авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 11 |

«Российская Академия наук Институт истории естествознания и техники им. С. И. Вавилова Санкт-Петербургский филиал А. Б. Георгиевский ...»

-- [ Страница 8 ] --

употребляется в разных смыслах. Этот автор определяет обозначаемое им по нятие как популяцию или группу популяций, разделенных внешними барьера ми, препятствующими свободному обмену генным материалом (потоку генов).

Основным признаком географического изолята является обособленность от остального населения своего вида, но она никогда не бывает абсолютной, иначе не происходили бы экспансия в другие биотопы и образование новых видов по принципу «основателя».

Далее Майр пишет: «В антропологии и генетике человека его (термин «изо лят» — А.Г.) обычно применяют к населению частично изолированных областей, а в более широком смысле — к тому, что натуралисты назвали бы просто локаль ной и обычно далеко не полно изолированной популяцией» (Там же). Таким образом, в приведенном высказывании подчеркивается одна существенная осо бенность географических «изолятов» в составе человеческого вида — относи Глава 6. Эволюция Homo sapiens тельная обособленность друг от друга. В действительности, степень аллопатрии очень различна: от почти полной географической и социальной разобщенности (горные и островные микропопуляции, сословные касты, религиозные секты) до ее отсутствия в цивилизованном трансрегиональном пространстве планеты. Все более нарастающее смешение этносов и рас сметает на своем пути территориаль ные и социальные изоляционные барьеры.

Вместе с тем, достаточно стабильно сохраняется основная структура Homo sapiens, эволюционно возникшая в итоге длительной эколого-географической дифференциации. Этот процесс начался одновременно с расселением челове ческого вида по территории земного шара в верхнем палеолите, а, может быть, и раньше, и завершился формированием устойчивых экотипов, приуроченных к определенным географическим зонам.

Общее положение о том, что биологическая эволюция в своей основе есть адаптациогенез и что она полностью распространяется на микроэволюцию гомо сапиенса, получило конкретное развитие в концепции адаптивных типов, вы двинутой известным антропологом Т.И. Алексеевой в ряде статей (Алексеева, 1972, 1974, 1975), обобщенных на богатом фактическом материале в монографии «Географическая среда и биология человека» (1977). Концепция имеет прямое отношение к исследованию широкого адаптивного полиморфизма человеческо го общества и экологических механизмов расообразования.

В определении автора адаптивный тип представляет собой «норму биоло гической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающей состояние равновесия популяции с этой средой и находящей внешнее выраже ние в морфо-функциональных особенностях популяций» (1977, с. 237). В адап тивных типах наглядно проявляется эколого-географическая дифференциация человеческого сообщества, и основанием для такого вывода служит приспосо бительный характер нормы реакции индивидуумов и популяций, населяющих разные местообитания.

Анализ многочисленных исследований и собственные материалы о роли кли матических, геохимических и пищевых факторов позволили автору концепции выделить шесть адаптивных типов: экваториальный, аридный, умеренной зоны, континентальный, арктический, высокогорный. Каждый из них характеризует ся комплексом признаков, имеющих выраженное приспособительное значение в эколого-географических условиях ареала проживания.

Экваториальный тип отличается значительным набором морфологических и физиологических особенностей, несущих на себе печать приспособления к климатическим факторам экваториальной зоны (высокой инсоляции, тем пературе, влажности). Характерный для жителей Центральной Африки узкий, вытянутый в переднем направлении и высокий череп объясняется меньшей площадью нагрева солнечными лучами в сравнении с широкой головой. Уста новлена положительная корреляция между шириной носа (носовым указателем) со среднегодовой температурой и влажностью, а также с атмосферным давлени ем. На основании этих данных сформулировано свойственное только человеку экогеографическое правило Бакстона–Томсона, согласно которому ширина носа у аборигенов тропических областей больше, чем в зонах с умеренным и холод ным климатом. Темная пигментация кожи, курчавость волос, сильное развитие слизистых покровов носа и губ, соотношение массы и поверхности тела, длины Эволюционная антропология конечностей и корпуса — это еще далеко не полный перечень признаков, выде ляющих экваториальный адаптивный тип.

Вряд ли вызовет дискуссию положение о том, что большинство, если не все из перечисленных признаков, сформировались под действием отбора в условиях тропиков. Заслуживают внимания данные о действии нормализирующего отбо ра в условиях сухого и жаркого климата по двум разным признакам (Grognier, 1973). Индивидуумы с оптимальным сочетанием приспособлений к терморе гуляции в данном биотопе имеют средние показатели роста (173,9 см) и массы (66,1 кг). Со средними параметрами тела соотносятся наибольшая плодовитость и выживаемость детей. Прямая корреляция морфологических признаков с фак торами среды имеет исключительный интерес, поскольку наводит на мысль о «селективных преимуществах определенных размеров тела и их соотношений в конкретных условиях обитания популяций» (Алексеева, 1977, с. 106). В свете теории стабилизирующего отбора такое мнение убедительно демонстрируется наблюдениями того же Е. Гронье.

Не менее интересны данные о роли отбора по экологической дифференци ации в пределах адаптивного типа. В разных биотопах тропической зоны кли матические адаптации связаны с дивергенцией морфологических признаков, в частности по отношению к интенсивности влагоотдачи. При значительной ис паряемости с поверхности тела преимущество имеют высокорослые индивидуу мы (племя теда в субстропических пустынях), при низкой испаряемости — мень шие по размерам (пигмеи в экваториальном лесу).

Специфические для тропиков условия вызывают формирование соответству ющих физиологических адаптивных особенностей. Для аборигенов тропической зоны характерна уменьшенная мышечная масса, что коррелирует с понижением основного обмена, а оно, в свою очередь, обусловлено припособлением к высокой температуре среды и высокой дозе УФ-облучения, тормозящего окислительные процессы, а также с низкокалорийной углеводно-растительной пищей.

Связь физиологии основного обмена с экологическими условиями очевидна, но, как отмечает Алексеева, она не так проста. Установлено высокое содержание трансферринов у человека и у животных, обитающих в тропическом поясе, и это совпадение не случайно, поскольку данный метаболит участвует в регуляции интенсивного потоотделения. Тропические популяции человека отличаются и другими физиологическими особенностями: более низкой температурой тела, меньшим числом сердечных сокращений, большей устойчивостью теплорегуля ции при резкой смене суточных температур воздуха.

Адаптивность обитателей экваториальной зоны обнаруживается и по био химическим показателям. Для коренного населения почти повсеместно выявле но низкое содержание холестерина, что объясняется дефицитом белков и жиров в пище. Вместе с тем эта связь не столь однозначна, чтобы считать ее абсолютно закономерной. Эксперименты по содержанию испытуемых из племени банту и европейцев на одинаковой диете показали различия между ними по уровню холестерина в крови, подобная же картина наблюдалась у различных этнических общностей (итальянцев и сардинцев, банту бечуанов и банту басуто) и лингви стических групп (евреев — уроженцев Йемена и Израиля).

Исключительное значение для понимания эволюционно-экологической обу словленности физиологических особенностей имеют данные по их генетической Глава 6. Эволюция Homo sapiens стабилизации как адаптивных признаков. Пищевой рацион масаев из Восточной Африки включает до 66% жиров (в рационе белых американцев — 40%), тем не менее уровень холестерина у них не превышает мирового показателя. Генетиче скую закрепленность низкого содержания холестерина косвенно подтверждает факт, что прожившие не менее 10 лет в США представители этого племени по данному показателю не отличались от соотечественников на африканском кон тиненте (Харрисон и др., 1979).

Таким образом, у экваториальных популяций имеется комплекс признаков строения тела, физиологической среды и механизмов ее регуляции, которые не могут рассматриваться только в качестве адаптивных модификаций, возникаю щих путем акклиматизации и, следовательно, обратимых, сколь бы ни были они длительными модификациями. «Скорее всего, этот морфо-функциональный комплекс возник в результате длительного, наследственно закрепленного при способления к высоким температурам и влажности окружающей среды, к усло виям белковой недостаточности и избытку углеводов в диете, к некоторым энде мическим заболеваниям» (Алексеева, 1977, с. 145).

Справедливость данного вывода подтверждается не только простыми визу альными наблюдениями (темная пигментация, курчавые волосы, удлиненная и высокая форма головы), но и тонкими физиолого-биохимическими исследова ниями (понижение основного обмена, регуляция водно-солевого баланса, редук ция синтеза эндогенных жиров, уменьшение концентрации АТФ).

Все эти особенности имеют полезное значение, генетически закреплены и, следовательно, характеризуют экваториальный адаптивный тип в качестве об разования, которое можно приравнять к экологической расе (экотипу) в общей биосистематике.

Аридный тип имеет многие своеобразные черты в связи с экстремальностью условий проживания в зонах пустынь. Для них характерны высокая температура и крайне низкая влажность воздуха, сильные ветро-песчаные потоки, дефицит питьевой воды, трудные условия для земледелия и скотоводства. В такой сре де основная адаптивная нагрузка приходится на обеспечение терморегуляции, которая физиологически может осуществляться только путем испарения и ле гочной вентиляцией. Индивидуальная акклиматизация к перегреву поддержи вается повышенной температурой тела, замедленным пульсом, интенсивным по тоотделением.

Привыкание к недостатку воды в человеческом организме, в отличие от адап тации к низкой температуре, не установлено, поэтому обезвоживание является серьезным лимитирующим фактором проживания людей в крайне засушливых районах. Этот барьер в какой-то мере преодолевают животные, накапливающие жировые отложения (верблюды, курдючные овцы, суслики), использующие их для синтеза метаболической воды (Гиляров, 1970). Сухощавая конституция бе дуинов свидетельствует, что жители пустынь не использовали этот способ адап тации к дефициту влаги, возможно, по причине краткого времени пребывания в условиях пустыни, но, скорее всего, по причине компенсации использования метаболической воды искусственным добыванием воды.

Пустыни занимают значительную часть поверхности Земли, но обитаемы они лишь мозаично. Объяснение данного факта можно найти в физиологиче ских пределах экспансии человека, тем не менее с доисторических времен из Эволюционная антропология вестны очаги поселения в пустынях. Поэтому адаптивные особенности аридных популяций привлекали к себе внимание многих физиологов и экологов (Wells, 1952;

Edholm, 1967).

Акклиматизация тождественна адаптивным модификациям и проявляется в них, обратима и наследственно не закреплена в качестве генокопий. Однако, по словам Алексеевой, «характер приспособительных сдвигов у пришлого насе ления может послужить к поиску приспособительных черт у аборигенов» (1977, с. 167). Многократные исследования пока не прояснили до конца картину адап тивной эволюции аридных популяций и, в частности, роль стабилизирующего отбора в этом процессе.

Борьба за жизнь в условиях затрудненной теплоотдачи как во влажном тро пическом лесу, так и в сухой жаркой пустыне осуществляется одним способом — увеличением относительной поверхности тела, но разной комбинацией морфо логических параметров. Если обитанию в тропических джунглях способствует уменьшение размеров и массы тела (пигмеи), проживание в пустыне обеспечи вается сочетанием высокого роста, удлиненных конечностей и малой массы тела при крайней сухощавости (племя теда в Сахаре).

У коренных жителей засушливых регионов обнаружены и другие физиологи ческие сдвиги (понижение основного обмена, уменьшение концентрации холесте рина, газообмена, кровяного давления), по которым они конвергируют с обитате лями экваториального пояса. Имеются немногочисленные данные о повышении уровня гемоглобина, и эта конвергенция с горцами, возможно, объяснима обиль ной УФ-радиацией, а также дегидратацией и изменением состава крови.

Интересны эксперименты по терморегуляции при резких суточных колеба ниях температуры воздуха у местного населения пустынь (бушмены Калахари, аборигены Австралии) и европейцев. Как и предполагалось, первые не испыты вали никакого теплового дискомфорта и физиологических сдвигов, в то же вре мя у второй группы отмечались неадаптивные метаболические изменения.

Из этих опытов сделано заключение о наличии у аборигенов специальных ме ханизмов приспособленности к переохлаждению, что фиксировалось в падении внутренней температуры тела и сужении стенок периферических сосудов. Выска зывалось мнение, что эти механизмы, обнаруженные и у других млекопитающих, есть наследие отдаленных предков, утраченное европейцами при проживании в более комфортных условиях (Scholander, 1958). В таком случае у далеких пред ков и современных аборигенов налицо действие канализирующей и поддержива ющей форм отбора, соответственно создавшей и сохраняющей физиологическую норму, и дестабилизирующий эффект у представителей другого адаптивного типа (умеренной зоны), — как следствия устранения этих форм отбора.

Адаптивный тип умеренного пояса заключает в себе комплекс морфофунк циональных признаков, создающих приспособленность человека к условиям средних широт. В исследованиях отмечаются две особенности, свойственные данному адаптивному типу. Во-первых, население умеренного климата часто ис пользуется в качестве эталона при изучении адаптивных типов, освоивших сре ду с экстремальными условиями. Этот прием оправдан тем, что экологические факторы умеренной зоны (температура, инсоляция, влажность, водно-солевой режим, геохимическая ситуация) биологически более благоприятны и даже оптимальны для человеческого организма, чем в других географических поясах.

Глава 6. Эволюция Homo sapiens Во-вторых, антропологические исследования адаптивности популяций умерен ного климата затруднены в связи с понижающим или вообще устраняющим вли янием социальных адаптаций на биологическое воздействие природной среды.

Вместе с тем и здесь при известной нейтральности реакций организма на одни факторы, наблюдается эволюция адаптаций по отношению к другим экологиче ским требованиям.

Для изучения биологической эволюции населения нашей страны, основная часть которого исторически обосновалась на территории с умеренным климатом, информация об адаптивном типе этой зоны имеет особенное значение. С этой це лью проведены экспедиции по комплексной программе Институтом антрополо гии МГУ (1961–1973 гг.) и Институтом этнографии АН СССР (1972–1973 гг.), охватившие регионы от западных рубежей до Камчатки, от южной границы арктического пояса до Кавказа и Памира. Исследования адаптивного типа уме ренной зоны Западной Европы проводились зарубежными авторами (Roberts, 1952;

Olivier, 1970).

В соответствии с условиями ареала, занимающего срединное положение между экваториальным и арктическим поясами, адаптивный тип умеренной зоны в основных чертах характеризуется и промежуточными показателями. Отмечает ся сужение изменчивости абсолютных и относительных параметров тела и мас сы в сравнении с экваториальным типом. У населения умеренного пояса тепло продукция, вычисляемая по формуле Робертса (Roberts, 1952) с учетом массы, длины тела и температуры среды, составляет 1600–1800 ккал, в тропиках 1300– 1700 ккал, в арктической зоне около 3000 ккал. Эта закономерная связь теплопро дукции с климатическими факторами наблюдается и в пределах самой умеренной зоны: наиболее низкие величины ее отмечены у населения Средней Азии — 1602– 1609 ккал, наиболее высокие в северных областях Восточной Европы — 1817 ккал и на Командорских островах — 1856 ккал (Алексеева, 1977, с. 229).

Отмеченная тенденция напоминает экологические правила по географиче ской изменчивости размеров тела и его частей и с физиологической стороны до полняет специфическое правило Бакстона–Томсона по отношению к изменчи вости ширины носа у человека. Тесная связь теплопродукции с температурой прямо указывает на то, что интенсивность обменных процессов обусловливается расходом энергии в разных тепловых режимах и что этот энергетический баланс создавался и поддерживается эколого-эволюционными факторами.

Любопытно, что по ряду физиологических показателей (уровень холесте рина и белков в сыворотке крови, минерализация скелета) не обнаруживается сколько-нибудь определенная изменчивость в пределах умеренного пояса. Здесь не наблюдаются типичные для экваториальной зоны низкие величины холесте рина и соотношения альбумин-глобулиновых фракций. Прямая связь с клима тическими факторами исключается и при оценке географической изменчивости по минерализации скелета, поскольку последняя обусловливается неравномер ным геохимическим распределением неорганических элементов.

Арктический тип характеризуется комплексом адаптивных признаков, обу словленных факторами, сходными в других географических зонах, но резко от личающихся по экстремальности и продолжительности действия. Арктический климат определяется суровой и длительной зимой, коротким прохладным летом, резким изменением интенсивности солнечной радиации в течение года, повы Эволюционная антропология шенной геомагнитной активностью, однообразием ландшафта, почти полным отсутствием возможностей земледелия и скотоводства. Экстремальные условия Арктики накладывают глубокий и специфический отпечаток на адаптивную ор ганизацию человека (Авцын, 1972).

Многочисленные исследования арктического адаптивного типа были на тер ритории нашей страны выполнены отечественными антропологами, экологами, физиологами, врачами, этнографами (Кандрор, 1968;

Веселухин, 1977;

Деря па, Рябинин, 1977;

Маянский, 1979). Предметом изысканий были физиолого биохимические и демографические особенности населения Аляски, Северной Канады, Северо-Восточной Азии (Бартон, Эдхолм, 1957;

Канеп и др., 1980;

Каз начеев, 1980;

Экология американских индейцев…, 1989). Большинство исследо ваний посвящено сравнительному изучению энергетических процессов и термо регуляции у местного и пришлого населения.

Наиболее выраженными признаками арктического типа являются сильно раз витая костно-мышечная масса, удлиненный корпус тела и укороченные конечно сти, цилиндрическая форма грудной клетки, почти полное отсутствие астениче ского телосложения, высокое содержание белков, липидов и гамма-глобулиновой фракции в сыворотке крови, повышенная способность к окислению жиров, актив ность энергетических процессов и терморегуляции, обеспечивающих в комплексе стабильность обмена в условиях холодного климата. «В этих характеристиках фи зиологические и морфологические черты переплетаются столь тесно, что трудно не предположить, что морфофункциональный комплекс арктических аборигенов представляет собой продукт длительной истории приспособления организма че ловека к условиям Крайнего Севера» (Алексеева, 1977, с. 199).

Привлекает внимание относительно узкий диапазон индивидуальной из менчивости по большинству признаков у арктического типа в сравнении с по пуляциями умеренной зоны. Эволюционное формирование арктического типа в условиях экстремальной среды требовало длительного периода генетического фиксирования адаптивной нормы. Имеющиеся знания о факторах адаптивного процесса в период покорения Арктики остаются на уровне гипотезы селектоге неза: «Генетическая детерминация некоторых приспособительных реакций дает основание для предположения о роли отбора в формировании адаптивного ком плекса в определенных условиях среды обитания» (Там же, с. 200). Отбор же мог действовать при наличии известных предпосылок в организации основателей арктического адаптивного типа, прежде всего повышенной способности к тер морегуляции, окислению жиров, кроветворению, особенностей строения тела, уменьшающих теплоотдачу. Это требование распространяется как на далеких предков коренных жителей Арктики, так и на приезжающих из регионов с бо лее благоприятным климатом. Процессы адаптации иммигрантов к заполярным условиям жизни исследовались не только с научной стороны, но и для практи ческих рекомендаций.

Организационные предпосылки для заселения арктического пояса развились и генетически закрепились под действием канализирующего отбора. Процесс на следственной фиксации адаптивной нормы проходил конвергентно в различных этнических группах (саамы, ненцы, чукчи, эскимосы, европейские насельники).

Континентальный адаптивный тип выделяется для характеристики населе ния Центральной Сибири, приспособленного к резким сезонным колебаниям Глава 6. Эволюция Homo sapiens температуры воздуха в интервале от плюс 40 до минус 65 градусов Цельсия. От сюда понятен интерес к изучению адаптивных особенностей коренных жителей, насельников с длительным проживанием и вновь прибывших. К сожалению, от мечает Алексеева, эта огромная территория с ее многочисленными народностя ми «с точки зрения экологии человека изучена крайне недостаточно» (Там же, с. 202). Вместе с тем вопрос о возникновении и эволюции континентального типа был предметом экспедиционных исследований Института антропологии МГУ, Института географии СО АН СССР, Института клинической и экспери ментальной медицины СО АМН СССР.

Исследования адаптивных особенностей континентальных сибирских попу ляций охватывали регионы с населением разных национальностей и рас: буря ты и русские — Баргузинская котловина в Забайкалье, якуты — горные районы Якутской области, левобережье среднего течения Лены, г. Якутск и прилежащие поселения. При этом учитывался такой существенный фактор эволюции адапта ций, как длительность пребывания в данной местности. Если коренное населе ние закрепилось в указанных районах, начиная с IX в., русские старожилы обо сновались с середины XVII в. и проживают в течение 13 поколений.

Нет существенных различий между бурятами и русскими в рационе питания, но это не оказало конвергентного влияния на эволюцию морфотипа, отличающе гося по ряду признаков. В числе отличий у русских отмечены увеличенные рост и масса тела, охват груди, длина плеча и голени, более массивный скелет и раз витие мускулатуры, у бурят более выражен жировой компонент. По строению тела русские Баргузинской котловины являются типичными представителями одноплеменного населения Сибири и наиболее сходны с новгородскими коло нистами, которые считаются первопришельцами в континентальные регионы сибирских просторов.

Вполне естественно было обнаружить у населения этой экстремальной кли матической зоны сдвиги физиологических и биохимических показателей. Отме чена повышенная теплопродукция в сравнении с жителями умеренного пояса и приближающаяся к уровню коренных обитателей Арктики, установлено уве личение гамма-глобулиновой фракции, причем не только у бурят и якутов, но и у русских старожилов, в отличие от русского населения Европейской части.

Это отличие — убедительное свидетельство эволюции по данному признаку, осу ществленной отбором на устойчивость к условиям холодного климата, предрас полагающего к простудным, сопутствующим им другим заболеваниям.

У населения Баргузинской котловины наблюдается дивергенция по ряду признаков в двух различных географических регионах. Жители предгорнобар гузинского региона отличаются более крупными размерами головы и лица, вы раженной брахицефалией, пониженной минерализацией скелета, проживающие в центрально-северо-восточном регионе — противоположными показателями по данным признакам. Предполагается, что дивергенция вызвана различиями в геохимическом составе местообитаний и, несомненно, связана с эволюцией по пуляций, однако не ясно, обусловлена ли она непосредственно абиотическими факторами или корреляцией приспособления к другим агентам среды.

В связи с последним замечанием вызывают интерес изменения некоторых морфофункциональных признаков у русского населения континентальной Си бири, в частности повышенная теплоизоляция, относительная коротконогость, Эволюционная антропология значительная минерализация скелета у женщин. Комментируя эти данные, Алексеева считает маловероятным эволюционное происхождение указанных от клонений из-за недостаточного для этого времени проживания (три столетия).

Более приемлемым объяснением, по ее мнению, является метисация русских с местным населением. Число бурято-русских браков, зафиксированных с конца XIX в., составляет 7–8%, его величина могла быть намного больше в начале ко лонизации русскими континентальной Сибири.

Приведенный вариант ответа на вопрос о причинах изменений морфоти па у русских пришельцев имеет сугубо генетическое содержание, однако его следует воспринимать дифференцированно. Вполне вероятно, что повышен ная теплопродукция у иммигрантов явилась результатом адаптации к холо ду, как и коротконогость (согласно правилу Аллена), а повышенная минера лизация скелета обусловлена геохимической ситуацией. Поскольку отмечена более выраженная минерализация скелета у женщин, она могла быть своего рода преадаптацией к повышенному расходу минеральных веществ в период беременности. В таком случае рекомбинационная изменчивость при метиса ции исключается, но ее можно признать для распространения коротконогости как признака местного населения.

Высокогорный тип отличается совокупностью признаков, детерминирован ных специфическими условиями обитания на больших высотах. К ним относят ся пониженное атмосферное давление, дефицит кислорода, низкая температура, сдвиги в геохимическом балансе, малопригодные для проживания и хозяйства земли. Обширный набор экстремальных факторов привлекал внимание к иссле дованиям физиологических реакций у местных популяций и пришельцев, для сравнения полученных материалов и выяснения эволюции адаптаций к высоко горью. По данной теме опубликовано много работ с широким охватом географи ческого пространства: Перуанские Анды (Baker, 1969;

Baker, Baker, 1970), Кавказ (Алексеев, 1974б;

Гаджиев, 1972), Памир (Миклашевская и др., 1972).

Главной адаптивной реакцией в условиях высокогорья является приспосо бление к пониженному содержанию кислорода (гипоксии), которой подчинены другие изменения в организме, в том числе морфологические. Для обитателей гор характерны более массивное телосложение, матуризованное развитие груд ной клетки и скелета, гиперфункция костного мозга для более активного эритро поэза. Экспериментально показано, что у аборигенов высокогорья происходит более быстрый переход гемоглобина в оксигемоглобин для лучшего обеспечения тканей кислородом. У горцев наблюдается и более интенсивное периферическое кровообращение, присущее эскимосам. Отсюда вполне правомочно заключение, что повышенный кровоток у тех и других есть генетически закрепленная адапта ция к низким температурам среды (Baker, 1969).

Еще одно следствие приспособления к горным условиям — увеличение дли ны тела и конечностей, что согласуется с усилением основного обмена в усло виях дефицита кислорода даже в противодействие правилу Аллена, согласно которому в холодном климате конечности несколько укорочены относительно длины тела. Увеличение основного обмена с высотой над уровнем моря при нимается за доминирующее направление адаптивного процесса в эволюции высокогорного типа (Алексеева, 1977, с. 155). Этот физиологический эффект можно воспринимать и как общую неспецифическую реакцию, обусловленную Глава 6. Эволюция Homo sapiens комплексом факторов: повышенным эритропоэзом, усиленной легочной вен тиляцией, оксигенацией крови.

Концепцию адаптивных типов следует отнести к крупным обобщениям в эво люционной антропологии. На богатом фактическом материале показано действие экологических факторов антропоэволюции, особенно ярко проявляемых в экстре мальных условиях среды. Вместе с тем автор концепции отмечает недостаточную разработанность вопроса о конкретных процессах экологической обусловленно сти адаптивной эволюции гомо сапиенса. «К сожалению, сейчас мы еще очень да леки от понимания механизмов воздействия среды на человеческие популяции, поэтому в некоторых случаях приходится ограничиваться лишь констатацией гео графической обусловленности какого-либо признака» (Там же, с. 214).

К числу загадочных открытий, вызывающих даже недоумение, относится по ниженная минерализация скелета в экстремальных условиях континентальной Сибири, что противоречит установленной для холодных районов большой роли минеральных веществ в энергетическом обмене. Остается надеяться, заключает Алексеева, что будущие исследования внесут ясность в этот экологический па радокс эволюции человека.

Концепция адаптивных типов является удачной конкретизацией общебиоло гического понятия экологической расы, так как они характеризуются комплексом устойчиво наследуемых признаков, полезных в условиях среды, в которых форми ровались под действием отбора. Этим комплексом охватывается не одна, а группа популяций, проживающих в сходных биотопах, что соответствует содержанию по нятия экологической расы в биосистематике. При сопоставлении экологической и географической рас у человека следует отметить, что между ними нет принципи альных различий: все адаптивные типы выделяются по их локализации в опреде ленных географических зонах, что отражено в их названиях.

Эволюция генетического полиморфизма Исследования генетического полиморфизма у человека начались еще до формулировки этого специального понятия в теории эволюции. На первых по рах они проводились почти исключительно в области познания стабильной гене тической структуры популяций (статический аспект), без выявления факторов и закономерностей ее эволюционных преобразований (динамический аспект).

Такие исследования стартовали и затем проводились в наиболее широком мас штабе при изучении географического распределения групп крови системы АВО и иммунобелков в их связи с определенными заболеваниями.

В отличие от природных видов, для Homo sapiens характерен необычайно широкий фенотипический полиморфизм, наглядно проявляемый в уникальных для каждого индивидуума его биологической организации и психических свой ствах личности. Тот факт, что даже гомозиготные близнецы в каких-то деталях различаются между собой, свидетельствует об универсальности принципа раз нообразия в природе.

Необычайно широкая индивидуальная изменчивость по размерам тела и его частей, массе, окраске кожи, цвету волос, другим количественным признакам у человека удачно отражается в понятии «разлитого» фенотипического поли Эволюционная антропология морфизма, присущего видам со сложной генетической структурой (Розанова, 1946). Наследственная основа фенотипического полиморфизма зафиксирована в генотипе каждого индивидуума. В рамках модификационной изменчивости этот тип полиморфизма определяется индивидуальной генетической нормой реакции и является основным объектом классических исследований методами антропометрии.

В человеческих популяциях фенотипический полиморфизм широко распро странен по нейтральным признакам, а так как он не подконтролен отбору, все большее значение в эволюции генофонда приобретают дрейф генов, метисация, дестабилизирующие генетические эффекты. В таком контексте фенотипический полиморфизм с полным правом входит в компетенцию эволюционной антропо логии.

Наряду с фенотипическим полиморфизмом по индивидуальным прояв лениям признаков, существует генетический внутривидовой (внутрипопуля ционный) полиморфизм. Понятие генетического полиморфизма вводится для характеристики такой наследственной структуры популяций, в которой отно сительно устойчивое соотношение частот альтернативных аллелей (и соответ ственно гомозигот и гетерозигот) превышает величины, определяемые только одним мутационным процессом (Ford, 1940, 1945;

Thoday, 1955). Отсюда следу ет, что стабильное распределение частот аллелей отражает адаптивное состояние популяции в данной среде, причиной возникновения и поддержания которого является естественный отбор. В связи с этим для четкого определения наслед ственной обусловленности стабильного соотношения генотипов в популяции Е. Фордом вводится понятие сбалансированного полиморфизма (balanced poly morphism), более детально разработанное позднее (Ford, 1971). Для причинного объяснения данного феномена предлагается понятие балансированного отбора (Dobzhansky, 1962) Из сказанного понятно, что изучение исторической динами ки генетической структуры человеческих популяций является одной из главных задач эволюционной антропологии.

Фенотипический и генетический полиморфизм далеко не всегда легко раз личимы, поскольку их проявление на организменном уровне затушевывается влиянием среды на реализацию генотипической программы. Если строго обу словленное в зиготах разделение на мужской и женский пол (половой димор физм) очевидно по фенотипу, дифференциация по группам крови без труда определяется анализом на совместимость, установление генетического полимор физма по многим другим фенотипическим признакам задача сложная и требует специальной методики, которая к тому же не всегда применима по отношению к человеку (например, метод гибридного анализа).

Содержательную характеристику генетического полиморфизма с учетом его эволюционного происхождения сформулировал Ю.Г. Рычков: «Генетический полиморфизм — нормальное состояние любой локальной популяции и человече ства в целом — не возникает мгновенно, а представляет собой итог генетических процессов, совершающихся на всех уровнях организации — от молекулярного до популяционного. Эти процессы порождаются воздействием мутационного, селективного, миграционного и других факторов на генетическую структуру популяции и в сложном взаимодействии сливаются в единый популяционно генетический процесс. Этот процесс направляется и регулируется состоянием Глава 6. Эволюция Homo sapiens окружающей природы, а для популяций человека — и социальной среды, генети чески дифференцирует или, напротив, сближает популяции в пространстве, свя зует поколения и вместе с тем изменяет их генетические свойства» (2000, с. 7).

В приведенном определении представлена аннотация комплексного иссле дования генетического полиморфизма, в которой отражена динамика данного феномена: с одной стороны, он выступает результатом генетической эволюции популяций и устойчиво передается по поколениям, с другой стороны, находится в состоянии подвижного равновесия, регулируется средой и подвержен эволю ционным изменениям.

Вполне отчетливо можно выделить внутривидовой и внутрипопуляционный полиморфизм по морфологическим и физиолого-биохимическим признакам.

Концепция адаптивных типов очень наглядно показывает дифференциацию Homo sapiens на внутривидовые экологические формы в зависимости от геогра фических местообитаний по комплексу морфологических и физиологических параметров. Внутрипопуляционный полиморфизм выявляется по этим параме трам уже в относительно самостоятельном виде.

Полиморфизм по морфологическим признакам. Ярким примером морфо логического фенотипического полиморфизма является внутрипопуляционное и межгрупповое распределение по рельефу кожной поверхности пальцев, ладо ней и ступней, обнаруженное у человека и обезьян (Гладкова, 1966). На конеч ных фалангах пальцев выделяются три типа узоров: дуги, петли, завитки. По скольку все эти дерматоглифические признаки генетически детерминированы и индивидуальны, их распределение в населении послужило основанием для ис следований генетического полиморфизма и использования в криминалистской практике (Galton, 1893;

Волоцкой, 1937).

Определенная закономерность была установлена в географическом распро странении частот этих морфологических модификаций: наименьшее число дельт встречается у народов Африки, среднее — Европы, наибольшее — Азии (Хить, Долинова, 1990). Причина такой, несколько странной, закономерности не уста новлена, возможно, ее следует искать не столько в современной географической приуроченности частот дерматоглифического разнообразия, сколько в генеало гической преемственности от обезьяноподобных предков. Объяснить же более конкретно селективные преимущества того или иного типа кожных узоров, при чинные механизмы их эволюционного происхождения и закономерности геогра фического распространения в настоящее время не представляется возможным.

Генетический полиморфизм выявлен по многим морфологическим призна кам, особенно имеющим отношение к расовой диагностике (цвет кожи и глаз, форма и окраска волос, ширина носа и лица, строение складки глазного века).

Более или менее выраженную генетическую обусловленность полиморфизм имеет по качественным признакам, например, форме волос: прямые жесткие, волнистые мягкие, курчавые полужесткие, которые служат маркерами выделе ния основных рас (монголоидной, европеоидной, негроидной).

Однако во множестве случаев фенотипического полиморфизма такая де терминация не выявляется в четко структурированном виде, что и характери зуется удачным выражением — «разлитой полиморфизм», наглядно выражен ный в клинальной изменчивости морфологических признаков. Географическая изменчивость трансгрессирующих морфологических признаков и вообще всех Эволюционная антропология особенностей, охватываемых термином «разлитой» полиморфизм, не имеет ни чего общего с подлинным генетическим полиморфизмом, получившим название «сбалансированного». В классической его трактовке полиморфная структура популяции определяется преимуществом гетерозигот над обеими гомозиготами в результате сглаживания (полудоминирования) или полного подавления (до минирования) неблагоприятного действия рецессивного аллеля.

Полиморфизм по физиолого-биохимическим признакам. Классическим примером подлинного генетического полиморфизма по указанным признакам яв ляется устойчивость популяций к серповидноклеточной анемии в регионах Сре диземноморья и Индии. Адаптивный характер такого полиморфизма, в создании и поддержании которого участвует биотический фактор-посредник в роли маля рийного комара, является безупречным доказательством селективного его проис хождения и исключает любые другие теоретико-эволюционные истолкования.

Таким образом, подлинный генетический полиморфизм имеет выраженную наследственную детерминацию и сбалансированную генетическую структуру на популяционном уровне. Он определенно выполняет адаптивную функцию, в сравнении с модификационной изменчивостью, которая может иметь и не адаптивное проявление в так называемых морфозах (Шмальгаузен, 1968).

В связи с этими рассуждениями встает вопрос о том, все ли известные слу чаи генетического полиморфизма, к которым, в частности, приписывается рас пределение по группам крови и иммунобелкам, являются адаптивными, т.е.

подконтрольными отбору, а, следовательно, могут быть квалифицированы как проявления подлинного сбалансированного полиморфизма в его классическом понимании. Ответы на данный вопрос не однозначны и противоречивы.

С момента первых сообщений и по настоящее время льется все увеличиваю щийся поток информации о связи патологий с определенными группами крови.

Объемная сводка накопленных в этой области данных приведена в фундаменталь ном труде «Генофонд населения России и сопредельных стран» под общей редак цией Ю.Г. Рычкова (2002). Для иллюстрации приведем небольшую выборку.

Одной из первых была отмечена положительная корреляция группы крови О с заболеваниями холерой и чумой, группы крови А с оспой (Vogel a. all., 1960).

Авторы объясняли данный факт наличием у возбудителя антигенов, сходных с антигенами крови человека, поэтому организм не сразу «распознает» анти гены возбудителя болезни и слабо реагирует на них выработкой иммунитета, оказывается исходно незащищенным и с большей вероятностью подвергается элиминации. Низкая концентрация группы крови О характерна для населения Монголии, Турции, Индии, Северной Африки потому, что на этих территориях в течение веков свирепствовала чума.

Объяснение данного феномена вполне укладывается в селекционную модель, поскольку речь идет о сопряженной эволюции в системе «паразит–хозяин», осу ществляемой на популяционном уровне взаимодействиями обоих компонентов этой системы. Косвенным, но убедительным аргументом в пользу такого объяс нения является почти полное отсутствие группы крови О в популяциях абориге нов Южной Америки, где не было эпидемий чумы до появления там «зачумлен ных» европейцев-колонизаторов.

Статистически достоверно зафиксирована положительная связь между дру гими инфекциями и группами крови: вирусным гепатитом и группой крови А, Глава 6. Эволюция Homo sapiens гриппом и группой О (Бочков, 1978), пневмонией и группой О (Алтухов и др., 1981), большей вероятностью перехода аппендицита в перитонит, образования нагноений при раневых повреждениях у носителей группы А (Тоскин и др., 1983;

Рычков и др., 1985).

Все эти обнаружения корреляций между группами крови и инфекциями приводятся в доказательство сбалансированного полиморфизма, возникшего под действием движущего отбора и поддерживаемого нормализирующим отбо ром, отсекающим патологические вариации при exitus letalis или сохраняющим их на уровне жизнеспособности (Эфроимсон, 1971а).

Если придерживаться определения понятия «сбалансированный полимор физм» в классической формулировке, его приложение к характеристике этих кор реляций будет принципиально ошибочным. К примеру, эпидемии гриппа не очень «разбирают» носителей той или иной группы крови, и поэтому устойчивость к данному заболеванию у группы О не выработалась повсеместно или локально, подобно резистентности к чуме, а тем более к серповидно-клеточной анемии.

Понятие сбалансированного полиморфизма отражает создание такой генети ческой структуры популяции, в которой зафиксировано закономерно устойчивое распределение полезных и вредных аллелей. Все достоверные случаи связи между инфекционными патологиями и группами крови относятся скорее к «разлитому»

адаптивному полиморфизму, в большей мере определяемому наличием врожден ного (конституционального) и приобретенного иммунитета или его отсутствием, чем генетическими корреляциями, да еще на популяционном уровне.

Другая группа фактов относится к неинфекционным болезням и, видимо, требует иного объяснения. Отмечена предрасположенность носителей группы О к заболеваниям язвой двенадцатиперстной кишки (Туманов, Томилин, 1969), группы А — раком желудка и поджелудочной железы (Эфроимсон, 1968), груп пой В — раком пищевода и полости рта (Бочков и др., 1984). В то же время вы сказываются сомнения по поводу самого факта таких корреляций. К примеру, предположение о защитном влиянии антигенов системы крови АВО на развитие язвы и рака не получило подтверждения (Clark, 1964).

Можно привести другие фактические контраргументы, которые резюмиру ются в следующем высказывании: «Таким образом, до настоящего времени не получены данные, устанавливающие связь кровяных групп с различными нор мальными или аномальными свойствами организма, кроме, может быть, неко торой связи, создаваемой несовместимостью антител и антигенов» (Бунак, 1980, с. 272). Как отмечалось, аномальные отклонения в виде болезней с летальным исходом отсекаются отбором вне всякой связи с группой крови, а вероятност ная предрасположенность к тем или иным заболеваниям еще ничего не говорит о жесткой генетической корреляции между ними.

Связь нормальных (адаптивных) свойств организма с определенной группой крови возможна, но странным образом она не закрепляется в подлинном сба лансированном полиморфизме, подобно классическому примеру с серповидно клеточной анемией. В самом деле, если носители группы крови А более устой чивы к язве двенадцатиперстной кишки, чем группы О, отбор должен был бы использовать эту ценную корреляцию и наполнить генофонд аллелем А. Однако как по данной корреляции, так и по всем другим случаям ничего подобного в ми кроэволюции человеческих популяций не происходит, и распределение сомати Эволюционная антропология ческих заболеваний в масштабе мирового населения имеет скорее дисперсный, доходящий до пандемий, чем пространственно мозаичный характер, зафиксиро ванный в адаптивной полиморфной структуре популяций.

Локальная концентрация заболеваний скорее определяется местными эко логическими и социальными условиями, а не генетической связью с группами крови. В городах разрастание эпидемии заразных болезней определяется высо кой плотностью населения, контагиозностью возбудителя, уровнем медицин ской профилактики, полноценностью питания, бытовыми условиями, а вовсе не концентрациями тех или иных групп крови. Еще одним аргументом к сказанно му являются давно установленные факты отсутствия какой-либо прямой корре ляции между группами крови и морфофункциональными вариациями (телосло жением или здоровьем людей).

Подводя итог, присоединимся к бескомпромиссному заявлению: «Струк турно-функциональная зависимость между заболеванием и кровяной группой не установлена» (Бунак, 1980, с. 272). В разрешении столь серьезной дискуссии последнее слово за дальнейшими исследованиями.

В целом, можно сделать вывод, что внутрипопуляционная интеграция (адап тивный полиморфизм) и внутривидовая сегрегация (адаптивные типы) не разде лены абсолютно, а в масштабах всего человечества уравновешивают друг друга, в совместном действии обеспечивают его стабильность, невозможность диффе ренциации до появления нового вида в пределах рода Homo. Данный вывод со гласуется с парадигмой о снижении формообразующей роли естественного отбо ра в эволюции гомо сапиенса и переориентацией его действия на более частные направления микроэволюции, особенно проявляемые в постоянном обновлении полиморфизма по физиологическим и биохимическим признакам.

Велика напряженность таких процессов в иммуногенезе, и она никогда не ис чезнет в сопряженной эволюции паразита и хозяина. В эпизодических масштабах человек способен полностью искоренить патогенный вид из биосферы, что было сделано пока в единственном случае с возбудителем оспы, но неизвестно, сколь ко смертоносных патогенов он в нее и добавил и еще добавит. К сожалению, это весьма трудоемкий путь к достижению компромисса в сопряженной эволюции, поэтому человечеству остается совершенствоваться биологически посредством усиления конституционального, приобретенного и искусственного иммунитета.

Данная область эволюции Homo sapiens, возможно, даже более актуальна и интересна для эволюционной антропологии в сравнении с сохраняемым при оритетом исследований эволюции морфотипа. Во-первых, развитие морфологи ческих признаков с момента появления сапиенса более доступно для изучения в силу их большей связи с внешней средой (экзогенные органы) и фоссилизаци ей, поэтому полученные здесь данные относительно легко экстраполировать на события прошлого, настоящего и в какой-то мере будущего. Во-вторых, сложив шаяся в своих основных чертах морфологическая конституция человека совре менного типа не доставляет особых затруднений и хлопот для решения приклад ных проблем медицины, производства потребительских товаров, оптимизации экологической среды, рекреации.

Сложнее обстоит дело с изучением эволюции физиологических и биохи мических признаков, составляющих не лежащие на поверхности, а скрытые особенности организации жизни вообще и потому менее доступные для глу Глава 6. Эволюция Homo sapiens боких и полноценных исследований. Именно процессы обмена в своей основе определяют жизнедеятельность организма, подверженную особенно интенсив ной динамике в период ухудшения экологической ситуации и усиления психо социального пресса и стресса в урбанизированной среде. С теоретической точки зрения исследования эволюции физиологического и биохимического полимор физма интересны далеко незавершенными дискуссиями об ее движущих силах, соотношении отбора и дрейфа генов, адаптивности полиморфных признаков, роли изоляции (инбридинга и аутбридинга).

Стабилизирующий отбор и дезорганизующие эффекты В предыдущем разделе были приведены фактические доказательства эволю ции Homo sapiens с палеолита до современного состояния на примерах клиналь ной и дискретной географической изменчивости, преобразований генетическо го полиморфизма популяций. Все это результаты действия движущего отбора (дизруптивного и направленного) иллюстрируют не только сам факт продолже ния биологической микроэволюции гомо сапиенса, но и ее творческое содержа ние в адаптивном изменении морфо-функциональной организации на организ менном и популяционном уровнях. Диалектический подход требует познания и другой стороны — относительной стабилизации исторических процессов или, как говорят философы, «устойчивого развития», ибо без устойчивости нет из менчивости в виде разного рода дестабилизирующих эффектов.

Палеонтологическими исследованиями показана исключительная устой чивость морфотипа со времени неолита, свидетельствующая о действительной приостановке эволюции по многим признакам. Стабильность в строении основ ных черт тела и лица обнаруживается на протяжении семи тысячелетий в Египте, пяти-шести тысячелетий в Китае, трех-четырех тысячелетий в Армении. Со вре мени бальзамирования мумий в Древнем царстве фараонов около шести тысяче летий назад прослеживается преемственность в пигментации покровов тела.

Все эти данные наводят на мысль о консервирующем действии отбора в его наиболее простой форме — сохранении среднего типа за счет элиминации всех уклонений от него. Обычно под средним типом имеют в виду оптимальный адап тивный диапазон изменчивости в пределах общей нормы реакции (Шмальгау зен, 1968).

Устойчивость в сохранении пигментации кожи со времени египетских мумий у ныне живущего населения объяснима поддерживающей формой отбора, по скольку данный признак является результатом действия канализирующего отбора в условиях инсоляции на территории Северной Африки. Объяснение же стабиль ности черт строения тела и лица поддерживающим отбором будет формальным, так как неизвестны условия и факторы их эволюционных изменений и какое-либо полезное значение, да и вряд ли когда станут известными. Трудно установить и у современных египтян адаптивное значение таких признаков, как ширина и высота лица или пропорции тела, чтобы в какой-то мере экстраполировать данные для познания прошлых событий на основе актуалистического метода.


Теоретически доступным для понимания будет эволюционное происхожде ние темной окраски кожных покровов, если использовать для этого концепцию Эволюционная антропология стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена (1938) или ее модификацию в из ложении К. Уоддингтона (Waddington, 1957) под названием «теория канализи рующего отбора».

Усиление или ослабление пигментации кожи у светлоокрашенных людей под действием ультрафиолетового облучения есть адаптивная модификация, хорошо известная каждому по собственному опыту. При этом, чем длительнее облучение, тем интенсивнее накопление защитного меланина, но до определен ного предела, за которым «загар» прекращается, т.е. образно говоря, сколько бы белый человек не пребывал под солнечным облучением, он не превратится в тем нокожего негра и утратит свой загар после снятия этого фактора по закону об ратимости модификационной изменчивости. Согласно классической трактовке механизма действия канализирующего отбора, в процессе длительного влияния средового фактора адаптивная модификация генетически закрепляется и стано вится устойчивым компонентом адаптивной нормы реакции (фенокопия заме щается генокопией).

Если придерживаться мнения, что первичным очагом формирования евро пеоидной расы была Передняя Азия (Алексеев, 1978), для которой характерна от носительно умеренная инсоляция, можно допустить, что пигментация тела в ро доначальных популяциях этой сборной расы также была средней интенсивности и в таком виде сохранилась по настоящее время. С продвижением этих популяций в тропическую зону африканского континента происходило усиление пигмен тации под действием более интенсивной солнечной радиации и постепенная ее генетическая фиксация в качестве устойчивого адаптивного признака и диагно стического маркера негроидной расы. С распространением исходных популяций в северные регионы исходно пигментированная окраска тела становилась более светлой в связи с потребностями продуцирования витамина Д и обратимостью мо дификационной изменчивости. При длительном пребывании в условиях слабой инсоляции относительно темная окраска тела у исходных средиземноморских по пуляций под действием канализирующего отбора становится более светлой, ста бильным терминальным свойством нормы реакции и диагностическим признаком локальной североевропейской расы. Аналогичный процесс, только в обратном на правлении, происходил при формировании темноокрашенных популяций афри канского континента в условиях очень сильной инсоляции.

Дифференцированная стабилизация окраски кожного покрова в северных и южных регионах оказалась настолько прочной, что у европейцев она обратима в определенных пределах, а у негров совершенно не изменяется при слабой ин соляции. Именно эта обратимость пигментации в сторону ее усиления или осла бления является убедительным аргументом в доказательство того, что действие канализирующего отбора по формированию светлокожих и темнокожих морфо типов «стартовало» с исходной модификации у популяций Передней Азии — об щих родоначальников европеоидной и негроидной рас.

Данное положение подтверждает концепцию В.П. Алексеева о переднеази атском первичном очаге возникновения европеоидной расы и ее генеалогиче скую близость с негроидной расой. Существующее мнение о более тесном род стве европеоидов и монголоидов со ссылкой на некоторые общие черты сходства вторых с палестинскими неандертальцами в свете приведенных рассуждений приобретает довольно весомый контраргумент.

Глава 6. Эволюция Homo sapiens Еще одна яркая и к тому же занимательная иллюстрация действия канали зирующего отбора в эволюции сапиенса, насколько мне известно, никогда не приводимая в литературе, относится к объяснению загадочного явления — утол щенного слоя подкожной жировой ткани у новорожденных детей («пухленьких»

младенцев), сохраняющегося до двух–трех лет, т.е. до начала самостоятельного приема пищи.

Как известно, жировое депо необходимо для использования организмом за паса энергии в случае дефицита поступления пищи извне. В первобытных обще ствах на стадии собирательства женщины и их потомство зачастую находились на самообеспечении и поэтому в поисках пищи были вынуждены надолго поки дать новорожденных детей. Только те из них могли выжить в отсутствие матери, кто от рождения обладали запасами энергетических ресурсов.

Для сравнения любопытно обратить внимание на детенышей шимпанзе, ко торые почти не имеют жировой прослойки, что можно объяснить постоянным контактом с матерью, возможностью питаться материнским молоком без дли тельных перерывов. С другой стороны, к примеру, морские млекопитающие (ластоногие, китообразные) обладают очень толстым слоем подкожной клет чатки, в том числе их детеныши. Кормление молоком новорожденного потомка у тюленя-хохлача продолжается всего четыре дня, после чего мать оставляет его на самообеспечение из собственных жировых запасов в течение более двух не дель, до перехода к питанию в морской среде.

В отношении эволюционного происхождения данного феномена можно представить два варианта его объяснения. Если накопление жирового слоя про исходило еще в донатальный период и при начальном кормлении молоком мате ри, т.е. по типу модификации, оно могло генетически закрепиться классическим канализирующим отбором. Если этот признак имел мутационное происхожде ние, его усиление шло по пути обычного накапливающего отбора. В обоих вари антах фактором, инициирующим синтез жировой массы у новорожденных, была высокая вероятность гибели от голода, поскольку до прихода матери ребенок не мог питаться самостоятельно. Любопытно, что у современных детей избыток жировой ткани редуцируется именно в возрасте, когда они осваивают навыки самостоятельного питания.

Эффект канализирующего отбора в рассмотренном случае оказался на столько прочно закрепленным генетически, что и в последующее время, когда алиментарная забота о новорожденных сняла дефицит питания, «толстенькие»

младенцы появляются на свет с таким же постоянством, как и тысячи лет назад, даже несмотря на затруднения при родах потомства с уже теперь не дефицитной избыточной энергетической массой. Таким образом, в данном факте наблюда ется некоторое противоречие между полезностью жировых запасов у младенцев в жестких условиях выживания в далеком прошлом и нецелесообразностью их наличия при родовых актах. Другое противоречие складывается уже в условиях цивилизации, когда отпадает необходимость в жировой массе у новорожденных, заменяемая постоянной заботой о кормлении, однако габитус «пухленьких»

устойчиво наследуется разве лишь на радость и удовольствие мамам, бабушкам и всех окружающим с выраженно эмоциональным отношением к своим чадам.

Стабилизирующий отбор, создающий совместно с движущим отбором и со храняющий устойчивость онтогенеза, сопровождается своим антиподом — дез Эволюционная антропология организующими эффектами, объективно неизбежными в общем потоке диалек тических противоречий в процессах развития.

Наиболее устойчиво тенденция гармоничного прогрессивного развития проявлялась в совершенствовании двух компонентов гоминидной тетрады — манипулирующей руки и высшей нервной деятельности, составляющих единый функциональный комплекс. Это сопряженное развитие определялось целена правленной трудовой деятельностью со всеми сопутствующими процессами, прежде всего — речевой формой общения в коллективах.

Что касается третьего компонента — бипедии, приобретение этого человече ского свойства сопроводилось многими негативными последствиями, своеобраз ной «платой за успех». Вертикальное положение тела затрудняет кровоток в дис тальных отделах нижних конечностей, что у пожилых людей нередко приводит к дистрофии и гангренам, иногда с неизбежной ампутацией пораженных частей.

Расплата за прогрессивную ортоградность наступает в заболеваниях сколиозом уже в раннем возрасте, а с годами о ней начинают напоминать остеохондрозы по звоночника, патологии органов, иннервированных от корешков спинного мозга.

В ходе эволюции сапиенса противоречивая ситуация сложилась во взаимо действии между отбором по морфотипу и отбором по социальным признакам, которую В. Грант (1980, с. 362) справедливо оценил как «существенный аспект эволюции человека». Развитие интеллектуальных способностей было связано с увеличением размеров мозга и черепа, но до определенного предела, сверх ко торого дальнейшему их увеличению препятствовали узкие родовые пути, через которые проходит головка ребенка при родах. Объективным образом возникло противоречие между отбором на высокий интеллект и выживанием женщины при родах, отраженное в литературном жанре словами «биологическая трагедия женщины» (Немилов, 1936). Для выхода из этой ситуации природа находит два компромиссных решения, но опять-таки не без «потерь».

Первым компромиссом было увеличение размеров таза, однако оно повлек ло за собой снижение в скорости бега и тем самым уменьшало возможность вы живания в борьбе за существование при встрече с хищниками или представите лями враждебного племени. Однако снижение скорости бега компенсировалось женским альтруизмом по отношению к воспроизводству потомства с более объ емным мозгом в интересах всего человеческого вида.

Второй компромисс заключался в торможении темпов развития мозга в он тогенезе. К моменту рождения мозг составляет около трети массы тела, но еще до рождения он сформирован анатомически, функциональное же развитие очень интенсивно проходит в период детства и затем продолжается всю оставшуюся жизнь. В отличие от остальных приматов, человеческое дитя появляется на свет совершенно беспомощным, и требуется длительный период его воспитания, который компенсирует функциональное несовершенство мозга и предельные его размеры к моменту появления на свет младенцев. Вполне возможно, что со кращение объема черепа от 1600 см3 у женщин эпохи кроманьонцев до 1360 см в среднем у современных женщин было связано с уменьшением длины тела и с большей грацильностью по закону морфогенетической корреляции, но, ви димо, ведущей причиной все-таки оказалось удлинение периода детства, диктуе мое необходимостью интеллектуального совершенствования.


Глава 6. Эволюция Homo sapiens Оба компромиссных варианта ограничили независимость женщины, при званной не только производить на свет потомство, но и воспитывать его, само стоятельно добывать пищу и обеспечивать другие потребности. При коллектив ной форме хозяйствования и быта забота о женщинах и детях частично была переложена на сообщество, что способствовало через групповой отбор упроче нию его внутренней консолидации.

Несколько оригинальное или, по крайней мере, смягчающее «трагедию» объ яснение предлагает И.Л. Андреев (1999). Массовая гибель детенышей и самок на стадии австралопитековых требовала повышенной сексуальности (читай — пло довитости), что закрепило в мозгу инерциальную тягу к частым половым кон тактам и тем самым компенсировало высокую элиминацию матерей и младенцев при родах. Этот механизм поддержания численности функционирует в популя циях современных африканцев. Здесь известный этнограф явно сдвинул акцен ты в пользу своей экзотической концепции. Для сравнения о значении высокой сексуальности в сохранении численности напомним, что у карликовых шимпан зе бонобо, наиболее близких по структуре ДНК к человеку, половые сношения происходят беспрестанно, но беременность наступает один раз в несколько лет, и численность группы у них поддерживается не гиперсексуальностью, а высокой заботой о потомстве. Что касается африканцев, то их потомство, как правило, благополучно появляется на свет, но в противоположность сородичам далеких предков элиминируется преимущественно от голода и болезней, т.е. от недо статочной заботы со стороны родителей и государства. Впрочем, этот механизм регуляции численности, связанный с динамикой рождаемости и смертности, хо рошо известен, и о нем можно было бы не напоминать. Автор концепции подчер кнул существенный биологический фактор поддержания численности при вы сокой смертности — компенсирующую плодовитость, свойственную всем видам с высоким коэффициентом элиминации их особей.

Согласно главной доктрине диалектики, любой процесс развития осущест вляется путем разрешения противоречий, определяемых взаимодействием ор ганизующих и дезорганизующих факторов. Биологическая эволюция человече ского вида, равно как и общественная история, сплошь и рядом насыщена этой диалектикой. В антропоэволюции она видна особенно наглядно на адаптивной ее направленности и на сопутствующих дестабилизирующих эффектах.

Следует сразу подчеркнуть, что довольно широко используемое выражение «дестабилизирующий отбор» содержит в себе противоречие. Понятие отбора, по определению, отражает творческую адаптивную сущность селектогенеза, т.е. соз дание биологически полезных признаков, все же отклонения от этого процесса представляют собой дестабилизирующие эффекты, нарушающие сложившуюся организацию, но не форму отбора, называемую «дестабилизирующей».

Нарушения адаптивной организации в виде дестабилизирующих эффектов не являются каким-то особым эволюционным направлением и принципиально отличны от регрессивных преобразований. Они есть негативный результат исто рического развития, обусловленный мутационной или коррелятивной изменчи востью при адаптивном изменении других признаков.

Можно выделить два типа дестабилизирующих эффектов: нарушения нор мального онтогенеза вмешательством мутаций и сохранение отклонений от модального значения нормы реакции на популяционном уровне, что и было на Эволюционная антропология звано собственно «дестабилизирующим отбором» (Воронцов, 1966). Нечто по добное происходило в эволюции гоминид и человека разумного.

На ранних стадиях гоминизации с подключением в число ее факторов кол лективной трудовой деятельности и других форм социализации начинает соз даваться искусственная — социально-экологическая среда, как бы сфера соб ственного «одомашнивания» животных предков человека. Она неизмеримо прогрессирует в многообразии форм улучшения качества жизни от примитив ных орудий и жилищ до современного производственного и бытового комфорта.

В то же время расселение в городском пространстве увеличивает плотность про живания и социально-психологическую напряженность, стрессы конфликтных ситуаций с известными негативными последствиями.

Как было показано экспериментами Д.К. Беляева (1979, 1983) на животных клеточного содержания, манипулирование условиями их поведенческих реак ций, в частности при контактах с человеком, вызывает резкое усиление дезорга низующих факторов в поведении и биологии размножения. Автор сделал попыт ку сравнить данные по исследованию дестабилизирующих эффектов у животных с последствиями стрессовых ситуаций у людей: «Стресс как фактор наследствен ной изменчивости может коснуться и самого человека, ибо как бы люди ни пы тались избавиться или оградить себя от все возрастающих разнообразных стрес сирующих факторов, сделать это невозможно. Надо ясно представлять себе, что, будучи важным фактором прогрессивной эволюции, стресс при сверхсильных нагрузках может привести к разнообразным, в том числе и неблагоприятным, последствиям в отношении изменчивости и формирования новых векторов от бора» (1983, с. 277). Психо-физиологическими реакциями на давление стресса автор объяснял нарушения сезонных ритмов размножения у животных и при обретение полиэстральности. В данном контексте можно рассмотреть эволюцию аналогичного поведения от приматов до гоминид, от которых полиэстральность досталась человеку по наследству.

Регулярное образование женских гамет в течение всего года не продиктова но биологической необходимостью. Не исключено, что у приматов, в том числе австралопитековых, сезонно нерегулируемый овогенез был стимулирован имен но этологическими факторами, связаными с активностью полового поведения и бесконтрольностью спаривания (промискуитетом). Полиэстральность насле дуется у гоминид в виде наследственно закрепленного свойства, фигурально говоря, дестабилизация сезонного размножения зафиксировалась в стабильном состоянии неподконтрольного природе сексуального поведения. Но повторяем, подобные случаи не являются результатом негативного действия стабилизиру ющего отбора, который всегда сохраняет адаптивную норму путем элиминации отклонений от нее, если при этом еще учитывать биологическую нецелесообраз ность полиэстральности.

Проявлению дестабилизирующих эффектов на популяционном уровне большие возможности предоставляет чрезвычайно широкий фенотипический и генетический полиморфизм. Конечно, фенотипическое разнообразие проявля ется в модификационной изменчивости онтогенеза, но связано оно и с действием естественного отбора. Удивительная устойчивость африканского племени маса ев и полярных эскимосов к атеросклеротическим заболеваниям вырабатывалась отбором при употреблении пищи, очень богатой жирами и белками. У масаев не Глава 6. Эволюция Homo sapiens отмечено ни одного клинического случая атеросклероза, в то же время насыщен ный этими компонентами рацион жителей США и западноевропейских стран вызывает развитие сосудистых патологий, связанных с невыясненными причи нами нарушения холестеринового обмена. Здесь налицо дестабилизирующий эффект в одних популяциях и отсутствие его в других: высокий процент таких патологий в цивилизованных странах и устойчивость к ним у аборигенов, выра ботанную естественным отбором.

Показательной иллюстрацией противоположных процессов на популяци онном уровне является действие балансированного отбора, когда преимуществу гетерозигот отдаются в жертву обе гомозиготы. Хрестоматийный пример — серповидно-клеточная анемия, при которой одна гомозигота нежизнеспособна из-за мутационного нарушения функции эритроцитов, другая подвержена зара жению малярийным плазмодием. Высокая концентрация данной мутации адап тивно оправдана в зонах распространения малярии, так как обеспечивает устой чивость гетерозигот и популяции в целом.

Дестабилизирующие эффекты в эволюции сапиенса можно связать и с руди ментарным наследием прошлого. Классическим примером издавна служит сле пой отросток толстой кишки как пристанище болезнетворных микробов и очаг воспалительных процессов. Эволюционное происхождение и функциональное назначение аппендикса остается загадкой, и известно только одно радикальное средство борьбы с его инфицированием. В Дании был принят даже закон об уда лении аппендикса у новорожденных, но недавно он отменен по рекомендации ученых, обнаруживших будто бы полезные свойства у этого потенциально опас ного рудимента.

Методологически исследования дестабилизирующих проявлений основаны на отношении к принципу адаптивности признаков.

Согласно одной точке зрения, высказанной еще Э. Геккелем и поддержан ной неодарвинистами (А. Вейсман, А. Уоллес), все без исключения признаки организма выполняют полезную функцию, возникшую под действием отбора (ультраселекционизм), и задача состоит лишь в обнаружении данного свойства.

Понятно, что такая крайняя позиция исключает вообще постановку вопроса о дестабилизирующих эффектах.

Вторая точка зрения более умеренная, согласно которой положению об эво люции как адаптациогенезе не противоречат факты существования нейтраль ных и даже относительно вредных признаков, о чем неоднократно упоминал еще Ч. Дарвин и приводил соответствующие примеры (Соч., т. 4, с. 621–625).

Известна положительная корреляция между интенсивностью окраски кожи и радужины глаз. Если показано адаптивное значение пигментации кожных по кровов при воздействии инсоляции, вряд ли оно распространяется на цвет глаз, однако и слишком толстый слой меланина может стать препятствием к синтезу витамина Д. Здесь в одном комплексе переплетены адаптивный, нейтральный и нежелательный признаки, сосуществующие благодаря полезности пигмент ного слоя как защитного экрана от поражающего действия солнечной радиации у южных популяций и как субстрата для продуцирования витамина Д у жителей северных регионов.

Еще Дарвин обратил внимание на возможность использования в будущем первоначально нейтральных или относительно вредных признаков — феномен, Эволюционная антропология названный позднее «преадаптацией» (Георгиевский, 1974). Как полагал Дарвин, такие признаки могли возникнуть по «закону роста», включающему корреляции, компенсации, взаимное давление частей развивающегося эмбриона, а также в ре зультате «самопроизвольной изменчивости» (Соч., т. 3, с. 427–428).

Выявление их скрытого адаптивного значения определяется, как правило, сменой направления отбора: «Во многих других случаях изменения, по всей вероятности, являлись прямым результатом закона изменчивости и роста, не зависимо от того, приносили ли они какую-нибудь пользу. Но мы можем быть уверены, что и подобного рода строения позднее, при новых жизненных услови ях, могли быть обращены на пользу данного вида и подвергнуться дальнейшему изменению» (Там же, с. 423). У молодых представителей рептилий и птиц на черепе имеются швы, соединяющие кости таким образом, что при давлении сна ружи он может уменьшаться в объеме и изменяться по форме. Такое подвижное сочленение костей черепа, первоначально бесполезное у рептилий и птиц, впо следствии у млекопитающих и, разумеется, у человека оказалось выгодным, так как способствует прохождению плода по узким родовым путям.

В целом надо сказать, что такой феномен как преадаптация и ее место в эволюции гоминид почти не исследованы, а здесь можно обнаружить много интересных и оригинальных ее проявлений на морфологических и физиолого биохимических признаках.

Перспективы эволюции Homo sapiens Проблема эволюции человека современного физического типа в обозримом будущем мало интересовала антропологов, в основном обсуждалась представи телями гуманистической социобиологии (Dobhansky, 1962;

Huxley, 1964, 1972;

Майр, 1974), отчасти в работах по эволюционной антропогенетике (Алтухов, 1987;

Бунак, 1980;

Дубинин, 1985). Интерес к ней вызван главным образом оза боченностью о будущем человечества в связи с резким ухудшением экологиче ской среды и экспоненциальным ростом численности человеческого вида, непро порциональным по расовому составу и разным регионам планеты. В отношении к перспективам эволюции Homo sapiens эти два аспекта комментируются далеко не однозначно. Наряду с теми или иными прогнозами в развитии народонаселе ния, по поводу расовой проблемы высказываются идеи не только научного со держания, но и в духе расологических доктрин.

О завершенности и потенциалах антропоэволюции. Анатомическое стро ение человеческого организма, видимо, достигло известного оптимального со стояния в ходе предшествующего развития позвоночных животных. Об относи тельной завершенности антропоэволюции на этом фронте свидетельствует очень слабая изменчивость строения внутренних органов (Бунак, 1980, с. 219–220).

В отличие от признаков наружной морфологии (окраска кожи, пропорции ча стей тела), эволюция которых во многом определялась условиями внешней сре ды, внутренние части организма не имеют с ней непосредственной связи и по этому не подвергаются заметной межгрупповой изменчивости, за исключением экстремальных случаев (например, увеличение массы костного мозга в условиях гипоксии).

Глава 6. Эволюция Homo sapiens В эволюционном ключе обсуждение темы логично продолжить с выяснения вопросов о законченности или незавершенности развития признаков морфо физиологической организации человека по отношению к реально возможным пределам, оцененным по разным параметрам. В систематизированном виде они рассматриваются на конкретных примерах эволюции биологических признаков животных и человека к достижению физических максимумов в работе П.Э. Мо роза (1972).

К сожалению, это перспективное начинание не привлекло к себе должного внимания ни эволюционистов, ни тем более антропологов. Опираясь на упомя нутую работу с привлечением нового материала, можно представить следующую классификацию признаков биологической организации человека по степени за вершенности их эволюционного развития.

Содержание эволюции живой природы заключается в создании все более со вершенных приспособлений организмов к среде обитания под действием есте ственного отбора. Однако эволюция адаптаций не может быть безграничной, так как на ее пути встают объективные преграды, зависимые как от природы самих адаптаций, так и от внешних условий жизни.

По уровню совершенства все адаптации разделяются на три класса: достиг шие реально возможного предела, приближающиеся к нему, способные прогрес сировать далее с еще относительно большими возможностями.

Первая группа адаптаций свидетельствует о законченности процесса эво люции по данному признаку. Четырехкамерное сердце представляет собой предельно оптимальный аппарат для механического разделения артериальной и венозной крови. Орган слуха человека может фиксировать минимальную ин тенсивность звука в 10–9 эрг/(см2 · сек.), т.е. улавливать почти тепловое движе ние молекул, глазной аппарат способен увидеть в темноте пламя свечи на рассто янии 2 км, т.е. зарегистрировать световую энергию в один фотон, что является пределом светочувствительности рецептора.

Здесь приведены примеры предельных значений адаптаций, ограниченных биологической бессмысленностью их дальнейшего совершенствования или фи зическими свойствами живой материи. Увеличение числа камер сердца только бы усложнило его строение и всю систему кровообращения, поэтому у тепло кровных природа не пошла на создание шести- и более камерного насоса для пе рекачки крови. Предельная светочувствительность глаза максимально сближает его с идеальным оптическим прибором, теоретически не способным реагировать на энергию менее одного кванта.

Вторая группа включает адаптации, способные еще с некоторым потенциа лом совершенствоваться дальше. Прочность на разрыв ахиллова сухожилия у человека составляет 6 кг/мм2, шелковой нити 40 кг/мм2, паутины 260 кг/мм2.

Максимальный предел прочности на разрыв для ткани с плотностью, близкой к плотности сухожилия, составляет до 1000 кг/мм2. При работе на велоэргометре человек может достигнуть КПД около 22%, у двигателей внутреннего сгорания он доведен до 40%, у креогенных электрогенераторов до 80%. Как видим, воз можности повышения прочности механических тканей или энергетического по казателя у человека еще далеко не исчерпаны, хотя в ряде случаев могут в какой то мере приближаться к реально достижимому пределу.

Эволюционная антропология Весьма иллюстративные примеры асимптотического движения к пределам биологических возможностей у человека демонстрируют неудержимые стремле ния спортсменов к улучшению мировых рекордов, где счет идет уже на сотые доли секунд, сантиметры и килограммы. Лозунг «быстрее, дальше, выше» при зывает к прогрессу в спорте, но его практическая реализация лимитирована фи зической природой человека, в одних случаях она далека от сравнения с рекор дистами из животного мира, в других — приближается к ним. Гепард способен развивать скорость до 115 км/час, человек до 36 км/час в беге на 100 м, в прыж ках в длину почти сравнивается с кенгуру (более 8,5 м). Возможности человека для достижения пределов в спорте не исчерпаны, но они весьма приближаются к ним при сложившейся эволюционно морфо-физиологической организации.

Не случайно спортсмены все чаще прибегают к использованию биостимулято ров для преодоления рекордной «планки».

Третья группа представлена некоторыми адаптациями, способными совер шенствоваться с практически неограниченным потенциалом. Скорость нервного импульса у человека составляет всего лишь 10 м/с, величину ничтожную в срав нении со скоростью электрического тока по медному проводнику.

Для каждого вида интегральным показателем его совершенства является вы живаемость особей до следующего периода размножения, которая реально оце нивается по средней выживаемости. У птиц и млекопитающих с высокоразвитой заботой о потомстве она достигает 10–30%, что составляет менее трети потенци альной величины.

У человеческого вида средняя выживаемость намного больше, что видно из простого наблюдения и прироста численности в ряде стран и человечества в це лом. Однако в странах с устойчивым сокращением численности населения (де популяцией), в частности в Российской федерации, увеличение коэффициента размножаемости (соотношения рождаемости и смертности) жизненно необхо димо для будущего страны.

На пути к неограниченному совершенствованию адаптаций стоят препят ствия двух принципиально различных типов.

Первый из них заключается в том, что биогенные структуры значительно отстают от естественных или искусственно созданных веществ по простейшим физическим свойствам. Протоплазма клеток характеризуется низкими или умеренными значениями физических параметров (прочности, твердости, рН, электропроводимости). Вместе с тем эволюция живой материи, ограниченная в выборе материалов, имеет неограниченные возможности их комбинирования в создании высокоадаптивных систем. По таким показателям, как уровень са морегуляции биохимических и физиологических процессов, способность мозга воспринимать, перерабатывать и использовать информацию, живая материя на много превосходит все творения научно-технического прогресса.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 11 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.