авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 16 |

«А. П. ЛЕВИЧ ИСКУССТВО И МЕТОД В МОДЕЛИРОВАНИИ СИСТЕМ ВАРИАЦИОННЫЕ МЕТОДЫ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, СТРУКТУРНЫЕ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ, КАТЕГОРИИ И ...»

-- [ Страница 12 ] --

Изучение модели идет по пути рассмотрения частных случаев. Зада ча о распределении энергии между воспроизведением и выживанием опи сывается исходной системой при условии, что w(t ) 0. Вариационная за дача решается применением принципа максимума Понтрягина. Оптималь ная стратегия задается выражением u ( t ) = 1 c x ( t ), где функция x(t ) — решение уравнения dx = 2 c x ( t ) + ( a + bt ) x ( t ) 1, x (T ) = 0.

dt Численные решения этих уравнений позволяют наблюдать зависи мость стратегии от параметров.

Предположение о неопределенности максимальной продолжитель ности жизни T (T = ) и постоянстве u (t ) U дает оптимальное значение ca U = 0,5 (при a = b = d = 0 );

U = (1 + c a ) 1 (при b = d = 0 ).

1+ c a Условие v(t ) 0 означает распределение затрат энергии между вос производством и репарацией. В этом случае гамильтониан выглядит сле дующим образом:

d H ( l, q, u, t ) = u ( t ) l ( t ) x ( t ) d ( t ) l ( t ) + y ( t ), 1 u (t ) где H dx x (T ) = 0, =, l dt H dy = l (t ) x (t ), y (T ) = 0.

= q dt Для нахождения оптимальной стратегии необходимо решить четыре дифференциальных уравнения, что можно сделать только численными ме тодами. Другой путь — дискретизация задачи и применение динамическо Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии го программирования, последнее позволяет построить графики зависимо сти u от t и q, q от t для разных наборов параметров a, b, с.

Важным результатом решения этой частной задачи является получе ние увеличения скорости смертности с возрастом. Данная зависимость хо рошо согласуется (по крайней мере качественно) с реальными наблюде ниями. Обычно ускоренный рост интенсивности смертности с возрастом описывается уравнением Гомпертца–Макехама d ( t ) = e t + (,, — неотрицательные константы;

t — возраст) или уравнением Вейбулла (по казательный рост). Получение же такой зависимости из вариационной за дачи позволяет объяснить ее требованием эволюционной оптимальности, а именно необходимостью увеличения с возрастом трат энергии на раз множение за счет уменьшения трат на репарацию [Терехин, 2001;

Teriok hin, 1998].

Задача о распределении энергии между выживанием и репарацией также решается с помощью динамического программирования.

П.2.5.2. Принцип максимальной биомассы потомства Другой аспект изучения распределения организмом энергетических затрат на рост и размножение заключается в попытке объяснить общую за кономерность развития многих животных и растений, которая состоит в том, что размножение начинается тогда, когда рост в основном закончен [Инсаров, 1975]. Предлагается следующий экстремальный принцип: в он тогенезе комбинация между тратами на рост и размножение, оптимальная в отношении естественного отбора организмов, такова, что биомасса по томства одной особи за все время ее жизни достигает максимума. Для формализации этого принципа вводят обозначения: M (t ) — масса ассими ляционного аппарата организма в зависимости от времени t ( 0 t T );

(t ) — доля M (t ), идущая на рост самого организма, 0 (t ) 1 ;

(t ) — средняя вероятность того, что организм доживет до момента времени t, ( 0 ) = 1, (T ) = 0.

Предполагается, что за время жизни организм не расходует все свои T ресурсы только на рост ( ( t ) dt = A T ), и все, что не тратится на рост, идет на размножение (1 – (t ) — доля M (t ), расходуемая на размножение).

Функция f (t ) считается известной и является коэффициентом пропор циональности между приростом M (t ) в константной среде и (dM (t ) = = f (t )(t ) M (t )dt ).

Учитывая принятые обозначения, можно записать выражение для массы ассимилятов, потраченной средним организмом на размножение:

t T F ( ) = 1 ( t ) M ( 0 ) exp f ( ) ( ) d ( t ) dt.

0 Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Итак, задача состоит в следующем: найти такую функцию 0 (t ), что F ( 0 ) = sup F ( ), причем множество {} — множество кусочно-непрерыв {} ных функций (t ), таких, что 0 ( t ) 1 для всех t. Предположение о том, что организм, «управляемый» функцией 0 (t ), обладает максималь ной биомассой потомства, делается на основе тесной связи величины F () и биомассы потомства.

Решение 0 (t ) является ступенчатой функцией, принимающей зна чения 0 и 1, причем если 0 (t ) = 0 при 0 t b1 ( b1 — первая точка пере ключения функции 0 (t ) ), то такая функция 0 (t ) есть «постороннее» ре шение, которому не соответствует никакой организм (иначе первое накоп ление биомассы наступило бы после размножения). Биологический смысл указанного решения заключается в том, что в каждый момент времени ор ганизм тратит все ресурсы либо на рост, либо на размножение.

По мнению авторов модели, наиболее адекватно с помощью принци па оптимальности могут быть описаны рост и размножение некоторых растений, в частности однолетних деревьев, некоторых ракообразных и те плокровных животных, а различные несоответствия в описании развития организмов могут быть объяснены неучтенностью влияния изменения внешней среды, инерцией роста и другими причинами.

Основной результат заключается в том, что тенденция резкого разделе ния во времени роста и размножения выведена из принципа оптимальности.

П2.6. Оптимальная стратегия защиты индивида от патогенов Для противостояния болезни организм использует различные пути:

например, некоторые защитные белки он начинает синтезировать после вторжения инфекции, а другие — производит заранее и хранит в пассив ном состоянии, пока не возникнет необходимость их активации [Shudo, Iwasa, 2002]. В каком количестве организму необходимо хранить, активи ровать и синтезировать новые белки? Для ответа на этот вопрос авторы ис следования Э. Шудо и Й. Иваша присвоили ценовой коэффициент каждой из этих трех видов активности организма и предложили считать стратегию защиты оптимальной при минимальных затратах на ее осуществление. Ма тематическая формализация задачи имеет вид = min[ A], x A (c p + cs ) x + q min[ B] p(n0 )dn0, 0 y x 0 z B ch y + (c p + ch ) z + w N (t )dt.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии В выражениях приняты следующие обозначения: — общая цена;

c p, ch cs — ценовой коэффициент синтеза, активации и хранения белка соответственно;

x, y, z — количество запасенного, активированного и синтезированного белка соответственно;

n0 — количество патогенов в начале болезни (заранее неизвестно организму);

w — токсичность еди ницы патогена;

q — вероятность инфицирования, p (n0 ) — вероятностное распределение количества патогенов (с вероятностью, равной 1 q, зара жения не произойдет и запасы окажутся напрасными). Количество патоге нов N (t ) с момента попадания в организм удовлетворяет уравнению dN (t ) (r ay ) N (t ), если 0 t L, = (r a ( y + z )) N (t ), если t L.

dt Здесь параметр a обозначает эффективность единицы защитного белка, параметр L — время, необходимое для синтеза новых белков, r — ско рость роста патогена.

Задача решается в два этапа. Сначала находятся оптимальные уровни активированных y и синтезированных белков z при фиксированном уровне запасов x. Затем, исходя из вероятностного распределения p (n0 ), рассчитывается оптимальный уровень хранения защитных белков, обеспе чивающий организму минимальные затраты.

В работе подробно изучается зависимость решения от величин пара метров модели, описаны возможные варианты стратегии защиты организ ма от болезней.

П2.7. Принцип выживания В качестве критерия оптимальности предлагается использовать принцип выживания, полагая, что в диаде выживание – приспособленность первичным является выживание [Ханин, 1982].

Пусть динамику экосистемы, в которую входит рассматриваемый вид, адекватно описывает система уравнений с неизвестными численно стями особей всех элементов экосистемы. В качестве параметров уравне ний выступают экологические условия, а также структурно-функцио нальные параметры особей всех элементов экосистемы. Выделяют s -ую популяцию и некоторый структурный или функциональный параметр se этой популяции. Делают предположение о том, что популяция состоит из двух подпопуляций, различающихся величиной фенотипического парамет ра. Пусть xs(1), xs(2), (1), (2) — численности и величины фенотипического se se параметра двух подпопуляций.

Исследование динамической системы, в которую внесены соответст вующие изменения, учитывающие различия фенотипического параметра Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии у особей s -ой популяции, позволяет анализировать асимптотические свой ства численностей подпопуляций. Один из возможных вариантов поведе ния — вытеснение второй подпопуляции первой (фенотипический пара метр (1) имеет селективное преимущество по сравнению с параметром se (2) в заданных экологических условиях). Математически этот вариант se описывается выражениями lim xs(1) 0, lim xs(2) = 0.

t t Оптимальной с точки зрения выживания величиной фенотипическо го параметра (1) = *e является такая величина, при которой для любого se s отличного от этого значения параметра (2) *e выполняются условия se s lim xs(1) 0, lim xs(2) = 0.

t t Причем они верны при произвольных начальных условиях. С опти мальной величиной, удовлетворяющей критерию, следует сопоставлять среднее значение фенотипического параметра.

Необходимо отметить, что если популяция не обладает оптимальным значением параметра, то это не значит, что она элиминируется из биоцено за. Однородная популяция может стабильно существовать при любом зна чении структурно-функционального параметра se, относящемся к облас ти, соответствующей условию стабильного существования популяции, в частности, и при значении, не равном оптимальному *e. Оптимальное s же значение устанавливается в результате конкуренции особей с различ ными значениями рассматриваемого структурно-фенотипического пара метра. Именно вследствие этой конкуренции особи с неоптимальными значениями параметра se *e элиминируются [Ханин и соавт., 1978].

s Применение общего критерия оптимальности возможно путем чис ленного интегрирования уравнений динамики экосистемы при различных величинах рассматриваемого фенотипического параметра. Также возмож но применение частных критериев оптимальности, справедливых в кон кретных случаях и следующих из общего критерия. Используя критерий отбора, необходимо учитывать ограничения, вытекающие из физико химических или биологических закономерностей процесса.

В ряде исследований в качестве критерия оптимальности выступало требование максимума относительной скорости роста численности попу ляции:

d ln x k= = max.

dt Этот критерий может быть применен для определения оптимальных величин структурно-функциональных параметров, если относительная Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии скорость роста численности представлена в виде функции этих парамет ров. Причем если рассматриваемый параметр не зависит от возраста особи, то задача нахождения оптимального значения сводится к отысканию пара метра, соответствующего максимуму относительной скорости роста;

если же рассматриваемый параметр зависит от возраста, то искомая оптималь ная зависимость может быть определена путем решения соответствующей вариационной задачи [Ханин и соавт., 1978].

Общий критерий оптимальности применяли к исследованию попу ляций лосей в лесном биоценозе. Оптимизируемыми параметрами были начальный вес новорожденных и рождаемость. Кроме того, из общего кри терия оптимальности выводили требование максимума относительной скорости роста популяции, а затем на основании этого требования оптими зировали функцию роста, определяющую зависимость веса тела особи от возраста. Сравнение теоретических величин, полученных для лосей, и со ответствующих биологических данных свидетельствовали об их хорошем согласии.

В теории оптимальных биологических процессов применимы более простые критерии, например, определяющие оптимальность структурно функциональных параметров органов и систем, роль которых в организме сводится к выполнению определенных функций. Критерием оптимально сти такого органа является условие минимума его потребностей при усло вии выполнения этим органом заданных функций:

Пор = П п + П f = min, (П2.4) где Пор — потребности органа;

Пп — потребление пищи в единицу вре мени, связанное с поддержанием жизненного органа, не несущего функ циональную нагрузку;

П f — потребление пищи в единицу времени, свя занное с осуществлением органом его функций в организме. Использова ние критерия (П2.4) требует учитывать условия, определяющие функции, выполняемые органом или системой.

Критерий, определяющий оптимальные функциональные параметры, имеет вид П f = min. Здесь необходимо сформулировать дополнительные условия, определяющие функции органа.

Если определяющей является энергетическая деятельность органа, то N W = min, критерий оптимальности может быть сформулирован в виде i i = где Wi — мощность, потребляемая i -тым органом.

Авторами цитируемой работы представлено применение общего критерия отбора для определения оптимального в эволюционном смысле начального веса новорожденных (на примере данных биологических ис следований для популяции лосей);

энергетического критерия оптимально Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии сти (П2.4) для определения функционального состояния системы транс порта кислорода при физической нагрузке и при ее отсутствии, а также для нахождения энергетически оптимальной концентрации эритроцитов в крови, парциального давления в артериальной и венозной крови, опреде ления оптимальных функциональных параметров системы внешнего дыха ния и др.

П2.8. Принцип максимизации репродуктивных усилий В качестве общего критерия экологического моделирования предла гается использовать максимизирование репродуктивных усилий [Zeide, 1991]. Рост растительности и все другие процессы должны быть представ лены в модели как путь к максимизации усилий направленных на воспро изводство. Вместо простого описания роста или смерти, любой процесс, происходящий в лесу, должен рассматриваться как вклад в конечную цель жизни дерева. Акцентирование внимания на максимизации репродуктив ных усилий не обязательно усложняет модель, поскольку для их определе ния не требуется подсчета каждого семени. Затраты на воспроизведение потомства эквивалентны разнице между усилиями, затраченными на рост, и отдачей в форме ассимиляции. Параметры модели подбираются так, что бы максимизировать эту разницу.

Результат такого подхода часто оказывается неожиданным. Так, на пример, рост обычно изображается гладкой кривой, дифференцируемой в каждой точке. Эта гладкость скрывает излом, являющийся индикатором начала репродукции. Как было доказано математически, в предсказуемой среде максимум репродуктивных усилий достигается только с полным пе реключением от вегетативного роста к производству семян. Недостаточная предсказуемость среды сглаживает переход.

Когда рост рассматривается как путь к максимизации репродуктив ных усилий, кривая роста может обеспечить гораздо больше информации, в частности, она может обнаружить интенсивность конкуренции, ответст венной за время переключения, ожидаемое время жизни и степень пред сказуемости среды.

П2.9. Принцип максимальной неожиданности протекания эволюции Один из путей исследования динамики популяций — изучение «дар виновских систем», описывающих динамику естественного отбора в био логических популяциях. Одним из исследователей этих объектов является Е. В. Евдокимов, в работе которого приведено определение и способ опи сания дарвиновских систем по М. Эйгену [Евдокимов, 1999]. Дарвинов ские системы (ДС) являются открытыми системами, состоящими из само Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии копирующихся с небольшим количеством ошибок единиц различных ви дов, использующих для своего размножения вещество и свободную энер гию поступающих извне питательных компонентов. Обязательными огра ничениями являются либо постоянство суммарной организации системы, либо постоянство потоков. Для описания ДС используют дифференциаль ное уравнение w xi = xi ( AQi i ) + uij x j Fi, (П2.5) i j i которое можно свести к достаточно простому виду yi = yi ( i ( s ) D ), (П2.6) где i, j = 1,..., w ( w = const ) — число квазивидов в системе, s = ( s1,..., s m ) — концентрации питательных компонентов, i ( s ) — удельная скорость раз множения i -того квазивида, D — скорость протока в системе.

В зависимости от наложенных ограничений различают ДС с посто w y янной организацией (ДСПО), у которых сумма и концентрация s по i i = стоянны, и ДС с постоянным протоком (ДСПП), характеризующиеся усло вием D = const.

Изучению ДС посвящено много работ, однако при эксперименталь ных исследованиях возникает проблема неполноты их описания с помо щью систем (П2.5 и П2.6) из-за практической труднодоступности инфор мации на микроуровне [Евдокимов, 1999]. Чтобы избежать подобных трудностей, была предпринята попытка использовать формализм Джейнса.

В своей работе Е. В. Евдокимов предложил модификацию этого метода:

«в соответствии с общим подходом потребуем, чтобы процесс эволюции ДС протекал наименее неожиданным способом» (принцип минимальной неожиданности протекания эволюции). В качестве целевой функции ис пользуется функция неожиданности эволюции ДС:

w I ( Pi ( t ) Pi 0 ) = Pi ( t ) log ( Pi ( t ) Pi 0 ), i = w P, где Pi ( t ) = P ( = t, t ), i = 1, w, — вероятность того, что случайно i i = выбранная в момент t особь имеет мальтузианский параметр i ;

Pi 0 = w y = Pi ( t ) = yi, значения yk 0 задаются экспериментально.

t =0 k k = Итак, вариационная задача формулируется следующим образом:

I ( Pi ( t ) Pi 0 ) min, I ( Pi (t ) Pi 0 ) = 0.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Решение было получено методом неопределенных множителей Ла гранжа Pi 0eii Pi ( t ) =, w P k t e k k = причем оно соответствует решению системы уравнений (П2.6).

w Большое значение имеет множитель Лагранжа 0 = log Pi 0eit, по i = скольку, придавая ему информационный смысл, можно получить «основ ную теорему естественного отбора» Фишера d =.

dt Другое важное следствие состоит в том, что множитель 0 с точно стью до коэффициента пропорциональности равен среднему по популяции числу поколений.

При рассмотрении энергетических трат на эволюцию было получено, что множитель 0 пропорционален энергопотреблению популяции.

Таким образом, исходя из эвристического принципа минимальной неожиданности протекания эволюционного процесса, Е. В. Евдокимов по лучил результаты, «описывающие динамику отбора в дарвиновских систе мах, которые полностью идентичны уравнениям, выводимым из кинетики размножения и конкуренции саморедуплицируемых единиц на микро уровне», а множители Лагранжа, использующиеся для решения вариаци онной задачи, имеют биологический смысл и прогностическую ценность.

П2.10. Логистическое уравнение как экстремаль функционала действия Один из способов применения целевой функции состоит в формули ровании общего утверждения относительно поведения системы. Хорошо известные экстремальные принципы относятся к этому случаю. Самый из вестный из них — принцип Гамильтона, согласно которому каждая меха ническая система ведет себя так, чтобы действие (интеграл по времени от функции Лагранжа) было минимальным. В экологии предпринимались по пытки использования этого подхода для получения уравнения роста попу ляции, точнее, рассматривалась обратная задача: записать действие, кото рое приведет к специальному уравнению роста. Одна из наиболее удачных попыток разрешить эту задачу, предложенная М. Гатто с соавторами [Gatto et al., 1988a, b], представлена в работе Дж. Вебба [Webb, 1995].

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии В качестве функционала действия, который приведет к логистиче скому уравнению роста популяции численности n, было рассмотрено сле дующее выражение:

1 n 2 1 n S = dt + r 2 1.

2 n 2 k Для упрощения вычисления была сделана замена переменных:

1 2 n S = dt 2 x V ( x ), x = ln k, (П2.7) V ( x ) = r 1 e.

() 12 x Согласно вариационному принципу уравнение эволюции x(t ) зада ется требованием экстремальности действия, т.е. dS = 0. После необходи мых вычислений было получено динамическое уравнение x = r 2e x (1 e x ). (П2.8) Чтобы сравнить этот результат с логистическим уравнением n n = rn 1, его переписали в переменных x = ln : x = r (1 e x ), dn k k dt и продифференцировали: x = r 2e x (1 e x ). Полученное совпадение пока зывает, что любое решение логистического уравнения является решением динамического уравнения, выведенного из функционала действия. Однако не любое решение уравнения (П2.8) является решением логистического уравнения. Для выявления взаимосвязи между данными уравнениями было проведено исследование полученного уравнения эволюции. После некото рых преобразований и интегрирования было получено выражение 2 1 n r2 n 1 = R, R = const.

2 n 2 k Уравнение эволюции характеризуется константой R : при R 0 по пуляция неограниченно растет, при R 0 популяция достигает макси мального значения, а затем уменьшается до 0. Значение R = 0 приводит к логистическому уравнению, тем самым показывая, что логистический рост — это особый случай равновесия между неограниченным ростом и затуханием.

В работе также был рассмотрен вопрос об интерпретации введенного таким образом «биологического» действия. Описание в терминах кинети ческой и потенциальной энергии неприемлемо, поскольку ведет к неиз менности общей энергии системы (экологические системы обычно подра зумеваются открытыми). По аналогии с физикой, где действие разделено на свободное движение и взаимодействие, предлагалось рассматривать Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии действие (П2.7) как сумму члена, описывающего популяцию, которая не подвержена помехам в росте, и члена V ( x), описывающего внешнее влия ние среды на популяцию. Однако подобная интерпретация хорошо описы вает лишь случай V ( x) = 0, когда применение вариационного принципа приводит к уравнению экспоненциального роста. Сам М. Гатто и его соав торы описывали действие как цену роста.

По мнению Дж. Вебба, применение вариационного принципа позво ляет сместить акцент с поведения системы на факторы, которые его опре деляют, а также делает возможным разделение внутреннего поведения по пуляции и эффектов внешней среды.

П2.11. Дифференциальные уравнения и принцип максимума Понтрягина в биоэкономической модели Рассматривается простая модель вылова двух конкурирующих видов рыб, подчиняющихся закону логистического роста [Chaudhuri, 1986]. Сис тема уравнений, описывающая данную ситуацию, записывается следую щим образом:

dx x dt = rx 1 K x y q1Ex, y = sy dy x y q2 Ey.

dt L Здесь r, s представляют собой экологический потенциал, K, L — пропу скные способности двух видов, члены x y и x y отражают борьбу за общий ресурс, q1 и q2 — коэффициенты вылова видов и E — усилия, за траченные на их совместный вылов. Предполагается, что существует внешний ресурс, поддерживающий каждый вид.

В работе исследуют состояния экологического равновесия, динамику поведения, а также оптимальную стратегию вылова. Чистый доход в любой момент времени определяется формулой П ( x, y, E ) = p1q1 xE + p2 q2 yE CE, где С — цена рыбной ловли, пропорциональная усилиям. Предлагается максимизировать общий дисконтированный доход для t 0 :

J = П ( x, y, E, t ) et dt, — мгновенная годовая скорость дисконтирования. Применяя принцип максимума Понтрягина, максимизируется функционал:

J = ( p1q1 x + p2 q2 y C ) E ( t ) e t dt.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Были найдены оптимальные равновесные величины популяций, которые ведут к ситуации, когда общая цена улова на единицу усилий равна дис контированной величине будущей цены. Согласно полученным результа там при бесконечно большом значении мгновенной годовой скорости дис контирования рыбный промысел должен быть закрыт ввиду полного рассеяния приносимого им дохода, а значение = 0 ведет к максимуму до хода, непрерывно получаемого от вылова. Однако существование такой биоэкономической стабильности зависит от трофической интенсивности обоих видов и неизбежно влечет за собой самоограничение видов.

Проблема оптимального промысла хамсы ( N ) и кильки ( K ) в Азов ском море исследовалась в работе И. Сениной с соавторами [Senina et al., 1999]. Авторы решали задачу отыскания таких параметров вылова (hN, hK ), которые позволили бы получить максимальную прибыль CNK = CN + CK при условии минимального риска PNK = PN + PK PN PK сокращения чис ленности популяций ниже критического уровня. Улов каждого вида, ус редненный по временному интервалу имитации Т, задается выражениями T mN hN ( p CN = N1t + qN N 2 ), t N T i = T mK hK ( p CK = K1t + qK K 2 ).

t K T i = Популяции хамсы и кильки поделены на две возрастные группы (1,2). Рекуррентные соотношения между численностями каждой группы в год t ( N it, K it, i = 1,2 ) и год t + 1 зависят от меж- и внутривидовой конку ренции, ежегодного вылова, солености и потоков впадающих рек. Масса особей обозначена символами mN и mK. Доли выживших представителей каждой из групп — pN, pK, qN, qK.

Оптимальное решение в работе представлено в виде так называемых диаграмм Парето. Авторы отмечают тот факт, что текущая политика рыб ного промысла довольно близка к оптимальной.

П2.12. Максимизация функции энтропии Эффективное применение вариационных принципов в статистиче ской физике и теории информации в виде условной максимизации функ ции энтропии для характеристики стационарного состояния сложной сис темы дало толчок к использованию подобного инструмента для решения некоторых биологических проблем. В частности, А. К. Приц рассматрива ет популяцию как открытую термодинамическую систему, стремящуюся сохранить свою структуру, описываемую функцией энтропии, неизменной во времени [Приц, 1974]. В работах Д. Лурье с соавторами [Lurie et al., 1983] предлагается условная максимизация энтропиеподобной функции для описания адаптивного поведения сложной системы.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии П2.12.1. Принцип стационарного состояния открытых систем А. К. Приц [Приц, 1974], изучая возрастную структуру популяции рыб, видел большое значение подобных исследований для рыболовного промысла (предсказание будущих уловов и предотвращение переуловов).

В качестве статистической характеристики состояния популяции, по которой можно судить об изменениях возрастной структуры, А. К. Приц предложил энтропию S:

n S = pi ln pi, i = n n Ni, N = N i, pi = 1. Эти обозначения соответствуют числен где pi = N i =1 i = ности популяции ( N ), числу особей возраста i лет ( Ni ), предельному воз расту особей популяции ( n ). Вклад каждой возрастной группы в общую численность представляет собой вероятность pi встретить особь возраста i лет среди N особей популяции.

Популяция рассматривается как «открытая термодинамическая сис тема, находящаяся в состоянии непрерывного обмена с окружающей сре дой, самовоспроизводящаяся и саморегулирующаяся». А. К. Приц предла гает исходить из принципа стационарного состояния открытых систем, со гласно которому все живые системы стремятся сохранить свою структуру (и энтропию) неизменной во времени.

n NN Энтропия популяции записывается в виде S = i ln i = const, i =1 N N n общая фиксированная численность задается выражением N = Ni = const, i n а фиксированная масса популяции — выражением M = mi N i = const ( mi — i = масса одной особи i -того возраста).

Задача нахождения условий, при которых осуществляется стационар ное состояние, удовлетворяющее перечисленным выше условиям, решается применением метода неопределенных множителей Лагранжа к системе N = 0, M = 0, S = N i ln N i = 0.

n N N i = В результате была получена формула, определяющая связь между возрастной численностью i -той группы N i, массой mi отдельной особи Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии i -того возраста и общей численностью популяции N :

Nmi Ne Ni =, (П2.9) Nmi n e i = где — модуль статистического распределения различных особей по воз растам, который определяется из эксперимента на основе физических со ображений.

Формула (П2.9) может быть представлена в несколько ином виде, ес ли в качестве фиксированного параметра взять среднее время жизни попу ляции T, T = ti N i ( ti — возраст i -той группы популяции):

Ni N ti Ne Ni =. (П2.10) N ti e i Для практического применения формулы (П2.10) интересным пред ставляется вид параметра. А. К. Приц получил соотношение = Nm1, справедливое для долгоживущих рыб. Такой вид параметра обеспечива ет оптимальности пополнения популяции, т. е. численности N1 (в условиях интенсивного вылова воспроизводство должно быть максимальным).

При выводе указанного соотношения предполагалось, что система нахо дится в стационарном состоянии. Формула (П2.9) может быть теперь запи mi m Ne сана как N i =. Зная по результатам экспериментального лова массу mi n e m i = mi особи i -того возраста, а также число особей N i, можно найти общую численность популяции N и остальные численности N j, общую массу по пуляции. Были проведены расчеты для сельди Северного моря с 1947 года по 1971 год. Сравнение расчетных и реальных значений дало совпадение от 70 % и выше за каждый год, кроме одного.

Предсказание численностей различных возрастных групп дает воз можность рассчитывать ежегодный прирост биомассы по всей популяции:

n M = mi N i, i = что, в свою очередь, позволяет регулировать промысел для поддержания стабильного значения биомассы. Причем найденный прирост z и опреде ляет максимально возможный вылов в соответствии со стратегией опти мального вылова.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии П2.12.2. Принцип максимального разнообразия По мнению Д. Лурье и его коллег [Lurie et al., 1983] живым системам присуще адаптивное поведение, которое обусловлено конкуренцией между двумя тенденциями — тенденцией к большему разнообразию, происходя щей из постоянного появления ошибок в генетическом коде, и тенденцией к меньшему разнообразию из-за естественного отбора. Для математическо го выражения этой конкуренции предлагается ввести понятие удельного разнообразия биомассы, которое находится в тесной связи с физически ми параметрами экосистемы:

= p ( m ) log 2 p ( m ) dm, где p (m) — плотность вероятности распределения биомассы. В качестве задачи ставится нахождение функции плотности распределения биомассы, максимизирующей разнообразие при ограничении на полную биомасс су M, которую может поддерживать эта система M = N p ( m)m dm = Nm, где N — количество особей данной системы, m — средняя биомасса особи.

Итак, рассматривается вариационная задача p ( m ) ln p ( m ) dm max, (a) m = p ( m ) m dm, (b ) 1 = p ( m ) dm, (c) здесь в (a) для удобства используется натуральный логарифм, (b) пред ставляет собой запись ограничения в терминах средней биомассы, (c ) — условие нормировки распределения p (m).

Решение задачи методом неопределенных множителей Лагранжа да ет следующую экспоненциально убывающую функцию биомассы:

m p ( m) = exp.

m m Также было предложено дискретное рассмотрение проблемы. Об ласть значений биомассы разделяется на r интервалов размером m.

В этом случае разнообразие биомассы определяется выражением r ni n = log 2 i, N N i = Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии где ni — число особей экосистемы в i -том интервале, независимо от вида r N!

N = ni (для больших популяций = log 2 ).

N n1 !...nr !

i = n Введя обозначение pi = i и записав в дискретной форме ограниче N ние и условие нормировки, получим систему r pi ln pi max, i = M r = pi mi, N i = r pi = 1, i = где mi — представительное значение биомассы особей из i -того интервала.

e mi Решение данной вариационной задачи задается формулой pi =.

r e mi i = Для нахождения множителя Лагранжа и знаменателя дроби в выраже нии для относительной численности pi необходим переход к пределу и интегрирование ( pi p (m)dm, m dm ). Проделав необходимые m операции, получим уже выведенную ранее формулу p ( m ) = exp.

m m Описанные теоретические результаты были проверены на различных данных о распределениях рыб по весам в уловах. Коэффициент корреля ции изменялся от 0,986 до 0,998. Рассмотрение дискретной записи задачи предполагает зависимость разнообразия от разбиения биомассы экоси стемы на классы m. Для данных одной из экспедиций были проведены расчеты с различными m, при этом были получены значения коэффици ентов корреляции 0,971;

0,979;

0,986.

Следует отметить недостаток предложенной теории, на который об ратил внимание Дж. Розен [Rosen, 1984] в своей работе «Замечание по по воду разнообразия биомассы в экологии»: «…в постулате Лурье–Вагенсбер га все ячейки биомассы размера m a priori обладают одинаковым стати стическим весом, хотя такое предположение об эквивалентности m -ячеек противоречит соображениям эргодичности, основанным на динамике по пуляции».

В качестве альтернативы Дж. Розен предложил динамический под ход. Рассматривается уравнение динамической непрерывности для распре деления биомассы в большой популяции рыб:

n ( mn ) 2 ( n ) = n.

+ t m m Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Здесь m — биомасса индивидуума, n = n(t, m) — число индивидуумов на единичный интервал биомассы, m = m ( t, m ) — положительная средняя скорость накопления биомассы, = ( t, m ) — положительная средняя дисперсионная скорость для n, обусловленная генетическими различиями и различиями в условиях окружающей среды, а = ( t, m ) — положитель ная средняя удельная скорость, с которой индивидуумы удаляются из по пуляции. Величины m,, аппроксимируются усредненными по време ни и массе постоянными. Общее решение динамического уравнения с уче том указанных ограничений приводит к асимптотическому стационарному n уравнению lim = 0, где численность n удовлетворяет уравнению t t 2 + n = 0.

m (П2.11) m m m Решение уравнения (П2.11) задается формулой n = A exp, где m А — свободная константа, зависящая от начального значения численности n = n ( t, m ), а значение m определяется уравнением 1 m = 1m + 2 m 2 + 1.

4 Вернемся к теории Лурье–Вагенсберга. Как уже отмечалось выше, результаты, полученные по выведенным формулам, хорошо согласуются с некоторыми опытными данными. Однако это касается только тех попу ляций, в которых нет прямого взаимодействия между различными класса ми биомассы, что соответствует использованию в теоретическом выводе независимости вероятностей pi. В частности, гипотеза оказалась полностью несостоятельной при описании популяций хека, который характеризуется каннибалистическим поведением. В работе Дж. Вагенсберга и Дж. Валлса [Wagensberg, Valls, 1987] была предложена модификация принципа мак симума энтропии, описывающая внутреннее взаимодействие популяции «хищник–жертва».

Популяция предполагается состоящей из двух взаимодействующих классов, каждый из которых внутренне независим. Пусть p ( m j ) — веро ятность нахождения хищника в j -том классе биомассы, p ( mi ) — вероят m ность нахождения жертвы в i -том классе биомассы, p i — условная m j Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии m p ( m j ) Энтропия вероятность, связанная соотношением p ( mi ) = p i m j j = теперь выглядит следующим образом:

m D = p ( mi, m j ) log p ( mi, m j ), где p ( mi, m j ) = p i p ( m j ). (П2.12) m j i, j = Предлагаются следующие гипотезы:

1) внутреннее взаимодействие определенной популяции характери зуется определенной матрицей взаимодействия, для элементов которой выполнено m 0 p i 1, m j mi n p m = 1, i = 1, n, j = 1, m, i =1 j 2) устойчивая статистическая структура для данной матрицы взаи { } модействия p ( mi m j ) максимизирует объединенную энтропию хищни ка и жертвы при ограничениях m m = p ( m j ) m j ;

j = m (П2.13) p ( m ) = 1.

j j = При решении методом неопределенных множителей Лагранжа ва риационной задачи, составленной из уравнений (П2.12, П2.13) ( D* max ), было получено распределение биомассы:

1 n ) p( mi p(mj ) = p ( mi m j ) mj m j e. (П2.14) i =1 Значения нормировочного множителя Z и множителя Лагранжа вычисляются при подстановке выражения (П2.14) в условия (П2.13).

Структура «жертвы» вычисляется с помощью формулы для величи ны p (m).

Для проверки модифицированной гипотезы была рассмотрена попу ляция хека, состоящая из особей возраста от одного года до 13 лет. Соот ветственно было выделено 13 классов массы. Особи первых семи классов Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии предполагались жертвами, остальные, с 8-го по 13-й, — хищниками, т. е. уравнение для p (m) имело вид m p ( m j ), i = 1,..., p ( mi ) = p m j j = { } (все массы mi, m j и матрица p ( mi m j ) — известны).

Сравнение вычисленных и наблюдаемых распределений показало, что различие в коэффициенте составляет 0,71 % против 70 % для гипо тезы, не учитывающей эффект каннибализма, а коэффициент корреляции составил 0,999.

П2.13. Экстремальный принцип в описании микробиологических процессов Математическая модель, основанная на вариационных принципах, была использована для описания явления диауксии (рост бактерий на сме си субстратов разной доступности), а также для нахождения макроскопи ческого показателя выхода биомассы по стехиометрии индивидуальных метаболических реакций [Паников, 1991]. Рассмотрена следующая схема.

Рост микроорганизмов представлен как результат совокупности метаболи ческих реакций, в результате которых экзосубстраты превращаются в кле точные компоненты. Каждый из бесконечного множества внутриклеточ ных путей имеет свою «цену» в виде расхода лимитирующего вещества на построение единицы биомассы, но существует единственный маршрут Ds с наименьшей ценой. В случае хемостата принято, что цена стремится x к минимуму. При заданных скорости потока D и начальной концентрации субстрата s0 минимальному значению цены соответствует максимальная продуктивность хемостата x = Dx ( — удельная скорость прироста био массы). В соответствии с предлагающимся экстремальным принципом клеткой выбирается именно этот маршрут с помощью естественных регу ляторных механизмов. В качестве примера рассмотрена модель роста, ли митированного источником азота. Выделено 6 переменных — одна внеш няя и пять внутренних: интередиаты L, а также высокомолекулярные со единения, которые синтезируются из интередиатов L, — транспортные белки Р1, ферменты небелкового синтеза Р2, рибосомальная РНК R, и прочие каталитически неактивные компоненты биомассы x. Пул низко молекулярных N -соединений L непрерывно восполняется за счет актив ного транспорта и расходуется на биосинтез четырех макромолекулярных Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии компонентов по разветвленной цепочке. В первой точке ветвления разде ление потока интередиатов L осуществляется по соотношению внутрикле точных концентраций рибосомальных РНК R и ферментов Р2. Далее каж дый из потоков делится еще раз специальными регуляторными оператора ми (распределение потока L между белками Р1 и ферментами Р2 ) и (распределение потока L между концентрациями рибосомальных РНК R и биомассой x ),, [ 0,1]. Каждой паре операторов, отвечает один единственный набор установившихся концентраций всех выделенных пе ременных. Таким образом, операторы и могут быть использованы как инструменты оптимального управления. Модель описывается системой уравнений ks s s = D ( s0 s ) qs P x, qS = K + s, s kL L L = qs P qL ( R + P2 ) L, qL = K + L, L P = qL R P P, 1 P2 = (1 ) qL R P P2, R = qL P2 R R, x = (1 ) qL P2 x x, x = ( D ) x, = q P q R 1 1 + P 1 (1 ).

2 P x R S1 L Здесь K s, K L — константы полунасыщения;

qs, qL — удельные скорости потребления ресурса;

k s, k L — максимальные удельные скорости потреб ления ресурса;

x, P — клеточные квоты;

параметры s0, K s, K L, k s, k L, x, P — константы.

Для нахождения установившегося состояния в хемостате производ ные в системе уравнений приравниваются нулю, затем решается получив шаяся система алгебраических уравнений. Суть оптимизационной задачи состоит в нахождении таких операторов и, при которых минимизиру Ds ется расход субстрата на синтез единицы биомассы во всей области x допустимого варьирования скорости протока D ( x — значение биомассы в установившемся режиме). Эта задача эквивалентна поиску максимума биомассы x для заданных значений D и s0.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии П2.14. Принцип максимума мальтузианского параметра Пусть сообщество состоит из w популяций. В каждый момент вре мени оно может быть описано численностями (или биомассами) состав w ляющих его популяций xi. Пусть x = xi — суммарная биомасса сообще i = ства. Пусть каждая популяция характеризуется мальтузианским парамет dx x ром i ( t ) из уравнения i = i xi. Пусть pi = i — относительное обилие dt x i -того вида в сообществе. Тогда набор p = { p1,…, pw} называется структу рой сообщества;

величина = (, p ) — средним мальтузианским парамет ром сообщества ( (, p) = 1 p1 + 2 p2 +... + w pw ), а динамика общей био dx = x.

массы описывается уравнением dt Постулируется принцип максимума среднего мальтузианского пара метра: сообщество взаимодействующих популяций эволюционирует таким образом, что его средний мальтузианский параметр всегда возрастает, дос тигая в устойчивом равновесии максимума [Свирежев, 1991].

Применение методов математической статистики и теории вероятно стей позволяет изучить вопрос о реализации принципа максимума мальту зианского параметра (в предположении, что постулат справедлив) за счет изменения структуры сообщества. Так, в цитируемой работе определены вектор, задающий структуру сообщества в устойчивом равновесии, и веро ятность этого равновесия. Кроме того, возможно разделение структур на вероятные и маловероятные. Получены условия, при которых в процессе адаптации из сообщества эллиминируются все виды, кроме одного, или ни один вид из сообщества не исключается.

П2.15. Экстремальные свойства сообщества с горизонтальной структурой В данном разделе описан несколько иной взгляд на применение экс тремальных принципов. Заключается он в получении из динамических уравнений соотношений, которые можно интерпретировать как экстре мальные принципы [Свирежев, Логофет, 1978]. В основе такого подхода лежит исследование так называемых вольтерровских моделей сообществ, описываемых системой уравнений w dxi = xi (i ij x j ), i = 1,..., w, dt j = где i — скорость естественного прироста или смертности i -того вида в отсутствие всех остальных видов, а знак и абсолютная величина ij (i j ) Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии отражают соответственно характер и интенсивность влияния j -того вида на i -тый вид, ii — показатель внутривидового взаимодействия для i -того w вида. В терминах частот (относительных численностей) pi = xi / x, x = xi i = уравнения динамики сообщества имеют вид w w dpi = pi (i ), = pi i, p = 1, i dt i =1 i = w w где i = i x ij p j = (i x ij ) p j. Рассматривается сообщество с гори j =1 j = зонтальной структурой, т. е. сообщество, состоящее из видов, расположен ных на одном трофическом уровне и конкурирующих за один или не сколько ресурсов, что означает выполнение равенств ij = ji.

Вектор p = ( p1,..., pw ) с координатами pi 0, p1 +... + pw = 1 называ ют композицией сообщества. Множество возможных композиций — сим плекс n в положительном ортанте n -мерного пространства. Вектор p * — равновесная композиция, определяемая из условия * = *. Показано, что i между численностью x и равновесной композицией существует взаимно однозначное соответствие.

Представление уравнений вольтерровской модели в частотной форме позволяет выделить в общем процессе эволюции сообщества два до из вестной степени различных, хотя и связанных, процесса: эволюцию компо зиции и эволюция общей численности. Естественно, что скорости этих процессов могут быть различны.

w w pi p j i j i =1 j =, pi n. Здесь — сред Вводится функция F = = 4 ww 4 ij pi p j i =1 j = ний коэффициент естественного прироста для всего сообщества в целом, Г — средний коэффициент конкуренции. Исследование экстремумов функции F дает следующий результат: равновесная композиция p* ( x* ) является экстремальной точкой и F ( p* ) = max F ( p ). Функция F может p n быть интерпретирована как мощность сообщества или мера скорости про текания энергии. Таким образом, формулируется экстремальный принцип:

сообщество видов, конкурирующих за один или несколько ресурсов, эво люционирует в сторону увеличения мощности или скорости протекания через него энергии, причем в равновесии эта мощность (или скорость) максимальна.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Однако этот принцип не говорит о характере (монотонности) эволю ции и ее скорости, он является локальным.

w 1w w Исследование функции W = i xi ij xi x j демонстрирует су 2 i =1 j = i = ществование глобального максимума и единственного устойчивого состоя w dxi = xi (i ij x j ), i = 1,..., w, ij 0, ij = ji, ния равновесия системы dt j = причем любая начинающаяся внутри положительного ортанта, траектория системы при t стремится к данному равновесию. В том случае, когда максимум функции W не достигается внутри положительного ортанта, он будет достигаться на его границе на соответствующих координатных ги перплоскостях. Это означает, что в процессе эволюции экосистемы один или несколько видов должны элиминироваться, поскольку такое равновес ное состояние снова будет устойчивым.

Функция W может быть интерпретирована как разница между ре w x продуктивным потенциалом сообщества и общими затратами ii i = 1w w ij xi x j. Тогда возраста на конкуренцию (на дыхание экосистемы) 2 i =1 j = ние функции W означает стремление системы максимизировать указан ную разницу, что можно сделать, либо максимизируя репродуктивный по тенциал при заданных тратах на конкуренцию, либо минимизируя затра ты на конкуренцию при ограниченном репродуктивном потенциале (су ществуют и промежуточные ситуации). В природе этим двум противо положным механизмам соответствуют так называемые r -конкуренция и K -конкуренция.

Привлечение понятия жизненного пространства, в которое включе ны все важные для особей сообщества факторы среды, и исследование соответствующих функций, формализующих данное понятие, позволило сформулировать следующий принцип. Сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с макси мально плотной упаковкой, причем в процессе эволюции плотность упа ковки сообщества всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии максимально возможного для данной среды значения. (В качестве меры плотности упаковки рассматривается среднеквадратическая разность между реально существующим и необходимым для сообщества жизнен ным пространством. Чем меньше эта разность, тем плотнее упакованы виды.) Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Исследование вольтерровских систем общего вида, т. е. где i могут иметь любой знак, а на коэффициенты ij не наложено никаких ограничений, позволило авторам дать следующую интерпретацию результатов: при эволю ции сообщества к устойчивому нетривиальному равновесию ( x1,..., xw ) ско * * w рость увеличения его равновесного разнообразия S = xi* ln( xi / xi* ) долж i = на быть по крайней мере не меньше скорости прироста общей численности (или биомассы).

П2.16. Принцип максимума использованной энергии Н. С. Печуркин [Печуркин, 1982] предложил энергетический прин цип экстенсивного развития, согласно которому в процессах биологиче ского развития надорганизменных систем (эволюции, экологических сук цессиях и перестройках) величина использованного биологической систе мой потока энергии возрастает, достигая локальных максимальных значе ний в стационарных состояниях.

Обозначив через H пад величину потока падающей энергии, т. е. по тока энергии, который потенциально может быть использован некоторой биологической системой, через H исп — ту часть потока, которую система захватывает и использует, через H неисп — неиспользованную часть потока ( H пад = H исп + H неисп ), сформулированный энергетический принцип можно записать в виде dH исп 0.

H исп max, или dt Учитывая, что поток энергии, захваченный системой, складывается из доли, связанной с запасами энергии в активной биомассе В, и потерь на дыхание системы R ( H исп = B + R, — показатель прироста биомас сы), критерий для внутреннего распределения энергии запишется в виде B + R max.

Кинетическое обоснование принципа экстенсивного развития было проведено для модели динамики микробных популяций, эволюционирую щих в условиях проточного культивирования. Существование отбора пока зано при введении двух типов селекционных ограничений: постоянной общей организации и постоянного общего потока. Экспериментальной эволюционной системой, соответствующей условию постоянных потоков, является хемостат, в котором развивается генетически неоднородная попу Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии ляция микроорганизмов. Система уравнений, описывающих эту ситуацию, имеет вид dxi dt = i (1 ki ) di xi Dxi, i = 1, w, ds = D ( s s ) xi, w iY dt (П2.15) i =1 i D = const, = i s, i K +s i где (1 – ki ) — доля точных копий в поколении i -той формы;

i — удель ная скорость роста i -той формы микроорганизма;

d i — удельная скорость отмирания i -той формы;

xi — концентрация i -той формы;

D — удельная скорость разбавления;

s — концентрация лимитирующего субстрата;

s0 — концентрация субстрата во входном потоке;


Yi — коэффициенты, опреде ляющие потребление субстрата на прирост биомассы;

K i — константы полунасыщения.

Второе уравнение системы (П2.15) можно записать на языке потоков энергии:

H = H пад H неисп H исп.

В условиях сильного лимитирования ( Dэфф i, где Dэфф — все ви ды элиминации исходной формы) для стационарного состояния выполня ется соотношение K i D + di s=.

i 1 ki Появление мутанта с повышенной скоростью роста m i будет приводить к его накоплению и снижению концентрации лимитирующего субстрата в стационарном состоянии s. Снижение величины s будет вы зывать накопление мутантов со сниженной константой полунасыщения K m K i, уменьшенной скоростью отмирания d m di и пониженной часто той мутирования km ki. При появлении следующего, более активного му танта будет происходить переход к еще более низкой стационарной вели чине s. Поскольку скорость протока D остается неизменной, будет воз растать степень использования субстрата. В этом можно убедиться, запи сав стационарное состояние для второго уравнения системы (П2.15) x Ds0 Ds = i i на языке потоков энергии: H пад H неисп = H исп. Таким обра Yi Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии зом, величина Н неисп снижается и при неизменном значении Н пад увеличи вается величина Н исп, т. е. для системы с постоянными потоками выполня ется принцип экстенсивного развития.

Для системы с постоянной организацией (типа турбидостата) дина мика описывается уравнениями xi = i xi T xi, i = 1, w, w s = ( s s ) xi, TY T i = w i x const, i = i = i = i = const, i = 1, w, w i xi T = w i =.

xi i = w Балансовое уравнение потоков имеет вид T s0 T s = T xi / Yi, или i = H пад H неисп = H исп. В результате эволюции системы увеличивается ско рость разбавления Т при сохранении концентрации биомассы, а значит, и возрастает поток использованной энергии. Хотя поток неиспользованной энергии тоже будет возрастать (значение s не меняется согласно уравне нию для стационарного состояния ( s s0 ) Yi = xi = const ), его прирост будет компенсирован гораздо большим возрастанием потока падающей энергии.

В той же работе Н. С. Печуркин сформулировал энергетический принцип интенсивного развития: любая живая система надорганизменного уровня развивается (эволюционирует) таким образом, что поток использо ванной энергии на единицу биологической структуры за время ее сущест вования возрастает.

Показатель уровня интенсивного энергетического развития K и. р. мо H исп жет быть записан в виде K и. р. =. Если за время генерации принять вре B Hg мя удвоения биомассы, то Kи. р. = исп ( g — длительность поколения).

ln 2 B g Для меняющегося потока H исп g = H исп ( t ) dt, где Н исп (t ) — мгно венное значение потока энергии.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Для демонстрации выполнения сформулированного принципа при водятся следующие примеры:

H исп = 1,7–2,3;

1) для микроорганизмов B H исп = 1,82;

для растений B H исп = 7–10;

для насекомых B H исп = 50–100;

для млекопитающих B 2) зависимость интенсивности теплорассеяния Q от веса организ ма M описывается уравнением Q = aM k, a, k — константы. Коэффици ент a, характеризующий интенсивность энергообмена, в процессе эволю ции существенно возрастает: для одноклеточных а = 0,084 кал/ч, для пойки лотермных животных а = 0,69 кал/ч, для гомойтермных — а = 19,68 кал/ч.

Для конкретных приложений (например, к классификации в преде лах вида или рода) применимость энергетического принципа интенсивного развития как универсального критерия макроэволюции пока разработана недостаточно.

П2.17. Принцип максимального суммарного дыхания Ф. Вашида [Washida, 1995] предложил гипотезу, согласно которой система стремится организовать свою биологическую конфигурацию так, чтобы максимизировать суммарное дыхание.

Для экосистемы, находящейся в стадии развития, доминирующим является рост как накопление суммарной биомассы, поэтому отноше ние P / R, где P — суммарная продукция экосистемы, а R — суммарное дыхание, значительно больше 1. При наступлении фазы зрелости, отноше ние P / R достигает 1. В этой стадии, которая является устойчивым со стоянием, продукция достигает своего максимального уровня при данных условиях окружающей среды, а суммарное дыхание достигает максималь ного значения для данной продукции. Гипотеза максимального дыхания утверждает, что развитие экосистемы происходит так, чтобы как можно раньше достичь конфигурации, при которой дыхание максимально.

Была рассмотрена система, состоящая из двух биологических компо нентов (продуцента и редуцента), единственного вида поступающей энер гии (солнечная радиация) и одного питательного вещества. Продуцент по требляет солнечную энергию и ресурс, при этом увеличивает собственную биомассу и теряет тепло (дышит). Редуцент поглощает продуцента, при этом увеличивает свою биомассу, производит питательное вещество и ды шит. Продуцирование и редуцирование синхронизированы во времени.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии В модели приняты обозначения: x1 — количество биомассы, произ веденной за некоторый период времени;

x2 — количество питательного вещества, созданного за тот же период;

e1, a21 — количества солнечной энергии и питательного вещества, необходимые для производства единицы продукции, соответственно;

r1 — количество дыхания, генерируемое еди ницей продукции;

a12 — количество биомассы, необходимое для произ водства единицы питательного вещества;

b32 и r2 — соответственно масса редуцента и количество дыхания, созданного им при производстве едини цы питательного вещества;

p1, p3 — энергия, заключенная в единице био массы продуцента и редуцента соответственно;

E — верхний предел сол нечной радиации, которая может быть использована продуцентом;

S — солнечная энергия, поступающая в систему q — эффективность удержа ния этой энергии продуцентом.

Согласно первому закону термодинамики должны выполняться сле дующие равенства: e1 = p1 + r1 и p1a12 = p3b32 + r2. Задача ставится следую щим образом: максимизировать сумму R = r1 x1 + r2 x2 при условиях e1 x1 E = qS, a12 x2 x1, a21 x1 x2, 0 b32 x2 и x1, x2 0.

Неравенства определяют область допустимых решений, среди кото рых ищется оптимальный набор ( x1, x2 ). Условие, при котором существует хотя бы одно допустимое решение, имеет вид a12 a21 1 — количество био массы, косвенно необходимое для производства его же, должно быть меньше 1. Если это условие не выполнено, экосистема не может поддер живать состояние равновесия.

Область допустимых решений представлена на рис. П2.3 (треуголь ник AOB ). Поскольку величины r1 и r2 положительны, то требованию максимальности общего дыхания R удовлетворяет набор ( x1, x2 ), соответ ствующий точке A. Биологически это означает, что редуцент перерабаты вает всю биомассу и питательное вещество возмещается в излишке.

Также была рассмотрена более сложная система, в которую входит два редуцента, потребляющих и выделяющих одни и те же вещества, толь ко в разных соотношениях, т. е. их экологические ниши не идентичны, но сильно пересекаются. Питательные вещества, производимые редуцентами, полностью взаимозаменяемы.

Коэффициенты, относящиеся ко второму редуценту, обозначены бу квами с верхним индексом «*».

Энергетические соотношения в новой модели записываются равен ствами e1 = p1 + r1, p1a12 = p3b32 + r2, p1a12* = p3b32* + r2*.

Задача максимального дыхания описывается следующими выраже ниями: r1 x1 + r2 x2 + r2* x2* max, e1 x1 E, a12 x2 + a12 x2 x1, a21 x1 x2 + x2, ** * 0 b32 x2 + b32 x2, x1, x2, x2 0.

** * Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Рис.П2.3. Область допустимых решений ( OAB) задачи для системы продуцент – реду цент. x1 — количество биомассы, произведенной за некоторый период времени;

x2 — количество питательного вещества, созданного за тот же период;

e1, a21 — количество солнечной энергии и питательного вещества, необходимые для производства единицы продукции, соответственно;

a12 — количество биомассы, необходимое для производст ва единицы питательного вещества;

E — верхний предел солнечной радиации, которая может быть использована продуцентом Задача требует рассмотрения двух случаев.

1) Каждый из редуцентов способен в одиночку поддерживать систе му. Математически это означает выполнение двух неравенств:

a12 a21 1, * a12 a21 1.

В этом случае решение задачи зависит от того, какой из редуцентов r* r дает больший вклад в общее дыхание системы. Если 2 2, то решение:

* a12 a x2 = 0, x2 0, иначе – x2 0, x2 = 0 (равенство отношений означает экви * * валентность редуцентов). После исключения одного из редуцентов задача сводится к предыдущей.

2) Новый редуцент не в состоянии в одиночку поддерживать систе му, т. е.

a12 a21 1, * a12 a21 1.

Если при этом он менее эффективен в выработке дыхания, то проис ходит его исключение из экосистемы. Содержательная ситуация имеет ме r* r сто при выполнении условия 2 2.

* a12 a Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Область допустимых решений представляет собой пирамиду ABCO (рис. П2.4). Максимум дыхания достигается при наборе ( x1, x2, x2* ), соот ветствующем точке A. При таких значениях биомасс x1, x2, x2* солнечная энергия полностью перерабатывается и уровень производства питательно го вещества и биомассы продуцента максимальны. Почему решением яв ляется именно точка A, ведь в этом случае первый редуцент должен сни зить свой уровень активности «в угоду» новому и «в ущерб» себе? Рас сматриваемая модель находится в устойчивом состоянии, согласно гипоте зе максимального дыхания система реорганизует свою конфигурацию для максимизирования дыхания, а это значит, что она стремится увеличить эффективность переработки энергии (на зрелом уровне это уже не накоп ление биомассы). Низкая эффективность использования энергии идентич на уязвимости системы. Естественный отбор экосистем генерирует таких индивидов, которые объединяются для существования экосистемы даже ценой уменьшения численности их собственной популяции. Таким обра зом, стабильность экосистемы с максимальным уровнем дыхания гаранти руется эволюцией.


Рис.П2.4. Область допустимых решений ( OABC ) задачи для системы продуцент – два редуцента. x1 — количество биомассы, произведенной за некоторый период времени;

x2 — количество питательного вещества, созданного за тот же период;

e1, a21 — коли чества солнечной энергии и питательного вещества, необходимые для производства единицы продукции, соответственно;

a12 — количество биомассы, необходимое для производства единицы питательного вещества. Коэффициенты, относящиеся ко второ му редуценту, обозначены буквами с верхним индексом «*»

На основании принципа максимального суммарного дыхания автор моделирует луговую экосистему. Модель состоит из 19 компонент и 16 видов энергетических и материальных потоков, связанных с компонен тами. Компоненты разделены на 3 группы: продуценты, гетеротрофы — 3 вида травоядных и 3 вида плотоядных — и редуценты (12 составляю Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии щих). Энергетические и материальные потоки включают солнечную энер гию, мертвую материю и другие аналогичные составляющие.

В результате исследования соответствующей вариационной задачи были получены следующие выводы:

1) 6 компонент из 19 имеют нулевой прирост биомассы за год. При чем это именно те компоненты, которые имеют сильного конкурента в эко системе. Таким образом, автор получает согласие с принципом конкурент ного исключения;

2) получается значительное преобладание продуцентов над гетеро трофами (239,1 единиц против 30,9 единиц по биомассе и 78,1 калорий против 13,6 калорий по дыханию), что согласуется с известными результа тами о луговых экосистемах, полученными как на стандартных моделях, так и при натурных наблюдениях.

Автор приходит к выводу, что используемая им модель достаточно адекватно описывает зрелые луговые экосистемы.

П2.18. Задача оптимального управления в моделировании агроэкосистем Методы оптимального управления применялись для разработки эф фективной стратегии возделывания земельных угодий в определенном ре гионе [Seppelt, 2000]. Основное внимание было уделено установлению наилучших схем севооборота и удобрения почв. Первым шагом стала ма тематическая формализация задачи. Вектор переменных состояния W (t ) x (t ) = N (t ) в момент времени t из заданного интервала [0, T ] определя P (t ) ется из общего модельного уравнения x (t ) = M t ( x0, u, ). Здесь W (t ) — вес выращиваемой культуры в расчете на сухое вещество, W (T ) — урожай за изучаемый период, N (t ) — содержание в почве доступного азота, P (t ) — содержание в почве вредителей одного из выращиваемых видов;

x0 — на F (t ) чальные условия, переменными управления u (t ) = являются коли (ti ) чество вносимых удобрений F (t ) и одна из культур, участвующих в сево обороте (ti ) ;

вектор модельных параметров зависит от радиус вектора z точки изучаемого региона. Автором предложен следующий критерий для выбора оптимальной стратегии управления агросистемой:

T q J [W, N, F ] = W W (T ) F F (ti ) N k L N (t )dt max, i =1 Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии q F (t ) где — сумма вносимых удобрений, k L — скорость выщелачива i i = ния, W, F, N — весовые множители.

Проблема регионализации задачи оптимального управления была разрешена с помощью выделения в заданной местности однородных уча стков на основе цифровых карт географической информационной системы.

Посредством указанной модели исследовалась область площадью около 16 км2, расположенная около северного подножия гор Harz в Нижней Сак сонии (Германия).

Похожую задачу исследовали Р. Сэппелт и А. Воинов с экономиче ской точки зрения [Seppelt, Voinov, 2002]. Их целью было найти оптималь ное использование участков земли. Аналогично предыдущей работе изу чаемая территория была разбита на ячейки z. Урожай культуры c, полу чаемый с ячейки z, обозначили H (c, z ), количество вымываемого из ячей ки z азота в момент времени t — N ( z, t ), количество вносимых для куль туры c удобрений в момент времени t — F (c, t ). Задача состояла в сле дующем: найти такую культуру c* и величину F *, при которых выражение J = A B C принимает максимальное значение. Слагаемое A обознача ет суммарную рыночную стоимость урожая культуры c, символом B обо значена суммарная стоимость вносимых удобрений ( ( A – B ) — «экономи ческая» часть целевой функции J );

«экологическая» часть C выражается в общем количестве питательных веществ, теряемых почвой (множитель необходим для соблюдения размерности).

Сформулированный подход применяли для моделирования водораз дела Hunting Creek. Были построены карты для внесения удобрений в зави симости от почвенных свойств.

По мнению авторов работ, применение подобных методов имеет большое значение в создании эффективных схем управления агроэкоси стемами П2.19. Линейное программирование в оценке потоков биомассы экосистемы Изучение функционирования экосистем в рамках многих концепций и гипотез во многом связано с исследованием природы энергетических по токов в этих системах. Дж. Диффендорфер с коллегами [Diffendorfer et al., 2001] предложили применять линейное программирование (ЛП) в качестве одного из возможных методов оценки потоков. Алгоритм ЛП позволяет находить минимальное или максимальное значение линейной функции при наличии линейных ограничений на значения переменных. Возможности данного метода в работе [Diffendorfer et al., 2001] были продемонстрирова Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии ны на примере герпетологического сообщества Национального парка Everglades. Пищевую цепь разделили на 9 функциональных групп, для ка ждой из которых определили четыре вида потоков: Fij — поток биомассы из функциональной группы i в группу j в единицу времени;

Fi 0 — поток группы i, направленный из системы (связан с дыханием, выделениями, метаболическими процессами и смертью, не связанной с выеданием хищ никами);

F(in ) j, Fi (out ) — потоки «из» или «в» некоторую функциональную группу, не входящую в изучаемое сообщество.

Целевой функцией в данной работе является относительная разница между эмпирической и модельной величиной потока биомассы экосисте мы, которая минимизируется в процессе работы алгоритма ЛП:

Fij Fij min.

ij Fij На потоки накладываются следующие ограничения:

i Fij = k Fjk (закон сохранения масс);

(min X j min C j ) i Fij (max X j max C j ) ( X j — биомасса j -той группы, C j — биомасса, потребляемая j -той группой в течение года);

( F ) min R ( F ) max R Fi 0 ( R j — часть биомассы, по ij j ij j i i требленной функциональной группой j и потерянной в результате про цессов, не связанных с хищничеством);

( ) ( ) i Fij min eij Fij i Fij max eij ( eij — доля биомассы группы i в общей биомассе, потребленной группой j ).

Первое условие подразумевает, что все части сообщества находятся в стационарном состоянии, второе и третье формулируются для каждой функциональной группы, количества ограничений четвертого типа опре деляются количеством трофических связей в сообществе.

В качестве эмпирических величин потоков были взяты литературные данные, результаты 11-летних наблюдений одного из авторов данной ра боты, а также профессиональные мнения в случае недостатка данных.

В результате минимизации целевой функции были получены последова тельные и более хорошие оценки набора потоков. Проведенное исследова ние подтвердило мнение, что Everglades является пространственно неод нородной системой, с различными энергетическими потоками, компози циями видов и биомассами в зависимости от типа местообитания.

По мнению авторов, применение методов линейного программиро вания, а также последующий анализ итогов позволяют с привлечением ми нимального количества данных получать полезные результаты, выдвигать Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии новые гипотезы относительно структуры энергетических потоков экоси стем.

П2.20. Модели динамической структуры В последнее время широкое распространение получило использова ние так называемой модели динамической структуры. Необходимость применения такого рода моделей обоснована в работах С. Йоргенсена с со авторами [Jrgensen et al., 1995;

Bendoricchio, Jrgensen, 1997]. Экосистемы и их живые компоненты способны изменять свои свойства с изменением внешних условий, причем регулирующие процессы могут проходить на индивидуальном (адаптация) и на экосистемном (изменение видов и структуры) уровне. Поэтому для описания взаимосвязи между состояни ем системы и внешними по отношению к ней факторами необходимо за ложить в используемые модели соответствующие экологические законы, позволяющие учесть изменения в составе и (или) структуре системы.

Модель динамической структуры определяется как математическая модель, в рамках которой возможно изменение величины параметров, в соответствии с выбранной целевой функцией [Bendoricchio, Jrgensen, 1997]. В отличие от традиционных моделей, в которых имитация действи тельной ситуации, описываемой экспериментальными данными, идет за счет минимизации суммы разниц между вычисленными и эксперимен тальными значениями переменных состояния, модели динамической структуры подбираются под реальную картину в результате поиска наи лучшей комбинации параметров, которая максимизирует целевую функ цию. Ключевой момент такой модели — выбор набора параметров среди большого количества, использующегося в традиционных моделях, и выбор целевой функции, которая наилучшим образом описывает развитие экоси стемы. Описание целевых функций, которые в разное время предлагались для применения в экстремальных моделях, приведено в ряде работ [Patten, 1995;

Jrgensen, Mejer, 1982;

Jrgensen et al., 1995], по которым ведется дальнейшее цитирование.

Общий поток энергии через систему (Total System Throughflow of Energy) — первая из характеристик системы, предложенная в качестве це n n левой функции, — задается выражением TST = T j, T j = fij, j = 1,..., n.

j =1 i = i j T j представляет собой общий поток энергии (вещества) из j -той части системы, fij — поток от j к i, значение индекса i = 0 обозначает внеш нюю среду. Согласно принципу максимума мощности, который был развит Х. Одумом и Р. Пинкертоном [Odum, Pinkerton, 1955], функционирование экосистемы происходит так, чтобы максимизировать мощность, т. е., гово Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии ря математическим языком, в данной модели требуется максимизировать скорость изменения величины TST. (В случае дискретного времени рас сматриваются члены f ij t, T j t, TST t, где t — временной интервал.) Во всеобъемлющей теории роста и развития экосистемы, предло женной Р. Улановичем [Ulanowicz, 1986], роль целевой функции выполня f TST n n ет асценденция ASC = fij log ij TT. Максимизация этой функции ij j =0 i = должна описывать автокаталитические тенденции, присущие организации развития экологических сетей.

Эмержентность была предложена на роль целевой функции Х. Одумом [Odum, 1983]. Это качественный фактор энергии, измеряющий удаленность данного типа энергии от первоначальной солнечной энергии.

Например, энергия топлива более высокого качества, чем солнечная энер гия. 104 калорий солнечной энергии производят 102 калорий первичных продуцентов, которые, в свою очередь, производят 10 калорий хищников.

Если принять качество солнечной энергии за единицу, то качество более высоких трофических уровней соответственно будет 100, 1000, 10000.

В последнее время наиболее широкое распространение получила функция эксергии или энергии перехода ( Ex ), которую понимают как мак симальную свободную энергию, которую система способна выделить в пространство при переходе в состояние термодинамического равновесия [Jrgensen, Mejer, 1982]. Эксергия определяется окружающей систему сре дой и может быть рассмотрена как мера термодинамического порядка.

Кроме того, энергия перехода непосредственно связана с термодинамиче ской информацией I : Ex = IT (T — температура). Для систем с неоргани ческими потоками и пассивным продуцированием органических веществ n ci энергия перехода задается выражением Ex = R T ci ln eq ( ci cieq ), ci i =0 где R — газовая постоянная;

T — абсолютная температура;

ci - концен трация в экосистеме i -того компонента;

ci eq — соответствующая концен трация i -го компонента в термодинамическом равновесии;

индекс i = отвечает неорганическим компонентам рассматриваемого химического вещества. С. Йоргенсен и Х. Мэйер предлагают следующую формулировку термодинамического закона экологии: экосистема стремится ответить на изменения внешних факторов путем формирования нового состава (а мо жет быть даже и новой структуры), максимизирующего при определяемых внешними факторами условиях величину энергии перехода [Jrgensen, Me jer, 1982].

К. Паттен [Patten, 1986;

1995] предложил экстремальный принцип, согласно которому процессы самоорганизации в экосистеме происходят в направлении увеличения косвенных эффектов.

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии Все перечисленные целевые функции описываются в терминах энер гии и сложности экосистемы, что натолкнуло на мысль об их тесной взаи мосвязи. В частности, К. Паттен в своей работе [Patten, 1995] показал, что эксергия, эмержентность, асценденция и косвенные эффекты имеют взаи мосвязанную микроскопическую динамику.

В процессе упорядоченного развития сообщества экосистема дости гает зрелой и стабильной стадии. Стабильность — свойство реагировать на внешние воздействия небольшим изменением биомассы и быстро возвра щаться к исходному состоянию после окончания воздействия [Prez-Espaa, Arreguin-Snchez, 1999].

Авторы статьи предложили индекс зрелости, основанный на мере неопределенности. Неопределенность понимается как невозможность за ранее знать, каким будет путь данной единицы вещества или энергии в экосистеме. Было сделано предположение, что стратегия жизни фокусиру ется в направлении получения как можно более сложной и разнообразной структуры. По этой причине при достижении зрелости экосистема получа ется более сложной. Сложная система соответствует более высокому раз нообразию и большому количеству взаимосвязей, что делает доступным большое количество путей для получения энергии в случае каких-либо из менений. В сложной системе уменьшается возможность определить путь данной единицы вещества, и неопределенность возрастает. Формула, вы ражающая меру неопределенности H для нескольких независимых собы тий, была описана Р. Улановичем [Ulanowicz, 1986]:

n H = K pi log pi, i = где pi — вероятность исхода i, n — количество событий, K — константа пропорциональности.

Кроме неопределенности, зрелость должна быть связана с другим параметром, дающим экосистеме независимость от внешних изменений.

Авторы полагают, что таким свойством является способность системы ис пользовать ее собственный детрит. Более эффективный цикл использова ния детрита в системе дает более зрелую, независимую и устойчивую сис тему. Взяв за основу формулу, выражающую меру неопределенности, и до бавив потоки детрита, выводится индекс зрелости:

n tD n+2 n+2 t t U = k ij log 2 ij, k =1 T i =0 j =0 T T где tij — поток вещества от вида i к виду j ;

T — сумма всех членов tij ;

t Dk — поток детрита к tij -тому виду. Чтобы представить все возможные потоки, добавляются импорт (индекс 0, только выход), экспорт и дыха ние ( n + 1 и n + 2, только вход).

Приложение 2. Обзор применений вариационных методов в биологии П2.21. Принцип наименьшей диссипации энергии и наискорейшего спуска В основе исследований А. И. Зотина и А. А. Зотина в области макро эволюционных изменений лежит термодинамика, которая является общей феноменологической теорией любых процессов и явлений, протекающих в природе, сопровождающихся диссипацией энергии, т. е. возникновением энтропии [Зотин, Зотин, 1999]. Согласно предложенному принципу наи меньшей диссипации энергии в устойчивом состоянии любой термодина мической системы скорость диссипации энергии в ней минимальна. Этот новый термодинамический принцип включает в себя второе начало термо динамики и охватывает практически все явления природы [Зотин, Зотин, 1999].

Указанный принцип является конечной характеристикой равновес ного состояния. Для описания самого переходного процесса формулирует ся принцип наискорейшего спуска: в процессе приближения термодинами ческой системы к равновесному или стационарному состоянию функция внешней диссипации убывает наискорейшим возможным способом [Зотин, Зотин, 1999].

П2.22. Заключение Подводя итоги проделанному обзору, следует констатировать огром ное разнообразие мнений и подходов в попытках ответить на вопрос «что экстремально в биологических системах?» Это разнообразие обязано как многоуровневости объектов биологии, так и отсутствию методологи ческой унификации в выборе экстремальных принципов и ограничиваю щих экстремумы условий. Успешное развитие вариационного моделирова ния требует, по-видимому, решения методологических проблем:

1) разработку подходов к выводу, а не угадыванию целевых функций;

2) отказ от «домодельного» отбора ограничивающих экстремумы ус ловий и замену его систематическими процедурами выявления ре ально лимитирующих развитие условий из всех потенциально воз можных.

Приложение ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ТЕОРЕМ ВАРИАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ Содержание разделов П3.1–П3.3 следует работам В. Л. Алексеева и А. П. Левича [Левич и соавт., 1993;

1994;

Alexeyev, Levich, 1997;

Левич, Алексеев, 1997;

Алексеев, 1998;

Левич, 1980;

1982], разделов П3.4–П3.5 — работам П. В. Фурсовой и А. П. Левича [Левич, Фурсова, 2002;

Фурсова, 2003;

2004;

Фурсова, Левич, 2004;

Fursova, Levich, 2007;

Фурсова и соавт., 2008в].

П3.1. Существование и единственность решения вариационной задачи Исследуем задачу на условный экстремум с ограничениями в виде неравенств.

w w w H ( x1,..., xw ) = xi ln xi xi ln xi max, i =1 i =1 i = w qi xi L, k = 1, m, k k (П3.1.1) i = xi 0, i = 1, w.

Здесь численности видов ni из (9.1.1) переобозначены как xi, чтобы подчеркнуть приближение целочисленных переменных ni действительны ми числами. Еще раз напомним, что подразумевается выполнение следую щих условий для всех k = 1, m :

( ) qik 0, i = 1, w, q k = q1k,..., qw 0, Lk 0, w 1 ;

rank ( qik ) = min( m;

w).

k Если положить, что по определению при x = 0 выполняется x ln x = 0, то в (П3.1.1) максимум достигается, т. к. H ( x ) — непрерывная функция на компактном множестве, заданном ограничениями в виде неравенств.

{ } Лемма. Для любого L IR+ = L IR m | Lk 0, k = 1, m максимум m H ( x ) достигается при xi 0, i = 1, w.

Приложение 3. Доказательства теорем вариационного моделирования Доказательство. Предположим противное, т. е. что максимум в (П3.1.1) достигается в точке, где некоторые x j = 0, j 1, w. Не ограничи вая общности, считаем, что в точке максимума ( w).

x1 0, x2 0,..., x 0, x +1 = 0,..., xw = w q x = Lk Lk, k = 1, m. Рассмотрим проходящую через нача Тогда k ii i = ло координат прямую x1 ( t ) = x1 t, x2 ( t ) = x2 t,..., x ( t ) = x t, x +1 ( t ) = t ( 0), x + 2 ( t ) = … = xw ( t ) = 0.



Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 16 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.