ростом и вегетативной массой. Во втором поколении про­ исходит сильное расщепление по всем признакам и в том числе по скороспелости. Выщ епляются растения по видовым п р и зн а­ кам типа G. hirsutum, G. b a rb a d e n s e и промежуточные. П о с л е д ­ ние вновь распадаю тся на пеходпые виды в следующем поко­ лении. Обычно гибриды с видовыми признаками G. hirsu tu m L.

более скороспелые, чем гибриды, относящиеся к виду G. b a r b a ­ dense L. Но такое расхождение признаков в соответствии с видовой принадлежностью нельзя рас см а тр и в ать ка к правило.

Н аследование длины волокна. Д л и н а волокна хлопчатника сильно изменяется под влиянием условий вы ращ и вани я — р е ­ ж и м а поливов, подкормок, тем пературы п т. д. Д л и н а волокна изменяется в пределах растения, что зависит от местоположе­ ния коробочки на растении, в пределах дольки и д а ж е на се­ мени. В пределах семени на микропилярной и хал азал ьн о й частях различия могут достигать 5 — 6 мм. В коробочках цен­ тральной части куста, на семенах, расположенных в середине дольки, на хал азал ьн о й части семени обычно наиболее длинное волокно. Паратипическую изменчивость следует иметь в виду при проведении генетического анализа.

Н аследование длины волокна хлопчатника изучалось с н а­ ч а л а XX века.

При внутривидовой и межвидовой гибридизации гибридов первого поколения наблю дается полное или неполное домини­ рование, а т а к ж е гетерозис, степень которого зависит от ком­ бинации скрещивания. При скрещивании сортов, сходных по длине волокна, гибриды могут проявлять более сильный гетеро­ зис по этому признаку, т. е. иметь волокно длиннее, чем у обо­ их родителей. Полигенный анализ обнаруж ил, что наследование призн ака у гибридов F[ определяется эффектами аддитивных и неадднтивных генов;

наиболее характерно неполное доминиро­ вание длинного волокна. Изменение признака в сторону в озрас­ тания у одних сортов управляется доминантными генами, у др угих — рецессивными. Волокно гибридов второго поколения по средним п оказателям короче, чем волокно гибридов Fi из-за з а ­ тухания гетерозиса.

Во втором п последующих поколениях возможны случаи вы щеплепия растений с более длинным волокном, чем у лучшего родителя, т. е. может н аблю даться трансгрессивное расщ еп л е­ ние. М ожно привести много примеров выведения длинноволок­ нистых сортов с помощью трансгрессивной селекции. С елекцио­ нером Е. И. Аркатовой из гибридной популяции, полученной от скрещ ивания сортов 138-ФХС-5405, выведен и районирован сорт 133. Этот сорт значительно превосходит по длине и качест­ ву волокна обоих родителей. У сорта 138-Ф длина волокна 3 4 —35 мм, качество приближ ается к IV промышленному типу, однако крепость волокна низкая — 4,0—4,2 г. Сорт С-5405 име­ ет длину волокна 32— 33 мм и качество V промышленного ти­ па. У сорта 133 волокно длиной 35—38 мм, метрический № 6280, крепость — 5,2 г, р азр ы в н ая длина — 32,4 мм. Волокно этого сорта соответствует нормативам IV промышленного типа па высшем уровне, т. е. лучше, чем у обоих родителей. Т аким ж е образом созданы сорта 141 и 173 с длинным волокном, исполь­ зуемые как исходный материал.

Наследуемость длины волокна в F 2 по разным ком бинациям вы сокая — 0,4—0,6. Это у казы в ает на достаточно высокую э ф ­ фективность отбора.

Установлено, что генетическая детерм инация длины волокна у разных сортов хлопчатника может быть неодинакова. В том случае, когда длинное волокно у исходной формы контролируется доминантными генами, длинноволокнистые растения будут вы щ епляться в ранних гибридных поколениях и интенсивный от­ бор по длине волокна надо начинать в F 2. Если ж е длинное во­ л окн о управляется рецессивными генами и в F| доминирует ко­ роткое волокно, то длинноволокнистых форм в ранних гибрид­ ных поколениях будет мало, количество их будет н ар ас тать из поколения в поколение по мере перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние и проявления их комплементарного э ф ­ ф екта. В табл. 6 представлены вариационные ряды по длине во­ л о к н а в популяции F 2 и семьях з, 4 гибридной комбинации 141 ХТаш кент-1. Д л и н а волокна сорта 141 равна 38—40 мм, а со рта Таш кент-1—31— 33 мм.

Р езультаты генетического ан ал и за показывали, что длинное волокно сорта 141 контролируется рецессивными генами. С ред ­ н я я длина волокна гибридной популяции Fi равн ялась 33,8 мм.

В F 2 наблю дается обширное расщепление, однако растений с длиной волокна больше 36,5 мм не обнаружено. В популяции 2 было отобрано по 8 — 10 растений с одинаковой ср едн ек лас­ совой длиной в о л о к н а — 31, 32, 34 и 36 мм. Потомство этих растений было высеяно в виде семей 3.

В табл. 6 приводятся вариационные ряды 3 по четырем ф р ак ц и я м, в каж д ую фракцию включено восемь семей. В семь­ ях 3, представляю щ их потомство растений с длиной волокна.32, 34 и 36 мм, число растений со среднеклассовой длиной во­ локна 36 мм возросло;

появились новые классы растений с д л и ­ ной волокна 37— 38 мм. И з двух фракций с исходной длиной в 2 32 и 36 мм были вновь отобраны четыре ф ракции растений с одинаковой длиной.

В семьях 4, представляю щ их потомство растений 3 со среднеклассовой длиной волокна 34, 35 и 37 мм, резко возросло число растений с длиной волокна 37—39 мм.

Таблица Вариационные ряды по длине волокна в, и семьях 3,, (141 С—4534) Длина иолгкна, м (среднеклассооал) м Показтели родо Hd'id/ID U ntinU Поко­ ление 28 29 30 31.4 33 34 35 36 37 38 39 XF, XF, х 3 2,7 21 32 37 84 69 13 331 * 3 1,0 G 32,1 27 30 F-j 131 39 3 2,0 3 3,2 38 6 29 22 3 4,0 3 3 3,8 14 32 144 8 3 6,0 19 139 9 18 3 4,6 32,0 3 2,0 3 1,6 3 14 _ — — 132 43 36 3 4,0 3 3,7 2 18 37 24 9 4,, 3 5,0 34,3 1 48 139 19 29 4 3 3 7,0 3 6,0 117 10 36 20 6 24 3 6,0 3 2, 0 3 2,4 9 36 43 141, 3 4,0 3 4,0 29 7 135 21 19 3 5,0 3 4,7 134 18 10 16 33 3 7,0 3 5,7 48 22 17 2 24 Эти дан ны е показывают, что в изученной комбинации б р а ­ ковка в г растений со среднеклассовой длиной волокна 32 мм б ы л а бы ошибочной. В потомстве 3 и 4 этих гибридов выще пилось много растений с длиной волокна до 38 мм и более.

Число их было немногим меньше, чем в потомстве гибридов г со среднеклассовой длиной волокна 36 мм.

В семьях 4, ведущих происхождение от растений з с д ли ­ ной волокна 32 мм, не обнаружено гибридов с волокном дли н н ее 35 мм. Таким образом, если необходимо сохранение гетерози­ готных растений 2 и 3 с длиной.волокна 32 мм, то в 4 не­ ц елесообразно их оставлять из-за высокой степени гомозигот ности селекционного м атери ала. Это подтверж дается при а н а ­ л и зе семей 5.

Учет отрицательной генетической корреляции длины и тони­ ны волокна с рядом других хозяйственно-ценных признаков по­ казы вает, что ранняя браковка растений по длине волокна су­ ж а е т гибридные популяции и сн и ж ает шансы выявления расте­ ний, сочетающих длинное волокно с хорошими п оказа тел ям и других признаков.

И звестны данные о появлении наиболее длинноволокнистых форм в поздних гибридных поколениях 6 и 7. Р езул ьтаты н а ­ ших исследований даю т теоретическое объяснение этим ф ак там.

В ыявление неоднозначности генетической детерминации оди­ наковы х значений признака у разных сортов, а т а к ж е в о зм о ж ­ ность генетического контроля высоких положительных значений количественного признака рецессивными генами имеет в а ж н о е значение д ля оптимизации отбора по качеству волокна у хлоп­ чатника и позволяет ставить вопрос о коренной перестройке ме­ тодики отбора.

В зоне поливного зем леделия Средней Азии, где селекцион­ но-генетические п арам етры относительно стабильны, полиген ный анализ, позволяющий выявить генетическую д етерм ин ац и ю признаков исходного материала, долж ен иметь х ар а к тер посто­ янной генетической службы.

При использовании в качестве исходного м атери ал а сорто образцов, длина, тонина и крепость волокна у которых у п р ав ­ л яется рецессивными генами, интенсивный отбор на качество волокна целесообразно начинать не раньше 4 по мере перехо­ д а рецессивных генов в гомозиготное состояние. В 2 и 3 в о з­ можна б раковка только наиболее коротковолокнистой ф рак ци и.

Принцип дифференциации интенсивности отбора в поколе­ ниях в зависимости от х ар а к тер а генетической детерминации признаков долж ен быть положен в основу оптимизации отбора по качеству волокна прп любой схеме селекционного процесса.

Н аследуемость длины волокна при межсортовой ги бри д иза­ ции колеблется в пределах 0,4—0,7 мм, прп резких разли чи ях между родителями и межвидовой гибридизации она м о ж ет достигать 0,8— 0,9, т. е. 80—90% изменчивости, в популяции!

мож ет иметь наследственный характер.

Некоторые авторы специальными методами подсчитывали число генов, контролирующих различия между разны ми с о р т а ­ м и тетраплоидны х видов. Небольшие различия но длине волок­ л а по Муррею (1947) обусловлены 4 —9 генами, более резкие р азл и чи я по данным Д ж о н са (1959) могут быть обусловлены 15— 19 генами. По данным Н. Г. Симонгулян, различия между р одителям и в 12 мм у отдаленного гибрида 14Ь-Ф X m exicanum контролируются ка к минимум 11 — 12 парам и генов.

Точно определить число генов, управляю щ их признаком д ли н ы волокна, невозможно, но характер поведения гибридного потомства, показатели наследуемости признака убедительно указы в аю т на его полигенный характер. При межвидовом скре­ щ ивании h i r s u t u m X barb ad en se у гибридов первого поколения обычно наблю дается полное димини,рование длинного волокна и высокое качество вида G. b a rb ad en se (А. И. Автономов). В последующих поколениях наблю дается сложное расщепление.

Гибриды типа G. b arbad ense L. преимущественно имеют более дли н н ое волокно, чем гибриды типа G. hirsutum. З д есь явно н аблю дается тенденция к разъединению геномов. О днако в от­ дельны х случаях гибриды, имеющие видовые признаки G. hir sulum, имеют длинное волокно высокого качества. Н а д о п о ла­ гать, что полигенные признаки, регулируемые аддитивными ген ам и с небольшим эффектом действия, не являю тся х а р а к ­ терными для видов и геномов и улучшение видов при помощи межвидовой гибридизации по отдельным признакам возможно.

Этот перспективный путь, именуемый интрогрессивной селек­ цией, часто используется селекционерами.

Н аследование выхода волокна и его компонентов. В настоя­ щ ее время много внимания уделяется изучению генетики вы ­ хода волокна. В связи с переходом хлопководства на п лан иро­ вание у рож ая волокна и отсутствием в производстве сортов вида G. h irsutum L. с выходом волокна выше 36%, создание высоковыходных сортов стало важной зад ач ей селекции.

Выход волокна хлопчатника является слож ны м признаком — он определяется массой семян п индексом волокна. И н д е к с в о л о к н а — это масса волокна 1 0 0 0 семян, в ы р аж ен н ая в грам м ах, и зависит от крупности семян п густоты р ас п о л о ж е­ ния волокна на семени. Выход волокна определяется сортовой и видовой принадлежностью. П арати пи ч еская изменчивость п р и зн ак а зависит от расположения семян в дольке и коробочке на растении. Болес высокий выход волокна наблю дается у се­ мян, расположенных в верхней части дольки и в коробочках центральной части куста. Снижение выхода волокна в коробоч­ ках периферийной части куста происходит из-за снижения массы сем ян н индекса волокна.

Выход волокна сорта сильно варьирует, что зависит от почвенно-климатических, метеорологических условий и агро­ техники. П о к азатели выхода волокна изменяются при этом до 3-4 %.

В районах с высокой влаж н остью воздуха и хорош ей водо обеспеченностью выход снижается за счет повышения массы се­ мян. Н аоборот, в условиях подсушки выход может повышаться б л а г о д а р я уменьшению веса семян. В случаях, когда уменьш е­ ние массы семян сочетается с резким падением индекса, выход м ож ет снижаться.

Установлено, что при скрещивании низковыходных сортов с высоковыходными гибриды первого поколения обычно имеют промежуточный выход волокна. Н аследовани е выхода волокна обусловлено наследованием его структурных компонентов — массы семян и индекса волокна.

При скрещивании сортов, различаю щ ихся по массе 1000 се­ мян, у гибридов Fi обычно наб лю д ается положительный гете­ розис, ка к превосходство над лучшим родителем. Исключение составляю т случаи, когда различия между родителями в ы р а ж е ­ ны резко. В такой ситуации действует основной закон полиме­ рии — промежуточное наследование признака. Генетический а н а ­ л и з по полигенной модели у ка зы в ае т на важ н ую роль н еад д и ­ тивных генных эффектов;

характерн о явление сверхдоминиро­ вания.

Д овольно схож механизм наследования индекса волокна;

эффекты сверхдоминирования определяю т гетерозис по этому признаку;

изменение индекса волокна в сторону возрастани я уп равляется доминантными генами.

Гетерозис по выходу волокна наблю дается редко. Это о б ъ ­ ясняется тем, что компоненты выхода волокна — масса 1 0 0 семян и индекс волокна об нар уж и ваю т сильную отрицательную генетическую корреляцию;

гетерозис по этим признакам о к а ­ з ы вает на выход волокна противоположный эффект, что опре­ деляет, как правило, отсутствие гетерозиса по выходу волокна.

В озмож ны и другие ситуации, в частности, при разной струк­ туре признака родителей, когда скрещ иваю тся сорта, один из которых имеет мелкие семена и низкий индекс, а другой — крупные семена и высокий индекс, у гибрида возм ож на пере комбинация компонентов признака и более высокий или более низкий выход, чем у родителей. Таким образом, выход в ол окн а у гибридов Fi определяется наследованием его структурных элементов — массы семян и индекса волокна, и могут н а б л ю ­ даться любые варианты наследования. Во втором и последую­ щих поколениях наблю дается сложное расщепление, в о з­ можны трансгрессии, т. е. появление константных особей, превосходящих крайние варианты родителей. Трансгрессивное расщ епление по выходу волокна отмечал еще в 30-х годах В. И. Кокуев. По мнению Ричмонда, выход волокна кон троли ­ руется главными генами и системой генов модификаторов, к а ж ­ дый из которых оказы вает незначительное действие на п ро яв л е­ ние признака.

При скрещивании обычных сортов хлопчатника с безволок нистыми (абсолютно голосемянными) мутантами в первом по­ колении наблю дается промежуточное наследование пр изн ака.

Во втором поколении проявляется вся гам м а переходов от без волокнистости до высокого выхода волокна. Это характер н о д ля полимерных признаков. К а к отмечает Д. А. М усаев (1972), гены подпушка о казы ваю т плейотропное действие на о б р а зо ­ вание волокна. Выход волокна выше у форм с наличием под­ пушка.

Н аследуемость выхода волокна, по данны м зар уб еж н ы х ис­ следователей, у вида G. h irsu tu m колеблется в пределах 0,6— 0,7. У межвидовых гибридов она еще вы ш е и мож ет достичь 0,9.

Д ан н ы е, полученные на гибридах советского хлопчатника, под­ тверж д аю т, что наследуемость признака в F2 достигает пример­ но 0,4— 0,6, а у отдаленного гибрида с подвидом m exicanum — до 0,79. П ри такой наследуемости отбор высокоэффективен. П о ­ пытка подсчитать число генов, контролирующ их различия по выходу волокна между сортами, позволила установить, что р азл и чи я м еж д у сортами вида G. h irsu tu m в 6 — 7% контролиру­ ются как минимум 8 парам и генов. У тонковолокнистого хлоп­ чатника различия в 3—5% управляю тся 2 —4 парам и генов.

П ри межвидовых скрещ иваниях наследование выхода волок­ на отличается от наследования длины. Гибриды Fi преимущест­ венно зан и м аю т промежуточное полож ение или уклоняю тся в сторону низковыходного родителя. Это объясняется гетерозисом по весу семян. Описаны реципрокные эффекты, т. е. зависимость вы хода волокна гибрида от материнского родителя.

Н аследован ие разрывной нагрузки. Одним из важнейш их хо­ зяйственно-ценных признаков хлопчатника является качество волокна. Г лавны е технологические показатели качества волок­ на — прочность одиночного волокна (р а зр ы в н ая н агрузка) и тонина (линейная плотность). В зависимости от этих основ­ ных показателей волокно сортов относят к различны м промыш­ ленным типам. Прочность волокна варьирует под влиянием условий выращ ивания. При недостаточном водоснабжении, низ­ ком агрофоне волокно имеет пониженную прочность, низкую разры вную нагрузку и не соответствует н орм ати вам своего типа.

Н асл ед о вани е технологических качеств волокн а советских сор­ тов недостаточно изучено из-за трудоемкости анализов и невоз­ можности исследования по этим призн акам достаточно обш ир­ ных популяций. В селекционной практике качество волокна изу­ чают не раньш е 4 —5 поколения по средним пробам семей. Это исключает возможность проведения генетического анализа.

По крепости волокна у гибридов Fi прн внутривидовых скре­ щ иваниях обычно наблю дается отклонение от среднего п о к а за ­ т ел я родителей, иногда промежуточное наследование. Гетеро­ зис, ка к превосходство над родительскими формами, мало х а ­ рактерен для этого признака.

Генетический ан ал и з крепости волокн а на большой группе сортов советского хлопчатника показал, что наследование этого п р и зн ак а в большой степени обусловлено аддитивными генами;

дом и нантн ы е эффекты вы раж ены слабее, чем аддитивные. Г е­ ны, контролирующ ие признак, обнаруж иваю т неполное домини­ рование, что определяется отсутствием гетерозиса по д ан н о м у показателю.

В работе Тахани Хассан (1980) у группы сортов о б н а р у ж е­ но неполное доминирование слабого волокна, а крепкое вол ок­ но контролируется рецессивными генами. Н аправл ен и е д о ­ минирования следует учитывать в селекционной работе. П р и доминировании отрицательного признака изменяется подход к.

отбору и браковке в ранних гибридных поколениях, т а к ка к вы щепление форм с крепким волокном можно ож и д ать в более псздних поколениях, по мере перехода всех рецессивных генов, контролирующих данный признак, в гомозиготное состояние.

С ледует отметить, что у других сортов генетический контроль признака может быть иным и требуется генетический а н а л и з обширного исходного м атериала.

Наследуемость признака довольно высокая, в пределах 0,5— 0,8. При такой наследуемости отбор долж ен быть высокоэф­ фективен, однако из-за того, что крепость волокна в г и F 3 не анализируется, эффективность селекции по этому признаку не­ достаточно высока.

По данным Аль Д ж и б у р и и М иллера (1958), у м еж видовы х гибридов наследуемость крепости волокна р ав н ял ась 0,68. Это ука зы в ае т на высокую эффективность отбора в популяциях м е ж ­ видовых гибридов. Гены, конролнрующие прочность волокна, способны к перекомбинациям при межвидовой гибридизации.

Бисли (1942) получил фертильный аллотетраплоид удвоением числа хромосом межвидового гибрида G. th u rb e r iiX G. arb o ­ reum. Скрещ иванием этого аллотстраплоида с культурным сор­ том вида G. h irsu tum Coker 100 wilt был получен трехгеномный гибрид. Крепость волокна этой формы бы ла выше, чем у всех известных сортов и видов хлопчатника.

Н аследован ие линейной плотности (тонины ) волокна. Тони­ на волокна наследуется несколько иначе, чем прочность волокна.

При внутривидовых гкреш иваниях гибриды часто п роявляю т гетерозис как отклонение от среднего показателя родителем п.in как превосходство над лучшими или худшими грубоволокнисты­ ми родителями, т. е. позитивный и негативный гетерозис. Гене­ тический ан али з тонины волокна по полигенной модели п оказал значительность как аддитивных, так и доминантных эффектов генов. Характерно явление сверхдомнпировапия, оп ределяю щ ее гетерозис.

В исследованиях каф едры генетики Таш кентского сельско­ хозяйственного института было установлено, что генети­ ческий контроль тонины волокна неоднозначен: тонкое волокно мож ет котролироваться ка к доминантными, т а к и рецессивны­ ми генами. В частности, у сортов 173, 133 вида G. h irsu tu m тон­ кое волокно контролируется доминантными генами, а у сортов К зы л -Р а в а т, 141, С-2602 тонкое волокно контролируется рецес­ сивными генами. Известно, что волокно подвида m ex ica n u m очень тонкое (метрический № около 9000). Оно т а к ж е у п р а в ­ л я е тся рецессивными генами. Неоднозначность генетического контроля признака у разных сортов ещ е раз у ка зы в ае т на не­ обходимость генетического ан али за исходного м атери ала.

При межвидовых скрещ иваниях G. h irs u tu m X G. b a r b a d e n ­ se обычно доминирует волокно тонковолокнистого хлопчатника.

Тонина волокна относительно мало изменяется под влиянием условии среды. Наследуемость этого признака вы сокая — в пределах 0,5—0,8, что указы вает на эффективность о тб ора и во­ об щ е селекции сортов с тонким волокном. Препятствием я в л я ­ ется, с одной стороны, трудоемкость ан ал и за тонины волокна (в связи с чем этот анализ начинается не раньш е з), с другой стороны, тонина волокна проявляет очень сильную о т р и ц а тел ь ­ ную корреляцию с крепостью и продуктивностью волокна, и тр е ­ буется больш ая осмотрительность при проведении отборов.

Н аследование крупности коробочек. Крупность коробочки {масса хлопка-сырца одной к о р о б о ч к и ) — сложный признак, зав и си т от числа долек, числа и массы семян, индекса волокна.

К а ж д ы й из этих признаков наследуется совершенно независимо о т других, и масса сырца одной коробочки гибрида зав и си т от перекомбинации структурных элементов признака. П р о м ы ш л е н ­ ные сорта разли чаю т по массе сырца одной коробочки. У сортов вида G. h irs u tu m этот признак колеблется от 3 до 8— 10 г, у G. b arb a d e n s e L.— от 2 до 4 г. П ри скрещ ивании сортов, р ез­ ко различаю щ ихся по крупности коробочки, гибриды первого поколения зан и м аю т промежуточное положение м е ж д у роди­ тельскими формами. При межвидовых скрещ иваниях тетрапло идных видов и у гибридов с диким подвидом m exicanum домини­ рует мелкая коробочка. При скрещ ивании сортов со сходными показателям и этого признака у гибридов Fi часто н аблю дается гетерозис. Превосходство гибридов н а д родителями по кр уп ­ ности коробочки мож ет произойти за счет увеличения количест­ ва семян, их абсолютного веса или индекса волокна, либо всех этих факторов вместе взятых. Д о к а за н о, что наследование п р из­ н а к а обусловлено аддитивными и доминантны ми генами. Х а ­ рактерно сверхдомпнирование, определяю щ ее гетерозис;

у к у л ь ­ турных сортов изменение признака в сторону в озрастан и я управл яется доминантными генами. Во втором поколении об ­ разуется непрерывный вариационный ряд. Вместе с тем отбор в F 2 и 3 высокоэффективен. Н аследуемость призн ака в г, по данны м советских и зарубеж ны х исследователей, достигает при­ мерно 0,3—0,6, а у отдаленных гибридов и выше (табл. 3).

Установлено, что различия по крупности коробочки меж ду культурными сортами и диким видом m exicanum в пределах 5 — 7 г у п р ав л яю тся не менее чем 5 —7 парам и генов.

Н аибольш ий интерес п р едставляю т те формы, у которых масса хлопка-сы рца одной коробочки в озрастает з а счет у в е­ личения числа семян в коробочке и индекса волокна, а не з а счет абсолютной массы семян. У крупнокоробочных мутантов, полученных под действием радиации, увеличение веса ко роб о ­ чек обычно достигается за счет массы семян.

Н аследован ие продуктивности. Продуктивность (у р о ж а й хлопка-сырца) является наиболее сложны м признаком. У хлоп­ чатника она определяется числом коробочек на растении и м а с­ сой сырца одной коробочки. Вместе с тем продуктивность за в и ­ сит и от многих других признаков, например, скороспелости, устойчивости к болезням и вредителям, способности сорта при­ спосабливаться к варьирующим условиям среды. Поясним э т а примерами. В условиях Средней Азии сорта с высокой п родук­ тивностью способны накопить большое число коробочек, но позднеспелые сорта практически не д ад у т высокого у р о ж а я, так как масса хлопка-сырца коробочки резко снижается после заморозков.

Сорта с высокой потенциальной продуктивностью,но неустой­ чивые к болезням в условиях эпифитотий практически о к а ­ зываются низкоурожайными. П отеря уро ж ая от вертицнллез ного вилта на почвах, инфицированных возбудителем болезни, может достичь 40%.

Известно, что при низком агротехническом фоне у х л о п ч ат­ ника усиливается опадение завязей. Р азн ы е сорта п о-разному реагируют на ограничение водоснабж ения опадением зав язей и снижением у рож ая. Одни сорта хуже, а другие лучше противо­ стоят неблагоприятным условиям выращ ивания за счет р а зл и ч ­ ных физиолого-биохимических или анатомо-морфологическнх механизмов. В частности, у легко адаптирующихся сортов в н еблагоприятных условиях перестраивается соотношение гене­ ративных и вегетативных органов, а следовательно, хозяйствен­ ного и биологического ур ож а я в пользу первого, в р езул ь тате чего хозяйственный урож ай слабо снижается. Таким о б разо м, фактически продуктивность зависит от целого ряда ф ак тор ов, имеющих различную генетическую обусловленность, и в этом смысле можно считать, что урож айность контролируется всей ге­ нетической системой организма. В связи с отмеченным генетиче схин ан али з продуктивности представляет большие затруднения.

Из непосредственных структурных компонентов продуктив­ ности наследование крупности коробочки уже было р ассм о тр е­ но. Гораздо более важным признаком, определяющим ур ож ай.хлопчатника, является число коробочек па кусте. П оскольку число коробочек на растении является ведущим компонентом продуктивности, ниже рассмотрим наследование обоих п ри зн а­ ков.

Оба признака, т. е. продуктивность и число коробочек на растении, очень сильно изменяются под влиянием условии сре­ ды. П арати пи ческая изменчивость этих признаков, в ы з в а н н а я влиянием условий среды (водоснабжение, минеральное питание и др.), столь сильная, что может полностью зату ш ев ать р а з л и ­ чия наследственные. Гибриды первого поколения при резких разли чи ях исходных форм об нар уж и ваю т небольшие отклоне­ ния от среднего п оказателя родителей.

При более близких п оказател ях родительских форм д ля гиб­ ридов первого поколения хар актерн о явление гетерозиса, как.

превосходства над обеими родительскими формами. Г етерозис может быть положительным и отрицательным. Вопрос о гетеро­ зисе хлопчатника будет рассмотрен подробно в другой главе.

З десь ж е отметим, что согласно наиболее распространенным:

генетическим теориям гетерозиса высокая продуктивность hi жизнеспособность гибридов есть результат накопления б л а го ­ приятных доминантных генов и их комплементарного в заи м о­ действия, а т а к ж е сверхдоминирования. Установлено, ч то продуктивность гибридов обусловлена аддитивными и д ом и нант­ ными эф ф ектам и генов, а т а к ж е эф ф ектам и сверхдоминпрова ния. Во втором поколении начинается расщепление. Число ге­ терозигот снижается, о слабляю тся эффекты доминирования и сверхдоминирования, а следовательно, и у р о ж а й гибридной популяции. Повышение продуктивности может быть достигнуто за счет перекомбинации у гибрида структурных элементов про­ дуктивности — например доминирования большого числа коро­ бочек одного родителя и крупной коробочки другого родителя.

Н о т ак ая возможность имеет ограничения, так ка к эти призн а­ ки сопряж ены отрицательно.

Во втором поколении по числу коробочек на растенин и по продуктивности образуется непрерывный р яд переходных форм.

Если в Fi н аб лю д ал ся гетерозис, то в F 2 кривая вариационного р яд а отклоняется от нормального распределения в сторону вы ­ сокого у ро ж ая. П о мере затух ан и я гетерозиса в последующих поколениях без наложения отбора кривая вариационного р я д а гибридной популяции все более приближается к кривой нор­ мального распределения варианта.

П оскольку оба рассматриваемы х признака сильно изменя­ ются под влиянием условий среды, то наследуемость их очень низкая. По данны м зарубеж ны х исследователей (Кристидпс и Гаррисон, 1959;

М иллер и др., 1958;

Loshi и др., 1961;

Неагп,.

1966;

M aran i, 1968;

Verhalen, 1971 и др.), наследуемость про­ дуктивности в широком смысле не превыш ала 0,1—0,3, а по числу коробочек на растении 0,2, т. е. только 20% изменчивос­ ти популяции обусловлено расщ еплением по генотипу. Н а м а ­ тер и ал ах советских сортов хлопчатника (Н. Г. Симонгулян, 1975) наследуемость продуктивности, изученная на 10 гибри­ дах, к о л еб ал ась от 0,2 до 0,3, а в узком смысле бы ла еще ниже (табл. 3 и 4). Такие показатели наследуемости п р изн ак а опре­ д еляю т очень низкую эффективность отбора в F 2 и последую­ щих п околен иях,если отбор основан на п оказателях индивиду­ альных растений, а не на п о к аза тел ях семей. Д л я повышения, наследуемости и эффективности отб ора по продуктивности не­ обходимо применять специальную методику полевого опыта,, направленную на снижение паратипической изменчивости.

Д ан н ы е по наследованию количественных признаков позво­ л я ю т разделить их на две группы:

к п е р в о й г р у п п е следует отнести продуктивность и чис­ ло коробочек на растении. Эти признаки управляю тся н аи боль­ ш и м числом полимерных генов, для которых характерны не только сильные аддитивные эффекты, но т а к ж е эффекты д о ­ минирования и взаимодействия н еаллельны х генов. Поэтому по продуктивности гораздо чаще н аблю дается гетерозис. Эти п р из­ наки под влиянием условий среды очень сильно изменяются, поэтому наследуемость и отбор малоэффективны. Д л я повыше­ ния наследуемости при зак л а д к е полевого опыта надо при­ менять специальные меры, направленны е на снижение измен­ чивости, вызванной влиянием условий среды (подробнее этот вопрос р ассм атривается во II части раб оты ).

П ризнаки в т о р о й г р у п п ы, к которой мы относим длину, прочность и тонину волокна, управляю тся меньшим числом ге­ нов.

Аддитивные эф ф екты сильнее эффектов доминирования и поэтому гетерозис менее характерен д ля данной группы, что особенно касается прочности волокна.

П ри зн аки второй группы меньше изменяются под влиянием условий среды, чем продуктивность. Поэтому показатели н а­ следуемости выше и отбор эффективнее. Д л и н а вегетационного периода, крупность коробочки, масса семян зан и м аю т проме­ жуточ н ое положение меж ду отмеченными группами признаков.

Генетические корреляции количественных признаков В аж ной особенностью наследования количественных призн а­ ков хлопчатника и других сельскохозяйственных культур я в л я ­ ется их в заи м н ая сопряженность, или корреляция.

Генетическое толкование корреляции признаков в настоящее время сводится к двум моментам: плейотропному действию ге­ нов, когда изменение одного гена мож ет вы звать изменение це­ лого ряда признаков;

к сцеплению генов. Полигоны, контроли­ рующие количественные признаки, могут находиться в много­ численных группах сцепления и очень часто в обратных связях.

П р и этом в одних группах сцепления могут быть гены, ответ­ ственные за развитие положительных и отрицательных п ризн а­ ков. К оррелятивны е связи признаков у видов и более мелких таксономических групп выработались в процессе приспособи­ тельной эволюции, ка к средство сохранения стабильности гено­ типа в варьирую щ их условиях среды — они о тр аж аю т н асл ед ­ ственно закрепленны й генетический б ал ан с организмов.

П о к азате л е м степени сопряженности, или корреляции, приз­ наков является коэффициент корреляции г, который варьирует от 0 до ± 1. При слабой корреляции коэффициент г в ар ь и р у е т от 0 до 0,33, при средней — от 0,33 до 0,66 и при сильной — о т 0,66 до 1. У хлопчатника подавляю щ ее большинство хозяйст­ венно-ценных признаков количественного хар а к тер а имеет отри­ ц ательны е коррелятивные связи. П оэтому селекционеры и семе­ новоды хорошо знают, что отбор по одному признаку без учета других чреват н ежелательны ми последствиями и почти всегда ухудш ает другие признаки, отрицательно коррелирую щ ие с се­ лектируем ы м признаком. В частности, один из важнейш их хо­ зяйственно-ценных признаков хл опчатн и ка—скороспелость, отри­ цательно коррелирует с такими признаками, ка к урож айность, д ли н а волокна, выход волокна, крупность коробочки, качество волокна. Первы е отечественные скороспелые сорта, выведенные в 20— 30-х годах, имели исключительно низкий комплекс хо­ зяйственно-ценных признаков: крупность коробочки не вы ш е 4 г, длина волокна не более 27—28 мм, выход волокна не в ы ­ ш е 28%.

О днако большинство корреляций хлопчатника не явл яю тся сильными и они преодолимы действием отбора. Хорошо извест­ но, что сцепления, л еж а щ и е в основе корреляций, могут н ар у ­ ш аться у гибридов F] в процессе кроссинговера в профазе мейо яа, когда гомологичные хромосомы способны обменяться свои­ ми участками как более крупными, т а к и на генном уровне.

Ч асто та таких спонтанных кроссинговеров невелика и чтобы о б н а руж и ть в потомстве особи, возникшие в результате реком­ бинаций, требуется исследовать большое число гибридов. При систематической селекционной работе и при исследовании б о л ь ­ ших р азм еров гибридных популяций отбор кроссоверных ре­ комбинантов вполне возможен.

Б л а г о д а р я длительной работе селекционеров удалось пре­ одолеть большинство отрицательных корреляции скороспелости с другими признаками. В результате долголетней селекции сов­ ременные скороспелые сорта о б л а д а ю т таким ж е высоким ко м ­ плексом признаков, как и среднеспелые стандарты. Н а п р и м ер, районированный сорт С-4727 скороспелее среднеспелого ста н ­ д а р та 108-Ф на 7— 8 дней. У этого сорта при очень высокой продуктивности крупность коробочки достигает 7— 7,5 г, выход волокна — 37— 39%, длина волокна 32— 33 мм, качество соот­ ветствует нормативам V промышленного типа.

Интересно отметить, что зн ак коэффициента корреляции и величина его зависит от сопряженности признаков у родитель­ ских форм. Если скороспелый родитель был коротковолокнис­ тым, то корреляц ия между длиной вегетационного периода и длиной волокна у гибрида будет положительной. Чем поздне­ спелее гибрид, тем длиннее у него волокно. Если ж е скороспе­ лый родитель был длинноволокнистым, то волокно длиннее у более скороспелых гибридов. Таким образом, свойства родите­ лей имеют тенденцию п ередаваться гибриду ка к бы в ком пл ек­ се. Это понятно, поскольку блоки полигенов, контролирую щ ие количественны е признаки, находятся в многочисленных группах сцепления. Зависимость силы и направления коррелятивной с в я ­ зи признаков у гибрида от хар актера сопряженности признаков родительских форм является главной причиной расхождения данных, полученных разны ми исследователями, изучавшими корреляц ии одноименных признаков.

Следует отличать генетические корреляции, вызванные сцеп­ л ен и ем генов или плейотропным эффектом генов, от ненасле дуемых паратипических корреляций, когда изменение одного признака под влиянием агроклиматических факторов вы зы вает изменение других признаков, компенсируя ограниченные в о з­ можности организма.

Л ю б а я н аб лю д аем ая в популяции фенотипическая ко р р е ля­ ция, с одной стороны, обусловлена генетическими ф акторами, с другой — паратипической изменчивостью м атери ала, точно т а к же, как фенотипическая дисперсия вклю чает генетическую и паратипическую дисперсию.

П арати пи ческая корреляция хорошо известна семеноводам к а к корреляция признаков в пределах одного элитного м ате­ р и а л а. Например, при подсушке уменьшается масса семян, зато повышается выход волокна;

повышение выхода волокна сопро­ в о ж д аетс я уменьшением его длины. В тех ж е условиях повы­ ш а ется скороспелость и снижается урожай.

Существуют методы, позволяю щие расчленить генетическую и паратипическую корреляционную изменчивость, рассмотрение которы х не входит в за д а ч у данного руководства. Н о следует помнить, что фенотипические коэффициенты корреляции можно максимально приблизить к генетическим только в тех условиях, где паратипическая изменчивость сведена к минимуму (вы ров­ ненные агрофоны, высокая точность о п ы та).

Фенотипические и генетические корреляции могут иногда резко отличаться, а в отдельных случ аях д а ж е иметь разны й з н а к (табл. 7). Так, значительные различия коэффициентов ф е­ нотипической и генетической корреляции наблю даю тся меж ду тониной и продуктивностью у гибридов 133Х'С = 8260, 14I X Т а ш к е н т -1. Фенотипические корреляции тонины волокна с про­ дуктивностью не существенные, а генетические — о тр и ц ател ь ­ ные н средней силы. Отмечены большие различия между фено­ типическими и генетическими корреляциями тонины и длины волокна с выходом и продуктивностью. Преимущ ественно гене­ тические корреляции вы раж ены сильнее фенотиппческих. Д л я правильного ведения селекцпошш-ссмеповодческой работы представляю т пптсрес именно генетические корреляции, поэтому исследования в этой области расширяются.

Анализ обширных исследований, проведенных советскими и зарубеж ны м и учеными, позволил установить, что скороспелость хлопчатника находится в криволинейной зависимости с у р о ­ жайностью. П оэтому д ля этих признаков вычисляются не коэф ­ фициенты корреляций, а корреляционное отношение.

Фенотипические и генетические корреляции хозяйственно-ценных признаков, (по Н. Г. Симонгулян,' 1977) П родктнвность Вы ход волокна Признак ге гл 'е 'д ''Р гр 133 X С- 0,3 8 °° К р е п о с т ь во л о к н а — 0,2 5 ° 0,4 2 °° 0,2 5 ° 0,16 — 0,1 —0,2 Г — 0, 4 9 сс Тонина “ -0,2 4 ° — 0,48 °° 0,1 0,2 4 ° -0,1 8 — 0,35С О Длина * 0,2 9 ° — 0,08 — 0,38°° 0,1 141 X Т аш к ент - 0,11 — 0,22’ 0, 22’ 0, К р е п о ст ь полокна 0,1 0,3 3 ° Т он и н а “ 0,0 9 — 0,41°° 0,32° — 0,1 9 — 0,31° - 0, 5 1 - 0, 0,12 -0,1 7 — 0,24° Длина “ —0,04 0,1 t Примечание. °Р 0 Г ;

oCpoi Криволинейная зависимость м еж д у скороспелостью и уро­ ж айн остью вы раж ается в том, что наиболее скороспелые ф о рм ы являю тся менее урожайны ми. П о мере увеличения длины ве­ гетационного периода уро ж ай возрастает, но до определенного предела, у очень позднеспелых форм у р о ж а й вновь сн и ж ается.

Четко вы р а ж ен н ая об р атн ая корреляти вн ая зависимость н а ­ блю дается между выходом и длиною волокна, что отм ечаю т многие исследователи. Коэффициент корреляции м еж д у этими п ризнакам и мож ет достигать от несущественного или слабо от­ рицательного до — 0,8. По данным К ристидиса и Г аррисона (1959), корреляция меж ду длиною и выходом волокна в арьи ­ рует от 0,45 до 0,78. Это затр уд н яет селекцию длинноволокнис­ тых сортов с высоким выходом волокна. Выход резко о тр и ц а­ тельно коррелирует с тониной волокна. Сорта вида G. h irs u ­ tum L., имеющие наиболее длинное и тонкое волокно, обычно сочетают его с очень низким выходом;

к таким сортам относят­ ся 133, С-2602 и др. Отдельные линии, сочетающие высокий:

выход и длинное волокно, имеют низкую крепость волокна. В пределах вида G. b arb a d e n s e L. наиболее высокий выход в о л ок­ на н аблю дается у сортов с относительно коротким волокном (сорт 5 9 0 4 -И ).

Выход волокна отрицательно коррелирует с массой 1000 се­ мян. Сорта с тяж ел ы м и семенами обычно имеют низкий выход волокна. Коэффициенты корреляции м еж д у этими п ризнакам и очень сильные. Выход волокна положительно коррелирует с ин­ дексом волокна. Н аиб ол ее высокий выход волокна у сортов с высоким индексом и мелкими, легкими семенами.

Выход волокна положительно коррелирует с наличием под­ пушка на семени. К орреляция выхода волокна с другими хо­ зяйственно-ценными п р изнакам и несущественная.

Д л и н а волокна, ка к было отмечено, отрицательно коррели­ р ует с выходом волокна, а та к ж е с уро ж аем волокна и в мень­ ш е й степени с урож аем хлопка-сырца. Очень высокая полож и­ тельная корреляция между длиной и тониной волокна — коэф ­ ф ициент корреляции достигает 0,7—0,9. Тонина волокна т а к ж е о б н а р у ж и ва ет сильную отрицательную генетическую ко р р е ля­ цию с ур ож аем волокна и слабую — с уро ж аем хлопка-сырца.

Поскольку длина и тонина характеризую т качество хлопкового волокна, то можно считать, что качество волокна отрицательно •сопряжено с важнейшими хозяйственно-ценными п ризн ак ам и хлопчатника — продуктивностью и выходом волокна. Именно поэтому одной из трудных проблем селекции является создание сортов, сочетающих высокую продуктивность с хорошим к а ­ чеством волокна. Х арланд (1949) отмечал, что длина и тонина волокна не сопряжены определенным образом с крепостью во­ л о кн а. В зависимости от генотнпа как короткое, так и длинное волокно может быть достаточно крепким.

Не обнаружено определенной корреляции крепости волокна с продуктивностью или скороспелостью. Однако А ль-Д ж ибури, М и лл е р и Робинзон (1958) выявили, что у гибридов, получен­ ных от скрещивания аллополиплоида (G. th u rb e r iiX G. arb o ­ reum) X G. hirsutum с сортом З м п а й р 10, крепость волокна была очень высокой — до 6,0 г. Она отрицательно к о р р ели ро в а­ л а с у рож а ем волокна ( г — 0,58), с индексом волокна ( г —0,43), сл аб о корр ели р овал а с длиной ( г —0,1) и тониной волокна (г-0,0 2 ).


У тетраплоидны х видов не удается получить сочетания в о ­ л окна с длиной более 37— 38 мм, выходом более 35—36% и крепостью волокна 4,7—4,8 г и выше. Формы, сочетающие длинное волокно с высокой крепостью, имеют низкий выход волокна, а формы с длинным волокном н высоким выходом имеют очень слабое волокно. В этом отношении п редставляю т большой интерес новые районированные сорта тонковолокнис­ того хлопчатника А ш х а б а д — 25, А ш х аб ад —32 и др., создан н ы е в Туркмении, которые совмещ аю т высокое качество волокна промышленного типа с выходом волокна 35%. Эго первые сорта вида G. b arb a d e n se с таким высоким выходом в о ­ локна.

П р нмером корреляции, вызванной плейотропным эфф ектом гена, может служить корреляция между наличием подпушка на семени и количеством волокна;

опушеппосемянные формы преи­ мущественно имеют более высокий выход волокна, чем формы с микропилярным опушением и голосемянные.

Корреляции признаков хлопчатника изменяются в процессе гибридизации, мутационной изменчивости и действия отбора.

Корреляции, вызванные сцеплением, изменяются в р езу л ь тате спонтанных кроссинговеров. Д л я увеличения вероятности их обнар уж ен и я необходимы обширные популяции гибридов, б о л ь ­ шой м асш таб работы по к аж д о й комбинации.

Повышению спонтанных кроссмнговеров способствует в о з­ действие мутагенных факторов. Д о к а за н о, что облучение вы зы ­ вает существенное изменение коррелятивных связей вследствие пленотроппого эф ф екта мутантных генов или увеличения числа рекомбинаций в облученных популяциях. Это является одним из главных факторов, обусловливаю щих эф ф ект совместного действия гибридизации и мутагенеза.

Глава IV ЦИТОГЕНЕТИКА М ЕЖ ВИ ДО ВЫ Х ГИ БРИ ДО В Закономерности наследования признаков и нх изменчивости прп внутривидовой и межвидовой гибридизации различны.

М еж ви д овая гибридизация имеет ряд принципиальных отличий, застав л яю щ и х изучать эту проблему отдельно: трудная скре­ щ иваем ость видов, пониженная плодовитость или стерильность гибридов первого и частично последующих поколений, иной х а ­ рактер расщ епления признаков в потомстве.

Р а зл и ч а ю т межвидовую гибридизацию видов, относящихся к одному или родственным геномам и к разны м геномам, что влияет на х ара ктер скрещиваемости и степень фертильности гибридов.

Виды близких геномов, например, G. h irsu tu m, G. b a r b a d e n ­ se и G. tricu sp id atu m свободно скрещиваю тся, гибриды Fi впол­ не фертильны, но во втором н последующих поколениях н аблю ­ дается сильное расщепление с появлением полустерильных и стерильных форм. О б н аруж и вается много растений, резко от­ клоняю щ ихся от нормы. По данным Х а р л а н д а (1932) и А. А.

А б дуллаева (1972), при скрещивании G. b arb a d e n se и tricu sp i­ d atu m появляются проростки с этиолированны ми семядольны ­ ми листьями в соотношении 15:1, а т а к ж е отдельные растения с фенотипом «согку» (корки). Такие р а с т е н и я — кустистые с опробковевшими стеблем, ветвями и череш ками листьев, что объясняется комплементарным эффектом генов С К Х (от G. t r i ­ c u sp id atu m ) и С К У (от G. b a rb a d e n s e ).

Популяции гибридов, полученных от скрещ ивания родствен­ ных геномов, постепенно из поколения в поколение р ас п а д а ю т­ ся па исходные формы. Вместе с тем вполне в озм ож н а пере­ дача отдельных генов или группы генов от вида к виду.

Преимущ ественно это комплексы полигенов, не имеющие ви ­ дового значення. П ри гибридизации видов разны х геномов при­ ходится сталкиваться с затруднениями совершенно иного по­ рядка. Изучение цитогенетики видов р азн ы х геномов позволяет д етальн ее п роан али зировать систематическое родство видов, выявить истинные механизмы нескрещиваемостн видов и сте­ рильности гибридов, наметить пути их преодоления.

Н ескрещ иваем ость видов. Хлопчатники, относящиеся к р аз -очень легкая ---------------2 - легкая — — — J - очень трудная ------------ к - трудная -------------- 5 - н е скрещ иваю т ся P t c. 12. С к р е щ и в а е м о с т ь видов G ossypium м е ж д у собою.

« ы м геномам, либо не скрещиваю тся, либо скрещиваю тся с большим трудом (рис. 12). Очень трудно скрещ иваю тся тетра плоидные виды с диплоидными культурными и дикими видами С тарого Света. Х арактер скрещиваемости не всегда зависит от ч и с л а хромосом. Трудно скрещиваю тся некоторые азиатские диплоиды с новосветскими, например, G. stocks!i не ск рещ и вает­ ся с G. harkn essii и G. arm o u ria n u m. Азиатские культурные ди­ плоиды G. herboreum и G. arboreum не скрещ иваются с ам ери ­ канскими диплоидами G. davidsonii, G. harknessii, G. a r m o u r ia ­ num.

Трудно скрещ иваю тся между собой некоторые а ф р о -ази ат­ с к и е диплоиды. О собняком стоит среди старосветских хлопчат­ ников вид G. stocksii (геном Е ), который очень трудно скре­ щ ивается с видами геномов В, А и С.

Трудность скрещ ивания подтверж дается следую щими при­ мерами. Так, в комбинации скрещ ивания G. b a r b a d e n s e X G. a r ­ boreum (С. С. К ан аш ) из 337 опыленных цветков за в я з а л а с ь всего одна коробочка, со д ер ж ащ а я два семени. Всего за два года между 52- и 26-хромосомнымн видами было проведено 10496 скрещиваний, из которых получено 59 семян, или 0,4%.

С. С. К ан аш отмечает, что зав язы в аем о сть при скрещивании разнохромосомных видов не превыш ает 2,5%. Аналогичные д ан н ы е приводят Бисли (1940) и другие зару б еж ны е авторы.

Каковы причины трудной скрещиваемости? П о л ага ю т, что.пыльца вида, относящегося к другому геному, попадая на р ы л ь ­ це, преимущественно прорастает, достигая завязи и семяпочки.

Например, по данным Л. Г. Арутюновой, пыльцевые трубки д и ­ плоидных хлопчатников активно растут на ры льцах тетр а п л о идных форм, прорастая через ткани столбика, достигая через 24 часа после опыления зав яз и. Бисли т а к ж е отмечает, что пыльца азиатского хлопчатника хорошо прорастает на р ы л ь ц ах американских тетраплоидов.

Установлено, что при скрещ ивании G. h i r s u t u m X G. a r b o ­ reum до 70— 80% семяпочек зав язи содерж ат оплодотворенные зародыши.

Таким образом, пыльца видов, относящихся к разн ы м ге­ н омам, относительно легко прорастает на рыльцах и происхо­ д и т нормальное оплодотворение. О днако в последующем оп ло­ дотворенные яйцеклетки отмирают, причем отмирание в о з м о ж ­ но на разных стадиях — от первых клеточных делений до ф азы цветения.

Л. Г. Арутюнова отмечает, что гибриды между разн о х р о м о ­ сомными видами G. h i r s u t u m X G. herbaceum ;

G. h ir s u t u m X G. a r ­ boreum погибают преимущественно в эмбриональный период, когда зароды ш достигает 12— 18-клеточного возраста. Именно поэтому гибридные завязи о п ад аю т в первые 5— 10 дней после опыления. В зародышевых меш ках семидневных зав язей б о л ь ­ шинство зароды ш ей уж е находилось в состоянии распада. В обратной комбинации, где материнской формой был 26-хромо сомный хлопчатник, зав язи разви вались до 20— 25 дней, а з а ­ тем отмирали.

Иногда причиной гибели зароды ш ей является разруш ение эндосперма как источника питання зароды ш а. По данны м Б и с­ л и и Вивера (1957), в комбинациях скрещивания G. a r b o re u m X G. hirsu tu m эндосперм сн ач ал а развивается интенсивно, а к дню разруш ается, после чего приостанавливается и рост з а р о ­ д ы ш а.

М еж видовы е гибриды могут погибать и на более поздних стади ях — в ф азе проростков или д а ж е взрослых растений, вплоть до фазы цветения. Л. Г. Арутюнова описывает гибель меж видовы х гибридов (G. h i r s u t u m X G. a r b o r e u m ) X G. h irs u ­ tum. У этих гибридов первые признаки заболевания проявились в ф азе 4 —5 листочков или позже — в ф азе бутонизации и ц ве­ тения. Гибриды сильно отставали в росте, опадали листья н и ж ­ них ярусов, утолщ ался стебель до семядольных узлов, ниж е которого стебель сохранился тонким. Сильно о тставал а в р а з ­ витии корневая система, которая б ы л а не в состоянии обеспе­ чить надземную часть растения питанием. Д альн ей ш и е иссле­ д о ва н и я показали, что н ад зем н ая часть стебля гибридов н ак а п л и в а е т много кр а х м а л а, а в подсемядольной части его мало. Это у казы в ает на отсутствие оттока питательных веществ в корневую часть растений, что можно увязать с низкой актив­ ностью ферментов, в частности, ам илазы у гибридов.

В опытах Гсрстела (1954) амфиднплонд G. arbo reu m X G.

herbaceum скрещ ивался с различны ми сортами вида G. h irs u ­ tum. Причем, в ряде комбинаций подбирались формы вида G. arboreum с красной окраской листьев. Во всех скрещ ивани­ ях, где участвовала краснолистая форма G. arboreum растения погибали от семядольной ф азы до цветения. Герстел считал причиной гибели межвидовых гибридов наличие в генотнпе ам фидиплоида летального гена red lethal. Этот ген перешел от краснолистого G. arboreum. Д ействие его у гибрида не подав­ лял о сь соответствующей жизнеспособной аллелью из-за слаб о й гомологии меж ду хромосомами. К ак видно, главной причиной нескрещиваемости видов, относящихся к разны м геномам, яв ­ ляется нарушение действия и взаимодействия генов в связи с физиолого-бнохимнческими различиями. В озникает несб алан си ­ рован ная система с нарушенным генетическим контролем р а з ­ вития признаков, проявляются летали, не подавляемы е ж и зн е­ способными аллелям и.

Многие ф акты указы в аю т на большую роль цитоплазмы при межвидовых скрещ иваниях и объясняются цитоплазм атической дифф еренциацией видов.

Хорошо известно, что завязы ваем ость при межвидовой гиб­ ридизации и характер развития потомства во многом за в и с я т от направления скрещивания, то есть от того, какой вид в з я т в качестве материнского родителя. По данным различны х ис­ следователей, обобщенных Ф. М. М ауером, из 50 комбинаций скрещ ивания лишь в 18 случаях они удались реципрокно, т. е.

в обоих направлениях, а в 32 комбинациях они у дались лишь в одном направлении.


G. arm o u ria n u m в качестве материнской формы ск рещ и вает­ ся с G. anom alum. О братны е скрещ ивания не удаются.

G. thurberii скрещ иваю тся с видами G. herbaceum и G. a rb o ­ reu m только ка к материнский родитель. Д а ж е в п ределах од­ ного генома направление скрещ ивания имеет иногда реш аю щ ее значение. G. thurberii очень легко скрещивается с G. a rm o u ria num, потомство получается мощным и вполне фертильным О б ратн ое скрещивание не удается вовсе. При разнохромосом­ ных скрещ иваниях процент завязы ваем остп семян выше, когда многохромосомный родитель берется в качестве материнской формы.

Приведенные данные указы в аю т на большую роль цито­ плазм ы и эндосперма на развитие зароды ш а при межвидовой гибридизации. Известно, что мужские спермин имеют ничтож­ ное количество цитоплазмы, вся ц итоплазм а гибридных клеток материнского происхождения. Комплексы генов отцовского ви­ д а могут быть несовместимы с цитоплазмой материнского вида, т. е. неспособны нормально функционировать в чужой ц и ­ топ лазм е. Это может иметь самы е разны е последствия — от ги­ бели зарод ы ш а на ранних ф азах до лю бых отклоненнй от нор­ мы у взрослых растений.

Подобные случаи, встречавшиеся у многих растений, позво­ л я ю т считать, что понятие геном, как система взаимодействую ­ щ их генов, во многих случаях и главным образом при о тд а л е н ­ ной гибридизации явно недостаточно. Роль цитоплазм ы в реали заци и наследственной информации чрезвычайно велика.

П оскольку при внутривидовых скрещ иваниях мы не н аб лю д аем так и х фактов, то можно говорить о родовой и видовой специ­ фичности цитоплазмы, возникающей в ходе эволюции.

Причины стерильности м еж видовы х гибридов. Единичные гибриды, которые удается получить прп скрещивании видов, относящихся к разным геномам, могут иметь мощное пли слабое развитие. Х арактер вегетативного развития межвидового гиб­ рида не сопряжен определенным образом с характером скре­ щиваемости исходных форм или фертильности гибрида первого поколения.

Высокая фертильность наблю дается только у гибридов, по­ лученны х от скрещ ивания видов, относящихся к родственным геномам G. barbadense, G. hirsu tu m и G. tricusp idatum. Б о л ь ­ шинство гибридов полностью или частично стерильные. И з у ­ чение причин стерильности межвидовых гибридов привлекало внимание многих исследователей (рис. 13).

Возможно получение межвидовых гибридов от следую щих типов скрещиваний:

1. Старосветских диких видов меж ду собой (геномы В, Е, С).

2. Старосветских культурных видов со старосветскими дики ­ ми (геном А с геномами В, Е и С).

3. Американских диких видов между собой (геном Д ).

4. Американских диплондов со старосветскими днплоидами (геном Д с геномами А, В, Е и С).

5. Тстраплоидов с американскими днплоидами (геном А Д с геномом Д ).

6. Тетраплондов со старосветскими диплоидными видами (геном А Д с геномами А, В, Е и С).

7. Тетраплондов меж ду собой (геном А Д ).

Изучение гибридов первого поколения, полученных от скре­ щ и в ан и я старосветских диких хлопчатников, показало, что хлопчатники генома Е четко обособлены от других геномов. По д ан н ы м разны х авторов, гибриды м еж д у G. stocksii и G. a n o ­ m alu m полностью стерильны. В мейозе Fi о бразуется до 20 уни валентов, конъюгируют всего 2,7% хромосом. G. stocksii трудно скрещ и вается с австралийскими хлопчатниками, а гибриды л и ­ бо нежизнеспособны, либо полностью стерильны. К ультивируе­ мые хлопчатники Старого Света генетически близки геному В и менее родственны хлопчатникам генома С и особенно Е. У гибридов Fi, полученных от скрещ ивания культивируемы х ви­ д о в с G. anom alum, мейоз более упорядочен, образуется боль­ [Armourionum Kearney.

--------- 1- бы сохая 2- спорадическая - j - пониж енная ---------U низкая --------- 5-цдетение не было Р и с. 13. Ф е р т и л ь н о с т ь м е ж в и д о в ы х гибрид ов F t.

ш ое число бивалентов, частота хиазм высокая (та б л.8). М а л »

унивалентов, тривалентов и квадривалентов. Гибриды частично фертильны. Д икий вид G. an o m alu m более родствен G. h e r b a ­ ceum, чем G. arboreum. Это указывает, что из двух старосвет­ ских видов G. herbaceum является более примитивным. П ри скрещ ивании культурных видов с G. stocksii (геном Е) гибри­ ды Fi полностью стерильны, в мейозе наблю даю тся преиму­ щественно униваленты и единичные биваленты. Р езк о н аруш е­ на конъю гация хромосом т а к ж е у гибридов G. herbaceum с австралийским видом G. sturtii.

П ри скрещивании новосветских диких видов меж ду собою выясняется, что они генетически ближе. Поведение хромосом в мейозе гибридов Fi показано в табл. 9. В п роф азе мейоза большинство хромосом нормально конъюгируют, о б р азу я би­ валенты. Частота хиазм высокая. Униваленты одиночны. Это у к а зы в ае т на то, что структурные различия меж ду гомологич­ ными хромосомами небольшие. Не у давалось получить только гибриды G. g o s s y p o id e s X G. h ark nessii;

G. t r i l o b u m x G. Klotz schianum ;

G. K lo tz s c h ia n u m X G. harknessii. Единичные гибриды между этими видами погибали на ранних стадиях.

Конъюгация хромосом в м ей озе гибридов F,, полученных от скрещива­ ния старосветских диких и культивируемых видов Mетафаза 1. Число 9 s О at * a \ r О e o Автор H a Гибрил h Z в 3 X z CO cu e* ГЗ ffi E* я a X a wа X s a. §H O A b r a h a m, G. stocksii х a rb o re u m 7,1 11, (v. n e g l e c t urn) S k o w s t e d, G. s t o c k s i i x G. a r b o r e u m 4, 17, (v. n a n k ln g ) S k o w s t e d, G. sto c k sii x G. h e rh a c e u m 3, 19, 0, G. a n o m a l u m x G. a r b o r e u m B e a s l e y, 11,7 0, U (v. nank ln g ) S k o w s t e d, 10,61 G e r s t e l, G. anom alum X G. arboreum 0,23 0, 1, (v. san g u ln en sls) Afzal, S ik k a, я 11, 2, G, anom alum X G. arboreum v. n a n k ln g ) 11,7 0, G. a n o m a l u m X G. h e r b a c e u m G e r s t e l, 2, 11,8 — S k o w s t e d, G. a n o m a l u m X G. h e r b a c e u m 1, 2, v. afrlcanum ) 0, 9,8 S k o w s t e d, 2, G. s t u r t i i X G. a r b o r e u m 0, 2,2 G. s t u r t i i X G. h e r b a c e u m 21, Т аблица Конъюгация хромосом в м ейозе гибридов,, полученных от скрещива­ ния диких американских диплоидов Ч исло Гибрид А втор унипалеи- 15ииалспто то.

G. h a r k n e s s i i X G. a r m o u r i a n u m 13 W e b b e r, G. a r m o u r i a n u m x G. a r l d u m S k o w s t e d, * — G. d a v l d s o n i i x G. K lo t z s c h i a n u m 0,1 W e b b e r, 12, 0, G. a r m o u r i a n u m x G. t h u r b e r i i 12,7 W e b b e r, ' 0, G. h a r k n e s s i i X G. t h u r b e r i i 12,6 «Г G. t h u r b e r i i x G. a r l d u m 0,1 S k o w s t e d, 12, G. t h u r b e r i i x G. r a i m o n d i i 0,2 12,90 Bosa B a rd u c h i, G. r a im o n d i i X G. G o s s y p o l d e s B ro w n, M e n s e l, 1,14 12, M e n s e l, B r o w n, С таросветские дикие и культивируемы е виды и новосветские д икие диплоидные виды мало родственны м еж д у собою. И с­ следования М ихайловой, Р а д ж а б л и, Бисли и др. показы ваю т, что у всех старосветских диплоидов хромосомы крупнее, чем у новосветских, причем наиболее крупные по р азм е р у хромосомы Чи С О Л a О n r e О о С X H H u Л Гибрид Аьто.) z S я *: e;

n а CO X n a а a s s n* a.

о « 4 A H S arboreum X G. thurberii Skowsted, G. 7,8 0, 9,6 0,0 5 arboreum v. nanklng x О.

G. thurberii Webber, 2 4,0 1, G. anomalum X G- aridum 0,05 Skowsted, 2, 21, 0, G. anomalum X G. davlJsonil 25,6 3, 18,4 Beasley, 4,2 Brown, 17, 5,7 Skowsted, 0,01 14, 24,1 Webber, 1, G. s tu rtllX G. armourianum 0, G. stu rtllX G. harknesll 24, 0,03 Skowsted, G, stu rtllX G- davidsonii 5,3 0,1 14, у австралийского вида G. sturtii. Безусловно, уже размеры.хро­ мосом указывают, что эти виды сильно дифференцировались в процессе эволюции. У гибридов Fi (табл. 10) резко нарушен мейоз, хромосомы плохо конъюгируют, образуются преиму­ щественно униваленты, а также мультиваленты. Гибриды стерильные. Интересно, что у гибридов Fi в мейозе образуются биваленты от хромосом своего набора, то есть конъюгируют негомологичные хромосомы — крупные с крупными и негомо­ логичные мелкие с мелкими. Конъюгация крупных хромосом, свойственных старосветским хлопчатникам, с мелкими хромо­ сомами генома Д почти не наблюдается.

Такой характер соединения хромосом у гибридов старо­ светских и новосветских диплоидов указывает на нх генетичес­ кую отдаленность.

Наибольший интерес представляет гибридизация между р а з­ нохромосомными видами — американскими тетраплоидами и азиатскими и американскими днплоидами. Поскольку тетра ллоидные виды занимают ведущее место в культуре хлопчат­ ника обогащение их генофонда за счет отдельных ценных генов диплоидных видов представляет большой интерес и привлекает внимание многих исследователей. Скрещивания между разно­ хромосомными видами очень затруднительны, и гибриды сте­ рильные. Цитологические нарушения мейоза гибридов вызыва­ ются не только генетическим несоответствием хромосом, их негомологичностью, но и непарным числом, что усугубляет н а­ рушение в конъюгации и расхождение хромосом.

У гибридов Fi от скрещивания тетраплондов с днплоидами соматические клетки содержат 39 хромосом. Анализ мейоза у большого числа разнохромосомных гибридов показал, что у них Колнч ество О О о а н О О о н н о Гибрид Аитор й О в С О г а я в а Е, S 5 гэ о н1 вл 13 Webber, G. h irsu tu m X G. armorlanum 0, 12,15 13,5 Skowsted, \ 13,4 0, 11,8 12,4 0, G. р urpurascensxG- armou­ 13, rianum 12, G. hirsutum xG.^aridum 0,35 Bosa Barduchi, 13, 0,125 Madoo, 11, 12,57 0,87 G. hirsutum XG.^raim ondii 12,7 Webber, G. h irsu tu m x G. thurberii 0,18 13, — n— 12,45 0,2 Skowsted, 13, Brown,Mensel, 11, G. hirsutum X G. gossypoides 15,15 0, G. barbadenseXG.arm ourla num Skowsted, 14,75 12,05 0,, „ G. darw inlixG.arm ourianum 13,2 12,0 0, „ 13, G. barbadensexG.arldum 12,28 0, Webber, G. barbadensexG.harknessii 13,0 13, 12,7 G. barbadensexG.thurberii 12,4 Skowsted, 0, —.— Iyengar, 13,27 0, 12, Mensel, G. barbadensexG.gossypoi­ 30,13 4,39 0, des Brown, образуется часто 13 парных и 13 одиночных хромосом. Число бивалентов выше у гибридов от скрещивания тетраплондов с американскими днплоидами (табл. 11), и ниже, если гибриды получены от скрещивания с азиатскими видами (табл. 12 и 13).

Т аблица К о н ъ ю гац и я х р о м о с о м в м е й о з е гибридов F,, п о л у ч ен н ы х о т с к р е щ и ­ в ан и я т етр ап л о и д н ы х видов со стар о с в е тс к и м и к у л ьти ви р у ем ы м и дипло идами Количество е О псн тавалсп то п о о В A ь н ts О X О a о b н о H е;

Г ибрид Автор о я я А r, r я S Я eg в a в и о е? s я о а о и, h h irsu tu m x G. herbaceum Beasley, G. 0,0 0,0 1 2,6 1. 9, Gerstel, 0,7 7 0,0 1 2,8 2, 8,8 G. barbadensexG. herbaceum Beasley, 1 3, 1,1 1 0,1 0,1 1 3. Webber, 1 9 3 Iilrs u tu m X G. arboreum G. 1 2, 1 3.2 0, Gerstel, 1 9 5 0,0 4 0,9 8, 1 3,0 6 0,0 6 0,9 barbadensexG. arboreum Skowsted 0, G. 1 4,4 8,4 0. 1,0 0, Gerstel, 1 9 5 1 2,7 8,3 0,0 9 0,9 1, Sarvella, j Коли* н о п унивален трнвален Гибрид Автор a ч ea q a И TD в O =Ч то Sg G. h irsu tu m x G. sturti 20,9 7,5 0,9 Skowsted, я 0, 37,9 Webber, 9 2, 34,0 Patel, G. hirsutum (p urpurascens)XG. sturtii 24,3 6,0 0,8 0,05 Skowsted, G. hirsutum (p u n cta tu m )x G. sturtii 6, 24,9 0,9 0, G. h irsu tu m x G. anomalum 18,0 Webber, 10, 5,2 0, 22,7 Tyengan, G. barbadensexG. sturtii W ebber, 32,5 3,1 0, G. d a rw in lix G. sturtii 5,2 0,05 Skowsted, 27,1 0, 6,4 0,2 0,05 Tyengan, G. barbadensexG. anomalum 25, 2,6 Skowsted, 33, Webber, 21,2 8, G. barbadensexG. stocksii Skowsted, 37,9 0, В мейозе наблюдаю тся различные отклонения от нормальной картины — отставание в расхож ден и и хромосом, о т хож ден и е к одн ом у полюсу целого бивалента, потери хромосом.

Было отмечено, что у тетраплоидпых видов одна половина набора состоит из крупных хромосом, другая половина— из м ел­ ких. По данным Е. П. Р а д ж а б л п, разница в ра зм ера х внуши­ тельная. Хромосомы первой группы достигают размеров 2— 3, 4 ц, а хромосомы второй группы 1,2— 1,7 ц. У гибридов от ск ре­ щивания тетраплондов со старосветскими диплоидамп имеется 26 крупных хромосом и 13 мелких;

в п роф азе мейоза этих гиб­ ридов крупные хромосомы конъюгируют с крупными, а мелкие остаются в виде унивалентов. У гибридов, полученных от скре­ щивания тетраплондов с американскими диплоидамп, мелкие хромосомы конъюгируют с мелкими, а униваленты представ­ лены крупными хром осомам и. Это хорошо показано па рисун­ ке 14. Описанный характер конъюгации хромосом у гибридов ь полученных от скрещивания тетраплондов с азиатскими и американскими днплоидами, убедительно свидетельствует в пользу теории об аллополпплоидной природе новосветскпх куль­ турных видов. Интересно, что нарушения в мейозе у разн о хро ­ мосомных гибридов, полученных от скрещивания с ам ериканс­ кими дикими диплоидами, выражены меньше, чем тогда, когда вторым родителем был азиатский дпплоид. Экологическая б л и ­ зость американских тетраплоидных и дпплондных видов о б у с ­ ловливает их больш ое генетическое родство.

Получение амфидиплоидов. Таким о б р а зо м установлено, что у гибридов от скрещивания видов, относящихся к разным ге Рис. 14. Конъюгация хромосом у гибрида F, x G. h irsu tu m x G. thur berii номам, наблюдаю тся резкие нарушения в мейозе, в результате чего образуется абортивная пыльца и яйцеклетки. Остальные ж изнеспособны е пыльцевые зерна п яйцеклетки обычно о б р а ­ зую тся из передуцировапных гамет.

Как отмечает Л. Г. Арутюнова, прп мнкроспорогенезе о т д а ­ ленных гибридов в результате неправильного мейоза о б р а зу е т ­ ся от 2 до 8 — 9 клеток пыльцы. Тетрады появляются часто, однако обычно они нежизнеспособны в связи с потерей хром о­ сом.

Пыльцевые зерна отдаленных гибридов прп папесепип на рыльца нормальных растений либо не прорастают, либо о б р а ­ зую т небольшие отростки уродливой формы.

Прп панссеннп нормальной пыльцы па рыльца гибридов н аблю дается их рост в тканях нестпка п до 50% пыльцевых трубок проходит в основание завязи. Однако туда они прони­ кают в небольшом количестве н до семяпочки не доходят. Л. Г.

Арутюнова лишь в единичных случаях у гибридов G. hirsu­ t u m x G. thurberii;

G. b a r b a d e n s e x G. thurberii;

G. b a r b a d e n sc X X G. arboreum обн аруж и вал а пыльцевые трубки, вошедшие в семяпочку. Семяпочки с пыльцевыми трубками обычно с о д е р ­ ж а т нормально развитые зароды ш евы е мешки.

Установлено, что ж изнеспособны е гаметы чаще образую тся при макроспорогспезе, чем при мнкроспорогенезе, т. е. меньше жизнеспособны х пыльцеклеток. Именно поэтому селекционеры предпочитают опылять гибриды пыльцой родительских форм, что даст хороший эффект.

Обычно при опылении гибридов F i, содер ж а щ и х в сом ати ­ ческих клетках 39 хромосом, пыльцой многохромосомного ро­ дителя образую тся гибриды с 65 хром осомам и, а при опылении пыльцой диплоидного родителя получаются гибриды с 52 х р о­ мосомами. 65-хромосомные гибриды образую тся от слияния от­ цовской пыльцеклетки (п = 26) с нередуцированной яйцеклет­ кой гибрида (2п = 3 9 ), а 52-хромосомные гибриды — от слияния отцовской пыльцеклетки ( п = 1 3 ) с нередуцированной яйцеклет­ кой гибрида первого поколения. Обычно завязы ваемость семян гораздо выше, при опылении пыльцой тетраплоидного родителя.

Главным в повышении фертильности межвидовых гибридов является обработка их колхицином, что способствует удвоению числа хрл омосом. Колхицин подавляет образовани е веретена д е ­ ления либо, препятствует образовани ю клеточной перегородки, в связи с чем удвоившиеся хромосомы не. расходятся, а о с т а ­ ются в одной клетке.

У амфидиплоидов, полученных от обработки колциином, в г появляются растения с 2п = 78. Амфидиплоиды не являются константными и у ж е в г начинают расщепляться с о б р а з о в а ­ нием растений, с о де р ж ащ и х в диплоидном наборе 65, 58, или иные числа хромосом. Причем, если амфидиплоидные гиб­ риды отличаются высокой однородностью, то продукты их р а с­ щепления с разным числом хром осом, напротив, очень н ео дн о­ родны по морфологическим и хозяйственным признакам.

В отдельных случаях амфидиплоиды могут сохранять конс­ тантность в течение ряда лет. Н апример, амфидиплонд G. hir­ s u t u m x G. sturtii с 2п = 78 в течение пяти лет сохранял п роме­ жуточно константный тип, а затем стал расщепляться.

Потомство гибридов, полученных от опыления пыльцой р о ­ дительской формы, и потомство амфидиплоидов расщепляются примерно одинаково (рис. 15). У ам фидиплоида число хр о м о ­ сом уменьшается из поколения в поколение, и в конечном и то­ ге образую тся формы с числом хром осом многохромосомного родительского вида. Амфидиплоиды, полученные от скрещ ива­ ния видов, относящихся к разным геномам, сильно расщ епля­ ются в третьем и последующ их поколениях. Н аряду с хорош о плодоносящими растениями м ож но наблю дать совершенно сте­ рильные и полустерильные формы: наряду с мощными высоко­ рослыми растениями — карлики;

резкие различия видны по скороспелости и другим хозяйственным и морфологическим признакам. Причем надо отметить, что поведение гибридов не всегда соответствует числу хромосом и характеру протекания мейоза. В опыте Л. Г. Арутюновой гибриды с числом хром осом 52 п нормальным мейозом (G. h i r s u t u m x G. herbaceum) X G. har­ knessii плохо скрещивались с нормальными тетраплоидами и были полустерильными. Ам ф и ди плои д G. h e r b a c e u m X G. arbo­ reum с 52 хром осом ам и свободно скрещивается с тетраплоид ными видами, но потомство оказывается стерильным.

Таким о бр азом, амфидиплоиды, получаемые путем колхи цинирования, являются фенотипически однородными, ф ертиль­ ными растениями, но они не константны и н еи зб еж н о р асщ еп л я ­ ются в потомстве. Причиной неустойчивости амфидиплоидов Рис. 15. Расщепление по числу хромосом в потомстве амфидип.юида.

могут быть нарушения в мейозе и образов ани е неполноценных гамет, хромосом, проявление летальных генов, действие ком­ плементарных генов стерильности, различие по длине хромосом и другие причины. Ценность амфидиплоидов сводится к тому, что их м ож но относительно легко скрещивать с 52-хромосомны ми хлопчатниками и затем путем селекции создавать новые формы, изменяя в определенной мере структуру геномов.

Глава V НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ И НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХЛОПЧАТНИКА Модификационная изменчивость. Экологические условия вы­ ращивания хлопчатника вызывают разносторонню ю изменчи­ вость его признаков и свойств, которая не закрепляется в по­ томстве, то есть является модификационной или паратипичес кой.

М одификационная изменчивость м ож ет быть вызвана мно­ гими причинами: невыровненностью почвенного плодородия, различиями макро- и микрорельефа, нарушениями агротехни­ ческих мероприятий при посеве и в вегетационный период, и з­ менениями погодно-климатических условий. Эти причины при­ водят к возрастанию средовой или паратипической изменчивос­ ти (дисперсии) популяции.

Изменчивость популяции вызывается разной конкурентоспо­ собностью растений д а ж е на выровненных агрофонах. Н ап ри ­ мер, при быстром начальном росте, связанном с высокими по­ севными качествами семян, растения захватывают большую площ адь питания, ухудш ая условия питания соседних растений.

Конкурентоспособность растений м ож ет быть обусловлена и генетическими причинами. Известно, что многие дикие формы имеют каменистые семена и слабый начальный рост, их гиб­ риды с культурными сортами расщепляются по этом у призна­ ку, что определяет разную конкурентоспособность гибридных растений и увеличивает паратипическую изменчивость популя­ ции отдельных гибридов.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 10 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.