авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 11 |

«Российская Академия наук Институт истории естествознания и техники им. С. И. Вавилова Санкт-Петербургский филиал А. Б. Георгиевский ...»

-- [ Страница 7 ] --

Гипотеза «культурных традиций» (Поршнев, 1974;

Teleki, 1975) акцентирует на том, что возникновение орудийной деятельности связано не с уровнем разви тия руки и мозга, а с наследием традиций, когда изобретение новых орудий ста новится достоянием сообщества и передается поколениям. Странно, что авторы оставили в стороне главное: каким же образом создаются новые орудия и какая в этом процессе роль творческого поведения?

В «игровой» гипотезе (Келер, 1930) обращается внимание на развлекатель ные моменты в поведении обезьян, которые могли стимулировать орудийную дея тельность. Зерно истины здесь усматривается, например, в том, что многие виды человеческой деятельности формируются еще в детских играх (Эльконин, 1978).

У японских макаков такое игровое поведение показывают детеныши на мытье ба татов, и оно становится обычной операцией у взрослых (Kitahаra-Frish, 1977).

Привлекает оригинальностью гипотеза «дегоминизации», согласно которой орудийная деятельность у современных высших антропоидов, обитающих в ле сах, стала здесь бесполезной в виде атавизма протогоминоидного адаптивного поведения, возникшего в саваннах (Фабри, 1958). Любопытно, что использо вание орудий у шимпанзе связано с сезонностью питания и проявляется у все го вида, независимо от ландшафтной изоляции популяций (Suzuki, 1969), т.е.

в определенных экологических условиях становится генетически закрепленной поведенческой реакцией. Предполагается, что это филогенетически новая форма поведения, созданная на более высоком уровне развития нервной системы и ма нипуляционной активности (Фирсов, 1972).

Другим стратегическим направлением эволюции гоминидной линии стано вится совершенствование внутригрупповых отношений, определяемое развити ем социального поведения. До недавнего времени о генетической связи между человеческими социумами и сообществами животных можно было рассуждать на уровне предположений, хотя в реальности она не подвергалась сомнению (Зо лотарев, 1964;

Фейнберг, 1989).

Объясняется такая ситуация скудостью данных о структуре и функциониро вании сообществ приматов в естественных условиях, об их групповом поведении и его преимуществах, использованных в эволюции гоминид. Экстраполяция по ведения обезьян в питомниках и зоопарках на природные популяции оказалась Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens ненадежным приемом сравнительных исследований (Sahlins, 1959), а изучение в естественной обстановке трудоемким, но оправдавшим себя занятием (Goodall, 1973;

Richard, 1985).

Возможности использовать данные приматологии для познания роли пове дения на ранних стадиях гоминизации способствовало установление того, что в это время обезьяньи предки человека, подобно современным шимпанзе Сене гала и Танзании, обитали в лесных биотопах саванн (Фоули, 1990;

Peters, 1979).

Материалы по изучению поведения приматов расцениваются как основной ис точник информации для социогенетических реконструкций на ранних этапах эволюции гоминид (Фейнберг, 1989;

Reynolds, 1981;

Tembrock, 1987), становит ся одним из наиболее распространенных направлений в применении актуали стического метода в эволюционной антропологии.

Групповая организация современных антропоидов складывается из разных форм: парная семья, гаремные и мультисамцовые объединения, ассоциации самцов-холостяков, дисперсные группы с крайним проявлением разобщенности в виде одиночного образа жизни. Структура социальной организации у каждо го вида обезьян может изменяться в сторону максимального приспособления к новым условиям среды, но в целом она остается относительно стабильной, что является надежным основанием для эволюционно-теоретических построений (Бутовская, 1989).

Из перечисленных выше форм групповой организации приматов гаремные объединения имели наименьшие перспективы для включения в ранние гоми нидные сообщества, так как представляли собой случай крайней специализации.

Ближе к эволюционной магистрали гоминизации стояли мультисамцовые груп пы (Зубов, 1983;

Бутовская, 1989), с более устойчивым балансом между друже любным и агрессивным поведением, и поэтому менее специализированные в от ношении эволюционных потенций. Такие группы рассматриваются как более продвинутые для дальнейшей эволюции, поскольку сочетают в себе «развитие интегративных свойств, направленных на укрепление группового единства с возрастанием независимости отдельных особей, их относительной автономно сти» (Бутовская, 1989, с. 61). В гаремных группах сильно подавлено и постоянно контролируется поведение низкоранговых членов со стороны лидеров, в муль тисамцовых коллективах интеграция осуществляется на добровольной основе, стремлении к обоюдному свободному общению.

Положение о прогрессивном характере мультисамцовой организации спра ведливо с эволюционной точки зрения и с позиции кибернетических представ лений. Такая организация расширяет диапазон половых контактов внутри стаи и за ее пределами и тем самым способствует комбинативной изменчивости мор фотипа. Только не слишком зарегулированная (специализированная) система имеет возможность для дальнейшего развития, что и было свойственно мульти самцовой семье, организация которой унаследовалась ранними гоминидами.

Динамичная структура половых отношений в группах обезьян (переходы самцов и самок в другое стадо, редкость спаривания между близкородственными особями) способствовала увеличению разнообразия генофонда с далеко идущи ми последствиями на гоминидной линии эволюции. В данной связи, несомненно, принимается следующее высказывание: «…существование еще на уровне живот ных предков человека механизмов ограничения инбридинга, тенденции к поло Эволюционная антропология вым отношениям вне натального стада не исчезло на грани перехода к человеку.

Более вероятным кажется, что эти механизмы и тенденции усилились под воз действием вновь возникших социальных факторов. Этот процесс, как нам дума ется, привел, в конечном итоге, к созданию таких социальных институтов как запрет инцеста и экзогамия» (Фейнберг, 1989, с. 121).

В исследовании М.Л. Бутовской (1989) выделяются факторы внутригруп повой организации поведения, и рассматривается их значение для решения во просов теории антропосоциогенеза: о роли доминирования, ранговой структуры стада и матролинейности в воспроизводстве и воспитании потомства, наследо вании традиций в поведении, адаптивном проявлении альтруизма. О преимуще ствах мультисамцовой структуры в репродуктивном успехе говорилось выше.

Матролинейность выражается в лучшей заботе о потомстве cо стороны особей женского пола (матерей, сестер), она способствует оптимальной интеграции группы и автономизации отдельных ее членов, что прогрессировало у всех «ма гистральных» форм, в том числе, разумеется, и у ранних гоминид (Зубов, 1976).

Создание и сохранение наиболее устойчивых групповых традиций наблюдается именно в мультисамцовых сообществах с развитыми матролиниями.

Особую тему представляет эволюция альтруизма, которому придавал боль шое значение еще Ч. Дарвин. Не так давно по данной теме прокатилась волна дискуссий в отечественной и зарубежной литературе. Создатель теории эво люции на основе селектогенеза обращал внимание на, казалось бы, логическую несовместимость принципа отбора и данного феномена. Особи с полезным для группы альтруистическим поведением в случае их элиминации не передадут это качество потомству, следовательно, данный признак не может включаться в эво люционный поток.

Следует заметить, что в таком рассуждении принимаются во внимание толь ко случаи гибели носителей генов альтруизма, что совсем не обязательно в актах его проявления. Как раз допустимо предположить, что при выживании особей после совершения ими альтруистического действия помощь такого рода по отно шению к соплеменникам имела существенное значение в происхождении и по следующей эволюции гоминид (Эфроимсон, 1971б;

Montaque, 1976).

Для объяснения альтруистического поведения как группового адаптивного признака ранее была выдвинута концепция «отбора сородичей» или «родствен ного отбора» (Hamilton, 1964), которая нашла признание среди эволюционистов (Dobzhansky, 1970;

Грант, 1980). Сама по себе концепция является лишь конкре тизацией более общего понятия «группового отбора», под которым имеется в виду выживание лучше организованных сообществ. Групповой и межгрупповой отбор имел широкое распространение в эволюции предгоминид и ранних гоминид в виде биосоциального отбора (Семенов, 1966;

Piveteau, 1957). Он действовал на сниже ние внутригрупповой агрессии, усиление ориентации на лидера и одновременно на сохранение пластичности индивидуального поведения с помощью средств ком муникации (позы, жесты, мимика, вокализация), которые явились необходимыми предпосылками для последующего возникновения речевого общения.

Групповой отбор, ограничивавший проявления агрессивности и зоологи ческого индивидуализма в сообществах предгоминид, был объективно необхо димым фактором дальнейшей их эволюции «на человека». Вместе с тем он не подавил окончательно эти негативные явления в виде бытовых и военных кон Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens фликтов, каннибализма, имевших место на стадии археоантропов и на всем про тяжении последующей истории человечества. Уместно сказать, что приматы не убивают своих детенышей даже при высокой плотности и с выраженными де фектами развития (Гудолл, 1992;

Johanson a. all., 1980), а среди отряда хищных (семейства псовых, кошачьих, медвежьих) не известны случаи каннибализма.

Возможно, здесь крайняя агрессивность по отношению к жертве вызвала об ратную реакцию по отношению к сородичам, отвращение к поеданию их плоти.

В группах приматов известны случаи употребления в пищу своих соплеменни ков (Лавик-Гудолл, 1974;

Goodall, Humburg, 1974).

В группах гоминид подавление агрессивности не привело окончательно к негативным рецидивам в поведении, но тенденция к внутригрупповой инте грации взяла верх над ними и обеспечила последующий общественный прогресс.

Вопреки мнению этологов, выдвигающих на передний план в поведении людей агрессивные устремления личности, этот тезис опровергается исследованиями в сравнительной этологии приматов и социальной психологии (Фромм, 1999).

Реконструкция ранних стадий эволюции гоминид возможна не только на уровне наблюдений за групповым поведением приматов и модельной экстрапо ляцией полученных данных на события далекого прошлого, но и путем сравни тельного изучения высшей нервной деятельности современных антропоморф ных и ископаемых гоминид с использованием материала при исследованиях эндокранов (Кочеткова, 1973).

В поведении обезьян существенную роль выполняет подражание (имприн тинг), обеспечивающее успех в научении потомства, на что обращали внимание Ч. Дарвин и другие ранние исследователи (например, Haggerty, 1909). И.П. Пав лов выделял «подражательный рефлекс», с помощью которого «вырабатывается сложное индивидуальное и социальное поведение» (1951, с. 428). Правда, име ются наблюдения, что, вопреки адресованному людям выражению «обезьянни чать», подражание не свойственно приматам, скорее у них доминирует индиви дуальность поведения.

Другим психофизиологическим механизмом, сближающим антропоидов и гоминид, является память. Между памятью и поведением имеется сложная многоуровневая связь, закрепленная генетически (Фирсов, 1972).

В процессе эволюции млекопитающих высшая нервная система обогащалась все более сложными механизмами закрепления информации о внешней среде:

запечатленная реакция на время действия средового фактора, образная и сен сорная память, импринтинг. Наиболее информационно насыщена и устойчи ва память у высших приматов на основе развития полей 9, 10, 11, 45, 46 (Фир сов, Моисеева, 1989). У шимпанзе значительно развилась образная память, что свидетельствует «о новом эволюционном этапе усложнения аппарата памяти»

(Там же, с. 6). В целостной нервной системе развитие механизмов памяти было связано с формированием новых ассоциативных зон, совершенствованием сен сорных органов и локомоции передних конечностей, усложнением орудийно конструктивной деятельности, коммуникативных систем в семейно-стадных отношениях. Все эти процессы уникально реализовывались в прогрессивной эволюции гоминид. Вполне возможна прямая связь между редукцией затылоч ных областей мозга и интенсивным развитием префронтальных отделов у людей позднего палеолита, ответственных за сохранение и переработку информации.

Эволюционная антропология Эволюция речевого аппарата. Проблема происхождения речи сама по себе не является прерогативой эволюционной антропологии, однако без ее решения невозможно познание всего содержания и уникальных особенностей антропосо циогенеза. Становление и развитие речевого общения осуществлялись на основе эволюции комплекса взаимосвязанных систем: слуховой, зрительной, тактиль ной, речедвигательной, общелокомоторной под контролем высшей нервной деятельности. Речевая коммуникация была не только уникальным результатом эволюции гоминид, она одновременно являлась ее фактором в той мере, в какой способствовала консолидации сообществ и успеху в межгрупповой конкурен ции. С образованием народов язык становится важнейшим этническим призна ком, речевые формы общения приобретают значение одного из ведущих факто ров общественного развития.

Как многие уникальные качества человека, речевая коммуникация имела эволюционные истоки и предпосылки в организации антропоидов и предгоми нид (австралопитековых). Отсутствует объективная возможность установить время и стадию возникновения членораздельной речи в эволюции гоминид. Вы яснение этих вопросов навсегда останется в области более или менее вероятных гипотез, которых выдвинуто было много в изысканиях антропологов, историков, философов. Наиболее приближенными к реальности считаются две: концепция «фиксации звуковых сигналов» и концепция «жестов как предшественника зву ковой речи» (Дерягина и др., 1989).

Согласно первой концепции (Бунак, 1951), общение между членами груп пы с помощью звуковой передачи информации послужило основой для после дующего развития членораздельной речи. Акустический канал взаимосвязи в сообществах антропоидов выражается в различных формах голосовых звуков (крик, визг, рычанье, покашливание) и с разной их тональностью. Большинство звуковых сигналов передают жизненно важную информацию — прежде всего, о появлении хищника и обнаружении пищи. Они используются для выражения агрессивного или дружелюбного настроения, снятия эмоционального стресса, в половой сфере, в обыденном поведении, нередко без всяких веских мотивов.

Несомненно, любые формы звуковой сигнализации, которые способствовали со хранению сообщества и его членов, закреплялись индивидуальным и групповым отбором и в таком функциональном значении были одним из источников и ба зой формирования речевого общения.

В концепции генезиса речи на основе жестовой коммуникации (Бунак, 1951;

Hewes, 1973) утверждается, что в первоначальной форме языковое общение осу ществлялось гораздо чаще подачей сигналов рукой, чем голосом. Затем визуаль ный канал передачи информации сменился вокально-слуховым, в силу явных его преимуществ. Жестовая сигнализация требует, во-первых, много энергетических затрат, во-вторых, она мало эффективна или вообще бесполезна в условиях пло хой видимости, в-третьих, ограничивает использование рук в трудовой деятель ности, наконец, обладает значительно меньшей информационной емкостью.

Преимущества вокального канала передачи информации оказались решаю щим фактором возникновения речи и неисчерпаемым фондом ее использования во всех сферах общественной жизни. Объем информации, кодируемой в речевых символах (словах, их сочетаниях в предложениях и более сложных конструкци ях), можно сравнить разве лишь с гетерогенностью генофонда популяций, соз Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens даваемой изменчивостью при мутациях, кроссинговере, перераспределении хро мосом в мейозе и в зиготах. В человеческой практике яркой аналогией замены визуальной системы передачи информации на звуковую был отказ от общения между командами кораблей с помощью флажков и семафоров и переход к ис пользованию радиосвязи.

В систематизированном виде исследования происхождения речи освещают ся М.А. Дерягиной с соавторами (1989), которые цитируют работы С. Вашберна (Washburn, 1963в, 1968), объединившего обе концепции: основу возникновения речи составила вокализация, а жестовое общение превратилось в дополняющий ее компонент. Такое сочетание звуковой речи и жестикулирования наглядно де монстрируется в выступлениях артистов, лекторов, общественных деятелей.

В упомянутой статье авторы делают акцент на исследовании возрастающей роли жестовой и манипуляционной активности в начальный период эволюции гоминид, что позволяет представить общие тенденции развития форм обще ния, включая вокальную речь. Во-первых, усилилась манипуляционная актив ность передней конечности в ходе развития от низших обезьян к антропоидам.

Во-вторых, увеличилось разнообразие элементов манипуляционной передачи сигналов у наземных видов в сравнении с древесными и древесно-наземными в условиях более открытых пространств.

При ответе на вопрос, почему произошла инверсия жестового и вокально го общения, авторы объясняют это событие разрешением «конфликта» между мимикой, жестами и голосовой артикуляцией, неизбежно возникшего на стадии ранних гоминид. Речь оказалась наиболее экономной и эффективной формой общения, резко расширившей возможности для трудовой деятельности и соци ального прогресса.

Морфофункциональные преобразования голосового аппарата, нейрофизио логических систем обработки и передачи информации, взаимосвязанных с ними локомоторных органов по реализации принятых решений в поведенческих ре акциях — это уже область эволюционной морфологии человека, т.е. прерогатива собственно эволюционной антропологии.

По анатомическому строению и физиологическим функциям речевой аппа рат в целом представляет собой, пожалуй, наиболее сложную и тонкую в своих отправлениях систему человеческого организма, связанную с мышлением и со знанием. Она включает несколько взаимосвязанных структур, которые объеди няются в два отдела: голосовой и информационный.

Голосовой отдел состоит из гортани, ротовой полости, языка и губ, в ком плексе осуществляющих произношение различных звуков, в том числе члено раздельную речь. Гортань, ротовая полость и язык относятся в большей степени к внутренним (эндосоматическим) органам, поэтому не выделяются значитель ной индивидуальной изменчивостью, за исключением возрастных и половых различий в произношении звуков. Групповая же изменчивость этих органов не изучалась, видимо, за отсутствием таковой в качестве отчетливо выявляемого предмета исследования.

Сложная гамма речевых актов в индивидуальной и общественной жизни человека была бы невозможна без соответствующих органов управления — ин формационного отдела речевого аппарата. Он включает центры головного мозга:

речедвигательный, слуховой, зрительный, тактильный, периферические рецеп Эволюционная антропология торы и проводящие нервные пути. В комплексе они координируют функциони рование голосового отдела и двигательную систему организма, связанную с пове денческими действиями в социальной сфере (мышление, трудовая деятельность, общение). Эти высшие функции мозга продуцируются морфофункциональны ми структурами второй сигнальной системы — «специфически человеческим системо-комплексом» (Шевченко, 1971), включающим нижнюю теменную, зад нюю верхневисочную, нижнюю лобную области коры головного мозга. Вторая сигнальная система не имеет каких-то особых, собственных, периферических ре цепторов и проводящих путей, а использует приобретенные еще далекими пред ками и усовершенствованные в ходе эволюции гоминид рецепторные аппараты различных сенсорных органов. Надо ли говорить, что индивидуальная и группо вая изменчивость информационного отдела и его частей еще далека от возмож ности сколько-нибудь серьезного исследования.

Членораздельная речь, даже элементы которой (слова) не доступны ни одно му из животных, разве за исключением дрессированных птиц, является самым фундаментальным атрибутом человека. Двуногая локомоция эпизодически ис пользуется разными животными, в известной мере развиты передняя конеч ность с кистью и головной мозг у антропоморфных обезьян, но все они отделены от человека полным отсутствием речевых функций. В разных формах речи (вну тренней, устной, письменной, жестовой) выражается уникальная способность к мышлению и общению, речевая деятельность становится своеобразным и на сущным орудием по преобразованию окружающего мира и общественной жизни.

Поэтому есть все основания дополнить гоминидную триаду речевым аппаратом, и тогда весь комплекс основных атрибутов морфо-функциональной организа ции человека предстанет в виде гоминидной тетрады.

Трудовая концепция антропосоциогенеза. В попытках ответить на вопрос о движущих силах антропогенеза первые исследователи происхождения чело века (К. Фогт, Э. Геккель) ограничивались общими фразами о творческой роли естественного отбора в этом процессе. В дальнейшем использование идеи отбора в виде ссылок на нее не выходило за рамки специальных исследований: от трак товки частных морфофункциональных преобразований в эволюции гоминид до развития семейно-стадных отношений. До сих пор объяснение многих вопросов теории антропогенеза факторами биологической природы широко распростра нено в зарубежной литературе. Интерес к «биологизаторской» трактовке начи нает оживляться в последнее время и среди отечественных авторов, и для такого поворота имелись исторические причины.

Ведущие отечественные антропологи и некоторые зоологи (А.П. Богданов, Д.Н. Анучин, М.А. Мензбир) полностью примыкали к дарвинистской позиции в своих упоминаниях о естественном отборе как главном факторе происхожде ния человека. Положение круто изменилось после 1922 г., когда в нашей стране была опубликована рукопись Ф. Энгельса «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека», со школьной скамьи известная нескольким поколени ям советских людей. Состояние науки того времени позволяло ее автору лишь в общих чертах высказаться о причинных факторах антропогенеза, в числе ко торых назывались острая конкуренция за средства существования, упражне ние органов и наследование приобретенных признаков, значение мясной пищи в прогрессивном развитии мозга. Главную же роль в происхождении человека Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens Энгельс отводил трудовой деятельности, под воздействием которой создавались морфофункциональные атрибуты человеческой организации: двуногая локомо ция, полифункциональная рука, высокоразвитый головной мозг, речевой аппа рат, первобытные общественные отношения.

Публикация работы Энгельса означала включение «трудовой теории в рус ло антропогенетических исследований», и оценивается эта теория как начало но вого этапа в познании движущих сил антропосоциогенеза (Ефимов, 1981, с. 37).

Трудовая концепция быстро находит признание среди советских философов, антропологов, писателей. В ее установочных положениях интерпретируются уже известные факты и новые открытия. Классическая фраза Энгельса «Труд — первое и основное условие человеческой жизни, притом в такой степени, что мы должны в известном смысле сказать: труд создал самого человека» — пере кочевывает из одного сочинения в другое без каких-либо оценочных, а тем бо лее критических комментариев. Трудовая концепция становится непререкаемой догмой, и одна из причин такого триумфа понятна, если ее связывать с именем автора как одного из основоположников господствовавшей в нашей стране идео логической системы.

Впрочем, единодушие это не было полным, некоторые «диссиденты» счи тали неправомерным распространять трудовой фактор на весь процесс гомини зации. В своей концепции «общественно-трудового отбора» известный зоолог Г.И. Шмидт (1948) разделил антропогенез на два этапа: до возникновения бли жайших предков человека разумного эволюция гоминид осуществлялась обыч ным естественным отбором, после включения в их развитие трудового отбора формируется современный человеческий вид. До выступления Шмидта и позд нее данный тезис модифицировался с философских позиций в концепции «са моустранения отбора» (Кремянский, 1941), в понятии «биосоциального отбора»

(Семенов, 1966).

В таких компромиссных высказываниях трудно было усмотреть «криминаль ный» выпад против официальной точки зрения. Легкой критике выступление Шмидта подверглось за попытку противопоставить тезису Энгельса о прямой наследственной передаче производственного опыта — идею о роли «трудового отбора» в становлении человеческого морфотипа (Соболева, 1950).

Уже позднее более открыто выступил против абсолютизации трудовой кон цепции Б.Ф. Поршнев (1974), который утверждал, что определяющим крите рием выделения человека из животного мира является не прямохождение, из готовление и применение орудий, а речевое общение, регулирующее трудовую деятельность. Позиция этого автора также не избежала внимания ортодоксаль ных критиков (Бадер и др., 1957), но против нее не было оснований возражать по существу, так как официально было принято, что труд и речь исторически раз вивались сопряженно. Вопрос заключался в том, насколько трудовая деятель ность определяла морфологическую эволюцию гоминид, но его Поршнев почти не затрагивал.

Имя автора трудовой концепции не было единственной причиной единодуш ного принятия идеи о том, что «труд создал самого человека». Оригинальным и информационно емким в перспективе было положение, согласно которому не только биологические, но и социальные факторы участвовали в создании чело веческого существа. Высказанное в форме афоризма, оно означало пока лишь аб Эволюционная антропология страктную экстраполяцию вглубь истории общества той деятельности, которая является первым и основным условием его объективного существования. Слова «в известном смысле» давали простор для восприятия концепции в целом как безусловно правильной (гипотез Энгельс «не измышлял»), но с допустимыми ограничениями роли труда в становлении человека. Эти слова могли означать и уровень знаний не только о трудовом факторе, но и вообще о всех причинных механизмах антропогенеза.

В авторском варианте, кроме постулирования главной идеи, текст изложе ния трудовой концепции состоял почти сплошь из вопросов, которые предстояло разрешить ее последователям. Логически первой была необходимость пояснить, чем трудовая деятельность человека принципиально отличается от напоминаю щих ее рефлекторных действий животных (добывание пищи с помощью природ ных или даже искусственных орудий и ее запасание, постройка гнезд, водозапор ных плотин, сооружение жилищ-муравейников). Далее надо было установить, на каком этапе и в каких формах трудовой фактор включился в эволюцию высших приматов, определить точки отсчета возникновения семейства гоминид (первый скачок) и человека разумного (второй скачок). Особенно важно было выявить конкретные механизмы участия трудового фактора в становлении человеческо го морфотипа и объяснить, каким образом этот социальный фактор вытеснял биологические движущие силы эволюции гоминид. Желательно было показать, какие морфофункциональные признаки подвергались эволюционным преоб разованиям под влиянием трудовой деятельности, а какие оставались в сфере действия биологических причин или вообще не подконтрольными ни той, ни другим.

Все перечисленные вопросы составили сложную программу для разработ чиков трудовой концепции антропогенеза. Попробуем хотя бы частично разо браться, каким образом они решались и были ли решены удовлетворительно, что остается предметом дискуссий или выпало из поля зрения, а что оказывается вообще недоступным выяснению по объективным причинам.

На вопрос об отличии трудовых операций у человека и животных было от ветить проще всего, хотя его решение имело принципиальное значение для проведения границы между «последней обезьяной и первым человеком». Во вступительном слове на симпозиуме Международного конгресса антропологов и этнографов (Москва, 1964) В.П. Якимов (1965) отметил, что эту кардинальную проблему необходимо рассматривать с трех сторон — философской, морфоло гической и таксономической. Такой комплексный подход отражал достигнутый к тому времени общий уровень развития трудовой концепции и в то же время в более широком представлении обнажал выдвинутые ранее новые задачи, осо бенно в связи с открытиями австралопитековых в Восточной Африке и неандер тальских групп в Передней Азии.

Философское толкование проблемы сводилось к настоятельному тезису о недопустимости отождествлять орудийную деятельность животных и чело века: у животных она осуществляется с помощью естественных предметов или изготовленных при посредстве органов (конечностей, зубов), у человека — с ис пользованием средств труда, созданных им другими искусственными орудия ми. Данное положение подтверждается опытами на шимпанзе, который не смог изготовить нужное ему орудие (длинную палочку) с помощью предложенного Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens ручного рубила и даже не обращался к этой трудовой операции, но успешно вы полнил задачу с использованием рук и зубов (Хрустов, 1976).

Морфологический подход выявил факты несоответствия времени формиро вания основных атрибутов гоминидной триады и включения в эволюцию гоминид трудового фактора, принимаемого за причину возникновения этих атрибутов. Все три основные сапиентные признаки — прямохождение, высокоразвитые рука и го ловной мозг формировались далеко не равномерно по ходу развития гоминид.

Двуногое хождение зафиксировано на ископаемых останках уже на стадии авст ралопитековых (около 5–7 млн. лет назад), у которых не обнаружены следы тру довой деятельности. Следовательно, переход к бипедии и освобождение передней конечности не были непосредственно связаны с трудовыми операциями. Э. Майр (1973) высказал предположение, что передние конечности использовались для эпи зодической орудийной деятельности еще в состоянии четвероногой локомоции, а затем явные преимущества руки в осуществлении этой функции становились сти мулом для полного ее освобождения в процессе перехода к ортоградности.

Другой морфологический критерий очеловечивания — развитую много функциональнаую кисть, казалось бы, несомненно, следует связывать с трудо вым фактором. Дело в том, что одним из основных препятствий для тонкого ма нипулирования с орудиями труда у антропоидов является укороченный большой палец и его слабое противопоставление другим лучам кисти. Развитие большого пальца с его способностью к вращательным движениям не такое уж значитель ное морфологическое приобретение, но оно оказалось тем пунктом эволюции гоминид, на котором произошел решительный прорыв к сапиентации. Данный факт можно воспринимать в качестве своеобразного триггера, подобного кри ку в горах, вызывающему сход гигантской лавины, т.е. феномена, самого по себе не столь существенного, но обеспечившего процесс гоминизации с далеко иду щими последствиями. В такой тесно сопряженной эволюции морфологических и функциональных особенностей, характерных только для человека, трудовой фактор имел, безусловно, одно из ведущих, если не главное значение.

Насколько кисть предгоминид (австралопитековых) была близка по строе нию к человеческой, установить трудно из-за крайней скудости палеонтологиче ского материала. Костные останки передней конечности позволяют заключить, что она систематически использовалась для схватывания и силового удержания необработанных предметов (камней, костей, палок), возможно, изготовления грубых орудий (Данилова, 1979). При таком уровне орудийной техники вряд ли можно говорить о существенном влиянии ее применения на развитие кисти.

В целом, кисть догоминидных предков человека была унаследована от общего их родоначальника с понгидами и имела отчетливое брахиаторное происхождение (Юровская, 1989).

Палеонтологических сведений о морфологической эволюции кисти у ранних гоминид (археоантропов) также недостаточно, чтобы создать сколько-нибудь полное представление об уровне ее развития в сравнении с предшественниками.

По строению кисти габилис занимал промежуточное положение между антро поидными предками и современным человеком: проксимальные и средние фа ланги напоминают их форму у гориллы, концевые — у человека. Однако широ кая и очень короткая ногтевая фаланга первого пальца является существенным аргументом для отрицания сколько-нибудь эффективного использования кисти Эволюционная антропология в дифференцированных трудовых операциях. Отсюда и крайне примитивные каменные изделия габилисов — этих первых известных творцов технического прогресса в истории человечества, но прогресса очень низкого уровня в сравне нии с достаточно развитой хватательной функцией.

Морфологическая эволюция руки на стадии от палеоантропа к неоантропу и вообще на всем протяжении от обезьяны до человека, по мнению Е.И. Данило вой (1979), проявилась ограниченно. Такое заявление трудно согласовать с про грессом орудийной техники при переходе к ориньякской культуре у кроманьон ца, которая отличалась уже значительным совершенством и разнообразием.

Самым сложным препятствием, можно сказать, камнем преткновения оста ется для трудовой концепции проблема беспрецедентно быстрого нарастания массы головного мозга в периоды эволюции гоминид, которые не выделяются заметным прогрессом материальной культуры.

Объяснение трудовым фактором так называемого «мозгового рубикона»

(объема мозга 800 см3) на пороге становления видов, объединяемых в род Homo, допускается на стадии габилиса, поскольку вместе с его останками обнаруже ны следы орудийной деятельности (галечная культура). Это двуногое существо имело объем черепной коробки до 680 см3, заметно превышающий данный по казатель у австралопитеков (около 530 см3).

Появление Homo erectus знаменует существенное увеличение емкости че репной коробки: у питекантропа I — 900 см3, у яванского археоантропа — 975 см3.

Максимальная величина зафиксирована у эректуса на территории Венгрии, определенная А. Тома в 1400 см3. Все эти величины поистине фантастические, если их сопоставить со средним объемом эндокранов у габилиса с его весьма при митивной материальной культурой. Вместе с останками яванских питекантро пов в тринильских слоях орудий не найдено, но они, если там были, несомненно, имели грубую форму, поскольку в вышележащих пластах близ Паджистана от крыта весьма примитивная каменная индустрия (отщепы, пластины, типичные ручные рубила). Такой же техникой пользовались синантропы в нижнепалеоли тическое время на территории Китая, у которых объем черепа достигал 1225 см3.

Несколько более продвинутой в техническом оснащении оказывается культура олдовайского эректуса, на стоянках которого обнаружены настоящие ашелль ские орудия, в том числе каменные ножи (кливеры).

Парадоксальный скачок в увеличении объема черепной коробки состоялся на стадии палеоантропов, причем настолько беспрецедентный, что напоминани ем о нем можно в тексте и повториться. У родезийского человека объем черепной коробки определяется в 1325 см3, т.е. почти приближается к современному показа телю, у группы Схул IV — 1550 см3, Шаппель — 1600 см3, что уже значительно пре восходит средние параметры не только синантропа, но и современного человека.

Значительное и до сих пор непонятное увеличение объема мозга отмечено на завершающей стадии антропогенеза. У кроманьонцев из ментонских гротов вместимость черепа равна в среднем 1800 см3, что уж совсем поражает воображе ние. Возможно, такая прибавка была связана с большим ростом этих локальных неоантропов (179–184 см. у мужчин), однако такая корреляция отсутствует у со временных высокорослых индивидуумов. С появлением H. sapiens sapiens про исходит уменьшение средних значений объема мозга до 1450 см3 и длины тела до Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens 165 см у мужчин, при гигантском подъеме технического прогресса и разнообра зия трудовой деятельности, в том числе и форм физического труда.

Таким образом, на всем протяжении эволюции гоминид прослеживается не равномерное увеличение массы мозга и параллельное развитие материальной культуры, однако длительное время она прогрессировала медленно, а объем мозга в этот период нарастал очень быстро, к тому же непропорционально увеличению размеров тела и его частей. Антропологи воздерживались от каких-либо глубо ких причинных объяснений крупномасштабной морфологической эволюции го ловного мозга, напоминающей в какой-то мере явление гиперморфоза по разме рам тела у животных (гигантские рептилии мезозоя). Биологи-эволюционисты считают мощное развитие головного мозга у человека ярким примером ароморф ной эволюции, обозначая этот процесс специальным термином «эпиморфоз», без приложения серьезных усилий в объяснении его причинных механизмов.

Прогрессивное увеличение объема мозга лишь косвенно, да и то условно, может быть привязано к развитию орудийной техники. Уровень технической оснащенности есть лишь один из показателей развития трудовой деятельности (с карандашом в руках можно сделать крупное научное открытие и не добиться его, сидя перед компьютером). Трудовая деятельность включает в себя умение изготовлять орудия труда и целенаправленно их применять, общаться с другими членами коллектива, пользоваться информацией, совершенствовать производ ственный опыт, передавать его следующим поколениям.

О том, каким образом осуществлялась морфологическая эволюция мозга в период становления человеческого общества, можно рассуждать по особенно стям внутренней поверхности ископаемых черепов (эндокранов). Однако этот источник информации весьма приблизителен и ограничен, а потому многое в эволюции мозга останется навсегда недоступным научному познанию. Правда, укрепиться в таком «агностицизме» не дают некоторые палеопсихологи и фило софы, когда справедливо связывают значение трудового фактора в антропоге незе с усложнением анатомического строения и с функциональной эволюцией высшей нервной деятельности.

В итоге исследований движущих сил антропогенеза сложилась парадигма, согласно которой с момента возникновения Homo sapiens в его дальнейшей эво люции естественный отбор утратил значение фактора образования новых вну тривидовых единиц, а тем более новых человеческих видов. Э. Майр (1973) объ яснял редукцию функций естественного отбора в конечном финале эволюции гомо сапиенса двумя причинами: отсутствием генетической изоляции внутри его (панмиксия) и заполненностью всех доступных для проживания экологических ниш. К этому можно добавить принципиальную недопустимость конкуренции с существующим ныне Homo sapiens.

Вместе с тем, две основные формы отбора — движущий и стабилизирующий отбор — сохранились, но оказались резко ограниченными в масштабах и эволю ционных последствиях. Пройдя через «горнило» биосоциального отбора в про цессе становления сапиенса, селектогенез сводится к пополнению и поддержанию адаптивного полиморфизма в основном по физиологическим и биохимическим признакам, а в какой-то мере — и контролю демографических показателей (ди намики численности и плотности, рождаемости и смертности, средней продол жительности жизни).

Эволюционная антропология Филогенетические закономерности эволюции гоминид Появление на арене жизни и последующее развитие семейства гоминид с эволюционной точки зрения не представляется каким-то особым исключением из исторической динамики биосферы. Разумеется, это было уникальное событие по специфике движущих сил и масштабу экологических последствий, связанных с техногенной и иной деятельностью. Вместе с тем антропогенез и последующая эволюция Homo sapiens, будучи частными направлениями в развитии живой природы, отмечены рядом общих для этого процесса закономерностей.

Одной из наиболее выраженных закономерностей филогенеза гоминид яв ляется магистральная прогрессивная направленность преобразований морфо функциональной и социальной организации. Общий прогресс от предгоми нид до человека разумного, оцененный по совокупности основных критериев:

структурно-организационных, информационных, экологических (Миклин, 1983), является бесспорным фактом.

Вместе с тем, по некоторым признакам такая очевидность прогресса не про является столь явственно и даже, напротив, имеется немало фактов регресса и инволюции. С переходом к прямохождению были утрачены совершенство бра хиации и скорости передвижения, произошла известная дискоординация вну тренних органов, возникли в связи с ней заболевания суставов, осложнения при рождении потомства. Подобная перестройка и инактивация функций укладыва ется в диалектический тезис — «прогресс сопряжен с регрессом», т.е. с редукцией признаков, ставших бесполезными, а тем более вредными.

Факты редукции структур и функций у прогрессивных групп вовсе не доказы вают правоту сторонников релятивизма, рассуждающих об относительности по нятия эволюционного прогресса вообще. Не может быть принято в пользу подоб ных утверждений и уменьшение числа хромосом, например, с 48 у шимпанзе до 46 у человека. Утрата части структурных генов компенсировалась значительной активизацией у человека регуляторных генов, что обусловило столь разительное фенотипическое расстояние между ним и антропоморфными обезьянами.

К числу регрессивных изменений относятся некоторая редукция пальцев стопы, задних коренных зубов («зубов мудрости»). Четвертый и пятый пальцы стопы состоят как бы из двух сросшихся концов без средней части (диафиза).

Такая укороченная фаланга мизинца отмечена уже на стопе неандертальца из Киик-Коба, что свидетельствует о замедленном темпе редукционных изменений по нейтральным признакам, не подвластным действию отбора. У современно го человека уменьшены размеры средних фаланг, что обусловлено, возможно, положительной корреляцией с уменьшением общих размеров тела. Отсутствие задних коренных зубов отмечено еще у синантропа из Лантьяна, существовавше го несколько сотен тысяч лет назад, но при этом редукция оказалась незавершен ной до конца и по настоящее время.

Особенно впечатляет быстро нарастающий темп прогрессивного разви тия гоминид. Эволюция австралопитековых (предлюдей) продолжалась около 7 млн. лет, время появления археоантропов — 2,5 млн. лет назад, палеоантро пов — 500–200 тыс. лет, неоантропа — 40–35 тыс. лет. Последовательное сужение временных границ каждой из стадий антропогенеза совпадает с общим принци пом ускорения темпов прогрессивной эволюции у животных.

Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens Другой закономерностью эволюционного развития гоминид была направ ленность на совершенствование гоминидной тетрады: двуногой локомоции, ма нипулирования передними конечностями, увеличение объема мозга, преобразо вания речевого аппарата. Вопреки мнению сторонников концепций ортогенеза и финализма, процесс гоминизации не имел прямолинейной направленности и запрограммированности, а осуществлялся через возникновение и расхожде ние множества ветвей, только одна из которых привела к финалу — человеку разумному. «От представления, что имелась только одна линия, которая непо средственно привела к возникновению Homo sapiens, палеонтологи должны от казаться…» (Engeln, 2005, S. 25). Дивергенция была столь же обычным явлением в эволюции предгоминид и гоминид, как и других филумов органического мира.

Классическим образом обусловливались эти процессы взаимодействием конди циональных и каузальных факторов, связанных с обитанием в различных эколо гических условиях: одни популяции были более приурочены к жизни в лесных зонах, другие в травянистых ландшафтах, следовательно, отличались по объек там питания, специализации в способах передвижения, напряженности в конку рентных отношениях.

При ведущей роли дивергентного развития, по ряду признаков имели место параллелизмы и конвергенции.

Наряду с попытками объединить далеко дивергировавшие филумы на осно ве единства исходной формы, выдвигались концепции параллельного развития близкородственных групп по некоторым признакам, возникавшим в результа те фенотипически сходных мутаций (согласно закону гомологических рядов наследственной изменчивости). В качестве примера приводилась серия таких признаков, возникавших независимо даже у далеких в родственном отношении групп: брахицефализация, карликовый рост, удлиненное тело, спиральная фор ма волос, изогнутый профиль носа, интенсивность пигментации (Fisher, 1930).

Принцип параллелизма распространяется на эволюционный период от Homo erectus до Homo sapiens с несколько странным утверждением, что между ними была прямая родословная связь, т.е. исключающая стадию неандертальца из процесса антропогенеза (Coon, 1962), о чем упоминалось выше. По мнению К. Куна, Homo erectus был представлен одной огромной популяцией, разделен ной на полуизолированные и изолированные локальные популяции, в которых одинаковое давление отбора при создании «культурных» адаптаций обусловило параллельное увеличение мозговой и редукцию лицевой частей черепа.

Вполне допустимо мнение о параллельном развитии нескольких филогене тических линий на переходной стадии от неандертальца к пресапиенсу, так как оно подтверждается палеоантропологическими и археологическими данными.

Homo erectus также представлял собой экологически широко распространенный политипический вид «с многочисленными локальными расами и подвидами»

(Майр, 1973, с. 42) и поэтому заключал в себе возможность их параллельного развития с последующим выходом на филетическую эволюцию, приведшую к возникновению Homo sapiens.

С общеэволюционной точки зрения остается непонятным до конца факт приобретения прямохождения у предгоминид, обитавших в разных экологи ческих средах: лесных зонах и саваннах, демонстрирующий пример конверген ции по гомологическому признаку. Нет надобности в истолковании его в духе Эволюционная антропология классической концепции номогенеза (Л.С. Берг, 1922), как проявления некоего внутренне закономерного «стремления» к такому финалу. С селективной точки зрения можно предположить, что бипедия имела многие преимущества в разных условиях обитания, в частности, освобождение передней конечности для более активного добывания пищи как в лесных, так и саванных зонах, обзора местно сти, защиты от хищников, контактов с сородичами.

Обращает на себя внимание «воронкообразный» характер эволюции семей ства гоминид — сужение масштабов дивергентного развития, если оценивать данную тенденцию по сокращению числа видов на последовательных стадиях антропогенеза.

На исходную стадию гоминизации, стартующую с древесных форм миоцена, приходится биологический расцвет отряда приматов. К началу 1930-х гг. было известно около 60 родов ископаемых обезьян, за последние полвека обнаружено еще 65 родов (Хрисанфова, Мажуга, 1983, с. 32). На стадии австралопитековых выделяется уже только пять четко выраженных видов и несколько форм спор ной таксономической принадлежности. Переходная к следующей стадии группа гоминид представлена одним сборным видом — Homo habilis и множеством ди вергировавших форм также с не определенным до конца таксономическим ста тусом. На стадии археоантропов такое положение занимает Homo erectus, в со став которого некоторые антропологи включают питекантропов и синантропов, другие придают им видовую самостоятельность. Множество форм палеоантро пов (Крапина, Ля Кина, Сванскомб, Фонтешевад, Шапель, Штейнгейм, Эрингс дорф) предлагается также свести под одно видовое название — Homo neander thalensis, с включением сюда неоантропа на правах подвида. Однако есть мнение о выделении неоантропа в самостоятельный вид Homo sapiens, в состав которого входят вымершие в позднем палеолите формы (H. sapiens fossilis) и ныне живу щие (H. sapiens recens).

Последовательное сокращение формообразования по ходу эволюции семей ства гоминид можно назвать принципом (правилом) филогенетической редук ции многообразия форм, завершаемой возникновением одного вида — гомо са пиенса.

С направленностью филогенеза связана другая общая закономерность этого процесса — необратимость развития филумов (линий, ветвей, стволов), образ ную характеристику которой можно выразить словами «стрела времени летит в одном направлении». Разумеется, необратимость эволюции не следует вос принимать в абсолютном значении данного понятия, поскольку имеется немало примеров частичного возвратного движения, но все-таки относительного, никог да не повторяющего полностью прошлые события и их результаты.

Вряд ли подлежат сейчас серьезному обсуждению гипотезы ретардации и пе доморфоза — приостановки развития на ювенальных стадиях онтогенеза, как ис ходных для возникновения новых форм и видов, включая человека. Выше упо миналась концепция «микроцефализации» К. Фогта, в которой патологические случаи рождения индивидуумов с малым объемом черепа (малоголовые) пред ставлялись эволюционной моделью питекантропов. Несколько позднее один из создателей научной тератологии К. Дарес (Darest, 1877) противопоставил дар винизму тезис, что именно особи с патологическими отклонениями становятся родоначальниками новых форм и групп организмов.

Глава 5. Эволюция гоминид и возникновение Homo sapiens Вместе с тем нельзя обойти вниманием гипотезу «фетализации» (задерж ки развития) Л. Болька (Bolk, 1926), согласно которой человек произошел от обезьяноподобных предков в результате фиксирования во взрослом состоянии эмбриональных стадий приматов. В их числе назывались, большая масса мозга, задержка срастания черепных швов, светлая кожа, слабое развитие волосяного покрова и других особенностей донатального развития, наблюдаемых, в частно сти, у шимпанзе.

Концепция фетализации нашла многочисленных сторонников, усмотревших в ней ответы на ряд загадочных явлений, например, объяснение причин форми рования крупного мозга на стадии археоантропов и палеоантропов или утраты волосяного покрова. Дж. Холден (Haldane, 1932) полагал, что одним из факторов антропогенеза могло быть возникновение новых признаков путем трансформа ции эмбриональных фаз в терминальное состояние. В унисон с таким мнением, но в компромиссном варианте, А. Харди (Hardy, 1954, p. 134) писал, что одним лишь педоморфозом (фетализацией) наивно объяснять уникальную особенность человека — его умственные способности, но и без привлечения данного фактора не получить исчерпывающего ответа.


Гипотеза Болька встретила и не менее многочисленную оппозицию среди из вестных антропологов и эволюционистов. Несостоятельной была признана идея о действии только одного фактора морфологического прогресса гоминид, при чем частного, если он вообще имел место в этом процессе. Принцип фетализации используется для объяснения филэмбриогенезов в эволюции животных и расте ний (Тахтаджян, 1966), однако необходимо еще исследовать применимость его к эволюции гоминид.

В антропогенезе значительную, если не преобладающую, роль играли мор фологические изменения путем смены и расширения функций, способствующие переходу к наземному образу жизни и трудовой деятельности (Жердев, 1972, с. 131). Участие этих способов филогенетических преобразований органов в про исхождении человека совершенно очевидно, однако утверждение об их «преоб ладающей» роли требует согласования с положением о значении каузальных факторов — взаимодействия наследственной изменчивости и отбора в эволюци онных процессах такого крупного масштаба.

Весьма примечательным проявлением общих закономерностей в истории гоминид была неравномерность изменения отдельных органов и их систем. Фи логенетическое развитие данного семейства демонстрирует парадный пример «мозаичной» эволюции, когда одни части организма приостанавливались в сво ем развитии, а другие выдвигались вперед и порой весьма резко как по масштабу изменений, так и по скорости (Лукин, 1964;

Мayr, 1963). В палеонтологической коллекции неравномерность морфологической эволюции гоминид представлена фактически очень богато и разнобразно (Хрисанфова, 1967).

На стадии предлюдей осваивается бипедия с существенной перестройкой опорно-двигательного аппарата, но незначительно увеличивается объем мозга (для сравнения от 500 см3 у гориллы до 580 см3 у австралопитеков). Затем он начинает очень быстро прогрессировать, достигая уже на стадии археоантропов высокого показателя (у синантропа — более 1200 см3), у палеоантропов (неандер тальца — до 1600 см3), ранних неоантропов (кроманьонцев — до 1800 см3). Еще более впечатляет неравномерность между развитием головного мозга и руки.

Эволюционная антропология Дистальная часть передней конечности с ее хватательной функцией сформиро валась у древесных обезьян и оказалась очень удачным изобретением для много функционального использования у гоминид с незначительными в последующем морфологическими изменениями в удлинении и отведении большого пальца.

Сравнение развития систем локомоции и мозга показывает, что первые, до стигнув достаточного функционального совершенства у древесных обезьян, далее дошлифовывались в деталях, мозг же находился в безостановочном про грессивном усложнении. Не до конца выяснены причинные механизмы очень высоких темпов нарастания массы головного мозга на филогенетическом «пере гоне» археоантропы — палеоантропы, по словам Дж. Холдена, «поистине беспре цедентного» события в эволюции живой природы.

Высокий темп развития головного мозга в семействе гоминид некоторые авторы склонны объяснять в терминах модной концепции «прерывистого рав новесия», реанимирующей старую идею классического мутационизма, соглас но которой резкие качественные изменения генотипа путем крупных мутаций сменяются периодами относительного покоя. К такому разряду объяснений от носятся концепции неокатастрофизма (Колчинский, 2002), привлекаемые и для толкования экзогенных причин антропогенеза. Со всей серьезностью Б. Антонов (1999) рассуждает о том, что обитавшие в пещерах южноафриканские австрало питеки подвергались воздействию повышенного фона радиации, который стал причиной выпрямления позвоночника и перехода к двуногому хождению. По добного рода вымыслы уместны в сюжетах научно-фантастического жанра, где они полезны, по крайней мере, для расширения кругозора и материалистическо го мировоззрения в противовес библейским и тому подобным мифическим вы думкам.

Становление человека современного типа осуществлялось при совместном действии биологических и социальных факторов, роли которых менялись по на правлениям и интенсивности действия по мере приближения к завершающей фазе антропогенеза. Под прямым действием преимущественно законов биоло гической эволюции сформировался морфотип, характерный для Homo sapiens.

Низкий уровень и темп развития орудийной деятельности на стадии древнейших и древних людей у человека разумного сменился быстрым ростом материальной культуры. Для этого на предыдущих этапах гоминизации были созданы органи зационные предпосылки в виде гоминидной тетрады (прямохождение, развитые кисть и головной мозг, речевое общение), вследствие чего отпала необходимость в дальнейшей прогрессивной эволюции его антропологического типа. Тем не менее, микроэволюция гомо сапиенса не останавливается, с морфологического уровня она в большей степени перемещается на выработку физиологических и биохимических адаптаций, все более уступая место «культурной» эволюции.

Глава 6.

Эволюция Homo sapiens Из всего содержания великой «книги Природы» по сотворению человека за ключительная глава о последующей эволюции его, как уже сформировавшегося биологического вида, представляет особый интерес. Здесь исследователь имеет перед собой много уникальных и загадочных событий, не встречаемых в разви тии животного мира. Достаточно назвать контрастные различия людей по ро сту (низкорослые и высокорослые), телосложению (астеники и гиперстеники), массе тела (сухопарые и тучные), утрату волосяного покрова и сохранение моч ки уха, закономерное уменьшение частоты группы крови В с востока на запад, случайное распределение разных групп крови в малочисленных изолированных популяциях.

Своеобразие микроэволюции Homo sapiens с эпохи верхнего палеолита до настоящего времени было обусловлено, прежде всего, принципиальным изме нением структуры движущих сил: снижение роли естественного отбора в адап тивном формообразовании и усиление дестабилизирующих эффектов, активное включение в генетическую изменчивость популяций метисации и дрейфа генов по освободившимся от пресса отбора признакам. Вытеснение на второй план биологических факторов социальными детерминантами не только притормози ло темп и многонаправленность изменений морфотипа, но наложило глубокий отпечаток на адаптивный потенциал человеческого вида, на возможности нор мального существования в создаваемой им же самим экологической среде с ее неблагоприятными показателями.

Несмотря на актуальность исследований микроэволюции гомо сапиенса, к удивлению и сожалению, до сих пор не создано специальных обобщающих тру дов по данной теме, в то время как менее значимым с теоретической и приклад ной точек зрения стадиям эволюции семейства гоминид посвящена необозри мая литература. Отсутствие таких фундаментальных трудов можно объяснить концентрацией внимания к познанию социальной детерминации заключитель ной фазы антропоэволюции (Семенов, 1966;

Алексеев, 1984;

Dobzhansky, 1962).

По словам В.П. Алексеева (1984, с. 129), он глубоко убежден в том, что «все био логические закономерности этих процессов (эволюции сапиенса после верхнего палеолита. — А.Г.) действовали через социальные каналы, созданные трудом».

Эволюционная антропология В этом разделе остановимся на фактических свидетельствах продолжения биологической эволюции гомо сапиенса, ее движущих силах, общих закономер ностях, и на комментариях по поводу их теоретического истолкования.

Доказательства эволюции гомо сапиенса На первый взгляд, утверждения о сложности проблемы эволюции Homo sapiens могут показаться преувеличенными. По законам формальной логики на завершающем этапе эволюции гоминид должны продолжаться тенденции, за ложенные на предыдущих стадиях, в частности, до некоторой предельной вели чины происходить увеличение массы мозга, размеров тела и его частей, других признаков, не исчерпавших все возможности дальнейшей эволюции. Даже если существенно свернулось действие биологических факторов, общая диалектика рассуждений заставляет признать объективность эволюции сапиенса: во-первых, потому, что это есть факт, основанный на документальных свидетельствах, во вторых, любой объект существует только в единстве с собственным развитием.

Серьезным препятствием для исследований антропоэволюции является опять-таки скудость палеонтологического материала, подчас отсутствие воз можности для основательного анатомического и морфологического его описа ния. К примеру, мало информации можно почерпнуть из сравнения эндокранов для познания эволюции сапиенса по такому важнейшему признаку, как архитек тоника головного мозга, особенно отделов неокортекса и функциональных взаи мосвязей между ними (Кочеткова, 1966). Невозможно использовать и принцип рекапитуляции в пренатальном онтогенезе мозга человека, поскольку здесь по вторяются только стадии, предшествующие собственно антропогенезу, т.е. ста дии ранней гоминизации (Кочеткова, 1973, с. 37).

В действительности картина прогрессивных морфологических изменений наблюдается далеко не по всем признакам, и, наоборот, имела место приостанов ка развития и даже инволюция по некоторым антропометрическим показателям.

Так, в районах Прибайкалья в течение длительного времени не происходили среднестатистические сдвиги в массивности скелета, у жителей Полинезии оста лась почти без изменения длина тела: в 1902 г. она составляла у мужчин в среднем 170,7 см, в 1970 г. — 170,3 см. Такая же стабильность характерна для населения о. Таити (Хрисанфова, Мажуга, 1983, с. 114). Конечно, указанные отрезки вре мени незначительны, чтобы могли произойти ощутимые микроэволюционные сдвиги, скорее они отражают статус-кво в относительно постоянных условиях жизни, мало затронутых современной цивилизацией, в какой-то мере влияющей на акселерацию роста.


Интересны факты незначительной морфологической эволюции сапиенса на протяжении более длительного периода. К примеру, со времени археоантропов очень мало изменилось морфологическое строение дистальных органов локомо ции — стопы и кисти (Хрисанфова, 1967). Сохранение в персистированном со стоянии морфологии стопы можно объяснить ее монофункциональностью, т.е.

специализированным назначением для прямохождения. На стадии эволюции сапиенса эта функция остается в своем первозданном виде, если не считать экзо тические случаи использования ног для удержания предметов при их обработке Глава 6. Эволюция Homo sapiens или лазания по деревьям за съедобными плодами. Вместе с тем незначительные филогенетические изменения строения стопы признаются за ценный диагности ческий критерий в эволюционной систематике гоминид, в том числе для таксо номического выделения Homo sapiens (Sarasin, 1932).

Почти не подверглась изменениям хватательная функция кисти на про тяжении еще более длительного времени — от древесных обезьян до человека, если не считать увеличения в длине и отведения первого пальца. Данный факт остается загадочным при оценке чрезвычайно широкой полифункциональности человеческой руки. По этому поводу Э. Майр (1973, с. 37) очень выразительно замечает: «Рука изменилась удивительно мало с тех пор, как она использовалась в основном для захвата ветки, до того времени, когда она впервые стала исполь зоваться для игры на фортепьяно или для починки изящных часов». Совершенно ясно, что в приведенных словах подчеркивается отсутствие корреляции между принципом эволюции и принципом расширения функций, который включается в действие на базе уже сложившейся морфологической структуры.

Примером своего рода попятного движения является уменьшение объема черепа от максимальной величины 1800 см3 у кроманьонца до 1450 см3 у совре менного человека. Много фактов приостановки эволюции сапиенса и даже ин волюции (дегенерации органов) по так называемым «нейтральным» признакам, утратившим свое былое полезное значение, приводится при описании рудимен тарных и атавистических явлений (редукция мыщц ушной раковины и волос на голове, сохранение отростка слепой кишки, рецидивы сплошного волосяного покрова на теле). Все эти факты не отвергают эволюцию гомо сапиенса, а, на против, свидетельствуют о протекании ее по нескольким направлениям, харак терным для эволюции природных видов. Пока нет оснований утверждать, что одним из таких направлений был морфофизиологический прогресс (ароморфоз в его классическом понимании), но что микроэволюция Homo sapiens осущест влялась по пути специализации (идиоадаптации) и регресса — в этом нет ника кого сомнения.

В антропологической литературе и крупные, и частные события в антропо эволюции нередко именуются «эпохальными сдвигами» (Абдушелишвили, 1960;

Денисова, 1972) без пояснения, относятся ли они к определенным временным интервалам или означают величину эволюционных преобразований. Наиболее часто приводятся данные по антропометрическим сдвигам размеров и массы тела, отдельных его частей, формы черепа. За последние полтора столетия зафик сировано устойчивое увеличение длины тела (акселерация роста) в разных стра нах Европы, Северной Америки, частично в Японии, причем вне прямой связи с уровнем их социально-экономического развития. Скандинавские, британские, немецкие, польские статистики приводят в среднем сходные цифры эпохального сдвига в росте детей. Прибавка с 1880 по 1950 гг. у детей от 5 до 7 лет составила около 1 см и 0,5 кг за каждое десятилетие, у подростков она увеличилась до 2,5 см и 7 кг (Харрисон и др., 1979).

С начала II тысячелетия н.э. в разных регионах европейского континента от мечено увеличение головного указателя — округление головы в горизонтальном сечении (брахицефализация). Достоверно показано, что эа последние полторы сотни лет эта тенденция характерна для населения Швейцарии (Алексеев, 1985а).

Вместе с тем она далеко не универсальна, так как в некоторых странах Европы Эволюционная антропология наблюдается процесс удлинения головы (долихоцефализация). Для неолита и эпохи бронзы задокументировано уменьшение ширины лицевой части и осла бление мускульного рельефа на поверхности мозгового отдела черепа. Вместе с тем в Восточной Грузии за период XV–XVIII вв. отмечено увеличение скуло вого диаметра и надбровных дуг (Абдушелишвили, 1972).

«Эпохальный сдвиг» в направлении акселерации за относительно короткий срок наблюдается в увеличении роста, ускорении психо-физиологического созре вания, смещении на более ранний срок времени первой менструации. Многие ав торы склонны связывать эти процессы с урбанизацией условий жизни, насыщен ной психо-эмоциональным напряжением и активностью городского населения.

Причем весьма любопытен факт, что феномен акселерации не связан на прямую с уровнем социально-экономического развития, поскольку наблюдается в различных по этому показателю странах и на всех континентах, иначе говоря, отпадает его объяснение, например, улучшенным питанием, с которым в извест ной мере коррелирует рост и масса тела, а, следовательно, степень матуризации или грацилизации (Алексеев, 1985a;

Schwidetzky, 1962). Высказывалось пред положение, что высокорослые люди более устойчивы к инфекционным заболе ваниям, а потому имеют больше шансов оставить высокорослое потомство. Не требуется доказывать умозрительность подобных высказываний. Ближе к ре альности представляется мнение, что тенденция увеличения роста, ускорения физиологических процессов и умственного созревания вызвана активизацией процессов генетического смешения и эффектом гетерозиса, а также усилением психо-социальной напряженности в условиях городской жизни.

Частной, но привлекающей внимание эволюционной тенденцией, является изменение строения нижней челюсти у населения Латвии (Денисова, 1972). Уко рочение и округление альвеолярной дуги, уменьшение продольных диаметров челюстных костей обусловлены редукцией зубного аппарата. Эти изменения интенсивно нарастали, особенно после начала X в., что автор называет явлени ем «эпохального сдвига» без пояснения его причин. В качестве таковых можно предположить самые разные варианты: от смены рациона с преобладанием твер дой и неприготовленной пищи на вареную, способствующую грацилизации че люстей и уменьшению прогнатизма, до смешения с популяциями, в которых эти признаки были не так заметно выражены.

Большинство из имеющихся фактов свидетельствует, что в эволюции сапи енса изменения морфологических признаков не являются строго направленными и необратимыми по всей эйкумене. Если за последние десятилетия в Западной Европе наблюдается увеличение длины тела, то в период от ориньякской эпо хи до мезолита она по совершенно непонятным причинам резко уменьшается.

В одних регионах земного шара происходит увеличение головного или лицевого указателей, в других — уменьшение.

Общую оценку таких противоположных трендов следует, по-видимому, све сти к тому, что в эволюции Homo sapiens отсутствует строго направленное раз витие по конкретным признакам, в ряде случаев характерное для филогении жи вотных. В эволюции семейства лошадиных четко прослеживается неуклонная тенденция на редукцию боковых пальцев и развитие метаподия до превращения в копыто, у хоботных — удлинение верхней губы до формирования хобота, на увеличение размеров тела у тех и других. Ничего подобного в эволюции гомо Глава 6. Эволюция Homo sapiens сапиенса не обнаруживается, для нее более характерна умеренная дивергенция в изменениях морфофункциональной и генетической организации или вообще полное персистирование по ряду признаков.

Из приведенных рассуждений следует очень важное положение эволюцион ной антропологии: для эволюции гомо сапиенса не свойственны сколько-нибудь выраженные тенденции, которые выглядели бы подготовкой к переходу на ста дию филогенеза, завершающуюся образованием новых внутривидовых форм и видов, как это происходило прежде. По этому поводу Я.Я. Рогинский вполне обоснованно писал: «…в среде современного человечества не обнаруживается никаких следов морфологического прогресса, который бы привел в ходе тысяче летий к возникновению нового вида, столь же отличного от нас, как мы отличны от синантропов или палеоантропов» (1977, с. 193).

Еще не так давно под воодушевляющим влиянием научно-технического про гресса фантастам рисовались образы необычных людей с огромными головами и коротким туловищем в форме неких монстров-антиподов современным людям.

Во многом они напоминают гипотетических гуманоидов, в которых якобы мог ли трансформироваться длиннорукие целурозавры с высокоразвитым головным мозгом (Russel, Seguin, 1982), или фантастических птице-человеков из повести Э.Т. Гофмана «Эликсиры сатаны» (Татаринов, 1987). Вряд ли требуются ком ментарии к подобным полетам человеческого воображения, оправданным разве лишь «темным царством» средневековых мифических представлений.

Географическая изменчивость человеческих популяций Из названия раздела видно, что речь идет не об индивидуальной, а группо вой изменчивости, определяемой экологическими условиями в конкретных гео графических зонах. Групповой характер дает право на оценку географической изменчивости как адаптивного явления, независимо от того, выражается ли она в направленных модификациях, или закреплена генетически отбором мутаций в данной среде.

Исследования структуры вида выявили два элемента, связанные с особен ностями расселения в пределах видового ареала: клинальную изменчивость и географические изоляты (Майр, 1968, с. 418). Клинальная изменчивость ха рактеризуется постепенными переходами в эволюции признаков в направлении увеличения или уменьшения их фенотипического проявления. Изменчивость во втором варианте является дискретной, так как в ней выражается географо экологическая дифференциация вида на полностью или относительно изоли рованные формы. Между этими внутривидовыми полуизолятами могут быть непрерывные переходы как в меридиональном, так и в долготном направлении, наблюдаемые в так называемых «кругах форм» (Kleinschmidt, 1930). В первом случае наиболее выражена клинальная изменчивость по признакам, адаптивно связанным с закономерными изменениями климатических факторов.

Поскольку и клинальная, и дискретная изменчивость являются адаптивной реакцией на абиотические условия среды, ее причинное объяснение с равным правом разделяли сторонники дарвинизма и ламаркизма: первые со ссылкой на принцип селектогенеза, вторые — на принцип прямого приспособления (Лукин, Эволюционная антропология 1940). Адаптивный характер географической изменчивости до сих пор остается в багаже отжившего в целом механоламаркизма и в то же время принимается за сильный аргумент в синтетической теории эволюции. В любом случае геогра фическая изменчивость есть адаптивное свойство вида и поэтому единогласно признается результатом эволюционного процесса, в том числе широко коммен тируется в эволюционной антропологии.

Клинальная изменчивость. При сравнении соседних популяций одного вида всегда обнаруживаются различия между ними, что и должно быть по опре делению понятия популяции как относительно самостоятельной внутривидовой единицы. Если же изучать динамику какого-то признака в последовательном ряду смежных популяций, часто оказывается, что он изменяется направленно и непрерывно в роли носителя определенной адаптивной функции. В количе ственном выражении приспособление популяций по данному признаку отража ется в непрерывной линии градиентов, названных Дж. Хаксли (Huxley, 1939) не сколько необычным словом «клина» (от греч. klino — наклоняю).

Термин «клинальная изменчивость» широко используется для обозначения географической изменчивости как количественных, так и качественных при знаков. В современных публикациях генезис данного явления связывают с дей ствием естественного отбора, считают одним из убедительным доказательств его как причины адаптациогенеза к абиотическим условиям. В таком истолковании факты клинальной изменчивости очень часто фигурируют в антропологической литературе.

Наиболее адекватное и наглядное проявление клинальной изменчивости усматривается в известных экологических правилах: закономерном потемнении окраски у теплокровных животных в направлении от севера к экватору — прави ло Глогера (Gloger, 1833);

относительном увеличении поверхности тела за счет уменьшения его объемных размеров в том же меридиональном направлении — правило Бергмана (Bergmann, 1847);

удлинении выступающих частей тела, в первую очередь, конечностей по мере продвижения ареала с севера на юг — правило Аллена (Allen, 1877).

Формулировка всех трех правил была, несомненно, продуктом интенсивно го развития физиологии животных и человека в области изучения адаптивных реакций в природных условиях и лабораторных исследованиях. Экологические правила, приложенные к антропологии, явились отражением всей цепочки при способлений человеческого организма к климатическим условиям в диапазоне крайних значений (арктическая и тропическая зоны).

Первое из названных правил его автор — орнитолог по специальности — де монстрировал фактами постепенного усиления пигментации оперения в долгот ном направлении, особенно разнообразной и по окраске у птиц тропических лесов. Это правило находило подтверждение среди близкородственных видов и подвидов млекопитающих и птиц. До сих пор причины этой эмпирически и статистически установленной закономерности у животных достоверно не об наружены. Однако для географической изменчивости окраски кожи у человека правило Глогера получает вполне приемлемое объяснение, основанное на изме нении интенсивности УФ-облучения в меридиональном направлении.

Экранированная перьевым и шерстным покровом кожная поверхность тела птиц и млекопитающих недоступна вредному действию солнечной радиации, Глава 6. Эволюция Homo sapiens у человека же ее повышенные дозы вызывают повреждение кровеносных со судов (гиперемию). Поэтому в ходе эволюции выработалась защитная реакция в виде утолщения слоя меланина, препятствующего проникновению ультра фиолета в глубокие ткани организма («загар»). В географическом пространстве наблюдается закономерный параллелизм между постепенным увеличением ин соляции от полюса к экватору и усилением пигментации кожных покровов от светлоокрашенных северных популяций к темноокрашенным южным.

Еще один аргумент в пользу такого объяснения касается регуляции синтеза витамина Д, в определенном количестве необходимого для нормального разви тия: недостаток его вызывает заболевание рахитом, избыток — обызвествление и ломкость костей. У темнокожего населения, обитающего в зонах с повышен ной инсоляцией, во избежание избыточного синтеза витамина Д выработался защитный экран в виде утолщенного пигментного слоя. У светлоокрашенных жителей северных провинций, напротив, предоставлен максимальный доступ проникновению дефицитной солнечной радиации для наибольшего продуци рования этого витамина. «Таким образом, различия в цвете кожи представляют собой адаптивный признак, зависящий от интенсивности солнечного излучения в данной местности» (Loomis, 1967;

цит. по: Грант, 1980, с. 343). В целом имеется достаточно свидетельств того, что правило Глогера приложимо к объяснению за кономерностей усиления у человека пигментации кожных покровов в меридио нальном векторе.

Адаптивное обоснование правила Бергмана с физиологической и физической точек зрения исходит из обратного соотношения объема тела и его поверхности соответственно как куба и квадрата линейных размеров: при увеличении объема относительно его уменьшается поверхность. В холодном климате выгодно умень шение поверхности для снижения потери тепла за счет увеличения объема тела, в теплом климате — преимущество переходит к большей поверхности для интен сификации теплообмена путем усиления конвенции и потоотделения. В север ных регионах Европы отношение массы тела к поверхности у человека находит ся в пределах 37–39 кг/м2, а в тропической зоне падает до 31,5 кг/м2 у пигмеев и 30,2 кг/м2 у бушменов (Schreider, 1950). Приведенные данные достаточно весомо свидетельствуют о правомерности приложения правила Бергмана к объяснению географической изменчивости количественных признаков у человека.

Правило Аллена считается частным вариантом предыдущего, распростра няемым на изменчивость выступающих частей тела. Физиологическое обосно вание данного правила связано с более затрудненным кровоснабжением дис тальных отделов и тем самым снижением теплоподачи в них, чем и обусловлены случаи обморожения этих частей. В жарком климате выгодно удлинение конеч ностей с увеличением их поверхности для повышенной теплоотдачи. Крайними вариантами этой адаптивной «цепочки» являют собой эскимосы с их матуризо ванным телосложением и относительно укороченными ногами и обитатели вер ховьев Нила (нилоты) с заметно удлиненными телом и обеими конечностями (Schreider, 1957). Видимо, в этой связи они демонстрируют и наиболее высоко рослый тип в населении земного шара.

Уникальным только для человеческого вида является правило Томсона– Бакстона (Thomson, Buxton, 1923), в котором подмечена позональная измен чивость ширины носа от очень узконосых индейцев Аляски и Северной Ка Эволюционная антропология нады до предельно широконосых обитателей тропических джунглей. Данная закономерность также связывается с климатическим фактором: в холодных условиях узкие носовые проходы обеспечивают согревание и увлажнение вды хаемого воздуха, в жарком климате широкая носовая полость с большей по верхностью слизистой оболочки способствует усилению теплоотдачи (Weiner, 1954;

Schwidetsky, 1962).

Географическая изменчивость, в частности показателей роста и развития, исследовалась не только в экологических, но и в этнических аспектах (Година, 2002). На ряде примеров крайних проявлений экологических правил у разных этносов она показана выше.

Клинальная изменчивость морфологических и физиологических призна ков у человека признается убедительными фактическими свидетельствами их эволюционного происхождения под действием естественного отбора. Вполне возможно, отмечал убежденный сторонник такой трактовки Э. Майр, что об разование клин по частоте разных групп крови у человека, объясняемое ранее потоком генов, оказалось результатом отбора. «Рабочая гипотеза, согласно кото рой существование клины указывает на существование какого-то отбирающего фактора среды, подверженного географической изменчивости, оказалась очень плодотворной» (1968, с. 294). «Рабочая гипотеза» становится фактически под твержденной концепцией на множестве примеров адаптивного характера кли нальной изменчивости, причем не только у теплокровных, но и у беспозвоноч ных. Проявление крайних вариантов географической изменчивости у человека, по аналогии с таковыми у животных (Берг, 1920), было названо «биполярными расами» (Алексеев, 1985а).

Эколого-географическая дифференциация Homo sapiens. В противопо ложность клинальной изменчивости, при которой происходит адаптивная эво люция по трансгрессирующим признакам в непрерывном ареале смежных по пуляций, альтернативный способ географической изменчивости заключается в дифференциации вида на дискретные единицы по разным местам обитания.

Такие внутривидовые подразделения обозначаются терминами «экотип», или экологическая раса (Turesson, 1922), и «подвид», или географическая раса (Маyr, 1942). В предельной обособленности они представляют собой географические изоляты (аллопатрические группы).

В биологической литературе, отмечает Майр (1968, с. 295), термин «изолят»



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 11 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.