авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |

«Российская Академия наук Институт истории естествознания и техники им. С. И. Вавилова Санкт-Петербургский филиал А. Б. Георгиевский ...»

-- [ Страница 5 ] --

Простые расчеты по коэффициенту родства показывают, что гены альтру изма будут сохраняться отбором, если приспособленность выживающих особей возрастает вдвое в сравнении с величиной, на которую понизится приспособлен ность альтруистической особи. На примере неравного наследования от самцов трутней (гаплоид) и самки-матки (диплоид) у медоносной пчелы Гамильтон продемонстрировал действие родственного отбора на сохранение касты стериль ных рабочих особей, когда их размножение выгоднее для сообщества, чем вы ращивание потомков родителей. Свои рассуждения о родственном отборе на его проявление у человека он не экстраполировал.

Итак, отбор в пользу генов альтруизма происходит в тех случаях, когда по вышение приспособленности сохранившейся части особей компенсирует сни жение приспособленности альтруистов. Подача сигнала тревоги при появлении хищника или другой смертельной опасности повышает вероятность элиминации заметившей ее особи, но вместе с тем обеспечивает жизнь соплеменников, избе жавших гибели благодаря самопожертвованию их сородича.

В сфере человеческих отношений альтруистическое поведение является, по жалуй, одним из наиболее сложных психологических актов, до сих пор еще далеко не разгаданных до конца. У высших животных оно во многом продиктовано ин стинктом размножения и продолжения рода, кстати сказать, еще более загадоч ным, чем у человека, который идет на самопожертвование осознанно. Такие акты у человека близки к поведению животных при защите потомства родителями или близкими родственниками, но у вторых они редко проявляются со стороны отда ленных сородичей и тем более не состоящих в родстве особей. Для человека аль труистическое поведение характерно в ситуациях, когда дело идет о сохранении людей, объединенных, например, чувством патриотизма. Факты такого героизма демонстрировали советские воины, закрывая грудью пулеметы врага во имя спа сения жизни своих товарищей по оружию и граждан своей страны.

Глава 4. Теоретические основы эволюционной антропологии Трудно ответить на вопрос, насколько альтруистическое поведение человека связано эволюционной преемственностью с таковым у животных, а в какой мере оно предопределяется чувствами и стимулами, воспитанными соответствующей идеологией, да этим вопросом серьезно, кажется, никто и не занимался.

Донатальный отбор. Элиминация происходит на всех возрастных стадиях от зиготы до состояния естественной смерти. В этом отношении можно говорить о возрастном отборе, одной из форм которого является так называемый дона тальный отбор — прямая элиминация на стадиях эмбрионального развития.

Считается, что в экономически развитых странах благодаря достижениям медицины и социальной защите действие нормализирующего отбора пошло на убыль, о чем свидетельствует снижение смертности и увеличение продолжитель ности жизни. Тем не менее, эта зафиксированная в демографической статистике положительная тенденция идет в разрез с высоким уровнем элиминации в дона тальный период, а также ограничением контингента населения с репродуктив ной способностью и желанием иметь потомство.

За прошедшие три десятилетия статистика по пренатальному отбору (Penrose, 1955) осталась почти прежней (Фогель, Мотульский, 1989), следовательно, прогресс в социальной заботе о продолжении человеческого рода практически не повлиял на снижение коэффициента репродуктивной элиминации. Причины его стабильно сти следует искать не столько в социальной сфере, сколько в процессах развития нормального потомства, определяемых нормой реакции, исторически сложившейся под действием движущего и стабилизирующего отбора. Тот факт, что 10% браков бесплодны, наводит на мысль о влиянии на репродуктивность дестабилизирующих эффектов, особенно если сравнить этот показатель с природными видами живот ных, у которых бесплодие явление чрезвычайно редкое, и с домашними животными, у которых оно встречается чаще и связано, видимо, с искусственными условиями содержания. Разумеется, нельзя исключать и негативное влияние на эмбриогенез и постнатальное развитие внутренних и внешних факторов абиотической и соци альной среды (индуцированный мутагенез, спонтанные аборты).

Отсутствие фоссилизированных данных о действии разных форм элими нации и отбора в эволюции гоминид может быть компенсировано лишь тео ретическими предположениями, опирающимися на метод научной аналогии, принцип актуализма и экстраполяцию модельных построений на далекое и не столь отдаленное прошлое. Сравнительная аналогия способов осуществления отбора (элиминации), форм и направлений его действия у животных и человека вполне правомерна. Принцип актуализма здесь является, пожалуй, единствен ным общенаучным методом, позволяющим приблизиться к познанию движу щих сил антропоэволюции. Вместе с тем уникальность человеческого вида по казывает своеобразие действия, особенно каузальных факторов, определяемых вмешательством со стороны самого человека. Развитие медико-биологических исследований, медицинских технологий, генной инженерии уже сейчас позво ляют снизить негативный эффект прямого генетического отбора при беспло дии, сохранить эмбрионы в донатальный период и недоношенных детей после рождения. Организованная помощь государства и международных организаций в борьбе с голодом в слаборазвитых странах показывает цивилизованные спосо бы преодоления этого фактора прямой и косвенной элиминации, для ликвида ции которого естественного пути не существует.

Глава 5.

Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens Как средство познания, научная теория должна соответствовать решению проблемы, что достигается фактическим подтверждением или аргументами ее логической непротиворечивости. Выше отмечалось, что по отношению к уров ню знаний о происхождении человека термин «теория» не может быть применен в полной мере адекватно, так как многое здесь остается в области гипотез. Пред ложенное Э. Геккелем (Haeckel, 1874) название «антропогеника» не получило признания, хотя по смыслу оно приемлемый синоним «теории антропогенеза», так как в буквальном переводе означает историческое происхождение человека.

В данной работе словосочетание «теория антропогенеза» сохраняется с помет кой на указанное ограничение семантического его использования.

С момента выступления первых антропологов-эволюционистов, предста вивших убедительные доказательства происхождения человека от обезъянопо добных предков, накопился огромный материал, не исчерпаемый для полного обозрения в рамках одного исследования. Его систематизация в надлежащих масштабах и глубине анализа является специальной задачей, реализация кото рой в фундаментальных трудах имеет неоценимое значение для естествознания, гуманитарных наук, философского мировоззрения, прикладных областей науч ного знания.

Полуторавековая история исследований происхождения и эволюции семей ства гоминид ознаменовалась сенсационными открытиями, которые позволили перевести решение проблемы антропогенеза на подлинно научную основу, снять спекулятивные и мифические рассуждения, противостоять догмам религиозного мировоззрения. Эпохальными вехами на этом пути были открытия останков не андертальца (середина XIX в.), питекантропа (конец XIX в.), австралопитековых (1920-е гг.), первых представителей рода Homo габилиса и эректуса (1960-е гг.).

Последнее десятилетие XX и начало XXI вв. отмечены ошеломляющим прорывом в палеоантропологии, заполнившим многие пробелы в летописи антропогенеза почти на всех его основных этапах. Особенно впечатляющими оказались откры тия эволюционных событий на стадии предгоминид, показавшие не только новые Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens переходные, более детальные филогенетические связи, но и многолинейные (ди вергентные, параллельные и сетчатые) пути их развития. При этом возникли во просы о таксономическом статусе и систематическом положении новых находок, о предшественниках первых гоминид и человека разумного, экологических усло виях их формирования, роли эволюционных факторов в этом процессе.

Новейшие открытия описаны в многочисленных публикациях американ ских, английских, немецких, французских, испанских исследователей, включая и работы отечественных авторов. Несколько таких изданий посвящено эволюции приматов как родоначальников филогении предгоминид (Ciochon a. all., 1990;

Martin, 1990, 1998;

Mc Grew, 2004;

Бутовская, Файнберг, 1993) и последующих стадий гоминизации (Rightmire, 1990;

Cambridge Encyclopedia…, 1992;

Leakey, Lewin, 1993;

Larsen a. all., 1998;

Relethford, 2003;

Kleeberg, 2005;

Зубов, 2004).

Фундаментальный труд Д. Релетфорда охватывает все основные разделы эволюционной антропологии. В общую часть включены определение предмета антропологии, генетика человека, исследования движущих сил эволюции и про цессов видообразования. В специальной части под названием «Биологическая изменчивость человека» представлены биометрические данные по изменчиво сти, характеристика потока и дрейфа генов, естественного отбора, их влияния на микроэволюцию, адаптивных особенностей человеческих популяций. Книга А.А. Зубова насыщена новейшей информацией о палеоантропологической ро дословной человека и является основополагающим изданием для ознакомления с ней отечественного читателя.

В настоящей работе ограничимся кратким обзором развития представлений об эволюции гоминид и происхождении человека в рамках основных проблем те ории антропогенеза. Методологическую основу последовательности изложения материала составляют крупные открытия в палеоантропологии и археологии — единственные реальные факты, позволяющие обсуждать проблему антропогене за с научных позиций. Вместе с тем скудость конкретных данных о «делах давно минувших дней» выводит многие вопросы за рамки научного решения, создает простор для научного креационизма, сохранения религиозных догм и разного рода других мифических представлений.

В обсуждаемые здесь темы включены систематика предгоминид и гоминид, их эволюция, происхождение человека разумного, движущие силы, общие и част ные закономерности этих процессов. Особый интерес вызывает вопрос о значе нии экологических условий в формировании человеческого вида, до недавнего времени мало привлекавший внимание по причине их слабой изученности и не зрелости экологических знаний в антропологии вообще. Интерес представляют материалы, позволяющие пересмотреть некоторые положения трудовой концеп ции антропогенеза, до недавнего времени безоговорочно принимаемой в класси ческом варианте отечественными антропологами и философами.

Эволюционная систематика в антропологии Сравнительное изучение анатомии человека и антропоидных обезьян позво лило объединить их в один таксон, обозначенный как семейство (или надсемей ство) гоминоидов. К. Линней (Linnaeus, 1758) включил человека и высших обе Эволюционная антропология зьян в один род общего отряда приматов. По строению скелета и зубов, Т. Гексли (Huxley, 1863) разделил их на два разных семейства, а по строению мозга распре делил на уровне родов одного семейства. Ч. Дарвин (Darwin, 1871) объединил человека и африканских гоминоидов в одно подсемейство. Разночтения в опре делении таксономического статуса человеческого вида и его места в отряде при матов с учетом их генеалогической связи и филогенетической преемственности поставили задачу более тщательного построения эволюционной классификации гоминид. В связи с новыми открытиями в палеоантропологии эта проблема ста новится одной из наиболее дискуссионных, особенно в определении видового статуса предгоминид и их таксономического положения по отношению к семей ству гоминид.

Эволюционное мышление ориентирует на создание естественных классифи каций, основу которых составляет филогенетический принцип, позволяющий наиболее точно отразить генеалогические связи между таксонами. С целью под черкнуть эволюционный характер таксономических отношений вводится поня тие «филогенетическая систематика» (Henning, 1982;

Kluge, 1999;

Wagele, 2000;

Wiesemller a. al., 2002), которое органично и широко внедряется в эволюционно антропологические исследования (Cela-Conde, 2000;

Wood, Richmond, 2000).

Эволюционная систематика включает в себя два направления: кладистиче ское (филогенетическое) и нумерическое (фенетическое).

Кладистическая систематика определяет ранг таксонов по временной по следовательности обособления отдельных ветвей (кладонов) от общего ствола и эволюционной их преемственности. Млекопитающие — не просто отдельный класс, а таксон, следующий за пресмыкающимися и генеалогически связанный с ними. Homo sapiens — не просто вид, а конечный итог эволюции гоминид. Фи логенетическая систематика, основанная на эволюционном принципе, отражает динамическое и историческое содержание классификации таксонов.

Нумерическая систематика строится на различиях между группами организ мов с использованием математической обработки данных по множеству произ вольно выбранных признаков, придавая каждому одинаковое диагностическое значение. Так, внутривидовая изменчивость по количественным параметрам (масса и длина тела, головной указатель) характеризуется кривой нормально го распределения, и по средней арифметической могут быть выделены группы с разным ее значением, т.е. различающиеся по исследуемым таксономическим признакам.

Основным методом систематики традиционно остается сравнительно морфологический. С развитием генетики, биохимии, молекулярной биологии, экологии были разработаны и внедрены в практическую систематику новые ме тоды. Определение числа и строения хромосом в геноме привело к развитию ка риосистематики, использование биохимических показателей — к возникновению хемосистематики, исследования структуры нуклеиновых кислот и белков — к соз данию геносистематики, изучение особенностей поведения — к применению это логических приемов классификации. Все эти методы в комплексе дают наиболее эффективные результаты и широко применяются в современной антропологии.

В соответствии со статическим и динамическим аспектами в трактовке мето дологии систематики ее еще условно разделяют на горизонтальную и вертикаль ную (Фридман, 1989).

Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens В первом случае речь идет о классификации уже эволюционно сформиро вавшихся, достаточно четко отграниченных друг от друга, дискретных совокуп ностей организмов. Они возникают путем дивергенции от одного предка или путем синтезогенеза от двух и более предков и в ходе эволюции приобретают отличные от родительских форм признаки. Горизонтальная систематика име ет дело с достаточно явными результатами эволюционного развития и поэтому меньше сталкивается с затруднениями при классификации, особенно ныне су ществующих таксонов.

В случае вертикальной систематики дело обстоит значительно сложнее, по скольку исследователям предоставляется в основном ископаемый материал, свидетельствующий о наличии переходных форм между таксонами. Серьезные трудности здесь возникают из двух источников (Урысон, 1989, с. 82). Во-первых, ископаемые формы обнаруживаются, как правило, в единичных и фрагментар ных костных останках, не позволяющих в достаточно полной мере восстано вить последовательный ряд даже морфологической эволюции, не говоря уже о физиолого-биохимических отличительных признаках. Во-вторых, границы между ископаемыми формами не имеют столь четкого размежевания для диа гностики как между современными таксонами. Горизонтальная и вертикальная систематика, отражая статическую и динамическую стороны единого филогене тического процесса, тесно переплетаются и предстают в одном взаимосвязанном виде в современной эволюционной таксономии.

Основу симиальной концепции антропогенеза составляла идея общего фи логенетического корня человека и высших антропоидов, объединенных в надсе мейство гоминоидов1. В ключе эволюционной систематики эту концепцию сле довало развивать в двух направлениях: выяснить морфологическую структуру исходной для антропогенеза формы приматов и установить время расхождения от общего ствола двух ветвей, приведших к появлению гоминид (людей) и со временных антропоидов (понгид). Короче говоря, просматривались два аспекта проблемы — морфологический и хронологический, из которых первый имеет не посредственное отношение к эволюционной систематике, так как в нем отража ются филогенетические критерии таксономического подхода.

По отношению к систематике гоминид эти критерии объединяются прежде всего в гоминидной триаде, включающей прямохождение, полифункциональную кисть руки и высокоразвитый головной мозг. Исходный морфологический тип должен был содержать в себе потенциальные возможности для прогрессивного развития этих трех главных составляющих морфофункциональной организации человека. Время появления и дивергенции кластеров (модификаций главных гоминидных признаков) на разных временных точках общей филогенетической магистрали выражает и хронологический момент эволюционной систематики семейства гоминид.

Основное назначение систематики — выделить вид и определить его поло жение относительно других видов, в совокупности составляющих более круп ные таксоны. Для этого необходимы определенные критерии, по которым виды 1 Существует мнение, что называть «антропоидами» только объединенную группу че ловека и высших обезьян, если строго следовать латыни, будет некорректно, так как сюда необходимо включить и низших приматов (Фридман, 1989, с. 23).

Эволюционная антропология различаются между собой. Среди них наиболее существенными считаются морфологический, физиолого-биохимический, географический, экологический и генетический (Завадский, 1968). В антропологии ведущее значение сохраняет морфологический критерий.

Описание морфологического типа современного человека проводится по гоминидной триаде в ее завершенном (терминальном) виде, которая является отправной точкой для ретроспективных исследований эволюционного форми рования этого морфологического типа. Из других критериев в изучении антро погенеза и в какой-то мере для построения эволюционной систематики гоминид используются географический и экологический критерии при реконструкции среды обитания предков человека по данным исторической геологии, палео экологии, палеогеографии, археологии.

Семейство гоминид в настоящее время представлено только одним видом Homo sapiens и поэтому в плане горизонтальной систематики абсолютно чет ко отграничено от других семейств отряда приматов. Проблематичнее обсто ит дело с определением границ семейства гоминид, числа и статуса входящих в него родов и видов с точки зрения вертикальной систематики. Трудности здесь, помимо дефицита палеоантропологического материала, заключаются «в недостаточном теоретическом обосновании морфологических критериев, мо гущих служить основой выделения семейства гоминид среди других эволюци онных потоков высших приматов третичного периода» (Урысон, 1989, с. 84).

Отсюда следует, что определение этих критериев является первостепенной методологической задачей для построения всей эволюционной систематики семейства гоминидных.

Вместе с тем окончательное решение данной проблемы еще далеко от за вершения и трудно сказать, когда это произойдет и выполнимо ли вообще, если учитывать не только неполноту палеонтологической летописи, но и раз нообразие ее трактовок. Свидетельством сказанного являются острые дискус сии, развернувшиеся на VII Международном конгрессе антропологических и этнографических наук (см. обзор: Якимов, 1965), где обсуждались вопросы о переходных состояниях от высших приматов к человеку, III Международ ном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Lewin, 1985), на котором рассматривались расхождения между палеонтологическими и моле кулярными данными по дивергенции человека и шимпанзе, на конференции по ископаемым гоминидам и таксономии современного человека, организо ванной Ватиканской академией наук (Working…, 1983). Необходимость реше ния актуальной проблемы эволюционной систематики гоминид отмечалась в коллективных трудах (New interpretation of ape and human ancestry, 1983;

Naturalese u Diversidad Humana, 2003), в работах отдельных авторов (Рогин ский, 1977;

Фридман, 1989;

Wood, Richmond, 2000;

Altava, 2003;

Schwartz, 2003;

Wolpoff, 2003).

Уже с 1960-х гг. обращается внимание на необходимость использования в систематике компьютерной техники (Mayr, 1990;

Jardine, 2001), в том числе при построении антропологических классификаций (Hagen, 2001;

Landanke, 2003). Компьютерная томография дает прямое представление о костях и мягких тканях человеческого тела, применяется для более точной датировки историче ских событий.

Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens Систематика предгоминид и гоминид Согласно эволюционной систематике, отмечается в одной из статей журнала «Geokompakt» (2005, S. 158), в семейство гоминид включаются все филогенети ческие группы людей, начиная с предков человека, возникших от антропоидных обезьян. Характерным и специфическим отличительным признаком семейства является бипедия.

К настоящему времени предложены два варианта систематизации предгоми нидных и гоминидных таксонов, которые можно назвать хронологически после довательным и рангово-таксономическим. Первый из них более простой, так как строится на перечислении постепенно усложняющихся морфологически видов (подвидов) гоминид во временном эволюционном потоке. Второй вариант си стематизирует эти таксоны в более крупные объединения (роды, подсемейства и даже отдельные семейства), придавая тем самым классификации филогенети ческое содержание или, по крайней мере, филогенетический оттенок.

Хронологически последовательная систематика гоминид. Ниже приводит ся классификация гоминид по временным границам их происхождения, с крат кой характеристикой морфологического строения и экологических условий, а также указанием авторов палеоантропологических находок и видовых (подви довых) названий и работ, в которых эти находки описываются или комментиру ются другими исследователями.

Saheanthropus tchadensis (7 млн. лет) — первый прямоходячий обезьяно человек, обнаруженный в Центральной Африке (республика Чад). Рост 150 см, объем мозга 380 см3. Временная граница весьма предположительна, так как име ется одна находка. Обитал по берегам рек, озер, в травянистых и лесных зонах (Brunet a. all., 2002).

Orrorin tugenensis (6 млн. лет) — прямоходячий предчеловек, обитавший на территории современной Кении. Известна одна точно датированная находка.

Рост 130 см. Обладал четко выраженным прямохождением. Возможно, всеядное существо, приспособленное к жизни в саваннах и открытых лесных простран ствах (Senut a. all., 2001).

Ardipithecus ramidus kadabba (5,5–5,2 млн. лет) — предчеловек из Эфиопии, имеется одна находка. Рост 150 см, объем мозга неизвестен. Обитал во влажных и облесенных регионах, использовал богатую волокнистую растительную пищу (Rothe a. all., 1997).

Ardipithecus ramidas (4,4 млн. лет) — предчеловек из Эфиопии, ростом 120 см, массой 40 кг, объем мозга неизвестен. Вероятно, обитатель лесных био топов, питался листьями, плодами, орехами (White a. all., 1995).

Australopithecus anamensis (4,2–3,9 млн. лет) — предчеловек из района оз.

Туркана (Восточная Африка). Рост до 120 см, масса тела 35–50 кг. Эта «южная обезьяна» занимала пространства саванн или террасовых лесов, обладала разви той способностью к лазанию по деревьям, но уже и относительно выраженным прямохождением (Leakey a. all., 1995).

Australopithecus afarensis (3,9–3,0 млн. лет) — предчеловек из Восточной Аф рики (Эфиопия, Кения, Танзания). Рост 1–1,5 м, масса 30–70 кг, объем мозга 375– 550 см3. Обитал в лесных травянистых ландшафтах и по берегам озер, зачастую ис пользовал лазание по деревьям (Johanson, Taieb, 1976;

Johanson, a. all., 1978;

Boaz, 1988).

Эволюционная антропология Australopithecus bahrelghazali (3,3 млн. лет) — предчеловек, найденный в Чаде, по росту, массе тела и объему мозга очень сходен с A. afarensis. Обнару жена одна нижняя челюсть. Распространился в мозаичных ландшафтах саванн, в лесах и лесных долинах (Brunet a. all., 1996).

Kenyanthropus platyops (3,3 млн. лет) — предчеловек из Восточной Африки (Кения) с объемом мозга 550 см3, имел выраженные признаки рода Australopithe cus. Найден один череп. Обитал в лесных и травянистых биотопах, по берегам рек, затопляемым долинам (Leakey a. all., 1995).

Australopithecus africanus (3,0–2,3 млн. лет) — предчеловек из Южной Аф рики. Рост до 140 см, масса 30–60 кг. Занимал сухие лесные зоны, травянистые биотопы и разреженные леса (Dart, 1925;

Clarke, 1998).

Paranthropus aethiopicus (2,6–2,3 млн. лет) — предчеловек из Восточной Африки (Эфиопия, Кения) с сильно развитой челюстью, костистым гребнем на черепе, крупными зубами, объемом мозга 420 см3. Облигатное растительноядное существо. Принадлежал к группе Australopithecinen (Vrba, 1988;

Kullmer, 1999).

Australopithecus boisei (2,6–2,5 млн. лет) — предчеловек из Восточной Аф рики (Танзания). Лицо очень массивное, сильно развиты костные гребни, корен ные зубы достигают ширины 2 см, объем мозга 530 см3. Наиболее ранний пред ставитель группы робустусов (Leackey, 1959;

Kullmer, 1999).

Australopithecus garhi (2,5 млн. лет) — предчеловек из Эфиопии. Рост, масса и объем мозга неизвестны, крупные зубы, пропорции длины плечевой и бедрен ной костей близки к человеческим. Распространился в смешанные открытые лесные зоны (Aslaw a. all., 1999).

Homo rudolfensis (2,5–1,8 млн. лет) — первый древнейший человек, обнару женный на территории современной Кении. Рост 155 см, масса 45 кг, имел круп ный мозг как у «южных обезьян», обитал в сухих травянистых саваннах, изготов лял примитивные каменные орудия (Aлексеев, 1986;

Schrenk a. all., 1993).

Homo habilis (2,1–1,6 млн. лет) — древнейший человек из Восточной Африки (Танзания). Рост 130–145 см, масса 25–45 кг, объем мозга 500–650 см3. Занимал открытые сухие саванны, изготовлял примитивные каменные орудия (Leackey a.

all., 1964;

Johansen, 1987).

Paranthropus boisei (2,1–1,1 млн. лет) — предчеловек из Восточной Африки.

Рост 140 см, масса 35–50 кг, объем мозга 450–545 см3, с крупными зубами (бук вально — «человек, разгрызающий орехи»). Исключительно растительноядное существо, заселял травянистые и кустарниковые биотопы (Walker a. all., 1986;

Bromage, Schrenk, 1999).

Homo ergaster (1,8 млн. — 40 тыс. лет) — древнейший человек, исходно появил ся в Африке (ранний африканский гомо эректус), затем расселился в Азию, на обоих континентах эволюционно развивался в Homo erectus. Рост 180 см, объем мозга см3. Вначале, вероятно, был некрофагом, позднее занимался охотой, изобрел ручное рубило, пользовался огнем (Swischer a. all., 1994, 1996;

Rightmire, 1990).

Homo georgicus (1,75 млн. лет) — древнейший человек из Грузии, подобный раннему гомо эректусу. Остается спорным вопрос о видовом статусе находки (Gabunia a. all., 2000).

Homo antecessor (780 тыс. лет) — предположительно исторически первый человек в Европе. Рост 170 см, объем мозга 1100 см3, физически развитый, пи тался падалью, охотился (Campbell, Loy, 2000;

Boyd, Silk, 2003).

Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens Homo heidelbergensis (600–200 тыс. лет) — возник в Европе или в Африке, широко распространился по европейскому континенту. Объем мозга 1200 см3.

Занимался собирательством и охотой (Зубов, 2004).

Homo neanderthalensis (200 тыс. — 27 тыс. лет) — занимал обширный ареал в Европе и Передней Азии. Ранняя, еще грацильная, форма («прогрессивные»

неандертальцы) существовала во временном промежутке 200–100 тыс. лет назад, более поздняя («классические» неандертальцы) — 100–27 тыс. лет назад. Вторая форма имела массивное телосложение, плоское лицо, покатый лоб, широкий нос, большой объем мозга (1600–1700 см3). Занимался преимущественно охотой, из готавливал продвинутую вперед каменную орудийную технику (Зубов, 1999;

Paetsch, 2005).

Homo sapiens (195 тыс. лет — современность) — произошел на территории Африки. Около 100 тыс. лет назад проник на Ближний Восток, в Европе вытес нил другие формы более древних людей и постепенно заполнил всю ойкумену.

Homo oresiensis (130–95 тыс. лет) — карликовая форма человека, обнару женная на индонезийском острове Флорес. Рост около 1 м., анатомически напо минал гомо эректуса (Morwoods, 2004). Несмотря на небольшой по объему мозг, возможно, обладал способностями прямохождения, изготовления орудий, рече вого общения.

Рангово-таксономическая систематизация предгоминидных и гоминидных видов (подвидов), как уже отмечалось, строится на принципе объединения их в более крупные таксоны. Группу австралопитековых (Australopithecinen), выде ляемых в ранге семейства, составляют два рода: Australopithecus и Paranthropus.

Первый из них насчитывает к сегодняшнему дню, по крайней мере, cемь видов (A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus, A. aethiopicus, A. garhi, A. boisei), второй — три вида (P. aethiopicus, P. robustus, P. boisei). Весьма пред ставителен по числу видов и род Homo, в который включают семь видов (H. ha bilis, H. rudolfensis, H. erectus, H. ergaster, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, H. sapiens).

С обнаружением новых ископаемых находок, совершенствованием мето дики палеоантропологической диагностики и методологии филогенетической систематики вполне закономерен пересмотр ранее сложившихся представле ний как о видовом статусе этих находок, так и их месте в общей классифика ционной системе. К примеру, прежде считавшиеся неандертальцами африкан ские и азиатские гоминиды в настоящее время из числа таковых исключаются.

Другая группа древне-нижне-среднеплейстоценовых гоминид, приписываемая к неандертальскому таксону, сейчас включается в вид H. heidelbergensis. По за мечанию А.А. Зубова (1999), число разновидностей неандертальцев постоянно уменьшается и сводится фактически к «классической» группе.

Высказывалось ранее даже мнение о таксономическом понижении неандер тальца до подвида и включении его в вид Homo sapiens (Campbell, 1965), в кото рый на правах также подвида H. sapiens sapiens помещался и современный чело век. В последнее время все больше исследователей склоняется к тому, чтобы вид H. neanderthalensis отграничить от вида H. sapiens как самостоятельные и генеа логически не связанные таксоны (Engeln, 2005а, S. 29).

В нередких случаях даются разные названия одному и тому же виду. Харак терным является пример с обозначением вида H. rudolfensis, который был опи Эволюционная антропология сан по одному черепу В.П. Алексеевым (1986), предложившим видовое название и зарегистрированным под номером KNM — ER 1470. Но ранее обнаружен череп, определенный другими исследователями как вид H. habilis, который и до сих пор остается под обозначением «находка 1470». Некоторыми палеоантропологами вообще отрицается принадлежность обоих видов к роду Homo и высказывается мнение о включении их в Australopithecinen. В то же время в этой находке можно обнаружить сходство с Kenyanthropus platyops и причислить ее к Kenyanthropus rudolfensis (Engeln, 2005).

Острые дебаты имеются и по отношению к таксономическому определению вида H. erectus, который существовал в диапазоне 1,8 млн. — 40 тыс. лет. Ранние африканские его варианты некоторые авторы называют Homo ergaster, а его фор мы, обитавшие в Европе, объединяют в Homo heidelbergensis, к тому же в H. erec tus включают и его азиатских современников.

В связи с этими «запутанными» примерами, замечает Г. Энгельн, встают два вопроса: субъективизм в таксономической регистрации в связи с крайней огра ниченностью числа находок и общее толкование понятия «вид». Концепция био логического вида, главным критерием которого считается генетическая изоля ция, для вымерших видов непригодна, остается только акцентировать внимание на морфологических различиях (объем мозга, форма зубов, величина надглаз ничного валика и др.). Но так как между особями одного вида имеются иногда значительные различия, трудно определить, принадлежат ли они к разным видам или к географическим вариантам одного вида, а также мужским или женским индивидам. «Таким образом, не должно быть удивительным, что исследователи время от времени пересматривают названия видов и при этом не придержива ются единого мнения» (Там же, S. 29). История филогенетической систематики предгоминид и гоминид является убедительным тому примером.

Основные стадии филогенетического развития гоминид Периодизация любого исторического процесса, будь то эволюция живой природы, развитие общества, научного познания, — далеко не всегда простая за дача. Методологически эта операция заключается в выделении крупных узловых моментов, характеризующих становление качественно новых свойств развиваю щихся объектов, а также в определении хронологии периодизации историческо го процесса. По отношению к эволюции гоминид, включающей происхождение и последующую микроэволюцию человеческого вида, эти две проблемы еще не получили окончательного решения. Причин такого положения несколько, при чем как естественнонаучного, так и философского характера, порой тесно пере плетающихся между собой.

Прежде всего, выделяется трудность установления пунктов, с которых на чинаются качественные переходы от обезьяноподобных предков человека из се мейства гоминоидов к ранним представителям семейства гоминид (людям) и от них к возникновению человека разумного. Эти качественные изменения конста тируются в теории «двух скачков», которую ее автор считал довольно распро страненной среди отечественных антропологов (Рогинский, 1977, с. 181), тем не менее «скачки» эти еще требуют детальной и более глубокой интерпретации.

Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens В своей основе ответ на вопрос о стадиях эволюции гоминид достаточно ар гументирован, начиная с установления хронологических границ, описания изме нений морфологической организации по ископаемым останкам, включая также исследования социально-психологических и общественно-экономических фак торов на основе неонтологических материалов. Аксиомой стала симиальная кон цепция, согласно которой исходными предками гоминид были древесные прима ты, обладавшие высокоразвитой способностью к брахиации и круриации, давшие начало австралопитековым с последующей их трансформацией в археоантропы, последних в палеоантропы и завершением этой филогении в Homo sapiens.

Исходные предки семейства гоминид. Симиальная концепция подтвержда ется множеством фактов из сравнительной морфологии вымерших и современ ных обезьян и человека, а также наблюдениями рекапитуляции по анатомиче ским и поведенческим признакам. Выступления оппонентов имеют не только чисто исторический интерес, в ряде случаев они привлекают внимание ориги нальностью фактической аргументации в связи с обсуждением прародины чело века и экологии антропогенеза.

Основной постулат симиальной концепции о том, что человек имел своим самым отдаленным предком обезьяноподобное существо, не означал признания таковым облигатной древесной формы, вполне допускалось участие в этой роли и полностью наземного примата. Не исключался и, напротив, был более пред почтителен компромиссный вариант, согласно которому далеким предком чело века надо признать представителя приматов, совмещавшего древесный и назем ный образ жизни, обладавшего предпосылками одновременно к прямохождению и использованию орудий передней хватательной конечностью.

Как бы там ни было, но брахиаторное строение исходного предка гоминид ной линии, связанное с древесной экологией, более всего соответствовало пер вой и промежуточной точкам зрения. В главе «О сродстве и генеалогии челове ка» Дарвин писал: «Наши предки были, без всякого сомнения, по своему образу жизни древесными животными и населяли какую-нибудь теплую страну» (Соч., 1953, т. 5, с. 269).

В последующее время было приложено много усилий для фактического до казательства правильности данного положения в самых разных направлениях исследований (сравнительной морфологии, эмбриологии, этологии человека и приматов, палеоантропологии, экологии высших и низших обезьян). В течение столетия от К. Линнея (Linnaeus, 1758) до Т. Гексли (Huxley, 1863) дискуссион ной оставалась дилемма под названием «двурукий — четвероногое»: считать ли передние конечности высших антропоидов руками, подобными человеческим, или ногами, аналогичными задним конечностям. В разрешение этой надуманной проблемы предлагалось всех приматов разделять на два отряда, в один из кото рых зачислялся человек, в другой — все обезьяны (Фридман, 1989). Гексли аргу ментированно доказал, что передние и задние конечности высших антропоидов гомологичны соответственно рукам и ногам человека, и эта позиция была затем подтверждена многими сравнительно-анатомическими исследованиями (Бунак, 1954;

Нестурх, 1970;

Le Floch-Prigent, Deloison, 1985). Детально рассмотрены брахиаторная конституция исходного предка гоминид (Юровская, 1974, 1983;

Prost, 1979), особенности человекообразного поведения обезьян в питомниках и в природе (Hominisation und Verhalten, 1975;

Kummer, 1975;

Richard, 1985;

Cio Эволюционная антропология chon, Nisbett, 1998;

Mc Grew, 2004), сравнительная экология обезьян и первых гоминид (Andrews, 1995;

Engeln, 2005в).

Альтернативная точка зрения, отрицающая стадию древесной жизни и осо бенно брахиаторную ее форму, инициировалась со ссылкой на ископаемые доку менты М. Булем (Boule, 1911–1913). По его мнению, далеких предков человека не следует искать среди антропоидов, сходство которых с людьми является след ствием параллельного развития. Среди сторонников симиальной концепции их никто и не отыскивал, так как они изначально утверждали необходимость поис ков не обезьяньего, а обезьяноподобного предка.

В свое время много шума вызвали комментарии Г.А. Бонч-Осмоловского (1941) к обнаруженным им останкам неандертальца в пещере Киик-Коба (Крым).

Тщательно проведенные этим автором исследования кисти привели к заключе нию, что общие предки человека и палеоантропы были скорее не древесными, а наземными существами, обитавшими преимущественно в гористой местно сти. Сходство кисти человека и обезьян он объяснял конвергентным развитием:

у первого под влиянием трудовой деятельности, у вторых — древесного образа жизни. Гибкость кисти гомо сапиенса — это позднее его собственное приобрете ние, которое не успел развить киик-кобинец.

В обоснование своего вывода о том, что предки человека обладали широкой лапообразной кистью, не имевшей ничего общего с удлиненной и более гра цильной кистью древесных обезьян, а тем самым и об отсутствии между ними генеалогического родства, Бонч-Осмоловский ссылался на сильный аргумент — биогенетический закон и принцип рекапитуляции. У 9-недельного зародыша че ловека кисть по ширине пятого пальца и концевых фаланг других лучей, слабому противопоставлению первого пальца очень напоминает кисть обнаруженного им палеоантропа. Бонч-Осмоловским приводились и другие сравнения по морфоло гическим признакам, в частности по строению стопы: из 63 ее признаков у киик кобинца 25 гомологичны с таковыми у антропоидов, 26 напоминают строение стопы человека. В этих противоречивых подсчетах он не усмотрел аргумента для характеристики неандертальца как непосредственного переходного звена между антропоморфными обезьянами и человеком, чего на самом деле и не было.

Детальное описание признаков кисти у современного человека, которое трудно объяснить, игнорируя древесную стадию предков, приводится в книге Вуда Джонса (Wood Jones, 1926) и, казалось бы, автор должен был придти к со ответствующим выводам. Тем не менее, его привлекла идея конвергенции, вы раженная к тому же в неожиданном тезисе: предками людей были вовсе не обе зьяны, а долгопяты, обитавшие в одной с ними древесной среде.

В последующее время вывод об отсутствии эволюционной связи между дре весными формами приматов и ранними гоминидами обсуждался как его сторон никами, так и противниками.

В своих примечаниях к работе Г.А. Бонч-Осмоловского (1954) и в специаль ной статье В.В. Бунак (1954) рассмотрел более широко вопрос о брахиаторных предках гоминид. На основании сравнительного изучения стопы человека и дру гих млекопитающих он пришел к парадоксальному выводу о том, что по строе нию стопы антропоиды отличаются от человека больше, чем все исследованные им млекопитающие. У низших обезьян в более выраженной форме сохранилась морфология стопы, по-видимому, бывшая исходной для гоминид. Отсюда сле Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens довало также заключение, что брахиация приобретена антропоидами в поздний третичный период, когда филогенетически они уже разошлись с гоминидами, а потому и не является их общим свойством (Бунак, 1954).

Некоторым вариантом утверждения о наземных предках была идея Г. Осбор на (Osborn, 1926, 1930), косвенно связанная с его мнением о прародине человека в безлесной области Центральной Азии. Осборн опирался на два аргумента: эко логический и «биогенетический». Согласно первому, предки гоминид вынуж дены были приспособиться к открытым пространствам, возникшим вследствие исчезновения эоценовых лесов. Второй аргумент сводился к указанию на отсут ствие каких-либо признаков рекапитуляции хватательного типа руки антропои дов в эмбриональном развитии человека.

Эпизодические и слабо доказательные выступления оппонентов «древес ной» концепции не были столь сенсационными, чтобы вызвать серьезную дис куссию. Несомненная польза отклонения от принятой большинством позиции заключалась в привлечении более активного внимания к исследованиям самой ранней стадии эволюции гоминид, связанной с древесным образом жизни. Об стоятельный обзор аргументов в защиту концепции о древесном образе жизни предков гоминид привел Я.Я. Рогинский (1977). Этим автором рассмотрены основные аспекты данной проблемы в том виде, как они были представлены в ра ботах 1920–1960-х гг. в сравнительной морфологии и палеонтологии.

Идею о происхождении гоминид от примитивных брахиаторов поддержал В. Грегори (Gregory, 1928), которой, по его мнению, можно объяснить развитие ключицы, способность вращать плечом и предплечьем и даже округлую форму грудной клетки. В.П. Алексеев (1960) принял утверждение Грегори, что сужение кисти на поздних стадиях эмбриогенеза у человека ошибочно считать за аргу мент для непризнания древесной жизни предков гоминид. Подобным образом развивается кисть у макака-резус, которая на ранних стадиях эмбрионального процесса имеет широкую и укороченную форму, а затем приобретает терминаль ный вид органа, приспособленного к брахиации.

Веским доказательством «древесной» концепции является наличие у челове ка папиллярных узоров на ладонях и ступнях, которые имеются только у обезьян, обитающих на деревьях. Эволюционное происхождение и причины приобретения приматами этого уникального признака до сих пор еще окончательно не разгада ны (Хить, Долинова, 1990). У древесных и лазающих обезьян происходит замена островкового папиллярного рельефа гребешковым, а кожные узоры гребешкового типа выполняют механическую и тактильную функции (Волоцкой, 1937;

Гладко ва, 1966). Дерматоглифические особенности настолько прочно зафиксировались в генотипе приматов, что перешли по наследству к человеку в тех же орнаментах, но вряд ли у него они выполняют какую-либо полезную функцию. Эволюционное происхождение и причины приобретения приматами данного признака остаются еще загадкой, спрятанной в «лесах» их древесной экологии.

Многопланово рассмотрев аргументы в пользу гипотезы о древесном образе жизни предков гоминид, Рогинский (1977) резонно задавал, по его словам, «по следний вопрос»: как конкретно выглядели существа, приспособленные к жизни и на деревьях, и на земле? Ведь только они могли быть переходной формой к на чалу эволюционного становления семейства гоминид. На основании имеющих ся данных и при некоторой доле научной фантазии такую форму можно пред Эволюционная антропология ставить в следующем описательном образе. Из начальной стадии гоминизации следует исключить чисто брахиаторную локомоцию, так как она является узко специализированным способом передвижения и поэтому заключает в себе мало шансов для перехода к прямохождению.

Находка Х. Цапфе (Zapfe, 1960) плиопитека была как нельзя кстати, чтобы поставить еще одну точку в завершение споров о начальной стадии эволюции гоминид. Эта обезьяна сходна с антропоидами по форме тела и зубного аппа рата, а по строению скелета и пропорциям тела близка к церкопитековым. Раз умеется, заключал Рогинский, исходный предок человека, сколь бы не был он связан родословной с древесными формами, обладал локомоцией, совершенно отличающейся от настоящей брахиации. Поскольку морфологическая эволюция гоминид началась с перехода к наземной жизни, для этого были необходимы со ответствующие предпосылки в организации.

В поисках ответа на данный вопрос заслуживает внимания гипотеза «кру риации» — передвижения на нижних конечностях по наклоненным стволам и толстым ветвям деревьев при выпрямленном положении тела с поддержанием равновесия цеплянием руками за верхние ветки (Keith, 1934). Такую локомоцию прекрасно демонстрируют шимпанзе и горилла, которые наиболее близки к че ловеку по строению конечностей и другим частям тела, связанным с круриацией.

Отношение длины I-го и III-го лучей стопы равно у человека 98, шимпанзе — 70, макака — 57, отношение длины II-го и IV-го лучей составляет у человека 109, шимпанзе — 108, макака — 90 (Бунак, 1954).

Вместе с тем в некоторых деталях не обнаруживается заметная корреляция между развитой брахиаторной локомоцией и другими признаками, в частно сти — с отчетливо выраженной супинацией стопы, как это наблюдается у гиб бона, в отличие от шимпанзе, гориллы и человека. О связи превосходного бра хиатора гиббона и человека свидетельствует рекапитуляция при передвижении на четвереньках: гиббон и ребенок человека опираются о землю ладонями, а не тыльной стороной кистей, что свойственно шимпанзе и горилле.

Трудно объяснить это сходство и различие, если принять во внимание бо лее близкую филогенетическую связь человека с африканскими антропоидами.

Возможно, у человека и гиббона адаптивное значение, действительно, имеет так тильная функция гребешкового рельефа ладоней для ощупывания шероховатой поверхности, тогда непонятно, почему она не используется шимпанзе и горил лой. Конечно, здесь легко сослаться на «его величество» случай, что часто и де лается при невозможности или бессилии объяснить загадочные явления.

Проведенные в 1930–1960-х гг. и особенно в последнее десятилетие иссле дования ископаемых обезьян увенчались серией замечательных находок, от крывших новые страницы эволюционной антропологии в изучении начального периода филогенетической истории гоминид (Szalay, Delson, 1979;

Franzen, 1997;

Geocompakt, 2005). Они заполнены детальным описанием различающихся по строению форм, но сходство по общей морфологической организации позволяет объединить их понятием «предгоминиды», происхождение и исходная эволюция которых уходят вглубь времен с момента появления приматов.

Эволюция антропоидных обезьян. История отряда приматов началась бо лее 80 млн. лет назад, когда в чащах лесов обитали виды млекопитающих, внеш ний вид которых до сих пор неизвестен. В конкуренции с господствовавшими на Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens поверхности земли и в дневное время суток динозаврами ранние приматы заня ли другие экологические ниши (древесный и ночной образ жизни). Коэволюция с растениями при поедании и распространении семян способствовали приобре тению обезьянами их характерных признаков: хватательной конечности с отве денным большим пальцем, бинокулярного и цветового зрения, острых зубов для срывания плодов и коренных зубов для пережевывания растительной пищи.

Хронологически первым в исследовании обезьяноподобных предков семей ства гоминид было обнаружение в слоях верхнего миоцена на территории Аф рики, Азии и Европы ореопитека, по размерам сходного с шимпанзе, имевше го длинный и низкий череп с выступающим надбровьем, невысоким лицевым скелетом, слабым прогнатизмом, небольшими резцами. В строении конечностей обнаруживаются признаки сходства с церкопитековыми и ранними гоминида ми, что вносило неуверенность в систематическое определение ореопитека: одни авторы (Simpson, 1967) выделяли его в особое семейство надсемейства высших обезьян, другие (Straus, 1963;

Campbell, 1965) в семейство низших узконосых.

Ореопитек выглядел интересной находой в отношении способности к бра хиации и двуногому хождению. Этот примат из семейства низших узконосых (мартышковых) демонстрирует ряд признаков, объединяющих его с понгидами и гоминидами, по которым он может претендовать на место их общего исходного предка — родоначальника надсемейства гоминоидов. К числу таких признаков относятся рельеф верхних резцов и форма верхнего клыка, пять поясничных по звонков, строение локтевого сустава, верхней части бедренной кости, таза, круп ные размеры тела, относительно большой объем черепной коробки (400 см3).

Несмотря на столь значительное сходство, все-таки есть мнение, что ореопитек представлял собой примитивную боковую линию в предэволюции семейства го минид.

К миоценовому времени относятся две большие группы антропоидов: плио питеки и дриопитеки, в более выраженной форме в сравнении с ореопитеком со вмещавшие в себе признаки обезьян и гоминид.

Плиопитек — наиболее распространенная группа обезьян среднего миоцена, останки которых обнаружены в нескольких регионах Европы. В их числе зубы, кости черепа, почти все части посткраниального скелета (позвонки, кости плече вого и тазового поясов, верхних и нижних конечностей). Плиопитек привлекает тем, что по способу передвижения и образу жизни был древесной обезьяной, но без признаков специализации к брахиальной локомоции и к наземному передви жению на четырех конечностях.


Дриопитеки представлены двумя видами, существовавшими в среднем и нижнем плиоцене. По своей морфологии они приближаются к африканским высшим антропоидам, но по некоторым признакам, в частности, нижнему корен ному зубу ближе к человеку. Это были существа ростом с шимпанзе, по строе нию зубов более сходные с гориллой, однако по размерам и рельефу плечевой ко сти они значительно отличались от типичных древесных и наземных узконосых приматов. Отличие от первых не оправдывает данное им название — «древесные обезьяны».

Дриопитековых классифицировали как подсемейство семейства понгид и объединили в него все миоценовые формы обезьян, за исключением ореопите ков (Simons, Pilbeam, 1965;

Simpson, 1967). Сходство с высшими антропоидами, Эволюционная антропология а по некоторым признакам и с человеком, позволяет предположить, что имен но группа дриопитеков была исходным пунктом, от которого произошла общая предковая форма надсемейства гоминоидов, разделившегося позднее на семей ства гоминид и понгид.

На место общего предка человека и антропоидов может претендовать и дру гая сборная группа антропоидных предгоминид, останки которых обнаружены в отложениях среднего миоцена Сиваликских холмов и получивших образное название «индийских божеств» (Remane, 1956): сивапитеки, рамапитеки, брама питеки, сугривапитеки. Первопроходцем здесь был Дж. Пилгрим (Pilgrim, 1910), который в Индии натолкнулся еще на сходные фрагменты перечисленных форм и выделил новый вид дриопитековых — Dryopithecus punabicus. Позднее он был включен в Ramapithecus puniabicus (Pilbeam, 1972;

Simpson, 1969). Счита ется, что рамапитеки и ранние гоминиды есть звенья одной цепи (Simons, 1961), с чем согласились многие палеоантропологи (Урысон, 1972, с. 16).

Привлекает внимание группа рамапитеков, включавшая два вида из миоцена и плиоцена (Lewis, 1934). У них обнаружено некоторое сходство с человеком по строению премоляров и моляров верхней и нижней челюстей, менее параболиче ской форме зубной дуги, отсутствию диастем, слабо выраженному прогнатизму.

Для историко-научного исследования рамапитек интересен тем, что ранее его принимали за исходный пункт гоминидной линии или, по крайней мере, счи тали древнейшей формой «подсемейства гомининных, т.е. гоминид в собствен ном значении термина» (Бунак, 1980, с. 9). Применение методов молекулярной биологии подвергло сомнению такую точку зрения, и в настоящее время рама питека, как и другого претендента на эту роль — ореопитека, некоторые антропо логи склонны относить к тупиковой ветви родословного древа приматов (Торн, Уолпофф, 1992, с. 14).

Среди останков разных видов млекопитающих раннего миоцена в Кении (Восточная Африка) были обнаружены части скелета еще трех родов высших обезьян: кениапитека, лимнопитека, проконсула. Систематическое положение кениапитека не выяснено (Simons, 1969), лимнопитек ближе всего к шимпанзе и в этом отношении наибольший интерес представляет проконсул. По сходному строению зубов и некоторых частей скелета он даже считается предковой фор мой шимпанзе, достаточно специализированной в сравнении с предполагаемым общим родоначальником семейства гоминид.

Обзор ископаемых высших приматов третичного периода можно резюмиро вать следующим образом. Географический ареал их обитания был намного шире, чем современных антропоморфных, распространялся на Европу, Северную и Эк ваториальню Африку, Северную Индию, вполне возможно еще на другие реги оны. Самые ранние находки относятся к олигоцену, показывают значительное сходство с гиббонами. Биологический прогресс (увеличение общей численно сти, расширение ареала, внутригрупповая дифференциация) высших приматов приходится на миоцен и плиоцен, тогда же появляются первые предковые фор мы современных родов понгидного семейства (орангутана, гориллы, шимпанзе).

Третичные антропоиды очень разнообразны по строению и видовому составу, и чем они древнее, тем примитивнее. Из прогрессивных групп обнаруживаются формы, более близкие по строению зубов к человеку в сравнении с любой из со временных высших обезьян.

Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens В экологическом отношении все высшие антропоиды третичного периода — обитатели лесов, и трудно сказать, насколько они приобщились к освоению на земного образа жизни. Обилие растительной пищи, надежная защита от хищников и перегревания в верхних ярусах леса с густой листвой обеспечивали благоприят ные условия для биологического процветания, но вместе с тем сдерживали морфо физиологический прогресс в силу отсутствия в нем насущной необходимости. До сих пор остается загадкой, какие из дриопитековых хотя бы эпизодически исполь зовали двуногое хождение и тем самым могли дать начало развитию гоминоидов и затем гоминид. Палеонтологическая летопись об этом умалчивает. Не до конца выясненным остается и время расхождения филогенетических линий антропои дов. Данные «молекулярных часов» показывают, что отделение низших обезьян Старого Света и гоминоидов произошло приблизительно 30 млн. лет назад, гиббо нов — 20 млн., орангутана — 14 млн., а расхождение шимпанзе и человека — около 5–7 млн. лет (Спицын, 1989;

Уилсон, Канн, 1992).

Приведенные материалы отражают в основном таксономическое описание предгоминидной стадии, положение различных видов и родов высших приматов миоценового периода по отношению к надсемейству гоминоидов, к семействам гоминид и понгид в частности, и поэтому во многом перекрываются с вертикаль ной систематикой семейства гоминид. Что же касается вопросов собственно эво люционной антропологии, т.е. связанных с предпосылками, причинными факто рами, закономерностями формирования и развития предлюдей, они остаются на уровне гипотетического познания.

Почти ничего не известно о формах наследственной изменчивости и эколо гической структуре предгоминидных видов. По аналогии с современными вида ми обезьян можно предполагать, что они складывались из большого числа семей и микропопуляций, частично или полностью изолированных друг от друга. Об ращается внимание на то, что существенным селективным фактором, способ ствовавшим освоению наземной локомоции и тем самым дивергенции с полу древесными сородичами, был более строгий отбор по использованию пищевых объектов, расширение двигательной активности и лучшая ориентировка в новых условиях среды. Недостаточно развитая скелетно-мускульная система не позво ляла в полной мере выполнять эти требования естественного отбора, дефицит природных сил и возможностей приходилось компенсировать использованием примитивных орудий (Бунак, 1980, с. 28).

Останки рамапитеков, сивапитеков и дриопитеков найдены на одной терри тории, что наводит на мысль о принадлежности их к одному виду в ранге под видовых симпатрических подразделений, а тем самым об отсутствии острой внутривидовой борьбы за существование и возможности симпатрического ви дообразования у приматов. При общем ареале и обширной адаптивной радиации они могли расходиться, по правилу экологического исключения, в разные био топы и в этом случае приобретать далее статус самостоятельных видов. Сохра нение у некоторых ископаемых высших обезьян «нейтральных» особенностей строения, т.е. промежуточных признаков, характерных для олигоценовых форм, в частности рамапитеков, не исключает параллельного развития миоценовых предгоминид.

Исследования последних лет, обнаружившие новые виды поздних челове кообразных обезьян — предшественников стадии австралопитековых, внесли Эволюционная антропология не только существенные коррективы в систематику предгоминид, но в какой-то мере позволяют реконструировать экологическую среду их обитания и тем са мым выдвинуть предположения о факторах предгоминидной эволюции.

Географическое распространение африканских человекообразных обезьян первоначально было ограничено влажными лесами тропической зоны. Жиз ненное пространство длительное время оставалось относительно стабильным, глобальное же похолодание в период между средним и поздним миоценом ко ренным образом изменило экологическую среду. Лесные биотопы сменяются саванами, а ухудшение климатических условий в конце миоцена вызывает ми грацию антропоморфных обезьян в восточные провинции с изрезанным ланд шафтом и преобладанием ксерофитной флоры (Andrews, 1981). Смена объектов питания с сочных плодов тропических лесов на травянистую и кустарниковую растительность привела к высокой специализации, в частности, коренных зубов, а этот процесс, согласно эволюционному принципу опасности крайней специа лизации для существования вида, мог закончиться вымиранием, что и произо шло со многими обезьянами и другими млекопитающими (Vrba, 1985).

Предполагается, что разделение линий предгоминид и гоминид произошло на окраинах влажных тропических лесов, где должны оставаться следы самых ранних стадий начала гоминизации, на которых «экспериментировался прогресс двуногого хождения» (Schrenk, 2005, S. 29). В этих почти неизвестных глубинах филогенетического древа человечества, сообщает далее Ф. Шренк, первый луч света появился в 2000 г., когда в древних отложениях в Кении (6 млн. лет) об наруживаются останки прямоходячего существа, зафиксированного в видовом названии Orrorin tugenensis (Senut a. all., 2001). Этим открытием отодвигает ся несколько вглубь хронология древнейших предшественников людей, кото рых до того усматривали в эфиопской находке Ardipithecus ramidus возрастом 5,8 млн. лет. Следом появляется новое, еще более древнее свидетельство для пересмотра хронологии в находке останков Sahelathropus tchadensis, возрастом от 6 до 7 млн. лет (Brunet a. all., 2002).

Наконец, в 2004 г. испанские палеоантропологи сообщили о сенсационной находке — части скелета человекообразной обезьяны древностью в 13 млн. лет и назвали ее Pierolapithecus catalaunicus (Die Evolution des Menschen, 2005).


В этом научном наименовании объединяются признаки исходных приматов и антропоморфных обезьян. Данный вид, как полагают некоторые комментато ры, есть известный на сегодня наиболее древний общий предок всех современ ных высших антропоидов и человека (Engeln, 2005, S. 32).

В целом можно заключить, что на предгоминидной стадии существова ло много форм высших антропоидов, расселившихся на огромной территории в разных экотопах (ярусный лес, кустарниковая зона, открытые саванны, горные склоны). Выраженный гетероморфизм свидетельствует о преобладании дивер гентного развития, но не исключает параллелизмы и конвергенцию по отдель ным признакам. Сочетание у разных предгоминид примитивных черт общего с понгидами предка (или предков) и прогрессивных в сторону гоминизации осо бенностей строения есть яркий пример неравномерности начальных процессов антропогенеза. С уверенностью можно предполагать, что было несколько групп, пытавшихся продвинуться на путь гоминизации, но какой из них конкретно уда лось совершить этот исторический акт, остается тайной. Поэтому не случайно Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens среди антропологов до сих пор не прекращаются споры о том, с какой филогене тической и временной точки определять появление истинных гоминид — пред ставителей семейства людей (Hominoidea).

Стадия австралопитековых. Обнаружение разнообразной по морфологиче скому строению, экологической дифференциации, видовому и внутривидовому составу группы ископаемых антропоидов, объединявших в себе признаки гоми нид и понгид, показало реальное существование начальной стадии гоминизации.

Хотя конкретный родоначальник филогенеза гоминидной линии неизвестен, от крытие предгоминидной группы означало существенное продвижение в опреде лении начала первого «скачка» и развитии «стадийной» концепции.

Длительное время оставалось почти не заполненным палеонтологическими данными филогенетическое расстояние между предгоминидами и истинными гоминидами (людьми). Прошло три десятилетия после обнаружения Э. Дюбуа тринильского питекантропа, несомненно, причисляемого к семейству гоминид, до момента, когда появляется следующее сенсационное открытие в 1924 г. Р. Дар том промежуточного звена на общей магистрали гоминизации, названного обоб щенным термином «австралопитековые» (Dart, 1925). С 1920-х гг. начинается написание еще одной страницы в изучении антропогенеза, заполняемой далее на протяжении полувека и особенно в последние два десятилетия исключительно ценными находками. В разных местах африканского континента обнаруживают ся останки переходных к гоминидам форм, которые в систематическом и хро нологическом отношении до сих пор остаются предметом дискуссий, но в то же время не вызывают сомнения в своей эволюционной продвинутости к морфо функциональной, социально-экологической и даже общественно-трудовой орга низации прямых предков людей.

По австралопитековым издана огромная литература, авторами которой были их первооткрыватели Р. Дарт (Dart, 1925, 1957), Р. Брум (Broom, 1936;

Broom, Shepers, 1946), Л. Лики (Leackеy, 1961, 1968, 1971), и затем многие антропологи по следнего времени, названные в предыдущем разделе по систематике предгоминид.

Первоначальный список находок австралопитековых составляет К. Кун (Coon, 1962), детальное описание конечностей и таза, свидетельствующее о несомненном овладении прямохождением, дает Ф. Хоуэлл (Howell, 1962), сходство с людьми по строению зубной системы, эволюционную дивергенцию австралопитеков в за висимости от способов питания показывает Д. Робинсон (Robinson, 1956), гомо логию их эндокранов с антропоморфными и в то же время отличия от древнейших и древних людей исследуют В.И. Кочеткова (1966) и Ф. Тобайас (Tobias, 1971).

Волна новых открытий целой серии предгоминид, начиная с середины 1970-х гг., отразилась в множестве публикаций, перечислять которые нет возможности даже в кратком списке. Содержание многих из них, в основном сравнительно морфологического направления и описательной филогенетики, излагается в ка питальных трудах и сводках по новейшей палеоантропологии (Henke, Rothe, 1998;

Campbell, Loy, 2000;

Vogel, 2000;

Зубов, 2004). Интересующихся каузальной фило генетикой привлекают внимание работы экологического содержания, в которых так или иначе затрагиваются вопросы о причинных факторах предгоминидной эволюции (Фоули, 1990;

Andrews, 1992;

Bromage, Schrenk, 1999;

Kleeberg, 2005).

Повышенное внимание к африканским находкам предгоминид и древней ших гоминид проявили зарубежные, в первую очередь американские и француз Эволюционная антропология ские палеоантропологи, к которым в последнее время активно подключились немецкие и испанские коллеги. Такой интерес был вызван не только профессио нальной увлеченностью, но и возможностями материального обеспечения ис следований, а также свободным выездом в другие регионы планеты. На основе материалов зарубежных публикаций в нашей стране издавались комментирую щие работы (Якимов, 1966;

Бунак, 1966, 1980;

Нестурх, 1970;

Урысон, 1972;

Ро гинский, 1977).

Обширная литература по данной теме освобождает от детального ее анализа в плане описательной филогенетики, остановимся в основном на положениях, имеющих непосредственное отношение к эволюционным аспектам.

Дискуссионность филогенетической систематики австралопитековых отме чалась выше и касается она в основном главного вопроса, а именно о том, к ка кой категории относить эту обширную группу: остается ли она еще в составе антропоморфных обезьян (семейство понгид) или уже является полноправным представителем людей (семейство гоминид). Одни антропологи (Simpson, 1949;

Зубов, 1964;

Урысон, 1972) дают положительный ответ на первую часть вопроса, другие (Mayr, 1951;

Heberer, 1956;

Robinson, 1972;

Thoma, 1962) безоговорочно включают австралопитековых в семейство Hominidae. Сводная таблица мнений о систематическом положении данной группы с указанием авторов приведена Рогинским (1977, с. 79–80). Филогенетические отношения между родами Aus tralopithecus и Homo с учетом вновь обнаруженных видов австралопитековых представлены в таблице Шренка (Schrenk, 2005).

Ответить на поставленный развитием самой палеоантропологии вопрос, куда поместить австралопитековых, как и в случае с древесно-наземными пред гоминидами, можно с помощью гоминидной триады: сочетания в ископаемых формах прямохождения, развитой кисти и головного мозга. При этом на веду щее место по морфо-функциональной завершенности гоминидной организации выдвигается первый признак — прямохождение.

Детальное исследование строения скелета и моделированной на его основе мышечной системы (Heberer, 1956, 1962;

Heues, 1961;

Howell, 1962) не оставляло сомнения в том, что австралопитеки обладали достаточно развитой способно стью к бипедии и, следовательно, по данному признаку являются родоначальни ками собственно людей (Washburn, 1950;

Heberer, 1951;

Gros Le Clark, 1955).

По мнению М.И. Урысона (1972), категорией «семейство гоминид» следует объединять всех приматов, обладавших прямохождением и свободными перед ними конечностями. При этом не имеет принципиального значения, насколько далеко по пути гоминизации продвинулось развитие кисти и головного мозга, обеспечившее начало трудовой деятельности. Предложенная А. Валуа (Vallois, 1954) идея о «мозговом рубиконе» между антропоморфными обезьянами и пер выми людьми по объему мозга в 800 см3, конечно, умозрительна, но все-таки дает какую-то количественную оценку различий между ними. Этот показатель не приложим к австралопитекам, которые имели объем мозга не более 550 см (Tobias, Koenigswald, 1964).

Со ссылкой на эти и другие сравнительные данные В.П. Алексеев (1984, с. 95) безоговорочно заключает: «Перестройка морфологии, связанная с прямо хождением, дает с систематической точки зрения основание для выделения се мейства гоминид именно по этому признаку». На такой позиции, констатирует Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens Я.Я. Рогинский (1977, с. 93), стоит большинство антропологов. А что же выдви гает в качестве контраргументов меньшинство?

Безусловно, прямохождение является уникальным свойством человека и наиболее отчетливым критерием для объединения всех его предков, обладав ших этой отличительной особенностью, в одно семейство Hominidae. Р. Таттлом (Tuttle, 1974) приведена обширная библиография по сравнительной морфологии приматов, в том числе исследованиям локомоции австралопитеков. Последнему вопросу в разных аспектах его рассмотрения посвящены многие работы отече ственных авторов по изучению строения стопы (Бунак, 1954), кисти (Данило ва, 1979), костей конечностей (Хрисанфова, 1967;

Хрисанфова, Мажуга, 1983), скелетно-мышечной системы (Юровская, 1974).

Не все антропологи согласны с тем, что австралопитеки обладали прямо хождением в совершенной форме, скорее они передвигались мелкими шагами с покачиванием туловища в стороны и прыжками в полусогнутом состоянии.

Увеличение в размерах и приведение первого пальца стопы, образование в ней поперечного свода свидетельствуют об эволюции в сторону четвероногих назем ных приматов, а по строению кисти в направлении общего «нейтрального» типа (Бунак, 1980, с. 14). Что имеется в виду под «нейтральным типом» автор не по ясняет, но можно догадаться, что речь идет о достигнутом сходстве в строении кисти у австралопитеков и последующих гоминид.

Другое возражение против признания прямохождения решающим крите рием гоминизации и на этом основании против включения австралопитековых в семейство гоминид строится на утверждении, что кардинальным показателем очеловечивания является способность к трудовой деятельности (Зубов, 1964;

Якимов, 1966). В совокупности именно с этим уникальным свойством следует определять морфологические особенности переходных от обезьян к человеку форм. Систематическим критерием гоминизации трудовая деятельность являет ся не сама по себе, а ее влияние на изменение морфологии, прежде всего эволю цию мозга в процессе отбора. Поскольку в костехранилищах австралопитеков не обнаружено никаких следов трудовой деятельности, определение их системати ческого положения по данному критерию вообще снимает вопрос с обсуждения.

Как видим, здесь дискуссия не ограничивается методологией чистой система тики, а переводится в плоскость эволюционных аспектов с учетом социальных факторов. Кроме того, бипедия не строго специфична для австралопитеков, она могла возникать параллельно в других линиях предгоминид, остававшихся на уровне животного состояния.

Освоение прямохождения было не простой сменой локомоции, а начальным этапом гоминизации на пути ароморфной эволюции, так как открывало возмож ности для существенных преобразований скелетно-мышечной и зубной систем, черепа и мозга, речевого аппарата, покровов тела, вторичных половых признаков (Бунак, 1980;

Robinson, 1972).

Строение и размер таза, особенно подвздошной кости, у австралопитековых очень схожи с человеческими и значительно отличаются от таковых у антропо морфных (гориллы и шимпанзе). Очень заметна гомология с человеком в строе нии постоянных и молочных зубов, особенно у собственно австралопитеков, несколько менее у парантропов. Человеческими признаками зубной системы у видов этих групп предгоминид являются отсутствие диастем, редуцированные Эволюционная антропология клыки, округленность жевательных бугорков на коренных зубах. Морфологиче ски прогрессивным признаком, сближающим австралопитековых с гоминидами, считается двухбугорковый рельеф предкоренных зубов, а также сходство молоч ных коренных зубов с постоянными молярами у человека.

В строении черепа сочетаются признаки высших обезьян с признаками, напо минающими человеческие. Лицевой скелет парантропов резко выделяется значи тельной толщиной нижней челюсти, но менее выраженным прогнатизмом в срав нении с шимпанзе и гориллой. Большое затылочное отверстие смещается вперед, и голова закрепляется на вертикально расположенном шейном отделе позвоноч ника для ее лучшей балансировки при выпрямленном двуногом передвижении.

Новейшие находки сборной группы Australopithecinen позволяют детализи ровать морфологическое строение ближайших к роду Homo его предшествен ников и установить их межвидовые различия. Из более ранних австралопите ков A. anamensis отчетливо отличается от несколько более древнего Ardipithecus ramidus и вместе с тем от A. afarensis (Leakey a. all., 1995). Расположение зубов на верхней и нижней челюстях у него параллельное, размеры челюстей у разных находок отличаются, что может указывать на их принадлежность индивидам разных полов. В то время как череп почти такой же, как у человекообразных обе зьян, строение конечностей австралопитеков уже мало отличалось от их морфо логии у современного человека.

Изучение более поздних австралопитеков значительно расширило границы их обитания за пределы современного ареала тропических влажных лесов, что позволило выделить несколько «географических вариантов» (Schrenk, 2005).

Обнаруженные в Западной Африке (республика Чад) останки A. bahrelg hazali отличаются от A. anamensis и A. afarensis. Нижняя челюсть по строению коренных зубов и другим человекоподобным признакам указывала на ее облада теля как на более близкого предка гоминид.

В Северо-Восточной Африке (Эфиопия) географический вариант австрало питековых представлен A. garhi, предком которого мог быть A. africanus (Aslaw a. all., 1999). Генеалогическая связь его с предполагаемым первым представите лем гоминид Homo rudolfensis не исследована, но весьма вероятна.

Особый интерес в связи с расширением экологической экспансии австрало питековых имеет происхождение вида A. africanus. Около 3,5 млн. лет назад на чалось распространение возможного его предка A. afarensis в более отдаленные от исходного ареала биотопы (речные долины и замкнутые водоемы), но он со хранил связь с облесенными жизненными пространствами в условиях умерен ного климата и относительной географической изоляции. Аллопатрия в данном случае могла привести к появлению A. africanus как нового вида фауны Южной Африки. По описаниям старых коллекций и новых находок A. africanus отличал ся от A. afarensis только в деталях. Его характерными признаками были низкий лоб, развитый надглазничный валик, выступающие в стороны скуловые кости, относительно массивная нижняя челюсть, отсутствие подбородка. Привлекает внимание комбинация небольшого объема мозга (около 450 см3), по величине сравнимого с ним у человекообразных обезьян, с челюстью, в которой резцы и клыки по строению и величине такие же, как у современных людей.

Примечательна очевидная связь экологических факторов, в частности типа питания, с морфологическими изменениями и видообразованием путем дивер Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens генции в разные трофические ниши. По пищевому рациону австралопитеки были всеядными, парантропы растительноядными, последний вывод подтверж дается крупными коронками коренных зубов, их стертостью и испещренностью.

Предполагается, что с крайней пищевой специализацией связано значитель ное увеличение размеров тела (до 55 кг) и жевательного аппарата парантропов, а также тупиковый путь эволюции, приведший их к вымиранию (Фоули, 1990).

Причины такого финала трудно объяснить типом питания, так как раститель ный корм по запасам и доступности в продуктивных биоценозах превалирует над животным, однако его дефицит вполне закономерен в районах, подвержен ных сезонным и длительным иссушениям климата, что для африканских саванн было обычным явлением.

В связи с упоминанием об экологических особенностях эволюции австрало питековых привлекает внимание мнение В.В. Бунака (1980, с. 29) о значении трех факторов, обусловивших переход к бипедии: всеядность, расширение кругозора, использование для добывания пищи и других потребностей предметов окружаю щей среды. Всеядность обеспечивала высокую толерантность в условиях жесткой трофической конкуренции и прямой борьбы за существование. Уход от пищевой специализации гарантировал таким экогруппам не только возможность избежать тупиков эволюции, но и стимулировал поисковую активность в увеличении ареа ла обитания, что способствовало отбору форм с более широкой зрительной ори ентировкой и в итоге освоению постоянного прямохождения и закреплению вы прямленного положения тела (ортоградности). При стадном (семейном) образе жизни «зрительный» фактор дополнялся слуховой коммуникацией (Воронцов, 1971), что в совокупности обусловливало становление речевого общения.

Отдельные элементы отмеченной триады обычно упоминаются в антропо логических работах, но их взаимосвязь, как правило, остается вне поля зрения, а между тем она, по словам Бунака (1980, с. 29), составляет «основу учения об антропогенезе». Оставим без обсуждения вопрос об «основе» теории антропоге неза и обратим внимание на тезис, что ортоградность могла возникнуть только у всеядного стопоходящего млекопитающего, а использование предметов яви лось post factum уже после освоения прямохождения.

В работах многих авторитетных антропологов (С. Вашберн, Д. Непир, Р. Таттл), продолжал Бунак, процесс гоминизации представлялся без учета экологических факторов и морфологических предпосылок в строении пронированной стопы.

Ранняя стадия ортоградности не охватывала многие особенности, приобретенные гоминидами позднее, но ее можно назвать «предавстралопитековой или стадией ранних протоантропов, может быть, — стадией рамапитеков» (Там же). В такой интерпретации становление прямохождения отодвигается еще дальше вглубь вре мен и не может считаться приобретением на стадии австралопитековых.

В историко-научном отношении уместно замечание Бунака, что гипотеза о «панидах» (предшественниках шимпанзе и гориллы), спустившихся на землю и превратившихся в гоминидные виды, отражает умозрительные взгляды додар виновского времени и несовместима с современным состоянием науки. Альтер нативная концепция о предках гоминид — четвероногих обезьянах, подобных макакам и павианам и освоивших прямохождение, заключал Бунак, «основана на веских сравнительно-морфологических, экологических, онтогенетических и других фактах» (Там же, с. 24).

Эволюционная антропология Появилась серия гипотез, согласно которым переход от четвероногой к дву ногой локомоции осуществлялся через стадию австралопитековых с использова нием брахиации, способствовавшей выпрямлению тела и активности движений.

В одних работах утверждения о переходной брахиации совпадают с концепцией «панидных предков» (Washburn, 1950, 1963а), в других — с представлениями о «пребрахиации» гоминидных предков (Schultz, 1950;

Clark Le Gros, 1964).

Подведем итоги рассмотрению стадии австралопитековых, обнаружение которой внесло в исследования эволюции гоминид столь необходимую инфор мацию и вместе с тем породило много вопросов. Наличие у австралопитеко вых признаков, сближающих с человеком (строение тазового пояса и нижних конечностей, зубной системы), и в то же время черепа, мало отличающегося от такового у высших обезьян, вызвало широкие разногласия в определении таксо номического и систематического положения вновь открытой группы. Одни ав торы выделяли австралопитековых в ранг подсемейства и включали в семейство понгид, другие в этом же ранге относили к семейству гоминид. Основным мор фологическим критерием перехода от высших антропоидов к гоминидам счита ется ортоградность и освобожденные передние конечности. Отсюда логически следует, что австралопитеки — это исторически первые представители семейства гоминид. В настоящее время такого мнения придерживается большинство ан тропологов.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.