авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |

«Российская Академия наук Институт истории естествознания и техники им. С. И. Вавилова Санкт-Петербургский филиал А. Б. Георгиевский ...»

-- [ Страница 3 ] --

Публикация антропологических работ Дарвина не вызвала такой сенсаци онной реакции как «Происхождение видов», но они заняли достойное место в истории становления сравнительной и эволюционной антропологии и зоопси хологии. Главная же заслуга Дарвина заключалась в том, что его эволюционная концепция оказалась прямым катализатором, запустившим процесс создания эволюционной антропологии, и он первым заложил основы синтеза антрополо гических и эволюционных знаний. По пути углубления и расширения этого син теза пошло все дальнейшее развитие эволюционной антропологии.

Глава 3.

Эволюционный синтез в антропологии Широко используемое в современной биологии словосочетание «эволюци онный синтез» («синтетическая теория эволюции») вместе с тем не имеет до статочно строгого и однозначного определения. В наиболее общей форме им ха рактеризуют весь объем знаний об истории органического мира, накопленных совместно в самой теории эволюции и в сопряженных с ней науках, начиная с 1920-х гг. по настоящее время. В числе последних называют генетику, эколо гию, цитологию, эмбриологию, палеонтологию, молекулярную биологию и дру гие, с указанием на то, что и внутри этих отраслей «вызревал и оформлялся»

свой собственный синтез (Колчинский, 2002, с. 326).

Подобные перечни конкретных дисциплин, вовлеченных в создание синте тической теории эволюции (СТЭ), встречаются во многих работах, но ни в одной не упоминается антропология. Цель этой главы — рассмотреть исторические процессы, которые происходили в антропологии под влиянием различных на правлений общего эволюционного синтеза и на разных этапах его развития.

Основные постулаты синтетической теории эволюции В книге Э.И. Колчинского вполне обоснованно поставлен вопрос: существу ют ли постулаты синтетической теории эволюции (СТЭ)? Дело в том, что, как поясняет автор, трудно скомплектовать в единый компендий представления об эволюционном синтезе идейно очень разобщенных исследователей и свести их «к набору нескольких постулатов» (Там же). Вместе с тем научная теория, если она претендует на статус таковой, должна иметь свой концептуальный остов, ко торый и состоит из основных идейных положений, безразлично как называемых:

постулатами, аксиомами, канонами и пр.

Попытки сформулировать фундаментальные постулаты СТЭ предпринимались неоднократно как самими ее создателями и сторонниками (Завадский, 1971;

Mayr, 1980, 1982), так и противниками (Любищев, 1973) и их комментаторами (Чайков ский, 1979;

Мейен, Чайковский, 1982). Не вдаваясь в анализ предлагаемых вариан тов, выделим наиболее значимые положения СТЭ, использование которых так или Глава 3. Эволюционный синтез в антропологии иначе способствовало включению антропологических исследований в общий поток интеграции знаний в эволюционной биологии, столь характерный для XX в.

Основные положения эволюционного синтеза логично выделить и выстро ить в последовательности соответственно предмету теории эволюции, содержа нием которого является изучение форм организации эволюирующих единиц, предпосылок, факторов, движущих сил и общих закономерностей историческо го развития живой природы.

1-й постулат. Основной единицей эволюционного процесса является попу ляция — главный элемент структурной организации, существования и развития вида. Гетерогенный генетико-экологический состав популяции есть необходи мое условие органической эволюции.

2-й постулат. Все четыре основные формы организации живой природы (организменная, популяционно-видовая, биогеоценотическая, биосферная) вы ступают взаимосвязанными объектами эволюционных преобразований;

3-й постулат. Предпосылки и факторы эволюционного процесса заключают ся в индивидуальной и популяционной генетической и фенотипической изменчи вости (мутационной, рекомбинационной, модификационной, эпигенетической), в динамике численности популяций, миграции, изоляции, дрейфе генов, в пред шествующих состояниях морфофизиологической и популяционной организации.

Все они объединяются понятием «кондициональные факторы эволюции».

4-й постулат. Движущими силами (причинами) эволюции являются проти воречивые синэкологические отношения в популяциях и биогеоценозах, прояв ляемые в различных формах борьбы за существование (индивидуальная и груп повая конкуренция, прямая борьба, кооперация), а также случайные процессы (дрейф генов).

5-й постулат. Разрешение многообразных внутри-популяционных, межпо пуляционных и межвидовых противоречий осуществляется индивидуальным и групповым отбором в различных его формах (движущий, стабилизирующий, дизруптивный, направленный, нормализирующий, канализирующий, баланси рованный, частотно-зависимый, катастрофический). Борьба за существование и естественный отбор представляют собой каузальные факторы эволюции.

6-й постулат. Историческое развитие жизни есть процесс взаимодействия кондициональных и каузальных факторов, их перекомбинирования по месту в общей причинной обусловленности и интенсивности проявления, что в целом результируется в эволюционных последствиях (адаптациогенезе, видообразова нии, макроэволюции, в том числе прогрессивной).

7-й постулат. Общие закономерности эволюции определяются преобразо ваниями на уровне онтогенеза, популяционно-видовой, биоценотической форм организации жизни и характеризуются определенными филогенетическими по следствиями и трендами (эмбриональные и постнатальные изменения, фило генетические направления и направленность, необратимость, неравномерность, мозаичность).

Все перечисленные постулаты и другие более частные положения так или иначе привлекались в антропологические исследования, причем в разной форме и масштабах в зависимости от доминирующих направлений в самой антрополо гии и особенностей общего эволюционного синтеза на разных этапах его форми рования и развития.

Эволюционная антропология Периодизация эволюционного синтеза в антропологии Уже более трех десятилетий назад возник и не прекращается в последующее время интерес к исследованию истоков и путей формирования синтетической тео рии эволюции (Завадский, 1971;

Галл, Георгиевский, 1973;

Воронцов, 1980;

Mayr, 1982). По единодушному признанию большинства авторов, начало формирования СТЭ следует датировать второй половиной 1920-х гг., когда отчетливо наметился союз дарвинистской концепции эволюции с генетикой в СССР (С.С. Четвериков, А.С. Серебровский и др.), Англии (Д. Холден, Р. Фишер) и США (С. Райт). Глуб же этой временной границы историко-научные поиски истоков или хотя бы пред посылок эволюционного синтеза специально не проводились.

Содержательный и более раздвинутый во временных рамках анализ исто рического материала позволяет выделить четыре этапа в развитии СТЭ, начи ная с научного синтеза в области эволюционизма, сделанного Ч. Дарвином, и до современности. В соответствии с задачами данного исследования концепция общего эволюционного синтеза на каждом этапе рассматривается в связи с тем, какое влияние она оказывала на становление и развитие эволюционной антро пологии.

Традиционная дата начала эволюционного синтеза, определяемая второй половиной 1920-х гг., имеет под собой определенное фактическое обоснование.

К этому времени обнаружилась огромная генетическая гетерогенность популя ций, особенно насыщенность их генофонда рецессивными мутациями, и появи лась возможность объединить это открытие с представлением об эволюции на основе естественного отбора благоприятных генетических вариаций.

На самом деле корни эволюционного синтеза находились значительно глуб же, его концептуальная основа была заложена в момент становления научной теории эволюции Ч. Дарвином. Последующее развитие синтетического эволю ционного «древа» было постепенным, целенаправленным, временами ошелом ляюще быстрым, сопровождалось противоречиями, острыми коллизиями, свя занными прежде всего с разными интерпретациями новых открытий в генетике.

I-й этап (1859 — начало 1900-х гг.). Фундамент, на котором строился и фор мировался эволюционный синтез на всех последующих этапах, как уже упоми налось, был заложен трудами Дарвина. Э. Майр пишет: «…современная теория эволюции — “современный синтез”, как назвал ее Гексли (1942), несомненно, принадлежит Дарвину в большей мере, чем любому другому из эволюционистов, и выросла из основных дарвиновских концепций» (1968, с. 18). В них впервые были сформулированы и сведены в единую систему три основных понятия: на следственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора.

Научность дарвиновского подхода заключалась в том, что он отражал содержа тельную логику эволюционного процесса, его внутреннюю динамичную струк туру, т.е. предпосылки и движущие силы в их взаимодействии. Именно кон дициональные и каузальные факторы были положены в основу эволюционной генетики и экологии — этих фундаментальных составляющих последующего за тем оформления эволюционного синтеза.

Отсутствие науки генетики, слабое знание экологической структуры вида, неразработанность методики экспериментальных и полевых исследований ми кроэволюционных процессов существенно сдерживали возможность развития Глава 3. Эволюционный синтез в антропологии «первородного» синтеза на начальном этапе. По этой причине возникало мно жество спекулятивных концепций эволюции как в дарвинистском обличьи, так и антидарвинистского толка. Все эти моменты отражались и на состоянии эво люционных исследований в антропологии.

Доминирующим направлением эволюционной антропологии до XX в. оста валось обсуждение проблемы происхождения человека в рамках доказательств его морфологического, физиологического и даже психологического сходства с высшими обезьянами, в том числе филогенетического родства и поисков об щего предка. Объяснения движущих сил антропогенеза сводились в основном к гипотетическим утверждениям о роли в этом процессе естественного отбора (Д.Н. Анучин, А.П. Богданов, Э. Геккель, М.А. Мензбир, К. Фогт и др.). Типич ными для того времени были высказывания, подобные такому: «Человек явля ется… не особенным каким-то созданием, сотворенным совершенно иначе, не жели остальные животные, а просто высшим продуктом прогрессивного отбора животных родичей, получившимся из ближайшей к нему группы животных»

(Фогт, 1863, с. 82). В таких общих высказываниях еще нет прямого движения мысли к эволюционному синтезу, присутствует лишь ссылка на естественный отбор как творческий фактор антропогенеза.

В этом отношении сам Дарвин был более «синтетистом», когда во второй главе своего труда «Происхождение человека и половой отбор» рассматривал в специальных разделах влияние на процесс антропогенеза трех общих факторов эволюции: изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора в их взаимодействии. Заключение к данной главе Дарвин начал с итогового обобще ния о последовательности действия и взаимосвязи этих факторов в антропогене зе, аналогично их роли в эволюции природных видов: «Мы видели в этой главе, что современный человек, подобно всякому другому животному, представляет множество индивидуальных особенностей или слабых различий. То же было, без сомнения, и с древними прародителями человека. Изменения тогда, как и теперь, вызывались теми же обширными причинами и управлялись теми же общими и сложными законами. Подобно тому, как все животные склонны размножаться выше своих средств к существованию, то же должно было быть и с прародителя ми человека, а это неизбежно приводило к борьбе за существование и естествен ному отбору» (Дарвин, 1953, с. 184).

В данном заключении представлено блестящее эссе по поводу движущих сил антропогенеза, написанное Дарвином в полном соответствии с его общей схемой «синтетической теории эволюции», в которой четко обозначено взаимодействие трех главных факторов эволюционного процесса — изменчивости, борьбы за су ществование, естественного отбора. В нем объединены в одно целое 3-й и 4-й по стулаты современной СТЭ. Кроме того, здесь в качестве научной аргументации указывается на эвристическую ценность и надежность принципов униформизма и актуализма в познании сложной проблемы происхождения человека. Послед ний момент заставляет Дарвина в осторожной сослагательной форме высказать ся по поводу геометрической прогрессии размножения и, как следствия из этого, неизбежности борьбы за существование и отбора в популяциях «прародителей»

человека.

Известная осторожность Дарвина в высказываниях по вопросу о движущих силах антропогенеза компенсировалась выступлениями его убежденных спод Эволюционная антропология вижников, не только абсолютно уверенных в правоте селекционистской пози ции, но и активно защищавших ее в борьбе с идейными противниками. Если в Англии ярого защитника этой позиции Т. Гексли называли «бульдогом Дар вина», в России такое почетное звание можно с полным основанием присвоить известному зоологу М.А. Мензбиру.

В ряде работ, в том числе посвященных проблеме антропогенеза (Мензбир, 1879, 1882), он отстаивал концепцию эволюции Дарвина и его аргументацию о естественной эволюции человека: сравнительно-анатомические, эмбриологи ческие, физиологические данные позволяют делать вывод о «животном проис хождении человека», а идея естественного отбора может быть привлечена для причинного объяснения этого процесса.

В статье Мензбира (1893) «Коренной вопрос антропологии» отражена ре акция на речь Р. Вирхова, произнесенную им на международных съездах в Вене и Москве. Известный ученый и врач весьма скептически высказался по поводу палеонтологических находок «протоантропоса», а вопрос о происхождении че ловека не считал коренным основанием антропологии. По мнению Мензбира, подобная позиция выводит эту науку «из всякого общения с идеями эволюцио нистов и дарвинистов» (1893, с. 112). Мензбир — логический оптимист: убежде ние дарвинистов в общности эволюции человека со всем остальным животным миром является единственным научным решением «вопроса величайшей важ ности» (Там же, с. 129).

Таким образом, на первом этапе эволюционный синтез был представлен, преимущественно в абстрактно-логической форме, концепцией Дарвина, в ко торой утверждалось, что движущие силы адаптациогенеза и видообразования заключаются во взаимодействии наследственной изменчивости, борьбы за су ществование и естественного отбора. Дарвин собрал достаточное количество данных, убеждающих в том, что наследственная изменчивость в различных ее формах есть реальный факт. Он промоделировал и эволюцию природных видов на аналогии с изменчивостью культурных пород животных и сортов растений.

Однако сколь бы ни была убедительной ссылка на всемогущество искусственно го отбора, она лишь косвенно допускала экстраполяцию на причины естествен ной эволюции. Отсутствие объективных возможностей для экспериментальных исследований эволюционных процессов по дарвиновской схеме более полувека задерживало ее фактическое обоснование.

Длительное пребывание эволюционной концепции Дарвина в качестве бо лее или менее вероятной гипотезы отразилось и на состоянии эволюционной ан тропологии. Положение здесь усугублялось еще и тем, что разработка главных эволюционных разделов антропологии — теории антропогенеза и расообразо вания, т.е. процессов, уже свершившихся в прошлом, только и могла строиться на гипотетической основе. К данному обстоятельству добавлялась еще и прин ципиальная невозможность экспериментальных исследований микроэволюции человеческих популяций.

Показательно и то, что выдающиеся в своих областях ученые (геолог Ч. Лай ель, палеонтолог Р. Оуэн, эмбриолог К.М. Бэр) не смогли преодолеть традици онное представление о какой-либо совместимости человека с остальным жи вотным миром и выступали против дарвинизма по этому вопросу с неприятием общей концепции эволюции на основе естественного отбора. Даже А. Уоллес, Глава 3. Эволюционный синтез в антропологии признаваемый как соавтор этой концепции, оставался на позиции непризнания ее для объяснения антропогенеза и находил выход своим умственным фрустра циям в спиритуализме и прочей мистике.

II-й этап (1900–1920-е гг.). Начало второго этапа общего эволюционного син теза синхронно совпало с переоткрытием законов Менделя и первыми опытными исследованиями наследственной изменчивости. Иначе и быть не могло, поскольку столь ожидаемое рождение новой науки — генетики — наконец-то дало реальную возможность конкретного изучения микроэволюционных процессов.

Второй этап эволюционного синтеза связан с известными коллизиями меж ду ранними генетиками и представителями старых школ дарвинистского, неола маркистского и других направлений. Пафос настроений отцов генетики понятен:

им казалось, что они открыли реальные факторы видообразования — мутацион ную изменчивость (Г. де Фриз), гибридизационную изменчивость (Д. Лотси), «распаковку» генных комплексов (У. Бэтсон).

Основным предметом дискуссии, над которым «ломали голову» эволюцио нисты всех поколений, начиная с Ж. Ламарка, был вопрос о том, каким образом возникают эволюционные новшества: путем отбора и накопления мелких на следственных вариаций или скачкообразно. Де Фриз и его сторонники возвели мутационную изменчивость в ранг единственного источника видообразования, хотя и полностью не отрицали самого факта естественного отбора, но сводили его к модели «решета», просеивающего в среду новые мутанты: «Естественный отбор не создает…, он только сохраняет то, что создается и доставляется наслед ственной, т.е. мутационной изменчивостью» (Vries de, 1903, с. 667). В этой фразе отражено представление о самой простой форме естественного отбора — под держивающей (Шмальгаузен, 1946) т.е. сохраняющей определенный мутантный вариант в данной среде.

Таким образом, мутационисты, вопреки своему желанию противопоставить новую концепцию эволюции дарвинистской, первыми прокладывали путь к объ единению генетики и теории отбора, но делали это в предельно упрощенной, механистической форме. В самой логике их рассуждений зарождалась будущая «мутационно-селекционистская» (Martin, 1951) модель эволюции.

Мутационная теория эволюции в ее приложении к объяснению антропоге неза нашла поддержку у дарвинистов старшего поколения. И.И. Мечников пи сал: «Приходится допустить, что некоторые виды организмов не подчиняются медленному развитию, а появляются внезапно, и что в этом случае природа де лает скачок… Человек, вероятно, обязан своим происхождением подобному же явлению» (1904, с. 40). В приведенном высказывании допускается возможность сальтационного возникновения человеческого вида без упоминания о естествен ном отборе. В свете имеющихся к тому времени палеонтологических находок древних людей, резких отличий между ними и отсутствия переходных форм в филогении гоминид такие предположения не казались уж столь неправдопо добными. В духе мутационистского объяснения антропогенеза позднее высказы вался В.М. Шимкевич (1923).

Сторонниками концепции гибридогенеза (Lotsy, 1916) абсолютизировалась роль рекомбинационной изменчивости в образовании новых форм, но в этом за ключалась и доля истины, так как позднее данную форму изменчивости стали признавать, возможно, даже более значимой для эволюции, чем мутационный Эволюционная антропология процесс (Майр, 1968). Логически концепция Лотси строилась по схеме мутацио низма, только в отличие от него формообразующим фактором считалась не му тационная, а рекомбинационная изменчивость, отбор же там и там признавался лишь арбитром, механически допускающим к жизни уже готовые формы.

Концепция гибридогенеза вполне приложима к исследованиям образо вания локальных рас у человека путем метисации, тем более в условиях, ис ключающих формообразующее действие отбора, при снятии изоляционных барьеров (территориальных, сословных, кастовых, религиозных). Особенно наглядно проявляется данный феномен в случаях смешанных браков между представителями основных рас, и этот эмпирический факт был давно подмечен при изучении расообразования и нивелировки этносов по составляющим их антропологическим типам.

За редкими исключениями применить мутационистскую и гибридизацион ную концепции для объяснения антропогенеза и расообразования у человека, на втором этапе эволюционного синтеза в антропологии продолжалась традиция объяснять детерминацию этих процессов общими ссылками на ведущую роль естественного отбора. В то же время закладываются основы для более фундамен тального эволюционного синтеза, осуществленного на следующих двух этапах.

Он проникает и в антропологические исследования, если правомерно говорить о создании в это время популяционной и в какой-то мере эволюционной генети ки человека.

Концептуальное основание этих областей эволюционной биологии исходно заключалось в изучении генетического полиморфизма в популяциях животных и растений, которое по своему содержанию находилось в русле эволюционного синтеза и, пожалуй, составляло главное из его направлений. Что это действи тельно так, видно уже из определения понятия «генетический полиморфизм».

Оно вводится позднее для характеристики генетической структуры популяции, в которой относительно устойчивое соотношение частот альтернативных алле лей (и, соответственно, гомозигот и гетерозигот) превышает величины, создавае мые только мутационным процессом, рекомбинациями и генетическим дрейфом (Thoday, 1955). Отсюда напрашивался вывод, что стабильное распределение ча стот аллелей должно отражать адаптивное состояние популяции в данных усло виях ее обитания, т.е. включать естественный отбор в качесте причины возник новения и поддержания адаптивного полиморфизма.

Стартовыми в зарождении теоретической популяционной генетики счита ются работы английского математика Г. Харди (Hardy, 1908) и немецкого врача В. Вайнберга (Weinberg, 1908). Сформулированный ими закон «генетического равновесия» отражал стабильное из поколения в поколение соотношение чис ла гомозигот и гетерозигот в идеализированной популяции, т.е. неограниченной по численности, без мутационного процесса и изоляции, а, следовательно, и без естественного отбора.

Имя Вайнберга чаще всего только упоминается в бесчисленных публикациях, о содержании же его пионерских работ почти ничего не сообщается. В историко научном исследовании на этом моменте уместно остановиться несколько под робнее, а в настоящей работе тем более, поскольку Вайнберг, в отличие от своего соавтора, не ограничился математической формализацией закона, а привлек для его аргументации данные из антропологии и медицинской статистики.

Глава 3. Эволюционный синтез в антропологии Статья Вайнберга (Wienberg, 1908) «О доказательствах наследования у че ловека» представляла его доклад на научном заседании в г. Штуттгарте, опубли кованный в провинциальном журнале Вюртембергского общества естествоиспы тателей. Затем уже с употреблением термина «закон наследования у человека»

основные положения этой статьи излагаются в более развернутом виде и на большом объеме статистических данных в двух последующих работах в извест ных немецких журналах по теории эволюции и генетике (Weinberg, 1909) и био логии расообразования (Weinberg, 1910).

В начале доклада Вайнберг отмечал, что при анализе результатов наследо вания у человека необходимо преодолеть очень существенные затруднения, свя занные со спецификой объекта исследования, который он называет «неблагодар ным» (dankbares). Во-первых, на людях невозможно проводить многочисленные эксперименты, приведшие к прекрасным результатам в виде открытия Менделем законов наследования у растений. Во-вторых, для человека, за редкими исклю чениями, не свойственно скрещивание путем тесного инбридинга (близкород ственные браки), на котором работает менделевский эксперимент. В-третьих, на протяжении жизни одного исследователя можно зафиксировать наследование не более, чем у двух поколений.

Обозначив частоты, как он называл, «типов» генетических факторов (ал лелей) символами m (A) и n (B) при m + n – 1, Вайнберг предложил известную формулу количественного соотношения гомозигот и гетерозигот m (AA) + 2 mn (АВ) + n (BB), которая обеспечила ему мировое признание автора, стоявшего у истоков математической популяционной генетики.

Интересы немецкого доктора медицины, как отмечалось, не ограничи лись только формализацией второго правила Менделя, характеризующей ста ционарное распределение частот альтернативных наследственных факторов в ряду последовательных скрещиваний. Он высказывает мнение, что количе ственный учет данного распределения надо проводить на антропологическом и патологическом массовом материале, путем обследования больших контин гентов населения. Такое обследование было проведено им самим по сословным и церковным реестрам г. Вюртемберга. Оно позволило проследить демографи ческую историю основателей родословных (пробандов), их связь с предками и потомками. Вайнберг обращал внимание на необходимость изучения дина мики популяционного наследования широко распространенных болезней (ту беркулеза, диабета, подагры, психопатий). В заключение он отмечал: «Данное исследование, которое проведено на основе тщательного анализа начинающе гося собираться нового материала, должно доказать, что применением и новых целенаправленных методов можно проникнуть в сущность наследования у че ловека» (Weinberg, 1908, s. 382). Под новым материалом и новыми методами автор имел в виду данные массовых исследований фенотипического облика человеческих сообществ и использование для изучения наследования призна ков у людей только что переоткрытых законов Менделя с их математической формализацией.

Не требовалось особого напряжения мысли, чтобы понять, какое перспек тивное начало для создания теоретической генетики популяций и эволюционной генетики заключалось в простой математической формуле, предложенной Хар ди и Вейнбергом.

Эволюционная антропология Поскольку популяции все время так или иначе находятся в состоянии эво люционной динамики, можно было представить также, что состав их генофонда изменяется путем сдвига частот разных аллелей в сторону уменьшения одних и увеличения других. В таком понимании микроэволюция есть преобразование генетического полиморфизма — процесс, прямо противоположный идеализиро ванному закону Харди–Вайнберга. Однако данный закон, примененный к дина мике микроэволюции, мог стать и стал отправной точкой для создания эволюци онной генетики популяций.

В начале XX в. усилия большинства генетиков сосредоточились на экспери ментальных доказательствах менделевских правил наследования на массовом ма териале. Логичность и необходимость популяционного мышления, хотя оно уже здесь прямо напрашивались, осознаются только на следующем этапе, когда закла дываются основы теоретической популяционной генетики, и работы ее первопро ходцев попадают в поле зрения создателей генетико-селекционного синтеза.

Популяционная трактовка второго правила Менделя с привлечением дан ных по генетическому полиморфизму наиболее легко могла быть проведена на распределении моногенетических признаков, строго детерминируемых одним геном или одним аллеломорфом. Многочисленными исследованиями такие признаки были обнаружены, в том числе и у человека, и до сих пор составляют основную область изучения генетического полиморфизма в человеческих попу ляциях. Сенсационные открытия здесь накапливались постепенно, но целена правленно и основательно прокладывали путь к становлению популяционной, а затем и эволюционной антропогенетики.

В 1900 г. австрийский врач К. Ландштейнер обнаруживает агглютинацию эритроцитов при смешении крови от разных пациентов, что послужило основа нием для выделения первой в истории гематологии системы групп крови (АВО).

Генетическое объяснение этому феномену дал Ф. Бернштейн (Bernstein, 1930), который предположил, что полиморфизм по группам крови определяется тре мя генами (как обнаружилось позднее, аллелями одного гена). Так был открыт генетический полиморфизм на основе множественного аллеломорфизма, и как показали дальнейшие исследования по группам крови и другим генетическим признакам, аллеломорфная детерминация полиморфизма чрезвычайно широко распространена в человеческих популяциях.

Для становления популяционной генетики человека очень существенным было обнаружение немецким ученым польского происхождения Л. Гиршфель дом (Hirsfeld, Hirsfeld, 1919) явления неодинакового распределения системы групп крови АВО у разных расовых вариаций среди европейских народов. Позд нее Гиршфельд писал: «Никем не выявленной загадкой было утверждение, что группы крови равномерно распределены на земном шаре… Трагедия мировой войны помогла разрешить эту загадку. На Македонском фронте было великое скопление народов и рас: солдаты английские, французские, сербские, русские, войска цветных — мальгашей, индусов и негров. Весь этот калейдоскоп рас и на родов жил вместе в одном климате, все одетые одинаково и болевшие одними болезнями. В итоге различия в частотах групп крови обнаруживаются ярчайшим образом…» (Цит. по: Рычков, 2000, с. 23).

Наряду с констатацией различий между расами по морфологическим при знакам, фундаментальное значение работы супругов Гиршфельдов заключалось Глава 3. Эволюционный синтез в антропологии в обнаружении расового полиморфизма по биохимическим признакам (группам крови). Сами авторы не комментировали открытое ими явление неравномерного географического и расового распределения частот генов групп крови с эволюци онной точки зрения. Путь к его объяснению прокладывался несколько позднее усилиями генетиков и антропологов.

Второе направление в становлении популяционной генетики, включая эле менты антропогенетики, связано с деятельностью английской школы биометри ков, возглавляемой К. Пирсоном. Идейную основу данного направления состав ляло положение о так называемой нормальной или групповой изменчивости, характерной для совокупности особей как системы (популяции).

Биометрики впервые обратили серьезное внимание на исследования груп повой изменчивости у человека. Пирсон выделил два типа изменчивости: вну тригрупповую и межгрупповую и на антропологических примерах показал, что средние значения изменчивости признака внутри группы и межгрупповые сред ние проявляются в исторической динамике по-разному (Pirson at al., 1902).

Различие между двумя видами изменчивости более детально показал рус ский антрополог Е.М. Чепурковский (1913) при исследовании популяционного распределения многих морфологических признаков. По-видимому, впервые яв ления внутригрупповой и межгрупповой изменчивости он рассмотрел и в связи с толкованием понятия расы и процессами расообразования.

Понимание Пирсоном классического дарвинизма как учения «синтетическо го» четко и прямо-таки афористически отражено в его словах: «…отбор в сочета нии с наследственностью — основной механизм эволюции живых форм» (Цит.

по: Попов, 1975, с. 30). В этой фразе упущено слово «изменчивость», и поэтому первая часть отражает не динамический, а скорее статический аспект эволюции, т.е. ее результат, фиксируемый поддерживающим отбором. Такая редакция при веденного высказывания лидера биометриков могла быть стилистическим огре хом, но, если оно отредактировано сознательно, напрашивается вывод о недоста точном еще осознании подлинного содержания эволюционного синтеза, которое правильно должно было быть отражено в словах: «отбор в сочетании с наслед ственной изменчивостью — основной механизм эволюции».

В работах английских биометриков впервые было ясно сформулировано представление о субстрате (единице) эволюционного процесса с приложением к исследованиям на антропологическом материале. Что касается эволюционно го подхода к изучению исторической динамики популяций, то здесь общая про грамма исследований определена, но для ее реализации необходимы были дан ные не только по гетерогенности генофонда популяций, но знания процессов, которые управляют ее историческими преобразованиями.

III-й этап (1920–1930-е гг.). Широко распространилось утверждение, что основное содержание эволюционного синтеза заключалось в объединении му тационной теории с понятием естественного отбора, по времени приуроченное к указанным годам. В целом такое мнение не вызывает принципиальных воз ражений и подтверждает обоснованность выделенного выше второго этапа.

К.М. Завадский (1971, с. 7) приводит высказывание Ф. Добжанского и Е. Безиге ра (Dobzhansky, Boesiger, 1968, p. 61), что мутационно-селекционная модель эво люционного синтеза, представленная в виде математических дедукций С.С. Чет вериковым (1926), Дж. Холденом (Haldane, 1924, 1932), Р. Фишером (Fisher, Эволюционная антропология 1930) и С. Райтом (Wright, 1931), начала проверяться наблюдениями в природе и экспериментально большой группой зоологов, ботаников, палеонтологов, ана томов, эмбриологов, генетиков, биохимиков.

На третьем этапе эволюционного синтеза дарвиновская схема была вос становлена полностью в ее триаде: изменчивость (генетика) — борьба за суще ствование (экология) — естественный отбор (общая концепция эволюции на основе селектогенеза). Отличие от второго этапа, на котором схема была урезана до диады «изменчивость — отбор», заключалось не только в этом. Теперь «дар виновский синтез» наполнился несравненно большим объемом фактического материала и теоретических положений, в совокупности позволивших перевести концепцию эволюции на основе естественного отбора из более или менее вероят ной гипотезы в научную теорию.

На третьем этапе общего эволюционного синтеза наблюдается заметное уси ление интереса к интерпретациям в его контексте исследований и в антрополо гии. Конечно, эколого-эволюционный подход здесь не мог проявить свое значе ние в достаточной мере, так как общая экология человека еще зарождалась (Park, Burgess, 1921;

Bews, 1935), а эволюционное ее направление было представлено весьма фрагментарно. Однако в сравнении с предыдущим этапом значительное продвижение вперед получила эволюционная генетика человека, тесно связан ная с общей и медицинской антропогенетикой.

К началу 1920-х гг. четко определяются два направления в генетике челове ка: биохимическое — исследования полиморфизма по системе групп крови АВО и их географического распределения — и медико-биологическое — изучение бо лезней, вызываемых нарушениями в наследственном аппарате.

Первое из них закладывается работами К. Ландштейнера, Л. Гиршфельда и Ф. Бернштейна и других антропогенетиков, показавших на фактах эритроци тарной несовместимости у разных индивидуумов гетерогенность человеческих популяций по их генетическому составу. Эволюционно-теоретическое объясне ние этому феномену пытались дать Н.К. Кольцов (1922) и В.В. Бунак (1923).

Среди отечественных исследователей они впервые привлекли внимание к изуче нию полиморфизма по группам крови в связи с его адаптивным значением, а так же указали на выход таких исследований к познанию генетической изменчиво сти человека на молекулярном уровне.

Второе направление тесно переплетается с первым на общей основе изуче ния наследственных заболеваний у человека. Намечая программу исследований биохимического субстрата гена, его определения как функционального энзима, ответственного за физиологические процессы, Кольцов связывал группы крови и формы телосложения с патологическими явлениями: «Именно здесь всего есте ственнее ожидать и всего легче понять коррелятивную связь между отдельными наследственными особенностями крови и важными конституционными типами, предрасположением к тем или иным заболеваниям, наследственной невосприим чивостью к инфекционным заболеваниям и даже наследственными особенностя ми психического темперамента» (1922, с. 336). Программа получила реализацию при обследовании 1600 человек в Москве по выяснению корреляции групп крови с заболеваемостью туберкулезом и острыми эпидемическими инфекциями.

Это первые в нашей стране такого рода комплексные исследования, отме чает Ю.Г. Рычков (2000, с. 23), которые были продолжены группой отечествен Глава 3. Эволюционный синтез в антропологии ных генетиков и антропологов (Соболева, Назаров, 1932;

Чебоксаров, 1936;

Игнатьев, 1937). Исследованиями групп крови занималась специальная группа ученых, результаты деятельности которой публиковались в «Бюллетене посто янной комиссии…» (1927–1931 гг.). Много работ отечественных авторов печата лось в изданиях Международного института антропологии (Амстердам), в не мецком журнале «Zeitschrift fr Rassenphysiologie».

В собственно антропологических исследованиях популяционная генетика человека в период 1920–1930-х гг. отодвигалась на второй план, поскольку ан тропологов больше интересовали генетические маркеры расовой диагностики, а представителей медико-генетического направления — наследственные патоло гии, связанные с группами крови. Кроме того, проявлялся интерес к исследова ниям корреляции групп крови с конституционными типами, возрастом, полом, этническими различиями и даже специализацией по видам спорта. «Генетиче ское мышление в то время так и не проникло в работы антропологов и медиков, генетики так и не обратились к популяциям человека» (Рычков, 2000, с. 25).

Из числа отечественных исследователей, отмечал Рычков, исключение состав ляли работы Н.Н. Чебоксарова (1936), М.В. Игнатьева (1937) и Я.Я. Рогинского (1947). Вместе с тем, если обратиться к работам непосредственных участников создания эволюционного синтеза в антропологии в период 1920–1930-х гг., при веденное заключение не будет столь категоричным.

Среди основателей теоретической генетики популяций и математической теории естественного отбора приложением своих исследований к эволюционной антропологии выделялись Д. Холден и Р. Фишер.

В серии работ по математической формализации эволюционных процессов, публиковавшихся в период 1924–1934 гг., Холден определил задачи, имеющие непосредственное отношение к демографической генетике, т.е. к синтезу данных генетики человека с математико-статистическими моделями динамики народо населения. Основой эффективной работы в этой области, по его мнению, должна быть оценка ускорения или замедления темпа отбора в зависимости от степени изолированности популяций, особенностей наследования признаков, половых различий, интенсивности отбора, прогрессивного или регрессивного значения признаков. При этом Холден подчеркивал необходимость комплексного подхо да к решению демографических проблем с использованием данных антрополо гии и этнографии, генетики, экономической географии, социологии, социальной психологии, философии.

В указанные годы и позднее Холден публикует математические разработки теории естественного отбора, стратегической установкой которых были исследо вания подвижного равновесия между мутационным процессом и отбором, исхо дя из положения, что элементарным шагом эволюции является увеличение или уменьшение концентрации отдельных генов в популяции. «Естественный от бор должен быть охарактеризован прежде всего с количественной стороны. Для того чтобы утверждать, что естественный отбор в состоянии объяснить извест ные факты эволюции, мы должны показать, что он не может не только заставить вид изменяться, но и воздействовать на темп мутаций в настоящем и прошлом»

(Цит. по: Фельдман, 1976, с. 119). При этом следует учитывать внутрипопуля ционные взаимодействия на генетическом уровне: избирательность (ассортатив ность) скрещиваний, степень инбридинга, отбор в зависимости от концентрации Эволюционная антропология генов в популяции, перекрывания или дискретности поколений, влияние изоля ции. В условиях, исключающих дрейф генов, ни мутационный, ни селективный процессы в отдельности не могут полностью определить конечный эффект эво люции, он всегда есть результат их взаимодействия (Haldane, 1935).

Теоретические положения популяционной генетики, разработанные Хол деном, на третьем этапе эволюционного синтеза не могли быть использованы в широком масштабе в приложении к человеческим популяциям по причинам огромной трудоемкости этой работы, отсутствия конкретных программ и мето дик, наконец, соответствующих кадров. Частично идеи Холдена нашли примене ние на следующем этапе эволюционного синтеза.

В 1930-е гг. Холден обращается к решению ряда проблем медицинской ге нетики, используя разработанные им приемы теоретических исследований.

В известной монографии «Факторы эволюции» (Haldane, 1932) часть материа ла посвящается анализу равновесия между мутационным процессом и отбором в популяциях человека. На примере гемофилии Холден показывает, что элими нация мутантного гена, вызывающего это заболевание, должна компенсировать ся повторными мутациями, в противном случае отбором такой ген был бы лик видирован. По его расчетам, темп мутирования по гемофилии составляет один случай на 30 тысяч, что в среднем соответствует действительности. Исследовал он также сцепленную с полом мутацию дальтонизма и оценивал частоту ее ре комбинаций с мутацией гемофилии.

На третьем этапе развития общего эволюционного синтеза совершенно очевидной становится задача объединения генетических и эволюционных ис следований с целью более глубокого познания механизмов исторических пре образований органического мира на популяционном уровне. В этот процесс все активнее начинают включаться антропологи, что выразилось в дальнейшем раз витии выделенных выше прикладных направлений (биохимического и медико биологического). В то же время продолжались традиционные исследования по эволюционной морфологии человека, построенные на данных антропометрии при измерении изменчивости формы черепа, зубной системы, других частей ске лета, которые в более широких масштабах развернулись в последующее время.

IV-й этап (1940-е гг. — современность). Начавшееся на предыдущем эта пе объединение исследований двух основных факторов эволюционного про цесса — наследственной изменчивости и естественного отбора — в мутационно селекционную концепцию подготовило почву для окончательного оформления научной теории эволюции. Основы ее были заложены в ряде фундаментальных трудов, опубликованных в конце 1930-х – начале 1940-х гг. (Dobzhansky, 1937;

Huxley, 1942;

Mayr, 1942;

Simpson, 1944;

Шмальгаузен, 1939, 1946 и др.). В этих трудах концепция селектогенеза, опираясь на эволюционную генетику и экологию и одновременно расширив область своего синтеза с другими науками (морфоло гией, эмбриологией, феногенетикой, палеонтологией, биоценологией, системати кой), получает всестороннее фактическое и теоретическое обоснование. Эти годы принято считать периодом оформления синтетической теории эволюции.

В кратких тезисах, присланных в оргкомитет конференции, посвященной истории создания СТЭ, одним из ее основоположников Э. Майром1, содержит 1 Тезисы в рукописном виде получены автором из личного архива Дж. Хаксли.

Глава 3. Эволюционный синтез в антропологии ся следующая аннотация — воспоминание. «Если попытаться определить деся тилетие, в котором был осуществлен эволюционный синтез, — пишет Майр, — оно будет, вероятно, относиться к 1930-м годам. Это было время, когда Fisher (1930), Haldane (1932), Dobzhansky (1937) и Darlington (1939) опубликовали свои работы и когда Huxley, Mayr, Rensch и Simpson оформили свои идеи (хотя их работы не были опубликованы вплоть до 1940-х гг.). Сюда надо включить журнальные статьи этих и многих других авторов, например, S. Wright, E. Baur, E. Anderson, Chetverikov, опубликованные в период с 1920-х до 1940-х гг. (не возможно перечислить их всех). Другими словами, новый синтез был осуществ лен около 40 лет назад».

Четвертый этап в истории общего эволюционного синтеза отмечен значи тельным расширением исследований взаимодействия кондициональных и кау зальных факторов на живых объектах, а также разнообразия форм этого взаимо действия. В области эволюционной антропологии особенно выделяются работы по изучению генетического полиморфизма и расообразованию. Все они построе ны на популяционном подходе в трактовке структуры и эволюции человеческого вида (Dahlberg, 1948;

Nei, Imaizumi, 1966;

Schull, Mac Cluer, 1968;

Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971;

The structure of human population, 1972 и многие др.). Принципы эволюционного синтеза начинают все шире проникать и в отечественные антро пологические исследования (Алексеев, 1968, 1970;

Алтухов, 1987;

Бунак, 1980;

Рычков, 1969).

В отличие от природных видов, для H. sapiens характерен чрезвычайно широ кий фенотипический полиморфизм по размерам тела и его частей, окраске кожи, цвету и форме волос и другим количественным признакам, и здесь в самом мак симальном диапазоне применимо понятие о «разлитом» фенотипическом поли морфизме, присущем политипическим видам. В человеческих популяциях этот тип полиморфизма по нейтральным признакам не подконтролен естественному отбору, все большее значение в их эволюции приобретают дрейф генов, мети сация, дестабилизирующий отбор в специфической социальной среде. Феноти пический полиморфизм с полным правом входит в компетенцию антропологии, поскольку в рамках модификационной изменчивости является объектом антро пометрии.

Понятие генетического полиморфизма вводится для характеристики такой наследственной структуры популяций, в которой относительно устойчивое со отношение частот альтернативных аллелей превышает величины, определяе мые только одной генетической изменчивостью (Ford, 1940, 1945;

Thoday, 1955).

Позднее вводится понятие сбалансированного полиморфизма для обозначения стабильного соотношения генотипов в популяции, поддерживаемого соответ ственно «балансированным отбором» (Dobzhansky, 1962). Хрестоматийным при мером такого полиморфизма является открытие популяционно-генетической природы гемолитического заболевания под названием серповидноклеточная анемия (Allison, 1955).

В рамках рассуждений о внутривидовом полиморфизме находится и кон цепция адаптивных типов (Алексеева, 1977), в которой выделяются несколько морфо-физиологически отличающихся экотипов в структуре современного че ловеческого вида в зависимости от эколого-географического ареала (арктиче ский, умеренного пояса, пустынный, высокогорный).

Эволюционная антропология В целом можно сделать вывод, что внутрипопуляционная интеграция (адап тивный полиморфизм) и внутривидовая сегрегация (адаптивные типы) в со вместном действии обеспечивают стабильность человеческого вида и невоз можность его более углубленной дифференциации до появления нового вида в пределах рода Homo. Данный вывод согласуется с общепринятой парадигмой о снижении формообразующей роли естественного отбора в эволюции гомо са пиенса и переориентации его действия на более частные направления микро эволюции, особенно проявляемые в постоянном обновлении полиморфизма по физиологическим и биохимическим признакам.

Другое весьма популярное направление в развитии эволюционной антропо логии за последние полвека связано с важной в научном и идеологическом от ношениях проблемой расы и расообразования. По данной теме опубликовано неисчислимое количество работ, но всех их в контексте эволюционного синте за объединяет общая позиция популяционной биологии, согласно которой раса и расогенез есть категории биологические, а не этнографические (Boyd, 1950;

Schwidetzky, 1952, 1962;

Reche, Lemann, 1959;

Алексеев, 1989;

Бунак, 1974;

Хри санфова, 1991). Такое мнение нашло отражение в официальных документах:

«Предложения по биологическим аспектам расовой проблемы» (Вопр. антропо логии, 1965), «Декларация о расе и расовых предрассудках» (Вопр. антрополо гии, 1968).

На основе многочисленных данных можно утверждать, что историческое формирование всего расового состава человечества определялось тремя основ ными и независимыми друг от друга факторами: естественным отбором, мети сацией и дрейфом генов. Отбором расогенез осуществлялся в прошлом путем создания адаптаций к различным эколого-географическим условиям. Метиса ция играет все большую роль в создании микрорасового разнообразия и вместе с тем стирает различия между расами. Генетический дрейф способствует распро странению в микроизолятах случайно возникших нейтральных мутаций, кото рые затем могут выйти на простор формирования локальных рас. Исследования микроэволюции человеческого вида и, в частности, расообразования выходили за рамки классического эволюционного синтеза, поскольку включали изучение процессов, неподвластных естественному отбору.

За последние полвека сделан значительный шаг в создании эволюционного синтеза в антропологии. Если в предыдущее время этот процесс имел относитель но ограниченный характер объединения популяционной генетики с теорией эво люции, теперь он дополнился богатым арсеналом эволюционно-экологических исследований и приобрел широкий и крупномасштабный характер.

Глава 4.

Теоретические основы эволюционной антропологии Обстоятельное познание эволюции человека невозможно без научно обо снованных представлений о теоретическом фундаменте эволюционной антро пологии. Приведенные выше материалы по истории ее становления и развития, положения общей теории эволюции являются источником и основой создания концептуального аппарата, необходимого для научной интерпретации накоплен ных сведений в области изучения происхождения Homo sapiens и его последую щей эволюции. Без разработки теоретических основ эволюционной антрополо гии невозможно продвигаться в исследовании уже поставленных и выдвижении новых проблем, снимать традиционные конфронтации в объяснении предпосы лок, движущих сил и закономерностей антропоэволюции.

Создание теоретического базиса эволюционной антропологии логически ис ходит из рассмотрения предмета этой науки через призму общей теории эволю ции, предметной областью которой является системное познание организации эволюирующих единиц, предпосылок, причин и закономерностей исторического развития живого, объединяемых общим понятием детерминации эволюционно го процесса. В общей форме об этом говорилось ранее, в этой главе материалы по данной теме будут рассмотрены в более расширенном варианте.

Общие представления о детерминации эволюционного процесса Понятием «детерминация эволюционного процесса» обозначается система взаимодействия внутренних и внешних факторов, причинно определяющих биоло гическую эволюцию, которая представляет собой не хаотичный процесс случайных сочетаний явлений, а имеет определенную организацию. Индуктивный (аналитиче ский) метод позволяет из общего представления о селективной детерминации, т.е.


интегрирующем действии естественного отбора, вычленить отдельные ее составля ющие, а дедуктивный (синтетический) метод — показать их взаимодействие.

Для обозначения детерминации эволюционного процесса используются разные термины: факторы, причины, движущие силы, законы, пусковые меха Эволюционная антропология низмы, воздействия среды, внешние агенты. Многие из них воспринимаются как синонимы, что уместно разве лишь для стилистического разнообразия.

В качестве первой операции по упорядочению терминологии надо признать правильным разделение понятий «фактор» и «причина», которые являются основными в детерминистской схеме эволюционного процесса (Завадский, Кол чинский, 1977). Фактором следует считать всякую особенность организации живого или относительно дискретный процесс, если они участвуют во взаимо действиях, обусловливающих необратимые эволюционные изменения популя ций. Факторы эволюции неравноценны как по механизмам, так и по результатам действия: одни выступают условиями или предпосылками, необходимыми для осуществления процессов эволюции (кондициональные факторы), другие — причинно обусловливают эти процессы (каузальные факторы). В качестве осо бого типа факторов эволюции можно выделить основные формы организации жизни — организменную, популяционно-видовую, биогеоценотическую (экоси стемную), каждая из которых занимает свое специфическое место в общей орга низации эволюционного процесса.

К настоящему времени определился внушительный список факторов эво люции в результате исследований ее инициальных процессов в виде различных форм изменчивости генетико-экологической структуры популяций, противо речивых отношений в биогеоценозах, способов их разрешения в создании ор ганизменных и видовых адаптаций и микроэволюционном формообразовании (внутривидовой дифференциации). Среди основных факторов признаются все формы изменчивости (мутационная, рекомбинационная, модификационная, эпигенетическая), генетическая и фенотипическая полиморфная структура по пуляции, динамика численности и плотность популяций, процессы расселения и миграция, различные механизмы изоляции, биотические взаимодействия (конкуренция, прямая борьба, хищничество, паразитизм, симбиоз).

Справедливо положение о подразделении факторов на общие (универсальные), действующие на всем протяжении исторического развития жизни и в эволюции всех групп организмов, и частные, приуроченные к отдельным этапам филогенеза или только к эволюции определенных таксонов. К универсальным факторам от носятся все формы наследственной и ненаследственной изменчивости и ведущая форма борьбы за существование — конкуренция. В эволюции гоминид универ сальным фактором была и остается генетическая изменчивость, борьба за жизнь в биологическом ее выражении существенно модифицировалась и постепенно утрачивала значение по мере исторического развития человеческого общества.

Понятие «причина» охватывает взаимодействие всех факторов, причем не только необходимых для осуществления эволюционного процесса, но и обуслов ливающих изменение его темпов, направлений, наконец, изменение самих фак торов эволюции. В таком понимании причина тождественна движущим силам.

Итоговым результатом взаимодействия факторов является естественный отбор, который определяет процессы адаптациогенеза и на его основе разнообразие форм жизни, направления, скорость и другие филогенетические закономерности.

Выделение кондициональных и каузальных факторов упорядочивает пред ставления об «организации эволюции» (Паавер, 1983, с. 295), позволяет более конкретно и в то же время системно исследовать детерминацию развития опре деленных групп организмов, в том числе и семейства гоминид. В эволюции гоми Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии нид проявление отдельных факторов и их взаимодействия в целом представляет собой специфическую картину, наиболее ярко показывающую не только спра ведливость концепции «эволюции эволюции», но и своеобразие данного фено мена в антропогенезе и последующей эволюции человека разумного.

Кондициональные факторы Совокупность предпосылок и необходимых условий эволюционного про цесса, объединяемых понятием «кондициональные факторы», разделяется на две группы: генетические и экологические факторы. В одних условиях они от носительно независимы друг от друга, например, мутационная изменчивость, вызываемая внутренними агентами при воздействии продуктами метаболизма, а также рекомбинационная изменчивость, возникающая в процессе кроссинго вера и при скрещиваниях. В обоих случаях вполне уместен термин «спонтанная»

изменчивость. Сюда же относится дрейф генов как внутрипопуляционный про цесс изменения концентрации нейтральных аллелей, независимый от воздей ствия внешней среды. В других ситуациях генетические и экологические факто ры взаимосвязаны, как это имеет место при воздействии на генотип со стороны внешних условий, вызывающих модификационные и мутационные изменения генотипа (индуцированная изменчивость).

Генетические факторы. В эту группу факторов входят все формы индивиду альной и групповой изменчивости, к настоящему времени обстоятельно иссле дованные у человека на фактах фенотипического и популяционного полимор физма и антропогенетики.

Генетической изменчивости человека посвящено необозримое количество исследований, выполненных на организменном и популяционном уровнях. Здесь нет необходимости останавливаться на их обзоре, отметим только, что изучение изменчивости на уровне организма показало почти исключительно дестабилизи рующий ее характер, связанный с нарушениями адаптивной нормы реакции, что стало предметом особого направления — медицинской генетики (Эфроимсон, 1968;

Фогель, Мотульский, 1989–1990;

Ковешников, Никитюк, 1992;

Баранов и др., 2000).

Вредный эффект генетической изменчивости является объектом отрица тельного отбора и поэтому для эволюции не имеет непосредственного значения, однако он может вызывать взаимную нейтрализацию негативного проявления, а в ряде случаев оказываться селективно ценным (Dobzhansky, 1937;

Шмальгау зен, 1968). Видимо, незначительная часть индивидуальной изменчивости вызы вает появление нейтральных признаков, имеющих моногенетическую (окраска глаз) или полигенную (длина тела) основу.

Такие признаки ценны для изучения роли дрейфа генов, особенно распро страненного в популяциях человека, и для расовой диагностики. Полезные изме нения генотипа наиболее значимы для эволюционных преобразований, однако их число, по-видимому, невелико, и они остаются пока мало изведанной обла стью антропогенетики. Исследования изменчивости на популяционном уровне относятся непосредственно к эволюционной антропологии и здесь получен зна чительный объем информации (Блан, 1987;

Рычков, 1969, 2000;

Bodmer, Cavalli Эволюционная антропология Sforza, 1973). Наиболее изучены системы брачных отношений, связанные с вли янием инбридинга и аутбридинга, а также процессы дрейфа генов.

Инбридинг и аутбридинг как факторы изменчивости популяций. В общебио логической литературе давно сложилось мнение о пользе аутбридинга и вреде инбридинга, подтвержденное, казалось бы, множеством экспериментов и натур ных наблюдений. Вместе с тем имеется достаточно фактов отсутствия депрес сии и даже биологического процветания у инбредных микропопуляций, в том числе у приматов. Ответ на вопрос о пользе или вреде инбридинга, таким об разом, остается в альтернативных вариантах, усиленных весьма противоречивы ми фактическими данными. Давнюю историю имеет дискуссия вокруг этого во проса и по отношению к человеку (Mjoen, 1925;

Dahlberg, 1929;

Cotterman, 1941;

Chorpa, 1972).

В популяционной антропологии сложилась парадигма, что аутбридинг явля ется положительным процессом для повышения гетерозиготности генофонда, обо гащения наследственности (гетерозис), укрытия вредных рецессивных аллелей в гетерозиготах, усиления рекомбинативной изменчивости (Дубинин, Шевченко, 1976;

Halse, 1957). Более детальный сравнительный анализ инбредных и аутбред ных популяций показывает, что ситуация намного сложнее. Последствия аутбри динга, в частности при интенсивном смешении современных популяций, остаются мало исследованными, но принимаются a priori за весьма положительные. Один из убежденных оппонентов этой точки зрения Н.П. Бочков пишет: «Общие сооб ражения о преимуществах гетерозиготных состояний для человека, приводящих к снижению частот рецессивных заболеваний, остаются недоказанными, и мож но привести данные противоположного характера (разрушение комплекса генов, повышение уровня спонтанного мутационного процесса при гетерозиготизации и т.д.)» (Бочков, 1978, с. 172–173). И далее общее заключение: «Исследования эф фектов аутбридинга в человеческих популяциях могут и должны дополнять ис следования по инбридингу» (Там же). Из приведенных слов следует, что аутбри динг может играть негативную роль и притом весьма существенную.

Во всяком случае, нет доказательств абсолютной вредности инбридинга и, напротив, имеются данные обратного порядка. По исследованиям А.Г. Гаджие ва (1972) микроизолятов Дагестана, в зонах наиболее интенсивного инбридинга наблюдается максимальное увеличение и высокий уровень физического разви тия, т.е. нет даже следов дегенерации.

Утвердившееся представление о полезности аутбридинга и вредности ин бридинга опирается на концепцию генетического внутрипопуляционного го меостаза (Lerner, 1954), согласно которой наибольшая адаптивность генотипа определяется высоким уровнем гетерозиготности, а снижение адаптивности недостижением ее оптимального порога (Бунак, 1980). Отсюда адаптивная нор ма характеризуется диапазоном выживания особей в пределах двух стандарт ных отклонений от средней жизнеспособности гетерозигот (Wallace, Madden, 1953). Данная дефиниция выглядит биометрическим уточнением к подобному же определению И.И. Шмальгаузеном (1968) адаптивной нормы реакциии, при вязанному к более общему понятию «норма», которое, в свою очередь, требует конкретизации. При таком подходе получается логический круг, и становится понятным, почему отыскать границы оптимального генотипа у человека не пред ставляется возможным.


Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии По предложению Ю.П. Алтухова (1987, с. 267), для выхода из этой затруд нительной ситуации следует опираться на давно известные факты повышенной жизнеспособности «среднего» фенотипа, правда, и здесь не сформулирован весь «корень» вопроса: как конкретно определить границы «среднего» фенотипа. На помним, что понятие средней нормы Шмальгаузен использовал для обоснова ния концепции стабилизирующего отбора, при котором отсекаются уклонения от адаптивной нормы, и в качестве одного из примеров приводил оптимальную (статистическую) жизнеспособность новорожденных детей с усредненным ве сом. После многочисленных подтверждений данная закономерность стала до стоянием учебной литературы.

Приведенные материалы очень существенны для разрешения споров о вреде или пользе инбридинга. При исследовании родословных у детей с крайними фе нотипическими вариантами и детей в диапазоне средней нормы реакции оказа лось, что в первом случае их родители были преимущественно из географически отдаленных популяций, во втором — браки заключались в пределах исторически сложившейся системы популяций, в частности русского населения на центрально европейской территории (Алтухов, 1987). Из этих исследований вытекает, что браки между партнерами из отдаленных географических областей не способству ют гетерозису, как принято считать, а в какой-то мере расшатывают в зиготах соз данные отбором нормы реакции генотипов у каждого из супругов в локальных по пуляциях, т.е. выявляют их неоптимальную генетическую совместимость.

По данным других авторов, исследования потомства от гетеролокальных бра ков показали усиление роста тела в детском возрасте, а также интенсификацию различных функций по аналогии с гетерозисом, наблюдаемым в животноводстве (Бунак, 1968). Причем эти гетерозисные проявления у человека не затухают, а сохраняются в следующих поколениях. При узком брачном круге не отмеча ются уклонения от средних размеров тела, редко встречаются крайние вариан ты в строении лица и других признаков. Общий вывод о динамике генофондов микроизолятов и смешивающихся популяций следующий: «Продолжительное сохранение постоянного круга брачных связей и ограничение числа разнообраз ных генных сочетаний понижает как пластичность организма, так и приспособи тельную изменчивость популяции, т.е. создает комплекс признаков, противопо ложный тому, какой имеет место при гетерозисе» (Бунак, 1980, с. 258).

Такой вывод подтверждается наблюдениями по изменчивости морфофизио логических признаков и в случаях межрасовых браков, но, как во многих других антропологических процессах, и здесь имеются исключения: метисы и мулаты далеко не всегда являются гетерозисными. Все это вместе взятое еще раз свиде тельствует о значительной доле противоречий, нюансов, парадоксов и тому по добных особенностей специфической эволюции человека.

Совершенно очевидно, что данный вопрос имеет не просто научно-акаде мический интерес, а напрямую связан с популяционным здоровьем населения регионов с высоким процентом гетеролокальных браков. Возникает проблема в «гамлетовском» духе: что лучше для биологии человека — относительно огра ниченный или широкий круг брачных связей?

Обращаясь к истории, многие антропологи категорически утверждают, что еще наши далекие предки осознали пользу экзогамии и накладывали табу на эндогамные браки. Экзогамия была одним из надежных социальных изобрете Эволюционная антропология ний, препятствующих межродовым конфликтам и способствующих внутрипле менной консолидации, как позднее это стало своего рода правилом при заключе нии браков между представителями монархических династий. Можно привести много примеров брачных союзов между кузенами, потомство которых не обнару живало ни физических, ни умственных дефектов. Эту работу основательно начал Ф. Гальтон при исследовании родословных английских семей разного социаль ного статуса, продолжили его последователи и поклонники, и она, несомненно, получит развитие в будущем, даже исходя из чисто человеческого любопытства.

Эволюционное значение дрейфа генов. Термин «дрейф генов» введен С. Рай том (Wright, 1931) для обозначения случайных изменений частот аллелей в малочисленных изолированных популяциях и в таком определении он поч ти безоговорочно был включен в популяционную генетику (Dobzhansky, 1937).

Одновременно аналогичную по существу концепцию о вероятностной динамике генетического состава микроизолятов выдвинул Н.П. Дубинин (1931) под на званием «генетико-автоматические процессы», которое среди отечественных ав торов принято считать более удачным и точным термином (Гептнер, 1968). Воз можно, данное замечание и справедливо, но в зарубежных и почти повсеместно в отечественных работах используется выражение «дрейф генов». Э. Майр (1968, с. 171–179) дает обстоятельный анализ определению данного понятия и самого термина и приходит к выводу о некорректности обоих нововведений. Дискуссия по этому вопросу имеет самостоятельный интерес. Далее используется класси ческое понимание термина «дрейф генов», т.е. в том его значении, в каком он широко принят в литературе по генетике популяций и теории эволюции.

С проникновением в антропогенетику популяционного стиля мышления понятие дрейфа генов находит свое место в работах, авторы которых намечают пути углубления союза генетики человека с синтетической теорией эволюции.

Примечательно, что разработчики концепции дрейфа генов широко исполь зовали в ее фактическом обосновании данные именно популяционной антропо генетики. Для этой цели показательными были исследования религиозных сект, ведущих, как известно, замкнутый образ жизни, включая почти полную эндога мию. Так, несомненным свидетельством дрейфа генов считается случайное изме нение частоты аллелей по нескольким признакам (группы крови системы АВО, рост волос на средних фалангах пальцев, форма мочки уха), обнаруженное в сек те данкеров (Glass a.all., 1952). Основатели этой группы в числе нескольких семей эмигрировали из Германии в США, к середине прошлого века она насчитывала всего 90 взрослых членов. Частота группы крови А в микропопуляции данкеров оказалась почти 60% по сравнению с распределением между 39,5 и 44,6% в гер манской и американской популяциях, а аллель группы крови В почти исчез из ее генофонда. Аналогичная ситуация обнаружилась при исследованиях еврей ской общины в Риме (Dunn, Dunn, 1957), секты хаттеритов в Северной Америке (Steinberg a. all., 1967) Другим не менее демонстративным фактом дрейфа генов является отличие по частоте аллеля группы крови А у полярной популяции эскимосов Гренландии и их сородичей на континенте: соответственно 9% и 27–40% (Laughlin, 1950).

Заметная локальная дифференциация по группам крови АВО обнаружена у ми кроизолятов Австралии (Birdsell, 1950), островных общин Японии (Nei, Imai zumi, 1966), горных селений Дагестана (Гаджиев, 1972).

Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии Эффект дрейфа генов, как исследовал А.Г. Гаджиев, относится и к статисти ческим различиям по резус-фактору: в дагестанских популяциях концентрация данного аллеля составляет 10%, в среднеевропейской — 15%, т.е. в микроизоля тах создаются условия для отсеивания Rh-отрицательных генетических факто ров. В других случаях при близкородственных браках заметно колеблется ча стота нейтральных аллелей, определяющих, например, светлую окраску волос и глаз, к которым безразличен «жизненный отбор» (выражение автора). В вы сказываниях о нейтральности генов (признаков) подходим к очень существенно му моменту в трактовке всей концепции дрейфа генов, а именно к вопросу о со отношении данного феномена с естественным отбором.

Согласно классической трактовке, дрейф генов есть процесс случайных ко лебаний частот аллелей, определяющих признаки, именно нейтральные по от ношению к жизнеспособности организма. Это очень старая проблема, которую обсуждал еще Ч. Дарвин, он приводил примеры не только нейтральных, но и от носительно вредных признаков и объяснял их вполне реальное существование коррелятивной изменчивостью. В последующее время дискуссия вокруг про блемы нейтральности признаков становится одной из центральных среди систе матиков, многие из которых считают, что именно по таким особенностям диф ференцируются таксономические единицы (Кашкаров, 1939). «Нейтралистам»

противостоят крайние сторонники теории селектогенеза, утверждающие, что о нейтральности признаков допустимо говорить до тех пор, пока не обнаружено их адаптивное значение (ультраселекционизм).

Один из сторонников второй позиции Э. Майр (1968, с. 174) пишет: «Суще ствование совершенно нейтральных генов невозможно по физиологическим при чинам». Далее поясняется, что любой ген участвует в морфогенетических про цессах и поэтому так или иначе влияет на жизнеспособность в условиях среды, которые постоянно изменяются. Что касается групп крови, продолжает Майр, их распределение приводится как классический пример дрейфа генов, однако дан ный аргумент сохранял доказательную силу до обнаружения многочисленных случаев корреляции между определенными группами крови и патологиями. Так, он ссылается на данные о связи группы крови А с заболеваниями раком желудка, группы крови В с язвой двенадцатиперстной кишки — на примеры, которые не изменно перекочевывают из одной публикации в другую.

За последние полстолетия накопился огромный материал о корреляциях между группами крови и различными заболеваниями (Рычков, 2000), который ставит под сомнение концепцию дрейфа генов в ее классической формулировке.

Правда, имеются и оппоненты, не согласные с достаточной убедительностью ста тистических данных в пользу такой коррелятивной зависимости (Бунак, 1980).

Таким образом, если признать селективную ценность всех признаков без ис ключения, тогда дрейфу генов, распределяющему частоты аллелей по нейтраль ным признакам, не остается места и само это понятие переходит в разряд наду манных (Ford, 1971). Поэтому для сохранения интеллектуального «капитала»

предлагается вариант, учитывающий оба фактора: и дрейф генов, и отбор (Carr, Nassar, 1970). По словам В. Гранта (1980, с. 138), компромиссная позиция по зволит найти общий язык между «верующими», т.е. признающими дрейф генов, и «неверующими», отрицающими данный феномен или не придающими ему сколько-нибудь значимой эволюционной роли. Он приводит достаточно убеди Эволюционная антропология тельные аргументы в пользу концепции дрейфа генов, ссылаясь на многочислен ные экспериментальные и натурные данные, и подчеркивает, что это лишь один из факторов, регулирующих концентрации аллелей в микроизолятах. «Таким образом, — заключает Грант (Там же, с. 126), — действие отбора само по себе не исключает возможности действия дрейфа генов. В сущности, есть основания по лагать, что самая главная эволюционная роль дрейфа генов — это его совместное действие с естественным отбором». Компромиссную позицию по данному вопро су занимал еще ранее Ф. Добжанский: «Никто не будет серьезно оспаривать, что один дрейф генов, без естественного отбора, не может привести к значительным эволюционным изменениям» (Dobzhansky, 1962, p. 282), и этот фактор должен находиться в поле зрения антропологов-эволюционистов, чтобы окончатель но понять, например, закономерности географического распространения групп крови системы АВО.

В рассуждениях многих авторов привлекает внимание указание не только на реальность нейтральных, но и относительно неблагоприятных генов. Если стать на позицию ультраселекционистов, придется явно возражать против ис тины, т.е. отрицать многочисленные примеры существования этих двух классов признаков у человека. Тот факт, что цвет глаз, волос, форма мочки уха не влияют на жизнеспособность, а аппендикс подвергается гнойной инфекции, очевиден и может интерпретироваться разве лишь с точки зрения человеческой красоты или здоровья.

По замечанию И.И. Шмальгаузена (1968, с. 181), не следует формально вос принимать утверждение о нейтральности мутаций, к которым можно отнести разные фенотипические проявления, не нарушающие жизнеспособность: так на зываемые «малые» мутации, «частично вредные», т.е. неблагоприятные на одной стадии онтогенеза и полезные на другой, а также «условно вредные», неблаго приятные в одних условиях среды и полезные при их изменении. Такие мутации пополняют мобилизационный резерв наследственной изменчивости популяций и могут быть использованы естественным отбором. Шмальгаузен обсуждал условия и механизмы вскрытия внутрипопуляционного резерва наследственной изменчивости у животных и растений, и его выводы, несомненно, имеют отноше ние к аналогичным процессам в эволюции человеческих популяций.

В ходе исторического развития гоминид естественный отбор уступает свое место факторам культурно-социального прогресса, но сохраняет функции кон троля над вредными мутациями. Вместе с тем в условиях совершенствования социальной адаптивной среды масштаб и диапазон таких мутаций расширялся, и ими все более пополнялся генетический «груз» человеческого вида. При этом увеличивалось поле деятельности и для распространения относительно вредных генов, что фиксируют современные исследования, особенно населения больших городов (Георгиевский и др., 2007).

Если придерживаться строгого определения понятия дрейфа генов как слу чайного колебания частот нейтральных или относительно неблагоприятных ал лелей, этот процесс осуществляется независимо от естественного отбора и наби рает силу по мере эволюции Homo sapiens. Дрейф генов и отбор сосуществуют по отношению к нейтральным генам и являются альтернативными, взаимоисклю чающими факторами по отношению к генам, нарушающим жизнеспособность за пределами адаптивной нормы реакции.

Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии Из всего сказанного ясно, что предстоит еще трудоемкая работа по установ лению истинного значения дрейфа генов в эволюции человеческого вида.

Экологические факторы. В эволюционных исследованиях особое значение имеет характеристика кондициональных факторов, связанных с воздействия ми экологических условий (климат, пищевые ресурсы, территория обитания), необходимых для существования и развития видов. Масштаб и сила этих воз действий (глобальные изменения климата, горообразование, трансгрессии и ре грессии мирового океана) на отдельных отрезках филогенеза были настолько велики, что кондициональные экологические факторы принимали по существу значение причин эволюции. В истории гоминид такую трансформацию связыва ют, например, с иссушением климата в миоцене, повлекшим за собой сокраще ние площади лесов и как следствие переход их древесных предков к наземному образу жизни.

Непосредственную роль в эволюции выполняют экологические факторы, заключенные в организации самой живой природы. К таковым следует отнести динамику численности и плотность популяций, способы расселения и мигра цию, разнообразные формы экологической и географической изоляции. Все они в различных взаимосвязях и с различным эффектом участвовали в эволюции се мейства гоминид.

Динамика численности — периодические во времени (сезонные и многолет ние) изменения количества и пространственной концентрации особей в попу ляции, обусловленные преимущественно изменениями внешней среды. Подъем численности связан с воспроизводством потомства при благоприятных условиях размножения (обилие пищи, оптимальные климатические факторы, низкое дав ление хищников и патогенов). Снижение численности определяется комплексом лимитирующих ее рост факторов: не зависящих от плотности, т.е. воздействий со стороны внешней среды, и зависящих от плотности, проявляемых в условиях внутригрупповой конкуренции, стрессовых реакциях, аллелопатии.

Динамика численности описана в природе на многих видах животных, рас тений, микроорганизмов, особенно на организмах с высокой плодовитостью, проведены экспериментальные исследования, построены математические мо дели, выявлены экологические причины, закономерности, эволюционное значе ние данного фактора (Дажо, 1975;

Одум, 1975, 1986). Гораздо менее изучена пе риодическая динамика численности человеческих популяций, особенно ее роль в эволюции Homo sapiens, хотя имеются отдельные работы, в которых указыва ется на актуальность этого вопроса (Реймерс, 1994;

Ehrlich a. all., 1973). В то же время существует многочисленная литература по проблеме экспоненциального роста мирового населения и прогнозируемым его последствиям (Фролов, 1983;

Водопьянов, Крисаченко, 1993).

Эволюционная роль колебаний численности может проявляться в четырех основных воздействиях на генетическую и экологическую структуру популяции.

Во-первых, с возрастанием численности увеличивается вероятность появления новых мутаций и рекомбинаций. Во-вторых, после спада численности состав ге нофонда будет отличаться от генетической структуры прежней многочисленной популяции. В-третьих, возрастание численности сопровождается расширением обычного местообитания популяции, расселением и миграцией особей в соседние популяции, что может привести к возникновению гибридных форм (поток и ин Эволюционная антропология трогрессия генов). В-четвертых, расширение ареала является условием для закре пления части особей популяции после снижения ее численности в «островковых»

биотопах, которые могут стать исходными очагами для формирования популяций с обновленным генофондом (принцип основателя по Майру, 1947). Все эти явле ния установлены на природных и лабораторных видах и, несомненно, играли роль на всех этапах эволюции гоминид, специфически преломляясь в зависимости от исходной численности популяций, их экологической и географической изоляции, активности миграции и контактов с соседними сообществами.

Сама по себе динамика численности не вызывает индивидуальную наслед ственную изменчивость, но в комбинации с другими факторами способствует изменениям концентрации мутаций и рекомбинаций таким образом, что они становятся источником эволюционных преобразований генетического состава популяций. Кроме того, колебания численности влияют на интенсивность дей ствия других экологических факторов (конкуренция, хищничество, паразитизм), а также создают условия для микроэволюции на основе принципа основателя и дрейфа генов. Таким образом, динамика численности популяций демонстриру ет сложную интегральную картину взаимосвязи демографических показателей.

В эволюции Homo sapiens динамика его численности в целом, видимо, не играла сколько-нибудь значительной роли в силу устойчиво направленного ее роста на всем протяжении исторического развития. Исключение составляли от дельные популяции, условия существования которых благоприятствовали подъ ему численности или вызывали ее депрессию. Дело в том, что человеческий вид в его предковом состоянии принадлежал к видам, колебания численности кото рых укладываются в ограниченные рамки, т.е. в естественных условиях у них со храняется некоторая стабильная средняя численность. Сюда относятся многие виды высших млекопитающих, например, из отрядов хищных, хоботных, при матов. Численность особей у таких видов поддерживается К-отбором — высокой адаптивностью отдельных индивидов и их организованных групп, выживанием в борьбе за существование по принципу «не числом, а умением», прежде всего благодаря относительной доступности пищевых ресурсов и заботе о потомстве.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 11 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.