авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 16 |

«А. П. ЛЕВИЧ ИСКУССТВО И МЕТОД В МОДЕЛИРОВАНИИ СИСТЕМ ВАРИАЦИОННЫЕ МЕТОДЫ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, СТРУКТУРНЫЕ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ, КАТЕГОРИИ И ...»

-- [ Страница 5 ] --

k Условие w 1 наложено потому, что при w = 1 выполняется H ( n ) 0, и задача (9.1.1) теряет смысл. Однако в случае w = 1 привлечение экстре мального принципа и не требуется. Законы сохранения количества вещест ва записываются в виде q k n Lk, k = 1, m, где n — численность единствен ной группы организмов ( n 0 ), q k — потребность в k -том ресурсе q k 0, Lk — начальное количество k -того ресурса (см. ограничения-неравенства в (9.1.1)). В момент остановки роста хотя бы одно неравенство обращается Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования в равенство (достижение культурой стационарной стадии означает исчер пание по крайней мере одного ресурса), а численность единственной популя Lr ции сообщества задается формулой n = r, где индекс r обозначает полно q стью потребленный ресурс. Требование на rank(qik ) вызвано тем, что в моде ли группы организмов различаются друг от друга только их векторами кле точных потребностей qi = ( qi1,..., qim ), и максимальность ранга матрицы (qik ) означает, что все w групп в сообществе в самом деле отличны друг от друга.

Если для некоторого k 1, m вектор потребностей нулевой q k = 0, то соответ w q n L ствующее неравенство можно исключить из ограничений k k ii i = в (9.1.1). По этой причине имеет место условие q k 0, k = 1, m.

Если положить, что по определению при n = 0 выполняется n ln n = 0, то в (9.1.1) максимум достигается, так как H ( n ) является непрерывной функцией на компактном множестве, заданном ограничениями в виде не равенств.

ТЕОРЕМА существования и единственности (доказательство тео ремы и следствий приведено в приложении 3).

Пусть L {L1, L,..., Lk }. Для любого вектора L m = {L m | Lk 0, + k = 1, m} решение задачи (9.1.1) существует, единственно и задается фор мулой структуры сообщества:

( ) ni = n exp, qi, i = 1, w, (9.1.2) ( ) где qi = ( qi1,..., qim ), а n и = 1,..., m есть решение системы w ( ) exp, qi = 1, i = k n q k exp, q Lk = 0, k = 1, m, ( ) w i i =1 (9.1.3) i 0, k = 1, m.

k Следствие 1. Если n = ( n1,..., nw ) — решение задачи (9.1.1), то ni 0, i = 1, w.

Следствие 2. Значение n, которое получается при решении систе w мы (9.1.3), имеет смысл полной численности сообщества: n = ni.

i = Глава 9. Теоремы вариационного моделирования 9.2. Теорема стратификации пространства ресурсов Для любого L на решении задачи (9.1.1) некоторые из нера m + w q n L, k = 1, m обязательно обращаются в равенства. В прин венств k k ii i = ципе, возможно 2m 1 вариантов наборов таких равенств. Все ли эти вари анты действительно реализуются, когда L пробегает все m ? Можно ли + как-нибудь описать подмножества m, соответствующие каждому из воз + можных вариантов?

Рассмотрим случай w m и задачу на условный максимум функции обобщенной энтропии H ( n ), в которой в качестве ограничений выступа ют строгие равенства [Левич и соавт., 1994]:

w w w H ( n1,..., nw ) = ni ln ni ni ln ni max, i =1 i =1 i = w qi ni = L, k = 1, m, k k (9.2.1) i = ni 0, i = 1, w.

в (9.2.1) принадлежит внутренности конуса K = Пусть L w = L m | L = ni qi, ni 0, где для векторов потребностей qi выполне i = ны те же условия, что и в задаче (9.1.1). Т. к. функция H ( n ) — непрерыв на, а ограничения задают компактное множество, то решение (9.2.1) суще ствует. Для L, принадлежащих внутренности K, максимум в (9.2.1) дости гается при ni 0, i = 1, w.

Согласно необходимым условиям экстремума для гладких задач с ограничениями-равенствами [Алексеев и соавт., 1979] решение зада чи (9.2.1) должно иметь вид ( ) ni = n exp, qi, i = 1, w, (9.2.2) ( ) где общая численность n и вектор множителей Лагранжа = 1,..., m будут решениями системы уравнений w ( ) exp, qi = 1, i = w (9.2.3) ( ) n q k exp, q = Lk, k = 1, m.

i i i = Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования Аналогично случаю задачи с ограничениями-неравенствами можно доказать, что решение задачи (9.2.1) для векторов L = ( L1,..., Lm ), принад w лежащих внутренности конуса K = L m | L = ni qi, ni 0, существу i = ет, единственно и определено формулой (9.2.2), где значения n и ( ) = 1,..., m ищутся из системы (9.2.3).

Заметим, что этот вывод сохраняется и для случая w = m, хотя в этом случае для любого вектора L, принадлежащего внутренности конуса K, система уравнений w q n = Lk, k = 1, m k ii i = однозначно определяет вектор состояния сообщества n = ( n1,..., nw ) c ni 0, i = 1, w, и поэтому формально экстремальная задача (9.2.1) теряет смысл.

Но при w = m мы можем рассуждать следующим образом. По заданному вектору L мы находим вектор n = ( n1,..., nw ), а потом находим единствен ( ) ное решение = 1,..., m уравнений:

(, q ) = ln ni, i = 1, w, i w n i i = w ( ) и тогда величина n = ni и множители Лагранжа = 1,..., m удовле i = творяют системе (9.2.3), а формула для расчета численностей ni, i = 1, w имеет вид (9.2.2).

Можно также заметить, что все приведенные рассуждения о задаче (9.2.1) полностью применимы (при w m ) к семейству задач вида w w w H ( n1,..., nw ) = ni ln ni ni ln ni max, i =1 i =1 i = w (9.2.4) qi ni = L, j J, j j i = ni 0, i = 1, w, где J {1;

2;

...;

m}, J, матрица ( qij ), i = 1, w, j J получена из матрицы (q ) jJ, а задачи (9.1.1) вычеркиванием столбцов с номерами j i Глава 9. Теоремы вариационного моделирования { L = ( Lj, j J ) KJ = L J принадлежит внутренности конуса | w L = ni qiJ, ni 0, где qiJ — i -тая вектор-строка матрицы ( qij ), i = 1, w, i = j J, если соблюдено дополнительное условие: для каждого i 1, w суще ствует такой j J, что qij 0.

Исследование взаимосвязи задач (9.1.1), (9.2.1) и (9.2.4) при условии, что qij 0, i = 1, w, k = 1, m и w m, дает следующий результат. Прежде всего, при m = 1 системы уравнений (9.1.3) и (9.2.3) совпадают, и поэтому при m = 1 задачи (9.1.1) и (9.2.1) эквивалентны (имеют одинаковые реше ния для одинаковых L ). Непустое подмножество J множества {1;

2;

...;

m} называется допустимым, если для любого i 1, w выполнено ( ) qiJ = qij1,..., qijl 0, j p J, p = 1, l.

Тогда имеет место ТЕОРЕМА стратификации (доказательство теоремы содержится в приложении 3).

{ } = L | Lk 0, k = 1, m является объединением непе Область m m + ресекающихся конусов S, находящихся во взаимооднозначном соответ J ствии с допустимыми подмножествами J множества {1;

2;

...;

m} в том смысле, что если некоторый вектор L принадлежит конусу S J, отвечаю щему J, то для этого вектора L задача (9.1.1) эквивалентна задаче (9.2.4) с этим J, т. е. задаче w w w H ( n1,..., nw ) = ni ln ni ni ln ni max, i =1 i =1 i = w qi ni = L, j J, j j i = ni 0, i = 1, w.

Построение таких стратификаций следует из доказательства теоре мы. В качестве примера рассмотрим некоторые частные случаи [Левич и соавт., 1994]. Пусть m = 2, qij 0, i = 1, w, j = 1,2 и пусть x0 — единст w x q = 1, а y0 — единственное решение урав венное решение уравнения i i = Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования w y qi = 1. Введем следующие величины:

нения i = w w q x q 1 q1 2 q y i i i0 i 0 = 1 = i =1 i =,.

w w qi2 x0qi qi2 y0qi 2 i =1 i = Картина стратификации пространства 2 представлена на рис. 9.1.

+ В области I задача (9.1.1) эквивалентна задаче (9.2.4) с J = {1;

2}, в области II — с J = {1}, в конусе III — с J = {2} ;

tg = 1, tg = 0 (считаем, что границы областей принадлежат области I).

Рис. 9.1. Стратификация пространства + (объяснения в тексте) Стратификация пространства при m = 3 c qij 0, i = 1, w, w 3, j = 1, 2,3 показана на рис. 9.2 [Левич и соавт., 1994]. В области I задача (9.1.1) эквивалентна задаче (9.2.4.) с J = {1;

2;

3}, в II — с J = {1;

2}, в III — с J = {1;

3}, в IV — с J = {2;

3}, в V — с J = {1}, в VI — с J = {2} и в VII — Рис. 9.2. Стратификация пространства (объяснения в тексте) + Глава 9. Теоремы вариационного моделирования с J = {3}. Координаты границ областей можно рассчитать следующим об w z qik разом. Пусть zk, k = 1,3 — единственные корни уравнений = 1.

k i = w z z = 1, k = 1,3 задает некоторую функцию z2 = z2 ( z1 ), q1 qi Уравнение i i = w w q z q z z ( z1 ) z ( z1 ) i qi2 q 1 q1 1 q i i i1 2 i1 а уравнения t1 ( z1 ) = и t2 ( z1 ) = i =1 i =, в свою оче w w q z q z z ( z1 ) z ( z1 ) qi2 qi 3 q 2 qi i i1 2 i1 i =1 i = редь, при z10 z1 1 задают некоторую линию в плоскости ( t1, t2 ) или, счи L1 L, t2 = 3, некоторую линию в сечении L3 = const. При аналогич тая t1 = L L w w z z q1 qi3 qi2 qi z =1 и z = 1 получают в плос ном рассмотрении уравнений i 13 i =1 i = кости L3 = const криволинейный треугольник. Построение сечения страти фикации завершается проведением 6 полупрямых (см. рис. 9.3).

Рис. 9.3. Стратификация пространства + в сечении L = const 3 В случае, когда w = 1, областью, в которой задача (9.1.1) эквивалент на задаче (9.2.4) с множеством J = {1;

2;

...;

m}, является луч в пространст, задаваемый вектором q = {q1,..., q m }. На рис. 9.4 представлена стра ве m + тификация пространства 3+. Участки трех плоскостей, проходящих через прямую q и координатные оси ресурсов, являются областями, в которых задача (9.1.1.) эквивалентна задаче (9.2.4) с множествами J = {1,2} ;

J = {1,3} ;

J = {2,3}. Вне этих областей-границ J = {1} ;

J = {2} ;

J = {3} ;

в задачах (9.2.4).

Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования Рис. 9.4. Стратификация пространства + в случае w = При m 3 качественная картина та же. Существует некоторая об ласть, в которой задача (9.1.1) эквивалентна (9.2.4) с J = {1;

2;

...;

m}. Стра тификация всего пространства m получается с помощью гиперповерхно + стей, идущих из ребер этой области.

9.3. Формула структуры сообщества Задачи (9.2.4) имеют решения () ni LJ = ne J qiJ, (9.3.1) где векторы LJ, J и qiJ имеют компоненты j из набора J, идентифици рующего страт, которому принадлежит вектор LJ. Множители Лагранжа J (все k 0) и полная численность n как функции потребляемых полно стью в страте S J ресурсов LJ находят из алгебраических уравнений w q j e = 1;

i = w (9.3.2) n q j e q j = L j, j J.

i i = В прикладной экологии формула структуры сообщества (9.3.1) по зволяет рассчитывать [Левич, 1980;

Levich, 2000]:

а) численности ni и n, если заданы запасы ресурсов Lk и потребно сти qik ;

б) парциальные потребления лимитирующих ресурсов среды попу ляциями сообщества Lk = qik ni, если заданы суммарные потребления ре i w сурсов Lk ( k J ) всем сообществом Lk = Lk ;

i i = Глава 9. Теоремы вариационного моделирования в) парциальные Lk и полные Lk реальные потребления нелими i тирующих ресурсов, не входящих в страт S J ( k J ).

г) потребности видов qik, если известны численности популяций ni и потребления Lk (в m сериях опытов для m ресурсов).

Инвариантность формулы видовой структуры Система алгебраических уравнений (9.3.2) после исключения пере менной n записывается в виде ( ) exp q = 1, i i ( ) qi exp qi j (9.3.3) Lj i = r, j J, r j, ( ) qir exp qi L i откуда следует, что множители Лагранжа k и вместе с ними относительные n численности i = e qi зависят только от отношений ресурсов и, как следст n вие, остаются инвариантными при преобразованиях вида L = ( L1,..., Lm ) L = (L1,..., Lm ), где 0 — некоторая постоянная. Этот факт пре доставляет возможность управления видовыми обилиями с помощью от ношений ресурсов в среде (см. раздел 11.4). Кроме того, при таких преоб разованиях n n (см. (9.3.2)) и, следовательно, ni ni, i = 1, w.

n Видовые обилия i также инвариантны к преобразованиям подобия n потребностей qi [Левич и соавт., 1994]. Поэтому по формуле видовой структуры можно вычислить лишь отношения квот различных видов по каждому ресурсу, но не их абсолютные значения (этот факт также важен при калибровке модели).

Формула видовой структуры позволяет установить зависимость от ресурсов полной численности сообщества [Левич и соавт., 1994]. Из фор Lj мулы (9.3.2) следует, что n = w = Lj f (v), где аргумент v имеет qi e j qi i = компонентами отношения ресурсных факторов, а f — некоторая функ ция. Из формул (9.3.3) следует, что аргумент v имеет компонентами отно Lj шения r и количество этих компонент равно s = J 1, где J — число L s v элементов в J. Если ввести функцию h(v ) =, то из тождества J i i = Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования h (v ) n = L j f (v ), обозначив h(v) f (v) = g (v), получим, что на множестве, где h (v ) лимитируют факторы Lj, j J, полная численность n есть функция вида L g ( v ), где аргумент v зависит лишь от отношения факторов.

n=J j jJ 9.4. Теорема о максимуме относительных обилий Анализ формулы структуры сообщества (9.1.2) показывает, что ре шение вариационной задачи (9.1.1) обладает свойством, имеющим важное прикладное значение (см. раздел 9.3). Доля каждой группы микроорганизмов сообщества ni n и полная численность клеток всего сообщества n являются известными функциями начальных концентраций ресурсов в среде LJ. Зна ние указанной зависимости позволяет предложить пути направленного управления долями различных групп микроорганизмов в смешанных куль турах с помощью подбора начального соотношения потребляемых клетка ми ресурсов. Более точно параметры управления задает теорема о макси муме относительных обилий [Левич и соавт., 1993;

Alexeyev, Levich, 1997;

Levich, 2000]: относительная численность некоторого вида принимает наи большее возможное значение при отношениях ресурсов в среде, равных отношениям потребностей в этих ресурсах у данного вида.

ТЕОРЕМА о максимуме относительных обилий (доказательство приведено в приложении 3).

( ) n Пусть qik 0, i = 1, w, k = 1, m. Тогда функция pi = i = exp, qi, n i 1, w достигает максимума при L = qi, 0, qi = ( qi,..., qi ), i 1, w.

1 m 9.5. Свойства целевой функции вариационной задачи 9.5.1. Зависимость от ресурсов среды Формула видовой структуры позволяет установить зависимость от ресурсов энтропийного индекса разнообразия сообщества. Подстановка в выражение для функции H (n ) формулы структуры сообщества (9.1.2) m дает следующий результат: H (n ) = k ( L ) Lk [Левич и соавт., 1994].

k = Численность некоторой группы организмов сообщества можно пред n ставить в виде тождества ni = npi, где pi = i — относительная числен n Глава 9. Теоремы вариационного моделирования ность. Подстановка этого тождества в формулу функционала обобщенной w w энтропии H (n ) = n ln n ni ln ni приводит к выражению H = n pi ln pi.

i =1 i = Поскольку относительные численности зависят только от отношений ре сурсных факторов, а полная численность n есть функция вида n = J L j g ( v ), где аргумент v так же зависит лишь от отношения факто jJ ров (см. раздел 9.4), то функция энтропии может быть представлена в виде Lj H = J L j l ( v ), где l — некоторая функция от отношений вида r [Левич L jJ и соавт., 1994].

9.5.2. «Теорема Гиббса»

ТЕОРЕМА (доказательство содержится в приложении 3).

Пусть имеется вектор множителей Лагранжа = (1,…, m ), соответст m вующий решению (9.1.2) вариационной задачи (9.1.1), и пусть c = k Lk, k = где вектор ресурсов с данными компонентами Lk принадлежит некоторому страту S J ( k 0 для k J, k = 0 для k J ). Рассмотрим следующую экстремальную задачу:

w j qi ni min, j J, i = H ( n ) c, (9.5.1) w qik ni Lk, k = 1, m, k j.

i = Тогда решение (9.1.2) задачи (9.1.1) является одновременно решением системы (9.5.1). Верно и обратное утверждение: если вектор n = ( n1,… nw ) — решение системы (9.5.1), то вектор n будет и решением задачи (9.1.1) w с Lj = qij ni.

i = Существование подобной двойственности давно обнаружено в ряде областей физики, связанных с экстремальными принципами (механика, термодинамика и пр.). Массье (1869) первым обратил внимание на то, что в качестве независимых переменных, определяющих состояние системы, можно одинаково выбирать и энергию, и энтропию [Кричевский, 1970, с. 219). Позднее (1875] Гиббс развил метод термодинамических потенциа лов — «равноправных» функций состояния системы, которые одинаково Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования хорошо можно использовать для описания и вывода уравнений системы, выбирая наиболее удобную функцию в зависимости от характера нало женных на систему ограничений (иначе говоря — независимых, извне за даваемых переменных). Например, вариационный принцип, устанавли вающий критерий равновесия изолированной системы, Гиббс формулиру ет следующим образом:

1) «Для равновесия любой изолированной системы необходимо и достаточно, чтобы при всех возможных изменениях состояния системы, не влияющих на ее энергию, вариация энтропии исчезала или была отри цательной»: S 0 при E = const.

2) «Для равновесия любой изолированной системы необходимо и достаточно, чтобы при всех возможных изменениях состояния системы, не влияющих на ее энтропию, вариация ее энергии исчезала или была по ложительной»: E 0 при S = conts (цитировано по работе К. А. Путилова (1971), с. 208).

Сформулированная выше теорема названа в честь Джозайя Уилларда Гиббса [Левич, Алексеев, 1997;

Левич, 2000;

Левич, Фурсова, 2002].

9.5.3. Теорема о монотонности изменений энтропии и запасов ресурсов ТЕОРЕМА (доказательство содержится в приложении 3).

Для функционала H (n ) ( n = n ( L ) ) выполняется свойство H 0, k = 1, m.

Lk Таким образом, функционал обобщенной энтропии монотонно воз растает вместе с возрастанием первоначального запаса каждого из ресур сов [Левич, Фурсова, 2002].

При интерпретации ресурсов Lk как метаболического времени сис темы [Левич, 1996а;

Левич, 2009в;

см. также главу 16] сформулированная теорема становится аналогом Н-теоремы Больцмана о возрастании энтро пии статистической системы монотонно параметру времени.

Согласно теореме о монотонном возрастании энтропии во внутрен H ности каждого страта S j, J {1,..., m} выполняются равенства: = k, k L H k J, k 0 и = 0, k J [Левич, Фурсова, 2002]. Таким образом, k L H функция является либо монотонно возрастающей (если k -тый ресурс Lk является лимитирующим), либо постоянной (если k -тый ресурс — не ли митирующий) для всех значений Lk, за исключением границ стратов. Если при переходе границы выбранный ресурс остается лимитирующим, то со Глава 9. Теоремы вариационного моделирования храняется монотонное возрастание энтропии. Если при переходе границы страта выбранный ресурс становится нелимитирующим, то энтропия ста новится постоянной. Т. е. выполняются следующие соотношения: функ ция H непрерывна в окрестности «граничной» точки x0, имеет положи тельную производную слева и неотрицательную справа. В этом случае точка x0 является точкой локального максимума функции H (Николь ский, 1990).

Глава АЛГОРИТМЫ РАСЧЕТОВ В ВАРИАЦИОННОЙ МОДЕЛИ 10.1. Аналитические зависимости для потребностей Обозначим символом единственный множитель Лагранжа. Обо значим потребность i -того вида в единственном факторе через qi. Тогда система (9.1.3), из которой находят общую численность сообщества и ве личины множителей Лагранжа, приобретает вид 0, w exp{qi } = 1, (10.1.1) i = w n qi exp{qi } = L.

i = В частности, мы еще раз видим, что при m = 1 задачи с равенствами и неравенствами эквивалентны.

Рассмотрим линейную модель распределения потребностей видов w qi = li. Пусть w 1. Тогда, заменяя на и решая (10.1.1), получим i = i= n = L / 2l ;

ni = ( L / 2l )exp(i ln 2) = ( L / l )2 (i +1) и H = ( L / l )ln 2 0,693( L / l ).

w на, то получим n = ( / + 1)( L / l ) 0,362( L / l ) Если теперь заменить i=1 ( — корень уравнения exp = 1, ni = ( / + 1)( L / l ) exp(i), H = ( L / l ) 0,57( L / l ) ). Таким образом, при обоих приближениях качест венное поведение функций оказывается одинаковым: Н и n пропорцио нальны L / l, а ni — экспоненциально убывает.

Рассмотрим теперь логарифмическую модель распределения по требностей видов: qi = l (1 + ln i ). Снова, считая w 1 и переходя от сум L 1 L, H = l, ni = мирования к интегрированию, получаем n = l L exp {(1 + ln i )}, где — такое число, что ( 1)exp = 1 ( = 1,28 ;

= l Глава 10. Алгоритмы расчетов в вариационной модели ( 1) / = 0,23 ). Таким образом, снова видим, что H и n пропорциональ ны L / l, а ni ~ i, т. е. гиперболически убывает.

Кроме того, при m = 1 оказывается, что = const и поэтому L H = L ~ L и n = w ~ L. Тогда при m = 1 выполняется H ~ n.

qi exp(qi ) i = Однако уже при m = 2 существуют примеры, когда H и n не пропорцио нальны.

Пусть теперь qi1 = l1i 2, qi2 = l2 i 2 (двухфакторная «квадратичная» мо дель). Считая w достаточно большим и переходя от суммирования к ин тегрированию в пределах от 0 до, запишем систему (10.1.1) в виде ) ( exp 2 1 2 l1l2 = 1, 2 1l )( ) ( 1 nl1 4 1 + 2 l1l2 exp 2 l1l2 L = 12 ( 1 ) l13 (10.1.2) 2 nl ) ( n 2 exp 2 1 2 l1l2 L2 = 2 l 0, 0.

Случаи, когда 1, 2 равны 0, оказываются невозможными, т. к. ин тегралы расходятся, и поэтому 1 0, 2 0. В таком случае наша задача сводится к задаче с равенствами. Некоторые результаты численного исследования (10.1.2) приведены на рис. 10.1–10.3.

Рис. 10.1. Относительные численности pi = xi / n ( i = 1, 7 ) двухфакторной «квадратич ной» модели как функции от v = 2 L1 / L2 ( qi1 ~ i 2, qi2 ~ 1 / i 2 ) Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования Рис. 10.2. Численность n3 ( L1 ;

L2 ) в двух- Рис. 10.3. Полная численность n ( L1 ;

L2 ) факторной «квадратичной» модели ( L2 и L1 в двухфакторной «квадратичной» модели меняются от 0,001 до 100;

n — от 2 меняются от 0,001 до 100;

n3 — от 810—18 ( L, L— 5,310 до 53) до 3,8) 10.2. Экспериментальные значения потребностей Рассмотрим некоторые конкретные примеры при m = 2. Используем собственные экспериментальные данные [Левич, Артюхова, 1991] o по требностях в азоте N и фосфоре P четырех видов протококковых микрово дорослей (размерность потребностей 109 мг/кл):

q1N = 3,94;

q2 = 0,91;

q3N = 1,69;

q4 = 0,41;

N N q1P = 0,79;

q2 = 0,28;

q3P = 0,22;

q4 = 0, 21.

P P Как было показано в разделе 9.2, пространство двух ресурсов стра тифицируется на три области. Коэффициенты v0 и v1, определяющие их границы, равны v0 = 3,06 и v1 = 4,36. Результаты, полученные при числен ном исследовании задачи, представлены на рис. 10.4–10.6.

Пусть w = 4 и m = 3 ;

qik, i = 1,4, k = 1,3 заданы следующим обра зом:

q1 = 3,94;

q1 = 0,91;

q3 = 1,69;

q1 = 0,41, 1 2 q12 = 0,79;

q2 = 0,28;

q3 = 0,22;

q4 = 0,21, 2 2 q13 = 3,24;

q2 = 1,64;

q3 = 1,14;

q4 = 0,84.

3 3 Глава 10. Алгоритмы расчетов в вариационной модели Рис. 10.4. Относительные численности pi = xi / n для экспериментальных потребно стей в двухфакторной задаче как функции от v = L / L ( v0 = 3,06 ;

v1 = 4,36 ) 1 Рис. 10.5. Численности: а — n1 ( L ;

L ), б — n2 ( L ;

L ) для экспериментальных по 1 2 1 требностей в двухфакторной задаче ( L меняется от 0,001 до 50;

L — от 0,001 до 99;

2 n1 — от 7,810—6 до 4,2;

n2 — от 4,210—4 до 83) Рис. 10.6. Полная численность n ( L ;

L ) для 1 экспериментальных потребностей в двухфак торной задаче ( L меняется от 0,001 до 50;

L — 2 от 0,001 до 99;

n — от 1,410—3 до 275) Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования Результаты, полученные при численном исследовании задачи, ото бражены на рис. 10.7 и 10.8.

Рис. 10.7. Относительные численности pi = xi / n ( i = 2 для a, i = 4 для б) как функции L / L и L / L в трехфакторной задаче ( L / L меняется от 0 до 5 в а и от 0 до 6,5 в б;

1 2 1 3 1 L / L — от 0 до 0,95;

p2 — от 0 до 0,3;

p4 — от 0 до 0,9) 1 Рис. 10.8. а) Распределение областей лимитирования для трехфакторной задачи в сече нии L = 25. В I K лимитируют все три фактора L, L, L, в II — L и L, в III — L 3 1 2 3 1 2 и L, в IV — L и L, в V — L, в VI — L, в VII — L. б) Стратификация пространства 3 2 3 1 2 ресурсных факторов L, L, L по типам лимитирования. Все пространство разбивается 1 2 на 7 областей конусом K, плоскостями, проведенными через ребра K и координатные оси, и координатными плоскостями Глава 10. Алгоритмы расчетов в вариационной модели 10.3. Формулы для случаев w 3, m 3 (согласно сертификации) Теорема стратификации, а также теорема существования и единст венности (см. главу 9) дают алгоритм решения вариационной задачи (9.1.1). Сначала следует найти границы областей, на которые, согласно теореме стратификации, разбито пространство ресурсов. Затем в каждой из областей необходимо решить задачу с равенствами (9.2.4). Причем в слу чае, когда количество лимитирующих факторов совпадает с числом групп микроорганизмов, образующих сообщество, достаточно решить систему равенств-ограничений. Некоторые примеры расчетов были описаны в разделе 9.2, ниже приведены решения задачи для частных случаев [Фур сова, 2003].

10.3.1. Решение для случая w = 2, m = Пусть задано сообщество, состоящее из двух групп клеток, потреб ляющих два ресурса: L1 и L2. Пусть известны потребности микроорганиз мов в ресурсах: {qik }, k = 1,2 ;

i = 1,2 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i — группы). Согласно вариационной модели сообщества численность ка ждой из групп клеток на стационарной стадии роста рассчитывают сле дующим образом. Сначала необходимо определить области, на которые, согласно теореме стратификации, распадается пространство ресурсов.

1 Пусть x0 — корень уравнения x q1 + x q2 = 1, а y0 — корень уравнения 2 y q1 + y q2 = 1. Тогда коэффициенты угла наклона прямых (рис. 10.9), огра ничивающих области лимитирования, задают следующим образом:

1 1 2 q1 x01 + q1 x0 2 q1 y01 + q1 y0 1q q 1q q = (qik ) =, = (qik ) = 2.

q1 2 q12 x0 + q2 x0 q12 y0 + q2 y0 q1 q1 2q 2 Рис. 10.9. Стратификация пространства по требляемых ресурсов при m = 2. В области I лимитируют оба фактора, в II — L, в III — L 1 Пространство ресурсов распадается на 3 области, в одной из которых лимитирующими оказываются оба ресурса (область I), а в двух других — один ресурс (в области II — L1, в области III — L2 ).

Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования Найдем относительные численности групп микроорганизмов на ста ционарной стадии роста в каждой из областей отдельно.

L В области I, где 2, оба неравенства исходной вариационной L задачи обращаются в равенства:

q1 n1 + q1 n2 = L1, q1 n1 + q2 n2 = L.

2 L n1 n = s, 2 = t, 2 =. Тогда система принима Введем обозначения:

n n L ет вид s + t = 1, q1 s + q2t q s + q 2t = 1 и имеет решение q2 q s = q 2 q1 + q1 q 2, 2 2 1 q1 q t =.

q2 q1 + q1 q 2 L, имеет место вариационная задача В области II, где L H (n ) max, q1 n1 + q2 n2 = L.

1 Решение задачи задается формулой структуры сообщества: ni = = n exp(1qi1 ), i = 1, 2, где n и 1 есть решение системы exp ( qi ) = 1, i = 1 n q1 exp 1q1 L1 = 0, ( i) i i =1 1 0.

Сделаем замену переменных: exp(1 ) = x, тогда относительные чис 1 ленности s = x01 и t = x0 2 можно найти, отыскав корень уравнения q q 1 x01 + x0 2 = 1.

q q Глава 10. Алгоритмы расчетов в вариационной модели В области III, которая соответствует неравенству L1 L2, исходная вариационная задача становится задачей с одним равенством:

H (n ) max, q1 n1 + q2 n2 = L.

2 Проводя рассуждения, аналогичные рассуждениям в области II, по n n q2 q q2 q лучаем, что s = 1 = y01, t = 1 = y0 2, причем y01 + y0 2 = 1.

n n 10.3.2. Решение для случая w = 3, m = Пусть задано сообщество, состоящее из трех групп микроорганиз мов, потребляющих два ресурса: L1 и L2. Пусть известны потребности кле ток в ресурсах: {qik }, k = 1,2 ;

i = 1,2,3 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i — группы). Согласно вариационной модели численности групп клеток, составляющих сообщество, на стационарной стадии роста определяются следующим образом. Три области, на которые разбивается пространство ресурсов, задаются аналогично предыдущему случаю. Пусть x0 — корень 2 1 уравнения x q1 + x q2 + x q3 = 1, а y0 — корень уравнения y q1 + y q2 + y q3 = 1.

Тогда коэффициенты угла наклона прямых, ограничивающих области ли митирования (рис. 10.9), задаются выражениями 1 1 1 2 q1 x01 + q1 x0 2 + q3 x0 3 q1 y01 + q1 y0 2 + q3 y0 1q 1q 1q q 1q q = (q ) =, = (q ) = k k 2.

i i 1 1 1 2 q12 x01 + q2 x0 2 + q3 x0 3 q12 y01 + q2 y0 2 + q3 y0 2q 2q q 2q q 2q В области со значениями L1 L2 = из промежутка [, ] лимити рующими являются оба ресурса, при L1 L2 лимитирует фактор L1, при L1 L2 — L2. Найдем относительные численности групп микроор ганизмов в каждой из областей.

Когда параметр = L1 L2 принимает значения L1 L2, имеет место вариационная задача H (n ) max, q1 n1 + q2 n2 + q3n3 = L, 1 1 q1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L.

2 2 Учитывая, что решение такой задачи задается формулой структуры со общества ni = n exp(1qi1 2 qi2 ), и вводя новые переменные exp(1 ) = x, Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования exp( 2 ) = y, приходим к системе, из которой находятся относительные численности ni n :

ni q1 qi n = x y, i = 1,2,3, i q1 q x 1 y 1 + x q12 y q22 + x q1 y q32 = 1, q1 x q1 y q1 + q1 x q2 y12 + q1 x q1 y q 1 2 1 11 2 2 =.

2 q1 x y + q2 x 2 y + q3 x 3 y 2 q1 q 2 q1 q2 2 q1 q В областях лимитирования одного фактора, относительные числен ности групп клеток, составляющих сообщество, на стационарной стадии роста ищем следующим образом.

В области L1 L2, где лимитирует фактор L1, имеем вариацион ную задачу:

H (n ) max, q1 n1 + q2 n2 + q3n3 = L.

1 1 С учетом формулы структуры сообщества и обозначения exp(1 ) = x получаем систему ni = nx qi, q1 q q x + x 2 + x 3 = 1, 1 q11 1 q 1 q n(q1 x + q2 x + q3 x ) = L.

ni q = x0 i, где x0 — Таким образом, относительные численности есть n 1 корень уравнения x q1 + x q2 + x q3 = 1.

L ) получаем Аналогично в области лимитирования фактора L2 ( L ni 2 q = y0 i, где y0 — корень уравнения y q1 + y q2 + y q3 = 1.

решение n 10.3.3. Решение для случая w = 3, m = Пусть задано сообщество, состоящее из трех групп микроорганиз мов, потребляющих три ресурса: L1, L2, L3. Пусть известны потребности клеток в ресурсах: {qik }, k = 1,2,3 ;

i = 1, 2,3 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i — группы). Согласно теореме стратификации пространство ре Глава 10. Алгоритмы расчетов в вариационной модели сурсов разбито на 7 областей. В одной лимитируют три ресурса, в трех об ластях по два, в трех — по одному ресурсу (рис. 9.2 или 10.8, б).

Страты описываются следующим образом. Пусть zk, k = 1,2,3 — ко k k k рень уравнения zk 1 + zk 2 + zk 3 = 1, k = 1,2,3. Рассмотрим теперь уравнение q q q 1 1 2 1 z1q1 z21 + z1q2 z2 2 + z1q3 z2 3 = 1. Оно задает некоторую функцию z2 = z2 ( z1 ) и то q q q гда уравнения 1 1 2 1 q1 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q1 z1q2 z2 ( z1 ) q2 + q3 z1q3 z2 ( z1 ) q 1 1 ( z1 ) =, 1 1 2 1 q12 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q2 z1q2 z2 ( z1 ) q2 + q3 z1q3 z2 ( z1 ) q 2 1 1 2 1 q1 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q1 z1q2 z2 ( z1 ) q2 + q3 z1q3 z2 ( z1 ) q 1 2 ( z1 ) = 1 1 2 1 q13 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q2 z1q2 z2 ( z1 ) q2 + q3 z1q3 z2 ( z1 ) q 3 ( 1, 2 ), при z10 z1 1 задают некоторую линию в плоскости и если 1 = L L, 2 = L L, то получаем линию в сечении L = const. 1 2 1 1 1 3 1 Аналогично рассматриваем уравнения z1q1 z31 + z1q2 z3 2 + z1q3 z3 3 = 1 и q q q 2 2 3 2 z2 z3 + z2 z3 + z2 z3 = 1, получаем функции z1 = z1 ( z3 ) и z3 = z3 ( z2 ). Полу q3 q q1 q1 q2 q чаем еще две линии в сечении L3 = const.

При z3 z3 1 1 3 1 q1 z1 ( z3 ) q1 z31 + q1 z1 ( z3 ) q2 z3q2 + q3 z1 ( z3 ) q3 z3 q q 1 1 ( z3 ) =, 1 1 3 1 q12 z1 ( z3 ) q1 z31 + q2 z1 ( z3 ) q2 z3 2 + q3 z1 ( z3 ) q3 z3 q q q 2 1 1 3 1 q1 z1 ( z3 ) q1 z31 + q1 z1 ( z3 ) q2 z3q2 + q3 z1 ( z3 ) q3 z3 q q 1 2 ( z3 ) =.

q1 1 q1 q13 z1 ( z3 ) z3 + q2 z1 ( z3 ) z3 + q3 z1 ( z3 ) z3 q q1 q1 q 3 3 При z2 z2 2 2 3 2 q1 z21 z3 ( z2 ) q1 + q1 z2 2 z3 ( z2 )q2 + q3 z2 3 z3 ( z2 ) q 1q 1q q 1 ( z2 ) =, 2 2 3 2 q12 z2 z3 ( z2 ) + q2 z2 z3 ( z2 ) + q3 z2 z3 ( z2 ) q3q q1 q1 q2 q 2 2 2 3 2 q1 z21 z3 ( z2 ) q1 + q1 z2 2 z3 ( z2 ) q2 + q3 z2 3 z3 ( z2 ) q 1q 1q q 2 ( z2 ) =.

2 2 3 2 q13 z21 z3 ( z2 ) q1 + q2 z2 2 z3 ( z2 ) q2 + q3 z2 3 z3 ( z2 ) q 3q q 3q Таким образом, получаем в плоскости L3 = const криволинейный треугольник, который ограничивает область лимитирования всеми тремя ресурсами. Проводя полупрямые, получаем остальные области (рис. 9. или 10.8, а).

Найдем относительные численности каждой из групп клеток сооб щества на стационарной стадии роста. В области трехфакторного лимити Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования рования исходная вариационная задача обращается в систему из трех ра венств:

q1 n1 + q1 n2 + q3n3 = L1, 1 q1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L, 2 2 q1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L.

3 3 L n1 n n = s, 2 = t, 3 = u, 2 = 1, Решение системы в переменных n n n L L = 2 задается выражениями L (1q12 q1 )(q12 q1 + 2 q13 2 q2 ) ( 2 q13 q1 )(q1 q1 + 1q12 1q2 ) 1 1 3 1 1, u= ( q13 q1 + 1q12 1q3 )(q1 q1 + 2 q13 2 q2 ) (q3 q1 + 2 q13 2 q3 )( q1 q1 + 1q12 1q2 ) 1 2 1 3 1 1 3 1 2 (1q12 q1 )( q3 q1 + 2 q13 2 q3 ) ( 2 q13 q1 )( q3 q1 + 1q12 1q3 ) 1 1 1 3 1 1 1, t= ( q q + 1q1 1q2 )( q3 q1 + 2 q1 2 q3 ) ( q2 q1 + 2 q1 2 q2 )( q3 q1 + 1q12 1q3 ) 1 1 2 2 1 1 3 3 1 1 3 3 1 1 2 s =1 t u.

В области двухфакторного лимитирования ресурсами L1 и L2 имеем вариационную задачу:

H (n ) max, q1 n1 + q2 n2 + q3n3 = L, 1 1 q1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L.

2 2 Относительные численности находятся из системы ni q1 qi n = x y, i = 1,2,3, i q1 q x 1 y 1 + x q12 y q22 + x q1 y q32 = 1, q1 x q11 y q12 + q1 x q12 y q22 + q1 x q1 y q32 L 11 2 2= 2.

q12 x q1 y q1 + q2 x q2 y q2 + q3 x q3 y q3 L 1 2 2 В случаях лимитирования факторами L1 и L3 или L2 и L3 решения получаются аналогично.

В области лимитирования одним фактором Lk, k = 1,2,3 относитель ные численности на стационарной стадии роста находятся из решения ва риационной задачи H (n ) max, k q1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L k k k Глава 10. Алгоритмы расчетов в вариационной модели k k k и задаются выражениями s = x01, t = x0 2, u = x0 3, где x0 — корень уравне q q q k k k ния x + x + x = 1.

q q1 q 10.3.4. Решение для случая w = 2, m = Пусть задано сообщество, состоящее из двух групп организмов, по требляющих три ресурса: L1, L2, L3. Пусть известны потребности клеток в ресурсах: {qik }, k = 1,2,3 ;

i = 1,2 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i — группы). Аналогично разделу 10.3.3 пространство ресурсов разбива ется на 7 областей. Страты описываем следующим образом. Пусть zk, k k k = 1,2,3 — корень уравнения zk 1 + zk 2 = 1, k = 1,2,3. Рассмотрим теперь q q 1 2 1 уравнение z1q1 z21 + z1q2 z2 2 = 1. Оно задает некоторую функцию z2 = z2 ( z1 ), q q и тогда уравнения 1 2 1 2 1 2 1 q1 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q1 z1q2 z2 ( z1 ) q2 q1 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q1 z1q2 z2 ( z1 ) q 1 1 ( z1 ) =, 2 ( z1 ) = 2 1 2 1 2 1 2 1 q12 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q2 z1q2 z2 ( z1 ) q2 q13 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q2 z1q2 z2 ( z1 ) q 2 ( 1, 2 ), при z10 z1 1 задают некоторую линию в плоскости и если 1 L L, 2 = 3, то получаем линию в сечении L3 = const.

1 = L2 L q3 q3 q 2 q Аналогично рассматриваем уравнения z1q1 z31 + z1q2 z3 2 = 1 и z21 z31 + 2 + z2 2 z3 2 = 1, получаем функции z1 = z1 ( z3 ) и z3 = z3 ( z2 ). Получаем еще две qq линии в сечении L3 = const.

При z3 z3 1 3 1 3 1 3 1 q1 z1 ( z3 ) q1 z31 + q1 z1 ( z3 ) q2 z3q2 q1 z1 ( z3 ) q1 z31 + q1 z1 ( z3 ) q2 z3q q q 1 1 ( z3 ) =, 2 ( z3 ) = 2.

1 q1 3 1 q1 q12 z1 ( z3 ) z3 + q2 z1 ( z3 ) z3 q13 z1 ( z3 ) z3 + q2 z1 ( z3 ) z q1 q1 q2 q1 q1 q 2 2 При z2 z2 2 3 2 3 2 3 2 q1 z21 z3 ( z2 ) q1 + q1 z2 2 z3 ( z2 ) q2 q1 z21 z3 ( z2 ) q1 + q1 z2 2 z3 ( z2 ) q 1q q 1q q 1 ( z2 ) =, 2 ( z2 ) = 2.

2 3 2 3 2 3 2 q12 z21 z3 ( z2 ) q1 + q2 z2 2 z3 ( z2 ) q2 q13 z21 z3 ( z2 ) q1 + q2 z2 2 z3 ( z2 ) q q 2q q 3q Таким образом, получаем в плоскости L3 = const криволинейный треугольник, который ограничивает область лимитирования всеми тремя ресурсами. Проводя полупрямые, получаем остальные области.

Расчеты границ областей лимитирования с конкретными числовыми значениями параметров (потребностей микроорганизмов) qij, i = 1,2, j = 1,2,3 показали, что криволинейный треугольник вырождается в отре зок. Объяснение данного факта содержится в разделе 10.4.

Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования Найдем относительные численности видов на стационарной стадии роста. В области трехфакторного лимитирования исходная вариационная задача имеет вид H (n ) max, q1 n1 + q2 n2 = L, 1 q1 n1 + q2 n2 = L, 2 q 3n + q 3n = L3.

11 Учитывая, что решение такой задачи задается формулой видовой структуры, и вводя переменные exp(1 ) = x, exp( 2 ) = y, exp( 3 ) = z, n приходим к системе, из которой находим относительные численности i :

n ni q1 qi2 qi n = x y z, i = 1,2, i q1 q 2 q3 1 2 x 1 y 1 z 1 + x q2 y q2 z q2 = 1, 1 q11 q12 q 1 q1 q2 q2 2 q1 x y z + q2 x y z =, q 2 x q11 y q12 z q13 + q 2 x q12 y q22 z q23 1 1 2 3 q1 x q1 y q1 z q1 + q1 x q2 y q2 z q 1 2 = 2.

3 q11 q12 q 3 q1 q 2 q q1 x y z + q2 x 2 y 2 z В областях лимитирования двумя факторами L1 и L2 имеем систему q1 n1 + q1 n2 = L1, q1 n1 + q2 n2 = L.

2 Аналогично разделу 10.3.1 (решение для случая w = 2, m = 2 ) полу чаем, что относительные численности задаются формулами q2 q s = q 2 q1 + q1 q 2, 2 2 1 q1 q t =, q2 q1 + q1 q 2 где = L1 L2.

В случаях лимитирования факторами L1 и L3 или L2 и L3 решения получаются аналогично.

Глава 10. Алгоритмы расчетов в вариационной модели В областях лимитирования одним фактором Lk, k = 1,2,3, вариаци онная задача принимает вид H (n ) max, k q1 n1 + q2 n2 = L, k = 1, 2,3.

k k Решая аналогично разделу 10.3.1 (решение для случая w = 2, m = 2 ), 1 1 1 получаем s = x01 и t = x0 2, причем x01 + x0 2 = 1.

q q q q 10.4. Cлучай w m (согласно ресурсным ограничениям) Пусть количество лимитирующих ресурсов (т. е. тех, для которых ограничения–неравенства стали равенствами) больше или равно числу групп микроорганизмов, образующих сообщество. Тогда соответствующая редуцированная вариационная задача (9.2.4) теряет смысл, поскольку чис ленности групп задаются системой ограничений–равенств, при условии ее совместности [Левич, Фурсова, 2002]:

w j qi ni = L, j J, J {1,2,…m}, J w, j i =1 (10.4.1) n 0, i = 1, w.

i Выпишем условия совместности системы ресурсных ограничений, при выполнении которых имеет место задача (10.4.1). Из любых w урав нений численности ni, i = 1, w выражаем как ni = Qi Q, где Q — определи тель матрицы, составленной из значений потребностей w групп клеток в выбранных w ресурсах, Qi — определитель матрицы, в которой на i -том месте стоит столбец, составленный из набора ресурсов Lk, k = i1,…iw (вы бранные w ресурсов), а остальные столбцы составлены из соответствую щих потребностей (напомним, что в условиях рассматриваемой модели значения потребностей микроорганизмов из различных групп непропор циональны друг другу).

Подставив полученные численности ni в оставшиеся J w уравне ний системы ограничений, получим искомые соотношения между ресур сами:

Q1 Qw l = iw+1,…i J w.

+ + qw = Ll, q1l l Q Q Таким образом, в случае, когда количество w групп микроорганиз мов, составляющих сообщество, меньше или равно числу потребляемых Часть 3. Математические аспекты вариационного моделирования ресурсов m, в стратах размерности J w выполняются условия совмест ности системы уравнений w q n j J, J w.

= Lj, j i i i = Из этой же системы находим численности групп клеток на стацио нарной стадии роста.

Рассмотрим случай «две группы микроорганизмов — три ресурса».

В предыдущем пункте 10.3.4 были получены формулы для расчета границ областей лимитирования и относительных численностей групп на основе теоремы стратификации. В частности, выписаны уравнения кривых, за дающих страт размерности 3, который по результатам вычислений с кон кретными числовыми значениями потребностей имел вид отрезка. Причи на подобного вырождения состоит в следующем. В области лимитирова ния трех ресурсов имеют место системы вида (10.4.1) q1 n1 + q1 n2 = L1, q1 n1 + q2 n2 = L2, q1 n1 + q2 n2 = L, 3 n 0, i = 1,2.

i Согласно полученным условиям совместности подобной системы ресурсных ограничений должны выполняться следующие соотношения:

q 2 q 3 q 2 q2 q 3q1 q1 q13 L1 22 11 12 1 + L2 2 1 =L, q1 q1 q1 q2 q12 q1 q12 q которые при условии L3 = const задают прямую на плоскости ( L1 ;

L2 ).

Прямая подстановка в это соотношение выражений для парамет L1 L ров L и L2, задаваемых формулами 1 = 2, 2 = 3 пункта 10.3.4, пока L L зывает, что координаты точек границ криволинейного треугольника, удов летворяют полученному уравнению прямой.

Итак, в ситуации, когда число групп микроорганизмов, образующих сообщество, меньше числа потребляемых им ресурсов, страты размерности большей, чем число групп, имеют вырожденный вид. В частности, область лимитирования тремя питательными компонентами сообщества, состояще го из двух групп клеток, является частью плоскости вместо криволинейно го конуса (или отрезком вместо криволинейного треугольника в сечении L3 = const ).

ЧАСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВАРИАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ Ранняя редакция материалов части 4 частично содержится в работах автора и его соавторов [Левич, 1980;

Левич и соавт., 1996б;

1997;

Bulgakov, Levich, 1999;

Levich, 2000;

Фурсова и соавт., 2008в].

Изменение отношений количеств лимитирующих ресурсов в среде закономерным образом меняет относительные обилия видов в фитопланк тонных сообществах. Идея существования такой закономерности и ее ис пользования для управления структурой сообществ возникла при анализе вариационной модели экологических сообществ (см. часть 3). Модель опи сывает функционирование существенно многовидовых сообществ при по треблении организмами невозобновляемого запаса многочисленных взаи монезаменимых ресурсов среды.

Полученный в модели «на кончике пера» результат представлял со бой (в лучшем случае) рабочую гипотезу, которой необходимо было пройти всестороннюю эмпирическую проверку, прежде чем превратиться в науч ное положение и практическую методику или быть опровергнутой. Други ми словами, предстояло реализовать целую исследовательскую программу по проверке исходной рабочей гипотезы. Эмпирическое исследование должно давать прямой и окончательный ответ о справедливости гипотезы, но оно представляет собой наиболее трудоемкую и длительную часть рабо ты. Чтобы решиться на ее реализацию, желательно было получить, может быть, косвенные, но более легко достижимые подтверждения или опро вержения исходной идеи. Таким целям мог служить целенаправленный те матический поиск фактов и суждений в научной литературе, а также до полнительный модельный анализ.

Литературный поиск проводили по трем направлениям, соответство вавшим направлениям предстоящих экспериментальных работ: лаборатор ные альгоценозы, природный фитопланктон in vitro, природный фито планктон in situ. Результаты поиска обнадеживали — эффект управляюще го воздействия отношений в среде азота к фосфору, азота к кремнию и др.

на видовую структуру фитопланктона наблюдали многие исследователи.

Был сделан шаг в развитии вариационной модели. В дополнение к утверждению о том, что относительные численности видов в сообществе зависят не от абсолютных концентраций ресурсов в среде, а от их отноше ний, была решена задача об оптимальных для каждого вида отношениях Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования ресурсов (см. раздел 9.4). Оптимальность данного набора отношений для заданного вида означала, что относительная численность вида при этих от ношениях ресурсов выше, чем при всех других. Строго доказана теорема оптимизации, утверждающая, что оптимальные для заданного вида отно шения ресурсов равны отношениям потребностей этого вида в рассматри ваемых ресурсах. Теорема оптимизации позволяет посредством выбора в среде исходных отношений количеств ресурсов целенаправленно увели чивать или уменьшать в сообществе доли интересующих исследователя видов.

Помимо вариационной модели, гипотеза о роли отношений концен траций питательных веществ была испытана в традиционной имитацион ной модели процессов потребления и роста для фитопланктона (см. раз дел 11.4.1). Эта описательная имитационная модель представляет собой систему дифференциальных уравнений для скоростей изменения биомассы каждого вида, для внутреннего пула каждого из ресурсов в каждой из по пуляций сообщества и для внешней концентрации в среде каждого из ре сурсов. Учитывалась зависимость этих скоростей от внешних концентра ций питательных веществ в форме закона Моно и от внутренних их кон центраций в форме закона Друпа. Скорости процессов в модели зависят от абсолютных значений концентраций ресурсов в среде, зависимости от от ношений концентраций в модель не закладывали. Законы Моно, Друпа и сохранения вещества, использованные в модели, являются эмпирическими обобщениями, тем самым вся модель работает как «большая аппроксими рующая формула», аккумулирующая наши опытные знания о процессах потребления и роста для фитопланктона. Машинные эксперименты с моде лью показали, что в этих накопленных десятилетиями знаниях неявно за ложены эффекты зависимости относительных обилий популяций сооб щества от исходных отношений количеств ресурсов в среде. При этом оптимальные для каждого вида отношения оказались близки к отноше ниям минимальных клеточных квот для этого вида. Другими словами, рабочая гипотеза подтверждалась современными представлениями о функ ционировании фитопланктонных сообществ, заложенными в традицион ную феноменологическую модель.

Поскольку оказалось, что гипотеза не противоречит ни имеющимся литературным данным, ни традиционным представлениям о функциониро вании фитопланктона, то переход к экспериментальному этапу исследова ния в большой степени был оправдан. Оправдан, но не вполне возможен, т. к. на пути к прямым экспериментам существовали области «белых пя тен» в теоретической и экспериментальной экологии сообществ. Во первых, управляющими могут быть только лимитирующие рост факторы.

Однако было неясно, как для многовидовых сообществ, нуждающихся в многочисленных ресурсах, прогнозировать, какие из ресурсов сущест венны для функционирования, или, другими словами, лимитируют деление Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования клеток. Во-вторых, параметрами моделей и видоспецифическими парамет рами управления являются потребности клеток в потребляемых ресурсах.

Как само понятие потребностей, так и методы их измерения — мало раз работанные области альгологии. Поэтому, прежде чем перейти к экспери ментам по управлению структурой сообществ, оказалось необходимым разработать подходы к выявлению лимитирующих ресурсов для многови довых сообществ (см. раздел 9.2), концепцию потребностей микроводо рослей в ресурсах среды и методы измерения потребностей (см. раз дел 11.1).

Для опытов в контролируемых условиях понадобилось использовать экспериментальные экологические объекты – лабораторные альгоценозы.

Для создания лабораторных альгоценозов понадобилось ведение музея культур, монтирование термостатированных люминостатов и других объ ектов экспериментальной базы, отлаживание необходимых гидробиологи ческих и гидрохимических методик. Опыты и обработка их результатов проводились в течение нескольких лет с культурами, включающими от 2-х до 10-ти видов фитопланктона. Было проведено 10 серий опытов, вклю чавших 150 отдельных ценозов, отличавшихся видовым составом фито планктона или исходным составом среды (см. приложение 4.2). В этих опытах были изучены: динамика роста и потребления [Левич и соавт., 1986а;

Артюхова и соавт., 1988], взаимодействие видов в поликультурах [Ревкова и соавт., 1985], конкуренция за ресурсы [Левич и соавт., 1986а;

Ревкова, 1987], выявление лимитирующих ресурсов [Левич и соавт., 1993;

Левич, Личман, 1992], парциальные ресурсные потребности видов [Левич и соавт., 1986а], этапы идентификации и верификации использованных ма тематических моделей [Левич и соавт., 1986а;

1986в;

Левич, Лебедь, 1987;

Левич, 1988;

1989;

Левич, Личман, 1992;

Замолодчиков и соавт., 1993], во просы управления структурой сообществ [Левич, Булгаков, 1993].

В течение нескольких сезонов проводились лабораторные опыты с природным фитопланктоном. Целью опытов была проверка гипотезы о влиянии отношения концентраций минерального азота к фосфору в ис ходной среде на видовую структуру микроводорослей. Сообщество фито планктона из прудов Астраханской области насчитывало около 100 видов.

Была проанализирована динамика биомассы каждого вида и отдельно — доминирующих родов, порядков, отделов и шести размерных групп. Ре зультаты показали, что варьирование отношения N/P в среде регулирует как видовую, так и размерную структуру природного фитопланктона in vi tro (см. раздел 11.4.3). Изменение относительных обилий происходит как на уровне видов, так и на уровне высших таксонов (за счет реакции доми нирующих в таксонах видов) и на уровне размерных групп (за счет смены доминирования в сообществе видов с разными размерами клеток). Наибо лее ярко регулирование проявляется для отделов зеленых водорослей и цианобактерий: первые доминируют при высоких (20–50) атомных от Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования ношениях азота к фосфору в среде, вторые — при низких (2–5), причем доминирование сине-зеленых происходит не за счет азотфиксирующих ви дов. Результаты опытов in vitro не противоречат гипотезе о равенстве оп тимальных отношений внешних концентраций отношениям внутриклеточ ных содержаний ресурсов на стационарной стадии роста.


В течение пяти сезонов велись работы по испытанию влияния раз личных пропорций добавок азота и фосфора на таксономическую и раз мерную структуру фитопланктона прудов in situ (см. раздел 11.4.4). Анализ таксономической структуры был проведен на уровне видов, родов, поряд ков и отделов водорослей. Вывод из результатов полевых испытаний: глав ным фактором, управляющим структурой альгофлоры в пруду, стало вне сение минеральных питательных веществ в пруды в отношении, соответст вующем отношению потребностей в них клеток ведущих видов из отделов зеленых, диатомовых, сине-зеленых и размерного класса 0,4–3,2 нг.

«Чистые» научные исследования, как правило, открывают пути сво его использования в прикладных областях деятельности. Для гидробиоло гических задач ведения аквакультуры (см. раздел 11.4.4), деэвтрофирова ния «цветущих» водоемов (см. раздел 11.4.5) и биологической очистки вод (см. раздел 12.5) были предложены методики, использующие эксперимен тальные и модельные результаты предшествующих фундаментальных раз работок. Цели ведения аквакультуры обычно требуют регулирования со става альгоценоза в направлении доминирования клеток хлорококковых, диатомовых, эвгленовых и уменьшения доли сине-зеленых, а также увели чения доли крупных видов водорослей в общей биомассе. Для рыбоводных прудов Астраханской области была предложена, апробирована и внедрена рациональная экологизированная система удобрения [Левич и соавт., 1988;

1996б;

Булгаков и соавт., 1992]. В эту систему был заложен целый ряд ме роприятий, направленных на интенсификацию процессов продуцирования биомассы микроводорослей (увеличение частоты внесения удобрений, со гласованное с динамикой их потребления;

неравномерное по сезону внесе ние питательных веществ;

резкое снижение количества вносимых фосфор ных соединений;

согласование доз удобрения с потребностями в них авто трофов и др.). Однако главным элементом системы, ответственным за пе рестройку структуры альгоценоза в прудах, являлось отношение концен траций азота и фосфора, поступающих в водоемы с минеральными удоб рениями. Воздействие на фитопланктонное сообщество с помощью разра ботанной системы удобрения привело к повышению рыбопродуктивности опытных прудов, к заметному улучшению кислородного режима, к сниже нию непотребляемых водорослями остатков минерального обогащения в стоках из рыбоводных прудов.

Формула структуры сообщества (см. раздел 9.3) позволяет: рассчиты вать абсолютные и относительные численности видов как функции запасов лимитирующих ресурсов и видовых потребностей в них (см. раздел 12.2);

Глава 11. Верификация модели рассчитывать парциальные потребления ресурсов из среды каждой из по пуляций;

рассчитывать для нелимитирующих рост ресурсов полные их по требления из среды всем сообществом (для лимитирующих ресурсов эти потребления равны запасам) (см. раздел 12.3);

рассчитывать парциальные потребности видов в ресурсах как функции запасов ресурсов и известных численностей видов в сообществе (см. раздел 12.4);

описывать резко убы вающую форму ранговых распределений численности фитопланктона (см.

раздел 12.7). Кроме того, вариационная модель объясняет происхождение ряда популярных в экологии индексов видового разнообразия и указывает области применимости для них (см. раздел 12.8).

Помимо экспериментов с сообществами фитопланктона, в течение семи лет были проведены десятки серий лабораторных опытов с сообщест вами диссоциантов бактерии Pseudomonas aeruginosa (см. приложение 4.1).

Результаты модельного анализа этих данных отражены в разделах 11.1.6, 11.2, 11.3.2, 11.4.7 и 12.11.

Глава ВЕРИФИКАЦИЯ МОДЕЛИ 11.1. Понятие потребности в ресурсах среды 11.1.1. Концепция потребностей фитопланктона в ресурсах среды Термин «потребности в компонентах питания» для клеток микрово дорослей употребляют в различных смыслах. Общепринятое научное оп ределение его отсутствует. Качественные представления о потребностях связаны с методом биологических испытаний [Брагинский, 1961]: если до бавка субстрата вызывает дополнительное продуцирование фитопланктона, признается, что клетки испытывают в этом субстрате потребность. За меру потребности клетки в субстратном факторе может быть принята [Общие основы изучения водных экосистем, 1979] константа полунасыщения (ги перболический закон Михаэлиса–Ментен), характеризующая зависимость скорости поглощения субстрата от его концентрации. Ряд авторов [Макси мова, 1977] связывает потребности клеток с концентрациями веществ в среде, обеспечивающими наилучшее развитие водорослей. Д. Тилман [Tilman, 1982] называет потребностью клеток ту концентрацию субстрата в среде, которая обеспечивает прирост численности или биомассы популя ции, в точности компенсируемый смертностью особей. В качестве потреб ности фитопланктона в веществе можно также рассматривать удельную Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования скорость потребления питательного вещества. Эта скорость связана с пер вичной продукцией фитопланктона.

Потребностью клетки в некотором веществе можно считать его со держание в единице биомассы или в одной клетке. Эту величину называют также внутриклеточной концентрацией вещества, или клеточной квотой [Droop, 1973]. Роль потребности также играет «экономический коэффици ент» L B — количество субстрата, необходимое для наращивания еди ницы клеточной биомассы.

В дальнейшем предлагается [Левич и соавт., 1986б;

Левич, Булгаков, k 1997] называть потребностями величины q i, входящие в балансовые урав w ( ) нения Lk = qik bi. Эти величины есть количества k -того субстрата, i = перешедшего из среды в единицу биомассы популяции вида i ( Lk — ко личество k -того субстрата, потребленное всем сообществом, bi – биомасса k популяции вида i ). Величина q i, как правило, не совпадает с содержанием вещества в биомассе, потому что потребленный из среды биогенный эле мент не только депонируется в клетках, но и выводится (в иных химических формах) из организма [Болсуновский, 1999], а также частично теряется с клеточной массой при разрывах клеточных оболочек в процессе деления.

k Таким образом, коэффициенты q i близки к клеточным квотам, если k можно пренебречь выделением вещества из клеток. Величины q i, близкие по смыслу к экономическому коэффициенту, предлагается называть по требностями фитопланктона в субстратных факторах среды.

Часто потребности видов в одних веществах оцениваются по извест ным потребностям в других с использованием стехиометрических отноше ний элементов в среде или в клетках;

считается, что эти отношения посто янны. Например, для океанического фитопланктона приводится атомарное отношение элементов O:C:Si:N:P = 212:106:20:15:1 [Sverdrup et al., 1942].

Однако в последнее время установлено, что благодаря способности фито планктона создавать внутриклеточные запасы биогенных элементов, а так же благодаря механизмам перестройки биохимического состава клеток при изменении условий их функционирования отношение веществ в клетках может варьировать (см. раздел 11.1.5).

К сожалению, в литературе отсутствуют систематические данные о количественных характеристиках внутриклеточных концентраций пита тельных веществ для отдельных видов фитопланктона. Столь же мало из вестна динамика клеточных квот.

В предварительных опытах потребности для десяти [Левич и соавт., 1986a] и для четырех [Артюхова и соавт., 1988] видов пресноводных зеле ных водорослей рассчитывали как количества биогенного элемента, по глощенного из среды одной клеткой. Эти измерения показали: величины Глава 11. Верификация модели потребностей видоспецифичны;

необходимо количественное исследование зависимости потребностей от факторов среды;

потребности крайне измен чивы на фоне роста культуры и изменения количества биогенных элемен тов в среде, также необходимо выделение стадий процессов роста и по требления, на которых значения потребностей стабильны.

11.1.2. Стадии роста фитопланктона В многочисленных лабораторных экспериментах [Левич и соавт., 1986б] с накопительными культурами фитопланктона, установлено, что процесс роста численности клеточных популяций, обусловленный потреб лением биогенных элементов, закономерно складывается из трех стадий (рис. 11.1):

стадия A — поглощение веществ клетками и накопление биогенов без увеличения численности клеток;

стадия B — деление клеток при одновременном потреблении веще ства из среды;

стадия C — деление клеток без потребления веществ из среды, т. е. за счет внутренних запасов питательного вещества (см. также [Droop, 1968;

Caperon, 1968;

Смирнов, 1982;

Болсуновский, 1999]).

Рис. 11.1. Стадии процесса «потребление — рост»

Данные стадии могут быть перекрывающимися и редуцированными.

Стадии могут лишь частично совпадать с фазами, выявленными по кривым роста. Т. е. стадия A является составной частью лагфазы (на начальном этапе лагфазы нет ни потребления, ни роста), а стадии B и C входят в фазу экспоненциального роста.

При экспериментальном изучении роста популяции микроорганиз мов стадия B наблюдается как при периодическом (накопительном), так и при проточном (непрерывном) культивировании, когда деление клеток происходит за счет веществ, поступающих в культиватор постоянно со свежей средой. Стадия C, как правило, составляет наибольшую по дли Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования тельности фазу при накопительном культивировании. В природных водо емах рост популяции происходит в режимах, промежуточных между не прерывным и накопительным — приток биогенов может быть неоднократ ным в течение сезона, но завершается сезон, как правило, при отсутствии в среде веществ, лимитирующих рост.


На рис. 11.2 в качестве иллюстрации приведены некоторые экспери ментальные варианты зависимости «потребление — рост» для ряда изу ченных видов в условиях лимитирования по фосфору.

1 dn Помимо относительной скорости роста клеточной популяции ( ) n dt 1 dL и удельной скорости потребления биогенов ( ), каждую стадию про n dt цесса «потребление – рост» удобно описывать следующими параметрами (Левич и соавт., 1986б):

Стадия A начальная концентрация клеток n0 ;

начальная концентрация биогена L0 ;

содержание q0 потребляемого вещества в каждой клетке в начале процесса;

содержание q A потребляемого вещества в каждой клетке в конце стадии A;

концентрация вещества L A, при которой начинается де ление клеток (и заканчивается стадия A).

Стадия B количество вещества q B, потребляемое из среды в расче те на одну вновь образованную клетку;

Стадия C количество питательного вещества q в каждой клетке;

наименьшее содержание питательного вещества qC в клет ке, при котором прекращается деление клеток.

Рис. 11.2. Стадии процесса «потребление – рост» для некоторых видов водорослей Глава 11. Верификация модели Количество вещества l, расходуемое любой клеткой при делении, и количество того же вещества q, содержащееся во вновь образованных клетках, связаны соотношением l = q + m, где m — количество биогена, выделяемое одной клеткой в среду при делении и в результате обмена ве ществ.

Содержание вещества q в клетках в течение стадии B определяется не только веществом l B, потребляемым из среды, но и долей биогена, дос тавшейся от материнской клетки:

n0 q0 + L q= qB.

n В течение стадии B не меняется количество вещества lB, потребляе мое из среды в расчете на одну вновь образованную клетку, и постоянно падает концентрация потребляемого вещества. На стадии C не изменяется пороговое значение биогенного вещества (как правило, близкое к нулю) и уменьшается его содержание в клетке. Динамика содержания вещества в клетке, фактически представляющая собой альтернативное рисунку 11. описание существования стадий процесса «потребление — рост», приве дена на рис. 11.3.

Эмпирическое соотношение q A q B (порою q A qB ) отражает тот факт, что длительность стадии A связана с некоторыми факторами, тормо зящими возможность деления клеток, но не с недостатком в них питатель ного вещества.

Рис. 11.3. Динамика содержания биогена в клетке в течение процесса «потребление – рост»

Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования Приведем формулы расчета квот для каждой стадии процесса «по требление – рост»:

L A L q A = q0 + mA ;

n LA L qB = mB ;

n n n q + L0 LB qC = 0 0 mС ;

ncт n q + L0 L q= 0 0 m, n где nст — численность на стационарной стадии роста.

Анализ процесса «потребление — рост» показывает, что со сменой стадий происходит закономерное изменение самих потребностей: на ста дии A вещество накапливается в клетках;

при этом квота изменяется от на чальной q0 до максимальной qmax. Во время стадии B потребление вещест ва из среды в расчете на одну клетку или единицу биомассы остается по стоянным. Эта величина носит название квоты деления qделения. Как прави ло, qделения меньше qmax. Это означает, что отсутствие клеточного деления на стадии A не связано с недостаточным для генерации роста внутрикле точным содержанием биогенного элемента. На стадии C квота постепенно уменьшается, и рост культуры останавливается по достижении минималь ной квоты qmin.

11.1.3. Методика измерения квот Содержание вещества в клетках можно было бы измерять прямыми химическими методами микроанализа. Однако существующие методики трудоемки, требуют большого количества клеточного материала, весьма чувствительны к погрешностям определения сухого веса вещества и обла дают целым рядом других недостатков.

Более показательным и сравнительно простым способом является определение квоты не прямым, а косвенным путем [Dauta et al., 1982;

Рев кова, 1987;

Левич, Артюхова, 1991]. Реально измеряют убыль биогенного элемента из среды и прирост биомассы культуры за тот же отрезок време ни. Квоты рассчитывают на основании закона о сохранении вещества:

убыль вещества из среды принимают равной его потреблению клетками.

Глава 11. Верификация модели Для определения начальной и минимальной квот необходимо довести культуру до стационарной фазы роста при двух различных исходных кон центрациях ресурсов в среде:

b0 q0 + L1 = b1 кон qmin, b0 q0 + L2 = b2 кон qmin, где b0 и bкон — соответственно начальная и конечная биомассы.

Получается система двух уравнений с двумя неизвестными q0 и qmin, поскольку остальные величины известны из измерений. Подразумевается, что на обеих средах остановка роста произошла именно из-за нехватки ве щества L. Если в двух рассматриваемых опытах лимитирующими будут разные элементы или, например, условия освещения, то конечная квота на стационарной фазе по данному элементу окажется не минимальной и мо жет различаться в каждом из уравнений. Поэтому при определении квоты, например, по фосфору необходимо обеспечить отсутствие лимитирования по азоту, освещенности и т. д.

Обычно одну из двух исходных концентраций (пусть L1 ) выбирают нулевой. Тогда L2 b1 кон qmin = q0 = qmin.

, b2 кон b1 кон b На стадии B, как отмечалось, отношение потребленного биогенного элемента к величине приросшей биомассы постоянно. Это отношение на звано выше квотой деления и может быть рассчитано по измеренным в опыте на стадии B значениям L и b :

L qдел =.

b Еще раз подчеркну, что вычисленные таким образом квоты (особен но qдел и qmin ) не совпадают с точным содержанием вещества L в клетках, поскольку деление клеток сопровождается выделением веществ в среду.

На стадии B, к примеру, содержание элемента в единице биомассы, b0 q0 + L q=, b можно сравнить с потребностью qдел лишь при L b0 q0 и при b b0. Та ким образом, о величинах qдел и qmin, называя их квотами, правильнее го ворить как о количествах вещества, поглощенных из среды, а не содержа щихся внутри клеток.

Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования 11.1.4. Измерение потребностей фитопланктона В соответствии с изложенной выше концепцией потребностей были измерены клеточные квоты некоторых видов планктонных водорослей.

В качестве примера рассмотрим схему и результаты опытов, проведенных с целью определения клеточных квот в работе А. П. Левича и В. И. Артю ховой (1991).

Монокультуры водорослей (два вида сине-зеленых и пять видов зе леных) выращивали в накопительном режиме на питательной среде А. Дота [Dauta, 1982б] с различным исходным содержанием азота и фосфора.

Водоросли выращивали в колбах объемом 0,5 л в люминостате при круглосуточном освещении лампами дневного света 3,7 Вт/м2 и температу ре 27–28 °C при начальной кислотности среды 7,5–7,8.

В течение всех опытов длительностью один-два месяца определяли численность клеток водорослей прямым счетом в камере Нажотта или не фелометрически. Концентрацию нитратов в среде измеряли с помощью ионоселективных электродов, концентрацию фосфатов — колориметриче ским методом с использованием молибдата аммония и хлористого олова в среднем два раза в неделю (в начале опыта чаще, в конце опыта реже).

Количество потребленного клетками водорослей биогенного элемента оп ределяли по убыли его из среды. Биомассу определяли весовым методом по сырой массе. Определенный объем суспензии водорослей известной численности отфильтровывали через мембранный фильтр. Биомассу кле ток определяли по разнице между массой фильтра с осажденными на нем клетками и массой чистого фильтра, через который предварительно про пускали дистиллированную воду, и пересчитывали на одну клетку. Относи тельная ошибка измерения биомассы, определенная по 10 повторностям, составила около 10 %.

Исходные концентрации азота и фосфора выбирали из того расчета, чтобы каждой фиксированной концентрации элемента соответствовали три концентрации другого элемента. Таким образом, из 9 комбинаций различ ного исходного содержания азота и фосфора получена сетка концентраций (рис. 11.4). Такое количество выбранных концентраций необходимо для проверки воспроизводимости результатов и обеспечивает случаи лимити рования как по азоту, так и по фосфору. Учет лимитирования необходим для анализа квот. При таком выборе концентраций получаем 9 различных отношений начальных концентраций азота к фосфору от 0,5 до 200, кото рые еще до опыта дают представление о лимитировании тем или иным элементом. Если это отношение велико, например 100 и 200, то, вероятнее всего, остановка роста должна произойти из-за нехватки фосфора, и на оборот, слишком малое отношение, например 0,5 или 5, скорее всего, при ведет к лимитированию роста азотом.

Глава 11. Верификация модели Рис. 11.4. Исходные концентрации азота и фосфора в культуральной среде: А — Ch. ellipsoidea;

Б — S. quadricauda;

В — S. obliquus, A. falcatus Кроме этих 9 концентраций, для определения начальной клеточной квоты необходимо учитывать еще начальные нулевые концентрации азота и фосфора. Для этого при концентрации одного из элементов, равной нулю, испытывали по две концентрации другого элемента.

Всего, таким образом, для опыта использовали 13 различных сред, отличающихся между собой исходным содержанием азота, фосфора и их соотношением, но сходных по концентрации других питательных веществ.

Культуры выращивали при этих концентрациях до стационарной фа зы. Когда рост водорослей прекращался, во все 9 ненулевых сред вносили добавки азота или фосфора, чтобы проверить, какой из факторов, азот или фосфор, мог привести к остановке роста и, следовательно, был лимити рующим. Например, если культура, остановившаяся в росте, после добавки фосфора начинала расти и добавка азота не оказывала влияния на рост, то в этом случае развитие водоросли лимитировал фосфор.

В тех случаях, когда конечная численность клеток была высокой, проверяли также лимитирование роста светом из-за возможного самозате нения клеток. Для этого культуру, остановившуюся в росте, разбавляли в три раза средой, в которой азот и фосфор отсутствовали, а в дальнейшем наблюдали за ее ростом. Если рост культуры возобновлялся, то ее развитие было лимитировано светом. Для всех исследованных видов найденные ве личины квот сведены в табл. 11.1 и 11.2 [Левич, Артюхова, 1991].

Методика определения квот проиллюстрирована на материале анали за опыта с культурой Chlorella ellipsoidea. Были исследованы сочетания концентраций азота и фосфора с изменением их соотношения N:P от 0, до 80. Для остальных водорослей в дальнейшем изучен размах этих отно шений от 0,5 до 200. Реализованные в опытах концентрации азота и фос фора представлены на рис. 11.4.

По полученным данным о численности водорослей и о концентраци ях азота и фосфора в динамике развития культуры были построены кри вые, описывающие зависимость роста от потребленного вещества отдельно для азота и фосфора (ПР-кривые).

Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования Таблица 11.1. Квоты на единицу биомассы по азоту и фосфору для разных водорослей (мг/г биомассы) Вид Масса Квота по азоту Квота по фосфору водоросли клетки 10–10 г деления минимальная деления минимальная Сhlorella ellipsoidea 0,4 40 37,5 5,5 0,87 32 7 12,6 0, Ch. sp.

0,94 35 13 13 0, Scenedesmus quadricauda 1,27 15 4 1,6 0, S. obliquus 3,6 8,3 1 0,6 0, Ankistrodesmus falcatus 0,06 166 83 33 Anacystis nidulans 0,4 50 50 5 Anabaena variabilis Таблица 11.2. Клеточные квоты по азоту и фосфору для разных водорослей (10-9 мг/кл) Вид Квота по азоту Квота по фосфору водоросли макси- деления минималь- макси- деления минимальная мальная ная мальная Сhlorella 1,5–56,5 1,6±0,19 1,5±0,19 1±4 0,25±0,07 0,04±0, ellipsoidea 2–15 0,6 0,6–2,6 1,1–0,16 0, Ch. sp. 2,8±0, 5–6 1,2 0,2–0,5 1,2–0,3 0, Scenedesmus 3,3±0, quadricauda – 1–3,8 0, S. obliquus 1,9±0,2 0,46±0,04 0,2±0, – 1,25 0, Ankistrodesmus 3,0±0,6 0,4±0,08 0,2±0, falcatus – 0,01–0, Anacystis 0,1±0,03 0,05±0,02 0,02±0,01 0,0025±0, nidulans 0,4–23 0,2–0, Anabaena 2,1±0,27 1,95±0,63 0,2±0,1 0,09±0, variabilis На рис. 11.5 приведены различные варианты ПР-кривых для Ch. ellip soidea. В большинстве случаев это типичные кривые с тремя стадиями раз вития культуры А, В и С. В ряде случаев отсутствовала стадия А или В. Для всех исследованных нами водорослей стадия А присутствовала в 68 случа ях из 136, а стадия В — в 78.

По полученным данным о численности и поглощенном веществе от дельно для азота и фосфора рассчитаны клеточные квоты: квота макси мальная — qmax ;

квота деления — qдел и квота минимальная — qmin. Квоты, соответствующие трем стадиям развития культуры, приведены в табл. 11.2.

Величина qmax как по фосфору, так и по азоту варьирует в широких преде лах: qmax от 110–9 до 410–9 мг/кл;

qmax от 1,510–9 до 56,610–9 мг/кл. Эта P N величина не является стабильной характеристикой вида и может зависеть от различных факторов, в частности, от исходного состояния культуры, среды, условий выращивания и т. д.

Глава 11. Верификация модели Рис. 11.5. Варианты ПР-кривых для численности Ch. ellipsoidea (n 103 кл/мл) при раз личных начальных концентрациях (мг/л) азота (N0) и фосфора (P0): а — N0 = 7,6, P0 = = 0,35;

б — N0 = 14,6, P0 = 35,25;

в — N0 = 3,2, P0 = 2,25;

г — N0 = 32,1;

P0 = 0,4;

д — N0 = = 44,3, P0 = 2,25;

е — N0 = 14,5, P0 = 2,25;

ж — N0 = 32,1, P0 = 5;

з — N0 = 7,6, P0 = 0,85;

и — N0 = 32,1, P0 = 0,4;

к — N0 = 32,1;

P0 = 0,75;

л — N0 = 32,1, P0 = 2, Для четырех видов зеленых водорослей была оценена [Артюхова и соавт., 1988] линейная регрессия зависимости потребностей клеток от концентрации азота (в диапазоне от 10 до 60 мг/л), фосфора (в диапазоне от 0 до 5 мг/л) и от освещенности (0,15, 0,75 и 2,9 Вт/м2). Оказалось, что изменчивость потребностей, по-видимому, определена не столько измене нием уровней факторов, сколько сменой стадии развития культур. Зависи мость же квоты деления и минимальной квоты от начальных концентраций биогенов в пределах ошибок опыта отсутствует, а от освещенности — не Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования значительна (альтернативная точка зрения представлена в работе Н. В. Рев– ковой (1998)).

Из всех значений конечных квот в качестве минимальных выбирали только те, которые соответствуют лимитированию именно по данному эле менту, и только затем усредняли отобранные значения.

Фосфор лимитировал развитие лишь в двух случаях при отноше ниях начального содержания азота к фосфору, равных 80 и 43. Действи тельно, в этих случаях клеточные квоты по фосфору имели наименьшие значения 0,0310–9 и 0,0510–9 мг/кл. Значения же qmin по азоту в этих N случаях были наибольшими из всех qmin, что еще раз подтверждает ли N митирование роста в этих двух вариантах фосфором. Таким образом, по лагаем qmin = 0,04 109 мг/кл.

Р В большинстве случаев для Ch. ellipsoidea лимитирующим фактором развития был азот. Для этих случаев найдено среднее значение минималь ных клеточных квот по азоту: qmin =1,5 109 мг/кл.

N В двух вариантах при N0 = 32 и 44 мг/л и P0 = 2,25 мг/л развитие бы ло лимитировано светом. Действительно, значения клеточных квот на ста дии C в этих случаях не были минимальными ни по азоту, ни по фосфору.

Максимальные клеточные квоты определены не для всех водорослей вследствие отсутствия в некоторых случаях стадии A, т. е. когда водоросли начинают расти сразу без запасания вещества. Эти квоты не являются спе цифическими характеристиками видов и приведены для иллюстрации по рядков величин.

В предварительных методических опытах с 10 повторностями было установлено, что при доверительной вероятности, равной 90 %, ошибки определения численностей составляют 8 %, биомассы — 10 %, нитратов — 7 %, фосфатов — 10 %. Следовательно, ошибки определения клеточных квот, вызванные ошибками исходных данных, составляют около 20–30 %.

В табл. 11.2 приведены погрешности клеточных квот, равные ошибке ус реднения по тем вариантам опыта, в которых, согласно анализу условий опыта, данная квота воспроизводилась.

В табл. 11.3 приведены конкретные значения квот по азоту и фосфо ру для большой группы видов микроводорослей, изучавшихся в лаборато риях при накопительном режиме культивирования. Большинство исследо ванных видов принадлежит к отделу зеленых водорослей, за исключением двух видов сине-зеленых Anabaena variabilis и Anacystis nidulans. В таблице не представлены начальные квоты, поскольку они зависят от внешних ус ловий среды, в которой содержалась популяция перед началом накопитель ного эксперимента, и поэтому могут сильно варьировать. Квоты других ти пов не зависят от исходной обогащенности популяции биогенными эле ментами. Однако из табл. 11.3 видно, что в различных экспериментах ве личины квот меняются. Следует отметить, что начальные абсолютные кон Глава 11. Верификация модели Таблица 11.3. Клеточные квоты по азоту и фосфору (10–9 мг/кл) для разных водорослей по результатам различных экспериментальных серий и литературным данным (отмече ны звездочками). Литературные источники: * — [Dauta, 1982b];

** — [Muller, 1972];

*** — [Grover, 1989] Вид Квота по азоту Квота по фосфору водоросли макси- деле- минималь- максималь- деле- минималь мальная ния ная ная ния ная 13,7 0, Ankistrodesmus 4 0, acicularis 0,2 12,89 0, Ankistrodesmus 5 5,5 0, braunii 1,25 0, Ankistrodesmus 4 0, falcatus 4,8 0,8 1,9 0, 1,46 0,35 0,5 0, 2 0, 2,2 0, 1,25 0, 1,25 0, 3 0,4 1,25 0, 4,17 0, Ankistrodesmus sp.

4,76 0, 18 4,3 2,7 0, 4,9 1,57 3,5 0, 8 12,33 0,67 1 0, 8,5 0,75 1,4 2,7 0, Chlamydomonas gyrus 0,76 1, Chlamydomonas humicola 36,25 1,78 0,66 4,4 0,42 0, Chlorella 0, ellipsoidea 56,5 1,6 1,5 1 0,25 0, 15 2,8 2,6 1, Chlorella sp.

2,41 0,19 0, Chlorella vulgaris 1,3 1, 1,5 0,4 0, 0,9 1,16 0,6 0, 2,2 0, 3,9 0,83 0, 12,8 0,06 2, 0, 2,9 0, 2,92 3,08 3, Chromochloris cinnoborina 2,9 0,5 1, Pleurochloris magna 10 5,69 1, Scenedesmus 0,8 1, bijugatus Часть 4. Экологические аспекты вариационного моделирования Таблица 11.3. Продолжение Вид Квота по азоту Квота по фосфору водоросли макси- деле- минималь- максималь- деле- минималь мальная ния ная ная ния ная 19,92 0, Scenedesmus 6,1 16,3 4,8 0, obliquus 23 2,7 1,64 7,5 2,18 0, 5,9 1, 1,9 0,46 3,8 0,2 0, 16,81 Scenedesmus 10,5 7,2 quadricauda 14,7 3,3 0, 6,5 9,45 3,3 0, 7,5 5,2 27 0, 1,45 0, 6,4 5 1,26 3 1,3 0, 5,58 3,21 8 0, 15 2, 4, 7 3,3 4 0, 0,56 0, 6 3,3 0,5 1, 5,3 2,4 1,3 0, * 0, ** 0, *** 36,12 0, Scotiella nivalis 1,1 0,06 10,93 0, Stichococcus 1,1 0,08 0,17 0, mirabilis 7,1 0, 0,04 0, Anabaena variabilis 2,3 2,1 1,95 0,5 0,2 0, 2,5 0, Anacystis nidulans 0,1 0,05 0,2 0,02 0, центрации азота и фосфора в среде для культивирования не влияют на ве личины квот. Поэтому разброс в значениях может быть связан, например, с разным физиологическим состоянием фитопланктона, вызванным сменой времен года. В таблице также приведены величины максимальных и ко нечных квот для Scenedesmus quadricauda, почерпнутые из литературных источников. Приведенные здесь данные, полученные разными исследова телями в различные периоды времени [Ревкова и соавт., 1985;

Левич и со авт., 1986б;

Артюхова и соавт., 1988;

и др.], помогают составить представ ление о вариабельности и различии потребностей видов в биогенных эле ментах.

Итак, клетки фитопланктона обладают специфическими потребно стями в субстратных ресурсах. Очевидно, что существует аналогичный по казатель, характеризующий потребность водорослей в световой энергии [Булгаков, 1990;

Болсуновский, 1999].



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 16 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.