авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 16 |

«А. П. ЛЕВИЧ ИСКУССТВО И МЕТОД В МОДЕЛИРОВАНИИ СИСТЕМ ВАРИАЦИОННЫЕ МЕТОДЫ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, СТРУКТУРНЫЕ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ, КАТЕГОРИИ И ...»

-- [ Страница 11 ] --

П1.3.3. Перестройки структуры фитопланктонного сообщества Изучение структуры фитопланктонного сообщества, состоящего из двух групп микроводорослей, лимитируемых одним биогенным элемен том, предлагается в работе Ю. А. Домбровского с соавторами (1990). В ка честве задачи ставится выявление условий, при которых могут происхо дить определенные структурные перестройки сообщества в результате увеличения лимитирующего ресурса. Отличительной чертой модели явля ется учет регуляторного механизма меж- и внутривидовой конкуренции.

Кинетика первичного круговорота описывается системой (1 1 ) M 1x1s d x ;

x1 = H1 + 11 x1 + 12 x2 + s (1 2 ) M 2 x2 s d x ;

x2 = (П1.7) H 2 + 21 x1 + 22 x2 + s (1 i ) M i xi s + k Q s x x, s = ( 2) H i + i1 x1 + i 2 x i =1, где x1, x2, s — концентрации двух видов фитопланктона и минерального вещества, выраженные в единицах лимитирующего биогенного вещества;

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений 1, 2 — коэффициенты метаболизма;

d1, d 2 — относительные скорости отмирания водорослей;

k — скорость минерализации органического вещест ва;

M i — максимальная скорость фотосинтеза;

H i — параметр насыще ния;

ij — эмпирический коэффициент ингибирования i -того вида j -тым;

Q — запас биогенного вещества, участвующего в круговороте.

Предполагается, что все коэффициенты положительны и выполняет ся необходимое условие живучести (1 i ) M i di 0, i = 1,2.

Изучение вопроса об эволюции фитопланктонного сообщества при изменении ресурса биогенного элемента, участвующего в круговороте, да ет три варианта зависимости стационарных концентраций двух сосущест вующих видов фитопланктона от запаса ресурса (условие устойчивого со существования двух видов считается выполненным):

1) первый вид с самого начала захватывает лидерство и удержива ет его в системе независимо от количества питательного вещества (рис. П1.9, а);

2) с ростом величины Q ситуация становится более благоприятной для второго вида, происходит смена доминирования (рис. П1.9, б);

3) первый вид, лучше приспособленный к минеральному субстрату, может полностью быть вытесненным более агрессивным, но нуждающим ся в значительных количествах биогенных соединений вторым видом (рис. П1.9, в).

Математически и графически эти исходы выражаются следующим об (1 i ) M i 1, H H разом (для определенности считается, что 2 1, где i = 2 1 di i = 1,2 ):

I. x1 = rQ l1, x2 = r2Q l 2, II. x1 = r1Q + l1, x2 = r2Q l 2, III. x1 = r1 Q + l1, x2 = r2Q l 2.

В формулах приняты обозначения:

di, i = 1,2, i = (1 i )k r1 = 1 22 212, l1 = H 2 12 + 1 (1 + 2 ) H1 22 + 2 (1 + 2 ), r2 = 211 1 21, l2 = H1 21 + 2 (1 + 1 ) H 2 11 + 1 (1 + 1 ).

Случаи I и II принципиально не отличаются. При r1 r2 имеет место ситуация, изображенная на рис. П1.9, а;

ситуация r1 r2 представлена на рис. П1.9, б;

а случай III при r1 0 продемонстрирован на рис. П1.9, в.

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений На основе качественного изучения системы (П1.7) авторами были сделаны выводы:

1) «существование регуляторного механизма меж- и внутривидовой конкуренции, учтенного в модели (П1.7), обеспечивает достаточное разнооб разие структурных перестроек, сопутствующих процессам эвтрофирования»;

2) «возможный путь сукцессии фитопланктонного сообщества опре деляется не только экологическими особенностями отдельных видов, но и интенсивностью протекания совокупности деструкционных процессов в ходе круговорота органического вещества, характеризуемой парамет ром k ».

Видовой состав и сезонная сукцессия фитопланктона изучали в ра боте А. Доты [Dauta, 1983] на примере сообщества, состоящего из восьми видов водорослей. Клетки культуры, находящиеся в фазе экспоненциаль ного роста, засевали в среду и наблюдали за их развитием при различных комбинациях температуры и освещенности. Полученные в экспериментах данные позволили разработать модель, в которой учитываются данные о пищевых ресурсах, температуре, освещенности, самозатенении, уровне ас симиляции и внутриклеточном накоплении питательных веществ.

Для описания изменений в популяции используют максимальные значения параметров роста, зависящие от коэффициентов торможения развития культур в случае неоптимальных условий — температуры (Т ), освещенности ( I ) и наличия элементов питания ( N, P, Si ):

= * Red I * Red T * Red N * Red P * RedSi.

Здесь Red A — обозначает степень замедления роста под влиянием переменной A ( I,T, N,P,Si), а символ «*» означает комбинирование раз личных лимитирующих факторов, которое не обязательно осуществляется путем перемножения.

Наличие параметра освещения позволяет в неявной форме учитывать уровень метаболизма углерода (фотосинтез, дыхание).

Для выражения оптимального уровня роста, зависящего от освещен ности, применяют уравнение Стила ( I, T ) = (T ) * a * exp(a * I ), a =.

I opt (T ) Ослабление освещенности ( I i ) в результате самозатенения рассчи тывают исходя из закона Беера–Ламберта I = I i * exp ( k * Dopt ), где k — константа, определяемая геометрическими параметрами изучае мой культуры, Dopt — сумма относительных оптических плотностей, соз даваемых клетками каждого вида водорослей.

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис. П1.9. Различные варианты эволюции фи топланктонного сообщества. x1, x2, — концен трации двух видов фитопланктона;

Q — запас биогенного вещества, участвующего в круго вороте. а) Первый вид с самого начала захва тывает лидерство и удерживает его в системе независимо от количества питательного веще ства;

б) с ростом величины Q ситуация стано вится более благоприятной для второго вида, происходит смена доминирования;

в) первый вид, лучше приспособленный к минеральному субстрату, может полностью быть вытеснен ным более агрессивным, но нуждающимся в значительных количествах биогенных соеди нений вторым видом Снижение скорости роста при обеднении среды описывают выраже нием q j qmin j = ( I,T ) *, qmax qmin j j где q j, qmin и qmax — внутриклеточное содержание питательного элемента j j j в момент времени t, минимальное и максимальное количество этого вещества, при котором рост прекращается, соответственно.

Скорость ассимиляции питательных веществ зависит от концентра ции в среде s j элемента j и от внутриклеточных запасов:

s j qmax q j j vj = v j j * j j, s + K j qmax qmin ds j = v j * x, dq j = v j * q j, Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений где v j — скорость ассимиляции питательных веществ;

v j — максималь ная скорость ассимиляции;

K j — константа полунасыщения j -тым пита тельным веществом;

x — число клеток;

— скорость роста;

остальные обозначения те же, что и в предыдущей формуле.

Количество хлорофилла в единичной клетке ( q ch ) связано с внутри клеточными запасами питания элемента j соотношением qmaxj ch, q ch = qminj + (q j qmin ) * ch, j, q + K ch, j j где qminj, qmaxj — минимальное и максимальное количества хлорофилла, ch, ch, при которых рост останавливается, в случае недостаточности пищевого элемента j ;

q j, qmin — внутриклеточное содержание питательного эле j мента j в момент времени t и минимальное количество этого вещества в клетке;

K ch, j — константы, рассчитываемые для каждого элемента.

Согласно результатам исследования, содержание хлорофилла ( q ch ) в за висимости от запасов азота ( q N ) или фосфора ( q P ) описываются законом типа ch, q ch, j q ch = min qminj + (q j qmin ) * j max.

j q + K ch, j j = N,P Проверяли пригодность модели для долгосрочного прогнозирования.

В результате сравнения данных, полученных в экспериментах и предска занных моделью, было обнаружено хорошее совпадение при описании следующих явлений: быстрое поглощение питательных веществ;

поглоще ние света и запасание питательных веществ;

дифференциальный рост от носительного уровня ассимиляции;

торможение роста в результате самоза темнения;

снижение содержания хлорофилла в случаях крайнего ограни чения в питании;

сукцессия видов без учета ауто- и итероантогонизма.

Применение математических моделей с использованием дифферен циальных уравнений возможно для описания такого явления как «цвете ние» воды. На основе уравнений Вольтерра С. В. Крестиным и Г. С. Розен бергом (1996) было предложено объяснение механизма этого явления. Рас сматривали три группы популяций («обычные», сине-зеленые водоросли и зоопланктон), взаимодействие которых описывается системой x1 = 1 x1P 12 x1 x2, x2 = 2 x2 P 21 x1 x2 x2 z, z = x2 z 3 z 1 zM, P = P 1 x1P 2 x2 P, M = zM, M Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений где, x1, x2 — концентрации «обычных» и сине-зеленых водорослей;

z — концентрация зоопланктона;

1 и 2 — коэффициенты экспоненциально го роста водорослей, прямо пропорциональные концентрации фосфора P ;

3 — коэффициент экспоненциального вымирания зоопланктона, причем количество погибшего зоопланктона, кроме естественной смертности, прямо пропорционально концентрации зоопланктона и концентрации тя желых металлов M ;

12 и 21 — коэффициенты межвидовой конкуренции;

— коэффициент переработки биомассы сине-зеленых водорослей в био массу зоопланктона;

P и M — постоянное количество поступающего в воду фосфора и тяжелых металлов в единицу времени;

1, 2, 1 и 2 — коэффициенты пропорциональности скоростей изменения биогенов и тя 0, T T0, желых металлов. Предполагалось, что 2 = Температура опре 0, T T0.

деляется в каждой точке водоема по уравнению линейной регрессии. Ав торами работы были исследованы стационарные решения данной системы, построены графики зависимостей x2 (t ), z (t ), M (t ) при двух наборах ко эффициентов. Описан возможный механизм возникновения пиков на гра фиках с точки зрения взаимодействия сине-зеленых водорослей и зоо планктона. Предложенная авторами модель может служить основой для более детальной имитационной модели эвтрофирования равнинного водо хранилища.

П1.3.4. Конкурентное исключение или устойчивое сосуществование?

Начиная с пионерских работ Г. Ф. Гаузе [Гаузе, 1935;

Gause, 1935] и Г. Хатчинсона [Hatchinson, 1961] биологи и вслед за ними создатели ма тематических моделей обсуждают проблему «Сколько видов может суще ствовать на общих ресурсах?».

Принцип конкурентного исключения ведет свое начало с работы В. Вольтерра [Volterra, 1928]. В ней исследовалась система обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих конкуренцию двух видов за один ресурс:

x1 = x1 (d1 + c1s), x2 = x2 (d 2 + c2 s), (П1.8) s = s (1 b x b x ), 0 11 где xi — плотности вида i ;

s — количество ресурса;

d i — показатели смертности видов в отсутствие ресурса;

s0 — начальное количество ресур са;

положительные константы ci и bi, i = 1,2, характеризуют эффектив Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений ность использования ресурса. Кроме того, предполагается выполненным условие d i + ci s0 0, i = 1,2, которое показывает, что при низких плотно стях видов они растут за счет использования ресурса. После подстановки выражения для s в первые два уравнения системы (П1.8) последняя при нимает вид x1 = x1 (1 c1 (b1 x1 + b2 x2 )), (П1.9) x2 = x2 ( 2 c2 (b1 x1 + b2 x2 )), где i = d i + ci s0, ci = ci s0, i = 1,2.

В. Вольтерра показал, что независимо от начальных величин x10 и x2 при t выигрывает вид с наибольшим значением i ci, а численность другого вида стремится к нулевой величине. Если же 1 c1 = 2 c2 = A, то существует целая прямая положений равновесия b1 x1 + b2 x2 = A, но этот случай также трактуется как очень маловероятный в реальности. Кроме то го, в последнем случае ни одна из точек равновесия не будет асимптотиче ски устойчивой, что обычно требуется для биологических моделей.

Модель (П1.8)–(П1.9) легко обобщить на случай, когда w видов кон курируют за единственный ресурс. И в этой ситуации выигрывает вид с наибольшим значением i ci.

Таким образом, В. Вольтерра сделал вывод о том, что при конкурен ции n видов за единственный ресурс, независимо от начальной численно сти видов, выживает лишь один вид.

Лабораторная проверка модели Вольтерра была проведена в сериях опытов Г. Ф. Гаузе [Гаузе, 1935;

Gause, 1935] на двух видах одноклеточ ных, которые конкурировали за один ресурс. Подробно проанализировав эти опыты [Уильямсон, 1975;

Барабашева и соавт., 1996], можно сделать вывод, что далеко не во всех опытах Г. Ф. Гаузе получено подтверждение выживания одного вида на одном ресурсе, а количественное согласие его результатов с решением системы уравнений (П1.9) вообще практически нигде не было получено. (Стоит отметить, что современное осмысление работ Г. Ф. Гаузе приводит к выводу о принципиальной невозможности использования уравнения вида xi = f ( x1,...xw ), i = 1,..., w для описания дина мики численностей взаимодействующих видов [Тутубалин и соавт., 1997;

1999].) Однако, результаты опытов Г. Ф. Гаузе были проинтерпретированы таким образом, что положение о том, что число неограниченно живущих вместе видов не может превышать число ресурсов, ограничивающих их существование, стало практически аксиомой и получило название «прин ципа конкурентного исключения», или «принципа Гаузе».

Существует большое число исследований конкуренции в естествен ных условиях, результаты которых сами авторы считают подтверждением Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений принципа конкурентного исключения (см., например, ссылки в [Levin, 1970]). Однако почти все эти подтверждения носят косвенный характер.

Например, Р. МакАртур [McArtur, 1958] изучал пять видов певчих птиц, которые принадлежат к одному и тому же роду и очень близки в своих по требностях. В месте их обитания, они ограничены питанием и в некоторой степени пространством. Р. МакАртур показал, что каждый вид занимает свой «уровень» леса, и расценил этот факт как подтверждение принципа Гаузе.

Опытное проявление принципа конкурентного исключения, как пра вило, наблюдают в экспериментах по проточному культивированию сооб ществ одноклеточных организмов, а математические модели, описываю щие подобные ситуации, предсказывают строгое выполнение указанного принципа. Многочисленные опыты по непрерывному культивированию w видов организмов на одном ограничивающем рост ресурсе демонстрируют выживание лишь одного из видов, а именно того, который способен суще ствовать на самом низком уровне ресурса (см., например, [Tilman, 1982] и соответствующие ссылки). Адекватная модель для такой ситуации осно вана на модели Моно и имеет вид [Hsu et. al., 1977]:

i s xi = D xi, i = 1,..., w, Ki + s (П1.10) s = D( s s ) i xi s w Y K +s i =1 i i с начальными условиями s (0) = s0 0, xi (0) = xi 0 0, i = 1, w, w 1. Здесь xi (t ) — концентрация i -того вида;

s (t ) — концентрация субстрата, лими тирующего рост;

i обозначает максимально возможную удельную ско рость роста организмов i -того вида;

Yi 1 — «экономический коэффициент»

i -того вида;

s0 — концентрация субстрата во внешнем резервуаре;

D — скорость протока;

K i — константа половинного роста i -того вида.

Исследование модели (П1.10) дало следующие результаты:

Решения xi (t ), s (t ), i = 1,..., w, — положительные и ограниченные;

пусть bi = i D, тогда, если а) bi 1 или б) ( K i bi 1) s0 (при bi 1 ), тогда lim xi (t ) = 0 ;

t K1 K K пусть 0... w, bi 1, i = 1, w, и s0, тогда lim s (t ) = b1 1 bw 1 b1 1 t K =, b1 K lim x1 (t ) = Y1 s0 1, lim xi (t ) = 0, 2 i w.

b1 1 t t Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Таким образом, в этой модели имеет место классическая ситуация конкурентного исключения.

В работах А. Г. Дегерменджи (1981;

1986) рассмотрена модель роста w видов в открытой системе типа хемостата, удельная скорость каждого вида зависит от m факторов среды, которые, в свою очередь, находятся под контролем плотностей указанных видов. Такую модель описывают урав нения xi = i ( s1,..., s m ) D xi, i = 1, w, j (П1.11) w s = D ( s0 s ) + akj f kj ( s,..., s )xk, j = 1, m, j j 1 m k = где xi — плотность i -того вида;

i ( s1,..., s m ) — удельная скорость роста;

D — скорость протока;

s0j, s j — концентрации j -того ресурса на входе и в среде;

член akj f kj ( s1,..., s m ) xk определяет скорость выработки или по глощения j -того вещества k -тым видом. Доказано, что возможное число стационарно сосуществующих видов не превышает числа контролирую щих рост независимых факторов, определяемых плотностями этих видов ( w m ). Данное утверждение верно и для смешанной культуры, в которой существует предельный цикл (устойчивый или нет) с периодом T, с уче том предположения о линейности функций i ( s1,..., s m ) и f kj ( s1,..., s m ).

При рассмотрении вместо второго уравнения системы (П1.11) более общего w s j (t ) = D ( s0j s j ) + j ( s1,..., s m ;

x1,...xw ;

B1,..., B k ) + akj f kj ( s1,..., s m ) xk, j = 1, m, k = «запрет» на избыточное число сосуществующих видов сохраняется (в этом уравнении B1,..., B k — концентрации факторов, влияющих на динамику j -того фактора, но не влияющих на динамику видов;

функции j отра жают влияние на динамику концентраций j -го фактора химических реак ций между факторами, деградации этого фактора, его синтеза через неко торые другие промежуточные вещества B1,..., B k и других подобных явле ний).

Другая частная формулировка принципа конкурентного исключения была предложена А. Г. Боголюбовым (1995). Автором рассмотрена модель ( ) xi = i ( s1,..., s m ) i xi, i = 1, w, j s = A D s ij ( s,..., s ) xi, j = 1, m, j jj 1 m Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений где xi — плотность популяции вида i ;

s j — плотность ресурса j ;

i ( s ) и i — удельная скорость роста и элиминации популяции i ;

A j и D j — скорость поступления и удельная скорость удаления или распада ресурса j ;

ij ( s ) — удельная скорость потребления ресурса j видом i. Если 1) виды конкурируют и только конкурируют друг с другом;

2) ни один вид не про изводит ингибиторов или стимуляторов своего роста и возобновления;

3) удельные скорости роста видов не зависят от плотностей популяций;

4) удельные скорости элиминации популяций не зависят от их плотностей;

5) скорости поступления ресурсов — постоянные положительные величи ны;

6) все ресурсы не взаимодействуют друг с другом;

7) физические усло вия окружающей среды постоянны во времени и не выходят за пределы толерантных диапазонов конкурирующих видов;

8) скорости поступления ресурсов таковы, что рост и возобновление всех конкурирующих видов лимитируется единственным и общим для всех трофическим ресурсом, то гда их сосуществование невозможно и из всего первоначального сообще ства выживает не более одного вида. Ослабление некоторых из этих усло вий приводит к отрицанию принципа конкурентного исключения.

Согласно принципу конкурентного исключения количество сосуще ствующих видов не может превышать количества факторов, лимитирую щих их рост. Однако в природе наблюдаются ситуации, противоречащие этому принципу. В частности, явление сосуществования большого числа видов фитопланктона было названо «парадоксом фитопланктона». Этот термин впервые употребил Г. Хатчинсон [Hutchinson, 1961], выдвинувший предположение о том, что небольшие различия в температурных нишах и прочих факторах среды приводят к чередованию периодов доминирова ния различных видов фитопланктона в переменных внешних условиях [Домбровский и соавт., 1990]. Было высказано много гипотез, объясняю щих наблюдаемое противоречие, которые можно разделить на две группы — равновесные и неравновесные модели [Gonzalez, 1997]. В неравновес ных моделях фактором, вызывающим нарушение принципа конкурентного исключения, является временная и пространственная неоднородность.

Временные неоднородности создаются благодаря внутренним взаимодей ствиям между компонентами экосистемы при постоянных внешних харак теристиках среды, например, колебательное функционирование, присущее взаимодействию «хищник–жертва» или происходящее благодаря флуктуа циям внешних по отношению к экосистеме параметров, например сезон ные колебания обеспеченности ресурсами, температуры и др. [Абросов, 1999]. Примером может служить модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина, описанная в работе А. Г. Дегерменджи (1981). В модели рассмотрена кон куренция двух видов, лимитированных одним ресурсом, растущих в режи Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений ме периодического уменьшения численности в d раз и восстановления ре сурса до концентрации R :

s = x1 1 ( s ) ;

x = x 1 ( s ), s = a1s ;

1( ) 1 b1 + s l x = x 2 ( s ), ( s ) = a2 s, 2 b2 + s 2 l где s — доступное количество ресурса;

x1, x2 — численности видов;

l1, l2 — коэффициенты потребления;

1 ( s ), 2 ( s ) — удельные скорости роста;

ai, bi — кинетические параметры. Были получены условия сосуществова ния двух видов и показано, что бывают такие наборы кинетических пара метров и других постоянных ( d, R, l1, l2 ), при которых эти условия вы полняются.

В общем случае была предложена модель сосуществования любого числа конкурирующих видов на одном ресурсе в нестационарной про странственной среде. Авторы этой модели Р. А. Армстронг и Р. МакГечи рассматривали w видов, динамика которых описывается системой [Дегер менджи, 1981] xi = xi ui ( s, t ), i = 1, w, w s = smax qi xi, i = где xi — биомасса вида i ;

функция ui отражает особенности роста вида i ;

smax — максимальное количество ресурса, которое может быть использо вано видами;

qi — количество вещества, потребляемое видом i.

Предполагается, что каждый вид имеет сезоны роста, отличные от других. Вне этого сезона каждый вид достаточно быстро «гибнет», так что ростовой сезон «следующего» вида наступает при достатке корма s, т. е. виды слабо взаимодействуют друг с другом, практически не конкури руя. Результатом исследования данной модели является возможность ди намического сосуществования w видов на одном ресурсе.

Важно отметить, что для сосуществования видов в переменных ус ловиях нужно, чтобы существовал временной интервал для каждого вида, на котором этот вид имеет конкурентное преимущество перед остальными.

Это замечание позволяет высказать утверждение о том, что устойчиво мо гут сосуществовать столько видов, для скольких возможна реализация преимущества перед другими видами, причем формулировка принципа Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений конкурентного исключения будет являться частным случаем данного ут верждения [Абросов, 1999].

Свой вклад в сосуществование видов вносит и пространственная не однородность. В частности, при рассмотрении двух внутренне гомогенных хемостатов, связанных обменными потоками, в которых две конкурирую щие популяции лимитированы общим потоком субстрата, было показано, что возможно сосуществование, но при относительно малом уровне об менных потоков [Абросов, 1999].

С целью объяснить одновременно эффекты видового разнообразия и «пятнистости» фитопланктона была высказана гипотеза, проверенная на математической модели, которая основывалась на предположении, что хо рошо перемешиваемая вода существует в естественных условиях в течение коротких периодов в небольших «пятнах», каждое их которых характери зует одновидовое цветение планктона. Периодически, благодаря турбу лентности, «пятна» разбиваются. Так создается планктонный ансамбль [Домбровский и соавт., 1990].

В качестве примера равновесной модели можно рассмотреть модель Р. Петерсена [Gonzalez, 1997]. В рамках его гипотезы предполагаются вы полненными условия:

1) некоторые питательные вещества относительно ограничены;

2) рост каждого вида лимитируется единственным ресурсом или уникальной комбинацией нескольких;

3) различные виды обладают различными способностями поглощать питательные вещества.

Ключевой элемент модели Р. Петерсена — существование равновес d K ной концентрации лимитирующего питательного вещества Rij = i ij, * i di а именно количества вещества j, необходимого для вида i, чтобы его ско рость роста равнялась скорости отмирания;

здесь i — максимальная ско рость роста i -того вида;

Kij — константа полунасыщения для вида i, ли митируемого веществом j ;

d i — скорость смерти i -того вида.

В условиях равновесия виды с наименьшим значением равновесной концентрации питательного вещества R* вытеснят другие виды.

Для двух конкурирующих видов предлагается графическое пред ставление возможных исходов конкуренции (рис. П1.10). Границы облас тей на рис. П1.10 определяются потреблением видами питательных ве ществ s1 и s 2.

Поскольку в обоих видах моделей существуют условия, при которых возможно сосуществование конкурирующих видов, было высказано пред Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис. П1.10. Возможные исходы конкуренции в модели Р. Петерсена [Gonzalez, 1997].

В области I выигрывает второй вид, в области II — первый, в области III реализуется сосуществование видов. K ij — константа полунасыщения для вида i, лимитируемого веществом j ;

s, s — концентрации питательных веществ в среде 1 положение, что модель, использующая элементы и того, и другого подхо дов, окажется более подходящей для объяснения «парадокса фитопланкто на» [Gonzalez, 1997].

В книге Ю. А. Домбровского и его коллег (1990) приведена модель, с помощью которой можно объяснить явление «парадокса фитопланктона»

на основе экспериментальных наблюдений метаболитного механизма ре гуляции численностей популяций планктонных водорослей. Динамика двух фитопланктонных популяций, с учетом механизма метаболитного ре гулирования, описывается системой уравнений x1 = x1 ( 1s d1 + 1M ) ;

x2 = x2 ( 2 s d 2 + 2 M ) ;

s = x1 ( 1s d1 ) x2 ( 2 s d 2 ) M ( 1 x1 + 2 x2 ) ;

M = x d M, 1 где 1, 2 — удельные скорости роста первого и второго видов;

d1, d 2 — коэффициенты смертности, — коэффициент экскреции метаболита M фитопланктоном, d3 — скорость разложения метаболита.

Полагается, что влияние концентрации метаболита на рост фито планктона описывается линейной зависимостью с параметрами 1 и 2 для первого и второго видов.

Знак параметра i отражает характер воздействия метаболита ( i 0 — стимулирующее воздействие, i 0 — ингибирующее).

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Система имеет невырожденное состояние равновесия:

l d 2 / 2 d1 / 1 d x1 = / / ;

2 2 1 l l d x2 = s0 x1 1 ;

1 1 d d1 s = ;

l 1 1 d M l = xl.

d Стационарные численности положительны, если:

1) 1 2 0 и 1 2 0, т. е. первый вид имеет более высокие 1 d1 d продукционные характеристики, но воздействие метаболита более благо приятно для второго вида;

2) 1 2 0 и 1 2 0, т. е. коэффициент приспособленности 1 d1 d выше у второго вида, но метаболит оказывает на него более сильное инги бирующее (или более слабое стимулирующее) влияние, чем на первый.

Исследование устойчивости состояния равновесия показывает, что ситуация (1) дает стабильное сосуществование видов. Это состояние реа лизуется, если величина параметра 2 не слишком велика.

Модель легко обобщается на случай произвольного числа видов фи топланктона, конкурирующих за единственный ресурс, причем можно до казать, что для устойчивого сосуществования w видов достаточно набора из ( M 1,..., M w1 ) метаболитов.

С помощью численных расчетов было проведено сопоставление приведенной выше модели с аналогичной, но не учитывающей метаболит ного воздействия. Результат позволяет говорить, что с помощью гипотезы о наличии у фитопланктона механизма эктокринного регулирования мож но объяснить парадокс видового разнообразия фитопланктона. Так, устой чивое сосуществование любого числа видов, конкурирующих за единст венный ресурс, наблюдается в случае, когда происходит экскреция стиму лирующих метаболитов высокопродуктивными видами, а также при выде лении метаболита, стимулирующего рост других видов, популяцией фито планктона с более высокой приведенной скоростью роста.

С принципом конкурентного исключения Гаузе тесно связана кон цепция экологической ниши. Существует несколько совершенно разных определений данного понятия. В книге Ю. М. Свирежева и Д. О. Логофе та (1978) был описан компромиссный вариант, допускающий возможность Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений формализации. Пусть ресурс, потребляемый биологическими видами, ха рактеризуется параметром s, а количество доступного для потребления ре сурса с данными характеристиками определяется некоторой функцией K ( s ).

Тогда множество значений s с заданной на нем функцией K ( s) называется спектром ресурса. Экологическая ниша вида определяется точкой s0 на спектре ресурса и заданной функцией потребления ресурса данным видом (вероятностным распределением плотности f ( s ) со средним значением s и конечной дисперсией 2 ). Конкуренция, связанная с перекрыванием экологических ниш конкурирующих видов, является результатом пересе чения областей определения соответствующих функций потребления f i ( s ) в спектре ресурса (индекс i нумерует виды). Авторами был получен кри терий стабильности конкурентного сообщества: выполнение условия су ществования положительного равновесия, т. е. положительного решения линейной системы Ax = K, K = ( K1,..., K w ) 0, где K i = K ( s ) f i ( s )ds — общее количество ресурса, потребленного i -тым видом;

A = ij, ij = fi ( s ) f j ( s )ds — коэффициент конкуренции между i -тым и j -тым видом, пропорциональный полной вероятности столкнове ния потребительских интересов данной пары видов в одной и той же точке спектра и характеризующий степень перекрывания экологических ниш;

x = ( x1,..., xw ) — численности видов;

w — число видов сообщества.

В начале 80-х годов была высказана иная точка зрения на проблему конкурентного исключения. Так, авторы некоторых работ (например, [Birch, 1979;

Boer, 1980;

Ghilarov, 1984], подробно проанализировав ряд случаев сосуществования, показали, что существуют примеры, где тради ционные «простые» объяснения отсутствия конкурентного исключения не проходят, а объяснения, сделанные в рамках принципа Гаузе, настолько сложны и громоздки, что очень маловероятны, чтобы они имели какое-то отношение к реальности. В связи с этим Л. Бирч [Birch, 1979] пишет, что «в естественных популяциях, в противоположенность гипотетическим, ис ключение одного вида другим есть лишь экстремальный случай в широком диапазоне эффектов воздействия одного вида на другой, простирающемся от нулевого воздействия до полного исключения». Д. Боэр [Boer, 1980] вы двигает альтернативный «принцип сосуществования» как обобщение мно гочисленных эмпирических данных.

Таким образом, можно подвести следующий итог. Принцип конку рентного исключения, гласящий, что число неограниченно живущих видов не может превышать число ресурсов, ограничивающих их существование, есть лишь далеко идущее теоретическое обобщение результатов, получен ных при исследовании модели очень специального вида. Поэтому этот Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений принцип нужно рассматривать как некоторое правило, применимое к дос таточно узкому кругу ситуаций, но не как действующую всюду аксиому.

Вариационная модель сообществ фитопланктона и бактерий [Левич, 1980;

Левич и соавт., 1997];

глава 8 настоящей книги) и ее эмпирическая база накопительного культивирования (см. главу 11) однозначно свиде тельствуют в пользу принципа сосуществования, а не конкурентного ис ключения [Левич, 1983].

П1.3.5. «Графическая» теория межвидовой борьбы Вопросами конкурентной борьбы за средства существования и изу чением структуры сообщества занимался Д. Тилман [Tilman, 1982]. В сво ей монографии он изложил «графическую» теорию межвидовой борьбы, в рамках которой аналитическое исследование систем дифференциальных и алгебраических уравнений заменено геометрической интерпретацией.

Ключевым понятием теории Д. Тилмана является средство сущест вования, которым считается любое вещество или фактор, приводящий к ускорению роста по мере увеличения его количества в окружающей сре де и который потребляется организмом. В случае, когда какой-то вид по тенциально лимитируется не одним, а несколькими ресурсами, фактор бу дет считаться средством существования, когда имеется какой-то диапазон наличия или доступности другого лимитирующего фактора, в котором пер вый удовлетворяет требованиям данного выше определения. Как след ствие — возможность классифицирования средств существования на осно ве характера взаимодействия различных факторов, определяющих ско рость роста какого-либо вида.

В основе классификации лежат общие уравнения, которые показы вают, как средства существования влияют на рост популяции и как потре бители влияют на количества средств существования:

dxi = fi ( s1,..., s m ) di, i = 1, w, xi dt ds j w = g j ( s j ) xi fi ( s1,..., s m )hij ( s1,..., s m ), j = 1, m, dt i = где xi — плотность популяции вида i ;

s j — запасы средства существова ния j ;

d i — показатель смертности вида i ;

fi — функция, описывающая зависимость скорости размножения (в расчете на одну особь) от количест ва средства существования;

g j — функция, характеризующая скорость по ступления средства существования j ;

hij — функция, описывающая коли чество средства j, требующееся для создания каждой новой особи вида i ;

всего w видов конкурируют за m средств существования.

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений В этих уравнениях, помимо очевидных (непрерывное размножение, гомогенность популяций и мест обитания и др.), сделан ряд важных допу щений: разные виды взаимодействуют между собой только через пользо вание средствами существования;

между средствами существования нет никакого взаимодействия.

Д. Тилман выделяет восемь классов, охватывающих все основные формы реакций вида на два лимитирующих средства существования. Для демонстрации потребностей отдельных видов в этих средствах применя ются «изоклины рост — средства существования», отражающие все ком бинации наличных средств существования, по которым у данного вида dxi имеется заданная удельная скорость роста.

xi dt На рис. П1.11, а–з представлены различные формы, принимаемые изоклинами роста в предположении, что данный вид обитает в местности, где отсутствует смертность, т. е. d i = 0. Группа рисунков а–г представляет взаимозаменяемые ресурсы, т. е. каждый из них способен поддерживать размножение при отсутствии второго (на графиках это отражается пересе чением изоклин с осями координат).

а) Полностью взаимозаменяемые ресурсы одно средство можно за менить пропорциональным количеством другого;

в) антагонистические средства существования — когда данный вид потребляет одновременно оба средства существования, то для сохранения заданной скорости роста ему требуется пропорционально больше ресур сов, чем при их потреблении по отдельности;

г) полностью антагонистические средства (переключающиеся) — данный вид потребляет либо одно средство существования, либо второе, но не потребляет оба средства одновременно.

На рисунках д и е представлены изоклины для средств существова ния, которые необходимы для роста и незаменимы, т. е. если какого-то ре сурса мало, то второй не может его полностью заменить (графически этот факт отражается параллельностью изоклин осям).

д) полностью незаменимые средства существования — вид лимити рован одним или вторым средством и полностью отсутствует взаимозаме няемость между этими средствами;

е) взаимодействующие незаменимые средства — есть зоны коли честв обоих средств, в которых одно средство может частично заменить другое.

Последний класс — частично незаменимые средства существования (рис. ж) — одно совершенно необходимо для роста (изоклина пересекает ось, соответствующую этому ресурсу), а второе может отчасти заменить первое (изоклина проходит параллельно оси этого средства).

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис.П1.11. Изоклины роста организмов, потребляющих различные типы средств суще j ствования. s — запасы средств существования в данной местности. а) Полностью взаимозаменяемые ресурсы, одно средство можно заменить пропорциональным коли чеством другого;

б) комплементарные средства существования — при одновременном потреблении обоих ресурсов виду требуется меньшее количество средств, чем для пря мых изоклин;

в) антагонистические средства существования — когда данный вид по требляет одновременно оба средства существования, то для сохранения заданной ско рости роста ему требуется пропорционально больше ресурсов, чем при их потреблении по отдельности;

г) полностью антагонистические средства (переключающиеся) — дан ный вид потребляет либо одно средство существования, либо второе, но не потребляет оба средства одновременно;

д) полностью незаменимые средства существования — вид лимитирован одним или вторым средством и полностью отсутствует взаимозаменяе мость между этими средствами;

е) взаимодействующие незаменимые средства — есть зоны количеств обоих средств, в которых одно средство может частично заменить дру гое;

ж) полунезаменимые средства существования — одно совершенно необходимо для роста (изоклина пересекает ось, соответствующую этому ресурсу), а второе может отчасти заменить первое (изоклина проходит параллельно оси этого средства);

з) изо клины образуют замкнутую кривую, что отражает ситуацию, когда при увеличении ко личества средств существования наступает момент уменьшения роста популяции Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений На последнем рисунке (рис. з) представлены изоклины, образующие замкнутую кривую, отражающую ситуацию, когда при увеличении коли чества средств существования наступает момент уменьшения роста попу ляции (торможение, угнетение роста).

Описанные изоклины роста являются одним из главных инструмен тов графического подхода.

Большая часть работы Д. Тилмана посвящена вопросам, связанным с разработкой приложения его метода к теории равновесия в конкуренции за два органических ресурса. Для прогнозирования равновесного положения результата конкуренции необходимы четыре элемента информации: ско рость роста каждого вида, смертность каждого вида, темпы восстанавли ваемости ресурсов и скорость потребления каждого ресурса каждым из ви дов. Состояние равновесия наступает, когда скорость роста равна смертно сти, а показатель восстанавливаемости ресурса равен показателю общего потребления для каждого ресурса. Половину информации, требующейся для определения положения равновесия, можно получить с помощью изо клины скорости роста, на которой величина показателя скорости роста для каждого вида уравнивается с величиной показателя смертности для этого вида (так называемая изоклина полного отсутствия роста). Изоклина пол ного отсутствия роста разделяет плоскость ресурсов {s1, s 2 } на две части, в одной из которых плотность популяции вида будет уменьшаться, а в дру гой — увеличиваться. На рис. П1.12, а–г представлены изоклины полного отсутствия роста в случаях: а) незаменимых ресурсов, б) дополнительных (комплементарных), в) заменимых, г) чередующихся.

Показатель потребления ресурсов может быть представлен вектором потребления Ci, который берет свое начало из точки на изоклины полного отсутствия роста и является суммой двух компонентов — темпов общего c потребления видом ресурсов s1 и s 2 : Ci = xi* i1. Здесь ci1 — показатель ci темпов потребления ресурса s1 в расчете на одного представителя i -того вида при равновесном состоянии;

ci 2 — показатель темпов потребления ресурсов s 2, взятый на одного представителя вида i при равновесном со стоянии;

xi* — плотность вида i при равновесном состоянии.

Восстанавливаемость ресурсов представляется вектором U, склады вающимся из темпов восстанавливаемости ресурсов s1 и s 2. Пусть S j — количество ресурса j, которое может существовать в месте обитания при отсутствии потребления, тогда, предположив, что темпы восста навливаемости ресурса являются пропорциональными величине ( S j – s j ), Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис.П1.12. Области увеличения (темная область) и уменьшения (светлая область) плот ности популяции, на которые изоклина полного отсутствия роста делит пространство j средств существования. s — запасы средств существования в данной местности.

а) Незаменимый ресурс;

б) дополнительный (комплементарный) ресурс;

в) заменимый ресурс;

г) чередующийся ресурс ds j = a j ( S j s j ), можно определить вектор восстанавливаемости ре т. е.

dt S 1 s сурсов U = a 2 2 (постоянные темпов восстановления a j считаются S s равными a для всех ресурсов) (рис. П1.13).

Теперь известна вся необходимая информация для определения рав новесного состояния. Из всех точек на изоклине полного отсутствия роста существует только одна точка, в которой вектор потребления ресурса бу дет иметь направление, противоположное направлению вектора восстанав ливаемости ресурса. Эта точка и будет точкой равновесного состояния (рис. П1.14).

В случае конкуренции за два ресурса возможны четыре качественно различных случая равновесного состояния, которые проиллюстрированы с использованием изоклины полного отсутствия роста для незаменимых ресурсов (рис. П1.15, а – г).

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис.П1.13. Изоклина полного отсутствия роста и векторы восстанавливаемости ресурсов U для разных мест обитания А, В, С (с разной доступно стью ресурсов), имеющих одну и ту же точку вос становления ресурсов ( S, S ) 1 а) Виду A требуется меньшее количество обоих ресурсов для дос тижения величины показателя роста, равной величине показателя смертно сти, чем виду B. Точки восстанавливаемости ресурсов, находящиеся в об ласти 1, характеризуют места с недостаточным количеством ресурсов для выживания любого вида, оба вида исчезнут. Места обитания с точкой вос станавливаемости из области 2 обладают ресурсами, достаточными для выживания вида A, и недостаточными для выживания вида B. В таком месте обитания вид A достигнет устойчивого равновесного состояния плотности популяции, а вид B исчезнет. В области 3 ресурсов достаточно для раздельного существования обоих видов, однако, при совместном су ществовании плотность популяции A будет увеличиваться до тех пор, по ка точка восстанавливаемости ресурсов не сместится на изоклину полного отсутствия роста и вид B исчезнет.

б) Виды A и B меняются местами по сравнению со случаем (А).

в) Точка пересечения изоклин — точка равновесного состояния обо их видов, обладающая локальной устойчивостью (каждый из видов по требляет большее количество того ресурса, который в большей степени ог раничивает его собственное развитие). Область 4 — сосуществование двух видов;

области 2, 3 — доминирование вида B ;

область 1 — вымирание обоих видов.

г) Точка пересечения — точка равновесного состояния, не обладаю щая локальной устойчивостью (каждый из видов потребляет в больших количествах тот тип ресурсов, который в меньшей степени ограничивает скорость его роста). Результаты конкуренции идентичны результатам случая В), за исключением того, что в области 4* верх одерживает либо вид A, либо вид B, в зависимости от начальных условий.

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис.П1.14. Примеры расположения точки рав новесного состояния по отношению к точке восстанавливаемости ресурсов ( S, S ) для 1 некоторых классов ресурсов. U — вектор вос станавливаемости ресурсов;

C — вектор по требления. а) Незаменимый ресурс;

б) до полнительный (комплементарный) ресурс;

в) чередующийся ресурс Границами между областями 3, 4, 5 являются линии, проходящие че рез точку равновесного состояния и имеющие крутизну вектора потребле ния вида A и вида B. Продемонстрировать этот факт можно с помощью векторного уравнения U + C A + CB = 0 или в раскрытом виде:

S 1 s1* C * C a 2 2* x* A1 xB B1 =.

A S s C B 2 C A Для того чтобы равновесные плотности x*, xB были больше 0, необ * A ходимо выполнение неравенства C A 2 S 2 s 2* CB.

C A1 S 1 s11* CB Используя описанный метод, результат конкурентной борьбы можно описать для всех возможных классов средств существования.

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений Рис.П1.15. Возможные исходы конкурентной борьбы видов A и B за ресурсы S, S.

1 C — вектор потребления. а) В местах обитания с точкой восстанавливаемости, нахо дящейся в области 1, оба вида исчезнут. В местах обитания с точкой восстанавливаемо сти из области 2 вид A достигнет устойчивого равновесного состояния плотности по пуляции, а вид B исчезнет. В области 3 ресурсов достаточно для раздельного сущест вования обоих видов, однако при совместном существовании плотность популяции A будет увеличиваться до тех пор, пока точка восстанавливаемости ресурсов не сместит ся на изоклину полного отсутствия роста и вид B исчезнет;

б) виды A и B меняются местами по сравнению со случаем (а);

в) точка пересечения изоклин — точка равновес ного состояния обоих видов, обладающая локальной устойчивостью. Область 4 — со существование двух видов;

области 2, 3 — доминирование вида B ;

область 1 — выми рание обоих видов;

г) точка пересечения — точка равновесного состояния, не обла дающая локальной устойчивостью. Результаты конкуренции идентичны результатам случая В), за исключением того, что в области 4* верх одерживает либо вид A, либо вид B в зависимости от начальных условий.

П1.4. Моделирование влияния миграции видов на устойчивость сообщества Другой аспект применения систем дифференциальных уравнений для описания динамики биологического сообщества — изучение влияния миграции видов на устойчивость сообщества. Д. О. Логофет (1978) иссле Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений дует следующую схему миграции. Рассмотрены n местообитаний, внутри которых динамика описывается системой dxi = fi ( x1,..., xw ), i = 1,2,..., w, dt где xi (t ) — численность i -того вида сообщества, в сообществе w видов ( w 2 );

функции fi — достаточно гладкие и такие, что существует реше ние x * f i ( x1,..., xw ) = 0, i = 1,2,..., w, и xi* 0 для всех i.

Схема миграционного потока задается матрицей M ( n ) = mks ;

эле мент матрицы mks указывает поток мигрантов из местообитания s в ме стообитание k ;

элемент mkk (со знаком « – ») дает сумму потоков эмигран тов из k -того местообитания.

Для системы, замкнутой по миграции, выполняется соотношение n msk, k = 1,2,..., n.

mkk = s =1, s k Среда предполагается изотропной по миграции, что для матри цы M ( n ) означает равенство mks = msk и равенство единице всех ненулевых недиагональных элементов. Число мигрантов любого вида на любом мар шруте в единицу времени считается пропорциональным численности дан ного вида в том местообитании, откуда происходит эмиграция. Биологиче ские особенности видов описываются параметрами mi 0, i = 1,2,..., w. Та ким образом, динамика композиции сообществ, занимающих n местооби таний, будет описываться уравнениями dxik n = f i ( x1k,..., xw ) + mi mks xis, k = 1, n, i = 1, w.

k dt s = Исследование состояния равновесия этой системы позволяет сделать вывод о том, что при объединении подсистем с помощью миграции в изо тропной среде свойства устойчивости не улучшаются по сравнению с изо лированным случаем.

П1.5. Управление ростом и урожаем микроводорослей Поиск путей оптимизации структуры фитопланктонных сообществ и направленное изменение их структуры имеют как теоретическое (выяв ление общих механизмов управления экосистемами), так и практическое значение. Изменение качественного и количественного состава сообщества возможно в результате варьирования уровня ресурсов. Экологофизические различия видов в способности использовать тот или иной ресурс ведут к различной конкурентоспособности видов в определенных условиях. Тем Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений самым изменение в доступности какого-либо ресурса будет влиять на ре зультат межвидовой конкуренции [Левич, Личман, 1992].

Вопросы, связанные с управлением ростом и урожаем водорослей в марикультуре, изучались в работе В. А. Силкина и К. М. Хайлова (1988).

Рассматривали два основных способа реализации процесса выращивания:

периодический и непрерывный. Задача управления в периодической куль туре сводится к определению концентрации лимитирующего рост элемен та в начальный момент времени для получения необходимого урожая.

В непрерывной культуре задача управления формулируется как нахожде ние оптимальных (по критерию производительности системы) скорости протока D в случае хемостата и плотности биомассы (концентрации кле ток) в случае турбидостата.

Для отражения взаимосвязи между удельной скоростью роста и внутриклеточным содержанием элемента питания применяли формулу Друпа q = 1 min, q зависимость скорости поглощения от концентрации элемента питания вы ражалась уравнением Михаэлиса–Ментен vs v=, Ks + s где v — максимальная скорость поглощения;


s — концентрация элемента питания;

K s — константа полунасыщения.

Рост водорослей в периодической культуре с элементами минераль ного питания в качестве лимитирующих факторов описывается уравне ниями qmin x = 1 x, q q = v q, s = vx, где x — концентрация биомассы клеток;

q — внутриклеточное содержа ние элемента питания;

qmin — минимальное содержание биогена в клетке, при котором удельная скорость роста равна нулю.

Оптимальное соотношение двух элементов по критерию удельной скорости роста различается в зависимости от стадии роста. В лаг-фазе это соотношение равно s0A qmax B v A v B qmax qmin A A A B = B A= A: B = B, s0 opt qmax qmax qmin B Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений а на стационарной фазе — s0A qmin B A B = B A, s0 opt qmin здесь A, B — максимальные удельные скорости роста культуры при ли митировании веществами A и B соответственно.

При соблюдении условия A = B оптимальное соотношение элемен тов не зависит от фазы роста:

s0A qmin v A qmax A A B = B = B = B.

s0 opt qmin v qmax Поведение популяции одноклеточных организмов при проточном культивировании описывается уравнениями qmin x = q x, q = v q, s = D ( s0 s ) qx, здесь D — скорость протока;

s0 — концентрация питательного вещества во входящем потоке;

s — концентрация питательного вещества в среде;

остальные обозначения сохранены. Критическая скорость разбавления и оптимальная по критерию продукции скорость протока находились для qmax разных значений параметра = и константы полунасыщения K s :

qmax q K s 0 : Dopt =, s0 s 0 : Dkp = ;

Dopt = 1;

K s, 2 ( K s + s0 ) K s + s s0 Ks 1 : Dkp = ;

Dopt = 1.

K s + s0 K s + s Исследование влияния различных концентраций азота и фосфора в среде на структуру лабораторного водорослевого сообщества, функцио нирующего в условиях накопительного культивирования, было проведено в работе А. П. Левича и Е. Г. Личман (1992). Подробности см. в разде ле 11.4.1. Согласно модели С. Йоргенсена (1985) для каждого вида i (i = 1,..., w), в модель включены три уравнения: динамики биомассы и ди Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений намики внутриклеточного содержания азота и фосфора, а для всего сооб щества — уравнения динамики концентраций азота и фосфора в среде:

dxi qP qP q N q N = i Ei i P min,i i N min,i xi, dt qi qi d(q P x ) q P P q P i i = iP P max,i Pi xi, qmax,i qmin,i K iP + P dt d(qi xi ) = N qmax,i qi N N N N xi, dt qmax,i qmin,i K iN + N i N N dP w = d(qiP xi ) dt, dt i = w dN = d(qiN xi ) dt, dt i = I + ei Ei = ln, A I exp( A) + ei A = a + b x h, w i i = где xi — концентрация биомассы i -того вида;

qiP — клеточная квота в единице биомассы по фосфору;

qiN — клеточная квота в единице био массы по азоту;

N, P —концентрация азота и фосфора в среде;

i — мак симальная удельная скорость вида;

iP, iN — максимальные удельные скорости поглощения фосфора и азота i -тым видом;

qmin,i, qmax,i, qmin,i, P P N qmax,i — минимальная и максимальная клеточные квоты по фосфору и азо N ту соответственно;

K iP, K iN — константы полунасыщения по фосфору и азоту для i -того вида;

ei — константа освещенности для i -того вида;

I — уровень освещенности;

a — коэффициент поглощения света водой;

b — коэффициент поглощения света фитопланктоном;

h — глубина. В данной модели учтено световое лимитирование: эффект самозатемнения с нарас танием биомассы и разная чувствительность видов к освещенности. Лими тирование биогенными элементами и светом независимы, что отражается присутствием ответственного за световое лимитирование члена в качестве сомножителя.

Были проведены анализ чувствительности модели, калибровка и ве рификация. С целью получения необходимых для калибровки и верифика ции данных был поставлен эксперимент с лабораторными альгоценозами из одного и нескольких видов пресноводных микроводорослей. А именно:

Приложение 1. Обзор применений систем дифференциальных уравнений два вида зеленых микроводорослей — Scenedesmus quadricauda и Ankistro desmus falcatus — и цианобактерию Anabaena variabilis выращивали в ре жиме накопительного культивирования в монокультурах, двух- и трехви довых поликультурах при различных начальных концентрациях азота и фосфора в среде. При анализе каждой из моделей (модели монокультур, двухвидовых поликультур и трехвидовых) найденные калибровкой пара метры верифицировали по данным из других сред. Затем проводили срав нение модельной (с найденными параметрами) и экспериментальной ди намик биомасс видов. Во всех случаях наблюдалось хорошее согласие данных. Параллельно с калибровкой и верификацией модели проводили проверку гипотезы о независимости параметров видов от состава сообще ства. В результате анализа был сделан вывод о зависимости значений па раметров видов от состава сообщества.

С разработанной имитационной моделью были проведены машин ные эксперименты по выявлению влияния различных комбинаций азота и фосфора в среде на обилие видов в сообществе. На основе полученных результатов был сделан вывод о существовании реальной возможности управления структурой альгоценозов с помощью варьирования отношений концентраций биогенных элементов, в частности концентраций азота и фосфора. В ряде случаев возможно добиться увеличения относительного обилия желаемого вида путем создания в среде отношения азота к фосфо ру, близкого к отношению минимальных квот данного вида. Указания на существование таких оптимальных соотношений имеются в литературе ([Smith, 1982;

Левич, 1989];

см. также разделы 9.4, 11.4 и П2.12.2). Однако, обнаруженная зависимость не абсолютна (она может проявляться в виде более или менее отчетливых тенденций, а может нивелироваться влиянием различных факторов). Поэтому, помимо отношения минимальных квот, необходимо учитывать и остальные характеристики видов, которые могут повлиять на конечное распределение относительных обилий видов в сооб ществе.

Приложение ОБЗОР ПРИМЕНЕНИЙ ВАРИАЦИОННЫХ МЕТОДОВ В БИОЛОГИИ Математическое моделирование биологических процессов — доста точно обширная область исследования и по выбору объектов моделирова ния, и по набору методов, и по спектру решаемых задач. В данном разделе внимание обращено на методы, основанные на экстремальных принципах биологии.

Модели каждого из методов, безусловно, обладают своими достоин ствами и недостатками. Так, дифференциальные, или разностные, уравне ния позволяют описывать динамику процессов в режиме реального времени, тогда как вариационные методы, как правило, предсказывают лишь конеч ное стационарное состояние сообщества. Но на пути имитаций с помощью уравнений возникают трудности как принципиального, так и технического характера. Принципиальная трудность состоит в том, что не существует систематических правил вывода самих уравнений. Процедуры их состав ления основываются на полуэмпирических закономерностях, правдопо добных рассуждениях, аналогиях и искусстве модельера. Технические трудности связаны с высокой размерностью задач по моделированию со обществ. Для существенно многовидовых сообществ, потребляющих мно гочисленные ресурсы, требуется подбор сотен коэффициентов и анализ систем из десятков уравнений. (Если изучается сообщество из w групп ор ганизмов, потребляющих m ресурсов, то соответствующая система диф ференциальных уравнений должна содержать по крайней мере w + mw + m уравнений с 2w + 4mw параметрами, требующими идентификации.) Обыч ные приемы снижения числа переменных — их агрегирование или учет только доминирующих групп организмов — непригодны во многих зада чах экологии. С течением времени существенную роль начинают играть редкие и малочисленные виды, которые тем самым следует включать в число переменных на начальных этапах моделирования. Агрегация пере менных может нивелировать результаты управления функционированием сообществ. При работе с системами из десятков и более дифференциаль ных уравнений оказывается, что проследить причинные связи (для отлад ки, исключения ошибок, интерпретаций) в системе уравнений так же сложно, как и в реальной экосистеме. В конце концов оказывается, что мы не можем узнать, чему обязаны полученными результатами: реальному положению вещей, ошибкам в исходных данных, недочетам алгоритма или Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии еще чему-либо. Модели, основанные на экстремальных принципах, как правило, преодолевают «проклятие размерности», но сохраняют произвол в выборе самих исходных принципов.

Согласно экстремальным принципам в реальности осуществляются лишь некоторые состояния системы, а именно, состояния с экстремальным значением числовой функции или функционала, называемых «целевой функцией», которая определяет развитие природной системы. Широкое применение экстремальные принципы получили в физике, механике, тер модинамике, экономике, теории управления. В биологии вопрос о «целе вой функции» стал более популярен с распространением эволюционного мышления в противовес статическому видению мира [Wilhelm, Brgge mann, 2000]. В настоящем обзоре достаточно подробно представлены сле дующие экстремальные принципы: принцип минимума общего осмотиче ского давления [Schuster, Heinrich, 1991];

принцип максимальной общей скорости биохимической реакции [Wilhelm et al., 1994];

принцип миними зации поверхностной энергии в развитии эмбриона [Goel et al., 1986];

принцип оптимальной конструкции [Розен, 1969];

принцип максимума жизненного репродуктивного успеха особи [Терёхин, 2001;

Teriokhin, 1998];

принцип максимальной биомассы потомства [Инсаров, 1975];

прин цип выживания [Ханин, 1982];

принцип максимизации репродуктивных усилий [Zeide, 1991];

принцип максимальной неожиданности протекания эволюции [Евдокимов, 1999]. Представлены исследования в области опре деления оптимальной стратегии защиты организмов от патогенов [Shudo, Iwasa, 2002]. Описан вывод логистического уравнения роста популяции, основанный на требовании экстремальности функционала действия [Webb, 1995]. Представлено применение экстремальных принципов в биоэконо мических моделях [Chaudhuri, 1986;


Senina et al., 1999]. В работе содер жится принцип стационарного состояния открытых систем [Приц, 1974];

принцип максимального разнообразия [Lurie et al., 1983];

принцип мини мума потребления лимитирующего вещества [Паников, 1991];

принцип максимума мальтузианского параметра [Свирежев, 1991];

принцип макси мума использованной энергии [Печуркин, 1982];

принцип максимального суммарного дыхания [Washida, 1995]. Описаны экстремальные свойства сообщества с горизонтальной структурой [Свирежев, Логофет, 1978]. В об зоре представлены пути решения задачи оптимального управления в моде лировании агроэкосистем [Seppelt, 2000;

Seppelt, Voinov, 2002];

возможно сти применения методов линейного программирования в оценке потоков биомассы экосистемы [Diffendorfer et al., 2001]. В основе так называемых моделей динамической структуры, представленных в работе, лежит мак симизация скорости изменения общего потока энергии через систему, ас ценденции, эмержентности, эксергии, косвенных эффектов, индекса зрело сти [Jrgensen, Mejer, 1982;

Jrgensen et al., 1995;

Patten, 1986;

1995;

Prez Espaa, Arreguin-Snchez, 1999]. Использование термодинамики для реше Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии ния проблем эволюции отражено в принципе наименьшей диссипации энергии и принципе наискорейшего спуска [Зотин, Зотин, 1999].

Обзор не претендует на полное освещение всех возможных приме нений экстремальных принципов в биологии и тем более на подробное описание, поэтому лишь перечислим еще некоторые из них: максимальное рассеяние энергии [Mauersberger, 1996;

Schneider, Kay, 1994;

Ulanowicz, Hannon, 1987], максимизация биомассы [Margalef, 1968], максимум устой чивости органического вещества [Whittaker, Woodwell, 1971].

Приведу несколько фактов из истории вариационных принципов [Голицин, Левич, 2004]. Мысль о том, что «природа действует простейшим образом» (И. Бернулли), т. е. «наиболее экономно», чрезвычайно стара и послужила источником многих научных идей и методических приемов.

Сошлемся еще раз на И. Ньютона, который в своих «Началах» говорил, что не длжно принимать в природе иных причин сверх тех, которые ис тинны и достаточны для объяснения явлений, что природа ничего не дает напрасно, а было бы напрасным совершать многим то, что может быть сделано меньшим, что природа проста и не роскошествует излишними причинами вещей. Эта мысль была источником не только методологии Ньютона, но и чисто физической идеи о равенстве тяжелой и инертной масс — идеи, имевшей столь далекие последствия в общей теории относи тельности.

Вскоре в математике и физике идея «экономии» в природе получила воплощение в развитии экстремальных принципов. Исторически первым таким принципом был «принцип Ферма» в геометрической оптике.

Еще Герон Александрийский выводил закон отражения света из принципа кратчайшего пути. Однако уже в случае преломления света этот принцип явно нарушался;

поэтому П. Ферма предположил (1662 г.), что световой луч избирает не кратчайший путь, а путь наименьшего времени.

Так был сформулирован первый экстремальный принцип, оставшийся не зыблемым и по сей день: «Истинный путь светового луча отличается от всех возможных (мыслимых) путей тем, что время движения вдоль него минимально».

Вся геометрическая оптика заключена в этом принципе, как растение в зерне, и может быть получена из него путем методического развертыва ния с учетом конкретных условий движения света (плотность среды, нали чие отражающих и преломляющих поверхностей и т. д.).

На этом примере можно видеть две основные черты, присущие всем экстремальным принципам: крайний лаконизм и простоту и в то же время крайне общий и универсальный характер. Зная принцип Ферма, можно рассчитать любую оптическую систему, не нуждаясь ни в каких других за конах геометрической оптики — все они являются лишь следствием этого принципа.

Итак, содержание всякого экстремального принципа является утвер ждение о минимуме (или максимуме) некоторой величины. Расчет траек Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии тории рассматривается как отыскание «истинного» пути среди всего мно жества возможных. Истинное движение отличается от всех возможных своей «оптимальностью», т. е. тем, что для него некоторая величина дости гает минимума (или максимума). Таким образом, основная проблема со стоит в том, чтобы найти минимизируемую величину, выяснить ее конст рукцию. Не всегда это так просто сделать, как в оптике: механике при шлось бы ждать около ста лет, прежде чем соответствующая конструкция была бы найдена для нее.

15 апреля 1744 года П. Мопертюи представил Парижской Академии мемуар, в котором предлагал новый универсальный принцип механики — принцип наименьшего действия: истинное движение отличается от всех возможных тем, что для него величина действия наименьшая из возмож ных.

Само понятие действия — как произведения массы, скорости и пу ти — было введено еще Г. Лейбницем, причем ему, видимо, даже было из вестно, что в «истинных» движениях действие имеет всегда минимальное значение. Однако Лейбниц воздержался от формулировки какого-либо об щего принципа, связанного с этим свойством действия. Мопертюи же про возгласил его наиболее общим законом природы. Законы движения и по коя, по мнению Мопертюи, выведенные из этого принципа, являются точно теми, которые наблюдаются в природе, и мы можем восхищаться резуль татами его применения ко всем явлениям: движение животных, произра стание растений, вращение светил являются только его следствиями.

Мемуар вызвал среди ученых того времени ожесточенную полемику, далеко выходящую за рамки механики. Главным предметом спора было:

являются ли события, происходящие в мире, причинно обусловленными или они телеологически направляются неким высшим разумом посредст вом «конечных причин», т. е. целей? Сам Мопертюи подчеркивал и от стаивал телеологический характер своего принципа и прямо утверждал, что «экономия действия» в природе доказывает существование бога.

Последний тезис вызвал резкий отпор со стороны материалистиче ски настроенных ученых и публицистов того времени (ДАламбер, Дарси, Вольтер). Дискуссия велась и по другим направлениям, в частности, кри тиковали определение действия, предложенное Мопертюи. Ряд авторов отрицал универсальный характер этого принципа, некоторые приводили примеры «истинных» движений, в которых действие не минимально, а на оборот, максимально. Вели споры и по вопросу о приоритете.

Л. Эйлер выступил в защиту приоритета Мопертюи, хотя сам сфор мулировал принцип наименьшего действия в более четкой и осторожной форме еще ранее него. Заслугой Мопретюи Эйлер считал универсальность его принципа;

сам Эйлер рассматривал свой принцип лишь как средство решения некоторых задач механики.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Эйлер был первым, кто понял, что причинный и телеологический пу ти объяснения эквивалентны, хотя вначале он больше склонялся к телео логическим взглядам Мопертюи.

Окончательная формулировка принципа наименьшего действия, сво бодная от всякой «метафизики», принадлежит Ж. Лагранжу.

Лагранжа больше всего интересует формальная сторона механики и мало беспокоит физическое истолкование ее уравнений. В соответствии с этим он рассматривает минимизацию действия «не как метафизический принцип, а как простой и общий вывод из законов механики».

Если стихийное развитие научной теории направлено к определен ному идеалу, то ученый, очевидно, сэкономит силы и время, если уяснит себе форму этого идеала и будет стремиться к нему сознательно. Особенно успешным может оказаться такой подход в тех областях знания, которые еще не обрели строгой теоретической формы.

Дальнейшее изложение следует работам П. В. Фурсовой, А. П. Леви ча и В. Л. Алексеева (2002, 2003).

П2.1. Принцип минимума общего осмотического давления С. Шустер и Р. Гейнрих [Schuster, Heinrich, 1991] применяли метод условной экстремизации при изучении стационарного течения биохимиче ских реакций. Они принимают, что общее осмотическое давление проме жуточных продуктов в реакции можно записать в виде n = gi ( xi ) xi, i = где xi и g i обозначают соответственно концентрацию и коэффициент ос мотического давления i -того промежуточного продукта реакции (зависи мость g i только от xi является упрощающим предположением). Естест венно, что осмотическое давление в клетке не может превосходить некото рой критической величины. Поэтому авторы считают, что при стационар ном течении реакции, при котором все xi не зависят от времени, должно принимать минимальное значение при ограничениях n c ln xi ln q j, j = 1,..., r.

ij i = Здесь q j, j = 1,..., r — некоторые равновесные константы реакции, cij — элементы стехиометрической матрицы реакционной системы. Ограниче ния — неравенства имеют смысл положительности скорости всех проме жуточных реакций. Таким образом, при стационарном течении реакции, Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии концентрации промежуточных продуктов xi, i = 1, n, находятся как решения следующей задачи n gi ( xi ) xi min, i = n (П2.1) c ln x ln q, j = 1,..., r.

ij i j i = В качестве примера С. Шустер и Р. Гейнрих рассматривают реакции метаболизма эритроцитов человека [Schuster, Heinrich, 1991]. Поскольку эти реакции довольно сложные, то авторы получают лишь общую качест венную картину решения задачи (П2.1) в этом случае. Они отмечают, что эта картина согласуется с известными экспериментальными данными о ме таболизме эритроцитов.

П2.2. Принцип максимальной общей скорости биохимической реакции Еще одно приложение метода условной оптимизации к исследова нию биохимических реакций демонстрируют Т. Вильгельм с соавторами [Wilhelm et al., 1994]. Они рассматривают биохимическую реакцию, со стоящую из n элементарных шагов. Состояние реакции авторы характери зуют вектором k = ( k1;

k 1;

k2 ;

k2 ;

...;

kn ;

k n ), где ki( i ) — константа скорости прямой (обратной) реакции i-того шага, i = 1, n. Авторы вводят гипотезу, () что при стационарном течении общая скорость реакции v k должна быть максимальна при ограничениях на величину ki( i ) и при фиксированной n ki константе равновесия реакции q =. Таким образом, для описания k i i = стационарного течения реакции авторы используют экстремальную задачу () v k max, 0 ki i ki i, (П2.2) () ( ),max n ki = q.

i =1 k i здесь ki( i ),max и q предполагаются известными параметрами задачи.

Авторы рассматривают несколько конкретных примеров, для кото рых результаты решения (П2.2) согласуются с экспериментальными дан ными.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии П2.3. Принцип минимизации поверхностной энергии в развитии эмбриона Н. Гоэл с соавторами [Goel et al., 1986] при помощи задачи на услов ный экстремум изучают один из ранних этапов развития эмбриона млеко питающих — процесс перехода между ранней и поздней морулой. Этот переход достаточно хорошо изучен. Он включает 4 этапа: клеточное деле ние, компактификацию, переферическое склеивание и появление внутрен них клеток (интернализация). Компактификация состоит в том, что кон тактирующие части поверхностей клеток, возникших после деления и имеющих форму сфер, увеличиваются до такого состояния, что все внут риклеточное пространство, необходимо существующее между близко упа кованными сферами, удаляется (путем индивидуальных деформаций пер воначально сферических клеток), в то время как целый эмбрион приобре тает сферическую форму. При этом компактификация идет именно до та кого состояния, когда эмбрион приобретает форму сферы, и не далее.

Для объяснения компактификации и интернализации авторы предла гают гипотезу, что клеточная конфигурация строится таким образом, что она минимизирует поверхностную энергию Fn ( n — число клеток в кон фигурации) при условии фиксированного общего объема. Таким образом, получается задача на условный экстремум:

n 1 n n Fn ( ) = ci + Dij min;

(П2.3) i =1 i =1 j =i + V = V.

В выражении для поверхностной энергии Fn ( ) в (П2.3) ci — пло щадь поверхности стенок i-той клетки, находящихся в контакте только с окружающей средой (и не имеющих точек касания с другими клетками) и Dij — общая площадь стенок i -той и j -той клеток, V — объем. Пара метр задается как некий весовой фактор для межклеточных поверхно стей, отличающий их от стенок клеток, имеющих контакты только с внеш ней средой (для таких стенок параметр считается равным единице).

Задача (П2.3) сложна для аналитического решения. Поэтому авторы пытались решить ее численно для случая плоских (двухмерных) клеток и для некоторых специальных случаев трехмерных клеток [Lewis et al., 1988]. Оказывается, что при = 1,8 минимум в (П2.3) реализует конфигу рация, при которой все клетки имеют форму кругов (или сфер) и каждая касается соседей только в одной точке, а при = 0,2 минимум в (П2.3) реализует конфигурация, при которой каждая клетка деформируется таким образом, что внутриклеточные пространства исчезают, а вся совокупность клеток приобретает форму сферы (круга в двухмерном случае). Таким об Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии разом, по мнению авторов, процесс компактификации можно описать пу тем уменьшения в (3) с 2 до 0. (Физический механизм этого уменьше ния авторы трактуют, связывая с концентрацией ионов Ca 2+ в окру жающей эмбрион среде. Из экспериментальных наблюдений известно, что при компактификации эта концентрация уменьшается.) Другим важным результатом численного исследования (П2.3) оказы вается тот факт, что при достаточно большом числе клеток n конфигура ция с внутренними клетками имеет меньшую энергию Fn ( ), чем конфи гурация без них (независимо от ). По мнению авторов, это может слу жить возможным объяснением интернализации.

Таким образом, по мнению авторов, модель (П2.3) достаточно адек ватно описывает некоторые сложные процессы происходящие при разви тии эмбриона млекопитающих.

П2.4. Принцип оптимальной конструкции Вопрос об оптимальности в биологии подробно изучался Р. Розеном [Розен, 1969]. Основой для его рассуждений является естественный отбор, в результате которого живые организмы приобретают признаки, опти мальные для данных условий, т. е. такие, которые не скажутся отрицатель но на их способности конкурировать с соперниками. Основная гипотеза заключается в том, что организмы, обладающие биологической структу рой, оптимальной в отношении естественного отбора, оптимальны также и в том смысле, что они минимизируют некоторую оценочную функцию (принцип оптимальной конструкции). Эта функция определяется исходя из основных характеристик окружающей среды.

Одним из приложений принципа оптимальной конструкции является моделирование кровеносной системы. Рассмотрена задача нахождения оп тимального угла отклонения боковой ветви от основного ствола. Радиусы ствола и ответвления считаются известными: r0 и r1. В качестве оценочной функции выбирается сопротивление кровеносной системы, которое со гласно принципу оптимальности должно быть минимальным (участок АДС на рис. П2.1).

Рис. П2.1. Отхождение бокового сосуда от основного ствола. — угол ответвления Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Зависимость полного сопротивления RT участка АДС от угла от ветвления выглядит следующим образом:

cosec ctg RT ( ) = const + k 0 4, r1 r где k — коэффициент пропорциональности, зависящий от вязкости и плотности жидкости;

0 — длина отрезка CB.

Дифференцирование функции RT ( ) по и приравнивание резуль тата нулю дает оптимальное значение угла:

min = arccos ( r14 r04 ).

Следующим шагом является рассмотрение разветвления сосудов (рис. П2.2). Оценочной функцией здесь выступает мощность, рассеиваемая при движении жидкости:

PT = f 2 RT + KV, где f — поток жидкости;

K — постоянный коэффициент пропорцио нальности;

RT — полное сопротивление;

V — объем изучаемого участка.

Рис. П2.2. Разветвление сосудов Полученные оптимальные значения углов разветвления сравнивали с реальными углами системы кровеносных сосудов кошки и получили хо рошие совпадения.

Развитие описанных методов позволяет найти оптимальный радиус отходящей ветви, радиус аорты, а также общее число капилляров в пред положении, что каждый сосуд (кроме аорты) образуется в результате раз ветвления более крупного сосуда. Полученные результаты хорошо совпа дают с эмпирическими данными.

На основании принципа оптимальной конструкции Р. Розеном также была высказана гипотеза о том, что аллометрические соотношения, имею щие место в живой природе, могут быть выведены из условия минимиза ции некоторого функционала, и показывается, как эта гипотеза может объ яснить теорию трансформации д'Арси Томпсона.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии П2.5. Оптимальная жизненная стратегия распределения энергетических ресурсов индивида П.2.5.1. Принцип максимума жизненного репродуктивного успеха особи Методы вариационного исчисления применяются в эволюционной экологии. Оптимизационный подход основан на предположении, что в процессе эволюции вида при заданных внешних условиях и физиологиче ских ограничениях оптимизируется удельная скорость роста популяции, которая выступает в качестве критерия дарвиновской приспособленности.

Это позволяет формулировать задачу эволюционной оптимизации жизнен ного цикла в терминах математической теории оптимального управления как задачу нахождения оптимальных жизненных стратегий распределения энергетических ресурсов индивида между ростом, размножением, добыва нием пищи, защитой от неблагоприятных влияний внешней среды и репа рацией (вклад энергии в репарацию означает вклад в «будущее выжива ние») [Терехин, 2001].

Общая оптимизационная задача выглядит следующим образом [Teri okhin, 1998]:

T R0 = u ( t ) l ( t ) dt max, dl = d ( t ) l ( t ), l ( 0 ) = 1, dt d ( t ) = a + bt + p ( t ) + q ( t ), p (t ) = c, v (t ) dq = d, q ( 0 ) = 0, dt w ( t ) u ( t ) + v ( t ) + w ( t ) = 1.

Здесь u (t ) — часть энергии, затраченная на воспроизведение;

l (t ) — функция выживания;

d (t ) — смертность, включающая четыре компонен ты: две контролируемые и две неконтролируемые индивидом;

a — посто янная часть неконтролируемой (внешней) смертности;

bt — неконтроли руемая смертность, возрастающая с возрастом со скоростью b ;

p (t ) — те кущий уровень смертности, регулируемый вкладом энергии v (t ), направ ленной на выживание;

c 0, c = const ;

q (t ) — скорость старения, контро лируемая вкладом энергии в репарацию w(t ). Последнее равенство означа ет, что никакие другие нужды организма, кроме воспроизводства, выжива ния и репарации, не включаются в модель.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Целевым функционалом является жизненный репродуктивный успех особи. Этот функционал применим в тех случаях, когда численность попу ляции меняется не слишком быстро, иначе правильнее было бы использо вать удельную скорость роста численности популяции, получаемую из T уравнения Эйлера–Лотки 1 = e t u ( t ) l ( t ) dt [Терехин, 2001]. Однако рас сматривая множитель e t как часть выживания, можно считать, что опти мизация удельной скорости эквивалентна оптимизации R0 в присутст вии дополнительной константы внешней смертности [Teriokhin, 1998].



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 16 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.