авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |

«Российская Академия наук Институт истории естествознания и техники им. С. И. Вавилова Санкт-Петербургский филиал А. Б. Георгиевский ...»

-- [ Страница 4 ] --

Особенностью динамики численности человеческого вида с начала неоли та было неуклонное ее увеличение, и в этом отношении он отличается от всех природных видов. Предполагается, что в момент сформирования Homo sapiens общая численность людей составляла порядка 500 тысяч особей. Более вероят ная цифра определяется в 5 миллионов человек около 8 тыс. лет до н.э., которая постепенно увеличивается до 200 млн. к началу новой эры. Этот значительный подъем объясняется переходом от присваивающего хозяйства к производству пищи (земледелие и скотоводство), устройством жилищ, использованием одеж ды и другими формами социальной адаптации, обеспечивающими увеличение продолжительности репродуктивного периода и рождаемости по отношению к смертности (Козинцев, 1980). В середине XVII в. численность населения пла неты составляет 500 млн. человек, однако и эта цифра показывает относительно небольшой прирост. Основные причины такого медленного подъема численно сти усматриваются в низкой эффективности сельскохозяйственного труда, ча стых и опустошительных эпидемиях, беспрерывных войнах. В следующие три столетия кривая роста численности приобретает выраженную логистическую форму, когда мировое сообщество увеличивается почти в пять раз и достигает Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии 2,4 млрд. человек. Особенно резким оказался подъем численности за последние полвека, характеризуясь ярко выраженной закономерностью экспоненциального роста, достигшего к настоящему времени величины более 6 млрд жителей плане ты. Три десятилетия назад предполагалось, что эта тенденция сохранится, и че рез столетие численность людей увеличится до 20 млрд. (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

Демографические оценки будущего человечества даются прямо противопо ложные. Одни склонны к неутешительному прогнозу, построенному на старых основаниях мальтузианства. По достижении максимально возможной при логи стическом росте численности людей от 50 до 200 млрд. (Дювиньо, Танг, 1973) в условиях дефицита пищи и других потребностей регуляция народонаселения будет осуществляться жесткими социальными и экологическими факторами (голод, эпидемии, войны). Оптимисты значительно снижают точку насыщения до 8-12 млрд. и считают, что на этом уровне человечество сможет обеспечить себя пищей и в целом экологического жизненного пространства будет вполне достаточно.

При всей поступательности общего увеличения численности людей в от дельные периоды она подвергалась колебаниям в сторону снижения с последую щим возобновлением и нарастанием. Демографическая временная депрессия, несомненно, имела место на ранних этапах истории социумов, когда они в зна чительной мере были зависимы от природы. Археологическими и палеонтоло гическими исследованиями показано, что внушительный экологический кризис, неминуемо повлекший за собой снижение численности населения в северном полушарии, произошел в верхнем палеолите по причине необузданной охоты на крупных животных — в то время основного природного источника пищи перво бытных людей (Будыко, 1977).

Для значительной части человечества биологический прогресс уже в момент перехода к мезолиту и позднее давался также ценой временного сокращения численности. Так, предполагается, что в интервале между XII и X тысячелетия ми до н.э. она сократилась почти вдвое (Кууси, 1988). Возросшая численность людей в отдельных регионах становилась предельной для присваивающей фор мы хозяйства, а в связи с нарушением экосистем и недостатком пищи неизбежно должна была снизиться.

В последующие эпохи усиление негативного воздействия на природные экосистемы и создание нерегулируемых агроценозов оказались еще одним «бу мерангом», отразившимся на демографии. Антропогенные изменения климата и вызванное ими ухудшение условий земледелия стали главной причиной ис чезновения одной из древних цивилизаций в Индии. Такая же судьба постигла государство майя в Центральной Америке в результате безудержного примене ния подсечно-огневого земледелия. Подобных примеров эффектного влияния деятельности человека на локальные, а нередко и крупномасшабные снижения численности собственного вида, можно приводить много.

Причинами колебаний численности популяций были и биотические фак торы, особенно заразные болезни, принимающие характер пандемий. Достаточ но назвать смертоносные эпидемии чумы, натуральной оспы, холеры в XIV– XVII вв., уничтожавшие в отдельных регионах Европы до половины населения (Жданов, Львов, 1984). Эпидемический фактор снижения численности имел Эволюционная антропология и биологически полезный эффект, когда его действие сопровождалось выработ кой специфического иммунитета к повторным нашествиям патогенов (Ewald, 1994;

Stearns, 1998).

Элиминирующее действие на отдельные популяции оказывают природные катастрофы (землетрясения, извержения вулканов, наводнения, тайфуны), од нако смертность от подобного рода тотальной элиминации не влияет сколько нибудь ощутимо на снижение общей численности человечества. Так, по данным ЮНЕСКО за последнее столетие погибли от наводнений 9 млн. человек, зем летрясений — 1 млн., ураганов и циклонов — 1 млн. (Чвякин, 1994). В среднем от природных катаклизмов погибает 1 человек на 100 тыс. жителей планеты, за последнее столетие число жертв от них измеряется в 16 тыс. ежегодно (Кукал, 1985). С увеличением численности роль тотальной элиминации в ее снижении убывала, и она уже не оказывала сколько-нибудь заметного влияния на демо графическую динамику, да к тому же и на эволюцию человеческого вида в силу отсутствия у этой формы элиминации эволюционного эффекта вообще.

Плотность. Еще в начале XX в. экологи обратили внимание на то, что ре гуляторами численности популяций выступают факторы двоякого рода: одни обусловлены внешней средой, другие взаимоотношениями особей в самих со обществах. За экологический критерий их разделения предложено использовать понятие плотности популяции и соответственно выделять факторы, не завися щие от плотности (воздействия внешней среды) и зависящие от плотности, т.е.

демографической ситуации (Одум, 1975).

В реальной жизни на регуляцию численности оказывают влияние обе груп пы факторов, но их эволюционное значение может быть очень различным как в качественном, так и количественном отношении. Выше упоминались ситуации, при которых численность снижается в результате действия факторов, не завися щих от плотности (изменения климата, природные катастрофы, деятельность че ловека). Главную роль в эволюции играют биотические факторы среды и прежде всего отношения между организмами внутри популяции, особенно у теплокров ных животных, включая человека, обладающих физиологическим гомеостазом к колебаниям абиотической среды. С увеличением плотности смертность воз растает (положительная зависимость), а рождаемость снижается (отрицатель ная зависимость).

Плотность определяется числом особей на единицу площади ареала. При этом различают среднюю плотность — число особей на единицу всего простран ства, занимаемого видом, и специфическую (или экологическую), которой обла дают конкретные популяции (Солбриг, Солбриг, 1982, с. 354). Для человеческо го вида численностью в 6,5 млрд. индивидуумов и площадью суши в 149 млн. км (с учетом почти не заселенной Антарктиды) нетрудно подсчитать среднюю плотность, которая будет приблизительно 40 человек на 1 кв. км2. Однако эта цифра сугубо теоретическая, реальная экологическая плотность очень неравно мерно распределяется по отдельным популяциям у высокополиморфных видов, занимающих множество разнообразных биотопов.

Человеческий вид отличается наибольшим полиморфизмом, состоит как из суперпопуляций, занимающих значительные или ограниченные по площади тер ритории (города-мегаполисы), так и микропопуляций (маленькие поселения), плотность в которых различается на несколько порядков. Плотность городского Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии и сельского населения зависит не только от занимаемой площади, но и от типа расселения: в городах преобладает вертикальное проживание в многоэтажных домах, в сельской местности — горизонтальное в одноэтажных строениях.

Условность понятия «средняя плотность» не дает прямой информации о значении данного фактора для эволюции, но сравнительная оценка увеличе ния этого показателя на разных ее этапах может служить свидетельством биоло гического прогресса, основным критерием которого считается неуклонный рост численности. Логично связывать общее нарастание численности человеческого вида с исторической динамикой увеличения плотности отдельных популяций и скорость этих процессов — с зависимостью от экологической среды.

По материалам археологических и этнографических исследований предпо лагается, что плотность населения Европы за время палеолита увеличилась от 5 до 50 человек на 100 км2, а на территориях с крайне примитивной техникой и преобладанием собирательства составляла 1 человек на такую же площадь (Butzer, 1964). Предельно низкая плотность отмечается в то время у населения отдельных регионов, например, в Центральной Италии всего 1-2 человека на 100 км2.

Очень медленное увеличение средней плотности в течение верхнего палео лита протяженностью 25 тыс. лет обусловлено низким коэффициентом прироста численности населения по причине малой продолжительности жизни (Будыко, 1977, с. 245) в суровых условиях борьбы за существование. Таким образом, вы является взаимосвязь численности, плотности и темпов изменений этих демо графических показателей в зависимости от экологической среды.

Для более конкретного исследования их динамики необходимо было ис пользовать данные о специфической плотности, характерной для локальных по пуляций, с привлечением понятия «демографическая емкость ландшафта». Оно означает предельное количество населения, которое может существовать на пло щади определенной географической зоны (тундры, тайги, степи и т.д.) при дан ном уровне общественного производства (Долуханов, 1979). Исследованиями на современных популяциях с примитивным хозяйством установлены демографи ческие емкости, измеренные по плотности на 100 км2 для разных зон: тундры — 1,7 человека, европейской тайги — 3, смешанных лесов умеренного пояса — 7,4, сухих степей — 8, лесостепи — 17,3.

Из приведенных цифр видно, что увеличение демографической емкости име ет закономерное продвижение в направлении с севера на юг, напоминающее эко логические правила Бергмана, Глогера, Аллена по географической изменчивости морфологических признаков у животных и человека (размеры тела, интенсив ность пигментации, длина конечностей и других выступающих частей тела). Эти правила связывают с повышением температуры и интенсивности инсоляции от полюсов к экватору. Вполне допустимо, что данный фактор способствует увеличе нию популяционного разнообразия антропоценозов и плотности популяций бла годаря большему разнообразию природных пищевых ресурсов, более благоприят ным условиям сельскохозяйственного производства и комфортного проживания.

Для оценки соотношения между плотностью населения и демографической емкостью биотопов имеют значение формы объединения людей в целях успеш ной охоты и собирательства, а также пищевой потенциал мест обитания, харак теризующие в совокупности социально-экологическую нишу на ранних этапах Эволюционная антропология человеческой истории. В суровых условиях вюрмского оледенения люди объ единялись в группы числом не менее 25 человек, которые составляли родовые общины до 200–500 членов. В тот период территория Центральной Италии или Венгрии могла обеспечить природной пищей всего около 2 тыс. человек, Фран ции или Украины не более 20 тыс. (Кууси, 1988). Дефицит пищи в условиях при сваивающего хозяйства становился ведущим фактором регуляции численности, зависящей от плотности, и наоборот.

По мере перехода к скотоводству и земледелию увеличивалась демографи ческая емкость биотопов благодаря созданию искусственных агроценозов, что сопровождалось ростом плотности населения. У бушменов Ботсваны, юкагиров и чукчей Восточной Сибири она составляла 20 человек на 100 км2, у северо американских индейцев с более прогрессивной формой хозяйства достигала 50 человек (Там же).

В своем исходном значении демографическая емкость определяется энер гетическим потенциалом биотопов, создаваемым продукционным блоком био геоценозов и употребляемыми в пищу консументами. Поэтому максимальную плотность населения можно оценивать и по площади, на которой аккумулиру ется солнечная энергия в производстве питательных веществ, необходимых для одного человека. Этот показатель находится в прямой зависимости от уровня развития сельскохозяйственного производства (технология обработки почвы, продуктивность пород и сортов, ирригационные и мелиоративные системы во доснабжения, фитотроны).

Увеличение плотности населения в связи совершенствованием агроценозов определяется исходя из количества солнечной энергии в производстве пищевых ресурсов на единицу площади, необходимых для одного человека:

— при естественном воспроизводстве пищи и первобытном способе ее добы вания эта площадь составляет несколько квадратных километров;

— при современном среднем уровне агротехнического производства необхо дима территория 1–1,5 га;

— при интенсивном производстве (выращивание растений в закрытом грун те, стойловое содержание скота) достаточно площади в несколько сотен квадрат ных метров, а использование фитотронов позволит сократить ее до 20 м2 на по требителя.

Последние выкладки вселяют надежду на то, что биологический прогресс че ловечества будет продолжаться. Если к сказанному добавить совершенно фанта стическое высказывание В.И. Вернадского о полном переходе на искусственное изготовление пищи химическим путем и тем самым к освобождению от природ ных ее источников, потенциалы роста численности людей не поддаются оценке.

Теоретически нетрудно представить, что в замкнутом пространстве числен ность и плотность популяции находятся между собой в прямо пропорциональ ной зависимости, определяемой экологической емкостью биотопов, прежде всего наличием пищевых ресурсов. При достижении предельного значения плотности для данной территории возможны два выхода из дальнейшего ее насыщения:

стабилизация роста численности путем уравновешивания рождаемости и смерт ности и миграция части особей в другие местообитания.

Оба способа регуляции численности имели место в эволюции гоминид. Пер вый связан с обострением внутривидовой борьбы за существование и наиболее Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии эффективен в эволюционном отношении, так как приводит к совершенствова нию биологических и социальных адаптаций. С возрастанием численности че ловеческих популяций ограниченная экологическая емкость занимаемых ими территорий вынуждала искать иной путь — миграционный отток в другие био топы, но этот процесс мог продолжаться до очередного насыщения плотности.

Дальнейший рост численности стал возможен только на безальтернативном пути, и человек нашел его в переходе к производящему хозяйству. При этом ми грационный способ регуляции плотности также не остается в стороне от участия в антропоэволюции.

Миграция. В эволюционном аспекте миграция рассматривается в качестве кондиционального экологического фактора, существенно влияющего на внутри видовые изменения и образование новых видов. Во-первых, привнесение генно го материала мигрантами способствует обновлению генофонда популяций. Во вторых, миграция уменьшает численность и плотность материнской популяции и тем самым снижает напряженность борьбы за существование среди оставшейся части особей. В-третьих, закрепление мигрантов в новых местообитаниях может оказаться стартовым для нового формообразования. Все отмеченные особен ности миграционных процессов могут существенно определять интенсивность, скорость и направления естественного отбора.

Столь внушительная характеристика миграции, казалось бы, давала все основания для включения ее в состав далеко не второстепенных факторов, одна ко широкое осознание этого важного вывода пришло не сразу. Первым обратил серьезное внимание на миграцию с последующей изоляцией как на факторы эво люции М. Вагнер (Wagner, 1868), положив начало длительной дискуссии о воз можности симпатрического видообразования, а также о географическом и эко логическом способах формирования видов (Маyr, 1963).

«Миграционная теория» Вагнера подверглась критике со стороны орто доксальных дарвинистов, усмотревших в ней принижение роли естественного отбора. Сторонники теории нашлись в 1920-х гг., когда началась создаваться «генетическая концепция эволюции», в состав которой миграция и изоляция включаются на правах факторов, усиливающих разнообразие генофондов кон тактирующих популяций и их дифференциацию вплоть до возникновения новых видов (Haldane, 1932;

Wright, 1940). В работах этих и других авторов вводятся новые понятия и разрабатываются математические модели, показывающие роль миграции в преобразовании генетического состава популяций в зависимости от исходной концентрации мутантных аллелей, интенсивности миграции, коэффи циента инбридинга и других эколого-генетических параметров (Моран, 1973;

Ратнер, 1973;

Ли, 1978).

Наибольший интерес при рассмотрении миграционного фактора имеет по нятие «поток генов» (gene ow) — обновление генетического состава популяций путем взаимного обмена наследственным материалом в границах одного вида. Существует мнение, что такая форма комбинативной изменчивости по эволюционному значению превосходит эффективность мутационного процесса (Маyr, 1963). С таким выводом следует согласиться, если принять во внимание, с одной стороны, низкий уровень частоты мутаций и во многом их дезорганизующее действие, с другой — положительные последствия гетерозиса при комбинациях разнородного генетического материала.

Эволюционная антропология Расселение является одним из основных свойств вида и стимуляция его должна рассматриваться как внутренний фактор, заключающийся в психо физиологических особенностях особей-мигрантов. Надежного способа для объяснения механизмов «миграционного беспокойства» у животных неизвестно.

Трудно определить, какая причина вызывает переселение особей одного вида на громадные расстояния, в то время как особи других, близкородственных видов остаются «домоседами». Массовые миграции при перенаселении в материнской популяции понятны, но не объяснимы стремления к путешествиям при нормаль ной и даже низкой плотности.

Исследования миграционных процессов имеют огромное значение для познания биологической и социальной истории человечества по одному оче видному факту: среди высокоорганизованных существ человек является са мым «непоседливым» созданием, убиквистом поистине универсальным, засе лившим все континенты планеты. Эти исследования должны занимать особое место в эволюционой антропологии, так как с ними связана не только эколо гическая экспансия, но и дифференциация гоминид на микропопуляции с по следующим их объединением в более крупные сообщества с обновленным ге нетическим составом.

Изоляция. В строгом понимании термин «изоляция» означает существование барьеров в виде особых свойств самих организмов, препятствующих скрещива нию между особями разных видов или воспроизводству плодовитого потомства от таких гибридов. Исходя именно из этого главного критерия, предлагается но вое определение вида под названием «биологический вид».

Характеристика Homo sapiens в таком критерии совершенно не нуждается по тому простому факту, что этот вид представлен в роде Homo в единственном числе и в репродуктивном отношении абсолютно изолирован от других при матов1. Фундаментальным основанием генетического единства сапиенса яв ляется биологически беспрепятственная панмиксия. Отсутствие генетической изоляции между большими расами подтверждает также характеристику их как эколого-географических подразделений (подвидов) в структуре единого челове ческого вида.

Развитие взглядов на эволюционную роль изоляции напоминает историю изучения миграции, но без резких идейных столкновений с представителями ортодоксального дарвинизма. Если у сторонников миграционной теории доми нировали попытки вытеснить принцип отбора на второй план, другими автора ми значение изоляции рассматривалось с более умеренной правильной пози ции: этот фактор воспринимался в качестве необходимого, но дополнительного к селективному процессу. Ценной была выдвинутая Дж. Роменсом (Romanes, 1886) идея о «физиологической изоляции» (генетической несовместимости), которая стала основой концепции биологического вида. Совершенно справед ливо исследователь обратил внимание и на то, что географическая изоляция не является формой подлинной (т.е. биологической) изоляции, поскольку 1 Поэтому заранее обреченным конфузом завершились эксперименты по созданию гибридных «обезьяно-человеков», проводимые в 1930-х гг. в Сухумском заповеднике и в лабораториях нацистской Германии, инициированные идеологическими шарлатана ми и санкционированные оголтелыми политическими руководителями.

Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии не препятствует эффективному скрещиванию при снятии территориально механических барьеров.

В дальнейшем к вопросу об эволюционном значении изоляции обращались многие исследователи, но лишь после того как было введено понятие «изоли рующие механизмы» и дана их классификация (Dobzhansky, 1937;

Маyr, 1942), изоляция включается в обязательный список факторов эволюции. Введение термина «изолирующие механизмы» вносило корректность в рассуждения об эволюционной роли конкретных форм собственно биологической изоляции как продуктов самой эволюции.

Как бы ни оценивать географическую изоляцию с точки зрения семанти ческих требований, она выполняет решающую роль в аллопатрическом формо образовании, и доказательством тому является множество исследований, про веденных на разных природных объектах. Не составляет исключения значение географической изоляции и для эволюции рода Homo, начиная с пространствен ного разобщения популяций первых гоминид, и по завершению формообразова ния, в том числе расогенеза, в пределах вида H. sapiens.

Дискуссии по вопросу о географических центрах происхождения человека (моноцентрическая и полицентрическая концепции), очагах расообразования и формирования локальных рас не прекращаются, и вряд ли здесь будет достиг нуто полное единомыслие. Каков бы не был их исход, можно с уверенностью утверждать, что пространственное разделение человеческого вида на множество локальных групп ландшафтными барьерами является условием для изменений их генофонда путем инбридинга и дрейфа генов.

Географические зоны и ландшафтные комплексы характеризуются биоцено тическим своеобразием, их можно рассматривать как разобщенные в простран стве местообитания с различными физическими условиями и биотическими компонентами. В этом смысле географическая изоляция представляется если не тождественной, то во всяком случае эквивалентной экологической изоляции.

По существу на данном основании была выдвинута Т.И. Алексеевой (1974, 1977, 1986) концепция «адаптивных типов» — эволюционно возникших комплек сов морфо-физиологических признаков в процессе приспособления человека к условиям разных географических областей (тропиков, аридной зоны, умерен ного пояса, арктических широт, высокогорий).

У природных видов универсальными в репродуктивной изоляции являются экологические барьеры, препятствующие потоку генов в двух формах: простран ственной (различия по местам размножения) и временной (по срокам размноже ния). В эволюции гоминид такие изолирующие механизмы не могли выполнять свои функции, поскольку уже у приматов отсутствуют приуроченность к раз множению в строго определенных местах и сезонность репродуктивного цикла в связи с уникальной способностью размножаться независимо от времени года — полиэстральностью.

В эволюции предгоминид, по-видимому, уже велико было значение это логических (поведенческих) механизмов изоляции, препятствующих скрещи ванию с особями других видов и даже популяций своего вида. Этот тип изо ляции демонстративно был показан на экспериментах с дрозофилами, а тем более значимую функцию для обеспечения стабильности вида он выполняет у высокоорганизованных животных. С формированием человеческого вида Эволюционная антропология эволюционно-биологическое назначение этологической изоляции утрачивает ся, но она приобретает совершеннно специфические формы, определяемые со циальным общением между людьми: культовые, кастовые и другие этнические кодексы законов, запрещающих браки.

На первый взгляд, социальная обусловленность этологической изоляции де лает ее совершенно непричастной к биологической эволюции человека. Однако это не совсем так, если учитывать, что, к примеру, религиозная или кастовая раз общенность характерна для некоторых малочисленных и изолированных посе лений, где эффективно действуют инбридинг и дрейф генов. В случаях брачного предпочтения партнеров по тем или иным признакам (физическим, интеллекту альным, моральным) может проявить себя «ассортативный» половой отбор с их наследованием и появлением новых генных комплексов у потомства.

В заключение вернемся к упоминавшемуся выше положению о взаимосвязи миграции и изоляции как альтернативных по своей природе факторов, но между которыми в процессах внутривидовой дифференциации устанавливается дина мическое равновесие. Продолжительное действие изоляции, особенно у микро изолятов, в силу инбридинга и дрейфа генов приводит к гомозиготизации по нейтральным, а нередко и летальным, аллелям и утрате важнейшего условия эволюционных преобразований — внутрипопуляционного гетерозиса (гетерози готности). В то же время многие малочисленные и изолированные популяции, включая человека, не испытывают заметной депрессии при близкородственном размножении. Тормозом эволюции является и неограниченная панмиксия, при водящая к выравниванию общего генофонда вида, о чем свидетельствуют супер популяции на территории равнин в противоположность островным и горным популяциям с их сложным генетическим составом. Масштаб и темп эволюции таких суперпопуляций могут значительно снижаться из-за отсутствия условий для создания более выраженного полиморфизма именно в связи с бесконтроль ным перемешиванием генов в отсутствие изолирующих факторов.

В эволюции человека разумного такой момент наступил тогда, когда утра та внутривидовой репродуктивной изоляции привела к формированию единой и единственной в роде Homo суперпопуляции, приравненной к видовому таксо ну. Эта же неограниченная панмиксия в виде промискуитетных, т.е. не запрещен ных еще никакими табу, отношений между полами оказалась одной из причин, остановившей филетическую эволюцию гомо сапиенса на пути его трансформа ции в другой вид.

Итак, совокупность кондициональных факторов, в которую прежде всего входят динамика численности, миграция и генетическая изоляция, представляет собой континуум предпосылок эволюционного процесса, так или иначе заклю ченных в самой организации живой материи, но в своем проявлении обусловлен ных агентами экологической среды. По эволюционной роли они неравнозначны:

если колебания численности и миграционные процессы влияют на динамику генетического состава популяций путем изменения концентрации аллелей и их перераспределения в процессах скрещивания, изоляция закрепляет относитель ную стабильность локальных генофондов и вместе с тем способствует внутриви довой дифференциации, открывает дорогу новому формообразованию. Все эти кондициональные факторы в полной мере действовали в эволюции гоминид, но изменяли свои формы и интенсивность во времени и пространстве.

Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии Каузальные факторы Собственно причинной движущей силой биологической эволюции при нято считать естественный отбор. Расширенная трактовка данного положения включает в детерминацию селективного процесса все его генетические и эколо гические предпосылки, и тогда в целостном восприятии этот процесс предстает как их совместное действие с отбором. При такой логике рассуждений в состав элементарных факторов эволюции следует включить и борьбу за существова ние, так как она является способом действия естественного отбора — выживания лучше приспособленных. Представляется, что такая позиция утверждает только конечный итог естественного отбора и оставляет за рамками анализа более суще ственный момент — процессуальный его характер.

Значение селектогенеза как творческого процесса предполагает разрешение противоречий, которое и представляет собой движущую силу эволюции в сово купности ее каузальных факторов. Поэтому все формы противоречивых отноше ний в мире организмов, объединяемые метафорическим выражением «борьба за существование», следует включать не в кондициональные, а в каузальные фак торы. Это положение подчеркивал И.И. Шмальгаузен (1946), когда настаивал на необходимости, наряду с «основным материалом эволюции», т.е. субстратными и кондициональными факторами, выделять «движущие силы эволюции», объеди няя этим понятием борьбу за существование в разных ее формах (конкуренция, прямая борьба, кооперация) и естественный отбор. На принципиальную важность такого расширенного понимания причинной обусловленности эволюционного процесса указывалось в литературе (Завадский, Колчинский, 1977, с. 37).

Такие кондициональные факторы, как динамика численности, миграция, изоляция являются необходимыми предпосылками эволюции всех без исклю чения форм жизни и в силу самоочевидности не вызывают особых дискуссий, включая и область их исследования в эволюционной антропологии. История человечества наполнена бесчисленными фактами столкновений с природными катастрофами, эпидемиями и пандемиями, войнами, другими причинами сни жения численности популяций и вида в целом. Миграционным событиям в виде передвижения целых народов, отрядов колонизаторов, искателей приключений, их смешению с местным населением отведены многие страницы исторической литературы. Пространственная структура человеческого вида, разделенного на множество полуизолированных и изолированных локальных популяций, не ме нее очевидна и в научном плане описана достаточно основательно.

Совсем иначе складывалась ситуация с познанием каузальных факторов, по скольку она затрагивала принципиальное различие движущих сил естественной и общественной истории. При этом далеко не одинаковым было отношение к по ниманию как самих каузальных факторов антропоэволюции — борьбы за суще ствование и естественного отбора, так и в приложении этих понятий к объясне нию детерминации общественного развития.

В настоящей работе оставляем в стороне анализ дискуссий с представите лями натурализма, социал-дарвинизма, социальной биологии, расовой теории, так как эта тема является предметом исследования в гуманитарных аспектах.

В поле зрения эволюционной антропологии стоят вопросы о формах борьбы за существование и отбора, которые имели место в предэволюции Homo sapiens c Эволюционная антропология понижением их удельного веса в процессе сапиентации в связи с нарастающим доминированием социальных факторов.

Известны и достаточно изучены два типа противоречивых отношений в жи вой природе: конкуренция и прямая борьба, которые составляют основу дви жущих сил биологической эволюции и источник естественного отбора. Не ис ключались они и в антропоэволюции, своеобразно трансформируясь по ходу общественной истории.

Конкуренция — универсальная и ведущая форма борьбы за существо вание, поскольку именно в прямом или косвенном состязании определяется в большинстве случаев адаптивная ценность признаков организма по отноше нию к биотическим и абиотическим условиям среды. Конкуренция вызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения), с другой — ограниченными возможностями их удовлетворения в данной экологической нише. В конкуренции ярко проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненные средства, хотя она далеко не всегда лежит на поверхности простого наблюдения. В зависимости от объектов состязания мож но выделить три разновидности конкуренции: трофическую, топическую, репро дуктивную (Георгиевский, 1985).

Трофическая конкуренция обусловлена потребностями в одинаковой пище и происходит между особями как одного, так и разных видов, но с разной ин тенсивностью и эволюционными последствиями. Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, так как в ней сходятся общие ин тересы генетически близких особей в борьбе за главные атрибуты жизни — об мен веществ и оставление потомства. По эволюционному значению эта форма конкуренции — наиболее результативный фактор создания и совершенствова ния адаптаций, связанных с добыванием пищи, эффективностью усвоения и ре зервирования питательных веществ, продолжением рода.

Топическая конкуренция выражается в соревновании за жизненное про странство, имеет место в повседневной жизни и специально для размножения.

Во многих случаях она взаимодействует с трофической формой, а также являет ся причиной обеспечения приспособлений к физическим и биотическим усло виям среды (совершенствование теплорегуляции, защита от потери влаги, хищ ников, патогенов).

Конкуренция за более удобные условия обитания, образно говоря, борьба «за место под солнцем», как и трофическая форма соревнования, была повсе местно распространена в эволюции гоминид: на ранних стадиях с доминирова нием обычных зоологических механизмов, на стадии сапиентации и далее в виде соревнования за более совершенные искусственные средства защиты от неблаго приятных климатических условий или за новые более удобные местообитания.

Репродуктивная конкуренция проявляется в борьбе отдельных особей и групп за воспроизведение потомства. Она может охватывать все стадии репро дуктивного цикла от соревнования за партнера для спаривания до воспитания потомства. Человеческое сообщество представлено единственным биологиче ским видом, в становлении и эволюции которого репродуктивная конкуренция разворачивалась во всем многообразии форм, приобретая специфический — че ловеческий характер. В социальном отношении репродуктивной конкуренции придается значительная и даже решающая роль при переходе от промискуи Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии тетных отношений к организованной моногамной семье (Семенов, 1966;

Майр, 1973–1974).

Своеобразные и присущие только человеку формы репродуктивная конку ренция принимает в безобидных танцах соперников с применением символиче ского оружия, в скрытых приемах борьбы экономического характера, рыцарских турнирах и дуэлях, нередко с трагическим исходом. Социальные отношения лю дей в репродуктивной сфере составляли наиболее притягательную область для создателей лирической поэзии, музыкального искусства и других форм отраже ния наполненной эмоциями человеческой жизни.

Прямая борьба выражается в непосредственных отношениях организмов между собой и с абиотическими условиями среды. Из всех типов синэкологиче ских взаимодействий прямая борьба проявляется наиболее обостренно в сопря женных системах хищник-жертва, паразит-хозяин, принимая различные моди фикации в зависимости от вступающих во взаимодействие конкретных видов.

В качестве компонентов биоценотических отношений хищничество и пара зитизм свойственны деятельности человека, проявляясь как в чисто биологиче ской форме, так и преломленной через социальные отношения.

В биологическом аспекте человек, будучи гетеротрофом (за исключением облигатных вегетарианцев), выступает консументом первого, второго и третье го порядка, т.е. является растительноядным существом, потребляет животную пищу в виде консументов второго (растительноядные) и третьего (хищные) уровней в трофической пирамиде. В социальном аспекте своеобразное хищниче ство со стороны человека проявляется в сферах экономической, политической, бытовой жизни, во всех формах здесь носит криминальный характер, достойный общественного осуждения. Привлечение данных эволюционной антропологии для исследований биологических предпосылок этого явления (например, конку рентных отношений в эволюции гоминид), как и многих других негативных со циальных феноменов, будет не лишним в их научном обосновании и устранении из общественной жизни.

В биологической эволюции человеческого вида и с развитием цивилизации прямая борьба за существование имела исключительно большое значение, мо дифицируясь в принципиально различные формы и конечные результаты. Под влиянием физических условий в разных географических зонах возникли основ ные адаптивные типы и многие характерные расовые признаки, осуществлялся прогресс в обеспечении благоприятной среды жизни (одежда, жилища, здраво охранение). Борьба за геополитическое пространство в многочисленных войнах приводила к разделению на гражданские общины, государства, их ассоциации, и неизвестно, сколько времени еще будет продолжаться.

Естественный отбор. Едва ли другая тема в эволюционной антропологии разработана так недостаточно и поэтому вызывает наиболее острые дискуссии, как роль естественного отбора в эволюции человеческого вида, особенно в пери од нарастающей ее социализации. Конфликтный характер обсуждения данной проблемы снижается, когда речь идет о ранних этапах эволюции гоминид, по скольку следы процессов не фоссилизируются, и о них можно рассуждать только на уровне гипотетического знания. По мере приближения к современности уже можно с большей эффективностью использовать метод актуализма, но и он дале ко не гарантирует успех в поиске истины.

Эволюционная антропология В данном разделе рассматриваются темы, связанные с определением поня тия отбора, способами его осуществления, формами и направлениями действия, приложением к некоторым частным областям антропоэволюции. Это необхо димо сделать потому, что до сих пор представления о естественном отборе, его механизмах и формах далеко не однозначны, порой весьма упрощены, искажены и ошибочны. Такая ситуация накладывается на изучение роли отбора в эволю ции гоминид, где она еще более запутывается влиянием социальных факторов.

Понятие естественного отбора. Самое упрощенное представление об от боре — это сравнение его с «решетом», просеивающем в среду организмы, уже обладающие полезными признаками, возникшими в результате мутационной, комбинативной или модификационной изменчивости. Многие именно так и вос принимают понятие естественного отбора и акцентируют внимание на нем как консервативном, а не творческом факторе. Упрощенная трактовка отбора вовсе не означает отрицание данного фактора, а сводит всего лишь к самой простой его форме, получившей название «прямой отбор» (синонимы — отрицательный, консервативный, нормализующий).

Формула «отбор — решето» выражала в сущности основу генетико математической теории селектогенеза, согласно главному постулату которой «естественный отбор есть отбор мутаций» (Haldane, Huxley, 1927, p. 221). В об щей форме замысел концепции заключался в количественной формализации равновесия между мутационным процессом и отбором, которая сводилась к вы числениям динамики частот доминантных и рецессивных аллелей в зависимо сти от исходных их концентраций, давления мутаций, миграции, изоляции, эли минации. В итоге формулируется самое общее определение понятия, сводимое к лаконичной фразе: естественный отбор есть дифференциальное (избиратель ное) размножение генотипов (Muller, 1949, p. 459). Это, казалось бы, очень удач ное и компактное определение получило широкое признание среди эволюцио нистов (Dobzhansky, 1955, p. 129;

Waddington, 1957, p. 64–65;

Lerner, 1958, p. 10), стало использоваться оно и антропологами (Алексеев, 1985а).

Сведение отбора только к репродуктивному эффекту предполагает, что адаптивной эволюции подвергаются исключительно признаки, имеющие отно шение к размножению. Такое узкое понимание отбора четко отразил известный антропогенетик Дж. Штерн (Stern, 1970, p. 46) в понятии «уровень адаптации», согласно которому из двух отбираемых организмов лучше приспособлен тот, ко торый произведет большее число потомков.

Напомним известную еще из дарвиновской концепции истину, что отбор не просто отсеивает организмы, а суммирует мелкие полезные вариации, создавая и совершенствуя адаптивные фенотипы, и не сводится только к успеху в раз множении. Узкому толкованию отбора должна была возникнуть альтернативная точка зрения, близкая к классической позиции, и она нашла своих последовате лей. По словам Дж. Хаксли (Huxley, 1963, p. 18–19), Ф. Добжанский и другие ге нетики идут настолько далеко, что называют избирательный успех в размноже нии «дарвиновской приспособленностью», хотя Дарвин никогда не использовал в этом значении слово «приспособленность».

Для упорядочения терминологии в трактовке сущности отбора Хаксли пред ложил выделять «отбор на воспроизводимость» (reproductive selection) и «отбор на выживаемость» (survival selection). Данное предложение отражает реальное Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии положение вещей и соответствует подлинной сущности классической теории естественного отбора. Поскольку отбор идет по фенотипам, он осуществляется через индивидуальную и групповую выживаемость, что сопровождается и успе хом в оставлении достаточного для сохранения вида количества потомков. Отбор на воспроизводимость — это еще и направление селектогенеза, обеспечивающее создание специальных адаптаций для размножения (приспособления на стадии эмбриогенеза, оптимальное количество зародышей, поведение при спаривании, забота о потомстве). Если бы действие отбора ограничивалось только оставле нием большего числа потомков, вместо всего фенотипического многообразия жизни она была бы представлена, по остроумного замечанию К. Уоддингтона, только «мешками с яйцами и спермой», необходимыми для максимального раз множения.

Отбор на репродуктивное преимущество — одна из тенденций эволюции, но она сдерживается в своем потенциально неограниченном проявлении необхо димостью адаптироваться к среде, т.е. отбором на выживаемость. Не случайно главная магистраль эволюционного прогресса характеризуется таким показате лем, как средняя выживаемость особи до периода следующего размножения от миллионных долей процента у многих видов беспозвоночных до 30% у высших млекопитающих (Завадский, 1968). Общая направленность к снижению плодо витости в ходе прогрессивной эволюции обеспечивалась созданием универсаль ных и специализированных адаптаций, захватив этим процессом и человека.

Эволюционный тренд к снижению плодовитости находит завершение в пе риод формирования человеческого вида и начинает специфически проявлять ся в его последующей истории под влиянием социально-культурного развития.

В период антропогенеза и длительного времени последующей эволюции челове ка отбор на выживаемость и отбор на воспроизводимость почти уравновешива ли друг друга, о чем свидетельствует медленный рост численности населения во всей эйкумене.

По мере совершенствования материальной культуры отбор на выживаемость начинает преобладать и в итоге приводит к предельному сокращению плодовито сти. Известно, что двойни приходятся примерно на 80 рождений одного ребенка, а тройни и более уже становятся исключительной редкостью. Если принять во внимание действие «социального отбора» — личное нежелание или невозмож ность продолжения рода в силу разных причин, отбор на выживаемость уже пол ностью вытесняет своего биологического антипода — отбор на размножаемость.

В слаборазвитых странах сохраняется тенденция к поддержанию численности рождаемостью 6–8 детей на семью1, но ценой значительной детской смертности, т.е. отрицательным отбором на выживаемость в основном социальными факто рами элиминации (инфекционные болезни при высокой плотности, дефицит пи тания, слабая профилактика детского развития).

Естественный отбор в сущности своей есть адаптациогенез, поэтому его следует представлять в двух аспектах: отбор как процесс и отбор как результат.

В первом случае феномен отбора выражается в механизмах и способах его осу 1 Такая высокая плодовитость считается престижной во многих аборигенных сообще ствах современной Африки, низкий же ее показатель вызывает неодобрение со стороны соплеменников (Андреев, 1999).

Эволюционная антропология ществления и в таком контексте он выступает главным детерминантом эволю ции. Во втором случае отбор предстает в виде интегрального итога совместно го действия кондициональных и каузальных факторов и реально воплощается в создании адаптивной организации как первоосновы внутривидовой диффе ренциации, образования новых видов, морфофизиологического прогресса, спе циализации и регресса в филогенетическом развитии.

При изучении каузальных факторов эволюции на первый план выдвигается процессуальный аспект отбора, который очевиден при рассмотрении механиз мов его проявления. Решению вопроса о процессуальном характере отбора помо гает разделение его механизмов на генетические и экологические, и разделение это далеко не условное, так как они различаются по содержанию, что видно из самих названий.

Генетические механизмы отбора обусловлены летальными дефектами на следственной программы онтогенеза, вызываемыми мутационными и реком бинационными аберрациями. У природных видов мутабильность считается адаптивным признаком вида (Шапиро, 1938), так как она вырабатывается исто рически и поддерживается отбором в виде популяционно-генетического гоме остаза в среднем с частотой 100 тыс. мутаций на аллель в течение одного по коления. Для большинства генов у человека эта цифра примерно такая же, для отдельных мутаций может отклоняться в сторону увеличения, например, при гемофилии и дальтонизме составляет одну мутацию на 20 тыс. населения.

Слишком высокая и слишком низкая мутабильность одинаково нежелатель ны с эволюционной точки зрения: первая значительно нарушает сбалансирован ную отбором организацию целостного генотипа, может приводить к большому числу леталей и полулеталей, вторая — поставляет мало исходного материала для отбора. Поэтому у природных видов выработались специальные генетические механизмы, ограничивающие широкий размах вредной мутационной изменчи вости (рецессивность, гены-запиратели кроссинговера, регуляторные гены). Все эти формы селективного контроля так или иначе возникли под действием эколо гических факторов, связанных с элиминацией в природных условиях.

Иначе обстоит дело с генетическим отбором у человека, о чем свидетельству ет статистика его проявления на разных стадиях репродуктивного цикла. Почти половина зигот не участвует в эмбриогенезе, около 15% эмбрионов погибает до рождения (спонтанные аборты), 3% детей умирают при родах и 2% вскоре после рождения, 3% не достигают половой зрелости, 10% браков бездетны и 20% людей не вступают в брак (Penrose, 1955). В литературе отмечается, что высокая общая смертность показывает не только жесткость естественного отбора у человека, но и усиление его действия в условиях высокой концентрации в среде мутагенных веществ (Берг, Давиденков, 1971, с. 132). Значительное давление генетического отбора у современного человека исторически было предопределено с возраста нием роли социальных адаптаций и ослаблением механизмов гомеостаза, под держивающих устойчивый генофонд популяций, а также увеличением дестаби лизирующего воздействия вредных веществ антропогенной среды.

Приведенные данные о генетическом отборе являются ярким примером пря мого отрицательного отбора у человека, т.е. такой его формы, которая непосред ственно не может привести к обратимому эволюционному результату, в част ности к увеличению плодовитости путем естественного уменьшения дефектов Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии наследственности, репродуктивной стерильности, а тем более стимуляции к за ключению браков.

Главная функция естественного отбора заключается в его творческом дей ствии, определяющем эволюционное развитие всех видов без исключения. По пуляционная организация человеческого вида принципиально сходна с таковой у животных, поэтому биологическое проявление эволюционных факторов будет во многом тождественным как по механизмам, так и по результатам. Напри мер, генные вариации приспосабливаются отбором не только к внешней среде, но и друг к другу, находятся в состоянии «коадаптированной генной системы».

По этому поводу Ф. Добжанский отмечал: «Естественный отбор, действующий в популяциях, имеет тенденцию сохранять благоприятные композиции генного пула» (Dobzhansky, 1962, p. 282–283). Процесс такой коадаптации был экспери ментально показан на Drosophila pseudoobscura (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957), несомненно, он имеет место и в комплексной изменчивости генотипа человека.

Творческую роль в антропоэволюции выполняют экологические механизмы естественного отбора или, точнее сказать, способы его осуществления. Именно в процессе их действия создается и совершенствуется адаптивная организация Homo sapiens на индивидуальном и популяционном уровне, как впрочем и у всех других видов. Далее экологические механизмы естественного отбора в человече ских популяциях рассматриваются более детально.

Способы осуществления отбора. Противоречивые отношения между сами ми организмами, а также в их взаимосвязи с абиотической средой, разрешаются через двойственный конечный исход борьбы за существование — выживание од них за счет гибели других. Этот момент особо подчеркивал И.И. Шмальгаузен:

«Борьба за существование всегда связана с элиминацией менее приспособленных особей и только через эту элиминацию ведет к естественному отбору… Поэтому различные формы последней (борьбы за существование — А.Г.) связаны и с раз личными формами естественного отбора как обратной стороны элиминации»


(1968, с. 94). При рассмотрении вопроса о соотношении борьбы за существова ние и элиминации Шмальгаузен включил элиминацию, наряду с конкуренцией, в раздел о формах борьбы за существование. Правильным будет считать все фор мы элиминации способами осуществления естественного отбора.

Единой типологии способов осуществления отбора в виде разных форм эли минации не создано, ее построение имеет сборный характер, поскольку исходит из разных логических оснований классификации. Так, формы элиминации опре деляются истребляющими факторами (разные агенты абиотической и биотиче ской природы), объектами элиминации (отдельные особи, семьи, популяции), возрастом (от гамет до взрослого организма), характером элиминации (стихий ная, периодическая, систематическая). Наряду с названными, выделяются изби рательная и неизбирательная, прямая и косвенная формы элиминации.

Первостепенное значение для эволюции имеет избирательная элиминация, при которой определяется адаптивная неравноценность отдельных особей и по пуляций в целом при воздействии на них общих факторов среды. Избирательная элиминация может быть прямой, когда организмы истребляются непосредствен ным действием этих факторов, и косвенной, когда сначала происходит физиоло гическое ослабление организмов, например, в результате голодания или болезни, а затем их прямое уничтожение абиотическими или биотическими агентами.

Эволюционная антропология Прямая индивидуальная или семейная элиминация абиотическими агента ми вызывает совершенствование средств защиты от их действия (морфофизио логические приспособления для снижения потерь тепла или влаги, поведенче ские реакции, позволяющие избегать влияния неблагоприятных климатических условий). Прямая элиминация биотическими агентами создает средства актив ного противодействия (уход от хищника благодаря большей скорости передви жения, развитым органам чувств, устрашающей позе).

Обе разновидности прямой элиминации в зависимости от природы эли минирующих факторов имели место в эволюции гоминид, но их удельный вес и результативность существенно изменялись. В эволюции гомо сапиенса прямая элиминация абиотическими агентами играла весьма заметную роль в создании адаптивных типов в разных географических зонах и более частных форм адапта ции в локальных популяциях. Она же приводила к возникновению расовых при знаков с четко выраженным приспособительным значением, зафиксированным в экологических правилах географической изменчивости. Что касается прямой элиминации биотическими агентами, здесь на первый план, безусловно, выдви гается участие ее в выработке иммунитета в сопряженной эволюции с патоге нами, особенно при массовых инфекциях. Действие этой формы элиминации было одним из главных в эволюции человеческого вида после того, как она пере ключилась с преобразований морфологической организации на путь преиму щественно физиолого-биохимических адаптивных изменений. Роль же прямой элиминации в системе «хищник-жертва» была очень незначительной и эпизоди ческой, поскольку человек, обладавший оружием и огнем, превратился в самого опасного врага по отношению к животным.

Косвенная элиминация, исходно обусловленная голодом или болезнями, приводит к отбору особей, успешнее добывающих пищу и эффективнее ее ис пользующих, имеющих конституциальный или приобретенный иммунитет. Эта форма элиминации способствует расширению пищевого рациона и накоплению энергетических запасов. В интенсивной форме она приводит к снижению плодо витости, с чем связано усиление заботы о потомстве. И то, и другое наблюдается у человека, однако причины их эволюционного генезиса заключаются не в самой косвенной элиминации, а в действии факторов социального характера (дефицит пищи и медицинского обслуживания, сознательное нежелание или отсутствие условий к продолжению рода и увеличению рождаемости).

Семейная избирательная элиминация представляет собой по существу част ный случай или разновидность индивидуальной элиминации, так как потомство одной пары родителей имеет генотипическое и, соответственно, фенотипическое сходство. Поэтому преимуществами, обеспечивающими выживание, обладают все члены семьи. В результате семейной элиминации совершенствуется забота о выращивании потомства, достигая высшей формы в образовании организован ной семьи у приматов, а затем и у человека.

По интенсивности избирательная элиминация резко различается в зависи мости от возраста: на ранних стадиях она высокая, затем постепенно снижается и вновь усиливается по мере приближения к естественной смертности. Эта форма элиминации определяет и поддерживает возрастную структуру популяции, кото рая у высокоорганизованных животных может включать до трех поколений, а у человека и больше. Отмеченная закономерность в динамике повозрастной элими Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии нации и сложная возрастная структура характерны для человеческих популяций, о чем свидетельствуют не только статистика, но и обыденное наблюдение.

При неизбирательной элиминации выживание определяется не преимуще ствами особей или групп, а совершенно случайным действием физических или биотических факторов (наводнения, пожары, внедрение нового хищника, пато генного микроба или вируса) и носит характер массовой гибели. Такая тотальная элиминация вряд ли имеет эволюционное значение, за исключением случайного выживания более плодовитых особей, способных оставить такое же потомство.

Для человеческих популяций неизбирательная элиминация, видимо, не играла никакой эволюционной роли, даже в увеличении плодовитости, впрочем, вопрос этот почти совсем не исследован.

Если избирательная элиминация отдельных особей является способом от бора на более совершенную морфофункциональную и поведенческую организа цию, при групповой форме элиминации эволюционные последствия будут ины ми. Факторы истребления неприспособленных остаются теми же, но масштаб их действия распространяется на целые микропопуляции, экотипы, подвиды и виды, что приводит к образованию разрывов между таксономическими сово купностями. При вытеснении популяции в другое местообитание происходит перераспределение экологических ниш. Оба эти результата элиминации в виде вымирания или пространственного размежевания популяций соответствуют принципам конкурентного исключения и дивергенции.

Групповая элиминация может иметь значительные эволюционные послед ствия в виде адаптаций, названных групповыми или видовыми адаптациями (Северцов, 1951). Эволюция по пути создания групповых адаптаций имела ис ключительно важное значение в биологической истории человека и в последую щем развитии общества. Поэтому на рассмотрении групповой формы элимина ции и групповом отборе остановимся подробнее.

Материал по групповым адаптациям накапливался уже более столетия, ана лиз же причин их эволюционного генезиса стал предметом обсуждения относи тельно недавно. Это один из острых дискуссионных вопросов, о чем свидетель ствуют многочисленные публикации о групповом отбора как реальном факторе, создающем видовые адаптации, и выступления оппонентов такого утверждения.

Логика представлений о статистическом характере отбора предполагает, что единицей эволюции является ансамбль неравноценных по приспособленности особей и что объектом отбора являются отдельные организмы, т.е. индивидуаль ная избирательная элиминация есть подлинное проявление «дарвиновского»

отбора. Сам же Ч. Дарвин в нескольких местах книги «Происхождение видов»

(Соч., 1939, т. 3, с. 320, 353) обращал внимание на такие групповые адаптации, как численность и полиморфная структура видов, но причины их эволюционно го происхождения не рассматривал, да и не мог этого делать в силу исторической ограниченности знаний. Интерес к данной теме возникает в 1930-х гг. в связи с изучением генетико-экологической структуры вида и особенностей видовой формы организации жизни.

Происхождение групповых адаптаций можно объяснить такими каузаль ными факторами, которые создают отдельные адаптивные свойства популяций (численность, плодовитость, мутабильность) и целостную адаптивную структуру надорганизменного уровня (внутрипопуляционный и внутривидовой полимор Эволюционная антропология физм). Для обозначения причинного фактора этого процесса вводится понятие группового (или межгруппового) отбора (Wright, 1931). Позднее в экологиче ской литературе было дано такое его определение: групповой отбор — это «отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они не благоприятны для конкретных носителей этих признаков» (Одум, 1975, с. 350).

Несомненно, что эволюция гоминид, которая характеризуется совершен ствованием отношений в сообществах, осуществлялась групповым отбором. Он и сейчас сохранил свое значение в консолидации социальных объединений для обеспечения внутренней жизнедеятельности и сохранения ее в конкуренции с другими подобными коллективами (производственными, творческими), в том числе криминальные столкновения, локальные военные конфликты.

Общие формы естественного отбора. Зрелость научной теории во многом определяется разработкой ее классификационной функции. При этом, чем слож нее структура объекта познания, тем настоятельнее задача систематизации ее элементов и форм их проявления. В теории эволюции наиболее сложной для классификации является структура селективного процесса, включающая мно жество взаимосвязанных компонентов (субстанциональных, кондициональных, каузальных факторов), в их числе различные формы и направления естествен ного отбора.

Последняя проблема еще более актуальна в эволюционной антропологии, где о формах отбора имеется мало информации, за исключением упоминаний о действии движущего отбора в форме дизруптивной его разновидности при дифференциации популяций в семействах предгоминид и гоминид, расообра зования у человека или констатации балансированного отбора по сохранению адаптивного полиморфизма в условиях повышенной заболеваемости.


Первым шагом на пути к созданию логически выдержанной и расширен ной классификации будет выделение двух главных форм отбора: движущей и стабилизирующей с подразделением каждой из них на разновидности. Дви жущая форма включает в себя дизруптивный и направленный отбор, стабили зирующая форма объединяет нормализирующий, канализирующий и баланси рованный отбор.

Дизруптивный отбор осуществляется путем выживания и размножения крайних уклонений от нормы за счет элиминации средних ее вариантов, вслед ствие чего происходит дивергенция близкородственных форм, их расхождение по разным местообитаниям. Дивергенция является ведущим направлением в процессах формообразования и получила еще название «расслаивающей» эво люции (Simpson, 1944). В том же значении В.П. Алексеев (1984, 1985а) использо вал выражение «рассеивающий» эффект отбора для объяснения экологической экспансии человеческих популяций и дифференцированного расообразования.

Пример расслаивающей эволюции наглядно демонстрирует высоко поли морфный по числу разнобразных видов отряд приматов, в котором с таксоно мической точки зрения Homo sapiens занимает весьма скромное место. Дизруп тивный отбор был одним из определяющих каузальных факторов в эволюции предгоминид и гоминид, создавшим множество локальных популяций и одно временно уничтожавшим их с беспощадностью элиминации в жестких условиях борьбы за существование. Вопрос о том, прекратил ли свое действие дизруптив Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии ный отбор с момента возникновения человека разумного в связи с социальными преобразованиями среды его обитания, нельзя считать однозначно решенным.

Направленный отбор (ортоселекция) заключается в сохранении уклонений от прежней нормы в однонаправленно и длительно изменяющихся условиях сре ды. Векторизованное изменение популяций без расчленения ее на дочерние фор мы и образования новых видов получило название «филетической» эволюции (Simpson, 1944).

Для эволюции гомо сапиенса ортоселекция в виде филетической эволюции является непреложным фактом, поскольку все его историческое развитие проте кало в пределах одного единственного вида (Новоженов, 2005). Об этом говорят как реальные свидетельства параллельной эволюции (направленная акцелера ция роста во многих географически разделенных районах, брахицефализация в европейских популяциях, географическая изменчивость по группе крови В), так и положение об эволюции самих форм отбора в процессе антропогенеза — ослабление дивергентного и усиление направленного отбора. Неясным остает ся вопрос, какие конкретные генетико-экологические или социальные факторы определяют направленную эволюцию названных признаков.

Другая главная форма естественного отбора — стабилизирующий отбор — предстает в разных аспектах в зависимости от характера его действия: во-первых, сохранение средней нормы без какого-либо преобразования ее генетической основы, во-вторых, создание устойчивости процессов онтогенеза к воздействиям внутренней и внешней среды, в-третьих, поддержание полиморфной структуры популяции или вида в целом. Исходя из такой расширенной трактовки, в общее понятие стабилизирующего отбора включаются соответственно три его разно видности: нормализирующий, канализирующий, балансированный отбор.

Нормализирующий отбор заключается в преимущественном выживании особей со средними значениями признаков за счет элиминации уклонений от нормы, однако, без изменения ее наследственной основы (генотипа). Как и все другие формы нормализирующий отбор имеет вероятностный характер, но тот факт, что он поддерживает некоторый средний диапазон вариабельности при знака, свидетельствует не просто о механическом отсеивании уклонений от нор мы, а о сохранении определенного адаптивного фенотипа. Статистика по учету выживаемости новорожденных младенцев в европейских популяциях показы вает, что больший процент жизнеспособных приходится на детей средней массы (3,2 кг у девочек, 3,6 кг у мальчиков). Эти показатели оптимальной массы, как и уклонения от нее, определяются многими и разными факторами: наследствен ностью родителей, размерами тела и качеством питания матери, особенностями и условиями эмбриогенеза, числом эмбрионов.

Канализирующий отбор означает выживание организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза против случайных внутренних и внешних воздействий, способных нарушить адаптивную норму, т.е. нормальное протекание процессов индивидуального развития (Waddington, 1957). Канализирующий отбор создает «внутреннюю защиту» организма от колебаний факторов среды на основе систе мы морфогенетических регуляций онтогенеза. В создании такой системы заклю чается первая особенность канализирующего отбора. Другим следствием его дей ствия является сужение нормы реакции путем ограничения или максимального исключения вредных фенотипических изменений (Шмальгаузен, 1946).

Эволюционная антропология Вопрос о том, какие механизмы определяют автономизацию онтогенеза от внутренних и внешних помех, теоретически разработан вполне логично. Если в новых условиях среды признак становится бесполезным, то в результате бес контрольного накопления мутаций наследственная его основа разрушается, а нежелательные проявления в фенотипе репрессируются генетическими факто рами. Если же в новой среде признак оказывается полезным, он наследственно закрепляется путем замены фенокопий генокопиями. У человека кожа подошв утолщена на стадии зародыша, что объясняется приспособлением к хождению еще при переходе к бипедии, возникшим под действием канализирующего отбо ра, генетически закрепившем первоначальную адаптивную модификацию.

Сложившаяся в процессе прогрессивной эволюции организация индиви дуального развития у млекопитающих, в том числе человека, демонстрирует высший результат действия канализирующего отбора. Так, теплокровность на основе физиологической терморегуляции позволяет человеку занимать место обитания с широким диапазоном суточных и сезонных колебаний температуры.

Кроме наследственного закрепления полезных признаков, канализирующий отбор производит и обратный эффект: устраняет признаки, ставшие бесполез ными или вредными, о чем уже упоминалось. Этим можно объяснить утрату не которых анцестральных признаков, например, сплошного волосяного покрова, двигательных мышц ушной раковины, редукцию клыков. Нарастающее ухудше ние экологической среды вызывает дезорганизующее влияние на нормальный ход онтогенеза, приводит к росту наследственных и функциональных заболева ний, нарушая тем самым созданные ранее канализирующим отбором механизмы «внутренней защиты».

Балансированный отбор заключается в поддержании адаптивной структуры популяции в относительно постоянных условиях среды. Открытие этой раз новидности стабилизирующего отбора стало возможным после установления адаптивного характера полиморфной структуры популяции. Термин «балан сированный отбор» (Dobzhansky, 1962) ассоциируется с понятием сбалансиро ванного полиморфизма (Ford, 1945), отражающим селективное преимущество гетерозигот над обеими гомозиготами. Эволюционистами и антропологами ча сто приводится классический пример балансированного отбора у человека — со хранение необычно высокой концентрации доминантной мутации, вызывающей серповидноклеточную анемию в популяциях, обитающих в зараженных маляри ей районах, благодаря устойчивости гетерозигот против этого заболевания.

Подобного рода факты балансированного полиморфизма по антигенно биохимическим признакам у человечества исчисляются тысячами (Рыч ков, 2000). В его создании участвовал интенсивный отбор, агентом которого мог ли быть только инфекции эндемичного распространения (Эфроимсон, 1971а).

Во всех этих случаях налицо взаимодействие движущего отбора, создающего адаптивный полиморфизм, и стабилизирующего отбора, сохраняющего его в форме балансированного отбора.

Балансированный полиморфизм не исчерпывается только адаптивным преимуществом гетерозигот над обеими гомозиготами по данной паре аллелей.

К нему можно причислить половой диморфизм — примерно одинаковое по чис лу рождение мальчиков и девочек (первичное распределение полов), индивиду ально однозначно запрограммированное в зиготах. В какой мере данное явление Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии определяется балансированным отбором, предстоит еще глубоко исследовать, но в общей форме можно определенно сказать, что оно связано с преимуществами полового (диплоидного) размножения.

Частные формы естественного отбора. В литературе имеются сведения и о других проявлениях естественного отбора, которые можно назвать частными его формами, так как речь идет о конкретных объектах или условиях селектогене за. К ним относятся половой, частотно-зависимый, альтруистический и другие формы отбора, часть из которых выделяется произвольно, без достаточных на то оснований. Особую категорию представляет собой дестабилизирующий отбор, показанный в искусственной селекции животных. Все частные формы отбора так или иначе проявляют свое действие в человеческих популяциях.

Половой отбор. Исторически первой попыткой приложить представления о формах естественного отбора к объяснению движущих сил антропоэволюции была публикация книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор»

(Darwin, 1871). В последующее время интерес к проблеме полового отбора про являлся широко в рамках ее обсуждения на зоологическом материале (Некра сов, 1953;

Давиташвили, 1961).

Что касается роли полового отбора в эволюции человека, эта тема обходилась молчанием в отечественной литературе скорее всего во избежание обвинений в биологизаторстве со всеми вытекающими отсюда последствиями. Так, во вступи тельной статье к книге Дарвина автор предупреждает, что он совсем не затрагивает вопрос «о приложении теории полового отбора к происхождению рас человека, — темы, заслуживающей особого разбора» (Некрасов, 1953, с. 79). Исключение со ставляли работы, в которых рассматривалось значение полового отбора в период становления семейно-стадных отношений по типу гаремной организации у выс ших приматов на ранних этапах эволюции гоминид (Семенов, 1966).

В зарубежной литературе исследования полового отбора у человека были свободны от какой-либо цензуры, и эта тема попадала в поле зрения интересо вавшихся всем оригинальным, тем более такой притягательной темой (Campbell, 1972;

Williams, 1975;

Cronin, 1992). В специальной работе представлен обзор ис следований по проблеме полового отбора у человека за столетие после высту пления Дарвина (Sexual selection…, 1973). Интерес вызывало и то, что Дарвин оставил в наследство лишь научную постановку проблемы полового отбора у че ловека и предоставил ее изучение следующим поколениям.

Понятие полового отбора, введенное для описания диморфизма по вторич ным половым признакам, представлялось Дарвину как особая модификация общего понятия естественного отбора. В таком специфическом и дополняю щем статусе половой отбор воспринимается многими и сейчас. В. Грант пишет:

«Никаких особых теоретических проблем, касающихся полового отбора, не су ществует. Половой отбор — одна из нескольких форм естественного отбора…»

(1980, с. 113). Его действие направлено преимущественно на создание отличи тельных признаков у самцов, влияющих на успех спаривания.

Эту классическую интерпретацию эволюционного значения полового отбо ра Грант дополняет ценными рассуждениями, что вторичные половые признаки выполняют, помимо репродуктивной, и другие функции, следовательно, их об разование причинно обусловлено иными формами отбора. Специфические при знаки самцов (отличия от самок в размерах, окраске, поведении) могут исполь Эволюционная антропология зоваться для доминирования в сообществе или оказаться результатом отбора на репродуктивную изоляцию. «Таким образом, здесь мы имеем дело с действием целой смеси селективных процессов, а при таких условиях трудно выявить эф фекты одного лишь полового отбора» (Там же). Во всяком случае, возникнове ние самих вторичных половых признаков обязано действию движущего отбора, хотя их функционирование специфично в репродуктивном отношении.

Несомненное значение рассматриваемой формы отбора в создании полового диморфизма демонстрируют приматы с полигамной системой размножения, при которой образуются гаремные семьи во главе с одним самцом. В данном случае отбор направлен на эволюцию признаков, обеспечивающих не столько привле чение самок, сколько сохранение доминирующей роли физически сильных и ак тивных вожаков, подчиняющих своими действиями и волей всех остальных чле нов группы. Физическая сила и активность главы семейного гарема, возникшие под действием полового отбора, одновременно используются и для защиты от врагов. Вполне вероятно, что эти два свойства (преимущества сильных и актив ных особей в размножении и защите) сыграли определенную роль в эволюции гоминид при переходе от беспорядочных половых связей в первобытном стаде к более организованным семейно-брачным отношениям.

В другом случае, когда полигамия сменяется моногамной семьей, направле ния полового отбора принимают иной характер, во многом окрашенный социаль ными отношениями. По-прежнему сохраняется отбор по физическим признакам (сила, активность), но начинает включаться в действие отбор по деловым, ин теллектуальным, моральным, эстетическим качествам, создавая неисчерпаемый спектр сугубо человеческих отношений, безусловно, влияющих на биологиче скую эволюцию человека.

Эволюционное значение полового отбора «нельзя полностью исключить в качестве возможного фактора расовой дифференциации» (Dobzhansky, 1962, p. 279). Здесь немалую роль играют каноны «антропоэстетики» — предпочти тельного (ассортативного) восприятия брачных партнеров по представлениям о красоте у разных народов.

С незапамятных времен в дополнение к вторичным половым признакам ис пользовались искусственные приемы для привлечения представителей противо положного пола в виде танцев, раскрашивания поверхности тела, причесок, под весок на ушную раковину и даже таких экзотических выдумок, как продевание разных предметов в носовую перегородку и удаление передних зубов. Часть из них сохранилась до сих пор и у примитивных этносов, и у цивилизованных наро дов. В эстетической сфере отношений между полами нет ограничений для твор ческой фантазии, она всегда будет присутствовать в наполненной оригинально стью человеческой деятельности.

Частотно-зависимый отбор. В ходе развития эволюционной генетики по пуляций было выдвинуто понятие частотно-зависимого отбора — увеличения численности генотипа, селективная ценность которого определяется его ис ходно низкой концентрацией. На первый взгляд, эта идея противоречила двум логическим установкам, принятым в синтетической теории эволюции. В соот ветствии с главным ее постулатом, что селектогенез есть адаптациогенез, прочно утвердилась концепция балансированного отбора, согласно которой естествен ный отбор направлен на увеличение и поддержание численности более ценных Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии в адаптивном отношении гетерозигот (Dobzhansky, 1962). Высказывалось так же мнение, что отбор увеличивает численность более частых типов хромосом и не благоприятствует этому процессу по отношению к редким типам (Wright, Dobzhansky, 1946).

Из общего представления об отборе альтернативных генотипов выдвигается противоположное мнение: отбор может идти и на увеличение концентрации ред кого генотипа, численность которого до этого снизилась в результате случайных причин, например, дрейфа генов. Этот процесс и получил название частотно зависимого отбора. Как отмечает Е.М. Лучникова (1981, с. 97), данную гипоте зу впервые выдвинул Дж. Холден (Haldane, 1932), затем ее интерпретировали и развивали многие авторы (Wright, 1949;

Teissier, 1954;

Lewontin, 1955).

Примечательно, что для обоснования концепции частотно-зависимого от бора Холден использовал данные эволюционной антропогенетики. Он обратил внимание на преимущества редкого иммунологического типа, более легко подда ющегося заражению патогеном, но сохраняющегося в популяции при отсутствии массового заболевания. В период эпидемии элиминации подвергается обычный иммунологический тип, к которому приспособлен паразит, и обнаруживается исходная устойчивость к нему у редкого генотипа. Увеличение численности та кого генотипа будет продолжаться до того момента, пока он не вытеснит пред шествующий иммунологический тип в результате приспособления к данному патогену.

Такого рода динамичный процесс, когда увеличивается численность редкой формы и, соответственно, — снижается более распространенной, был назван еще синонимическим термином — «апостатический» отбор (Clarke, 1962). Суще ствование отрицательной обратной связи между селективной ценностью гено типа и его частотой Ч. Ли (1977) обозначил словом «рефлексивный» отбор. Оба неологизма не получили распространения в литературе.

Возможно, увеличение в численности ранее редких генотипов с потенциаль ным адаптивным преимуществом является универсальным феноменом. Во вся ком случае, накапливаются все новые данные о частотно-зависимом отборе у са мых разных видов животных и растений (Лучникова, 1981).

Частотно-зависимый отбор может играть значительную роль в процессах по тока генов, когда иммигранты из других популяций обладают преимуществом при спаривании, следовательно, имеют больше шансов закрепить и увеличить в численности свой генотип в новой популяции. Примеров изменения генетиче ского состава популяций путем внедрения в нее иммигрантов более чем доста точно в человеческой истории.

Высказывалось мнение, что частотно-зависимый отбор является особой мо дификацией полового отбора у человека в случаях предпочтения брачных пар тнеров редкого типа. Для иллюстрации приводятся примеры брачной ассорта тивности: у мужчин кавказской национальности более притягательным успехом пользуются блондинки, а в скандинавских странах — брюнетки (Тыщенко, 1992).

Пример с блондинками и брюнетками, конечно, колоритное наблюдение и нет оснований отрицать действие частотно-зависимого отбора в прошлой эволюции человека и в настоящее время. Не вызывает возражения и отнесение его дей ствия в сферу полового отбора, в частности при дифференциальном выборе ори гинального партнера.

Эволюционная антропология В эволюции человека процессы изменения генетического состава популя ций, связанные с частотно-зависимым отбором, выполняли и продолжают вы полнять заметную роль, особенно при активизации миграционных потоков в по следнее время.

Альтруистический отбор. С начала 1970-х гг. в специальной литературе и на страницах массовой печати проходило активное обсуждение проблемы под названием «родословная альтруизма», возможно, инициированное понятием альтруистического или «родственного отбора» (Hamilton, 1964). В дискуссии приняли участие известные отечественные генетики, психологи, социологи, философы, что и понятно, поскольку речь шла об одном из весьма характерных свойств человеческого поведения. Данная тема имеет прямое отношение к эво люции человека, в которой альтруистический отбор выступает особой формой естественного отбора.

Трактовка понятия родственного отбора (отбора сородичей) У. Гамильто ном дается, исходя из общего представления об отборе как дифференциальном размножении, т.е. воспроизводстве большего числа потомков, чем у конкурен тов. Специфика альтруистического отбора заключается в том, что отдельные члены семьи, как правило, родители, или члены родственной группы жертвуют собой для сохранения других сородичей, которые имеют такие же гены альтру изма и передадут их следующему поколению.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.