авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |

«Н. Г. СИМОНГУЛЯН, С. Р, МУХАМЕДХАНОВ, А. Н. ШАФРИН ГЕНЕТИКА, СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО ХЛОПЧАТНИКА У т верж ден о Г л а в н ы м у п р а в л е н и е м ...»

-- [ Страница 5 ] --

Например, при скрещивании двух сортов, имеющих одинако­ вую длину вегетационного периода, но разную его структуру, гибриды Fi могут быть скороспелее обоих родителей. Такая картина наблюдается, если у гибрида доминирует короткая ве­ гетативная фаза одного родителя (всходы — бутонизация) и короткая фаза созревания (цветение — созревание) другого ро­ дителя. Во втором поколении таких комбинаций выщепляются скороспелые гибриды с соответствующей перекомбинацией структурных элементов признака. Д л я создания скороспелых форм тонковолокнистого хлопчатника перспективно скрещива­ ние с сортами нулевого типа, имеющими наиболее короткий период от прорастания семян до бутонизации.

В. Е. Писаревым рекомендуется подбор пар по элементам урожая для пшениц— абсолютной массе зерен и числу зерен в колосе. Несомненно такой подход к подбору родительских пар для хлопчатника также целесообразен. Скрещиванием круп­ нокоробочного перувианского образца 0878 с обильно плодо­ носящими в условиях Средней Азии, но мелкокоробочными сор­ тами были созданы продуктивные сорта тонковолокнистого хлопчатника. При более близких скрещиваниях подбор пар по компонентам продуктивности также перспективен, так как мно­ гие сорта резко отличаются по плодоношению ii крупности ко­ робочки. От скрещивания сортов С -1225 и С -1336 с высоким выходом волокна, но разной структурой признака был создан сорт С-1759 с самым высоким выходом из всех сортов совет­ ского хлопчатника. Доминирование у гибрида высокого индек­ са волокна одного родителя и низкой абсолютной массы семян другого родителя является частой причиной повышения выхода волокна у гибридов первого поколения.

Подбор пар по структурным элементам признаков требует тщательного изучения исходного материала. Следует иметь в виду, что часто компоненты сложного признака отрицательно коррелируют между собой. Это затрудняет благоприятное их сочетание у гибрида.

Плодотворным принципом подбора пар является гибридиза­ ция экологически и географически отдаленных форм. Это один из основных методов современной селекции. При отдаленной гибридизации высока вероятность внесения в генотип гибрида необычных для данной генетической системы а ’.лелей, возник­ ших в принципиально другой экологической нише. Этот метод позволяет получать гибриды не только гетерозисные, но с ши­ роким формообразованием в потомстве, сочетать признаки, сложившиеся в резко различных экологических условиях.

Гиб­ риды от таких скрещиваний пластичны, хорошо приспосаблива­ ются к разным условиям выращивания. Н. И. Вавилов в рабо­ те «Теоретические основы селекции» приводит родословную мировых стандартов пшеницы, как Маркиз, Риворд, Прелюд, которые получены методом внутривидовой гибридизации гео­ графически отдаленных форм. Этим методом широко пользо­ вались выдающиеся советские селекционеры А. П. Шехурдин, П. В. Лукьяненко, известный мексиканский селекционер Н. Бор лауг и др. Методом отдаленной внутривидовой гибридизации между советскими тонковолокнистыми сортами и многолетни­ ми перувианскими формами А. И. Автономовым созданы круп­ нокоробочные фузариоустойчивые сорта 10964, С-6002. Анало­ гичным путем селекционером П. В. Красичковым созданы сорта 504-В и 5010-В. Г. И. Гаврилов в Каракалпакии скрещива­ нием сорта С-532, полученным из местной «заводской смеси»

-с сортом С-42, выведенным из колумбийского образца, создал скороспелый сорт КК-1543, который долгое время возделывал­ ся как районированный сорт в Каракалпакии.

Длинноволокнистые сорта 133, 173, 141 получены от скре­ щивания сорта 138-Ф, ведущего свое происхождение от аме­ риканского образца Руссельс и сортов С-5405 и С-3374, родо­ словная которых восходит к болгарским скороспелкам.

Замечательным примером плодотворности отдаленной гиб­ ридизации является создание сортов Ташкент-1 и Ташкент-3 из материалов скрещивания сорта С-4727 с диким вилтоустойчи вым подвидом mexicanum, роднной которого является Мекси­ ка. Ташкентские сорта по устойчивости к вертициллезному вилту (расе А) превосходят все существующие сорта, относя­ щиеся к виду G. hirsutum L.

При использовании эколого-географического принципа под­ бора пар необходимо наличие обширной и хорошо изученной коллекции, большие масштабы скрещивания и обширные по­ пуляции в F2- На современном этапе, когда значительно исчер­ пан генофонд местных хлопчатников, отдаленная внутривидо­ вая гибридизация приобретает выдающееся значение.

При подборе родительских пар обычно предпочитают сорта с наименьшим количеством отрицательных признаков, которые могут быть унаследованы гибридом. Особое внимание обращ а­ ется но то, чтобы исходные сорта были устойчивыми к болез­ ням и особенно к вилту. За последнее десятилетие в связи с возрастанием угрозы вилта к сортам хлопчатника предъявля­ ются очень высокие требования по устойчивости к этой болез­ ни;

скрещивание с неустойчивыми сортами категорически з а ­ прещается.

Вовлечение в скрещивания сортов или форм с отрицатель­ ными признаками допускается лишь в случаях, когда исполь­ зуемая форма является носителем отдельных особенно ценных генов, как, например, генов, контролирующих устойчивость к болезням и вредителям или высокое качество хлопкового во­ локна.

При подборе родительских пар особенно важно выбрать ма­ теринскую форму. Одна и та же пара при прямых и обратных (реципрокных) скрещиваниях может дать разные резуль­ таты.

Материнская форма особенно влияет при межвидовой и от­ даленной внутривидовой гибридизации, где соответствие цито­ плазмы к генетическому материалу отцовской формы часто ре­ шает успех дела. При внутривидовых скрещиваниях наследо­ вание некоторых количественных признаков, особенно характер доминирования признаков у гибридов первого поколения, такж е в определенной мере зависит от выбора материнской формы.

Выбор материнской формы является решающим для приз­ наков, контролируемых цитоплазматическими генами, напри­ мер, цитоплазматической мужской стерильности (ЦМ С).

Наследование признаков, контролируемых ядерными гена­ ми, меньше зависит от направления скрещивания. Однако при межсортовых скрещиваниях селекционеры предпочитают в к а ­ честве материнского родителя брать сорта с высоким комплек­ сом агрохозяйственных признаков, хорошо приспособленных к местным условиям.

Любой принцип подбора пар дает селекционеру лишь об­ щие ориентиры в работе, большую или меньшую вероятность удачи. При любом способе подбора родителей комбинации мо­ гут оказаться неудачными, так как селекционеру неизвестна комбинационная способность сорта. Это касается наиболее плодотворного метода гибридизации экологически отдаленных форм — выход неудачных комбинаций при отдаленной гибри­ дизации также велик, сотя шансы на удачу выше.

Наиболее объективным критерием оценки исходного мате­ риала и подбора родительских пар как при близкородственной, так и при отдаленной гибридизации является комбинационная способность сорта. К о м б и н а ц и о н н о й с п о с о б н о с т ь ю называется свойство сортов обеспечить ту или иную степень развития признака у гибрида.

Различают понятие общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС). О б щ а я к о м б и н а ц и о н н а я с п о с о б н о с т ь обусловливается аддитивными эффектами ге­ нов и выражает аддитивный вклад сорта в генотип гибридов, не теряемых в процессе дальнейших селекций. Общая комби­ национная способность оценивается средним выражением приз­ нака у всех его гибридов.

Специфическая комбинационная способ­ н о с т ь обусловливается неаддитивными эффектами генов (доминирование, сверхдоминирование и эпистаз). Она оцени­ вается отклонением показателя признака каждого гибрида от среднего показателя признака всех гибридов данного сорта.

Поскольку гетерозис гибридов обусловливается неаддитивными эффектами генов, специфическая комбинационная способность представляет интерес лишь для гетерозисной селекции, когда в производстве используются гибриды первого поколения. В по­ следующих поколениях эффекты доминирования и сверхдоми­ нирования теряются в процессе расщепления и гетерозис сни­ жается.

Д л я селекции, преследующей цель выведения нового сорта, представляет наибольший интерес характеристика общей ком бинацнонной способности сортов. Доказано, что сорта с высокой ОК С являются лучшими родоначальниками;

в потомстве их гибридов раньше выщепляются формы и семьи с максималь­ ным выражением признака.

Комбинационная способность сорта — это свойство его ге­ нотипа, и о ней нельзя судить по фенотипу сорта. Например, высокоурожайный сорт может не иметь высокую комбинацион­ ную способность по урожайности, и наоборот, сорт со средней продуктивностью может иметь высокую комбинационную спо­ собность по этому признаку. Комбинационную способность сор­ та можно выявить только экспериментальным путем на осно­ вании изучения признака у гибридов данного сорта и обработ­ ки экспериментальных данных по специальным генетико-ста тистическим моделям. Такие работы уже широко проводятся и на хлопчатнике. Это позволяет давать селекционерам конкрет­ ную характеристику исходного материала по эффектам общей комбинационной способности н руководствоваться точными данными прп подборе родительских пар.

Работу по генетическому анализу исходных форм и оценке комбинационной способности сортов в больших масштабах должны осуществлять лаборатории генетики при селекционных учреждениях, в порядке генетической службы.

Комбинационную способность сортов хлопчатника можно определять в системе диаллельных скрещиваний, или топкрос сов.

Работа по определению ОКС и СКС протекает в несколько этапов. Проводятся диаллельные скрещивания между сортами, взятыми как исходные формы;

при этом каждый сорт скрещи­ вается со всей группой во всех возможных направлениях.

Скрещивания можно проводить только прямые или прямые и обратные (реципрокные). Наличие прямых гибридов можно вычислить по формуле:

I/- _ П (п2— 1), К где К — количество гибридов, п — число изучаемых сортов.

Семена гибридных коробочек объединяются по комбинациям скрещивания и высеваются на следующий год вместе с роди­ тельскими формами или без них в зависимости от избранного метода в нескольких повторениях. В каждом повторении в а ­ рианты располагаются по принципу рендомизации, или случай­ ного расположения варианта.

Согласно распространенной модели диаллельного анализа, предложенной Гриффингом (1956), используются четыре мето­ да. Первый — основан на изучении реципрокных гибридов и родителей, второй — только прямых гибридов и родителей, тре­ т и й — реципрокных гибридов без родителей и четвертый — только прямых гибридов.

Результаты опыта обрабатываются методом дисперсионного анализа для доказательства существенности различий между гибридами. Затем составляется диаллельная таблица по сум­ марным или усредненным данным всех повторений анализируе­ мого признака по схеме:

Сорта Ж Е Г 6 Д А % 'С АЖ АЕ АГ АД АБ АВ А 6Ж БЕ БГ БД БВ Б БА Ш вж ВБ ВГ ВД ВБ ЗА в ш ГЖ ГБ ГД ГВ Г ГБ ГА дж Мб № дв ДГ ДА тт Д ЕЖ ЕГ БД ЕВ ЕА ЕВ Е ЖЕ жа ЖГ ЖБ Жб Ж ЖА шш По диагонали вписываются показатели признака исходных сортов: вправо от них — показатели прямых гибридов (АВ...), влево — показатели обратных гибридов (ВА...). Вычисляются суммы и средние показатели всех гибридов каждого сорта. Про­ водится дисперсионный анализ комбинационной способности для доказательства существенности различий ОКС и СКС. Ва рнансы (дисперсии) вычисляются по формулам, предложенным Гриффингом. Например, для второго метода формулы следу­ ющие:

s E= ^ i ^ № + x,i ) 4 'r -] _ V ( P + I) ( P -H 2 ) где Sg — варианса ОКС, S3— варианса CKC, p — число сортов, X i — сумма показателей (урожаев) всех гибридов каждого сорта, Хц — показатель сорта, X.. = 2 xljt где xtj — показатель каждого гибрида.

Если различия сортов по ОКС и СКС оказались существен­ ными, то вычисляют эффекты ОКС для каждого сорта и эф ­ фекты СКС для каждого гибрида.

Для второго метода эти эффекты вычисляются по формулам:

S.J = хи — ^ н Г 1^ 1+ х“ + Х + Xjil+ ((р+1 ) ( Р + 2 ) Р+ где Q, эффект ОКС, Sjj — эффект СКС.

Подробно методика диаллельного анализа изложена в кни­ ге Н. В. Турбина, Л. В. Хотылевой и Л. А. Тарутиной «Диал лельный анализ в селекции растений» (Минск, Наука и техни­ ка, 1974) и Н. Г. Симонгулян «Комбинационная способность и наследуемость количественных признаков хлопчатника (Таш ­ кент, Фан, 1977).

Комбинационную способность можно оценивать при помо­ щи методов топкроссов. При этом группа изучаемых сортов скрещивается с одним или двумя сортами-анализаторами, н а ­ зываемыми тестерами. В качестве тестера обычно берется сорт с невысокой урожайностью и невысокой ОКС по урожайности.

Прп таком подборе тестера легче выявляются различия изуча­ емых линий. Методом топкроссов можно изучить только общую комбинационную способность сортов. Преимущество метода топкроссов по сравнению с диаллельным анализом — его боль­ шая экономичность. Так для изучения ОКС 10 сортов надо изучить 10 гибридов F I, а при диаллельных скрещиваниях для выявления ОКС 10 сортов надо проанализировать 45 прямых гибридов. Однако метод диаллельного анализа намного ин­ формативнее. Топкроссы используются на первых этапах се­ лекции оценки исходного материала, когда необходимо изу­ чить комбинационную способность многих сортов.

Из большой группы сортов советской селекции (по данным кафедры генетики ТашСХИ) наиболее высокую комбинацион­ ную способность по продуктивности имели сорта 108-Ф, С-4727, С-3506. Комбинационная способность сортов, созданных с учас­ тием вилтоустойчивого подвида mexicanum, таких как Таш ­ кент-1, 175-Ф, С-2602, Кзыл-Рават, несколько ниже. Это объ­ ясняется влиянием дикой формы, генотип которой не обладает ценными генами продуктивности. Невысокой является комби­ национная способность продуктивности сортов с типом волокна 133, 149-Ф, 173 и др. Объясняется это отрицательной генети­ ческой корреляцией продуктивности с длиной и тониной, опре­ деляющих качество хлопкового волокна. При селекции на про­ дуктивность для таких сортов следует подбирать партнеров с высокой ОКС продуктивности. Высокой оказалась комбина­ ционная способность лучших сортов селекции США, как Акала 1517, Акала Si4, Кокер 100 и Дельтапайн 15, что подтвержда­ ет эффективность гибридизации географически отдаленных форм. По данным американских исследователей, очень высокой оказалась общая комбинационная способность сорта Д ел ьта­ пайн 15, а также Кокер 100 вилт.

Установлено, что в процессе длительной селекции (гибриди­ зации, рекомбинации и отборов) происходит накопление генов, ответственных за общую комбинационную способность сортов по продуктивности и улучшению этого свойства. Поэтому сов­ ременные сорта имеют более высокую ОКС продуктивности, чем сорта советской селекции 30-х годов (II, III сортосмены).

Основой для селекции методом гибридизации должны служить лучшие современные сорта советской и зарубежной селекции.

Комбинационная способность сортов как общая, так и спе­ цифическая, может изменяться, что зависит от условий возде­ лывания — агротехнических и почвенно-климатических. Это определяется изменением эффекта или проявлением действия генов, хотя сами гены остаются неизмененными. Доказано, что резкое изменение поливного режима хлопчатника (7 поливов и 3 полива при одинаковой поливной норме) может существен­ но изменить эффекты ОКС и СКС. Так длинноволокнистый сорт 133 с сильно развитой корневой системой при семи поли­ вах имел низкую общую комбинационную способность по про­ дуктивности, при трех поливах он оказался лучшим по эффекту ОКС. Как видно, сорт 133 и его гибриды, унаследовавшие мощ­ ную корневую систему, не реагировали отрицательно на умень­ шение числа поливов, в то время как другие сорта и гибриды резко снизили урожаи. Изменение комбинационной способнос­ ти может зависеть также от фона минерального питания, поч венно-климатнческих условий зоны возделывания и др.

Главной причиной изменения комбинационной способности и некоторых других генетико-селекционных параметров явля­ ется взаимодействие генотипа и среды, обусловленное относи­ тельной лабильностью эффектов гена.

Следует иметь в виду, что по многим хозяйственным приз­ накам, и в особенности по признакам, характеризующим ка ­ чество хлопкового волокна, комбинационная способность сор­ тов не всегда является объективным критерием, определяющим селекционную ценность сорта. Очень часто сорта с высокими показателями признака не отличаются высокой комбинацион­ ной способностью. Это обусловлено тем, что высокие показа­ тели признака могут контролироваться рецессивными аллеля­ ми полигенов. В таких ситуациях показатели гибридов Fi в большей степени зависят от отцовских родителей;

они могут быть невысокими, что влияет на величину эффектов ОКС сор­ та. Гибриды с ценным волокном, совмещающие этот признак с другими ценными признаками, будут выщепляться в последую­ щих поколениях, вплоть до F5 и Fs. Сорта с рецессивным ти­ пом контроля положительных значений признаков должны включаться в скрещивание, но при этом следует регулировать интенсивность отбора и не проводить браковки в ранних гиб­ ридных поколениях.

Д ля подбора родительских форм и выбора той или иной методики отбора в расщепляющихся поколениях очень важно знать не только комбинационную способность, но и ряд дру­ гих генетико-статистических параметров, вычисляемых по по лигенной модели, предложенной Хейманом. Полигены, контро­ лирующие количественный признак, способны проявить непол­ ное доминирование одного из родителей. В таких случаях у гибридов фенотипически наблюдается промежуточный тип на­ следования. Если же суммарный эффект генов обнаруживает так называемое «сверхдоминирование», то в изучаемой группе гибридов часто наблюдается гетерозис. Направление домини­ рования такж е может быть различным. В одних случаях до­ минируют положительные значения признаков, (например, тон­ кое или крепкое волокно), в других — отрицательные, то есть грубое или слабое волокно. Ряд сортов обнаруживает при скре­ щивании эпистаз — неаллельное взаимодействие генов. Очень важно для селекции учитывать соотношение доминантных и ре­ цессивных генов полигенных блоков, так как если положитель­ ные значения признака управляются преимущественно рецессив­ ными генами, то часто наблюдается негативный гетерозис и следует изменить схему отбора.

На все эти вопросы дает ответ полигенный анализ. Результа­ ты полигенного анализа могут быть представлены в виде статис­ тических параметров, отражающи генетические компоненты из­ менчивости, и в виде графика регрессии. Для его построения вы­ числяются следующие параметры: вариансы V,. для каждого ряда (сорта), соответствующие ковариансы гибридов на нереккурент ного родителя W r, их разность W r — V r. Однородность разнос­ ти W r— V г сортов свидетельствует об отсутствии эпистатического взаимодействия генов в изучаемой диаллельной группе гибридов.

Отсутствие эпистаза так же как и наличие реципрокных различий является ограничением для применения модели полигенного анали­ за. После вычисления ряда вспомогательных варианс, коварианс и средних значений признаков вычисляются генетические компонен­ ты изменчивости и строится график регрессий W r/ V r по каждо­ му изученному признаку в отдельности.

График выглядит следующим образом:

На рис. 31а представлен график регрессии по тонине во­ локна. Линия регрессии пересекает ось OW ниже начала пере­ сечения координат. Это указывает на то, что гены, контроли г ооо о / -т о а Рис. 31. График регрессии (по модели Хеймана) по длине волокна.

/ —Экспресс —1;

2 -1 7 3 ;

3 —С —S257;

4 - К з ы л - Р а в а т ;

5 —108 Ф.

рующие тонину волокна в изученной группе сортов проявляют эффекты сверхдоминирования, а у гибридов наблюдается гете­ розис. На рис. 316 представлен график регрессии по длине во­ локна в той ж е группе сортов. На этом графике линия рег­ рессии пересекает ось OW выше пересечения координат, что указывает на неполное доминирование генов.

На рис. 35а сорт 173, имеющий тонкое волокно, располо­ ж ен у нижнего конца линии регрессии. Большинство гибридов с этим сортом име.от тонкое волокно;

ге;

ш тонкого волокна этого сор­ т а доминируют над генами более грубого волокна других сортов, по­ этому у сорта 173 низкие вариансы (Vr), ковариансы ( W r) и точка, соответствующая’сорту 173, располагаются у нижнего конца линии регрессии. У другого сорта Кзыл-Рават также довольно тонкое волокно (метрический'№ равен 5830), однако он располагается у верхнего конца линии регрессии. Это указывает на то, что тонина волокна сорта Кзыл-Рават управляется преимущественно рецессивными генами. Тонина волокна гибридов этого сорта зави­ сит главным образом от отцовского родителя. Поэтому у него высокие вариансы и ковариансы, определяющие расположение этого сорта у верхнего конца линии регрессии. Остальные сорта расположены ближе к средней части линии регрессии. Это указы­ вает на то, что как доминантные так и рецессивные гены прини­ мают участие в генетическом контроле признаков у этих сортов.

Таким образом, генетический контроль одинаковых значе­ ний признака неоднозначен у разных сортов, а высокие з н а ­ чения признаков у хлопчатника могут управляться рецессив­ ными полигонами. Как показали исследования кафедры гене­ тики ТашСХИ, отмеченное явление широко распространено, особенно по таким признакам, у которых эволюционная и хо­ зяйственная ценность не совпадает. К ним относятся длина, тонина, крепость, индекс волокна и др. В частности, многократ­ но подтверждено, что очень длинное и тонкое волокно лучшего советского тонковолокнистого сорта Ашхабад-25 также контро­ лируется рецессивными полигенами. Оценка генотипа исходных форм имеет важное значение для подбора родительских пар и оптимизации отбора в гибридных поколениях. Модель полн генного анализа запрограммирована на ЭВМ и может широко использоваться селекционерами по хлопчатнику.

Следует отметить, что эта модель, основанная на анализе эффектов действия и взаимодействия генов очень чувствитель­ на к экологическим условиям и при их резком изменении мож­ но получить неоднозначные результаты. Поэтому для культур, возделываемых в зоне неполнвного земледелия при неустойчи­ вых погодно-климатических условиях, применение данной мо­ дели нецелесообразно. Исследования подтвердили ее высокую информативность для хлопчатника, возделываемого в условиях поливного земледелия и относительно стабильных погодно-кли­ матических условиях вегетационного периода.

Типы скрещивания При гибридизации применяются разные типы скрещиваний в зависимости от степени родства скрещиваемых форм и за д а ­ чи, преследуемой селекционером. Основные типы скрещиваний в селекции хлопчатника следующие:

1. Простые, или парные.

2. Сложные — ступенчатые, внутригибридные, межгибрид ные.

3. Возвратные (беккроссы)-.

Простые, или парные, скрещивания. Наиболее распростра­ нены в селекции хлопчатника. При помощи парных межсорто­ вых скрещиваний создано большинство селекционных сортов хлопчатника, такие, как С-460, С-450—555, С-1622, 153-Ф, 159-Ф, 133, С-4727 и др.

Скрещивания могут проводиться с кастрацией и без кас­ трации цветков. При скрещиваниях без кастрации в потомстве образуются растения двух типов — гибридного и материнского* а площадь под питомником гибридов первого поколения уве­ личивается за счет растений материнского сорта. Поэтому скрещивания проводятся преимущественно с предварительной кастрацией и последующей изоляцией цветков.

Парные скрещивания могут быть реципрокнымп, то есть про­ водиться в двух направлениях А Х В и В х А. При реципрокных скрещиваниях результаты бывают неодинаковыми в тех слу­ чаях, когда признак контролируется не только ядерными, но и цитоплазматическими генами.

Когда сорта хорошо изучены по комбинационной способ­ ности, следует намечать небольшое количество правильно по­ добранных комбинаций и по каждой из них опылять возможно больше цветков для того, чтобы увеличить число гибридных популяций Fi и г.

Сложные скрещивания. К ним относятся межгибридные •скрещивания. Используются они с целью перекомбинации у гибрида признаков нескольких сортов. При этом скрещивают­ ся между собою гибриды первого или более высоких поколе­ ний. При сложных скрещиваниях успех обеспечивается разме­ рами гибридных популяций. Чем больше размер популяции, тем легче отыскать в расщепляющихся поколениях экземпля­ ры, совмещающие признаки трех-четырех родительских сортов.

Путем межгибридных скрещиваний получен, например, сорт С-8257 с предельным типом плодовых ветвей.

При внутригибридных (внутрикомбинационных) скрещива­ ниях переопыляются гибриды второго и последующих поколе­ ний между собою. Наибольший эффект в улучшении отдель­ ных признаков наблюдается в том случае, когда скрещиваются растения с сильной выраженностью этого признака. Внутри гибридные переопыления способствуют увеличению ценных ред­ ких рекомбинантов в потомстве.

Особую важность в селекции представляют ступенчатые скрещивания, когда сорт, полученный от скрещивания двух сортов, повторно скрещивается с одним из родителей или с новым сортом. Выведенный сорт вновь используется для скре­ щивания с одним из родителей или новым сортом и т. д. Этот метод в нашей стране был впервые разработан А. П. Шехур диным.

Путем ступенчатой гибридизации в научно-исследова­ тельском институте сельского хозяйства Юго-Востока был соз­ дан сорт Саратовская 29, с очень высокой продуктивностью и приспособляемостью к условиям выращивания.

Метод ступенчатой гибридизации широко и успешно ис­ пользуется в селекции хлопчатника. Так создан районирован­ ный скороспелый сорт С-4727, вилтоустойчивый сорт Ташкент 1 и многие другие. На первой ступени акад. С. С. Канаш были скрещены сорта 8517 и 36М2, выведенные аналитической селек­ цией из различных образцов Акала. Из материалов по скре­ щиванию этих сортов был отселектирован высокопродуктив­ ный, но позднеспелый сорт С-460. На второй ступени он был скрещен с длинноволокнистым сортом 18819 и получен скоро­ спелый продуктивный сорт С-1470. Этот сорт был слабо устой­ чив к поражению вертициллезным вилтом. На третьей ступени сорт С -1470 был скрещен с сортом 137-Ф (Б. П. Страумал).

Из материалов этого скрещивания был выведен сорт С-4727, превосходящий по скороспелости п продуктивности обе роди­ тельские формы. Этот сорт занимает основные площади хлоп­ косеяния в Каракалпакской АССР, однако от родителя С - он унаследовал слабую устойчивость к вилту. На четвертой ступени сорт С-4727 был скрещен с диким подвидом G. hirsu­ tum ssp. mexicanum. Гибрид третьего поколения был беккрос сирован с сортом С-4727. Из материалов беккросса С. М. Мир­ ахмедовым был создан продуктивный, высокоустойчивый к вилту сорт Ташкент-1. В 1977 г. этот сорт был высеян на пло­ щади около 1 млн га.

Ниже представлена схема ступенчатой гибридизации:

Акала 0278 Акала 036 Акала 0278Х К ук Экспресс | j I Веббера 8517 X - 36М2 \ j С = 4 6 0 _ X _18819 С = 1 4 7 0 X 13 7 = Ф С = 4 7 2 7 _ X mexicanum I беккроссы с С-= Ташкент= Сорта, созданные методом ступенчатой гибридизации, соче тают в своем генотипе, благодаря непрерывному отбору, луч­ шие качества всех сортов, включенные в его генеалогию. Спе­ циальными исследованиями на хлопчатнике доказано, что при ступенчатой селекции на продуктивность повышается комбина­ ционная способность сортов за счет концентрации ценных ге­ нов.

Возвратные скрещивания, или беккросы. Возвратные скре­ щивания с родительскими формами используют в селекции хлопчатника в двух целях:

1. При межвидовой гибридизации для преодоления беспло­ дия гибридов первого поколения.

2. Д ля улучшения сортов хлопчатника по отдельным недос­ тающим у них признакам.

В отношении хлопчатника метод возвратных скрещиваний наиболее полно разработан генетиком и селекционером С. Хар ландом. Этот метод можно использовать как при отдаленной (межвидовой, внутривидовой), так и при обычной межсортовой гибридизации хлопчатника. Во всех случаях сорт, который сле­ дует улучшить, скрещивается с сортом, обладающим нужным признаком. Затем полученный гибрид в течение ряда лет пов­ торно скрещивается с улучшаемым сортом, постепенно заимст­ вуя комплекс его генов и признаков согласно прогрессии 3/4* 7/8;

15/16, 31/32, 63/64. Потомство пятого беккросса будет иметь 98,4% генетического материала, идентичного улучшае­ мому родителю.

После шестого беккроса количество отцовского ядерного ма­ териала (улучшаемого сорта) равняется 99,2%, то есть проис­ ходит почти полное поглощение хромосом одного сорта дру­ гим. В том случае, когда требуется придать сорту такой приз­ нак, как мужская стерильность, контролируемая элементами цитоплазмы, вопрос решается относительно просто — уже после пяти беккроссов без проведения отбора потомство, сохраняя признак мужской стерильности через цитоплазму матери, со д ерж ит весь хромосомный набор отцовской формы, пыльцой •которой проводился беккросс. Когда же требуется передать от юдного сорта другому такие признаки, как устойчивость к вил­ ту, голосемянность, опушенность растения и др., контролируе -мые не цитоплазмой, а генами ядра, каждый беккросс должен сопровождаться жестким отбором таких растений, которые максимально унаследовали искомый признак от сорта улучши теля.

При проведении беккроссов на гибриде з и частично г представляется возможность отбирать лучшие семьи и именно на них проводить беккросс. Если же беккроссировать гибриды F i, то возможность отбора лучших для скрещиваний растений и семей теряется, при этом сокращаются сроки селекционной работы.

При отдаленной гибридизации с дикими формами, облада­ ющими отдельными хозяйственно-ценными признаками, метод возвратных скрещиваний представляет необходимый прием.

Так Харланду удалось передать от дикого 52-хромосомного вида G. tomentosum культурному виду G. barbadense признак сильной опушениости растений, предохраняющий их от пора­ жения клещиком и другими сосущими вредителями. Найту удалось гибридизацией и беккроссами передать гены устойчи­ вости к разным расам возбудителя гоммоза от десяти разно­ видностей египетскому сорту Сакель и придать ему комплекс­ ную устойчивость к гоммозу.

Наглядный пример эффективности беккроссов— селекция вилтоустойчивых сортов в Советском Союзе, осуществляемая скрещиванием культурных сортов с дикой формой mexicanum — носительницей ценных генов устойчивости к вертициллезному вилту. Подробная схема работы по созданию вилтоустойчивых сортов методом отдаленной гибридизации с применением бек­ кроссов изложена в главе «Отдаленная гибридизация».

Методом беккроссов у хлопчатника относительно просто передать от сорта сорту признаки генетически простые, кон­ тролируемые одним или несколькими генами. Передача поли­ мерных признаков, гены которых обычно бывают взаимно сцеп­ лены или обнаруживают плейотропный эффект, представляет большие трудности. Улучшаемому сорту могут быть переданы вместе с искомым признаком сцепленные с ним отрицательные признаки второго родителя.

Отдаленная внутривидовая гибридизация хлопчатника Отдаленной гибридизацией обычно называют гибридизацию в пределах одного вида экологически и геогра­ фически отдаленных форм, как, например, сортов советской, американской, индийской селекции и др., а также гибридиза­ цию сортов культурного подвида с дикими и полудикими под­ видами. При скрещивании географически и экологически отдаленных форм чаще проявляется гетерозис, чем прп близко­ родственной гибридизации. Сорта, сформировавшиеся в прин­ ципиально других почвенно-климатпческих условиях, могут качественно отличаться по генотипу, содержать аллели, необыч­ ные для сортов местной зоны. Эффект действия этих аллелей в новой генотипической среде может обусловить вспышку ге­ терозиса. Установлено, что сорта селекции США Акала-1517, Дельтапайн, Кокер 100 W в наших условиях имеют высокую комбинационную способность по продуктивности. Многие из них отличаются крупной коробочкой, длинным и высоким ка ­ чеством волокна, а также устойчивостью к болезням.

Инорайонные сорта не могут непосредственно использовать­ ся в производстве, так как они не адаптированы к новым поч венно климатическим условиям. Такие сорта обычно не имеют преимуществ по продуктивности и другим признакам перед местными сортами и часто не подтверждают характеристику, данную им на родине. Кроме того, в новых условиях большин­ ство сортов проявляет неоднородность по многим признакам.

Любой сорт не может быть генетически однородным по при­ способленности к тем факторам, которые отсутствовали в про­ цессе селекции этого сорта, то есть по признакам, на которые не проводился отбор. Растения из такой популяции неодина­ ково реагируют на новые необычные для них условия. Это приводит к «биологическому расщеплению» ннорайонных сор­ тов, разложению популяции на разные генотипы. Подобное обстоятельство также является причиной более сильной из­ менчивости гибридов, полученных от отдаленной гибридизации.

При отдаленной гибридизации выбор материнского родителя имеет более важное значение, чем при близких скрещиваниях.

Мало приспособленные к местным условиям сорта целесооб­ разнее использовать как отцовского родителя. Наследование признаков при отдаленной гибридизации соответствует законо­ мерностям, наблюдаемым при обычной гибридизации, но воз­ можности отбора гораздо шире.

Отдаленная гибридизация между разными подвидами од­ ного вида сложнее, так как подвиды генетически более диффе­ ренцированы. Типичным примером отдаленной гибридизации' подвидов одного вида является скрещивание культурных сор­ тов подвида eyhirsutum вида G. hirsutum с диким подвидом mexicanum или культурных сортов подвида eybarbadense вида G. barbadense L. с перувианскими хлопчатниками подвида ре ruvianum.

Скрещивания между культурными сортами и диким вилто устойчивым подвидом mexicanum проводятся в настоящее вре­ мя почти всеми селекционерами, поэтому представляет интерес более подробно рассмотреть поведение гибридного материала от этого скрещивания и особенности селекционной работы.

Скрещивания дикого подвида с культурными сортами про­ водятся свободно в любом направлении, завязываемость такая же, как и при обычных скрещиваниях. Гибриды первого поко­ ления проявляют гетерозис в развитии вегетативных орган ов— растения мощно развиты, высокорослые, раскидистые.

Дикий подвид m exicanum — строго фотопернодичная корот­ кодневная форма — не бутонизирует и не цветет летом в усло­ в и я х Средней Азии. Гибриды F| хотя утрачивают качествен­ ную реакцию на фотопериодическое воздействие, но резко от­ личаются по этому признаку от культурной родительской фор­ мы. Первая плодовая ветвь из-за сильной фотопериодической реакции в условиях естественной длины дня закладывается в пазухе 9— 11 настоящего листа, в связи с чем поздно наступа­ ет бутонизация, цветение и созревание. Задерж ка с развитием и позднеспелость гибридов Fi объясняются сильной фотоперио дической реакцией гибридов, а не доминированием позднеспе­ лости, как это считают некоторые исследователи. В этом легко убедиться, если выращивать гибриды при искусственном уко­ рочении дня. При коротком дне отчетливо доминирует низкая закладка первого симподия и скороспелость (табл. 5).

Растения накапливают много коробочек, которые нормаль­ но вызревают, поэтому для получения большого количества семян для последующей селекции целесообразно выращивать гибриды первого поколения при коротком дне (рис. 32). По хозяйственно-ценным признакам гибриды первого поколения з а ­ нимают промежуточное положение между родительскими фор­ мами. Причем, если по длине, выходу волокна и его крепости сильнее доминирует культурный сорт, то по крупности коро­ бочки гибриды больше уклоняются в сторону дикого подвида, а по тонине занимают промежуточное положение. По нашим данным, в комбинации скрещивания 108 -0 x m e x ica n u m масса сырца одной коробочки равнялась 2,5 г, волокно бурого оттен­ ка длиною 31,2 мм, выход около 28%, крепость 4,6 г, тонина 6540 в то время, как у дикого подвида масса сырца одной ко­ робочки 1 г, длина волокна 17—22 мм, выход 18—23%, кре­ пость волокна 2 г, метрический № 9500. Все гибриды Fi вы­ сокоустойчивы к заболеванию вертициллезным вилтом и ведут себя на искусственно зараженном фоне примерно так же, как дикий подвид. Во втором поколении происходит сильное рас­ щепление по фотопериодической реакции и высоте закладки первой плодовой ветви. Выщепляются ультраскороспелые ре­ комбинанты с закладкой первого симподия в пазухе 3—5 (Нас­ тоящего листа и фотопериодичные формы с закладкой h s в узле и выше (рис. 33).

У гибридов с подвидом mexicanum, лимитирующим момен­ том длины вегетационного периода является высота закладки первого симподия: по этому признаку можно судить о скоро­ спелости в целом и о фотопериодической реакции. Низкая hs и слабая фотопериодическая реакция имеют очень высокую.наследуемость — скороспелые гибриды г с низкой закладкой первого симподия и, следовательно, слабой фотопериодической реакцией почти полностью повторяют этот признак в третьем поколении, то есть отбор в F2 высоко эффективен.

Скороспелые гибриды 2 не всегда сочетают этот признак с другими хозяйственно-ценными признаками. На рис. 34 по­ казаны скороспелые гибриды 2 типа культурного родителя и приближающиеся к дикому подвиду.

Вилтоустойчивость также не коррелирует с другими приз­ наками, в частности со скороспелостью. Неустойчивыми к вил­ ту могут быть как скороспелые, так и позднеспелые гибриды.

Поэтому их следует отбирать с учетом всех признаков. По длине и выходу волокна, массе сырца одной коробочки в г наблюдается сильное расщепление.. В отдельных случаях в бывает трансгрессивное расщепление в обе стороны. Отбор в 2 по этим признакам эффективен, однако в последующих по­ колениях потомство продолжает расщепляться. Расщепление продолжается более длительное время, чем при межвидовой гибридизации. Прямые гибриды довольно сильно расщепляют­ ся в б— 7. Прямая гибридизация культурных сортов с диким Рис. 33. Расщепление гибрида 108— Ф х mexicanum подвидом — это более длительный путь селекции, хотя именно так получен перспективный вилтоустойчивый сорт С-2602 с во­ локном IV типа (исходное растение было выделено в материа­ лах расщепления гибрида Акала 4-42X m exicanum ). Чаще ис­ пользуется беккросс-метод, то есть возвратные скрещивания гибрида F2 п 3 с культурным родителем для усиления приз­ наков последнего. Возвратные скрещивания сочетают с жест­ ким отбором форм, унаследовавших высокую устойчивость к вилту. Поэтому вся работа проводится на искусственно з а р а ­ женном фоне. Методика селекции при внутривидовой гибриди­ зации с дикими формами предложена С. М. Мирахмедовым.

Возвратные скрещивания могут проводиться на гибридах раз­ ного возраста. При проведении беккроссов на гибридах Вто­ рого поколения в расщепляющейся популяции выбираются растения, унаследовавшие высокую устойчивость и другие по­ ложительные признаки и только на таких растениях следует проводить повторные скрещивания с улучшаемым сортом. С. М.

Мирахмедов рекомендует беккроссы начинать с 3, поскольку отбор лучших гибридов по показателям семей 3 надежнее, чем по показателям растений 2. Отборы и браковка проводятся в Fi беккросса, так как гибридная популяция является генети­ чески гетерогенной. При использовании беккроссов и проведе­ нии всей работы по отбору на зараженном фоне сокращается длительность селекционной работы по созданию вилтоустойчи­ вых сортов с высоким комплексом хозяйственно-ценных приз­ наков.

В настоящее время отдаленная внутривидовая гибридиза­ ция проводится не только с подвидом mexicanum, но и с полу­ дикими и рудеральпымп подвидами. Как исходный материал широко используются G. tricuspidatum ssp. purpurascens, G. hir­ sutum ssp. punetatum, выносливые к pace 2 гриба вертицилли ум. Проводятся поиски доноров устойчивости к вилту и других ценных признаков в мировой коллекции хлопчатника. Методы отдаленной внутривидовой гибридизации совершенствуются и детализируются.

Межвидовая гибридизация хлопчатника М е ж в и д о в а я г и б р и д и з а ц и я имеет большое значе­ ние в селекции хлопчатника, позволяя обогащать генофонд культурных хлопчатников за счет других видов. Благодаря при­ способительной эволюции многие из них обладают ценными ге­ нами, контролирующими такие важные признаки, как качество волокна, устойчивость к болезням, вредителям, засухе, низким температурам и т. д.

Относительно ограниченное использование до последнего времени метода межвидовой гибридизации в практической се Рис. 34. С к о р о с п е л ы е растения типа к у л ь т у р н о г о (справа) и д и к о г о (сле еэ) р о д и те л ей (F3 108— Ф Х т е х 1 с а п и т ).

л е к ц и о н н о й р а б о т е о б ъ я с н я е т с я т р у д н о й ск р е щ и в а е м о с т ь ю о т ­ д а л е н н ы х ги б р и д о в, частичной или полн ой с т ер и л ь н о с ть ю г и б ­ р и дов п ер в о го пок олен ия, а т а к ж е бур ны м расщ еплением в п отом с тв е, которое ст р ем и тс я р а с п а д а т ь с я на и с х о д н ы е виды.

Т р у д н а я ск р е щ и в а е м о с т ь г и б р и д о в, о т н о с я щ и х с я к р а з н ы м геномам, объясняется обр азов анием несбалансированной гене­ тич еск ой си с те м ы с н а р у ш ен н ы м ге н етическ и м к о н т р о л е м п р и з ­ н ак ов, п р о я в л ен и ем дей с тв и я л е т а л ь н ы х генов о т ц о в с к о го р о д и ­ тел я. В с е эт о в ы зы вает ги б е л ь ги б р и д н ы х з а р о д ы ш е й на р а з ­ ли ч ны х эт а п а х.

Д л я п р е о д о л е н и я н е с к р е щ и в а е м о с т и видов хл о п ч а т н и к а и с ­ п о л ь з у ю т с я м и ч ури н ские м етоды. Э ф ф ек ти в н ы м я в л я е тс я оп ы ­ л е н и е с м е с ь ю пыльцы. Этим м е т о д о м п олуч ен о б о л ь ш и н с т в о м е ж в и д о в ы х ги бр и до в, которы е не у д а в а л и с ь ири об ы ч н о м м е ­ т о д е п арн ы х ск р ещ и в ан и й. П ы л ь ц а м атер и н ск ого в и да д о л ж н а н ан оси т ься в очень огр а н и ч ен н о м коли ч ест ве (не б о л е е 5 — п ы льцевы х з е р е н ) на рыльца к а ст р и р о в а н н ы х цветков, к о т о р ы е за т е м о б и л ь н о оп ы ляю тся пыльцой д р у г о г о вида ( Б и с л и, 1940»

А р у т ю н о в а, 1960 и д р. ). П ы ль ца с в о е г о вида как бы с т и м у л и ­ р у е т сем яп оч ки к акту о п л о д о т в о р е н и я.

П р о ц е н т у д а ч н ы х ск р ещ и в ан и й ув ел и чи в ается в т ом с л у ч а е, к о г д а в к а ч ес тв е м атер и н ск и х ф о р м и сп о л ь зу ет ся не ч исты й ви д, а п о з д н и е поколен ия м е ж в и д о в ы х ги бр и дов.

Н а п р и м е р, G. h ir su tu m с б о л ь ш и м т р у д о м с к р е щ и в а е т с я с а з и а т с к и м х л о п ч ат н и к ом ;

с к р е щ и в а н и е о б л е г ч а е т с я, к о г д а в м е с ­ то а з и а т с к о г о д и п л о и д н о г о в и да и сп о л ь зу ет ся ги бр и д Fi G. h e r ­ b a c e u m X G. arb oreum. Л е г к о с к р е щ и в а ю т с я с л о ж н ы е т р е х -ч е т ы р е х в и д о в ы е гибриды. Н а п р и м е р, по да н н ы м А р у т ю н о в о й, т р е т ь е - ч е т в е р т о е п ок ол ен и е г и б р и д а (G. h i r s u t u m x G. h e r b a ­ c e u m ) X G. h a r k n e s s ii д о в о л ь н о легк о ск р ещ и в а ет ся с а з и а т с к и ­ ми д и п л о и д н ы м и в идам и.

С к р е щ и в а н и е м е ж д у а м ер и к ан ск и м и к ультурн ы м и и а з и а т ­ с к и м и д и к и м и ф о р м а м и о б л е г ч а е т с я в тех с л у ч а я х, если в м е с т о чи стого вида а зи а т с к о г о хл оп ч ат н и к а или 26- х р о м о с о м н о г о г и б ­ р и д а б е р е т с я 52- х р о м о с о м н ы й а м ф и д и п л о и д, н ап р и м ер G. h e r ­ b a c e u m X G. arb ore u m, число х р о м о с о м у к отор ого у д в о е н о д е й ­ с т в и е м к олх и ц и н а. Т ак и е а м ф и д и п л о и д ы я в л я ю т ся н о р м а л ь н ы м и, о д н о р о д н ы м и ii в п ол н е ф ер ти льн ы м и р а с т е н и я м и. О н и л е гк о с к р е щ и в а ю т с я с т етр а п л о и д н ы м и в и д а м и, но п отом ств о п о л у ­ ч ает ся п р е и м у щ е с т в е н н о б ес п л о д н ы м.

П р и в сех м ет о д а х, и сп о л ь зу ем ы х дл я п р е о д о л е н и я н еск р е щ и в а е м о с т и в и д о в, о б я з а т е л ь н ы м у с л о в и е м я вляется х о р о ш и й у х о д з а м а т е р и н с к и м и р а ст ен и я м и — вы сокий а г р о т е х н и ч е ск и й ф о н, о б р ы в а н и е л и ш н и х б у т о н о в, к о л ь ц е в а н и е коры ветвей, на к о т о р ы х есть г и б р и д н ы е за в я з и, то есть в се, что у с и л и в а е т п и ­ т а н и е г и б р и д н ы х коробоч ек.

П р и м е н е н и е и з л о ж е н н ы х с п о с о б о в п о зв о л я е т получить о б ы ч ­ н о е д и н и ч н ы е г и б р и д н ы е р астения.

З а п о с л е д н и е годы осв о е н а м ет о д и к а в ы р ащ и в ан и я 10— 20 д н е в н ы х з а р о д ы ш е й на и скусств ен н ой п и т ат ел ь н о й с р е д е с о с т и ­ м у л я т о р а м и р о ст а, с п о с л е д у ю щ е й п е р е с а д к о й м о л о д ы х р а с т е ­ ний в почву. К у л ь т у р а з а р о д ы ш е й и м ее т б о л ь ш и е перспективы д л я п р е о д о л е н и я н ес к р е щ и в а е м о с т и д а л е к и х видов.

Г и б р и д ы Fi м о гут отлич аться в егетат и в н ы м г е т е р о зи с о м, бы ть м о щ н ы м и, но в р я д е к о м б и н а ц и й г и б р и д ы б ы в аю т с л а б о ж и з н е с п о с о б н ы м и, м а л о р о сл ы м и, хилы м и, как н а п р и м е р, г и б р и ­ д ы о т с к р е щ и в а н и я G. b a r b a d e n s e x G. stu r tii, G. t h u r b e r i i X G. arb o re u m. П о к а з а т е л и в еге т а т и в н о го р а зв и т и я ги б р и д о в н е с в я з а н ы с их ф ер ти л ь н ос ть ю. Н а п р и м е р, г и б р и д ы G. b a r b a d e n ­ s e x G. thu rb erii;

G. b a r b a d e n s e X G. h a r k n e s s ii;

G. b a r b a d e n s e X X G. a r m o u r ia n u m, G. h i r s u t u m x G. s t o c k s ii м ощ н ы е, о д н а к о п л о д о в и т о ст ь и х о чен ь н изкая, л и б о они п о л н о с т ь ю ст ер и ль н ы е.

В о о б щ е х а р а к т е р ск р е щ и в а е м о с т и, в ег е т а т и в н о г о р азв и ти я г и б ­ р и д о в Fi и их ф ер ти л ь н о с ти не в с е г д а к о р р е л и р у ю т.

Н а и б о л е е х а р а к т е р н а я о с о б е н н о с т ь г и б р и д о в п ер в о го п о к о ­ л ен и я, п о л у ч е н н ы х от ск р ещ и в а н и я в и д о в, о т н о с я щ и х с я к р а з ­ ным г е н о м а м,— их б е с п л о д и е. С т е р и л ь н о с т ь г и б р и д о в F i — г л а в ­ н ое п р е п я т с т в и е к и сп о л ь зо в а н и ю м е ж в и д о в о й г и б р и д и з а ц и и в с е л е к ц и о н н о й п рактике.

К а к б ы л о о т м е ч е н о в 1 р а з д е л е, п р и ч и н а ст е р и л ь н о с т и г и б ­ р и д о в — в с е в о з м о ж н ы е н а р у ш ен и я в м е й о з е : с л а б а я к о н ъ ю г а ­ ция х р о м о с о м ;

о б р а з о в а н и е б о л ь ш о г о ч и сл а ун и в а л е н т о в ;

н е ­ у п о р я д о ч е н н о е р а с х о ж д е н и е х р о м о с о м к п о л ю с а м, что в ы зы ва ет о б р а з о в а н и е н е ж и з н е с п о с о б н ы х гам ет. Н о р м а л ь н ы е гам еты о б ­ р а зу ю т с я р е д к о, и п р о и с х о д и т это ч а щ е при м а к р о с п о р о ге и ез е,.

чем при м и к р о с п о р о г е н е з е, то есть н о р м а л ь н ы е я й цек л етк и о б ­ р а зу ю т с я ч а щ е, чем н о р м а л ь н ы е пы льцеклетки. П о э т о м у опы ­ л е н и е стер и ль ны х г и б р и д о в пыльцой р одит ел ь ск и х ф орм с п о ­ с о б с т в у е т в о т д е л ь н ы х с л у ч а я х нормально?! за в я з ы в а е м о с т и сем ян. О д н а к о р а с ш и р е н и е р а б о т по м е ж в и д о в о й ги б р и д и за ц и и с т а л о в о з м о ж н ы м п о сл е того, как А й в ер и и Кинг (1 9 3 7 ) о т к р ы ­ л и к ол хи ци н как у н и в ер са л ь н ы й п р е п ар ат, в ы зы ваю щ и й у д в о е ­ ние числа х р о м о с о м. У м е ж в и д о в ы х г и б р и д о в х л оп ч ат н и к а д е й с т в и е м 0,0 5 % -н о г о р аст в о р а к ол хи ци н а или к о л х и ц и н о -л а н о ли н о в о й пасты на точ к у р оста м о ж н о л е гк о получить а м ф и д и п л ои дн ы е поб-еги с у д в о ен н ы м н а б о р о м х р о м о с о м. Ч ем м о л о ж е р а ст ен и е, тем б о л ь ш е к леток и зм е н я е тс я при о б р а б о т к е к о л х и ­ ц ином, которы е д а ю т н а ч а л о а м ф и д и п л о и д н ы м п о б е г а м, п о э т о ­ м у э ф ф е к т и в н о д е й с т в о в а т ь ко л х и ц и н ом на се м е н а или точку р оста р аст ен и й в ф а з е 3 — 4 н а с т о я щ и х листьев. О б р а б о т а н н ы е к о л х и ц и н ом р а ст ен и я в п о с л е д у ю щ и е годы у с и л и в а ю т п л о д о н о ­ шение.

А м ф и д и п л о и д ы оч ен ь о д н о р о д н ы, и м ею т п р о м е ж у т о ч н ы й тип и о т но с и те л ь н о ф ер ти льны ;

о д н а к о они не м огут н е п о с р е д с т в е н ­ н о и сп о л ь зо в а ть с я, т ак как п л одов и т ост ь их н еустойч и в а.

Н е у ст о й ч и в о с т ь ген етическ ой систем ы а м ф и д и п л о и д о в о б ъ ­ я сн я е т с я н а р у ш е н и я м и в м е й о з е, часты м о б р а з о в а н и е м м ульти в ал е н то в, п р о я в л ен и ем дей с тв и я л е т а л ь н ы х генов, д е й с т в и е м к о м п л е м е н т а р н ы х ген ов ст ер и л ь н ости и д р у г и м и причинам и.

А м ф и д и п л о и д ы, п о л уч е н н ы е от ск р ещ и в ан и я д и п л о и д н ы х в и ­ д о в — с т а р о с в е т с к и х х л оп ч ат н и к ов м е ж д у с о б о ю или н о в о с в е т ­ ских диплоидов со ст а р о св ет ск и м и — п р е д с т а в л я ю т особую ц ен н ость в том о т н ош ен и и, что они л е г к о с к р ещ и в а ю т с я с е с т е с т ­ венны м и т е т р а п л о и д а м и и в п отом с тв е м о гу т д а т ь ц енн ы е д л я се л е к ц и и ф ор м ы.


Так, Б и с л и ск р ес ти л а м ф и д и п л о и д (G. a r b o r e u m x G. t h u r ­ b erii) X'G. h ir s u t u m и п олучил т ре х ген о м н ы й ги б р и д. В т о м с л у ­ чае, когда G. h ir s u t u m был п р е д ст а в л е н со р т о м Д е л ь т а п а й н или К о к е р 100, ги б р и д ы им ел и и ск л ю ч ит ел ь н о в ы сок ую к р е ­ пость вол ок н а. П р и ч ем число ра ст ен и й с крепким в о л о к н о м в п отом с тв е д о с т и г а л о 8 0 %.

А м ф и д и п л о и д ы, п ол у ч ен н ы е от ск р ещ и в а н и я р а з н о х р о м о ­ с о м н ы х видов, то есть д и п л о и д о в с т е т р а п л о и д а м и, им ею т 7 х р о м о с о м. В п о т о м с т в е они н е и з м е н н о р а с щ е п л я ю т с я на р а с т е ­ ния с р а зн ы м ч и сл ом х р о м о с о м. П р о и с х о д и т как бы р а з ъ е д и ­ н ение ген ом ов. Т а к и е а м ф и д и п л о и д ы м о гу т бы ть вов леч ен ы в п ов тор н ы е ск р ещ и в а н и я с т е т р а п л о и д н ы м или д и п л о и д н ы м р о ­ д и т е л е м и в м а т е р и а л а х р а с щ е п л е н и я м огу т выявиться ц ен н ы е ф орм ы.

Т ак, Л. Г. А р у т ю н о в а ск р ес ти л а г е к с а п л о и д G. h i r s u t u m X 'X G. h e r b a c e u m с ам е р и к а н с к и м д и к и м д и п л о н д о м G. h a r k n e s s ii.

Б ы л вы веден т етр а п л он дн ы й ги бр и д, п о в то р н ое с к р е щ и в а н и е к о т о р о г о с G. h irsu tu m п о зв о л и л о получить б о г а т о е р а з н о о б р а ­ з и е ф о р м в потом ств е. С а у н д е р с получил г е к с а п л о и д G. r a i m o n ­ dii X G. h irsu tu m, который у н а с л е д о в а л ген о п у ш е н и о с т и от G. r a im o n d ii. П о в т орн ы м с к р ещ и в а н и ем а м ф и д п п л о и д а с G. h ir ­ s u t u m бы л а п ол уч ен а линия с сильным о п у ш е н и е м, уст ой ч и в ая к сосущ им вредителям.

К ак о т м е ч а л е щ е И. В. М ич ур и н в от н о ш ен и и г и б р и д о в п л о ­ д ов ы х, у х л о п ч а т н и к а ф ер ти л ь н ость г и б р и д о в из го д а в г о д м о ­ ж е т в о зр а с т а т ь. С те р и л ьн ы е ги бр и ды, с о х р а н я е м ы е м н о го лет в у сл о в и я х теплицы, м огут ст ать ф ер тильн ы м и. В о п ы т а х Н. Н.

К о н с т а н т и н о в а стерильны й г и б р и д Fi G. p e r u v i a n u m X G. th u r ­ berii о б р а з о в а л на второй г о д три к ор обо ч к и, а на т р е ти й год н еск ол ь к о к о р о б о ч е к как от оп ы ления п ы льцой р о д и т ел ь ск о й ф ор м ы, так и от с в о б о д н о г о цветения. А н а л о г и ч н о в ел и се б я ги б р и д ы G. h i r s u t u m x G. h a r k n e s s ii;

G. b a r b a d e n s e X G. h a r k n e s ­ sii. Г и б р и ды м е ж д у G. a r b o r e u m X G. thu rberii ст а л и о б р а з о в ы ­ вать к о р обо ч к и лиш ь на 4 — 5 год.

П о в ы ш е н и ю ф ер ти л ь н ос ти ги б р и д о в м огут с п о с о б с т в о в а т ь у с л о в и я нх вы ращ иван ия: короткий ден ь, с н и ж е н и е т е м п е р а т у ­ ры, п ов ы ш ен н ая в л а ж н о с т ь и т. д.

М е т о д ы п р е о д о л е н и я н е с к р е щ и в а е м о с т и д а л е к и х видов и ст е р и л ь н о с т и ги б р и д о в п ол н остью не р а з р а б о т а н ы, но он и у ж е п о з в о л я ю т у с п е ш н о и сп о л ь зо в а т ь м е ж в и д о в у ю г и б р и д и з а ц и ю д л я с о з д а н и я и с х о д н о г о м а т е р и а л а в с е л е к ц и и х л оп ч ат н и к а.

П е р в ы е м е ж в и д о в ы е гибр и ды хл оп ч ат н и к а п олуч и л и Г а м м и, Л и к и П р а з а д, Г. С. З а й ц е в, К е р н е й, Х а р л а н д с ц ел ь ю и з у ч е ­ ния ф и л о г е н е т и ч е с к о г о р о д ст в а в р о д е G o s s y p i u m. И з - з а б е с ­ п л о д н о с т и г и б р и д о в они н е п р и д ал и с е р ь е з н о г о зн а ч е н и я в о з ­ м о ж н о с т и и сп о л ь зо в а н и я м е ж в и д о в о й г и б р и д и з а ц и и в селек ц и и.

Н а Ц е н т р а л ь н о й сел е к ц и о н н о й стан ци и С о ю з Н И Х И с 1927 г.

б ы л и начаты с и с т е м а т и ч ес к и е р аботы по м е ж в и д о в о й г и б р и д и ­ за ц и и, п о д т в е р д и в ш и е б о л ь ш у ю ц ен н о сть эт о г о м е т о д а д л я п р акти ческ ой селек ц ии. С. С. К а н а ш б л а г о д а р я г и б р и д и з а ц и и р а з н о х р о м о с о м н ы х видов G. h i r s u t u m x G. h e r b a c e u m и п о в т о р ­ ным в о зв р ат н ы м ск р е щ и в а н и е м с р о д и т е л ь с к и м и ф о р м а м и с о з ­ д а л г о м м о зо у с т о й ч и в ы й с о р т 8 8 0 2, которы й с т а л р о д о н а ч а л ь ­ н иком с к о р о с п е л ы х г о м м о зо у с т о й ч и в ы х со р т о в С -3 3 8 4, 147-Ф и д р. И з м а т е р и а л о в ск р ещ и в а н и я G. b a r b a d e n s e x G. a r b o r e u m ‘бы л о т се л с к т и р о в а н г о м м о з о - и ф у з а р и о з о у с т о й ч и в ы й с о р т 114 1. П о в и до в ы м п р и з н а к а м с о р т 8 8 0 2 о т н о с и л с я к в и д у G. h ir ­ s u t u m, а со р т 114-1 — к в и д у G. b a r b a d e n s e, то ес т ь п р о и с х о д и ­ л о р а з ъ е д и н е н и е ген ом ов. О т ст а р о с в е т с к и х ви дов у н а с л е д о в а л а с ь т ол ь к о у с т ой ч и в ость к б о л е з н я м, к о н т р о л и р у е м а я единич л ы м и ген ам и.

Н а й т у у д а л о с ь п ер ен е ст и гены уст о й ч и в о сти к ч ер н о й к о р ­ н ев о й гнили В 1 и В 2 от G. h ir su t u m, ген В 3 о т s s p. p u n c t a tu m и ген В 4 от G. a r b o re u m в и д у G. b a r b a d e n s e и с о з д а т ь линию с к о м п л е к с н о й у ст ой ч и в ость ю к эт ой б о л е зн и. Он ж е п у т е м м е ж ­ видовой гибридизации автополиплоида G. h e r b a c e u m с видом G. b a r b a d e n s e получил ли н и ю с видовы м и п р и з н а к а м и G. b a r ­ b a d e n s e, у н а с л е д о в а в ш у ю от втор ого р о д и т ел я гены о п у ш е н н о с ти р а ст ен и я, п р е д о х р а н я ю щ и е от п о р а ж е н и я ц и к а д а м и. С к р е ­ щ и в а н и е м д и к о го т е т р а п л о н д н о г о в ида G. t o m e n t a s u m с си л ь ­ ным о п у ш е н и е м всех ч астей р а ст ен и я с в идом G. h ir s u t u m и п о с л е д у ю щ и м и б ек к р о с с а м и с к уль турн ой ф о р м о й П а т е л у (1 9 5 0 ) у д а л о с ь получить линии с сил ь ной о п у ш е н н о ст ь ю р аст ен и я, у с ­ тойчи вы е к со с у щ и м в р е д и т е л я м. Д а р к о м и С а у н д е р с о м (1 9 5 9 ) п у т е м в о зв р а т н ы х ск р ещ и в ан и й бы ли п ерен есены гены в ы сокой к р еп о ст и вол ок н а от G. thu rb erii к со р т у С ак ел ь (G. b a r b a d e n ­ s e ), а т а к ж е гены, о п р е д е л я ю щ и е устой ч ив ость к е г и п е т с к о м у к о р о б о ч н о м у ч ервю от G. thu rb erii к G. h irsu tu m.

М е ж в и д о в а я ги б р и д и з а ц и я м е ж д у г у з а м и (G h e r b a c e u m x G. ar b o r e u m ) и ам ер и к а н ск и м и с о р т а м и у п л а н д о в п р о в о д и л а с ь в И н д и и с ц ел ь ю с оч е тан и я з а с у х о у с т о й ч и в о с т и гуз с т е х н о л о ­ ги ч ески м и к ач еств ам и во л о к н а G. h irsu tu m. В ы в е д е н н ы е со р т а 1 7 0 - С 0 г и 1 3 4 - С 0 2 за н я л и д о 2 0 0 тыс. га. Л. Г. А р у т ю н о в о й от с к р е щ и в а н и я г и б р и д а в т ор ого пок олен и я G. h i r s u t u m x G. h e r ­ b a c e u m с в и лтоустой чи в ы м со р т о м С -460 вы веден ск о р о с п е л ы й ви лт о уст ой чи в ы й сор т С -4534.

П р и в е д е н н ы е примеры у б е д и т е л ь н о п ок азы в аю т, что м е ж ­ в и д о в а я г и б р и д и за ц и я и с к л ю ч ит ел ь н о п лодот в орн ы й м ет о д, о б о ­ г а щ а ю щ и й г е н о ф о н д к ультурн ы х хл оп ч атни к ов и р е з к о р а с ш и ­ р я ю щ и й в о з м о ж н о с т и селек ц и и. М е т о д о м м е ж в и д о в о й г и б р и д и ­ з а ц и и о с о б е н н о п ер сп ек ти в н о у л у ч ш е н и е культурны х ф о р м по т ак и м п р и з н а к а м, как прочность, тонина в олок на, у ст ой ч и в ость к б о л е з н я м, в р е д и т е л я м, с о з д а н и е ф орм с м у ж с к о й ст ер и л ь ­ н о ст ь ю и т. д.

Экспериментальный мутагенез О сн овн ы м м а т е р и а л о м эв о л ю ц и и яв ляется м у т а ц и о н н а я и з ­ м ен чи в ость, в ы зы в а е м ая р а зн о с т о р о н н и м и и зм е н е н и я м и ге н е т и ­ ч ес к о го м а т е р и а л а : и зм е н е н и е м числа х р о м о с о м, х р о м о с о м н ы м и а б е р р а ц и я м и, м у та ц и я м и на м о л е к у л я р н о м у р о в н е (генн ы е м у ­ т а ц и и ). Н а о сн о в е м у т а ц и о н н о й и зм енч и вости, р е к о м б и н а ц и й, с о з д а в а е м ы х п о с л е д у ю щ и м ск р е щ и в а н и е м, и д ей с т в и я о т б о р а п р о и с х о д и л о о б о с о б л е н и е в и дов и ген ом о в х л оп ч ат н и к а, п р и ­ с п о с о б л е н и е к новым а р е а л а м об и та н и я, о к у л ь т у р и в а н и е ьтого р а ст ен и я.

В се л ек ц и и т а к ж е ш ир ок о и сп о л ь зу е т с я м у т а ц и о н н а я и з м е н ­ чивость, и с к у с ст в ен н о в ы зы в а е м а я д е й с т в и е м ф и зи ч ес к и х и х и ­ м и ч ески х ф а к то р о в. В н а с т о я щ е е врем я и н д у ц и р о в а н н ы й м у т а ­ ге н е з ш и р ок о и с п о л ь зу е т с я в с е л е к ц и о н н ы х у ч р е ж д е н и я х, в т ом ч и с л е по хл о п ч а т н и к у д л я ув ел и ч ен и я р а з м а х а генети ческой и з ­ м ен чи в ости, и зм е н е н и я гр уп п сц е п л е н и я, получ ен и я г а п л о и д н ы х ф о р м, а н э у п л о и д о в и д р. Н а и б о л е е м ощ н ы м ф а к т о р о м, и н д у ­ ц и р у ю щ и м м у т а ц и и, яв ляется и о н и з и р у ю щ а я р а д и а ц и я, к о т о р а я у в ел и ч и в а е т ч а с т о т у сп он т ан н ы х м у та ц и й в д е с я т к и и с от н и р аз.

Методы получения искусственных мутантов И з ф а к т о р о в, и н д у ц и р у ю щ и х м у тац и и х л о п ч а т н и к а, н а и б о ­ л е е ч а ст о и с п о л ь з у е т с я и о н и з и р у ю щ а я р а д и а ц и я — г а м м а -л у ч и р а д и о а к т и в н о г о к о б а л ь т а ( С о 60), ц ез и я ( С 137), а т а к ж е б ы ст р ы е и м е д л е н н ы е н ей троны.


Д л я о б л у ч е н и я г а м м а -л у ч а м и С о 6 р а з р а б о т а н ы с п е ц и а л ь ­ ные г а м м а -у с т а н о в к и. Р а д и о а к т и в н а я ч а ст ь у с т ан ов к и м о н т и ­ р уется на д н е б а с с е й н а п од т р е х м е т р о в ы м сл о е м воды. О б ъ е к ­ ты д л я о б л у ч е н и я в с п е ц и ал ь н ы х к а м е р а х о п у с к а ю т с я п о д в о д у с т е р ж н я м и с р а д иоа к т и в н ы м к о б а л ь т о м. О б л у ч е н и е м ал ы м и д о з а м и п р о в о д я т на га м м а -п о л е. П р и э т о м источник и з л у ч ен и я п о м е щ а е т с я в ц е н т р е уч а ст к а с р а с т е н и я м и и в п е р и о д у х о д а з а р а с т е н и я м и его о п у с к а ю т г л у б о к о п о д з е м л ю.

О б л у ч е н и е н ей т р о н а м и п р о в о д я т на я д е р н ы х р е а к т о р а х пли ц и к л о т р о н а х. Р а д и о м у т а н т ы хл о п ч а т н и к а м о ж н о п о л у ч а т ь т а к ­ ж е в о з д е й с т в и е м на р астен ия или с е м е н а р а д и о а к т и в н ы м и и з о ­ т оп ам и, в ч а с т н о ст и ф о с ф о р о м и с е р о й. Н. Н. Н а з и р о в о п и с а л м е т о д в о з д е й с т в и я р ад и о а к т и в н ы м ф о с ф о р о м н а листья п з а ­ в я зи х л о п ч а т н и к а. В 100 мл д и с т и л л и р о в а н н о й в оды он р а с т в о ­ р ил см е сь о б ы ч н о г о К Н 2 Р 0 4 и р а д и о а к т и в н о г о К Н 2Р 32О 4. В к о л б о ч к у с р а с т в о р о м п о гр у зи л лист, р а с п о л о ж е н н ы й р я д о м с з а в я зь ю ;

э к с п о з и ц и я з а н я л а о к ол о н е д е л и, з а э т о в рем я в п л о д п о с т у п и л о п р и м е р н о 65 мк кю ри Рзг- Р а с т е н и я, в ы р а щ е н н ы е из се м я н т а ки х к о р о б о ч е к, несли м утац ии.

И з в се х о п и с а н н ы х с п о с о б о в о б л у ч е н и я б о л е е в се го п р и м е­ няется о б л у ч е н и е г а м м а -л у ч а м и С о 60.

П р и в о зд е й с т в и и и о н и зи р у ю щ е й р а д и а ц и и р а з л и ч а ю т д о з ы, с т и м у л и р у ю щ и е, критические, или м у т а ге н н ы е, и л е та л ь н ы е.

С т и м у л и р у ю щ и е д о з ы в о зд е й ст в и я на с е м е н а х л о п ч а т н и к а в 1— 2 кр н е в ы зы в а ю т ви ди м ы х м у т а ц и й или у гн етен и я р а ст ен и й.

Н а п р о т и в, он и н е с к ол ь к о у л у ч ш а ю т р а з в и т и е р а ст ен и я, у в е л и ­ чи в аю т у р о ж а й, в о з м о ж н о, в с л е д с т в и е ак ти в и за ц и и о б м е н н ы х п р оц е сс ов. О т м е ч а е т с я пов ы ш ен и е ак ти в н ости ф ер м е н т о в. Н а д о отм ети ть, что э ф ф е к т с т и м у л я ц и и н е с т а б и л е н, и ц е л е с о о б р а з ­ ность п р и м е н ен и я с т и м у л и р у ю щ и х д о з на с е м е н а хл о п ч а т н и к а пока не р еш ен а.

К р и ти ч е ск и е, или м утаге н н ы е, д о з ы в ы зы в а ю т м а к с и м а л ь ­ н о е число н а с л е д с т в е н н ы х и зм е н е н и й. С о х р а н я е т с я и д а е т с е ­ м ен н о е п о т о м с т в о не б о л е е 4 0 — 50% р а с т е н и й от о б щ е г о числа о б л у ч е н н ы х. Л е т а л ь н ы е д о з ы вы ш е к ри ти ч ески х. О ни в ы зы ваю т ги бел ь б о л ь ш и н с т в а р астен ий.

К р и т и ч е ск и е и л е т а л ь н ы е д о з ы о б л у ч е н и я р а зл и ч н ы у видов и сор т ов х л о п ч а т н и к а в за в и с и м о с т и о т и х р а д и о ч у в с т в и т е л ь ­ ности. И м е ю т с я д а н н ы е о б о л е е в ы сок ой р а д и о ч у в с т в и т е л ь н о с т и с к о р о с п е л ы х со р т о в хл о п ч а т н и к а по ср а в н е н и ю с позднеспе­ лыми.

Факторы, влияющие на эффективность облучения. Э ф ф е к т и в ­ н ость кри т и ч еск и х д о з за в и с и т от м н оги х ф а к т о р о в. Г л а в н ы е и з них: м о щ н о с т ь и зл уч ен и й, со с т о я н и е о р г а н и з м а в м ом ен т о б ­ луч ен и я, у с л о в и я, при котор ы х о н о п р ов оди т ся: в л а ж н о с т ь о б ­ лучаемого материала, температура в м о м ен т облучения, присутствие кислорода в среде, постэмбриональны е усло­ вия.

П р и б о л е е в ы сок и х м о щ н о с т я х и з л у ч ен и й д о з ы с л е д у е т с н и ­ ж а т ь, и н а о б о р о т. Д л я т е т р а п л о и д н ы х в и дов х л о п ч а т н и к а и о б ­ л уч ен и я С о 60 при м о щ н ос ти 2 0 — 30 р /с е к м у т а ге н н ы е д о з ы н а ­ х о д я т с я в п р е д е л а х 2 0 — 30 кр, а при вы сок их м о щ н о с т я х д о 100 р/сек. м у т а г е н н а я д о з а с н и ж а е т с я д о 10— 15 кр.

Н а и б о л е е чувствительн ы к о б л у ч е н и ю клетки в м о м е н т д е ­ ле н и я. П о э т о м у при о б л у ч е н и и п р о р о сш и х сем ян и в е г е т и р у ю ­ щ их растений разного возраста д озы р езк о сниж аю тся. Д л я п р о р о с ш и х се м я н к ри тические д о з ы не п р е в ы ш а ю т 1 кр, а д л я в е г е т и р у ю щ и х р а ст ен и й в ф а з у б у т о н и з а ц и и и ц в ет ен и я — 0,5 — 2 кр;

при о б л у ч е н и и пыльцы д о з ы н е д о л ж н ы п рев ы ш ат ь 6 0 0 — 8 0 0 р. К р и ти ч е ск и е д о з ы при о б л у ч е н и и д р у г и м и в и д а м и и о н и ­ з и р у ю щ е й р а д и а ц и и м е н е е изучены.

Э ф ф е к т и в н о с т ь о б л у ч е н и я о д н и м и и тем и ж е д о з а м и з а в и ­ сит от м у т а б и л ь и о с т п о б л у ч а е м о г о м а т е р и а л а.

С о р т а и виды х л о п ч ат н и к а и м е ю т р а з н у ю м у т а б и л ь н о с т ь, то есть д а ю т н е о д и н а к о в ы й процент м у тан т н ы х ф о р м из о б щ е г о ч и сл а о б л у ч е н н ы х. М у т а б и л ь н о с т ь со р т а во м н ого м о п р е д е л я е т у с п е х р а б о ты се л е к ц и о н е р а. О н а м о ж е т быть в ы я в л ен а э к с п е ­ р и м е н т а л ь н о, так как з а м е т н о не к о р р е л и р у е т с в о з р а с т о м с о р ­ та, его с к о р о с п е л о с т ь ю и д р у г и м и п р и зн а к а м и. В ы я в л е н о, что чем б л и ж е со р т а по п р о и с х о ж д е н и ю и генотипу, т ем они б о л е е с х о д н ы по х а р а к т е р у п ч а ст о те м утац и й. Э т о е щ е р а з п о д т в е р ­ ж д а е т п р а в и л ь н о с ть з а к о н а г о м о л о г и ч е ск и х р я д о в н а с л е д с т в е н ­ ной и зм е н ч и в о с ти Н. И. В а в и л о в а.

Н а э ф ф е к т и в н о с т ь о б л у ч е н и я сильно в ли я ет т е м п е р а т у р а д о и п о сл е о б л у ч е п п я, у сл о в и я св е то в о го р е ж и м а в п о с т р а д и а ц и ­ онны й п е р и о д. В ы я с н е н о, что о б л у ч е н и е при п о н и ж е н н о й т е м ­ п е р а т у р е п о в ы ш а ет ч а ст о т у х р о м о с о м н ы х п ер ес т р о ек, а в ы сокая т е м п е р а т у р а в м ом ен т о б л у ч е н и я с н и ж а е т ч и сл о м у та ц и й. В п о с т р а д и а ц и о н н ы й п е р и о д вы сокая т е м п е р а т у р а о к а з ы в а е т в о с ­ с т а н а в л и в а ю щ е е дп:"!ствис на х р о м о с о м ы. Т а к о е ж е д е й с т в и е о к а з ы в а е т коротки й св етов ой день.

Н е т ол ь к о р а зн ы е сор т а н е о д и н а к о в о р е а г и р у ю т на о б л у ч е ­ ние, но и ст еп ен ь и зм енч и в ости р а з н ы х п р и з н а к о в т а к ж е р а з ­ ли чн а.

И з м о р ф о л о г и ч е с к и х п р и зн а к о в очень часты м у т а ц и и по т и ­ п у в ет в л ен и я, т ип у п л о д о в ы х в етв ей, р а зв и т и ю п о д п у ш к а ( г о ­ л осем я н н ост ь), наличию волокна (безвол ок ни стость), карлико­ в ости, б е с х л о р о ф и л ь н о с т и, с т ер и л ь н ос ти, к р у п н о с т и к о р о б о ч к и (гл ав н ы м о б р а з о м з а счет м ассы с е м я н ). К о р о б о ч к и ч а ст о и м е ­ ю т т о л с т ы е створк и и р е б р и с т у ю поверхность.

С р а в н и т ел ь н а я изм е н ч и в ос ть к оли ч ест венн ы х п р и з н а к о в п од в л и я н и ем о б л у ч е н и я т а к ж е н е оди н а к о в а, но м е н е е и зу ч е н а.

Выявление мутаций у хлопчатника при облучении. П р и о б ­ лу ч е н и и с е м я н хлоп ч ат н и к а в г о д их о б л у ч е н и я у с о х р а н и в ш и х ­ ся р а ст ен и й н а б л ю д а е т с я угн е т е н и е в р азв и ти и и п л о д о н о ш е ­ нии. Б о л ь ш и н с т в о р а ст ен и й о т к л о н я ет ся от н о р м ы по м ощ н о с ти р азв и ти я, г а б и т у с у к уста, ст еп е н и ф ер ти ль ности. В с т р е ч а ю т с я ги ган т ск и е и к ар л и к ов ы е ф ор м ы, б ол ьш и н ст во их и м ее т н и зк у ю ж и з н е с п о с о б н о с т ь. Б о л ь ш а я часть изм енен и й в M i п р е д с т а в л я ­ ет с о б о й р а д и о м о р ф о з ы, к о то р ы е в п о с л е д у ю щ и х п о к о л е н и я х в о з в р а щ а ю т с я в и с х о д н о е с о с т о я н и е. В о тли ч и е от м оди ф и к а ц и й, о б у с л о в л е н н ы х нор м ой р еа к ц и и о р га н и зм о в, р а д и о м о р ф о з ы — эт о не ад а п т и в н ы е и зм е н е н и я. П о э т о м у они м а л о ж и з н е с п о ­ собн ы.

Ч а щ е в се г о с е л е к ц и о н ер ы о б л у ч а ю т с е м е н а х л о п ч а т н и к а.

П р и о б л у ч е н и и се м я н в н е к от ор ы х клетках с е м е н и в о зн и к а ю т м у та ц и и о д н о г о типа, в д р у г и х к л е т к а х д р у г о г о, третьи клетки м о гу т не нести м утаций. П о э т о м у р астен и я в M i и м е ю т х и м е р ­ ное с т р о ен и е, т о есть они с о с т о я т из н о р м а л ь н ы х и и зм е н е н н ы х ткан ей.

Мутации в Mi чаще всего бывают в гетерозиготном состоя­ нии, так как вероятность однотипного мутирования в гомоло­ гичных хромосомах невелика. В Mi могут обнаруживаться толь­ ко доминантные мутации. Рецессивные мутации обнаруживаются в Мг. У хлопчатника при самоопылении около 25% потомства из коробочек, завязавшихся на измененных ветвях, будет го­ мозиготным по мутантной рецессивной аллели. Мутанты будут выщепляться в М 3 и в последующих поколениях в потомстве растений внешне нормальных, но гетерозиготных по мутировав шемуся гену. Поэтому в тех семьях, где обнаружены полезные мутанты, следует отбирать не только их, но и остальные рас­ тения, так как большая их часть гетерозиготна и выявит мута­ ции в следующем поколении. Если мутация доминантная, то в последующих поколениях будет наблюдаться расщепление.

П р о б л е м а вы явления м у т а ц и й и о с о б е н н о п о л е з н ы х, по м н е ­ нию б о л ь ш и н ст в а и с с л е д о в а т е л е й,— одн а из н а и б о л е е т р удн ы х.

В а ж н ы м у с л о в и е м я в л я ется р а зд е л ь н ы й вы сев с е м я н к а ж д о й к о р о боч к и или по к р ай н е й м е р е к а ж д о г о р а ст ен и я M i. П о л е з ­ ные м утац и и о б н а р у ж и в а ю т с я в Мг, но их о т н о с и т е л ь н о мало.

П о э т о м у д л я их вы явления с л е д у е т м а к с и м а л ь н о увел и чить р а з м е р о б л у ч е н н о й п оп у л я ц и и М 2. Н а п р и м е р, в о т н о ш ен и и с а ­ м о оп ы л и те л я ячм ен я на С в а л е ф с к о й стан ц ии ч и сл о р а ст ен и й в М 2 д о с т и г а е т 2000. П о м н ен и ю б о л ь ш и н ст в а и с с л е д о в а т е л е й, ч и сл о п о л е з н ы х м у та ц и й в Мг д о с т и г а е т 1— 3, р е ж е 10— 20% (В. В. Х в о с т о в а ). К а к б ы л о от м е ч ен о, в с е м ь я х, г д е о б н а р у ж е ­ ны п о л е зн ы е м у тац и и, с о х р а н я ю т с я д л я п е р е с е в а в М з в с е р а с ­ т ен и я в о т д ел ь н о с т и ;

о с т а л ь н ы е сем ьи б р а к у ю т с я. В М 3 п р о ­ в о д и т с я ан а л о г и ч н а я р а б о т а по о т б о р у цен ны х м утац и й и б р а ­ ковке. В М 4 и М 5 м о ж н о п ров ести испы тания л у ч ш и х ли ни й на у р о ж а й н о с т ь. Н а д о отметить, что б о л ь ш и н ст в о р а ст ен и й, н е с у ­ щ и х п о л о ж и т е л ь н ы е м ута ц и и от д ел ь н ы х п р и зн ак ов, и м ею т н е ­ в ы со к у ю у р о ж а й н о с т ь и в о о б щ е ж и з н е с п о с о б н о с т ь. Э т о пон ятн о, т а к как м утац и и н а р у ш а ю т ге н ет и ч е ск у ю с б а л а н с и р о в а н н о с т ь о р г а н и з м а и его а д а п т а ц и ю к у с л о в и я м ср еды. Д л я в о с с т а н о в л е ­ ния п р о дук т и в н ост и и ж и з н е с п о с о б н о с т и о с о б о ц ен н ы х м утан т ов т р е б у е т с я их с е л е к ц и о н н а я д о р а б о т к а.

З а с л у ж и в а е т о с о б о г о и н т е р е са в ы д е л е н и е р а ст ен и й, н е с у щ и х м а л ы е м у та ц и и по к оли ч ествен ны м п р и з н а к а м ( м и к р о м у т а ц и и ).

Т а к и е м ута ц и и на х л о п ч а т н и к е ч а ст о н а б л ю д а ю т с я у ф е н о т и п и ­ ч еск и в п о л н е н о р м а л ь н ы х р астени й.

И с с л е д о в а н и я Н. Г. С и м о н г у л я н и Н. Ч о у д р и (1 9 7 8 ) п о к а ­ за л и, что в ф ен от ип и ч еск и н о р м а л ь н о й ф р а к ц и и р а ст ен и й, о б л у ­ ч ен н ы х п оп у л я ц и й сор т о в и г и б р и д о в х л о п ч ат н и к а, р е зк о в о з ­ р а с т а е т ген оти п и ч еск ая изм енч и в ость. Э т о п р о и с х о д и т з а счет т ого, что о б л у ч е н и е и н д у ц и р у е т б о л ь ш о е ч и сл о м а л ы х м у тац и й по у р о ж а й н о с т и и д р у г и м х о з я й с т в е н н о ценны м п р и з н а к а м. Н е ­ к о то р ы е з а р у б е ж н ы е авторы, как, н а п р и м е р, Г р егор и (1 9 6 8 ) и Г а у л ь ( 1 9 7 3 ) сч и т а ю т се л е к ц и ю, о с н о в а н н у ю на о т б о р е м а л ы х м у т а ц и й, б о л е е п ер сп ек ти в н ой, чем се л е к ц и ю, о с н о в а н н у ю на о т б о р е р а ст ен и й, н е с у щ и х к руп ны е м утац и и.

П р е и м у щ е с т в о м м а л ы х м у та ц и й я в л яется их б о л ь ш а я ч а с т о ­ та. П о м н ен ию Г а у л я, у ячм еня м и к р о м у т а ц и и п р о и с х о д я т в 5 0 р а з ч а щ е, чем м а к р о м у т а ц и и, с л е д о в а т е л ь н о, з д е с ь г о р а з д о вы ш е в ер оя тн ость в озн и к н ов ен н я п о л о ж и т е л ь н ы х м и к р о м у т а цип. К р о м е того, по ср а в н е н и ю с м а к р о м у т а ц и я м и м и к р о м у т а ­ ции о б ы ч н о не в л и я ю т о т р и ц а т е л ь н о н а о б щ у ю ж и з н е с п о с о б ­ н ость о р г а н и зм а.

О днако о б н ар у ж ен и е микромутаций более затруднительно.

О н о т р е б у е т с п е ц и а л ь н о й п о ст а н ов к и п о л е в о го опы та д л я т о го, ч тоб ы ум ен ь ш и ть в л и я н и е у сл ов и й ср еды, в ы зы в а ю щ и х п а р а ­ ти п и ч е ск у ю и зм енч ив ость. П о с л е д н я я м а с к и р у е т п р о я в л е н и е н а с л е д с т в е н н о й и зм енч и в ости. Результаты опы та о б я з а т е л ь ­ но д о л ж н ы п о д в е р г а т ь с я специальной с т а т и с т и ч е ск о й о б р а ­ ботке.

О б л у ч е н и е пыльцы и в е г е т и р у ю щ и х р аст ен и й. П е р с п е к т и в ­ ным в се л е к ц и и х л о п ч а т н и к а я в л я ется м ° т о д о б л у ч е н и я пыльцы и в е г е т и р у ю щ и х р аст ен и й, о с о б е н н о в п е р и о д б у т о н и з а ц и и и н а ч а л а ц в ет ен и я. П р и в о зд е й с т в и и и о н и зи р у ю щ е й р а д и а ц и и на б у т о н п з и р у ю щ и е р а ст ен и я о б л у ч е н и ю п о д в е р г а ю т с я р а з н о в о з ­ р а с т н ы е б утоны д о м е й о з а, в м о м е н т м е й о з а и п о с л е него. Р а с ­ т ен и я с л е д у ю щ е г о п о к о л е н и я н е я в л я ю т ся х и м ер н ы м и, как при о б л у ч е н и и сем ян. В с е к летк и ег о в р а в н о й ст е п е н и я в л я ю т с я н о с и т е л я м и м утан т н ы х генов. Т а к о й ж е р е з у л ь т а т п о л у ч а е т с я п ри оп ы лен и и о б л у ч е н н о й пы льцой. У р а ст ен и й M i, п о л у ч е н н ы х о т оп ы л ен и я о б л у ч е н н о й пы льцой, н е с у щ е й м у т а ц и ю, в с е к л е т ­ ки я в л я ю т ся г е т е р о зи г о т н ы м и по д а н н о й м у тац и и.

О б л у ч е н и е пыльцы и в е г е т и р у ю щ и х р а ст ен и й в п е р и о д бу* т о н и з а ц и и с о к р а щ а е т сроки в ы д ел е н и я к онста нтны х ц е н н ы х ф о р м х л о п ч а т н и к а, п о эт о м у эт о т м е т о д п р и о б р е т а е т п о п у л я р ­ ность в р а д и о с е л е к ц и и. Н а х л о п ч а т н и к е о бш и р н ы е и с с л е д о в а ­ ния по о б л у ч е н и ю в еге т и р у ю щ и х р а с т е н и й и пыльцы п р о в е д е н ы Ш. И. И б р а г и м о в ы м и Р. И. К о в а л ь ч ук.

Сочетание методов гибридизации и мутагенеза. В се л е к ц и и х л о п ч а т н и к а и н дуц и р о в ан н ы й м у т а г е н е з ч аст о с о ч е т а ю т с г и б ­ ридизацией. В озм ож н ы два сп особа. В одном сл учае о б л у ч а ­ ю тся г и б р и д ы Fo и F], в д р у г о м с л у ч а е м утанты ск р е щ и в а ю т с я м е ж д у с о б о й или с н еоб л у ч еп и ы м сор т ом.

П р и о б л у ч е н и и ги бр и дов п р е с л е д у е т с я ц ель у в ел и ч и т ь ч и сл о к р о с си н го в е р о в, н а р у ш а ю щ и х гр уп пы сц е п л е н и я и т ем са м ы м увел и чить ч и сл о р е д к и х р ек о м б и н а ц и й.

Ц е л ь с к р е щ и в а н и я м утантов д р у г с д р у г о м и с с о р т а м и — в о сс т а н о в и т ь ж и з н е с п о с о б н о с т ь м у та н т о в или п е р е д а т ь м у т а н т ­ ный ген с о р т у. Н и з к а я ж и з н е с п о с о б н о с т ь м утан т ов ч а с т о з а ­ т р у д н я е т в о з м о ж н о с т ь их н е п о с р е д с т в е н н о г о и б ы ст р о го и сп о л ь ­ зо в а н и я д л я п олуч ен и я сор та. П о э т о м у м у т а н т н а я л и н и я — н о­ сител ь е д и н и ч н о й п о л е зн о й м утац и и — ск р е щ и в а е т с я с о д н и м из л у ч ш и х со р т о в. Р а б о т а м о ж е т ст р ои т ь ся по м е т о д у в о з в р а т ­ ных с к р е щ и в а н и й с сор том. С о в м е с т н о е п р и м е н ен и е м е т о д о в р а д и о с е л е к ц и и и г и б р и д и за ц и и, по м н ен и ю многих и с с л е д о в а ­ т ел ей, д а е т л у ч ш и е р езул ьтаты, чем н е п о с р е д с т в е н н о е и с п о л ь з о ­ в ан и е и н д у ц и р о в а н н ы х мутантов.

Практическое использование радиомутантов. В п е р в ы е в о з ­ м о ж н о с т ь и н д у ц и р о в а н и я м утац и и х л о п ч а т н и к а б ы л а о б н а р у ­ ж е н а сов е тс к и м и и с с л е д о в а т е л я м и в 3 0 - х г о д а х. Р а б о т ы в о з о б ­ новились в н а ч а л е 60-х годов, к о г д а бы ли с о з д а н ы р а з л и ч н ы е уст ан ов к и и о н и з и р у ю щ и х и зл у ч ен и й, д о с т у п н ы е д л я ш и р о к о го и с п о л ь зо в а н и я. З а эти годы и н д у ц и р о в а н н ы й м у т а г е н е з д а л о щ у т и м ы е р езу л ь т а т ы. Ш. И. И б р а г и м о в ы м, Р. И. К о в а л ь ч у к и М. К- Г у л а м о в ы м в В Н И И се л е к ц и и и с е м е н о в о д с т в а х л о п ­ ч атника им. Г. С. З а й ц е в а, в И н с т и т у т е э к с п е р и м е н т а л ь н о й б и о л о г и и Н. Н. Н а з и р о в ы м и О. Ж а л и л о в ы м, в И н с т и т у т е т о н к о в о л о к н и с т о г о х л о п ч ат н и к а В. Н. Ф у р со в ы м с о з д а н ы п е р с ­ пективные с о р т а и м утан т н ы е ли н и и с и зм е н е н н ы м т и п о м в е т в ­ л е н и я, ви л т оу ст ой ч и в ы е, г о л о с е м я н н ы е, к р у п н о к о р о б о ч н ы е с цен н ы м в о л о к н о м и др. С о рта С а м а р к а н д 3, О к-О лты н, с о з д а н ­ ные О. Ж а л и л о в ы м, р ай о н и р о в а н ы в У зб е к и с т а н е.

И н т е р е с п р е д с т а в л я е т п р о м ы ш л ен н ы й с о р т х л о п ч а т н и к а А Н 4 0 2, с о з д а н н ы й Н. Н. Н а з и р о в ы м п у т е м в о зд е й с т в и я на д и к и й в и л т оуст ой ч и в ы й п о д в и д m e x i c a n u m р а д и о а к т и в н ы м ф о с ф о р о м.

М у т а ц и я о к а з а л а с ь си стем н ой, т о ес т ь м у т и р о в а л о с р а з у м н о го п ри зн а к о в — из д и к о г о п о д в и д а б ы л а п о л у ч е н а к у л ь т у р н а я м у ­ т а н т н а я ф о р м а, из к оторой и бы л о т с е л е к т и р о в а н с о р т А Н - 4 0 (рис. 3 5 ).



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.