авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 16 |

«А. П. ЛЕВИЧ ИСКУССТВО И МЕТОД В МОДЕЛИРОВАНИИ СИСТЕМ ВАРИАЦИОННЫЕ МЕТОДЫ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, СТРУКТУРНЫЕ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ, КАТЕГОРИИ И ...»

-- [ Страница 10 ] --

теории множеств. Напомню две особенности теоретико-категорного опи сания систем, которые позволяют считать, что язык теории категорий бо лее адекватен реальности, нежели язык теории множеств. Первая особен ность — возможность оперировать сразу всей совокупностью одинаково структурированных множеств (объектов категории), что позволяет ото ждествить эту совокупность с пространством всех возможных состояний системы. Вторая особенность — та, что в категорию, наряду со структури рованными объектами, равноправно и обязательно входят все допустимые их структурой способы изменения объектов (морфизмы категории), т. е. преобразования состояний системы. Это позволяет заменить теорети ко-множественное идеализированное представление мира в виде «застыв ших» объектов на адекватное миру представление его процессами. «Каж дое понятие постоянства относительно, оно возникает чувственно или мысленно как предельный случай изменения, и бесспорное значение таких понятий для получения ясного представления об изменении всегда ограни чено этим своим происхождением» (Lowvere, 1976).

«Динамическое» множество на языке теории категорий есть целый класс множеств, а именно, класс объектов категории или — всех реализа ций некоторой математической структуры, моделирующей изучаемую сис тему [Левич, 2009а].

«Статичность» теории множеств проявляется как в неизменности са мих множеств — носителей структур, так и в постоянстве аксиоматики, задающей структуру моделируемой системы. Множества с переменными структурами описывают особые категории — топосы: «…теоретико топосная точка зрения… состоит в отбрасывании идеи о существовании фиксированного универсума «постоянных» множеств, среди которых мо жет и должна развиваться математика, и в признании того, что работать с переменными величинами в универсуме непрерывно меняющихся мно жеств удобнее, чем в рамках… абстрактной теории множеств… когда от дельно рассматривается носитель и последовательность постоянных струк тур, привязанных к точкам этого носителя. Именно переход от постоянных множеств к переменным множествам является душой теории топосов!»

(Джонстон, 1986, с. 15–16).

В попытках формального теоретико-множественного описания вре мени не хватает также средств для конструирования различных модусов существования: «временное» и «вневременное» бытие, «бренность» и «веч ность» и т. п. В языке теории категорий эти средства существуют. Про странство состояний системы — класс объектов описывающей систему ка тегории — содержит все потенциально возможные состояния системы.

В реальности состояния системы альтернативны: истинность одного из них Часть 5. Методологические аспекты теоретико-категорного подхода исключает «одновременную» истинность других. В этом смысле про странство состояний обладает «вневременными» свойствами: все состоя ния сосуществуют в нем (независимо от момента времени, в который они реализуются), а не альтернативны. Отмеченные «вневременные» свойства роднят его с понятием вечности, которая содержит в себе все возможные события «изменчивого» Мира.

Глава МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ КОММЕНТАРИИ К ФОРМУЛИРОВКАМ ЭКСТРЕМАЛЬНОГО ПРИНЦИПА 17.1. Интерпретации экстремального принципа 1) В своей первоначальной формулировке обсуждаемый экстремаль ный принцип постулирован как реализация состояний системы с экстре мальной структурой.

2) Конструкция сравнения структурированных множеств [Бурбаки, 1965;

Левич, 1982;

Levich, Solov’yov, 1999] аналогична конструкции срав нения бесструктурных множеств по мощностям (см. раздел 15.1). Поэтому предложенный экстремальный принцип в приложении к экологии сооб ществ обобщает на многовидовые сообщества принцип максимальной экс пансии (в пределах доступных ресурсов), подразумеваемый обычно в био логии для отдельных популяций.

В пользу указанной интерпретации можно привести дополнительные аргументы. Согласно разделу 12.9 множители Лагранжа имеют смысл ве личины, обратной к средней потребности всех групп сообщества в соот ветствующем ресурсе: k ~ 1 / q k. Тогда, согласно представлению энтропии через лимитирующие ресурсы (раздел 9.5.1): H = k Lk, получаем k H = k / q k n k, т. е. энтропия сообщества равна суммарной численно k k сти организмов в сообществе, появившихся за счет ресурсов среды. И мак симум энтропии равносилен максимуму прироста численности.

3) В главе 7 обоснована переформулировка принципа максимальной структуры как принципа максимума обобщенной энтропии. Заключитель ный шаг на пути формулирования энтропийного экстремального принципа не следует из предшествующих построений, а связан с таким свойством изменяющихся систем, как открытость по отношению к потребляемым ре сурсам. Я исхожу из исследовательской установки, утверждающей, что любые изменяющиеся системы потребляют некоторый ресурс [Левич, 2009б]. Такое утверждение очевидно для систем, открытых по отношению к энергии или веществу, менее очевидно — для изолированных систем, например, если изменение представляет собой механическое движение за крытой системы. (Ресурсом, «потребляемым» такой движущейся системой, можно считать [Левич, 1996а] необходимое для движения пространство.) Часть 5. Методологические аспекты теоретико-категорного подхода Впрочем, несогласный с моей установкой читатель может полагать, что рассмотрен лишь класс открытых в его понимании систем. Я постулирую, что наша Вселенная открыта для субстанциональных потоков, принадле жащих глубинным уровням строения материи и, возможно, не идентифи цируемых современными экспериментальными технологиями. Любые из менения (и любое движение, в частности) прямо или косвенно индуциро ваны этими потоками, которые являются ресурсами, «потребляемыми» ме няющимися системами. Именно потребляемые системой ресурсы задают последовательность состояний, лукаво заменившую подлежащий разъясне нию термин «время» в определении системного времени (см. раздел 16.1).

«Ресурс» субстанциональных потоков не только порождает последо вательность смены состояний, но и ограничивает степень их изменчивости, поскольку без ограничения по ресурсам требование реализации макси мальной структуры свелось бы к неограниченной экспансии системы. Из за этого в экстремальном принципе, порождающем закон изменчивости, экстремум обязательно должен быть условным и появление представлений об ограничивающих ресурсах необходимо, а не случайно.

В силу сказанного искомый принцип может звучать следующим об разом: из заданного состояния система переходит в такое состояние, для которого обобщенная энтропия максимальна в пределах, задаваемых дос тупными системе ресурсами. Замечу, что среди состояний, в которые пе реходит заданное состояние, рассматривается и оно само. Упоминание об ограничениях ресурсами — основное отличие приведенного принципа от Второго начала термодинамики (действующего исключительно в закрытых системах). Безусловный максимум энтропии, требуемый Вторым началом, приводит к однородному распределению характеристик системы, назы ваемому «тепловой смертью». Условный экстремум энтропии для откры тых, но ограниченных по ресурсам систем влечет неоднородные распреде ления. Причем степень их неоднородности может быть сколь угодно вели ка в зависимости от различий компонентов исследуемой системы по «по требностям» в ресурсах, ограничивающих развитие [Левич, 1980].

Подстановка решения задачи (9.1.1) — формулы видовой структуры (9.4.1) — в формулу для энтропии задает ее как функцию лимитирующих () () развитие системы ресурсов H L = k L Lk (см. раздел 9.5.1). В термо kJ динамическом случае, когда речь идет о максимуме энтропии газа при ог Q раничении только потоком тепла L1 Q, получаем H =, где 1 — T T соответствующий множитель Лагранжа. Тем самым устанавливается связь обобщенной энтропии H с энтропией феноменологической термодинами ки. Таким образом, примененный экстремальный принцип может быть представлен как одна из модификаций или, если это покажется приемле мым, как обоснование принципа максимальной энтропии [Boltzmann, 1964;

Глава 17. Методологические комментарии к формулировкам принципа Gibbs, 1902;

Jaynes, 1957;

Фейнман, 1975;

Levine, Tribus, 1978;

Haken, 1988;

Gzyl, 1995], нашедшего широчайшее применение в задачах из самых раз личных областей — от чистой математики и теоретической физики до эко логии и лингвистики.

4) Функторные инварианты могут быть применены и при обобщении понятия количества информации, содержащейся в структуре систем (см.

раздел 15.3), а именно, количество информации в структуре системы пола гается равным ее обобщенной энтропии. Учет определения количества ин формации дает информационную трактовку экстремального принципа: ко личество информации реальных состояний естественных систем экстре мально (Левич, 1982).

5) Величина e = T ( H eq H ), где H eq — энтропия системы в состоя нии термодинамического равновесия, называется в термодинамике эксер гией (т.е. энергией, которая может быть преобразована в полезную работу при участии заданной окружающей среды). С. Йоргенсен [Jrgensen, 1986;

1988;

Jrgensen et al., 1995] в контексте экологического моделирования вы двинул и результативно применил принцип максимума эксергии: измене ния воздействий на систему будут вызывать изменения структуры систе мы, которые сопровождаются неотрицательными изменениями эксергии.

Величина эксергии с точностью до множителя совпадает с экстремизируе мым в данном подходе логарифмом удельного инварианта систем («обоб щенной энтропией»). Таким образом, предложенный в данной работе экс тремальный принцип представляет собой модификацию принципа макси мальной эксергии С. Йоргенсена, дополненную нетермодинамическим ме тодом расчета энтропии.

w 1 n n 6) Величину H ( n ) = i log i экологи применяют как индекс n i =1 n n разнообразия видовой структуры сообществ [McArthur, 1955]. Замечу, что рассмотрение сообществ с иными, нежели в предложенной модели (см. раздел 8.2), допустимыми преобразованиями приводит к формулам инвариантов структуры, совпадающими с другими известными индексами разнообразия (см. раздел 12.8). В силу указанных отождествлений рас сматриваемый экстремальный принцип может быть интерпретирован как требование максимального видового разнообразия сообществ (см., напри мер, [Lurie et al., 1983]).

7) Для систем с одинаковой мощностью базового множества n вели nn чина удельного инварианта J ( n ) = w будет наибольшей, если мини ni ni i = w n мален знаменатель. Эта величина есть количество допустимых ni i i = Часть 5. Методологические аспекты теоретико-категорного подхода структурой системы (в данном случае структурой разбиения на непересе кающиеся группы элементов) преобразований. Таким образом, экстре мальный принцип сводится к требованию реализации состояния с наи меньшим количеством допустимых преобразований, или, в указанном смысле, — наиболее «устойчивой» структурой.

8) Максимум энтропии H с ограничением по энергии Е влечет ми нимум функции Лагранжа F = E TH, называемой в термодинамике сво бодной энергией (связь абсолютной температуры T с множителем Лагран жа указана выше).

9) Можно показать (см. раздел 9.6.2), что вместо формулировки экс тремального принципа «энтропия системы максимальна при условии, что потребление ресурсов ниже определенного запаса» справедлива формули ровка «потребление системой ресурсов минимально при условии, что эн тропия системы (или сложность системы, ее разнообразие и т. д.,) выше некоторого порога», т. е. принцип максимума энтропии эквивалентен принципу минимума потребления системой лимитирующих ресурсов [Ле вич, Алексеев 1997;

Levich, 2000;

Левич, Фурсова, 2002]. Возникает со блазн конструктивно связать указанный принцип минимального потребле ния с физическим принципом наименьшего действия.

10) Предложенный экстремальный принцип имеет еще одну строгую интерпретацию, связанную с метаболическим временем системы. Потоки лимитирующих ресурсов порождают метаболическое время системы (раз дел 16.2;

[Левич, 2009б]). Соответствующая формулировка экстремального принципа звучит так: из заданного состояния система переходит в такое состояние, для которого метаболическое время системы минимально в пределах, задаваемых необходимой степенью структурированности системы.

17.2. Обобщение формализма Джейнса Метод исследования систем Эдвина Томсона Джейнса состоит из не скольких рекомендаций [Jaynes, 1957]:

1. Сопоставить допустимым состояниям системы определенные зна чения вероятности их реализации.

2. Сформулировать в виде равенств ограничения на макропараметры системы (например, законы сохранения энергии, числа частиц и т. д.).

3. Отыскать равновесное состояние системы методом множителей Лагранжа как решение задачи на условный максимум с функционалом в форме шенноновской энтропии.

Появившись в конце 60-х годов ХХ века в статистической физике, формализм Джейнса прошествовал по многим областям знания, добавив к проблеме обоснования энтропийного функционала ряд других проблем.

Во-первых, проблему адекватного выбора ограничений на его экстремум, Глава 17. Методологические комментарии к формулировкам принципа поскольку до решения вариационной задачи не известно, для каких макро параметров должны выполняться ограничения в виде строгих равенств.

И, во-вторых, трудности применения в областях, где вероятности состоя ний не определены или не могут быть вычислены.

Формализм, основанный на принципе максимума обобщенной эн тропии, развивает формализм Джейнса и содержит следующие этапы.

• Выбор математической структуры, адекватно описывающей ис следуемую систему.

• Формализация структуры в виде множеств морфизмов и объектов некоторой категории структурированных множеств.

• Расчет обобщенной энтропии через количества допустимых струк турой неэквивалентных морфизмов. Функция обобщенной энтропии может быть строго рассчитана для любых описаний систем с помощью математи ческих структур, т. е. целевая функция для применений экстремального принципа может быть выведена, а не угадана.

• Формулировка ресурсных и других ограничивающих развитие системы условий в виде неравенств или равенств. (Современные методы вариационного исчисления позволяют исследовать задачи с ограничения ми в виде неравенств, а не равенств. Это, казалось бы, небольшое техниче ское усовершенствование влечет радикальное расширение возможностей вариационного моделирования на актуальные и реалистичные классы сложных задач.) • Постановка вариационной задачи на условный экстремум обоб щенной энтропии с выбранными ограничениями.

• Поиск лимитирующих ресурсов и других лимитирующих факто ров на основе теоремы стратификации (см. раздел 9.3).

• Постановка редуцированной вариационной задачи на условный экстремум с ограничениями в виде равенств.

• Формулировка закона изменчивости системы в виде аналога уравнения Эйлера – Лагранжа полученной вариационной задачи.

ГЛАВА ЗАКЛЮЧАЮЩИЕ СЛОВА Динамическая теория любого фрагмента реальности обязательно включает ряд компонент, разработка которых осознанно или чаще неявно выступает этапами при создании теории: этапы построения элементарных объектов теории, указания способов их изменчивости и формулировки за кона изменчивости в форме уравнений движения (см. раздел 2.1). Особая роль принадлежит выбору элементарных объектов, поскольку этот выбор на многие годы определяет рамки, в которых функционируют целые науки (см. раздел 2.2). Однако общепринятая деятельность теоретика естество знания состоит в поиске решений постулированных великими предшест венниками «уравнений движения», а этапы, связанные с выбором элемен тарных объектов, способов их изменчивости и обоснованием угаданных уравнений, как правило, выходят за рамки профессиональной деятельности специалистов в предметных областях науки (см. раздел 2.3). Повторю, что, пользуясь производственной терминологией, можно предложить метафо ру: решение уравнений — методически оснащенное ремесло, хорошо раз витая научная технология (требующая, однако, как и любая другая про фессиональная деятельность, и таланта, и озарения, и везения). Создание же уравнений (и предшествующие созданию этапы построения теории) — ручная, штучная работа, граничащая с искусством правдоподобных рассу ждений, полуэмпирических доводов и интуитивных предвидений.

Предложенный в книге подход предлагает читателю пути снижения доли субъективной, лишенной систематических методов творческой дея тельности по угадыванию законов изменчивости, т. е. снижение доли ИС КУССТВА модельера, в пользу алгоритмизируемых процедур их вывода, т. е. в пользу строгого МЕТОДА для поиска уравнений обобщенного дви жения.

Резюмирую полученные результаты:

1) Деятельность теоретика-модельера по описанию естественных и антропных систем основана на подборе подходящих математических структур. Для оперирования классами структурированных множеств предназначена математическая теория категорий и функторов.

2) Система может быть формально описана категорией, содер жащей класс объектов — состояний системы и класс морфизмов — до Глава 18. Заключающие слова пустимых структурой системы способов преобразований одних состоя ний в другие.

3) Состояния систем, описываемых математическим структурами, могут быть упорядочены методами теории категорий по «степени их структурированности».

4) Постулировано, что динамика системы определяется принципом максимальной структуры: из заданного состояния система переходит, в то состояние, структура которого максимальна (в пределах доступных системе ресурсов).

5) Предложен строгий метод, позволяющий каждому состоянию системы сопоставить числовую функцию, значения которой монотонны степени структурированности состояния и могут служить ее мерой.

Значение этой функции рассчитывают через количество допусти мых системой неэквивалентных преобразований.

Эта функция обобщает понятие «количество элементов», опреде ленное для бесструктурных множеств, на множества со структурой.

Эта функция может быть интерпретирована как обобщение ста тистической энтропии и может быть названа обобщенной (структур ной, функторной, теоретико-категорной) энтропией системы.

6) Построены компоненты динамической теории:

• Элементарные объекты — множества со структурой.

• Совокупность элементарных объектов составляет класс объек тов категории, описывающей систему, и задает пространство состоя ний системы.

• Способы изменчивости элементарных объектов — их преобразо вания из класса морфизмов описывающей систему категории.

• Интервал времени, измеряющий изменения при переходе систе мы из одного состояния в другое «энтропийными часами», есть разность обобщенных энтропий начального и конечного состояний. Этот же ин тервал может быть измерен количествами «потребленных» системой лимитирующих ее изменения ресурсов, или «метаболическими часами».

• Закон изменчивости — экстремальный принцип, использующий свойство упорядоченности объектов категории.

7) Полученные результаты позволяют предложить для отыскания за конов изменчивости систем формализм, основанный на принципе максимума обобщенной энтропии формализм, обобщающий формализм Джейнса.

Таким образом, на долю ИСКУССТВА модельера оставлены:

1) выбор формальной структуры, отражающей, по его мнению, свойства моделируемой системы;

2) конструирование соответствующей выбранной структуре мате матической категории;

Глава 18. Заключающие слова 3) выявление ресурсов, порождающих и ограничивающих изменчи вость системы.

Дальнейшие шаги — расчеты экстремизируемых функционалов, по становка вариационной задачи и ее решение (либо соответствующих ей уравнений Эйлера–Лагранжа) — подвластны предложенному в книге МЕТОДУ функторных инвариантов.

Приложение ОБЗОР ПРИМЕНЕНИЙ СИСТЕМ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ Для описания экологических сообществ привлекают методы из са мых разных областей математического знания. Самое широкое распро странение получил подход, основывающийся на аппарате дифференциаль ного исчисления. Дифференциальные уравнения позволяют описывать ди намику численности (биомассы) каждой популяции, входящей в изучае мую систему. В общем виде можно записать зависимость dxi = Fi ( t, x1, x2,..., xw ), i = 1,..., w, (П1.1) dt где w — число видов в сообществе, xi — численности i -того вида, t — вре мя. Если сделать предположения о стационарности среды и изолированно сти сообщества (т. е. исчезнувший вид не может возникнуть вновь, а это зна чит, что Fi ( t, x1,..., xi 1,0, xi +1,..., xw ) = 0, i = 1,..., w ), то уравнения (П1.1) можно записать в виде [Абросов, Ковров, 1977] dxi = xi Fi ( x1, x2,..., xw ), i = 1,..., w.

dt Дальнейшее теоретическое исследование в большинстве случаев проводится для конкретного вида функций Fi. Изложение следует работам П. В. Фурсовой и А. П. Левича (2002;

2006).

П1.1. Примеры уравнений В разделе о моделировании с помощью дифференциальных уравне ний в первую очередь рассматриваются модели фитопланктонных и мик робиологических сообществ.

П1.1.1. Моделирование сообществ фитопланктона Традиционный путь изучения сообществ микроорганизмов заключа ется в моделировании непрерывных культур. Общее уравнение, описы Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений вающее кинетику концентрации клеток в таком процессе, имеет вид dx = x( d ), dt где x — концентрация клеток в культиваторе, — функция, описываю щая размножение популяции, d — скорость вымывания. Скорость раз множения может зависеть от концентрации клеток, концентрации субстра та s, температуры, pH среды и прочих факторов [Ризниченко, Рубин, 1993;

Ризниченко, 2002].

В микробиологических системах, как правило, скорость роста лими тируется концентрацией субстрата, что отражается зависимостью, предло женной Ж. Моно [Monod, 1942]:

s =, Ks + s где — максимальная скорость роста организмов при данных условиях, K s — видоспецифическая константа, численно равная концентрации суб страта, при которой скорость роста культуры равна половине максималь ной (константа полунасыщения).

При моделировании динамики фитопланктона важную роль играет учет влияния уровня освещенности на скорость роста. В книге С. Йорген сена (1985) описаны некоторые виды уравнений, применяемых в моделях.

Зависимость между скоростью роста (скоростью первичного продуцирова ния) и освещенностью может быть описана уравнением Михаэлиса– Ментен I =, KI + I здесь I — освещенность, K I — константа полунасыщения по освещенно сти.

При освещенности выше пороговой ( IH ), начиная с которой проис ходит угнетение фотосинтеза, можно записать следующую зависимость:

K I =.

K I + I IH Значения всех констант (, K I, IH ) зависят от адаптации к осве щенности и температуры. Зависимость K I от температуры, как правило, линейна: K I = K I 0 + amT ;

am, K I 0 — константы, K I 0 — константа полуна сыщения по освещенности в нулевой точке температурной шкалы. Зави симость IH от температуры также может быть выражена линейной функ цией: IH = IH 0 + aH T ;

IH 0 — пороговая освещенность в нулевой точке температурной шкалы, aH — константа.

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Как уже было сказано, скорость роста зависит от концентрации био генных веществ. Для фитопланктона элементами, способными лимитиро вать рост, могут являться, например, азот, фосфор и углерод. Возможные способы отражения этого факта в работе С. Йоргенсена описаны следую щим образом:

P N C =, K P + P K N + N KC + C где P, N, C — концентрация растворенного фосфора, азота и углерода;

K P, K N, K С — соответствующие константы полунасыщения. Возможно также использование средней величины лимитирующих факторов:

P N C + + K + P K N + N KC + C = P.

В работах Н. С. Абросова с коллегами [Абросов, Ковров, 1977;

Аб росов, Боголюбов, 1988;

Абросов, 1999] была предложена следующая мо дель динамики экосистемы. Рассматривают организмы одного трофиче ского уровня, которые существуют за счет совместного потребления ре сурсов питания. Пусть ij ( s1,..., s m ) — скорость потребления единицей биомассы (особью) вида i ресурса j ;

i = i ( s1,..., s m ) — удельная ско рость прироста биомассы (плотности) i -того вида;

s = ( s1,..., s m ) — вектор концентрации ресурсов в среде;

d i — удельная скорость элиминации ор ганизмов i -того вида;

А j — скорость поступления j -того субстрата извне на единицу объема экосистемы;

D i — удельная скорость удаления ресурса в открытой системе. Тогда динамика системы описывается уравнениями xi = ( i ( s ) di ) xi, i = 1, w, j (П1.2) w s = A D s ij ( s ) xi, j = 1, m.

j jj i = Модель, описывающая культивируемое в хемостате сообщество, явля ется частным случаем модели (П1.2) при условиях d i = D j = D, s0j = A j / D, где D — скорость разведения культуры, s0j — концентрация j -того суб страта в поступающей в реактор питательной среде, и задается системой уравнений xi = ( i ( s ) D ) xi, i = 1, w, j w s = D ( s0 s ) ij ( s ) xi, j = 1, m.

j j i = Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений (Хемостат — непрерывный культиватор, в котором за счет саморегули рующих механизмов популяции поддерживается постоянная плотность популяции.) В случае взаимозаменяемых ресурсов зависимость i ( s ) описывается выражением sj m i ( s1,..., s m ) = min i ;

i j j =1 K ij + s или его линейной аппроксимацией m i ( s1,..., s m ) = min i ;

ij s j, j = 11 1m где ij — элементы матрицы приспособленности: B =, здесь w1 wm ij = cijYij, где cij — удельная скорость потребления j -того субстрата i -тым видом организма, а Yij — экономический коэффициент использования j того вещества i -тым видом [Абросов, Ковров, 1977].

Если ресурсы взаимонезаменяемы, то s1 sm i ( s ) = i min,..., K i1 + s K im + s m или i ( s ) = min ( i ;

i1s1;

...;

im s m ).

В приведенных выше формулах символ i обозначает максимально возможную удельную скорость роста организмов i -того вида;

Kij — кон станта полунасыщения роста i -того вида на j -том субстрате.

В моделях, использующих дифференциальные уравнения, возможен учет лимитирования роста световой энергией. В этом случае предлагается использовать следующую зависимость:

{ } ( ) i = min i ;

Yilii i ( E ) 1 exp {d ( l11 x1 + l22 x2 )} E / d ( l11 x1 + l22 x2 ), i = 1,2, здесь xi — концентрация клеток i -того вида;

i — удельная скорость рос та i -того вида;

i — максимально возможная удельная скорость роста орга низмов i -того вида;

i — процентное содержание хлорофилла в биомассе;

li — коэффициент поглощения света i -тым видом;

i ( E ) — КПД фото синтеза i -того вида клеток;

Yi — величина, обратная калорийности био Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений массы i -того вида клеток;

E — мощность ФАР (фотосинтетически актив ной радиации), падающей на поверхность культуры;

d — толщина слоя культуры в кювете культиватора (приведено выражение для удельной ско рости i в случае лимитирования совместного роста двух видов только энергией света) [Абросов, Ковров, 1977].

А. Я. Болсуновским (1999) была предложена следующая математи ческая модель динамики компонентов сообщества из двух видов (спирули ны и хлореллы), рост которых лимитируется интенсивностью света всей области ФАР xi = (i D) xi, i = ai E (bi + E ), x + x E = E0 (1 1 1 2 2 ), 11 x1 + 2 2 x D =, c 1 x1 + 2 x2 = c = const, i = 1,2, где xi — концентрация клеточного хлорофилла;

i — удельные скорости роста;

ai, bi — константы уравнения Михаэлиса–Ментен;

E — средняя освещенность для всего сообщества;

E0 — поверхностная освещенность;

D — скорость протока.

Кроме того, в моделях возможно отразить эффекты метаболического воздействия, как например, это было сделано Ю. А. Домбровским с соав торами (1990). Скорость роста фитопланктона i -того вида описывалась выражением (1 i ) M i s i =, H i + 11 x1 + 12 x2 + s где x1, x2, s — концентрации двух видов фитопланктона и минерального вещества, выраженные в единицах лимитирующего биогенного вещества;

i — коэффициенты метаболизма;

M i — максимальная скорость фотосин теза;

H i — параметр насыщения;

ij — эмпирический коэффициент инги бирования i -того вида j -тым.

Как уже указывалось выше, при моделировании динамики биомассы фитопланктона, чаще всего используют уравнение Д. Моно [Monod, 1942], описывающее зависимость удельной скорости роста популяции от кон центрации s лимитирующего рост субстрата:

s =, (П1.3) Ks + s Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений где — максимальная скорость роста;

K s — константа полунасыщения при лимитировании данным субстратом. (В общем случае и K s зависят от вида фитопланктона.) Теоретическое объяснение указанной зависимости обычно основывается на представлениях биохимической кинетики, свя занных с концепцией «узкого места» метаболизма [Алексеев и соавт.., 1992]. Живая клетка представляет собой строго сбалансированную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость прироста биомассы предполагается пропорциональной скорости реакции, которая ограничена недостатком субстрата в среде. В простейшем случае зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата описывается форму лой Михаэлиса–Ментен. Поскольку в формуле Михаэлиса–Ментен кон станты и K s есть функции от скоростей прямой и обратной фермента тивной реакции, то постоянство и K s предполагает постоянство этих скоростей. Таким образом, в основе использования зависимости Моно ле жит неявное предположение об инвариантности во времени соотношения элементов в клетке (т. к. только при постоянстве состава клетки могут ос таваться постоянными скорости ферментативных реакций). Кроме того, при подходе, основанном на зависимости Моно, процессы поглощения пи тательных веществ и роста фитопланктона не различаются.

Существуют, однако, данные, что представление о постоянстве кле точного состава не является верным. Как показали эксперименты, содер жание фосфора в одноклеточных водорослях одного вида может в зависи мости от внешних условий различаться в 10—30 раз [Финенко, Крупатки на-Акинина, 1974;

Крупаткина, 1978], азота — до 5 раз [Sjoberg, 1980], уг лерода — до 12 раз [Dauta, 1982а]. Крайне вариабельно также соотношение элементов в клетках. Так С. Йоргенсен [Jrgensen, 1979] для естественных озерных сообществ пресноводных микроводорослей приводит диапазон отклонений N:P от 4.1 до 291. Б. Н. Гутельмахер и Н. А. Петрова [Gutel macher, Petrova, 1982] непосредственными авторадиографическими изме рениями обнаружили в пресноводном озерном фитопланктоне изменчи вость отношений запасов углерода к запасам фосфора в клетках от 3, до 500.

Поскольку предположения, лежащие в основе зависимости Моно, часто нарушаются, естественно ожидать, что в экспериментах возможны ситуации, которые принципиально не могут быть описаны моделью вида Моно. И такие ситуации действительно наблюдаются. Неоднократно опи саны случаи, когда при почти полном отсутствии минеральных веществ в среде ( s = 0 в уравнении Моно) фитопланктон тем не менее продуцирует новое вещество ( 0 ) — явление, как пишет Маккарти, на уровне пара докса — «что-то из ничего» (something from nothing). Другим примером является так называемый феномен избыточного потребления, который из Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений вестен уже давно [Ketchum, 1939] и красочно описан Э. Кензлером и Б. Кет чумом [Kuenzler, Ketchum, 1962]. В их экспериментах с морской диатомеей Phaeodactylum tricornutum в ситуации, когда клетки водоросли были по мещены в новую среду, наблюдалось, что сначала практически весь фос фор был потреблен клетками из среды, и только потом клетки начали де литься.

Таким образом, процессы поглощения минеральных веществ из сре ды клетками фитопланктона и его рост — существенно независимые про цессы. И, следовательно, модели, игнорирующие этот факт, не отразят по крайней мере три явления, наблюдаемые в природе [Кучай, 1985]:

– скорости роста фитопланктона и потребления питательных ве ществ могут быть различными, и, в частности, скорость потребления может сильно превышать скорость роста;

– высокая скорость роста может иметь место при очень низких кон центрациях ресурсов в среде;

– доля биогенного элемента (азота, фосфора) в клетках фитопланк тона может сильно варьироваться на протяжении вегетационного периода.

Основными величинами при описании зависимости скорости роста от клеточных запасов биогенных элементов являются непосредственно со держание элемента в клетке q («клеточная квота»), а также его минималь ное содержание в клетке qmin, при котором скорость роста = 0.

Развитие концепции клеточной квоты в исследованиях различных авторов описано в работе Л. А. Кучай (1985). Концепция клеточной квоты берет начало с работ М. Друпа, который предложил зависимость удельной скорости роста от содержания вещества в клетке в виде [Droop, 1973] q qmin =. (П1.4) K + ( q qmin ) Формула (П1.4) упрощается в связи с предположением, подтвер жденным экспериментально Г. Ри [Rhee, 1978], что константа полунасы щения и минимальное клеточное содержание соответствующего биогена равны, и принимает вид q qmin =.

q Дж. Фухсом (Fuhs, 1969) в эксперименте на двух видах диатомовых продемонстрирована связь скорости роста водорослей с клеточной концен q qmin трацией фосфора в виде = (1 2 qmin ). (Обозначения те же, что и в фор мулах (П1.3), (П1.4).) В. Бьерман [Bierman, 1976] в модели внутригодовой сукцессии фи топланктона (четыре группы водорослей, три биогенных элемента — азот, фосфор, кремний) выражал зависимость роста от клеточного фосфора Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений q k формулой = 1 e min, от клеточного азота — формулой Друпа q (П1.4), а от клеточного кремния — формулой Моно (П1.3).

Кроме минимального содержания элемента qmin в клетке, важной ха рактеристикой вида является величина qmax — максимальное значение элемента питания, которое может накопиться в клетке. Можно привести несколько примеров использования величины qmax в формулах для скоро сти роста клеток [Кучай, 1985]. С. Сьеберг [Sjberg, 1980] в модели весен него цветения диатомовых на Балтике применял зависимость q qmin qmax =.

qmax qmin q А. Дота [Dauta, 1982б] в модели поликультуры пресноводных водо рослей использовал выражение q qmin =.

qmax qmin На непостоянство стехиометрических соотношений углерода, азота и фосфора в составе фитопланктона указывал С. Йоргенсен (1985). Он отме чал, что, как показали лабораторные опыты, развитие фитопланктона про исходит в два этапа: на первом идет поглощение биогенных веществ, а на втором — клеточное деление, регулируемое внутриклеточной концентра цией ресурсов. С. Йоргенсен [Jrgensen, 1986] использует следующую сис тему уравнений:

= f (T ) f (q P ) f (q N ) f (q C ), q P qmin x P f (q P ) =, P q q N qmin x N f (q N ) =, qN q C qmin x C f (q C ) =, qC qmax x q C C C C = f ( I ) C x, qmax x qmin x K C + C C C qmax x q P P P P = P x, qmax x qmin x K P + P P P qmax x q N N N N = N x, qmax x qmin x K N + N N N Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений где q P, q N, q C — внутриклеточные концентрации биогенных элементов (соответственно фосфора, азота и углерода), выраженные в мг на 1 л воды;

qmin, qmin, qmin, qmax, qmax, qmax — минимальные и максимальные значения P N C P N C содержания трех биогенных веществ в составе фитопланктона;

x — кон центрация фитопланктона;

C, P, N — скорости поглощения углерода, фосфора, азота;

C, P, N — соответствующие максимальные скорости поглощения;

C, P, N — концентрации биогенных элементов в окружаю щей среде;

f ( I ), f (T ) — функции, характеризующие зависимости интен сивности фотосинтеза от освещенности и температуры.

Существуют некоторые данные, которые позволяют сравнить ре зультаты моделирования с использованием концепции клеточной квоты и без ее использования. Л. А. Кучай [Кучай, 1985] специально сравнивала модели, описывающие кругооборот биогенных ресурсов (азота или азота и фосфора) в замкнутой системе, включающей одну группу фитопланкто на, питательные элементы и детрит. При использовании клеточной квоты удельная скорость роста задавалась формулой Друпа, при этом в случае двух ресурсов использовался принцип минимума Либиха. Оказалось, что модели с использованием клеточной квоты дают большее число возмож ных сценариев развития фитопланктона и позволяют описывать ситуации, реально встречающиеся в природе, например, ситуацию нарастания био массы фитопланктона в условиях почти нулевой концентрации биогенного элемента в среде или ситуацию резкого скачка отношения N:P в среде в момент кульминации цветения.

В настоящее время среди исследователей установилось мнение, что модель Моно адекватна при описании устойчивого роста водорослей в стационарных условиях, подобных хемостату, а для описания процесса роста при изменяющихся внешних условиях, например при моделировании внутригодовой сукцессии фитопланктона, необходима более сложная мо дель, выбранная в соответствии с предположением зависимости скорости роста от клеточных концентраций ресурсов. Одной из ситуаций, где при моделировании необходимо привлечение концепции клеточной квоты, яв ляется накопительное культивирование.

П1.1.2. Дифференциальные уравнения в микробиологии Дифференциальные уравнения, описывающие концентрации мик робной биомассы ( x ) и концентрации лимитирующего субстрата ( s ) в ус ловиях хемостатного культивирования, которые были выведены Ж. Моно исходя из условий материального баланса, составили первую модель роста микробных популяций [Паников, 1991]:

dx dxT dxP dt = dt dt = x Dx, ds = D ( s s ) x, = s / K + s, dt 0 s Y Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений где xP — концентрация микроорганизмов в приемнике, куда сливается на растающая бактериальная суспензия;

xT — суммарная концентрация мик роорганизмов ( xT = x + xP );

— удельная скорость роста, — макси мальная скорость роста;

s — концентрация лимитирующего ресурса в среде;

K s — константа полунасыщения при лимитировании данным суб стратом;

s0 — величина концентрации лимитирующего субстрата на входе в культиватор;

D — скорость разбавления, равная отношению скорости поступления питательной среды к объему культуры;

Y — экономический коэффициент (выход биомассы на единицу потребленного субстрата).

Принципиальной особенностью данной открытой системы является возможность установить динамическое равновесие. В установившемся со стоянии = D, а x = Y ( s0 s ) ( x, s — постоянные значения стационар ного состояния).

Необходимо также отметить, что при превышении скорости разбав s ления D критического значения Dкр = наступает режим вымыва K s + s ния, т. е. скорость потока настолько велика, что прирост биомассы не мо жет компенсировать ее отток. Нулевое значение концентрации биомассы и равенство концентрации лимитирующего ресурса в среде значению по следней на входе в культиватор является неустойчивым положением рав новесия при скорости разбавления ниже критической и устойчивым при больших скоростях D Dкр [Романовский и соавт., 1971].

Для различных методов проточного культивирования динамика кон центрации биомассы микроорганизмов описывается соответствующими дифференциальными уравнениями (Паников, 1991).

x = x Dx, 1) Турбидостат x = const, где D — оптическая плотность.

D = const x = x Dx, x = const, 2) pH-стат pH = const.

x = x cDx (1 c ) Dhx, = AD, 3) Хемостат с возвратом A = h + c (1 h ), 0 c 1, 0 h 1.

x1 = 1 x1 D1 x1, 4) Батарея хемостатов x2 = 2 x2 + D12 x1 D2 x2, = D D x / x.

2 2 12 1 Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Наряду с различными способами гомогенного непрерывного культи вирования для лабораторных исследований применяют и другие методы.

1) Непрерывное культивирование без выноса микробных клеток:

а) периодический диализ:

s = ( sm s ) q ( s ) x, x = Y q ( s ) m x = ( s ) x;

б) непрерывный диализ:

s = F / Vm ( s0 sm ) q ( s ) x, x = Y q ( s ) m x = ( s ) x;

в) периодическая культура с подпиткой (ПКП):

s = D ( s0 s ) q ( s ) x, x = Y q ( s ) m x = ( s ) D x, D = D0 / (1 + D0t ), S = Fs0 q ( s ) X, X = Y q ( s ) m X = ( s ) X ;

г) периодическая культура с газовым питанием:

sg = F ( s0 s ) / Vg ( Pg Pl ), sl = ( Pg Pl ) q ( sl ) x, x = Y q ( sl ) m x = ( sl ) x, sm, sg, sl — величины концентрации лимитирующего субстрата в диализ ном сосуде, в газовой и жидкой фазах;

Pg и Pl — парциальные давления;

— коэффициент массопереноса;

Vm, Vg — объемы диализного сосуда, воздушной фазы ферментера,;

S, X — количество субстрата и биомассы в расчете на всю культуру ( s, x — в расчете на единицу объема);

F — по ток лимитирующего субстрата;

s0 — исходная концентрация лимитирую щего субстрата.

2) Непрерывная гомогенная культура с «залповой» подачей лимити рующего субстрата, при которой в обычную хемостатную культуру непре рывно поступает питательная среда, но без одного из существенных ком Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений понентов, который вносится в виде малой порции концентрированного раствора A через регулярные достаточно большие промежутки време ни t. В этом случае динамика лимитирующего субстрата x и микробной биомассы x описывается системой s = D ( s0 ( t ) s ) q ( s ) x, x = ( s ) x Dx, A 0, t = it, s0 ( t ) = 0, t it, i = 0,1,..., n.

Применяют также обычное гомогенное периодическое культивиро вание и воспроизведение пространственно-неоднородного роста микроор ганизмов:

а) культура полного вытеснения:

s s 2s = Ds 2 q ( s ) x, +f t z z x x 2 x +f = Dx 2 + ( s ) x, t z z f — скорость перемещения малого элемента культуральной жидкости по пространственной координате z ;

Ds и Dx — коэффициенты диффузии для субстрата и клеток;

б) проточный реактор с иммобилизованными клетками:

s s 2s t + f z = Ds z 2 q ( s ) x ( z ), x = ( s ) x = Y q ( s ) m x.

t Одной из областей применения дифференциальных уравнений в мо делировании микробиологических сообществ является анализ возможных стационарных состояний смешанной культуры. Примером такого исследо вания может служить работа И. Р. Спивака и Дж. С. Рокема [Spivak, Rokem, 1995], в которой изучалось взаимодействие двух видов гетеротрофных бак терий, конкурирующих за промежуточные внеклеточные метаболиты, вы деляемые бактериями-метилотрофами. Эти метаболиты, в свою очередь, являются ингибиторами для метилотрофных бактерий. Система уравнений, описывающих такое сообщество, включает в себя выражения для динами ки бактериальных биомасс, а также динамики концентрации кислорода, Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений метанола, этанола, ацетата в ферментационной жидкой среде dx = (1 D) x1, dt dx = ( 2 D) x2, dt dx = (3 D) x3, dt x ds = K L1 ( s1 s1 ) Ds1 i i, * dt i =1 Yij dP = i1i xi DP K L 2 ( P P* ), 1 1 dt i = dP = 121 x1 DP2, dt dP = 131 x1 DP3 c23 x2 P3 c33 x3 P3, dt dP = 141 x1 DP4 c24 x2 P4 c34 x3 P4.

dt Удельная скорость роста видов задается формулами 1 = min{1;

11s1} (1 11P ) … (1 14 P ), 1 2 = min{ 2 ;

11s1;

23 P3 + 24 P4 } (1 21P ) (1 22 P2 ), 3 = min{3 ;

11s1;

33 P3 + 34 P4 } (1 31P ) (1 32 P2 ).

Скорость потребления субстрата cij может быть представлена как ij i cij =. В вышеприведенных уравнениях использованы обозначе Yij ij Pj j ния: xi ( i = 1,2,3 ) — бактериальная биомасса метилотрофа и двух видов ге теротрофов;

i, i — удельная и максимальная удельная скорости роста i -того вида;

D — скорость вымывания;

s1, Pj ( j = 1...4 ) — концентрации кислорода, СО2, метанола, этанола и ацетата в среде соответственно (верхний индекс * обозначает концентрацию вещества в стационарном состоянии);

K Li ( i = 1,2 ) — коэффициент переноса массы для кислорода и СО2 соответ ственно;

Yij ( i = 1,2,3 ;

j = 1, 2,3, 4 ) — выход бактерий вида i на j -том субстрате;

ij ( i = 1,2,3 ;

j = 1, 2,3, 4 ) — коэффициент подобия бактерий ви Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений да i субстрату j ;

in ( i = 1,2,3 ;

j = 1, 2,3, 4 ) — коэффициент чувствительно сти бактерий вида i к метаболиту n ;

ij — удельная скорость выделения внеклеточного метаболита j бактериями вида i.

В работе подробно изучены 6 различных способов лимитирования:

метилотрофные бактерии во всех случаях лимитируются концентрацией растворенного кислорода, два вида гетеротрофов лимитируются либо оба промежуточными внеклеточными метаболитами, либо оба — максималь ной удельной скоростью роста, либо оба — концентрацией растворенного кислорода, либо сочетанием двух разных лимитирующих факторов. Среди полученных результатов необходимо отметить возможность существова ния устойчивой культуры, состоящей из трех бактериальных видов, конку рирующих за кислород.

Обладающие свойством быстрой смены поколений микробные по пуляции являются удобным объектом для изучения процессов микроэво люции [Ризниченко, 2002]. Так, например, возможно исследовать процесс восстановления популяции после воздействия неблагоприятного фактора, который определяется вымыванием мертвых клеток, а также вымыванием и размножением живых. Соответствующая система дифференциальных уравнений имеет вид (цит. по [Ризниченко, 2002]):

dxж = ( S ) xж Dxж, dt dxн = Dxн, dt dS = D ( S0 S ) ( S ) xж, dt xж + xн = x.

Здесь xж, xн — концентрации живых и неживых клеток, x — общая кон центрация клеток в популяции, S 0, S — концентрация лимитирующего ресурса на входе в культиватор и в среде, D — скорость вымывания, — удельная скорость роста микроорганизмов.

Анализ системы позволяет получить выражение для доли живых клеток в популяции в зависимости от начального соотношения живых и неживых клеток и скорости роста, а также оценить время, необходимое для устранения последствий воздействия неблагоприятного фактора.

Важным направлением микробиологических исследований является изучение генетической неоднородности клеток в непрерывной культуре [Паников, 1991]. Хемостатная модель, описывающая ситуацию, когда ис Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений ходная форма дает целый веер мутаций с реверсиями, записывается сле дующим образом:

w x = x j = ( s ) x Dx, j = 1w = j x j, x j = w w x j = j ( s ) x j Dx j j i x j + i j xi, j i j i x w s = D ( s0 s ) j ( s ) j, Yj j = s j ( s ) =, Ks j + s здесь xi — концентрация i -того варианта;

x — суммарная концентрация клеток в хемостатной культуре;

{ i j }, j = 1,..., w, i = 1,..., w, j i — мат рица всех возможных переходов между вариантами xi.

Попытка провести количественную оценку возможного вклада про цесса диссоциации — расщепления однородной популяции бактерий на варианты, различающиеся генетическими, физиолого-биологическими и морфологическими свойствами, — в формирование гетерогенной биоло гической популяции была предпринята в работах Е. С. Милько с соавтора ми [Милько, Егоров, 1991;

Drozdov-Tikhomirov et al., 1989]. Математиче ская модель для таких процессов выражается системой уравнений dx1 s s s s dt = 1 s + K x1 Dx1 ( 12 + 13 ) 1 s + K x1 + 21 2 s + K x2 + 313 s + K x3, 1 1 2 dx2 s s s s dt = 2 s + K x2 Dx2 ( 21 + 23 ) 2 s + K x2 + 323 s + K x2 + 121 s + K x1, 2 2 2 dx s s s s x3 Dx3 ( 32 + 31 ) 3 = 3 x3 + 23 2 x2 + 131 x1, s + K3 s + K3 s + K2 s + K dt ds = Ds Ds s x + s s x2 + 1 x3, dt s + K1 s + K2 s + K3 Y 0 1 где x1, x2, x3 — биомассы R-, S-, и M-диссоциантов соответственно;

s — концентрация субстрата в среде;

K i — константа полунасыщения вида i субстратом s ;

D — скорость протока;

s0 — начальная концентрация суб Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений страта;

Y — экономический коэффициент, принятый в модели одинако вым для всех диссоциантов;

ij, i j, i, j = 1,2,3 — частота диссоциатив ных переходов.

Кроме генетической неоднородности, на рост микробной популяции оказывает влияние возрастная неоднородность (наличие возрастной струк туры). Дело в том, что делиться (увеличивать численность популяции), способны только клетки, достигшие определенного возраста или размера.

Возрастная гетерогенность может служить причиной сложной немонотон ной динамики численности популяции [Ризниченко, 2002]. Для учета воз растной структуры традиционным является исследование системы диффе ренциальных уравнений, описывающих динамику каждой из групп клеток, на которые может быть разделена популяция в зависимости от ее свойств.

Кроме того, применяются непрерывные модели, оперирующие не числен ностями отдельных групп, а непрерывными функциями распределения ор ганизмов по возрастам, размерам или массам [Ризниченко, 2002].

Важным фактором баланса роста клеток являются затраты энергии на их поддержание. Эти затраты складываются из расходов на повторный синтез нестабильных макромолекул и клеточных структур, на поддержа ние градиентов веществ между клеткой и окружающей средой, а также между компартментами клетки, на подвижность клеток (если они ею обла дают), процесс сброса избыточной энергии, поступающей в клетки [Мин кевич и соавт.


, 1998]. Удельная скорость затрат энергии на поддержа ние mS зависит от вида микроорганизмов, субстрата, температуры, воз можно, и от других факторов. Влияние концентраций ингибирующих суб стратов этанола и цинка на величину mS клеток этанолассимилирующих дрожжей Candida valida изучалось в работе И. Г. Минкевича с соавторами [Минкевич и соавт., 1998]. В результате исследования были получены формулы для скорости потребления энергетического субстрата qS и удельной скорости роста, которые отражают качественные особенно сти влияния данных субстратов на рост культуры — лимитирования, су ществования наклонного плато и субстратного ингибирования:

qS ( S, CZn ) = q0 f S ( S ) f Zn (CZn ), YXm/ S ( S, CZn ) = [qS ( S, CZn ) mS bS mSZn ].

1 + YXm/ S Член f S ( S ), описывающий влияние этанола, имеет вид ( S / K IE1 ) N S 1 fS (S ) = + aS (1 + K l S ), K SE + S 1 + ( S / K IE1 ) 1 + ( S / K IE1 ) N1 1 + ( S / K IE 2 ) N N Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений член f Zn (CZn ), описывающий влияние цинка на скорость потребления энергетического субстрата qS, записывают как (CZn ) L f Zn (CZn ) =.

( K SZn ) L + (CZn ) L 1 + (CZn / K IZn ) N Влияние концентрации цинка в окружении клеток на удельную ско рость затрат энергии на mSZn (CZn ) описывают выражениями mCZn (CZn ) = 0, при СZn1 CZn CZn 2, mCZn (CZn ) = Zn1 (CZn1 CZn 2 ), при CZn CZn1, mCZn (CZn ) = Zn 2 (CZn CZn 2 ), при CZn CZn 2.

В приведенных формулах CZn обозначает внешнюю концентрацию цинка, CZn1 и CZn 2 — внутреннюю концентрацию цинка, S — концентра цию этанола;

YXm/ S — максимальный выход роста;

b — константа;

q0, aS, K SE, K IE1, K IE 2, K l, K SZn, K IZn, mS, Zn1, Zn 2, L, N i, i = 1,2,3 — физиоло гические параметры культуры Candida valida.

Предлагаемая модель обеспечивает высокую степень соответствия экспериментальным данным и объясняет многие особенности поведения культуры. По мнению авторов, описанные зависимости могут применяться ко многим органическим и минеральным субстратам, в т. ч. обладающим токсическим действием на микроорганизмы.

П1.2. Концепция лимитирующих факторов Существование и успех любого организма или любой группы орга низмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, при ближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или лимитирующим фактором [Одум, 1986].

Исследование влияния разнообразных факторов на рост растений позволи ло Ю. Либиху сделать вывод о том, что «рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве»

(Liebig, 1840). Впоследствии этот результат получил название «принципа минимума Либиха». Дальнейшие исследования показали, что для успеш ного применения этого принципа необходимо учитывать взаимодействие факторов (например, высокая концентрация, доступность или воздействие нелимитирующего фактора может изменить скорость потребления элемен та питания, содержащегося в минимальном количестве), а также ограниче ние, согласно которому закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т. е. когда приток и отток энергии и вещества сбалансированы [Одум, 1986а].

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений При практическом использовании принципа Либиха важнейшим мо ментом является выявление лимитирующего элемента питания. Сам Ю. Либих определял лимитирующий ресурс по соотношению между запа сами веществ в организме и в окружающей среде [Алексеев и соавт., 1992].

Использование в математических моделях зависимости скорости роста популяции как функции одного элемента питания ( s ) допустимо только для систем с установившимся характером лимитирования. Однако смена факторов лимитирования встречается повсеместно и представляет как теоретический, так и практический интерес. Существует несколько различных подходов к теоретическому описанию механизма смены факто ров, лимитирующих рост популяции. Наиболее распространенными явля ются модели, в которых предполагается, что в любой момент времени рост контролируется только одним элементом питания. Среди таких моделей можно выделить два варианта определения момента смены лимитирования [Алексеев и соавт., 1992].

В первом варианте лимитирующим считается элемент питания, дающий наименьшую скорость роста популяции. Например, для модели Моно смена лимитирующего элемента питания с s1 на s 2 записывается следующим образом:

1s1 1s1 s = 2 2,, если K1 + s1 K1 + s1 K 2 + s 2 s 2 1s1 s = 2 2,, если K2 + s2 K1 + s1 K 2 + s причем смена лимитирования может происходить только при неравенстве максимальных скоростей роста: 1 2.

Во втором варианте лимитирующим является элемент питания, для которого отношение «концентрация в среде/концентрация в организме»

оказывается наименьшим среди подобных отношений для других незаме нимых компонентов питания. Смена лимитирования в этом варианте запи сывается следующим образом:

1s1 s1 s, если 1 2, = K1 + s 2 s 2 s1 s =, если 1 2, K2 + s где 1 и 2 — удельное содержание первого и второго элементов в орга низмах популяции соответственно.

Для обеих моделей на плоскости {s0, s0 } ( s0j — концентрация j -того 1 питательного вещества на входе системы) выделяют три области стацио Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений нарных состояний с определенным типами лимитирования в зависимости от запасов биогенных элементов s1 и s0 : область вымирания популяции;

область, где в стационарном состоянии рост популяции лимитирует эле мент s1, и область лимитирования элементом s 2. Однако форма границ об ластей в моделях заметно различаются [Алексеев и соавт., 1992]. Экспери ментальная проверка реалистичности двух механизмов смены лимитиро вания (лимитирование культуры микроводоросли Chlorella sp. фосфатами и нитратами) показала [Алексеев, Мурзин, 1982], что более корректно ме ханизм жесткой смены лимитирования описывает вторая модель, которая совпадает с представлениями Либиха.

П1.2.1. Применение различных способов формализации закона минимума Либиха в моделях с дифференциальными уравнениями Лимитирующим считается элемент питания, дающий наименьшую скорость роста популяции. Этот подход к определению момента переклю чения лимитирующего фактора применялся в модели конкуренции двух видов организмов за два взаимонезаменяемых ресурса в режиме хемостат ного культивирования [Абросов, Ковров, 1977]. Динамика биомасс видов x1, x2 и питательных веществ s1, s 2 описывается уравнениями x1 = ( 1 D ) x1, x2 = ( 2 D ) x2, s = D ( s0 s ) 1 x1 / Y11 2 x2 / Y21, 1 s = D ( s0 s ) 1 x1 / Y12 2 x2 / Y22, 2 где xi — концентрация биомассы i -того вида;

D — скорость протока в хемостате;

1 = min {1, 11s1, 12 s 2 }, 1 = min {1, 11s1, 12 s 2 } — удельная скорость роста организмов;

s0j — концентрация j -того вещества в посту пающей в реактор питательной среде;

s j — концентрация элементов пита ния в реакторе;

Yij — экономический коэффициент использования j -того вещества организмами i -го вида;

ij — коэффициент приспособленности i -того вида к j -тому ресурсу. В уравнениях используется кусочно линейная аппроксимация формулы Моно.

Исследование стационарных состояний системы дало следующие ре зультаты. Если оба вида потребляют преимущественно один и тот же ре сурс, то в системе становится доминирующим один вид — тот, у которого максимален коэффициент по лимитирующему ресурсу. Если же виды потребляют преимущественно разные ресурсы, то результат конкурентной Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений борьбы зависит от значений s0j — концентраций вещества j в поступаю щей в реактор среде. Пусть для определенности 11 21, 12 22. Тогда в стационарном состоянии скорость роста популяций определяется форму лами 1 = 12 s2 ;

2 = 21s1. Отсюда следует, что на плоскости {s0, s0 } можно 1 s0 D 21, выделить область вымывания обоих видов;

2 (для значений s0 D концентраций s0j из этой области xi 0 ). Для остальных значений концен траций вещества s0j возможны три варианта устойчивого равновесия: со существование обоих видов, доминирование первого вида, доминирование второго вида (рис. П1.1). Границы области сосуществования задаются Y D D Y 1 D D прямыми s0 = 11 s1 + и s0 = 21 s0 + 2.

21 12 21 Y12 Y Лимитирующим является элемент питания, для которого отноше ние «концентрация в среде/концентрация в организме» — наименьшее по сравнению с другими незаменимыми компонентами питания. Этот меха низм лимитирования применяли в модели конкуренции между микроводо рослями в замкнутой системе [Алексеев, Сазыкина, 1981;

Алексеев и со авт., 1992]. Предполагали, что элементный химический состав организмов фиксирован;

каждый вид потребляет биогенные вещества в пропорциях, соответствующих соотношению элементов в клетках водоросли. Динамика биомасс в случае конкуренции двух видов за два незаменимых ресурса s и s 2 описывается уравнениями x1 = d1 x1 + x1F1 ( s1, s 2 ), x2 = d 2 x2 + x2 F2 ( s, s ), 1s1 1 + sign( s 2 / 1 s1 / 1 ) 1 s 2 1 + sign( s1 / 1 s 2 / 1 ) 2 2 F1 ( s1, s 2 ) = + 1 1, K11 + s K12 + s 1 2 F ( s1, s 2 ) = 2 s 1 + sign( s / 2 s / 2 ) + 2 s 1 + sign( s / 2 s / 2 ), 11 2 2 1 1 22 1 1 2 2 K 21 + s K 22 + s 1 1 x1 + 2 x2 + s = L, 1 1 1 x1 + 2 x2 + s = L, 2 2 где xi — плотность биомассы i -того вида;

ik — содержание k -того эле мента в клетках i -того вида;

d i — коэффициенты естественной смертно сти;

ij — максимальные скорости прироста биомассы вида i при лимит ровании веществом j ;

Kij — константы полунасыщения вида i при ли митровании веществом j ;

Lj — общие запасы первого и второго элемен Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений тов питания в системе. Функция sign( x) принимает значение, равное 1 при x 0, равное 1 при x 0 и равное 0 при x = 0.


Рис. П1.1. Первый вид лимитируется ресурсом s, второй — ресурсом s. I — область 1 вымирания обоих видов, II — область существования первого вида, III — область со существования, IV — область существования второго вида. D — скорость протока в хемостате;

ij — коэффициент приспособленности i -того вида к j -тому ресурсу;

s0j — концентрация j -того вещества в поступающей в реактор питательной среде Области устойчивости зависят от Lj, x1 ( 0 ), x2 ( 0 ). Пусть 1 1 2. В зависимости от того, какой ресурс является лимитирующим, 2 положительный квадрат плоскости общих запасов биогенов { L1, L2 } разби вается на три сектора (рис. П1.2).

В первом лимитирующим является вещество s1, в третьем — веще ство s 2, во втором — возможны четыре комбинации: популяции лимити руются разными или одинаковыми биогенами. Границы секторов задаются осями координат и лучами 1 1, 1 2. В зависимости от величин ми 1 2 нимальных концентраций ij, ij ( i, j = 1,2 ) ресурсов s1 и s 2 в среде, необ ходимых для существования соответственно видов x1 и x2, сектора I и III разбиваются прямыми L1 = min(1, 1 ) и L2 = min(1, 2 ) на зону доминиро 1 2 вания популяции, наиболее неприхотливой по отношению к биогенам s1 и s 2 соответственно (рис. П1.3, а, б, в, г) d1K11 dK dK dK ( 1 =, 1 = 2 21, 1 = 1 12, 2 = 2 22 ).

11 d1 21 d 2 12 d1 22 d 1 2 Далее следует изучение сектора II. Случай, когда вид x1 лимитирует ся ресурсом s 2, а вид x2 — ресурсом s1, не обладает устойчивым состояни Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис. П1.2. Разбиение плоскости общих запасов биогенных элементов в зависимости от того, какое вещество является лимитирующим для каждого из видов. k — содержание k -того элемента в клет i ках i -того вида;

L, L — общие запасы питатель 1 ных веществ. В области I лимитирующим является вещество s, в области III — вещество s, в II воз 1 можны четыре комбинации: популяции лимитиру ются разными или одинаковыми ресурсами Рис.П1.3. В области 0 происходит вымирание обоих видов, в области x1 доминирует первый вид, в области x2 — второй. ij, ij ( i, j = 1, 2 ) — минимальные концентрации биогенов s1 и s 2 в среде, необходимые для существования соответственно видов x и x2. L1, L2 — общие запасы питательных веществ ем равновесия. Вариант динамики, когда оба вида ограничены веществом s 2, имеет одно стационарное состояние — доминирование популяции вида x2. На плоскости ( L1, L2 ) эта ситуация реализуется в секторе с вершиной в 1 2 ;

2 ), у которого нижний луч совпадает с нижней границей сек точке ( Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений тора II, а верхний луч — параллелен верхней границе. Состояние устойчи во, если 2 1 (рис. П1.4).

Если оба вида лимитируются биогеном s1, равновесным является доминирование вида x1. Область доминирования изображается сектором 2 с вершиной в точке ( 1;

1 ), с верхним лучом, совпадающим с верхней границей сектора II, нижним — параллельным нижней границе. Состояние устойчиво, если 1 1 (рис. П1.5).

1 При лимитировании популяции вида x1 биогеном s 2, а популяции вида x2 биогеном s1 конкуренция может иметь четыре исхода: вымирание обоих видов, сосуществование, доминирование одного или другого. Со стояние вымирания устойчиво при L1 1, L2 2.

Область доминирования вида x2 пуста, если точка ( 1;

2 ) принадле жит сектору I, и имеет вид полосы, примыкающей к верхнему лучу средне го сектора, в остальных случаях. Исход устойчив, если верны неравенства L2 2, L2 2 L1 + 2 2 1, 2 1 2 2 L2 2 L1 1 2 + 2.

2 1 2 2 Рис.П1.4. В области x2 доминирует второй Рис. П1.5. В области x1 доминирует пер вид. ij, i, j = 1, 2 — минимальные концен- вый вид. ij, i — минимальные концен трации биогенов s1 и s 2 в среде, необхо- трации биогенов s1 и s 2 в среде, необхо димые для существования видов x1 и x2 димые для существования видов x1 и x соответственно. L1, L2 — общие запасы соответственно. L1, L2 — общие запасы питательных веществ питательных веществ Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Область доминирования вида x1 пуста, если точка ( 1;

2 ) лежит в III 1 секторе, и ограничена полосой, примыкающей к нижней границе среднего сектора, в других случаях. Условия положительности и устойчивости L1 1, L2 1 L1 + 2 1 1, 2 1 2 L2 1 ( L1 1 ) + 2 1.

2 1 1 Ситуация сосуществования видов возможна лишь тогда, когда точка ( 1;

2 ) лежит в секторе II. На плоскости { L1, L2 } область значений L1 и L2, при которых виды могут сосуществовать, задается сектором с вершиной в точке ( 1;

2 ) и сторонами, параллельными сторонам сектора II (рис. П1.6).

Рис.П1.6. В области x1, x2 сосуществуют два вида. L, L — общие запасы питатель 1 ных веществ Таким образом, можно выделить 12 различных способов заполнения плоскости биогенов (три варианта принадлежности точки ( 1;

2 ) одному из секторов, каждый из которых делится на четыре по положению значений 1, 1 на оси L1 и B1,..., B k, i на оси L2 ). Причем, кроме случаев, когда области доминирования прилегают друг к другу, существуют варианты наложений различных исходов (в этой ситуации результат зависит от начального значе ния биомасс), а также разрывы, внутри которых происходят колебания.

П1.2.2. Индикатор лимитирующего ресурса Модель динамики фитопланктона, включающая в себя закон мини мума Либиха, была проанализирована в работе С. Леговича и А. Крузадо [Legovic, Cruzado, 1997]. Результатом исследования стал индикатор для Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений определения лимитирующего ресурса. Модель описывается системой из 2n + 1 линейных дифференциальных уравнений ds j dt = D ( s0 s ) v x, j = 1,..., m, j j j dps j = v j x Dps j, j = 1,..., m, dt dx dt = ( g D ) x, v js j где v j = (зависимость Михаэлиса–Ментена–Моно скорости погло Ks j + s j щения v j от концентрации элемента питания s j ), g = 1 max ( q j q j ), j q = ps / x ;

m — количество ресурсов, s — концентрация j -того ресур j j j са в среде, ps j — концентрация j -того ресурса в фитопланктоне, x — плотность клеток, D — скорость промывания реактора, s0j — концентра ция j -того ресурса во входящем потоке, v j и K s j — максимальная ско рость поглощения и константа полунасыщения фитопланктона при по треблении j -того ресурса, — максимальная скорость деления, q j — квота j -того ресурса в живых, но неделящихся клетках (все параметры — положительные константы).

Предполагается, что потребление ресурсов независимо друг от дру га, и клетки фитопланктона содержат по крайней мере m различных типов «мест для хранения питательного вещества».

Система уравнений определяет следующие состояния равновесия:

тривиальное s j* = 0, ps j* = 0, x* = 0, j = 1,..., m, которое не существует в данной модели;

состояние s j* = s0j*, ps j* = 0, x* = 0 — существует, но не устойчиво при определенных значениях параметра;

нетривиальное состоя ds j dps j dx = = = 0, j = 1,..., m и ние равновесия определяется из условия dt dt dt s 0, ps 0, x* 0, q q. Данные условия порождают систему j* j* j* j уравнений для нахождения состояния равновесия:

D ( s0 s ) = vi x ;

j j* ** ** vi x = Dps ;

j* 1 max ( q j q j* ) = D.

j Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений q j qr Предполагая, что max j* = r*, вычисляются величины s r*, ui, q q j smax, а затем — величины qi, ps j*, w.

Однако в таком решении нет пути, по которому можно определить, какой ресурс является лимитирующим. При проведении эксперимента этот вопрос легко решается, а для аналитического решения авторы предлагают следующий метод: найти все потенциальные состояния равновесия, пред полагая каждый ресурс лимитирующим, а затем выбрать тот, для которого значение плотности клеток в стационарном состоянии x * — минимальное, причем, если рост фитопланктона ограничивают несколько ресурсов, то стационарные плотности x * для этих веществ будут иметь одинаковые, наименьшие по сравнению с нелимитирующими, значения.

Предложенный метод позволяет ввести индикатор для определения лимитирующего ресурса:

I r = min I j, где I j = s0j q j K s j v j (1 D 1 ) q j.

j П1.2.3. Развитие концепции лимитирующих факторов В реальной системе скорость первичной ассимиляции на всех этапах продукционного цикла может контролироваться периодически сменяю щимися элементами, лимитирующими фотосинтез, а также находиться под влиянием совокупного действия факторов. Для преодоления связанных с этим трудностей Ю. А. Домбровский с коллегами (1990) предлагает сле дующее развитие концепции лимитирования. Во-первых, проводится рас пространение понятия лимитирования на первичную продукцию или асси миляцию: для оценки лимитирующего элемента s j0 (в предположении не зависимого действия биогенов) используется выражение A = min { b j c j s j }, j0 = arg min { b j c j s j }, 1 j m 1 j m (функция arg принимает значение того индекса, при котором реализуется минимум выражения) здесь А — годовая ассимиляция в единицах органи ческого углерода;

b j — весовое отношение, в котором углерод соединяется с другими биогенными элементами в ходе реакции фотосинтеза;

c j — ско рость первичного круговорота при лимитировании j -тым элементом;

s j — количество j -того вещества, участвующего в первичном круговороте.

Во-вторых, предлагается отказаться от гипотезы независимого дей ствия факторов и включить закон Митчерлиха, наряду с законом минимума и пределами толерантности, в единую концептуальную схему лимитирова Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений ния. Пусть элементарный поток вещества p j описывается общим выраже нием p j = f ( s1,...s m ). Лимитирующий фактор j0 определяется из условия { } j0 = arg max f s j s j (П1.5) 1 j m (функция arg принимает значение того индекса, при котором реализуется максимум выражения), которое означает, что лимитирующий фактор вы зывает наибольшее изменение потока p j на единицу своего относительно го изменения.

Применение критерия (П1.5) к годовой первичной ассимиляции, иг рающей роль интегральной функции отклика всей водной экосистемы, да ет критерий выбора лимитирующего элемента для модели первичного кру говорота { } j0 = arg max A s j s j.

1 j m П1.3. Моделирование конкуренции за ресурсы Одним из факторов, влияющих на формирование структуры эколо гических сообществ, является конкуренция. Конкуренция в самом широ ком смысле — это взаимодействие организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников и т. д. Межви довая конкуренция может привести либо к установлению равновесия меж ду двумя видами, либо к замене популяции одного вида на популяцию другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. При конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов наблюдается тенденция к их экологическому разделению (близкородственные, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией организмы, обитают в разных местах или используют разные ресурсы или разное вре мя активности при занятии одного местообитания). Эта тенденция получи ла известность как принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) [Одум, 1986].

П1.3.1. Совместное потребление ресурсов питания организмами одного трофического уровня Случай конкуренции за взаимонезаменяемые ресурсы характерен для автотрофного трофического уровня, составленного, например, одно клеточными водорослями. В работе Н. С. Абросова с коллегами [Абросов, Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Ковров, 1977] подробно исследована модель динамики концентрации кле ток:

x = ( ( s ) D ) x, i = 1, w, i i i j i w s = D ( s0 s ) xi, j = 1, m, j j (П1.6) i =1 Yij i = min i ;

i1 s ;

...;

im s.

1 m (Обозначения те же, что в формулах раздела П1.1.1 — (П1.2) и др.) Стационарное состояние системы (П1.6) определяется уравнениями min ( i ;

i1 s1;

...;

im s m ) = D, i = 1, w, ( i i1 ) x = 0, w min ;

s1 ;

...;

s m D ( s0 s ) im j = 1, m.

j j i Yij i = Исследование модели в случае конкуренции двух видов за два ре сурса позволяет [Абросов, 1999] построить разбиение пространства на чальных концентраций питательных веществ {s0, s0 } на области, в которых 1 реализуются различные режимы лимитирования и исходы конкуренции (рис. П1.7). Коэффициенты угла наклона прямых, являющихся границами Y Y областей, есть 11 и 21. Величины sij* на рис. П1.7 есть концентрации j Y12 Y того субстрата, при которых скорость роста i -того вида равна скорости его элиминации ( i = D ).

Необходимо отметить, что при описании сообщества из w видов, по требляющих m ресурсов, авторы исходили из следующей формулировки принципа конкурентного исключения: «для равновесного сосуществования совокупности конкурирующих видов, не взаимодействующих друг с другом помимо потребления общих субстратов и не поедаемых хищни ками, необходимо, чтобы число различных ресурсов было не меньше числа конкурентов» (Абросов, 1999). В соответствии с этим принципом в ста ционарной экосистеме не может быть более m видов. Пусть матрица при способленностей имеет вид 11 1m = m1 mm.

Bwm wm w1 Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений { } 1 Рис.П1.7. Разбиение плоскости начальных концентраций питательных веществ s0, s на области с разными режимами лимитирования и исходами конкуренции. В области I реализуется преимущество первого вида при лимитировании обоих конкурентов суб стратом s ;

в области Ia побеждает первый вид при лимитировании первого вида суб стратом s, а второго — субстратом s ;

в области II конкуренцию выигрывает второй 2 вид при лимитировании обоих конкурентов субстратом s ;

в области IIa выигрывает второй вид при лимитировании второго вида субстратом s, а первого вида — субстра том s. В области III реализуется устойчивое сосуществование конкурентов при лими тировании первого вида субстратом s, а второго вида — субстратом s. Область IV, 2 границей которой является ломаная линия MNAPQ, — область нулевой биомассы со j* общества. Величины si — концентрации j -того субстрата, при которых скорость роста i -того вида равна скорости его элиминации Тогда для сосуществования, например, первых m видов, кото рым соответствует квадратная матрица Bmm, должно выполняться условие * min k1,..., km 1, m k w. Или: любая строка матрицы сообщества 11 mm вытесненных видов должна иметь хотя бы один элемент, меньший мини мального элемента соответствующего столбца матрицы приспособленно сти сообщества видов, выигравших конкуренцию [Абросов, 1999]. Как от мечается в той же работе, практически все теоретические результаты по лучили качественное и количественное подтверждение для сообщества микроводорослей.

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений П1.3.2. Эффекты влияния световой энергии Кроме рассмотренных ситуаций лимитирования роста организмов питательными веществами, микроводоросли часто развиваются в услови ях, когда их рост лимитируется световой энергией. Подробно были рас смотрены случаи лимитирования роста двух видов только световой энер гией и лимитирования световой энергией и некоторым веществом [Абро сов, Ковров, 1977]. Для ситуации, когда все питательные вещества для двух видов, растущих в условиях хемостата, находятся в избытке, уравне ния, описывающие динамику роста, имеют вид x1 = ( 1 D ) x1, x2 = ( 2 D ) x2, { } = min ;

Y l ( E ) 1 exp d ( l x + l x ) E / d ( l x + l x ), ( ) { 111 2 22} 1 1 11 1 1 111 { } ( ) 2 = min 2 ;

Y2l222 ( E ) 1 exp { d ( l11 x1 + l22 x2 )} E / d ( l11 x1 + l22 x2 ), xi — концентрация клеток i -того вида;

i — удельная скорость роста i -того вида;

D — скорость протока в хемостате;

i — максимально возможная удельная скорость роста организмов i -того вида;

i — процентное содер жание хлорофилла в биомассе i -того вида;

li — коэффициент поглощения света i -тым видом;

i ( E ) — КПД фотосинтеза li -го вида клеток;

Yi — ве личина, обратная калорийности биомассы i -того вида клеток;

E — мощ ность ФАР (фотосинтетически активной радиации), падающей на поверх ность культуры;

d — толщина слоя культуры в кювете культиватора.

Анализ системы показывает, что в культиваторе произойдет закре пление одного вида с максимальным коэффициентом приспособленно сти к световой энергии ( iE = Yilii i ( E ) — коэффициент приспособлен ности i -го вида к световой энергии).

При возможном лимитировании роста двух видов световой энерги ей E и некоторым веществом s модель имеет вид x1 = ( 1 D ) x1, x2 = ( 2 D ) x2, x x s = D ( s0 s ) 1 1 2 2, Y1s Y2 s { } ( ) 1 = m in 1;

1E E 1 exp {d ( l11 x1 + l22 x2 )} / d ( l11 x1 + l22 x2 ) ;

1s s, { } ( ) 2 = min 2 ;

2 E E 1 exp {d ( l11 x1 + l22 x2 )} / d ( l11 x1 + l22 x2 ) ;

2 s s, Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений где s — концентрация ресурса в культуральной среде;

s0 — концентрация вещества в поступающей питательной среде;

is — коэффициент приспо собленности i -того вида к веществу s ;

Yis — экономический коэффициент использования вещества s i -тым видом;

остальные обозначения те же, что и в предыдущей формуле.

Исследование данной системы позволяет построить разбиение про странства {s0, E} на области, в которых имеют место различные исходы конкуренции. Это разбиение зависит от вида функции i ( E ). Результаты исследования этой модели аналогичны вышеприведенным результатам модели конкуренции двух видов за два ресурса, что позволяет описывать сообщество общей матрицей приспособленности, считая световую энер гию одним из ресурсов.

Влияние интенсивности света на сосуществование видов микроводо рослей исследовалось и другими авторами. В частности, А. Я. Болсу новским (1999) была предложена следующая математическая модель ди намики компонентов сообщества из двух видов (спирулины и хлореллы), рост которых лимитировался интенсивностью света всей области ФАР (фотосинтетически активной радиации):

xi = (i D) xi, i = ai E (bi + E ), x + x E = E0 (1 1 1 2 2 ), 11 x1 + 2 2 x Dпр =, c 1 x1 + 2 x2 = c = const, i = 1,2, где xi — концентрация клеточного хлорофилла;

i — удельные скорости роста;

ai, bi — константы уравнения Михаэлиса–Ментен;

E — средняя освещенность для всего сообщества;

E0 — поверхностная освещенность.

В работе было построено разбиение пространства {c, E0 } на области с различными исходами конкуренции (рис. П1.8).

В работе также были исследованы модели: 1) два вида — лимитиро вание интенсивностью света отдельных спектральных областей;

2) три ви да — лимитирование роста интенсивностью света отдельных спектраль ных областей ФАР;

3) два вида — ингибирование роста интенсивностью света всей области ФАР;

4) два вида — ингибирование роста одного вида и лимитирование роста другого вида интенсивностью света всей области ФАР;

5) два вида — лимитирование роста интенсивностью света всей об Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис.П1.8. Области различных исходов конкуренции двух видов, рост которых лимити руется интенсивностью света E0. В области I закрепляется второй вид (спирулина);

в области III — первый (хлорелла);

в области II — оба вида существуют совместно.

Область IV — область, в которой данные монокультуры не существуют ласти ФАР и наличие взаимодействия между видами через рассеянный световой поток. Для всех рассмотренных моделей теоретические расчеты получили подтверждение в экспериментах.



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 16 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.