авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 |
-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

На правах

рукописи

Кулаков Сергей Сергеевич

Очаговое усыхание Pinus sylvstris на юге Красноярского

края в результате воздействия корневых патогенов

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук по специальности

03.02.08 – Экология Научный руководитель, доктор биологических наук, профессор И.Н. Павлов Красноярск 2014 1 СОДЕРЖАНИЕ Введение…………………………………………………………………… 4 1 Современное состояние вопроса……………………………………… 1.1 Глобальное изменение климата и его влияние на лесные экосистемы……………………………………………......……… 1.2 Экология основных возбудителей корневых гнилей ……... 1.2.1 Armillaria mellea sensu lato………………………………… 1.2.2 Heterobasidion annosum sensu lato………………………… 2 Районы, объекты и методические основы исследования……………... 2.1 Объекты исследований ………………………………………….. 2.2 Программа и методика исследований………………………….. 2.3 Лесорастительные условия…………………………………........ 3 Закономерности образования очагов усыхания сосны обыкновенной в условиях Минусинских ленточных боров 3.1. Климатические изменения в районе исследований 3.2. Влияние современного изменения температуры воздуха и почвы на снижение устойчивости сосновых деревьев (на примере нарушения процессов смоловыделения) 3.3 Усыхание географических культур сосны обыкновенной Закономерности образования очагов усыхания сосны 4.

обыкновенной в условиях южной подтайги Образование очагов куртинного усыхания сосны 4. обыкновенной на старопахотных землях ……………………… 4.2 Образование и затухание очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной в результате воздействия Armillaria borealis Marxm &Korhonen …………………………………… 4.2.1 Эдафические закономерности 4.2.2. Дендрохронологические закономерности роста 4.3 Ценотические закономерности распространения макромицетов в лесах, подверженных воздействию корневых патогенов………… Заключение………………………………………………………………… Библиографический список………………………..……….…………….. Приложение А - Характеристика макромицетов юга Красноярского края Приложение Б - Характеристика макромицетов Таежинского лесничества ВВЕДЕНИЕ В последние два десятилетия хвойные леса юга Сибири оказались подвержены значительному куртинному усыханию, не отмечаемому ранее.

Этиология усыхания имеет чрезвычайно сложный характер. Однако в качестве основной причины было установлено патогенное действие возбудителей корневых гнилей (Armillaria mellea s.l., Heterobasidion annosum s.l., Phellinus sulphurascens Pilat.) на фоне снижения биологической устойчивости хвойных деревьев (Павлов и др., 2009), вызванного недостаточным увлажнением в отдельные периоды, неблагоприятным температурным режимом, техногенным загрязнением воздуха и другими видами антропогенного воздействия.

Ухудшение санитарного и лесопатологического состояния хвойных лесов, заметно усилившееся особенно в последние годы (Денисов, 2003;

Матусевич, 2003), требует проведения непрерывного мониторинга, комплексных исследований и принятия адекватных мер.

На юге Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, вызванное воздействием корневых патогенов (Armillaria mellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto). Так, на территории Минусинского лесничества Красноярского края выявлено 955 га очагов корневой губки (на начало прошедшего ревизионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту …, 2004).

В целях сохранения коренного облика природных экосистем, определяющих всю структуру бореального покрова юга Сибири важной научной проблемой, имеющей хозяйственное значение (для обеспечения неистощимости лесопользования и сохранения средообразующих функций) для южных районов Сибири, является лесовосстановление коренных устойчивых лесных экосистем.

Цель работы:

изучить экологические закономерности образования очагов усыхания Pinus sylvstris L. на юге Красноярского края в результате активизации воздействия корневых патогенов на фоне изменения климатических условий.

Основные задачи работы:

1. Изучить эколого-ценотические факторы, влияющие на снижение устойчивости сосновых лесов юга Красноярского края к корневым патогенам;

2. Выявить закономерности образования очагов усыхания Pinus sylvstris L. от корневых патогенов в условиях лесостепи и подзоны южной тайги;

3. Изучить использование макромицетов в биоиндикации устойчивости сосняков к корневым патогенам.

Научная новизна:

1. Установлены причины возрастания патогенных свойств Armillaria mellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto на исследуемой территории и механизмы образования очагов усыхания.

2. Изучена многолетняя динамика радиального прироста деревьев сосны обыкновенной, находящихся под воздействием комплекса корневых патогенов (Armillaria mellea s.l. и Heterobasidion annosum s.str.), установлена взаимосвязь с климатическими изменениями, выявлены закономерности роста, сопряженные с последующим образованием очагов усыхания.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Куртинное усыхание сосновых лесов юга Красноярского края в последние два десятилетия вызвано патогенным действием возбудителей корневых гнилей (Armillaria mellea s.l., Heterobasidion annosum s.l.) на фоне снижения биологической устойчивости сосновых деревьев в результате изменения климата из-за недостаточного увлажнения в отдельные периоды, неблагоприятного температурного режима, сезона вегетации, техногенного загрязнения воздуха и других видов антропогенного воздействия.

2. Образование очагов усыхания сосны обыкновенной происходит при сочетании эдафических факторов, ведущих к снижению их устойчивсти и благоприятных для развития корневых патогенов (наличие суглинистых прослоек среди песчаных отложений Минусинской котловины, длительное сельскохозяйственное пользование, маломощные почвы с большим содержанием глинистой фракции).

3. Высокая густота соснового древостоя и депрессия радиального прироста в молодом возрасте (25-35 лет) в условиях избыточной загущенности без активной дифференцации и своевременного отпада ведут к снижению устойчивости к корневой губке и куртинному усыханию.

Практическая значимость работы Заключается в определении закономерностей дигрессии лесных экосистем в южных районах Красноярского края. Выявлены закономерности приуроченности очагов куртинного усыхания к типам леса, возрастному состоянию и почвенным условиям, что позволяет прогнозировать патогенное состояние насаждений и разрабатывать практические рекомендации по снижению патогенного воздействии опенка. Внесен вклад в описание видового разнообразия агарикойдных базидиомицетов на территории Сибири.

Публикации Основные положения диссертации изложены в 9 печатных работах (6 - в журналах, рекомендуемых ВАК).

Апробация работы Результаты исследования представлены в докладах: на всероссийской научно-практической конференции (Красноярск, 2008);

на третьем съезде микологов России (Москва, 2012). Работа также неоднократно представлена на заседаниях лаборатории лесоведения ИЛ СО РАН и кафедры лесных культур СибГТУ.

Личный вклад автора Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора. В диссертации использованы экспериментальные данные автора, полученные в результате проведения полевых и лабораторных исследований.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, списка литературы. Объем рукописи составляет 158 страниц и включает 11 таблиц, 48 рисунков, 2 приложения, библиографический список, содержащий источника, в том числе 122 иностранных.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА Исследованию изменчивости во времени лесорастительных сообществ Сибири и Дальнего Востока посвящено большое количество научных работ (Беликович, 2001;

Добрынин, 2003;

Харук и др., 2004;

Ваганов, Шашкин, 2000;

Бабушкина, Кнорре, Ваганов, Брюханова, 2011).

Постоянно изменяющийся климат является одним из самых мощных абиотических факторов, который оказывает значительное влияние на структуру и функционирование лесных экосистем. Устойчивое изменение климата (потепление, увеличение парникового эффекта, средней температуры, количества осадков, солнечных дней и т.д.) на территории северного полушарья отмечалось в течение всего XX века, достигнув в последние десятилетия наибольшей интенсивности (Будыко, 1980;

Стотт, 2001;

Изменение климата…, 2001;

Коломыц, 2003;

Павлов, 2003;

Итоги деятельности Росгидромета…, 2006;

Hulme et al., 1999;

Corti et al., 1999;

Hasenauer et al., 1999;

Juday et al., 1999;

Tett et al., 1999;

Climate change, 2004;

Hennon, D’Amore, 2010;

Birdsey, Pan, 2011;

Anderegg et al., 2012). С изменением климата связывают масштабные сукцессии леса, сдвиги природных зон и изменения в структуре экологических связей практически во всех регионах нашей планеты (Абаимов, Бондарев, 1995;

Исаев и др., 1999;

Харук и др., 2004;

Шиятов и др., 2005;

Nuorteva, 1997;

Colombo et al., 1998;

Stutzer, 1999;

Kienast et al., 2000;

Solon, 2000;

Hao et al., 2001;

Hogg et al., 2002;

Kullman, 2002;

Millar et al., 2004;

Wang, Pei, 2004;

Fisher et al., 2012).

На Юго-западе и большей части Запада Аляски наблюдается потеря биоразнообразия, увеличение разновидности агрессивных и болезнетворных микроорганизмов (Bentz et al., 2010;

Hicke et al., 2012;

Valachovic et al., 2011).

В последние 20-30 лет отмечается широкомасштабная гибель бореальных лесов, привлекающая внимание не только специалистов, но и широкую общественность. В качестве причин называют вспышки массового размножения насекомых, техногенное загрязнение, различные виды рубок, изменение климата, болезни и ряд других факторов, а также их различное сочетание. В большей или меньшей степени проблема усыхания хвойных и лиственных лесов характерна для всех стран. Однако для части территории США, Канады, России она становится определяющей в системе ведения лесного хозяйства. Так, самым опасным для лесов вредителем в Северной Америке считается еловая листовертка-почкоед (Choristoneura fumiferana).

Существующие климатические изменения является основным фактором, влияющим на частоту и интенсивность вспышек его численности. Площадь, на которой деревья оказываются поврежденными вследствие вспышек численности насекомых, превышает площадь, повреждаемую огнем.

Например, в результате нанесенных повреждений еловой листоверткой почкоедом в Восточном Онтарио с 1941 по 1996 гг. повреждено более чем в 20 раз больше лесных площадей, чем было повреждено огнем за тот же период (Volney & Fleming, 2007).

Значительное влияние на структуру, рост и отпад хвойных насаждений естественного и искусственного происхождения оказывают корневые патогены (Armillaria mellea sensu lato, Heterobasidion annosum sensu lato, Phellinus sulphurascens Pilat.) (Соколов, 1964;

Смоляк, 1979;

Федоров, 1984, 1991, 2000;

Негруцкий, 1986;

Василяускас, 1989;

Селочник, 1992;

Стороженко, 1992, 2001, 2011;

Звягинцев, 2003, 2004;

Rishbeth, 1982;

Holdenrieder, 1989;

Shaw III, Kile, 1991;

Omdal, Shaw III, 1997;

Bruhn et al., 2000;

Baumgartner, Rizzo, 2001;

Cherubini et al., 2002;

Korhonen, 2004;

Selochnik, Przybyl, 2005). О распространении биологических видов комплекса A. mellea в европейской части нашей страны известно из работ М.Г. Радзиевской (1986, 1989), О.В. Морозовой (2002), К. Корхонена (2004), Н.Н. Селочник (2005). На территории Сибири видовое разнообразие комплексов A. mellea и H. annosum и экология отдельных видов изучены крайне мало.

Смена коренных типов леса и антропогенное воздействие являются первичными факторами снижения общей устойчивости лесных ценозов.

Изменение климата, в свою очередь, создавая более благоприятные условия для развития болезней и вредителей, способствует росту поражающего биотического воздействия на растения. Формирование устойчивых к биогенным факторам лесов основано на принципах их сложного структурного и функционального строения, разновозрастности (Стороженко, 1992, 2011). Наиболее перспективным методом ограничения вредоносности опенка в литературе рассматривается биологический метод (Соколов, 1964;

Бадяй, 1972;

Федоров, 1984, 1991;

Федоров, Бобко, 1988;

Звягинцев, 2003;

Rayner, 1977;

Rishbeth, 1978;

Rayner, Hedges, 1982;

Pearce, Malajczuk, 1990;

Shaw III, Kile, 1991;

Holmer, Stenlid, 1996). Недостаточно изучены процессы активизации патогенных свойств возбудителей корневых гнилей (в первую очередь A. mellea s.l. и H. annosum s.l.), ведущие к массовому куртинному усыханию хвойных лесов на юге Сибири.

В своих исследованиях В.Г. Стороженко (2012) отмечает, что корневая губка, которая присутствует в разновозрастных лесах естественного происхождения в составе дереворазрушающего комплекса микоценоза почти постоянно, поражает отдельные деревья наравне с другими факультативными сапротрофами. При этом известны многочисленные факты резкого возрастания патогенности гриба после смены естественного леса на искусственный древостои, посаженный на той же площади после его вырубки. Возбудитель быстро распространяется по площади в микогоризонте корневого слоя в сосновых культурах, культурах ели, пихты, лиственницы, образуя очаги усыхания и нередко доводя древостой до полного расстройства и смены формации. Опенок, как и корневая губка, способен стремительно наращивать патогенность, переходя от сапротрофного состояния к факультативному сапрофитизму паразитизму, и быстро распространяться по площади искусственных насаждений.

С нашей точки зрения, одним из основных триггерных механизмов, обеспечивающих возрастание агрессивности и патогенности деревозрушающих грибов, являются отмечаемые изменения климата.

1.1. Глобальное изменение климата и его влияние на лесные экосистемы Устойчивое изменение климата (потепление, увеличение парникового эффекта, средней температуры, количества осадков, солнечных дней и т.д.) на территории северного полушарья отмечалось в течение всего XX века, достигнув в последние десятилетия наибольшей интенсивности (Будыко, 1980;

Стотт, 2001;

Коломыц, 2003;

Яншин и др., 2001;

Израэль, 2006;

Hennon, D’Amore, 2010;

Birdsey, Pan, 2011;

Anderegg et al., 2012).

В научных работах широко обсуждается проблема влияния данного процесса на структуру и функционирование экосистем. Если изменения климата будут происходить быстрее, чем экосистемы смогут адаптироваться и восстанавливаться, то можно ожидать существенные изменения в породном составе лесов или вообще смещение природных зон. Региональная модель GISS (Коломыц, 2003) прогнозирует существенные сдвиги в теплоэнергетическом уровне природных экосистем во всех природных зонах Волжского бассейна. Таежные формации начнут функционировать в таких температурных условиях, которые свойственны в настоящее время подзоне широколиственных лесов и даже разнотравно-злаковым соснякам лесостепной зоны. Формации же южной лесостепи и в особенности северной степи перейдут из суббореальной радиационно-термической категории в субтропическую, т.е. окажутся фактически в другом климатическом поясе.

С изменением климата связывают масштабные сукцессии леса в Швеции, Швейцарии, Польше, Китае, США, Канаде, Южной Испании, Южной Аляске, Британской Колумбии, Турции (Colombo et al., 1998;

Kienast et al., 2000;

Solon, 2000;

Hao et al., 2001;

Climate change, 2004;

Wang, Pei, 2004;

Millar, Westfall et al., 2004;

Snyder, 2005;

Di Filippo et al., 2010;

Birdsey, Pan, 2011;

Peng et al., 2011;

Anderegg et al., 2012;

Linares et al., 2012).

Глобальные климатические изменения, сопряженные с уменьшением пастьбы скота на альпийских лугах в Австрии, привели к появлению многочисленных деревьев в полосе 100 м выше границы лесов (Stutzer, 1999).

Выявлена пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ (увеличение сомкнутости лиственничников и проникновение лиственницы в зону тундры), индуцированная климатическими изменениями (Харук, Им, Рэнсон и др., 2004;

Шиятов, Терентьев, Фомин, 2005). Одновременно с этим отмечаются значительные смещения границ распространения растительности в высоких широтах. Многие исследователи, изучавшие арктические и альпийские пределы распространения древесной растительности в различных регионах мира, отмечают интенсивное лесовозобновление и смещение вверх границ древостоев различной сомкнутости на 30–60 метров в течение последних 60–80 лет (Franklin et al., 1971;

Gorchakovsky, Shiyatov, 1978;

Gottfried, Pauli, Grabherr, 1998;

Kullman, 1979, 1981, 1986, 1990;

Lloyd, 1997;

Payette, Gargon, 1979;

Taylor, 1995;

Weisberg, Baker, 1995;

Woodward et al., 1995;

Рayette, Lavoie, 1994;

Holtmeier, 2003;

Harsch et al., 2009). С начала 1950-х гг. граница распространения Betula pubescens ssp. tortuosa, Picea abies, Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia и Salix spp. в Скандинавских горах Швеции передвинулась на 120-375 м вверх. Быстрый подъем границы распространения данных видов растений начался с 1988 г., когда стали наблюдаться сильные и постоянные зимние потепления и очень теплые летние сезоны в некоторые годы (Kullman, 2002).

В период с 2001 по 2010 гг. значения глобальных температур были в среднем на 0,46 С выше средних значений за 1961–1990 гг. Недавнее потепление было особенно существенным в Африке, отдельных районах Азии и Арктики. В субрегионах Сахары Арабских стран, Восточной Африки, Центральной Азии и Гренландии, Арктической части Канады температуры в 2001–2010 гг. были на 1,2–1,4 С выше долгосрочных средних значений и на 0,7–0,9 C выше, чем за любое предыдущее десятилетие. 2010 год стал самым теплым годом за всю историю наблюдений, наряду с 1998 и 2005 гг.

Температура превысила многолетнее среднее значение на 7,8 С (предыдущая рекордная температура в июле 1938 г. была на 5,3 °С выше нормы) (WMO, 2011).

Одним из проявлений изменения климата является увеличение количества экстремальных явлений, которые приводят к ущербу на значительных территориях, что опосредованно оказывает влияние на рост числа вредителей и болезней. Если климатические изменения интенсифицируют все конвективные процессы в атмосфере, то они будут увеличивать частоту и интенсивность ветров, в т.ч. торнадо и ливневых дождей (Berz, 1993). Выдвинутое предположение (Karl et al., 1995) о том, что климат США стал более экстремальным (в терминах аномалий температуры и осадков) в течение последних десятилетий, подтверждается фактами более поздних наблюдений. На подъеме сегодня находятся естественные повреждения лесов Европы абиотическими факторами (Schelhaas, 2003).

После суровой засухи 1988 года заметно интенсифицировался отпад ряда деревьев в горных лесах центральной части штата Нью-Йорк (Fahey, 1998).

Особенности антропогенного климатического тренда Верхнего Поволжья (аномально высокое зимнее потепление в подзоне южной тайги) вызовут неизбежное повышение континентальности климата, с соответствующим усилением вероятности экстремальных метеорологических ситуаций как для функционирования растений, так и для почвообразующих процессов (Коломыц, 2003).

Негативные последствия изменения климата проявляются в снижении устойчивости лесных экосистем из-за увеличения частоты неблагоприятных краткосрочных явлений (периодов аномально теплой погоды и заморозков, сильных ветров, снегопадов и т.п.), в изменениях частоты пожаров, а также в увеличении вредоносности болезней и вредителей. Из-за интенсивного зимнего потепления уменьшается глубина снежного покрова. Южные подзоны бореального пояса и весь бореальный экотон Русской равнины перейдут по существу в категории средне- и малоснежных районов, что будет иметь неизбежные, преимущественно отрицательные последствия для экосистем (Коломыц, 2003). Установлено, что прямые воздействия климата и различных факторов хозяйственной деятельности обусловят высокую горимость бореальных лесов с глобальными экологическими последствиями (Фуряев, 2001;

Mckenzie et al., 2004). Вспышки численности насекомых и патогенных микроорганизмов могут существенно влиять на природную среду, что особенно важно в связи с большей восприимчивостью насекомых к внешним воздействиям в силу их меньшей инерционности по сравнению с фитоценозом (Исаев и др., 1999). В лесах Чехии, Польши и Германии отмечается прогрессирование нового типа усыхания лесов по причине нынешнего загрязнения воздуха и изменения климата при завершающем действии насекомых-вредителей (Nuorteva, 1997). Массовое усыхание Populus tremuloides в лесах на западе Канады, наблюдаемое с начала 1990-х годов, обусловлено рядом факторов, главным из которых является дефолиация из-за повреждения коконопрядом кольчатым (Malacosoma disstria) в связи с климатическими изменениями (Hogg et al, 2002).

Распространение большого елового короеда (Ips typographus L.), в прошлом ограниченное по причине холодов, с 1992 года привело к массовой гибели деревьев на Кенийском полуострове. Масса научной литературы представляет нашему вниманию множество процессов, где возрастающие запасы углекислоты в атмосфере и изменения климата могут существенно менять характер воздействия на лес со стороны насекомых и патогенов (Ayres and Lombardero, 2000). Но, несмотря на отчетливо наблюдаемое сегодня изменение климата Земли, которое очевидно оказывает многосторонний эффект на участников симбиоза дерево-микроорганизмы насекомые-паразиты, эти взаимодействия ввиду множественности факторов воздействия часто дают противоречивый эффект, что, по мнению авторов, делает невозможным прогнозировать конкретные изменения в будущем (Marcais et al., 2000). Нельзя не согласиться, что в целом прогнозировать развитие лесных экосистем в новых климатических условиях невозможно в силу множественности факторов, региональной асинхронности изменения климата и ряда других причин. Но в пределах региона, при комплексном и детальном исследовании данные прогнозы могут быть вполне достоверными.

Рассмотренные выше многочисленные исследования доказывают выдвинутое предположение об ожидаемых существенных изменениях в видовом составе лесных экосистем, увеличении скорости миграции деревьев и, следовательно, смещении ныне существующих границ природных зон в условиях изменения климата. Следует ожидать структурных и функциональных сдвигов в сложном комплексе взаимодействия экологических факторов экосистемы, снижающих устойчивость древесных ценозов и приводящих к возникновению эпифитотий заболеваний и вспышек массового размножения насекомых - энтомовредителей.

1.2. Экология основных возбудителей корневых гнилей Изменения, происходящие в климате, антропогенные воздействия, межрегиональное перемещение болезней и вредителей, приводят к ухудшению среды обитания древесных растений и санитарного состояния лесов (Алексеев и др., 1999;

Слободян и др., 2001;

Стороженко, 2001;

Матусевич, 2003;

Стороженко, 2011;

Vertui, Tagliaferro, 1998;

Bruhn et al., 2000;

Hogg et al., 2002).

Ранее в бореальной зоне некоторые болезни представляли опасность только для ослабленных или искусственно созданных насаждений, а в последнее десятилетие имеет место появление новых по симптомам поражения заболевания деревьев. Причиной таких заболеваний может быть комплекс корневых патогенов H. parviporum Niemel & Korhonen, A. mellea s.l., которые поражают, казалось бы, абсолютно здоровые насаждения.

Комплекс грибов A. mellea и H. annosum - естественные компоненты биоценоза и наравне с другими дереворазрушающими грибами являются одним из эндогенных механизмов перестройки неустойчивых лесных сообществ в более устойчивые в ходе сукцессии, от более простого строения древостоев к более сложному (Стороженко и др., 1992).

До недавнего времени воздействие комплекса корневых патогенов (Armillaria s.l., и H. annosum s.l.) на лесные сообщества юга Сибири не представляло большой опасности. Имелись только упоминание о незначительном куртинном усыхании в лесных культурах сосны обыкновенной на юге Красноярского края (Пояснительная записка к проекту…, 2004).

1.2.1 Armillaria mellea sensu lato В результате многочисленных исследований и описания плодовых тел в различных географических районах к концу ХХ века в структуре рода Armillaria накопилось множество видовых названий (Volk, Burdsall, 1995).

Очень часто речь шла об одном и том же виде, однако к A. mellea относили виды, таковыми не являющиеся (Shaw III, Kile, 1991). Поэтому, чтобы устранить различные противоречия, было решено все виды Armillaria, имеющие выраженное кольцо, отнести к комплексу Armillaria mellea sensu lato. В 1978 году Корхонен К. в структуре комплекса A. mellea s.l. на территории Западной Европы путем скрещивания гаплоидных чистых культур (mating tests), основанного на методе сексуальной несовместимости разных видов, выделил несколько интрафертильных групп. Учитывая морфологические и анатомические различия базидиом данных групп, он выделил 5 биологических видов в структуре комплекса A. mellea s.l. Они обозначаются латинскими буквами A (A. borealis Marxm. & Korhonen), B (A.

cepistipes Velen.), C (A. ostoyae (Romagn.) Herink), D (A. mellea (Vahl: Fr.) Kumm.), E (A. gallica Marxm. & Romagn.).

В соответствии с родством биологические виды Armillaria Европы и Северной Америки могут быть отнесены к нескольким кластерам (Anderson, 1992, Korhonen, 1995, Terashima, 1998).

Факт признания существования нескольких обособленных видов способствовал изучению морфологических признаков, экологии, географии и патогенных свойств к каждому виду в отдельности, а не к одному обобщенному виду A. mellea, как это было раньше. Были описаны особенности микро- и макроморфологического строения мицелия (Звягинцев, 2003;

Marxmller, 1982;

Marxmller, 1987;

Kalamees, 1989;

Hansen, Knudsen, 1992;

Courtecuisse, Duhem, 1995;

Korhonen, 2004).

Проведены эксперименты по выделению интерстерильных биологических видов (Радзиевская, 1986;

Звягинцев, 2003;

Marxmller, 1987;

Mohammed et al., 1994). Каждым из исследователей был представлен ключ к определению видов Armillaria по морфологии плодовых тел, с выделением особенностей, присущих только данному виду. При этом отмечены некоторые трудности в использовании макро- и микроморфологических характеристик как критериев разграничения видов. Некоторые плодовые тела могут сочетать признаки двух или трех видов. Размеры базидиом, а также окраска во многом зависят от погоды и состояния субстрата (Федоров, Звягинцев, 2001, Shaw III, Kile, 1991). Установлено при исследовании плодовых тел, что внутривидовое варьирование признака в различных регионах может быть выше межвидового (Радзиевская, 1986). При работе в полевых условиях чрезвычайно важным в вопросе идентификации видов опенка является морфологический аспект (Marxmller, 1982).

В работах К. Корхонена (2004) широко описана представленность видов A. mellea s.l. в лесах Европы. Распространение европейских видов опенка также отмечено в Японии и в Китае (Mohammed et al., 1994). Биология, география и влияние на лесные фитоценозы видов комплекса A. mellea s.l. в России изучены крайне мало, даже для Европейской части страны (Соколов, 1964;

Бурова, 1983;

Федоров, 1984). Микологи в основном отмечают в составе микобиоты различных регионов страны только наличие опенка, а не его видовую классификацию (Васильева, 1973;

Жуков, 1978;

Шубин, Крутов, 1979;

Иванов, 1981;

Ваасма, Каламеэс, Райтвийр, 1986;

Мухин, 1993;

Музыка, 2002;

Звягинцев, 2003). При этом лишь небольшое число работ выполнено с выделением отдельных видов (Радзиевская, 1986, Korhonen, 2004). Идентификация конкретного вида необходима для организации защитных мероприятий против вызываемой им корневой гнили. Территории Сибири и Дальнего Востока представляют собой самые малоисследованные районы (Shaw III, Kile, 1991;

Korhonen, 2004).

Часто вызываемую опенком осенним гниль корневых систем и комлевой части древесных растений относят к вторичному заболеванию, развивающемуся в результате действия первичного ослабляющего экологического фактора (Селочник, 1992;

Peace, 1962;

Braun, Schroter, 1997;

Cherubini et. al., 2002). При этом отмечаются случаи сильной паразитической активности патогена по отношению к древесным растениям и распада древостоев (Шевченко, 1978;

Filip, 1977;

Durrieu et al., 1985). Поэтому факультативный характер паразитизма опенка осеннего до настоящего времени остается вопросом многочисленных дискуссий. Многие авторы придерживаются обеих точек зрения. Один и тот же гриб в различных условиях, в различных по возрасту насаждениях, на разных породах может быть источником как первичного ослабления и гибели, так и вторичного заболевания древесного растения (Соколов, 1964;

Федоров, 1984;

Звягинцев, 2003;

Shaw III, Kile, 1991;

Omdal, Shaw III, 1997).

Действительно, в результате разграничения отдельных биологических видов в структуре комплекса A. mellea s.l. в литературе появилось много исследований патогенных и вирулентных свойств грибов как в лабораторных, так и полевых условиях. В США вид A. mellea проявляет сильную патогенность, вызывая разрушение дубовых и гибель хвойных лесов в Калифорнии. Однако в горных лесах Миссури этот вид оказался вирулентным только по отношению к ослабленным соснам, хотя субдоминантные сосны не поражались ни одним из видов опят (Bruhn et al., 2000, Baumgartner, Rizzo, 2001). Другие виды данного рода – сапротрофы или слабые патогены сильно ослабленных деревьев (Guillaumin et al., 1985;

Holdenrieder, 1989;

Fox, 1990;

Wahlstrom, 1992;

Schwarze, Ferner, 2003;

Korhonen, 2004). Исследования в горных сосняках Швейцарии (Pinus mugo Turra) показали, что виды A. borealis и A. cepistipes являются вторичными патогенами деревьев. Они поражают деревья, уже предварительно ослабленные корневой губкой или конкуренцией, и не способны проявлять себя первичным агентом заболевания (Cherubini et. al., 2002). A. borealis при этом способен проявлять вирулентность к большому количеству лиственных и хвойных пород, а его способность к паразитической колонизации возможна лишь при сильном ослаблении растения хозяина (Звягинцев, 2003;

Большинство авторов выразили Wahlstrom, 1992;

Korhonen, 2004).

единообразие во мнении по отношению к двум широко распространенным видам A. mellea и A. Ostoyae. Они рассматривают их как высокопатогенные (Shaw III, Kile 1991), агрессивные первичные паразиты (Schwarze, Ferner, Лабораторный метод тестирования патогенности грибов с 2003).

использованием семядолей желудей дуба, используемый В.Б. Звягинцевым (2003), также подтвердил наибольшую патогенность A. ostoyae (и в меньшей степени A. borealis) по сравнению с другими видами. Однако в полевых условиях в культурах дуба черешчатого в Белоруссии данные виды проявляли себя только как вторичные патогены, способные заражать деревья с пониженной устойчивостью. А два других вида, A. cepistipes и A. gallica, и в лабораторных, и в полевых условиях оказались слабопатогенными видами, способными вызывать лишь единичное усыхание отставших в росте и угнетенных деревьев, на основании чего они были отнесены к видам, авирулентным по отношению к хвойным породам (Звягинцев, 2003).

Возраст растения-хозяина имеет очень большое значение в вопросах патогенности и вирулентности гриба. Опенок может заражать посадки сосны и ели с 3-5-летнего возраста и в течение 1-3 лет вызывать их гибель (Смоляк, 1979;

Федоров, 1984). Хвойные деревья, в которых смоловыделение является важным средством защиты, наиболее сильно подвергались поражению A. ostoyae, так как этот вид может заражать большие участки коры, не вызывая значительного истечения смолы. В Европе также отмечается гибель молодых культур ели Старые деревья способны (Schonhar, 2002).

контролировать распространение мицелия образованием каллюса и придаточных корней, в то время как деревья младше 15 лет погибают от опенка в относительно короткое время. С возрастом деревья оказываются более устойчивыми, снижая способность патогена вызывать заболевание (Robinson, Morrison, 2001;

Schonhar, 2002). Наибольшая вредоносность от опенка в культурах сосны проявляется до 15-30 лет (Звягинцев, 2003), а при совместном развитии опенка с корневой губкой пик инфекции достигается в возрасте насаждения 20-40 лет (Смоляк, 1979).

Молодые экземпляры в возрасте 1-2 лет заражаются легче и погибают значительно быстрее, чем деревья более старшего возраста. Это показал в своем эксперименте Д.В. Соколов (1964) по инокулированию ели, березы и осины. В исследованиях Ю.Л. Смоляка (1979) показана высокая устойчивость 1-2-летних сеянцев сосны по отношению к корневым патогенам. Это подтверждает мнение ряда авторов, которые утверждают о том, что опенок способен поражать только одревесневшие корни толщиной более 0,4-0,6 см (Федоров, 1984).

Гибель культур начинается небольшими группами вокруг центров инфекции (пней, выволов или древесных остатков), а дальнейшее распространение и гибель деревьев возможна при контакте корней саженцев друг с другом (Shaw III, Kile, 1991). Отечественные и зарубежные исследователи пишут о приуроченности массового усыхания молодых сосен вокруг инфицированных A.ostoyae пней (Звягинцев, 2003;

Rishbeth, 1982;

Shaw III, Kile, 1991). Удаленные культуры заражаются базидиоспорами с 9-10-летнего возраста с образованием характерных очагов усыхания к 20- годам, а у культур которые непосредственно примыкают к очагам усыхания, возраст инфицирования начинается с 3-5 лет (Федоров, 1984). Необходимо отметить, что ризоморфы способны распространяться на значительное от пня расстояние до 5 м (Shaw III и G. Kile, 1991) и даже 10 - 15 м во все стороны (Соколов, 1964).

Несоответствие насаждения лесорастительным условиям служит хорошей предпосылкой для усиления патогенных свойств грибов, вызывающих корневую гниль. Н.И. Федоров (2000) считает, что в естественных мало измененных хозяйственной деятельностью лесах основной формой существования опенка является сапротрофная, и гриб не способен вызывать патологического отмирания деревьев. Более устойчивыми к корневым гнилям также оказываются смешанные разновозрастные насаждения (в том числе и лесные культуры) (Федоров, 1991).

Климатические изменения, антропогенные факторы приводят к возникновению в насаждении хронического стресса, что в свою очередь приводит к изменению частоты и интенсивности заболеваний деревьев, так как происходит сдвиг или смена ареалов не только патогенов, но и их хозяев (Cherubini et al., 2002). Распространение патогенных видов Armillaria в условиях Сибири ограничено низкими температурами и зоной вечной мерзлоты (Korhonen, 2004), поэтому на фоне изменения климата будут происходить перестройки в системе «патоген-хозяин».

Температура и осадки являются основными факторами ограничения вредоносности гриба. При недостатке температуры в северных широтах болезнь затягивается на ряд лет из-за непостоянства продуцирования токсинов гриба. Если условия окружающей среды благоприятны в период роста опенка, то гриб становится весьма патогенным (Соколов, 1964).

R. Fox (1990) к факторам, предрасполагающим древостои к поражению опенком, относят все те факторы, которые в той или иной степени способствуют ослаблению деревьев. Это засуха, дефолиация, переувлажнение и затененность, повреждение поллютантами, насекомыми и другими грибами.

Частота контактов имеет большое значение, особенно для патогенного вида A. ostoyae, распространение которого происходит по корневым системам живых и убитых им деревьев (Rishbeth, 1982;

Wahlstrom, 1992;

Rizzo, Blanchette, 1995). При этом следует учесть, что на старопахотных почвах низкая устойчивость сосны объясняется неспособностью формировать стержневой корень из-за плотной подплужной подошвы (Вакулюк, 1982). Н.И. Федоров (1984) и Ю.Л. Смоляк (1979) связывают предрасположенность древостоев и распространение инфекции опенка с частотой контактов корней в почвенном слое 0-50 см. Повышенная устойчивость сосняков к корневым гнилям отмечена на лесных почвах, подстилаемых песками с прослойками супесей и легких суглинков (Смоляк, 1979). В свою очередь, на почвах, подстилаемых карбонатными породами, с прослойками глины, нет условий для свободного роста корней. Сосна обыкновенная в этих условиях обладает низкой устойчивостью, отчего сильно повреждается вредителями (Voolma, Luik, 1999).

Дерево может существовать с инфекцией десятилетиями при значительных некрозах периферических корней, внешне по состоянию надземной части растения-хозяина болезнь может никак не проявляться (Morrison, et al., 2000;

Robinson, Morrison, 2001). Однако сильная колонизация корневой системы приводит к накоплению инфекции и увеличению инокуляционного потенциала (Wahlstrom, 1992;

Korhonen, 2004). Когда уровень инокуляционного потенциала значительно повышается, патоген способен быстро колонизировать (окольцовывать) корневую шейку ствола и стержневой корень дерева, что приводит к быстрой гибели дерева (Wahlstrom, 1992;

Robinson, Morrison, 2001).

В масштабных исследованиях отечественных фитопатологов (Соколов 1964;

Шевченко, 1978;

Федоров, 1984), проведенных в лесных культурах европейской части бывшего СССР и Прибалтике, отмечали гибель сосны обыкновенной и лиственницы первого класса возраста от армилляриоза. В Белоруссии 5-30% очагов усыхания сосны и 50-60% ельников обусловлено совместным развитием двух корневых патогенов (Смоляк, 1979). В своих исследованиях Н.И. Федоров (1984) отмечает, что в хвойно широколиственных лесах БССР корневая губка и опенок способны поражать сосну с 3-5-летнего до 150-200-летнего возраста. Корневая губка считается более агрессивным, вредоносным и отмечается как один из первоначальных факторов ослабления древостоя (Федоров, 2000).

Исследования Н.И. Федорова (2000) указывают на то, что патологический отпад характерен, главным образом, для насаждений, подвергшихся стрессу от хозяйственной деятельности человека. Он также считает, что из-за редкого образования плодовых тел опенка и сосредоточения внимания фитопатологов на корневой губке в сосняках значение опенка, как возбудителя корневой гнили сосны, недооценено. По данным В.Б. Звягинцева (2003), серьезный летальный исход от армилляриоза (до 50%) в молодых культурах сосны имеет место до 15-30-летнего возраста, со временем вредоносность опенка снижается. Однако при густой посадке сосны наблюдается обратная динамика, а именно снижение устойчивости с возрастом (особенно с 10-15 лет), очаги усыхания возникают независимо от возраста культур (Снигирев, Парфенова, Фурсевич 1992).

Большое количество работ на территории России о распространении и вредоносности опят (в большинстве из них речь идет об A. mellea s.l.) относят грибы этого рода к вторичным возбудителям армиллариоза (признаки первичного летального заболевания очевидны для лесных культур европейской части страны) (Соколов, 1964;

Шубин, Крутов, 1979;

Федоров, 1984;

Петров, 1989;

Звягинцев, 2003). В Сибири не было зафиксировано признаков армилляриоза в качестве первичного заболевания деревьев лидеров в хвойных насаждениях, не подвергшихся сильному стрессу и расстройству.

Деструкция древесных и растительных остатков – давно известная и неоценимая функция опенка. Виды Armillaria способны к сапротрофному и паразитному существованию, в этом заключена их важная экологическая роль. Все виды в своем онтогенезе проходят сапротрофную и паразитную фазы (Shaw III, Kile, 1991), однако выделить их крайне трудно, особенно для каждого конкретного вида. Известно, что все исследованные к настоящему времени виды опенка могут поражать живые ткани хозяев, по крайней мере ослабленные стрессом (Shaw III, Kile, 1991).

В.Б. Звягинцев (2003) в своих экспериментах по исследованию дереворазрушающей активности грибов рода Armillaria установил, что высокопатогенный вид A. Ostoyae разрушает древесину лиственных значительно слабее, чем A. cepistipes и A. gallica, которые в свою очередь являются слабопатогенными видами, то есть дереворазрушающие свойства высокопатогенного вида A. Ostoyae ниже, чем дереворазрушающие свойства A. cepistipes и A. gallica. Однако древесину хвойных этот вид разрушал значительно лучше. Очевидно, специализированность патогенов не только к растениям-хозяевам, но и в эколого-фитоценотических стратегиях все-таки существует.

Существует различные мнение о экологии опенка «патогена» и опенка «деструктора» при их совместном присутствии в экосистеме.

Holdenrieder (1989) утверждает, что сапротрофные виды опенка скорее стимулируют, а не ингибируют развитие паразитных видов. По другим имеющимся данным, высокопатогенный вид A. mellea в горных лесах США в присутствии слабопатогенного вида A. gallica значительно снижает деградацию дуба (Bruhn et. al., 2000). A. gallica производит обильные ризоморфы и тем самым в зоне распространения ухудшает доступ к питательным веществам другим видам. A. ostoyae как патоген и деструктор сосновых насаждений США заражает деревья и пни через корни посредством ризоморф (Rizzo, Blanchette, 1995). На пнях выше поверхности земли изоляты выделить не удавалось, так как другие грибы сапротрофы проявляли себя более конкурентоспособными и не давали прорастать базидиоспорам опенка, хотя споровая инфекция оказывается важной в формировании новых локальных клонов. Подземная колонизация пищевого субстрата может быть как эпифитной, так и паразитной, и при благоприятных условиях (например, ослабление насаждения рубками) первый вид колонизации быстро переходит во второй (Rizzo, Blanchette, 1995).

Исследования распространения патогенов показали, что A. ostoyae в сравнении с другими видами имеет самое большое территориальное распространение клонов, в среднем 95 м (до 260м, в зависимости от района исследований) (Wahlstrom, 1992). По данным C. Shaw III и G. Kile (1991), в европейских лесах колонии A. ostoyae одного генотипа варьируются от 10 до 60 м или до 200 м для A. gallica и A. borealis. Немецкий исследователь O. Holdenrieder (1989) отмечает, что обычный диаметр клонов опенка осеннего в Европейских лесах 10-50 м (иногда может достигать 200 м). Те же цифры по диаметру клонов в Финляндии приводит Armillaria K. Корхонен (1978): 10-50 м (максимум 100-150 м). В ельниках Беларусcии размеры очагов усыхания древостоев обычно не превышают 20-25 м. В культурах ели обычный диаметр очагов 8-10 (15) м (Федоров, 2000). В Англии распространение A. bulbosa (=gallica) отмечалось в диаметре 200-300 м, тогда как распространение A. ostoyae ограничивалось диаметром 20-30 метров от пня (хотя в качестве исключения приводится найденный клон диаметром 220 м) (Rishbeth, 1982). В Британии высокопатогенные виды A. ostoyae и A. mellea способны распространяться, заражая корневища промежуточных хозяев, как например, широколиственный щавель (Rumex obtusifolius), за счет которого патогены преодолевают пастбища и другие безлесные пространства (West, Hughes, Fox, 2000).

Историческая роль базидиоспор сводилась к минимуму, считалось основным распространение ризоморфами посредством пней. Однако существует и мнение, согласно которому при формировании новых клонов, приуроченных к определенной территории, большое значение уделяется базидиоспорам, а не ризоморфам. Последние исследования доказали, что базидиоспоры снисходительны к суровым условиям и могут также быть источниками распространения болезни (Omdal, Shaw III, 1997).

Исследования хвойных древостоев после первого оборота рубки показали появление Armillaria spp. с различным генотипом, что свидетельствует о возможности заражения пней спорами (Rishbeth, 1988).

Считается, что распространение болезни идет быстрее при наличии небольших мертвых деревьев и пней, чем немного больших пней. При этом скорость продвижения инфекции по субстрату идет быстрее, чем ризоморф в почве (Shaw III, Kile, 1991).

В вопросах экологии гриба предметом противоречий является специализация патогенов к субстратам. Сотнями видов исчисляется список растений-хозяев для рода Armillaria. Специализацию видов опенка трудно назвать четко выраженной, считает М.Г. Радзиевский (1986, 1989). Древесина лиственных пород являлась лучшим субстратом во всех случаях, а приуроченность различных видов к определенному субстрату в естественных условиях объясняется термином «натренированность» клонов на определенный круг хозяев. В.Б. Звягинцева (2003) в своих работах, наоборот, подчеркивается специализированность некоторых видов опенка к субстратам. A. cepistipes и A. gallica встречаются исключительно на лиственной древесине. A. ostoyae в подавляющем большинстве (80,8%) встречается на хвойных. A. borealis имеет огромный круг хозяев.

Специализация видов к растениям-хозяевам и их патогенность подтверждается более ранними и современными исследованиями в Европе и Америке (Guillaumin et al. 1985;

Baumgartner, Rizzo, 2001;

Schonhar, 2003;

Korhonen, 2004).

Грибы рода Armillaria являются обязательным компонентом лесных экосистем (Смоляк, 1979, Федоров, 2000, Shaw III, Kile, 1991, Rizzo, Blanchette, 1995, Baumgartner, Rizzo, 2001).

Образование ризоморф, жизнеспособность, частота заражения сеянцев и вероятность гибели деревьев в результате заражения опенком (A. ostoyae) во многом зависит от типа почвы (Blenis, Mugala, 1989). Наибольшая пораженность насаждений отмечается при благоприятном водно-воздушном режиме верхнего горизонта почвы (Смоляк, 1979). Интенсивнее болезнь развивается в насаждениях с повышенной полнотой (0,8 и ), в чистых (для лиственных пород) по составу насаждениях или с незначительной примесью других пород (Звягинцев, 2003). На питательно неполноценных почвах или на почвах с неблагоприятными физическими и химическими характеристиками наблюдается массовое поражение растения-хозяина (Baumgarten, Rizzo, 2001).

Химический и физический состав почв представляется важной составляющей экотопа, воздействующей на патоген. Отмечается, что наиболее известные ограничения, налагаемые внешним окружением на патогенную активность Armillaria, – воздействие почв на рост и продуцирование ризоморф (Shaw III, Kile 1991). Адаптация к некоторым типам леса может быть обусловлена различными концентрациями водородных ионов в почве. A. obscura (=ostoyae) адаптирован к более кислым средам (Радзиевская, 1986). В Британии A. ostoyae не был обнаружен как патоген в посадках сосны на бывших лесных участках с щелочной почвой (Rishbeth, 1982), в то время как на кислых почвах этот вид регулярно атакует сосну.

Деревья, инфицированные слабопатогенными видами (A.borealis и A. cepistipes), отличались постепенным снижением радиального прироста (до 75-80 лет), в то время как деревья, пораженные корневой губкой, погибали быстро, со снижением прироста только в последние несколько лет (Cherubini et al., 2002).

Динамика ширины годичных колец не позволяет точно датировать момент заражения деревьев, зато она является важным показателем истории жизни дерева перед гибелью (Cherubini et al., 2002). На основании дендрохронологических исследований можно делать выводы о патогенных свойствах гриба, резистентности насаждения и индивидуальной устойчивости хозяина к инфекции, выявить стрессовые и депрессионные периоды в развитии древостоя.

Физиологическая основа симптомов и реакции растений на инфекцию имеет две гипотезы, по одной из них гриб повреждает сосудистую систему, в результате чего сначала уменьшается рост побегов, а затем меняется цвет листвы (Shaw III, Kile, 1991). По другой - реакция дерева обусловлена токсином гриба, так как гибнут ветви деревьев, расположенные над пораженным корнем, а садовые культуры выглядят как отравленные (Звягинцев, 2003). От места поражения корней зависит проявление признаков угнетения. Поражение комлевой части и стержневого корня наиболее опасно для дерева (Robinson, Morrison, 2001). Характерной ответной реакцией для больных опенком деревьев является обильная репродукция перед гибелью.

При этом образуются шишки меньших размеров (Shaw III, Kile, 1991).

Растение-хозяин реагирует на внедрение гриба механическими и химическими реакциями. Как дереворазрушающий гриб, опенок ассимилирует преимущественно лигнин клеточных стенок, но частично также и целлюлозу, однако наиболее питательным субстратом для него являются быстро расщепляемые углеводы камбия и частично луба. Развитие опенка в лубе и камбии идет в отмершей под воздействием токсинов гриба ткани. Зона некротированной, но свободной от грибницы ткани луба идет несколько впереди развивающейся грибницы и выглядит как побурение или похожее изменение окраски (Соколов, 1964). Химические изменения в корнях древесных растений, такие как гидролиз крахмала с образованием глюкозы, благоприятны для развития опенка, тогда как переход крахмала во вторичные метаболиты (как происходит в тканях зон реакции здоровых деревьев) нежелательны для гриба. Образование этанола – мощный стимулятор роста гриба. Качественные и количественные изменения в амино-азотных соединениях могут стимулировать рост грибницы (Shaw III, Kile, 1991).


Истечение смолы – это защитная реакция растения-хозяина на попытки внедрения патогенна. Такое истечение смолы проявляется уже у 2-летних деревьев и является одним из диагностических признаков болезни. Однако при поражении хвойных большого смоловыделения не A. ostoyae наблюдается, в чем, очевидно, проявляется специализация данного вида, тогда как активное смоловыделение способно легко остановить инфекцию, вызванную другими видами (Звягинцев, 2003, Rishbeth, 1982).

1.2.2 Heterobasidion annosum sensu lato Корневая губка в многочисленных зарубежных и отечественных исследованиях характеризуется, как наиболее опасное и вредоносное заболевание корневых систем и комлевой части хвойных растений.

(Алексеев, 1969;

Негруцкий, 1973, 1986;

Смоляк, 1979;

Федоров, 1984, 1991;

Василяускас, 1989;

Стороженко, Иголкина, 1991;

Снигирев и др. 1992;

Стороженко, 1992;

Василяускас, Стенлид, 2000;

Стороженко, 2011;

Стороженко, 2013;

Holdenrieder, 1989;

Korhonen, 2004.) Базидиальный гриб Heterobasidion annosum (Fr.) Bref традиционно рассматривался, как агент, вызывающий корневые заболевания. Однако ученые, как и в случае с опенком осенним, в большинстве своём имели дело с комплексом грибов H. annosum sensu lato, состоящим из нескольких интерстерильных групп. Проводимые в Европе и Северной Америке тесты по скрещиванию выявили внутри H. annosum 5 интерстерильных групп:

Европейские группы P (сосна), S (ель), F (пихта) и североамериканские группы P и S (Korhonen, 1978, 2004). В Северной Европе известно две интерстерильные группы S и P, которые предпочитают поселяться на различных древесных породах и имеют разную степень патогенности (Василяускас, Стенлид, 2000).

Гриб имеет широкий спектр хозяев. Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str.) встречается на более чем 200 видах древесных растений и считается опасным возбудителем корневой гнили, особенно в насаждениях сосны и ели северных умеренных широт (Heterobasidion annosum, 1998;

Heydeck, 2000). Северный предел распространения в странах Скандинавии примерно 63° с.ш., далеко от северной границы сосны обыкновенной на отметке приблизительно 70° с.ш. Ранее (до полученных нами результатов) за пределами Европы H. annosum s.str. был найден только в Алтайском крае - Южная Сибирь, где он вызывает значительный ущерб в культурах сосны (Korhonen, Malenko, 2002).

Наибольший ущерб корневая губка представляет в сосновых культурах на площадях, вышедших из-под длительного сельскохозяйственного пользования. В большей степени это проявляется на старопахотных землях с нарушенной структурой почвы и сформированной подплужной подошвой. При достижении корнями сосен уплотненного горизонта развивается поверхностная корневая система, что создает в дальнейшем благоприятные условия для развития патогена (Артюховский, 2000). H. annosum s.str. вызывает экономически важную корневую болезнь сосны и ели норвежской и приносит значительный вред для Pinus nigra, P.

pinaster, P. Pinea, Larix spp. Picea sitchensis и Pseudotsuga menziesii (Корхонен, 1998).

H. annosum s.str с легкостью поражает многие лиственные породы, при их совместном произрастании с восприимчивыми хвойными деревьями, особенно с сосной (Korhonen, 2004). Было отмечено заражение молодых чистых древостоев березы повислой, выращиваемых на участках, где корневая губка уничтожила сосновые культуры на бывших с/х землях в Литве. Крайне исключительны случаи заражения чистых лиственных насаждений губкой.

На отдельных участках при совместном развитии корневой губки и опенка может наблюдаться сплошное усыхание культур сосны в возрасте 30-40 лет (Смоляк, 1979). В Болгарии установлено, что корневая губка является главной болезнью сосновых культур. Исследования А.П. Василяускаса (1989) в Прибалтике свидетельствуют о наибольшей вредоносности корневой губки в культурах, созданных на бывших сельскохозяйственных угодьях.

Способность базидиоспор корневой губки быстро прорастать на поверхности свежесрубленных пней хвойных деревьев, а также колонизировать открытые раны деревьев является причиной широкого распространения и развития гриба (Василяускас, Стенлид, 2000) в отличие от опенка осеннего, для которого лиственный субстрат является предпочтительнее и скорость роста мицелия ниже, чем у корневой губки (Федоров, 1984). Более того, после внедрения в корневые системы гриб сохраняет жизнеспособность в течение нескольких десятилетий даже на сплошных вырубках и способен быстро переходить от сапротрофного образа жизни к паразитическому типу питания на древесных и даже однолетних растениях (Негруцкий, 1986). Однако мицелий корневой губки, как показано в работе Solla et al (2002), не способен проникать через нетронутую кору сосны, в то время как патогенные виды опенка обладают такой способностью. Поэтому главными путями распространения инфекции является распространение спорами через поврежденные участки деревьев, ветровалы, пни, сросшиеся корни соседних деревьев. Вероятно это и объясняет несколько меньшие размеры клонов корневой губки (Holdenrieder, 1989). В преобладающем большинстве случаев один индивид губки бывает ограничен пределами одного дерева. При этом среднее количество деревьев, заселенных одним индивидуумом H. annosum в масштабах древостоя, колеблется от 1,0 до 3,6 (Василяускас, Стенлид, 2000).

Связь корневых патогенов с изменением температуры и влажности среды достаточно велика (Shaw, Kile, 1991;

Heterobasidion annosum, 1998).

Оптимальными температурами для роста мицелия опенка являются 19-25 0С (Соколов, 1964;

Shaw, Kile, 1991) (рис. 1.1). При культивировании на агаре оптимальная температура для роста выше и достигает 28 0С (Rishbeth, 1978).

Для роста и развития ризоморф температурный оптимум понижается и ограничивается 17,6-24,2 0С (Соколов, 1964), 22 0С (Rishbeth, 1968). Ниже 11 0С и выше 25 0С их рост очень слабый, а при температуре ниже 5 0С и выше 35 0С рост полностью прекращается. В идентичных условиях ризоморфы растут в 13 раз быстрее мицелия (Rishbeth, 1968). Скорость распространения ризоморф в верхнем слое почвы может превышать один метр в год (Redfern, 1973).

Более северные европейские виды A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae имеют более низкий температурный оптимум, чем южные (из низких широт) виды A. gallica и A. mellea (Guillaumin at al., 1989). Можно сделать предположение о большей устойчивости сибирских штаммов опенка к низким температурам. Но это требует дополнительных исследований.

Корневая губка менее чувствительна к воздействию низких температур. Рост мицелия начинается при температуре 0-2 C, оптимальным является 22-28 C (несколько выше, чем у опенка);

рост прекращается при температуре 32 37 C;

грибы погибают в течение двух часов при 38-45 C (Courtois, 1972, 1973;

Негруцкий, 1973, 1986). При температуре среды 12 C рост мицелия составляет только 50 % от роста при оптимальной температуре (Roll-Hansen, 1940), при 8 0C – около 21 % (Cowling, Kelman, 1964).

Скорость роста мицелия, мм/сутки а б 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Температура, 0С Рисунок 1.1 – Влияние температуры на рост мицелия корневой губки (а) и опенка (б) (Соколов, 1964;

Негруцкий, 1986) Мицелий корневой губки способен переносить чрезвычайно низкие температуры (до -270 0С) без потери жизнеспособности, и поэтому причина гибели, очевидно, заключается не в абсолютном значении низких температур, а в длительности периода их воздействия (Негруцкий, 1986).

При продолжительном действии низких температур питательная среда становится недоступной для усвоения, и гриб погибает после израсходования запасных питательных веществ. В отличие от опенка, для корневой губки из холодных и теплых мест произрастания до настоящего времени не найдено больших региональных отличий по отношению к температурным условиям роста (Heterobasidion annosum, 1998). С нашей точки зрения, это утверждение требует дополнительных исследований. Не менее важным для корневой губки является и влажность субстрата. Нижний порог влажности, необходимой для развития гриба, находится в пределах 20 % (Негруцкий, 1973).

При борьбе с корневой губкой особое внимание следует уделять факторам, способствующим повышению устойчивости насаждений, в особенности лесным культурам. Для этого используют как биологические, так и лесохозяйственные методы. Наибольшей устойчивостью обладают смешанные разновозрастные культуры с использованием кустарниковой растительности и богатым видовым составом пневых конкурентов (мощным сапротрофным комплексом), густотой посадки, не превышающей 2,5 тыс./га, и снижением приемов ухода и формирования древостоев (Федоров, 1991;

Стороженко, 1991). В сосняках, произрастающих на коренных лесных почвах, болезнь встречается сравнительно редко и не приносит существенного вреда (Василяускас, 1989), а в разновозрастных устойчивых древостоях никогда не образуется очагов агрессивных видов грибных возбудителей (Стороженко, 2001).

РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ 2.

ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Объекты исследований Район исследования охватывает часть южной тайги, в административных границах Красноярского края. Основные районы исследования показаны на рисунке 2.1.

Рисунок 2.1 – Основные районы исследования Средне-Сибирский сильно континентальный сектор, подтайга 1 - Учебно опытное лесничество СибГТУ (заложено 3 ППП, взято образцов кернов, сделано 46 почвенных разреза).

2 - Мининское лесничество (4 стационарных полигона, 40 ПП, взято образцов кернов, сделано 80 почвенных разреза. Было обнаружено, собрано и гербаризировано около 1000 образцов грибов).


Западно-Сибирский континентальный сектор, лесостепь 3 - Минусинское лесничество (заложено 3 ППП, взято 270 образцов кернов, сделано 46 почвенных разрезов).

Западно-Сибирский континентальный сектор, подзона южной тайги 4 - Таежинское лесничество. (В августе 2008 г. проведен учет видового разнообразия грибов всех трофических групп. Было обнаружено, собрано и гербаризировано около 250 образцов).

2.2 Программа и методика исследований В наших исследованиях при закладке постоянных пробных площадей использовались общепринятые в лесоведении, дендрохронологии, лесной таксации и почвоведении методические подходы и положения (Уткин, 1975;

Кузьмичев, 1977;

1999;

Почвы СССР, 1979;

Родин, 1986;

Емшанов, 1999;

Ваганов, Шашкин и др., 2000;

Практикум …, 1980).

Наряду с этим были использованы авторские модификации известных методик. Для стимулирования образования плодовых тел корневой губки на исследуемой территории в начале вегетационного периода в очагах усыхания сосны и примыкающих древостоях изготавливались траншеи глубиной до 50 см (Павлов, 2007). Траншеи размещались от центра очага по направлению к условно здоровым насаждениям. Дополнительно обкапывались пни. Сверху траншеи накрывались непрозрачным перфорированным полиэтиленом, ветвями, мхом, травой, древесным опадом (рис. 2.2).

Рисунок 2.2 – Стимулирование образования плодовых тел корневой губки Таким образом, была смоделирована естественная среда образования плодовых тел корневой губки, образующаяся, например, при вывале деревьев или в норах землеройных животных. При этом следует иметь в виду, что избыток влаги так же вреден для образования базидий, как и её недостаток.

Поэтому отверстий в полиэтилене должно быть достаточно много и нужно следить, чтобы они не забивались листвой и травой. К концу вегетационного периода в условиях полного затенения на корневых системах и комлевых частях инфицированных сосен сформировались многочисленные плодовые тела патогена (рис. 2.2).

Для оценки изменчивости радиального прироста древесины по окружности ствола с каждого дерева взяты керны древесины по четырем радиусам, противоположным по направлению. В местах взятия образцов древесины не должно быть сучьев, подсушин, реек и трещин, которые вносят искажения в величину прироста. Буровые образцы (керны) берутся на высоте 1,3 м от поверхности земли. Извлеченный из дерева керн помещается в специальный бумажный контейнер, в котором образец удобно транспортировать и высушивать до воздушно-сухого состояния.

Дальнейшая работа с образцами древесины производится в лабораторных условиях. Керны наклеивают в кернодержатели на специальную деревянную основу (рис. 2.3). Торцевую поверхность шлифуют, а затем зачищают лезвием. Годичные кольца просматривают и датируют. При этом годичное кольцо каждого десятилетия (1950, 1960 и т.д.) отмечают одной, каждого пятидесятилетия (1900, 1950 и т.д.) — двумя точками (или уколами) (Шиятов С. Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В. и др., 2000). После этого производится измерение ширины годичных колец при помощи Лабораторно-программного комплекса по исследованию радиального прироста древесных растений, который значительно упрощает измерение ширины годичных колец (рис. 2.4) (Павлов, 2003).

Рисунок 2.3 – Изображение керна в кернодержателе Рисунок 2.4 – Лабораторно-программный комплекс по исследованию радиального прироста древесных растений После измерения всех колец для каждого радиуса создавался график изменения ширины годичного кольца, по которому осуществлялась окончательная датировка (относительная и абсолютная) при помощи метода перекрестной датировки (Douglass, 1919). В основе этого метода лежит исторически неповторимая изменчивость ширины годичного кольца от года к году, связанная с влиянием внешних и внутренних лимитирующих факторов.

Метод перекрестной датировки позволяет определить пары колец, образовавшихся в один и тот же календарный год у разных деревьев (Шиятов, 1986).

Посредством сочетания кросскорреляционного анализа и графической перекрестной датировки определялась относительная или абсолютная даты индивидуальных серий, выявлялись ложные или выпадающие кольца.

Кросскорреляционный анализ реализован в программном пакете DPL-1994, графическая перекрестная датировка в «TSAP» с визуальным сопоставлением кривых изменчивости абсолютных значений радиального прироста (Наурзбаев, 2005).

Исследование почв производится главным образом по почвенным разрезам, представляющим собой специально выкопанную яму той или иной глубины.

Образцы брали из каждого генетического горизонта. Если мощность почвенного слоя большая, то брали 2 образца: из верхней и нижней части горизонта отдельно. Каждый образец снабжали соответствующей этикеткой, и упаковывали. На этикетке записывали номер разреза, генетический горизонт, глубину, с которой взята проба, а также дату взятия пробы.

Количество проб в разрезе зависело от числа почвенных горизонтов. Наличие карбонатов (СаСО3, MgCO3) определи с помощью 5% соляной кислоты. Для этого капельницей наносили на стенку почвенного разреза раствор соляной кислоты и определи глубину, с которой начинается вскипание, а также интенсивность вскипания. В почвах, богатых карбонатами, вскипание обнаруживается резко;

при малом содержании карбонатов в почве вскипание проявляется слабо, а при отсутствии карбонатов - вовсе не проявляется (ГОСТ 28168-89).

Выделение чистых культур из корней погибших деревьев в очагах усыхания осуществлялись по следующей методике. Пораженный корень, очищенный от почвы и растительных остатков, разламывали и вырезали из места разлома стерильным скальпелем кусочки древесины, которые раскладывали в чашки Петри на питательную среду. Чашки с инокулюмом помещали в термостат при температуре 22-24 °С. По истечению 4 дней мицелий из колоний, развившихся вокруг кусочков древесины, использовали для приготовления микроскопических препаратов по методу «раздавленная капля» (Егоров, 1976).

Для изолирования и дальнейшего культивирования использовали неохмеленное пивное сусло (4о по Баллингу) с добавлением агара 1,5-2 % для уплотнения среды (Егоров, 1976;

Павлов и др., 2010). Среду стерилизовали в автоклаве при режиме 1 атмосфера и разливали по чашкам Петри, непосредственно перед разливкой к среде добавляли молочную кислоту (4 мл/л среды) для ингибирования роста бактерий (Методы экспериментальной микологии, 1978). В чистую культуру отсевали мицелий из тех колоний, где наблюдали отчетливые булавовидные конидиофоры (рисунок 2.5), характерные для анаморфы корневой губки (Nobles, 1965).

Рисунок 2.5 - Конидиофоры Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. str.

Для визуализации участка географических культур помощи программы ArcMap GIS 9 была спроектирована база данных, которая позволяет не только хранить картографическую информацию о пробных площадях и автоматизировать расчеты таксационных показателей, но и осуществлять моделирование процессов роста и развития древостоев (рис. 2.6). Анализ размещения древесных особей в насаждении дает неизмеримо большую информацию о природе изучаемого леса и ее подлинном разнообразии, чем метод суммарного описания типа леса с интерпретацией сведений о его растительности в виде различных усредненных индексов (Емшанов, 1999).

Установление математических закономерностей взаимодействия внутри ценоза значительно упрощается с применением геоинформационных технологий (Павлов, 2005).

Рисунок 2.6 – Схема размещения очага усыхания деревьев в географических культурах сосны обыкновенной Для учета грибов были заложены два полигона площадью 10,8 га и 3 га.

(П-1 и ПQ-1).

Полигон П-1. Склон северной экспозиции. Состав: 9С1Ос+Б ед. Л.

Полнота 1,0. Запас - 436,7 м3/га. Запас сухостоя - 50,3 м3/га. Бонитет: сосна – II, осина – III. Возраст сосны – 90 лет, осины – 80 лет. Усыхание куртинное (3-4 степень поражения).

Полигон ПQ-2. Правый берег р. Караульная, надпойменная терраса.

Состав 4С4Ос2Б ед.П. Полнота – 0,3. Бонитет: сосна – I-II;

осина – III;

береза – III. Возраст сосны – 90 лет, осины, березы – 60 лет.

На территории полигонов было выявлено, пронумеровано, закартировано и нанесено на цифровую карту более 1 тыс. штук пней, валежин, сухостойных деревьев со следами макромицетов. Обследовано состояние древесного субстрата, степень его деструкции ксилотрофами. В августе и сентябре 2006 г. проведен первый учет видового разнообразия грибов всех трофических групп, который был повторен и в 2007 -2012 гг.

Было обнаружено, собрано, гербаризировано около 1000 образцов, видовое разнообразие которых частично определено и представлено в приложении А.

В приложении Б представлено видовое разнообразие макромицетов Таежинского лесничества. Учитывая важность горизонтальной структуры лесов, наряду с таксационной и лесоводственной характеристикой полигонов, осуществлено картирование мест произрастания макромицетов (в радиусе до 3 м). Видовой состав живого напочвенного покрова был дополнен степенью его проективного покрытия (Емшанов, 1999).

Объектом исследований явились представители классов Ascomycetes и При систематизации родов в семейства и порядки Basidiomycetes.

использована система, принятая в Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi (Hawksworth et al., 1995). Виды внутри семейства расположены в алфавитном порядке. Сокращения авторов при грибных таксонах приводятся в соответствии с электронной базой данных http://www.indexfungorum.org/names/names.asp.

Для микоценотической характеристики видов грибов и их группировок, приуроченности к субстрату, распространению в пределах экотопа были использованы следующие классификации и шкалы.

Трофические группы (Коваленко, 1980).

I. Сапротрофы На опаде – Fd (folia desecta) На подстилке – St (stramentum) На гумусе – Hu (humus) На древесине – Le (lignum epigaeum) На неразрушенной древесине – Lei (lignum epigaeum integrum) На разрушенной древесине – Lep (lignum epigaeum putridum) На корнях и погребенной в почве древесине – Lh (lignum hupogaeum) На мхах – M (muscu) На плодовых телах грибов – Mm (macromycetes) На экскрементах – E (excrementum) II. Симбиотрофы Микоризообразователи – Mr (micorisa) III. Паразиты Факультативные на деревьях и кустарниках – P (parasitum) Существуют общепринятые шкалы встречаемости и обилия. Они характеризуют пространственное расположение плодовых тел и дают количественную и качественную оценку участия видов в формировании сообществ грибов различных эколого-трофических групп.

Шкала встречаемости (Urbonas et al., 1986) Очень редко (rarissime): 1-2 плодоношения (локуса).

Редко (raro): от 3 до 10 локусов.

Часто, многократно (saepe): более 11 локусов.

Весьма часто, везде, всюду (saepissime.): более или менее равномерно по всей площади.

Шкала обилия (Urbonas et al., 1986) Плодовые тела встречаются одиночно – 1.

Плодовые тела встречаются небольшими скоплениями, группами, кольцами. Количество плодовых тел в скоплениях варьирует от 10 до 50 – 2.

Плодовые тела встречаются крупными скоплениями – от 50 до 100 и более штук или распределены по всей площади – 3.

Тип гнили (Частухин, Николаевская, 1969;

Мухин, 1993) Для видов порядка PORIALES указан тип гнили:

Б – белая гниль;

Бр – бурая гниль.

Рисунок 2.7 - Структура базы данных результатов исследований На этапе обработки результатов полевых работ была спроектирована база данных, содержащая характеристики объектов исследований, мест произрастания, пространственные характеристики и различные справочники.

Структура базы данных (БД), выполненная в нотации ErWin, приведена на рисунке 2.7. Центральное место в БД занимает таблица связей, содержащая индексы основных информационных таблиц и позволяющая строить произвольные выборки информации в зависимости от задач исследования.

Цифровая карта исследуемой территории создана геокодированием пространственно привязанных таблиц базы данных. Для работы использовалось программа Применение ArcGis Desktop v.9.0.

геоинформационной системы для установления закономерностей произрастания грибов и визуализации результатов анализа обусловлено следующими свойствами ГИС: несложность и быстрота обработки результатов;

наглядность;

доступность для всех категорий пользователей;

удобство использования;

возможность показа изменений состояния объектов на основе данных исследований за несколько лет и использования системы для прогнозных оценок.

Рисунок 2.8 Результат выборки характеристик объекта на цифровой карте Карта построена в прямоугольной проекции с условными координатами.

Тематические слои грибов и субстрата непосредственно связаны с базой данных, что позволяет оперативно получать информацию о характеристиках объекта (рисунок 2.8). Различные способы группировки и отображения, а также специально подобранный набор условных обозначений позволяет сделать ГИС удобной для использования специалиста-аналитика, не имеющего больших навыков использования информационных технологий. Система позволяет формировать табличные и графические отчеты, дополнять и корректировать данные с динамическим отображением изменений на рабочей карте. При пересчете координат объектов в географические возможно использование цифровых топографических карт масштаба М1:200000 и крупнее для исследований характеристик мест произрастания.

2.3. Лесорастительные условия Расположение объектов исследования приурочено к территории гор Южной Сибири, охватывающей систему хребтов Западного и Восточного Саяна. Исключительной особенностью климата изучаемого района является высокая континентальность.

Характерные особенности резко-континентального климата:

- большие годовые и суточные амплитуды колебания температуры воздуха;

- наличие поздних весенних и ранних осенних заморозков, что отражается на приживаемости лесных культур;

- сравнительно высокая относительная влажность воздуха и большое количество осадков в вегетационный период, хотя и создают благоприятные условия для роста древесной растительности, одновременно способствуют мощному развитию травянистой растительности, затрудняющей лесовозобновление.

Изменение климата в глубь материка проявляется в уменьшении годовой суммы осадков, расширении площади длительно-мерзлотных почв, нарастании аридизации климата с продвижением на юг, резком колебании температуры. Высотная поясность, характерная для гор Южной Сибири, определяе специфику лесорастительных условий, разнообразие растительного покрова, хорошо выраженные переходы растительных поясов, и поэтому представляет большой научный интерес в современном процессе глобального изменения среды обитания древесных растений.

Территория Красноярска и его окрестностей в системе гор Южной Сибири представляет собой островную Красноярско-Ачинскую лесостепь, образовавшуюся в предгорных и межгорных впадинах. Нижние высотные пределы до 700 м заняты лиственнично-сосновой подтайгой с преобладанием орляково-разнотравных, крупнотравных, осочково-разнотравных групп типов леса, переходящей в сосновую (Назимова, 1980).

По лесорастительному районированию указанные районы относятся к подтаежно-лесостепной зоне лесов Средне-Сибирского плоскогорья, которая характеризуется общими чертами климата, единством гидрографической сети, сходством облика лесной растительности и общностью истории ее формирования.

Мининское и учебно-опытное лесничество СибГТУ расположены в периферической части северо-западных отрогов гор Восточного Саяна (где выполнена основная часть наших исследований). По лесорастительному районированию, разработанному институтом леса СО РАН им.

В.Н. Сукачева, территории лесничеств относятся к Манско-Канскому округу подгольцово-таёжных сосново-кедровых-пихтовых лесов (Коротков, 1994).

Рельеф в значительной степени определяет изменчивость современного почвенного покрова в пространстве. На широких и плоских водоразделах формируются подзолистые почвы. На таких водоразделах и на верхних частях прилегающих склонов развиваются серые лесные почвы. Там же, где механический состав представлен тяжелыми бурыми глинами и суглинками, происходит развитие бурых лесных почв. На остальных элементах рельефа формируются чернозёмные почвы. Легкие породы приурочены к долинам рек, на склонах и водоразделах механический состав почв предоставлен суглинками и глинами.

Наибольшее распространение на территории лесхоза имеют дерново подзолистые почвы. Они занимают 50% территории лесхоза и заняты преимущественно хвойными лесами. Значительные территории заняты серыми лесными почвами. На их долю приходится 30% площади. Эти почвы преобладают там, где недавно произрастали хвойные леса, сменившиеся в настоящее время преимущественно лиственными. На площадях, освободившихся от лесов в результате вырубок, эти почвы переходят в оподзоленные и выщелоченные чернозёмы.

По механическому составу 99,7% территории занято суглинками. По влажности 86,9% почв – свежие. Почвы избыточного увлажнения занимают 10% площади. Болотные почвы не имеют широкого распространения, их площадь всего 2% и встречаются только в долинах рек и нижних частей склонов.

Начало и конец вегетационного периода проходит при среднесуточной температуре 50С с 5 мая по 25 сентября. Продолжительность вегетационного периода 144 дня, причем в равнинной лесостепной части он продолжительней на 7 дней. Преобладающее направление ветра для лесостепного района - западное, а для горно-таёжного – юго-западное.

Следующий основной объект исследования находится в Минусинских ленточных борах. Согласно агроклиматическому районированию, Минусинская впадина относится к комплексной Саяно-Алтайской области холодно-умеренного подпояса. Здесь выделяются три природные зоны:

подтаежная, лесостепная и степная (Коляго,1954). К подтаежной зоне относится Койская лента, умеренно прохладный район (сумма температур выше 100 составляет 1600-18000). Западная часть Инского и Лугавского боров - сосняки степной зоны, в климатическом отношении находятся в более жестких условиях, испытывая недостаток осадков, сухость воздуха и почв, пыльные бури. По агроклиматическому справочнику (1961) степной район относят к недостаточно теплому (сумма температур 1800-20000), подрайону недостаточно увлажненному (гидротермический коэффициент 0,8-1,2).

Восточная часть Инского бора, а также центральная и восточная части Лугавского граничат с лесостепной зоной, наряду с уменьшением континентальности климата отличаются увеличением атмосферных осадков, понижением среднегодовой температуры, а также увеличением числа дней с морозами. Этот район относят к умеренно теплому (сумма температур более 2000), подрайону достаточно увлажненному (гидротермический коэффициент 1,2-1,6).

Горное окружение впадины видоизменяет общие процессы циркуляции воздушных масс и образует местные потоки воздуха. Юго-западные и западные воздушные массы, преодолевая высокогорье Кузнецкого Алатау и Западного Саяна, охлаждаются и дают обильные осадки. При движении вниз эти воздушные потоки, попадая в более плотные слои атмосферы, сжимаются, динамически нагреваются и, опускаясь на дно впадины, оказывают иссушающее действие. На правобережной части Минусинской впадины выпадает осадков значительно больше, чем на левобережье Енисея.

По почвенно-географическому районированию Минусинский район относится к суббореальному поясу центральной лесостепной и степной области серых лесных, черноземных и каштановых почв, зоне обыкновенных и южных черноземов степи, Минусинской провинции мезокомбинации комплексов маломощных среднегумусных обыкновенных и выщелоченных черноземов (Ершов, 1998).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.