авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» На правах ...»

-- [ Страница 2 ] --

Ленточные боры расположены в центре наиболее равнинной части Минусинской котловины и характеризуются сравнительно сглаженным рельефом с рыхлыми наносами на водоразделах, разделена дюнными всхолмлениями различной высоты и крутизны, близко расположенными друг к другу. Направление дюн с юго-запада на северо-восток. Между дюнными всхолмлениями располагаются равнинные пространства, лога, долины рек и ручьев. Процесс образования почв идет на продуктах разрушения иллювиальных отложений. Разнообразие элементов рельефа обуславливает также разнообразие почвенных разностей, мохового и травянистого покрова, древесно-кустарниковой растительности. Для западной приенисейской части территории лесхоза сосновых мелких лесных массивов, находящихся в наиболее жестких климатических условиях (недостаток влаги, сильные ветры, пыльные бури и т.д.), характерны дерново-боровая примитивная почва, бедный травянистый покров, относительно низкобонитетные, низкополнотные насаждения. Все леса лесхоза относят к равнинным. На всех элементах рельефа доминируют сосновые леса и лишь мозаичными вкраплениями встречаются другие породы (лиственница, ель, береза, осина), образующие производные насаждения.

Основные почвенные исследования, проводимые институтом леса им.

В.Н. Сукачева, проводились в Лугавском бору (Коляго, Чагина и др., 1975, 1976;

Плешиков, 1975, 1976). В приенисейской части Лугавского бора среднегодовая сумма осадков составляет 320 мм при среднегодовой температуре 0о. По мере продвижения к предгорьям Саян количество осадков увеличивается до 430 мм в год, а среднегодовая температура понижается до минус 1,2о. По исследованиям Ф.И. Плешикова (1975, 1976), в соответствии с увеличением увлажненности климата в северо-восточном направлении изменяется и продуктивность сосняков (r=0,67). Поэтому северо-восточные окраины бора характеризуются большей продуктивностью сосняков за счет повышенного увлажнения в сочетании с высокой заиленностью почвообразующих пород. Насаждения высокой продуктивности (I – IA класса бонитета) приурочены к орляково-разнотравным, разнотравно орляковым и орляковым типам леса равнинных участков бора, занятых серыми лесными почвами - легкосуглинистого механического состава, но с меньшей мощностью покровного суглинка. Последний сменяется мощным плащом супесей и песков. По всему профилю преобладает также фракция мелкого песка и лессовидная фракция крупной пыли. Наблюдается слабое перемещение ила, максимум на слой 30-40 см. Эти почвы сформированы на покровных суглинках мощностью 30-100 см, которые подстилаются песками, сменяющимися на глубине 150-450 см тонким карбонатным суглинком (Коляго, Чагина и др., 1975, 1976;

Плешиков, 1975, 1976). Устойчивый водный режим легкосуглинистых почв, обусловленный слоистым сложением почвенно-грунтовой толщи, и исходная обогащенность материнских пород макроэлементами стимулируют развитие биологических процессов и обеспечивают достаточный уровень снабжения сосняков азотом и элементами питания. В центральной же части бора средний бонитет сосняков на одних и тех же почвах на 0,5-0,6 класса выше, чем в приенисейской части.

Отношение древесных пород к почве проявляется, прежде всего, в развитии их корневой системы. На черноземах и темно-серых лесных почвах у сосны формируется компактная корневая система, характеризующаяся слабым развитием горизонтальных корней и сравнительно малой корненасыщенностью верхних горизонтов почвы. Темно-серая лесная почва по механическому составу легкосуглинистая. Она имеет трехслойное строение: покровный легкий суглинок мощностью 60-70 см содержит более половины мелкого песка и около 20 % крупной пыли, ила не более 16 %.

Этот плащ сменяется супесями и песками, а последние на глубине 2,0 -2,5 м подстилаются легким карбонатным лессовидным суглинком. Почва характеризуется большей порозностью и величиной наименьшей влагоемкости, это связано, прежде всего, с наличием нижнего суглинка, который, являясь водоупором, играет не последнюю роль во влагообеспеченности сосняков. Одновременно констатируется более сильное развитие стержневых и якорных корней, которые при наличии подстилающего суглинка многократно разветвляются и образуют тонкие кисточки, что обеспечивает лучшее снабжение древостоя элементами питания и, следовательно, лучший рост.

Большое влияние на пестроту лесорастительных условий оказывает рельеф. Наиболее благоприятные условия для продуцирования сосны создаются в понижениях рельефа. Пологие склоны практически не отличаются от сравнительно выровненных участков. В центральной и приенисейской (северо-восточной) части Лугавского бора на выровненных участках с легкосуглинистыми почвами почти повсеместно контактируют серые лесные супесчаные почвы. Их обедненность илом и минеральными элементами приводит к снижению процесса гумусонакопления и аккумуляции в гумусовом горизонте азота, вследствие чего на этих почвах формируются более низкопродуктивные типы леса.

Участки дюнно-бугристого рельефа в бору заняты дерново-боровыми почвами. Некоторые авторы (Иванова, Семина, 1957;

Коляго, 1955 и др.) относят их к дерново-подзолистым, другие считают, что в условиях осветленных боров ведущим является дерновый процесс (Гаель, Трушковский, 1962, Плешиков, 1975, 1976), и называют их дерново боровыми. Дерново-боровые почвы - супесчаные. В этом типе почв самые низкие показатели наименьшей влагоемкости, за счет легкого механического состава и меньшего содержания гумуса. Их основной особенностью является отсутствие ясной дифференциации профиля и постепенные переходы одного горизонта в другой, обусловленные слабой миграцией веществ по профилю.

Это объясняется их молодостью и специфическими процессами почвообразования, протекающими на полиминеральных карбонатных песках под совместным воздействием лесной и травянистой растительности.

Вершины и склоны дюн покрыты дерново-боровыми примитивными и слаборазвитыми почвами, характеризующимися маломощностью гумусового слоя (2-5 см) и его серовато-бурой окраской. Отсутствие ясной выраженности генетических горизонтов подтверждается распределением илистой фракции (Ковригин, 1948;

Роде, 1937). На относительно выровненных участках и мелких всхолмлениях формируются дерново боровые развитые почвы. Более мощный травяной покров вследствие улучшения гидротермической обстановки активизирует процессы гумусонакопления и усиливает восходящую миграцию зольных элементов.

Водный режим супесей относится к периодически промывному. Но максимальное количество осадков (июль-август) совпадает с периодом наибольшего биологического поглощения зольных элементов и интенсивного разложения органического вещества, сопровождающегося освобождением значительного количества оснований. Кроме того, продолжительность соприкосновения влаги с почвой невелика вследствие ее большой водопроницаемости, что препятствует переходу в подвижное состояние большого количества элементов, необходимых для интенсивного подзолообразования (Плешиков, 1975, 1976).

Приуроченность наиболее продуктивных древостоев к пониженным местообитаниям свидетельствует о том, что в сухих условиях юго-западной части бора верхний предел продуктивности определяется влагой.

Остепненные и мертвопокровные сосняки на однородных песчаных отложениях испытывают недостаток влаги и развиваются чаще всего по III классу бонитета.

Речная сеть представлена р. Енисей, р. Туба. Река Туба протекает в северной части лесхоза и является правым притоком р. Енисей. В нижнем течении р. Тубы в результате строительства Красноярской ГЭС образовалось водохранилище. Кроме перечисленных выше рек, по территории района протекают небольшие реки Ничка, Лугавка, Коя, средняя ширина которых 3 5 метров, глубина 0,5-1,0 м. Тем не менее, несмотря на незначительные размеры, в условиях засушливой лесостепи Минусинской котловины они, вместе со своими притоками, имеют большое гидрологическое значение.

Климат района расположения лесхоза резко континентальный с большими суточными и годовыми амплитудами колебания температуры воздуха. Зима суровая, лето относительно теплое. Самые поздние заморозки весной бывают в первой половине июня, самые ранние заморозки начинаются в первой половине сентября. Лето относительно теплое и влажное. Средняя температура июля 18,9°С. Годовая сумма осадков 350- мм. Снеговой покров устанавливается в конце октября. Устойчивый снеговой покров держится примерно в среднем 170 дней. Несмотря на длительность зимы и почти полное отсутствие в это время оттепелей, мощность снегового покрова даже в конце зимы невелика – 27-30 см. Это предопределяет более глубокое промерзание почв, которое составляет 110-119 см (до 2,5 м).

Преобладающими ветрами в районе расположения лесхоза являются ветры юго-западного и западного направлений. Ветры юго-западного направления преобладают зимой, западные ветры – летом. Средняя скорость ветров невысокая – 2-5 м/сек. Наиболее сильные ветры наблюдаются в мае, в конце октября и в ноябре. Скорость ветра в эти месяцы достигает до 15 м/сек.

По сезонам года осадки выпадают неравномерно. Наибольшее количество их выпадает летом (40%), наименьшее – зимой (15%). До 60 % осадков приходится на теплый период года. Сравнительно высокая влажность воздуха и большое количество осадков в вегетационный период, хотя и создают благоприятные условия для роста древесной растительности, одновременно способствуют мощному развитию травянистого покрова, который затрудняет лесовозобновительные процессы.

Исходя из проведенного анализа лесорастительных условий, изучаемые нами древостои следует охарактеризовать как чувствительные к любым климатическим изменениям и соответственно подверженные негативному воздействию болезней и вредителей.

3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ОЧАГОВ УСЫХАНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ МИНУСИНСКИХ ЛЕНТОЧНЫХ БОРОВ.

3.1 Климатические изменения в районе исследований (абиотические факторы) Ухудшение санитарного состояния лесов бореальной зоны привлекает все большее внимание исследователей и общественности. Неблагоприятное изменение климата, интенсификация антропогенного воздействия, межрегиональное перемещение болезней и вредителей являются основными причинами современной дигрессии лесов (Алексеев и др., 1999;

Стороженко, 2001;

Павлов, 2007;

Стороженко, 2013;

Nuorteva, 1997;

Donaubauer, 1998;

Vertui, Tagliaferro, 1998;

Rigling et al., 1999;

Hogg et al., 2002;

Woodward, 2006;

Hopper, Sivasithamparam, 2005;

).

Разрушительные процессы в лесах существовали всегда и носили как быстрый характер (вспышки массового размножения сибирского шелкопряда, пожары, ветровал, и пр.), так и медленный (сукцессии по типу заболачивание — разболачивание или остепнение — залесение). Тем не менее, всегда оставались лесные массивы, находящиеся в стабильном состоянии и в равновесии с климатическими условиями неопределенно долгое время (региональный климакс). Исследование лесных экосистем, находящихся в состоянии регионального (климатического) или эдафического климакса, особенно в условиях продолжающегося катастрофического антропогенного воздействия на них, представляет значительный интерес.

Исключительно важно знать их закономерности роста, развития, строения для дальнейшего принятия хозяйственных решений при восстановлении нарушенных ранее ценозов.

Биологические и экологические свойства корневых патогенов (Armillaria mellea s.l.;

Heterobasidion annosum s.l.) определяют их достаточно высокую отзывчивость на любые изменения климата. Роль паразитов, хищников и болезней наименее существенна в формировании структуры сообществ, функционирующих в относительно суровых, изменчивых или непредсказуемых условиях (Connell, 1975). Но по мере изменения условий произрастания к оптимальным для патогенных организмов следует ожидать роста их вредоносного воздействия.

Многочисленные исследования в отечественной и зарубежной литературе характеризуют корневую губку как наиболее опасное и вредоносное заболевание хвойных растений, вызывающее гниль корневой системы и комлевой части ствола (Негруцкий, 1986;

Смоляк, 1979;

Федоров, 1984, 1991;

Василяускас, 1989;

Korhonen, 2004). Наибольший ущерб имеет место в лесных культурах, созданных на старопахотных землях. В сосняках, произрастающих на коренных лесных почвах, болезнь встречается сравнительно редко и не приносит существенного вреда (Василяускас, 1989).

К сожалению, интенсивное ухудшение санитарного состояния сосновых лесов Минусинской котловины, в том числе произрастающих естественно на коренных лесных почвах, нарушает столь оптимистичное заключение. Так, в результате лесоинвентаризации 2004 г. установлено 955 га очагов корневой губки, в то время как на начало прошедшего ревизионного периода они отсутствовали (Пояснительная записка к проекту…, 2004).

Ленточные боры Минусинской котловины из сосновых лесов наиболее удалены к югу и являются интразональными образованиями. Располагаясь среди степей, на значительном удалении от морей и океанов, они испытывают весь комплекс неблагоприятных климатических воздействий (большие годовые амплитуды колебания температур, малое количество осадков, сухость воздуха). Отмечаемое глобальное увеличение температуры приземного слоя воздуха (Изменение климата: физическая научная основа, 2007) в большей степени проявляется на границе природных зон, например, в экотоне лес-степь, где температура и особенно осадки являются лимитирующими факторами. Поэтому именно в этих условиях произрастания с изменением лесорастительных условий в первую очередь и следует ожидать активизации воздействия корневых патогенов.

Лесорастительные условия включают весь комплекс климатических, орографических, гидрологических и почвенных факторов, определяющих условия роста лесной растительности и динамику леса. Естественно, лесорастительные условия определяют и устойчивость древесных растений к неблагоприятным воздействиям как биотического, так и абиотического происхождения.

Для понимания причин определивших быстрое и практически одновременное образование очагов усыхания в приенисейской части Минусинских боров проведен развернутый анализ климатических изменений.

По данным Cредне-Сибирского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, для исследуемой территории характерен рост температуры приземного слоя воздуха, наиболее существенный в последние два десятилетия (рис. 3.1).

Более теплая зима (с 1915 г. по 2012 г. изменение составило +4 0С) создает лучшие условия для зимовки вредителей и болезней. За этот же период средняя температура мая выросла на 1,0 0С и составила +10,8 0С, что обеспечивает более ранний и активный рост мицелия корневых патогенов.

Рисунок 3.1 – Динамика майской (а), зимней (б), среднегодовой (в) температур приземного слоя воздуха за период 1916-2012 гг.

Для района исследований установлено увеличение продолжительности вегетационного периода (рис. 3.2). Так, количество дней с температурой 5 0С в 2012 составило 176 дней, что на 10 дней больше средних значений за период наблюдения При этом в некоторые годы рост составлял более значимые величины (например, в 1997 г. – 19 дней). Возможно, это и было основой триггерного механизма, запустившего процесс усыхания сосняков в Минусинских борах.

Рисунок 3.2 – Динамика изменения количества дней с температурой более 5 оС (а) и 10 оС (б) за период 1916-2012 гг.

В среднем по территории России, среднегодовая температура приземного воздуха в 2011 году превысила норму 1961-1990 гг. на 1,55 С.

Так, 2011 год вошел в пятерку самых теплых лет, повторив температуру 2005 г. Более теплыми были рекордный 2007 год (+2,08 С) и следующие за ним 1995 и 2008 гг. (соответственно, +2,05 и +1,86 С). Увеличение среднегодовой температуры приземного слоя воздуха за период 2001-2008 гг.

относительно 1961-1990 гг. составило + 0,43 оC (рис. 3.3). Это значительно теплее периода 1991-2000 гг. (рост составил + 0,19 оC). Средняя по территориио России аномалия температуры весеннего сезона 2011 года составила +2,56 оС (вторая после весны 1990 г. с аномалией +3,12С).

Годовое выпадение осадков на суше в течение 20 века возрастало в средних и высоких широтах Северного полушария (примерно 0,5-1 % в десятилетие), за исключением Восточной Азии (Technical Summary Working Group I, 2001). В свою очередь проведенная реконструкция климата за последние 450 лет по образцам древесины Larix sibirica, Pinus sibirica и P.

sylvestris, полученных из горных лесов Монголии, расположенных на высоте от 900 до 2440 м над уровнем моря, показала, что сейчас климат данного региона значительно теплее и влажнее, чем прежде (Jacoby et al., 1999).

Рисунок 3.3 – Среднегодовая температура у поверхности Земли (www.cru.uea.ac.uk) Количество осадков, выпавших в среднем за год по всей территории России, в 2011 году было близким к норме (аномалия -0,1 мм/месяц).

Наиболее значительные осадки отмечаются зимой в регионах Дальневосточного округа и весной на юге ЕЧР. Дефицит осадков наблюдался зимой в Центральном ФО и осенью в Прибайкалье и Забайкалье.

Тренд годовых сумм осадков за период 1976 - 2011 гг. положительный на большей части территории России. Преимущественно положительный тренд наблюдается и в отдельные сезоны;

заметные исключения – восточные регионы России зимой и летом и ЕЧР - летом. Наиболее выражен рост осадков весной, когда линейный тренд объясняет 20% суммарной изменчивости осадков. Максимум роста годовых осадков наблюдается в Средней Сибири, где количество осадков растет во все сезоны, кроме зимы.

В остальные сезоны в большинстве регионов тренды ответственны лишь за малую долю межгодовой изменчивости.

3.2 Влияние современного изменения температуры воздуха и почвы на снижение устойчивости хвойных деревьев (на примере нарушения процессов смоловыделения) Важной защитной реакцией хвойных деревьев является смоловыделение. Отмечается устойчивость стволов сосен высокой смолопродуктивности к паразитам и дереворазрушающим грибам. Так, из обследуемых пар деревьев низкой и высокой смолопродуктивности у первых четыре были поражены корневой губкой, тогда как все 10 деревьев высокой смолопродуктивности были совершенно здоровы (Шульгин, 1973).

Обследование сосен высокой смолопродуктивности выявило большую устойчивость их крон против насекомых, повреждающих побеги. У деревьев низкой смолопродуктивности встречались кроны с массовым повреждением побегов сосновыми лубоедами (Проказин, 1959). Это вызывало частую смену порядков ветвления центральной и боковых осей, в результате чего кроны приобрели густой как бы декоративный вид. У сосен высокой смолопродуктивности таких повреждений не обнаружено.

У отдельных экземпляров сосны обыкновенной, устойчивых к корневой губке, характерно повышенное содержание 3- карена в эфирном масле хвои (Максимов, 2004), несмотря на то, что исследуемые деревья практически не отличаются по смолопродуктивности. Другие результаты получены в работе А.А. Высоцкого (2002). Установлено, что количество - карена не определяет устойчивость деревьев к патогену. При этом влияние на рост и жизнедеятельность мицелия гриба оказывает живица с естественными композициями монотерпенов, и чем большее количество ее способно выделить дерево, тем успешнее оно противостоит воздействию корневой губки.

Смолопродуктивность не является абсолютно неизменным показателем вида хвойного дерева. Она зависит от целого комплекса экзогенных и эндогенных факторов (бонитет, тип леса, полнота, возраст, метеорологические условия года и др.).

В практике добычи пихтовой живицы установлено, что наиболее пригодны для эксплуатации древостои, произрастающие на сухих почвах, с полнотой не более 0,6 (Трейнис, 1961). Следует отметить, что все найденные нами очаги куртинного усыхания располагались в высоко полнотных лесах.

Система смоляных ходов первичной коры, определяющая смолоносность пихты, сохраняется до 80-летнего возраста (Трейнис, 1961).

Возможно, это является одной из причин снижения устойчивости спелых и перестойных пихтовых древостоев к коневым патогенам.

По данным Ю.Н. Ильичева (1999), абсолютная смолопродуктивность кедровых насаждений тесно и прямо связана с классами бонитетов.

Колебания внутри классов бонитета не превышают 12 %, а в большинстве случаев составляют 5-10 %. Разница в смоловыделении высоко- и низкосмолопродуктивных насаждений достигает 300 %.

Выход живицы по типам леса изменяется в зависимости от метеорологических условий года (Ключников, Волков, 2009). В сухой год в типе бор-черничник выход живицы выше, чем в брусничнике. Дождливым летом с избыточным увлажнением почвы, наоборот, выход живицы больше в типе бор-брусничник, занимающем преимущественно возвышенные места.

Чем выше класс бонитета и меньше полнота, тем больше диаметр дерева, богаче крона и выше смолопродуктивность. Оптимальная для подсочки полнота, как показала практика производства, находится в пределах 0,5 - 0, (Ключников, Волков, 2009).

Чистые сосновые древостои обычно произрастают на более бедных почвах, поэтому и смолопродуктивность их ниже, чем смешанных насаждений (Ключников, Волков, 2009). В целом с улучшением условий произрастания смолопродуктивность повышается (Ильичев, 1999). В условиях засухи и дефицита азота в почве интенсивность смоловыделения значительно уменьшается (Гримальский, 1971) Температура воздуха и влажность почвы в решающей степени влияют на смолопродуктивность древостоев. При этом их влияние является глубоко сопряженным. Так, например, районы лесостепи, характеризующиеся высокими летними температурами, повышенной транспирацией и малым количеством осадков, несмотря на высокую энергию фотосинтеза, благоприятствующую смолообразованию, обусловливают напряженный водный режим, ограничивающий смолопродуктивность (Трейнис, 1961). В то же время в северной зоне хвойных лесов относительно низкие температуры и обильные осадки, при пониженной энергии фотосинтеза, создают благоприятные условия увлажнения и возможность более интенсивного подсачивания.

При температуре заболони ниже 4-5° живица на поверхности среза не выделяется (Ключников, Волков, 2009). Систематические подновки, дающие устойчивое смоловыделение, начинают наносить при установлении среднесуточной температуры воздуха не менее 7-8°.

Исследованиями установлена связь выхода живицы по месяцам сезона и за сезон в целом со среднемесячной температурой воздуха и суммой осадков.

Повышение или снижение среднемесячной или среднесезонной (июнь, июль, август) температуры воздуха на 1-2°С от средних многолетних приводит к увеличению или к уменьшению выхода живицы в этом месяце или сезона на 15-25 % по сравнению со средним многолетним выходом живицы за эти периоды (Ярунов, 1988). Так, наиболее высокие результаты выхода живицы сосны обыкновенной в течение сезона в Приангарье наблюдаются в июле и первой половине августа (Рябов, 1984). В более благоприятных условиях влияние температуры оказывается наиболее значимым (рис. 3.4).

Рисунок 3.4 - Выход живицы с заподсоченных Рисунок 3.5 - Динамика выхода живицы сосновых насаждений разного бонитета сосны обыкновенной при различных смолопродуктивности (1-8) в среднем за 10 лет суточных температурах (по данным А.С (по данным В.П. Рябова, 1984) Ярунова, 1988) Колебания температуры воздуха в течение суток от 18,5°С до 21,2°С (рис. 3.5) не сказываются на динамике смоловыделения (Ярунов, 1988). При снижении температуры воздуха в течение суток ниже 14 °С интенсивность смоловыделения с ранения значительно замедляется и при температуре ниже 7°С почти прекращается. С дальнейшим повышением температуры воздуха смоловыделение восстанавливается и скорость его заметно возрастает.

Наряду с установленным устойчивым трендом увеличения температуры приземного слоя воздуха в последние два-три десятилетия, рост температуры почвы на глубине 0,2 и 0,4 м в ряде случаев происходит более интенсивно (рис. 3.6). В некоторые года разница температур (почва - приземный слой воздух) может достигать более 3 оС в сентябре и более 8 оС в октябре.

Снижение температуры воздуха ниже 7 оС сопровождается почти полным прекращением выделения живицы при механических повреждениях (например, от воздействия ветра), а также в ответ на внедрение возбудителей корневых гнилей. При этом для корневых патогенов температурные условия в почве остаются благоприятными для роста. Увеличивается продолжительность их вегетационного периода, что увеличивает вероятность не только успешного преодоления защитных механизмов дерева, но и обеспечивает благоприятную зимовку мицелия.

Рисунок 3.6- Динамика средних значений температуры в мае (I, V) сентябре (II,VI), октябре (III,VII), за весь год (IV,VIII) в почве на глубине 0,4 м (а);

0,2 м (б);

в приземном слое воздуха (в) (по данным Среднесибирского УГМС: станции Опытное поле, г.

Красноярск (I-IV);

станция г. Минусинск (V-VIII) 3.3 Усыхание географических культур сосны обыкновенной Исследуемые нами сосняки I и II постоянных пробных площадей естественного происхождения, III ППП заложена в географических культурах сосны обыкновенной, созданных в 1963 г. под руководством В.Л. Черепнина в Инской ленте Минусинских боров. Культуры созданы на старопахотных землях посадкой под лопату в дно борозды 2-летних сеянцев.

Схема размещения: 1,0 м в ряду и 2,5 м между рядами. Характеристика постоянных пробных площадей приведена в таблице 3.1.

Таблица 3.1 – Характеристика постоянных пробных площадей № Происхож ППП, Состав Возраст Бонитет Тип леса Почвы дение полигон Дерново-боровая Естествен- Сосняк 10С примитивная супесчаная, 1 130 III ное мертвопокровный сухая Сосняк Естествен- Дерново-боровая 10С бруснично 2 100 III ное супесчаная зеленомошный Лесные Сосняк Дерново-боровая 10С 3 50 II культуры мертвопокровный супесчаная На III полигоне, который представлен географическими культурами сосны в зависимости от происхождения семян, было заложено 7 пробных площадей (ОСТ56-69-83) (табл. 3.2).

Таблица 3.2 - Характеристика районов происхождения семян сосны обыкновенной в географических культурах Минусинского лесхоза Вегетационный Сумма Среднегодовая Сумма осадков за Лесхоз период, дни температур 50С температура, 0С год, мм Минусинский 120 2000 0,2 Сузунский 165 2200 0,3 Емельяновский 145 1900 3,0 Мотыгинский 139 1700 -2,3 При этом культуры, выращенные из Минусинских семян, были взяты в качестве контроля. Культуры одного происхождения созданы на двух участках, несколько удаленных друг от друга. Наличие двух повторностей при создании географических культур позволяет установить влияние эдафических условий на рост древесных растений.

Сравнивая таксационные показатели обследованных насаждений (табл. 3.3), отметим, что наибольшей продуктивностью обладают культуры, выращенные из семян Сузунской провинции (объём ствола составляет 0,23 м3). Однако причина заключается лишь в том, что данная пробная площадь (повторность Сузунской провениенции в очаге усыхания) ограничена с одной стороны ЛЭП, с другой - дорогой, находится практически на открытом участке, т.е. испытывает значительное влияние «краевого эффекта».

Для изученных географических культур характерно как куртинное, так и диффузное усыхание. Значительно выделяется участок площадью 300 м2 с гибелью деревьев всех классов Крафта (рис. 3.7).

Куртинное усыхание, охватывая три происхождения, имеет большую приуроченность к Мотыгинской провинции. Культуры Емельяновской и Сузунской провинции поражены в меньшей степени. Создается впечатление о меньшей устойчивости к корневой губке сосны более северного происхождения. Необходимо было установить: является ли это закономерностью, определяемой происхождением семян (первый исследуемый фактор), или случайностью, в основе которой лежит специфичное местоположение (второй исследуемый фактор). В основе специфичности местоположения могут быть: изначальная зараженность данного участка патогенными организмами;

эдафические особенности и т.п.

Вторые участки исследованных географических культур (повторности), расположенные на некотором удалении, имеют только диффузное усыхание.

Рисунок 3.7 – Действующий очаг корневой губки в географических культурах сосны обыкновенной Таблица 3.3 – Таксационная характеристика географических культур сосны обыкновенной Диаметр, см Высота, м Запас, м3/га Количество, шт./га Провениенция, жи- сухо- сухо- сухо- сухо лесхоз живые живые валеж живые валеж пни вые стой стой стой стой 1 14,7 12,7 15,1 14,4 251,1 74,7 32,8 1872 820 Мотыгинский 2 15,6 13,0 14,6 13,8 1,2* 3,2* 0,9* 8* 34* 10* 5* 3 15,7 7,0 16,3 12,4 388,8 2,0 22,1 2395 96 479 1 15,2 12,4 16,5 15,1 351,0 24,5 9,4 2271 256 183 Сузунский 2 21,3 20,4 18,3 17,9 0,3* 0,5* 0,1 1* 2* 1* 0* 3 19,0 16,1 352,0 1447 0 1 15,7 8,1 15,8 11,4 311,5 10,5 14,2 1995 355 443 Емельяновский 2 18,3 11,5 15,3 12,2 0,4* 0,1 0,0* 2* 1* 0* 0* 3 14,6 9,3 16,3 14,1 353,0 8,8 0,0 2519 198 0 Минусинский 17,5 13,9 16,3 15,3 342,8 4,9 4,6 1718 51 128 В целом по 16,7 13,4 15,0 13,9 1,9* 4,0* 0,9 11* 37* 11* 5* очагу Примечания: 1 – насаждение, пораженное корневой губкой (вся пробная площадь);

2 – только выделенный очаг усыхания (на данной пробной площади);

3 – насаждение без признаков поражения корневой губкой (контроль);

* – без пересчёта на 1 га Для моделирования количественного выходного параметра-отклика на воздействующие входные факторы используется дисперсионный анализ. В качестве выходного параметра был взят балл категории состояния. Необходимыми условиями применения параметрического дисперсионного анализа являются: отсутствие корреляции между факторами и равенство дисперсий в группах. При использовании t-теста сравнения групп (Levene и Brown & Forsythe) происходит проверка нулевой статистической гипотезы об отсутствии различий дисперсий в группах. Если нулевая гипотеза отклоняется, то следует принять альтернативную гипотезу о существовании различия дисперсий в группах. Проведенные тесты свидетельствуют об отсутствии различия дисперсий (при р 0,05), что подтверждает правомерность применения дисперсионного анализа.

В таблице 3.4 показаны итоговые данные дисперсионного анализа.

Значимым является только линейный эффект влияния местоположения.

Происхождение сосны обыкновенной, а также взаимодействие факторов не оказывают какого-либо существенного влияния на состояние деревьев.

Данные позволяют оценить степень влияния основных факторов на показатель-отклик (табл. 3.5).

В результате дисперсионного анализа удалось установить, что причиной образования значительного очага усыхания в географических культурах сосны являются специфичные условия произрастания, характерные только для произрастания деревьев в данном конкретном месте. Однако отсутствие установленного влияния географического происхождения на санитарное состояние культур не может являться абсолютным и требует проведения дополнительных исследований.

Полевые работы подтвердили высказанное предположение об определяющей роли эдафических факторов в устойчивости деревьев сосны обыкновенной к корневой губке. В непосредственной близости от географических культур было обнаружено несколько очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной естественного происхождения (рис. 3.8). Во всех случаях погибший древостой произрастал на более влажных суглинистых почвах, чем рядом растущий (примыкающий к очагу), не имеющий признаков поражения (на песчаных, супесчаных почвах). В очагах начинает доминировать более гидрофильная травянистая и древесная растительность.

Таблица 3.4 – Дисперсионный анализ влияния Число степеней Факторы Сумма квадратов Среднее р-уровень F свободы Влияние:

Местоположение (А) 1 231,353 231,353 55,129 0, Происхождения (В) 2 23,385 11,692 2,786 0, Взаимодействие:

АВ 2 6,060 3,030 0,722 0, Остатки 526 221,064 0, Из результатов анализа следует, что контролируемые факторы и их взаимодействие объясняют половину дисперсии санитарного состояния деревьев. При этом значима только степень влияния местоположения.

Таблица 3.5 – Оценка степени влияния факторов Степень Факторы Сумма квадратов р-уровень влияния (Кj), % Местоположение (А) 231,353 48 0, Происхождения (В) 23,385 5 0, Взаимодействие (АВ) 6,060 1 0, Установленные факторы 260,798 Случайные факторы и ошибки 221,064 Все факторы 481,862 На случайные факторы и ошибки приходится 46 % дисперсии. Причина столь высокого значения заключается в том, что в анализ, кроме варианта куртинной гибели, были включены все случаи диффузного усыхания. Также на состояние деревьев оказывает влияние множество факторов экзогенного и эндогенного характера (в дисперсионный анализ были включены все категории состояния). Мы же ограничили наше исследование поиском причин куртинного усыхания.

Закономерно возникает вопрос: почему куртинное усыхание отсутствовало ранее?

Не исключая фактор вступления древостоя в определенную возрастную стадию, с нашей точки зрения, определяющим параметром является изменение водного режима, особо ярко проявившееся в районе исследования о чем свидетельствует подтопление территории лесных массивов, заболачивание земель в приенисейской части Инской ленты в пониженных элементах рельефа в последние полтора-два десятилетия.

В исследованиях, проведенных СиБВНИИИГ, установлено, что нарушение режима подземных вод в районе началось примерно с 1978 года, когда на ТЭЦ была подана вода из отдаленного водозабора. Наряду с этим нарушению водного баланса рассматриваемой территории и накоплению излишней влаги способствуют различного рода застройки, уплотнение грунта под дорогами и пр. В итоге на большой площади произошел многолетний подъем уровня грунтовых вод и вод водоносного нижне каменноугольного терригенно-туфогенного комплекса. В целом объем лишних поверхностных вод ориентировочно уже приближается к одному миллиону кубометров.

Рисунок 3.8 – Действующий очаг корневой губки в сосняках естественного происхождения С нашей точки зрения, не следует игнорировать и изменения в количестве осадков на исследуемой территории, а также фильтрацию воды через карст из Саяно-Шушенского водохранилища. Карстовые явления распространены в горах Южной Сибири и отличаются большим разнообразием карстующихся пород (Цыкин, 1990), что позволяет рассматривать их как значимый фактор, влияющий на режим подземных вод исследуемой территории. Сводная схема, характеризующая комплексность причин изменения гидрологического режима, представлена на рисунке 3.9.

Благодаря специфическим особенностям почвенного покрова Приенисейской части ленточных боров (а именно наличию прослоек суглинка), столь значительный подъем грунтовых вод наряду с ростом количества осадков не может не сказаться на водном режиме и более возвышенных элементов рельефа. Почвы Минусинских ленточных боров формируются преимущественно на полиминеральных карбонатных песках (Почвенные факторы …., 1976). До вскрытия песчаных отложений эрозионными процессами они были перекрыты толщей лессовидных суглинков и супесей (Коляго, 1967). Аккумуляция мелкоземистых осадков на п поверхности древнеаллювиальных песков является общей закономерностью для пойменного процесса в послеледниковый период (Орловский, 1968;

Гаель, Хабаров, 1969;

Козловский, Корнблюм, 1972). В настоящее время маломощный слой покровного суглинка (30-100 см) встречается лишь на отдельных участках бора, где древняя эрозия была менее интенсивной. После оформления современной гидрографической сети покровный суглинок был частично размыт временными водотоками, а обнажившиеся пески подверглись эоловому переотложению (Почвенные факторы …., 1976). Этим и объясняется фрагментарный характер залегания суглинка и наличие в зоне его распространения значительного количества дюнных всхолмлений.

Как следствие, именно на этих участках и складываются более благоприятные условия для развития корневой губки (прежде всего, оптимальная влажность в течение всего вегетационного периода), способствующие повышению её агрессивности и вирулентности. На участках, где глины выклиниваются, образуя «окна», осуществляется гидравлическая связь между водоносными горизонтами, их подъем. Кроме всего прочего на суглинистых почвах отмечается более интенсивный рост (в ущерб образованию защитных механизмов) сосны обыкновенной, снижающий ее устойчивость к H. annosum.

В наиболее сухих и бедных условиях произрастания (ППП 1, приенисейская часть Инской ленты) в 2007 г. произошел мозаичный ветровал сосны. Распределение по возрасту представлено на рисунке 3.10.

Радиальный прирост на ППП 1 значительно меньше, чем на 2 пробной площади (рис. 3.11). Синхронность увеличения прироста в период с 1982 по 1988 гг. на пробных площадях, заложенных на супесчаных почвах с дефицитом влаги, позволяет сделать предположение об увеличении атмосферных осадков в этот период. И действительно, при анализе данных установлен рост осадков в конце мая - начале июня и снижение температуры приземного слоя воздуха в июне. Прохладная влажная погода в это время благоприятна для роста сосны на сухих супесчаных почвах.

Ранее (Павлов и др., 2008) была установлена приуроченность очагов усыхания к наличию прослоек суглинка среди песчаных отложений, что способствует формированию оптимальной для корневой губки влажности (во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов;

в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам). За пределами суглинистых прослоек очаги усыхания обнаружены не были. Возможно, при отсутствии ветрового воздействия деревья могли еще надолго сохранить свою жизнеспособность. Влияние климата нелинейно. С одной стороны, быстрое прогревание песчаных почв способствует увеличению скорости распространения мицелия корневой губки, с другой сухость условий произрастания снижает её.

Число деревьев, шт.

120 125 130 135 Возраст, лет Рисунок 3.10 – Распределение числа ветровальных деревьев сосны обыкновенной по возрасту (ППП 1) На второй пробной площади установлено единичное усыхание деревьев сосны от воздействия как Armillaria mellea s.l., так и Heterobasidion annosum (Fr.) Bref s. str. Насаждение расположено на повышенном элементе рельефа на почве легкого гранулометрического состава. Имеет значительно меньший радиальный прирост (см. рис. 3.11).

В подверженных засухе древостоях (ППП 1, 2), наряду со снижением микробиологической активности почвы, повышенный отпад подроста (или значительное снижение биологической устойчивости) обеспечивает благоприятные условия для развития H. annosum (Fr.) Bref s. str. и A.mellea s.l.

Рисунок 3.11 – Динамика радиального прироста в сосняках: бруснично зеленомошном (а), разнотравно-зеленомошном (б) Все ветровальные деревья в большей или меньшей степени имели гниль, вызываемую H. annosum (Fr.) Bref s. str. По степени поражения корней все деревья сосны были распределены на три группы: 1 - без признаков поражения;

2 - среднее;

3 - сильное. На приведенной гистограмме показано влияние поражения корней на интенсивность ростовых процессов (рис. 3.12).

Устойчивость к возбудителям корневых гнилей чрезвычайно важна для успешного роста большинства высших растений. Механизмы, обеспечивающие их устойчивость, разнообразны. Некоторые из них достаточно легко воспроизводимы. Так, одним из параметров строения, способствующего высокой устойчивости, является пространственная изоляция растений. Поэтому при искусственном лесовосстановлении при наличии инфекции корневых патогенов в почве целесообразно создание смешанных культур из разных видов или из высоко полиморфных популяций (в случае если только одна древесная порода является единственно возможной для произрастания). При этом эффективная плотность каждого вида (генотипа) снижается — она «разбавляется» другими. В смешанной культуре каждая устойчивая к заболеванию форма может служить барьером, сдерживающим распространение инфекции среди восприимчивых особей. К сожалению, при создании искусственных лесных насаждений и использовании семян от ограниченного числа деревьев, происходит снижение полиморфизма популяций (Шигапов, 1993).

Рисунок 3.12 – Суммарный радиальный прирост ветровальных деревьев сосны обыкновенной (степень поражения корней H. annosum (Fr.) Bref s. str.: а - без признаков поражения;

б - среднее;

в - сильное) по периодам (1 – 1873-1897;

2 – 1898-1918;

3 – 1919-1939;

4 – 1940-1979;

5 – 1980-1997;

6 – 1998-2007 г.г.) Отсутствие сплошной гибели древесных растений на больших пространствах свидетельствует о наличии механизмов, обеспечивающих затухание эпифитотии. В результате длительного сосуществования автотрофных организмов с патогенными грибами в процессе эволюции должны были быть выработаны сопряженные стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды на экосистемном уровне. Кроме консументов, в регуляции использования первичной продукции участвуют механизмы, выработанные в процессе совместного длительного эволюционного развития (Одум, 1986). Это, например, химические соединения, выделяемые растениями и ингибирующие гетеротрофное потребление.

Из имеющихся немногочисленных исследований индивидуальной изменчивости древесных растений в очагах корневых патогенов следует вывод о наличии различной внутривидовой устойчивости к патогенным грибам (Арнольбик, Полещук, 1992;

Rizzo, Blanchette, 1995;

Solla et al., 2002).

Ограничены сведения о влиянии географического происхождения семян на устойчивость культур сосны обыкновенной к корневой губке и другим корневым патогенам. Известно лишь, что лесные культуры сосны, созданные из местных семян, проявляют большую устойчивость, чем интродуцированные (Федоров, 1984). Не отрицая генетически обусловленной составляющей сопротивляемости, следует признать, что большое значение для восприимчивости к корневым патогенам имеет стресс и физиологическое состояние древесных растений (Федоров, 1984;

Rosso, Hansen, 1998;

Shaw, Kile, 1991).

Выводы В качестве основных причин активизации очагов усыхания сосняков как искусственного, так и естественного происхождения (без существенных отличий в характере проявлении заболевания), вызванного H. annosum (Fr.) Bref. s. str., следует считать:

1. Увеличение количества и частоты осадков, рост приземной температуры воздуха;

увеличение влажности почвы за счет просачивания вод Саяно-Шушенского водохранилища сквозь карст на территорию островных боров, а также из-за антропогенного воздействия на естественные маршруты перемещения грунтовых вод (строительство дорог, зданий, ТЭЦ, искусственных озер);

2. Причиной, способствующей очаговому проявлению заболевания, является наличие прослоек суглинка среди песчаных отложений. Что способствует формированию оптимальной для корневой губки влажности: во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов;

в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам;

3. Установленные климатические изменения в условиях дефицита влаги формируют условия стресса для древесных растений Минусинских боров. В то же время увеличение продолжительности вегетационного периода, ранняя весна, более мягкие зимы благоприятны для корневых патогенов. Рост ветровой нагрузки наряду с вывалом деревьев увеличивает вероятность механического повреждения корней, что способствует распространению возбудителей корневых гнилей;

4. Рост численности популяций стволовых вредителей (Tomicus minor, в период их массового размножения является Tomicus piniperda) дополнительным биотическим фактором, ведущим к быстрому усыханию сосновых древостоев, ослабленных корневыми патогенами;

5. Устойчивость сосны к корневым патогенам формируется еще в стадии жердняка, когда интенсивный рост сочетается с резкой дифференциацией и отпадом отстающих в росте деревьев. Деревья, успешно и без значительного снижения прироста прошедшие этот период, избежавшие «эффект группового угнетения», более устойчивы к корневой губке и опенку (установлено в результате дендрохронологического анализа). Таким образом, при проведении лесовосстановительных работ в местах потенциального наличия инфекции корневых патогенов в почве следует стремиться к свободному произрастанию деревьев (обеспечивает высокую биологическую устойчивость сосны обыкновенной и препятствует распространению возбудителей гнили).

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ОЧАГОВ УСЫХАНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ 4.1 Образование очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной на старопахотных землях Исследуемые древостои (6,6 га) сосны обыкновенной естественного происхождения (V класс возраста) возникли на старопахотных землях после прекращения длительного сельскохозяйственного пользования на площадке четвертой террасы Енисея южной экспозиции. Чистые одноярусные сосняки отличаются высокими полнотой (от 1,2 до 1,5) и запасом (от 470 до 640 м3/га). В последние 10-20 лет равномерный отпад отстающих в росте деревьев сменился куртинным. Усыханию в т.ч. оказались подвержены деревья господствующие (I, II классы Крафта) и умеренного роста (III класс Крафта). При этом размещение очагов усыхания крайне неравномерно на всей площади. Исследования были проведены как в очагах куртинного усыхания сосны обыкновенной (рис. 4.1), так и в тех частях древостоя, где признаки поражения корневыми патогенами отсутствовали (рис. 4.2).

Перед нами стояла задача не только установить причину куртинного усыхания сосновых древостоев, но и выявить климатические, орографические, эдафические закономерности их образования. Параметром отклика сосны обыкновенной на климатические изменения были приняты индексы радиального прироста, полученные удалением возрастного тренда и значимого ценотического воздействия. Поиск зависимостей рядов индексов прироста от метеорологических переменных осуществлялся методами корреляционного анализа. Для выявления климатической составляющей изменчивости хода роста сосны были рассмотрены метеорологические аномалии мая - сентября текущего и предыдущих годов.

Полевые морфологические исследования целого ряда почвенных разрезов обнаружили относительно небольшое для такой площади лесных насаждений варьирование мощности гумусового горизонта (от 15 до 25-35 см) и практически одинаковый среднесуглинистый гранулометрический состав.

Объяснением этому может быть длительное использование данной территории в качестве пахотных угодий, следствием которого явилось нивелирование различий рассматриваемых показателей гумусового горизонта между разными частями исследуемого объекта. В то же время, учитывая более полувековой период нахождения исследуемых почв под влиянием лесной растительности, мы сочли возможным не относить их верхний горизонт к агрогенно-преобразованным, а считать его естественным темногумусовым горизонтом AU. При максимальной мощности (свыше 20 см) его нижняя часть отличается меньшей гумусированностью, на что указывает ее более светлая окраска. Исходя из этого, в данном случае темногумусовый горизонт целесообразно разделить на два подгоризонта – AU1 и AU2.

Большинство рассматриваемых горизонтов и особенно AU характеризуются хорошим структурным состоянием. Содержание наиболее ценных в агрономическом отношении мезоагрегатов (от 10 до 0,25 мм) в различных разрезах варьирует от 50 до 80 %, а их водопрочность (по П.И.

Андрианову) в горизонте AU близка к 100 %. Во многом это обусловлено довольно высоким содержанием гумуса и преобладанием в нем гуминовых кислот, а также благоприятными для структурообразования физико химическими характеристиками почвы (табл. 4.1). С одной стороны, это связано с активной ролью дернового процесса в генезисе данных почв, а с другой – с богатством почвообразующих пород основаниями.

В исследованных крупных очагах более интенсивно процессы куртинного усыхания начались в последние 10-20 лет (табл. 4.2). Причины активизации могут иметь как климатически обусловленную составляющую, так и ценотическую. Безусловно, определяющим могут быть также вступление древостоя в определенную возрастную стадию, рост вирулентности и агрессивности корневого патогена на естественном отпаде в течение предыдущего времени. Так, было установлено, что с увеличением возраста древостоев ели зараженность их корневой и еловой губками возрастает (Лебедев, Иванова, 1999).

Таблица 4.1 – Характеристика почвы (числитель – среднее значение, знаменатель – интервал вариирования) Сумма Степень Гидролитическая обменных Мощность, насыщенности рН кислотность Горизонт Гумус, % оснований см основаниями, водный м-экв. на 100 г почвы % 6, 23 6,9 2,23 21,73 90, AU 5,35 15-35 5,5-9,7 0,35-3,82 7,5-41,0 78- 6, 6, 45 1,7 1,53 17,76 89, Cm 6,32 30-56 1,2-1,9 1,34-1,63 13,3-21,0 87- 6, 7, 0, Cca – 7,20- – – – 0,3-0, 8, Таблица 4.2 – Распределение сухостоя по времени усыхания (м3) Период времени 20- Площадь 10-15 15- № ПП до 5 лет 5-10 лет лет и всего очага, м2 лет лет более 1 422 1,6 0,9 0,5 0,8 0,9 3, 2 353 1,7 1 0,7 0,89 0,25 4, 3 831 1,5 3,5 0,7 1,3 0,66 7, На стволах погибших деревьев в исследуемых очагах имелись в большом количестве семейные ходы Tomicus minor и Tomicus piniperda, представляющие наибольшую опасность для сосновых лесов. Значительно ослабленные корневыми патогенами деревья не могут обеспечить успешную защиту от насекомых и в период их массового размножения погибают.

Рисунок 4.1- Очаг куртинного усыхания сосны обыкновенной (а), почвенный разрез (б) Рисунок 4.2. Древостой сосны обыкновенной без признаков поражения корневыми патогенами (а), почвенный разрез (б) Древостои сосны болотной в Южной Каролине, ослабленные корневыми патогенами, становятся легкой добычей Dendroctonus terebrans и Ips grandicollis. Наибольшую опасность для чистых сосняков ЕТР представляют корневая губка и стволовые вредители - шестизубый и вершинный короеды (Манаенков, Зюзь, 1996).


Залповому нападению короедов сосна способна противостоять только в особо благоприятных условиях водного и минерального питания. Крайняя неравномерность размещения очагов усыхания в изученных древостоях позволила сделать предположение о наличии фактора, определяющего снижение устойчивости сосновых древостоев к корневой губке. Естественно, было решено продолжить более детальное исследование почв в очагах усыхания и прилегающих древостоях без признаков ослабления. При исследовании мощности почвенных горизонтов и их гранулометрического состава установлено, что очаги куртинного усыхания формируются в менее плодородных условиях на более легких почвах (рис. 4.3) с частично смытым горизонтом АU (11 см) (рис. 4.4). Древостои сосны без признаков поражения корневыми патогенами произрастают на средних или тяжелых суглинках и на глинистых почвах с глубиной АU 24 см. Для понимания процессов формирования древостоя с момента его появления были привлечены методы дендрохронологии. Динамика радиального прироста представлена на рисунке 4.5. Выделено четыре группы деревьев. За исключением экземпляров 4-5 классов Крафта, для деревьев, не испытывающих значительного ценотического воздействия (1 - 2 класс Крафта), характерна высокая синхронность прироста годичных колец по ширине.

Рисунок 4.3 - Связь гранулометрического состава почвы с образованием очагов куртинного усыхания (а – очаги усыхания, б – контроль, древостой без отпада) В качестве контроля был выбран чистый разновозрастный древостой сосны обыкновенной, произрастающий на той же террасе без каких-либо признаков поражения корневыми патогенами и другими болезнями.

Оптимальное для роста размещение деревьев, ненарушенная лесная почва обеспечили устойчивый радиальный прирост, превышающий на 30-50 % рост сосны на старопахотных почвах.

Рисунок 4.4 - Связь глубины почвенных горизонтов с образованием очагов куртинного усыхания Для живых деревьев, растущих в непосредственной близости от очага усыхания, и в большей степени для уже погибших деревьев характерно значительное снижение радиального прироста в период 1955-1967 гг.

Причина – раннее смыкание крон загущенного возобновления и, как следствие, недостаточное обеспечение влагой и питательными веществами.

Далее, в результате естественного отпада и оптимизации пространственного размещения деревьев радиальный прирост выравнивается и почти достигает прироста деревьев, растущих в удалении от очагов усыхания. Установленная закономерность хорошо согласуется с полученными результатами анализа гранулометрического состава почв. В очагах, на более бедных, быстро пересыхающих старопахотных почвах, затруднено формирование живого напочвенного покрова и, как следствие, создаются благоприятные условия для образования загущенного возобновления сосны (из-за слабого задернения почвы), естественно, при достаточном количестве семенных деревьев в непосредственной близости. Подтверждается закономерность, отмечаемая нами ранее.

Для устойчивых древостоев (без признаков поражения возбудителями корневых гнилей) характерно достаточно свободное произрастание в молодом возрасте, о чем и свидетельствует их более интенсивный рост (Павлов, 2007). Они смогли избежать влияния «эффекта группового угнетения» (Погребняк, 1968;

Романовский, 2002), который имеет место в одновозрастном древостое при достаточно равномерном размещении отдельных особей на площади после смыкания крон и вступления соснового древостоя в фазу жесткой конкуренции и активной дифференциации. Это подтверждает высокую опасность длительного нахождения соснового древостоя в условиях избыточной загущенности без активной дифференциации и своевременного отпада. Так, важным лесоводственным средством борьбы с губкой является разреженная посадка с исключением ранней конкуренции корней и крон (Schonhar, 2002). В 3-11-летних посадках с плотностью 1-2 тыс. деревьев/га степень поражения сосны была значительно низкой (Shtukin, 1997). Гибели деревьев предшествует снижение радиального прироста, однако это снижение, во всяком случае первоначально, идет синхронно со всеми другими группами деревьев (см.

рис. 4.5). В то же время в литературе отмечено, что корневая губка, вызывающая корневую комлевую гниль у деревьев ели, не влияла на радиальный прирост (Евдокимов, 2007). Было сделано предположение, что это связано с тем, что гниль находится в начальной стадии развития и не затрагивает важные наружные участки ствола дерева.

Рисунок 4.5 - Динамика радиального прироста сосны обыкновенной (а - периметр очага, живые, I-III класс Крафта;

б - в удалении от очагов, живые, I-III класс Крафта;

в - разновозрастный древостой, живые, I-III класс Крафта;

г – очаг, сухостой, IV-V класс Крафта;

д – очаг, сухостой, I-III класс Крафта) В усыхающих насаждениях Pinus resinosa в шт. Висконсин деревья, находящиеся внутри или вблизи участков с признаками отмирания, испытывающие воздействие подземных травоядных и инфекции, имели меньшую скорость роста, чем деревья в здоровых насаждениях (Erbilgin, Raffa, 2003). Деревья на границе с эпицентром отмирания и на расстоянии 3 м от него имели значительно более низкие показатели периодического роста, чем деревья, расположенные на расстоянии 9 м от края просвета в пологе или в здоровых насаждениях. Почва во всех насаждениях была сходной, хотя общее содержание азота в почве усыхающих насаждений было значительно выше. При исследовании структуры годичных колец погибших деревьев Pinus mugo, зараженных видами Armillaria mellea и Heterobasidion annosum, установлены существенные различия. Так, период угнетения, вызванный A. mellea, характеризуется большой продолжительностью и постепенным угнетением, тогда как у деревьев, зараженных H. annosum, он был более коротким (Cherubini et. al., 2002). Основная часть деревьев в очагах усохла в 2002 г. после 9-летнего периода устойчивого снижения прироста. Синхронное снижение прироста, но несколько меньшей продолжительности, было также отмечено и в других исследуемых группах.

Возможно, неблагоприятный период погоды (1989, 1992, 1995-1999 гг.) привел к нарушению физиологических процессов у сосны и способствовал нарушению механизма, обеспечивающего защиту деревьев от поражения корневой губкой. На рисунке 4.6 совмещённо показана динамика радиального прироста погибших деревьев в наиболее крупных очагах и изменение температуры приземного слоя воздуха, а также осадков в течение мая-августа. Южный склон с небольшой водосборной площадью, высокая полнота древостоя формируют высокую потребность во влаге в период активного роста. В течение 1991-1999 гг. наблюдается устойчивое снижение прироста в ответ на уменьшение осадков. Рост температуры в условиях сухого периода создает еще больший дефицит влаги.

Рисунок 4.6 - Влияние снижения количества осадков и роста приземной температуры воздуха на радиальный прирост усохших в 2002 г. деревьев сосны (1 – радиальный прирост, очаг, сухостой, I-III класс Крафта;

2 –осадки, V-VIII;

3 –температура, V-VIII) Рисунок 4.7 - Индексы радиального Рисунок 4.8 - Влияние количества осадков прироста деревьев сосны обыкновенной на радиальный прирост сосны (см. обозначения на рис. 4.8) обыкновенной (см. обозначения на рис. 4.5) Рисунок 4.9 - Влияние температуры приземного слоя воздуха на радиальный прирост сосны обыкновенной (см. обозначения на рис. 4.5) Для поиска закономерностей влияния климата на рост сосны обыкновенной предварительно было проведено индексирование прироста (рис. 4.7). Как и следовало ожидать, в условиях сухого биотопа южного склона лимитирующим фактором является увлажнение, особенно в июне, в период активного роста деревьев и исчерпания почвенного запаса влаги. Наиболее чувствительны (r=0,70) к выпадающим осадкам в июне текущего года оказались погибшие на данный момент деревья I-III классов Крафта в очагах усыхания (рис. 4.8д). Для деревьев за пределами очагов усыхания на тяжелых суглинистых и глинистых почвах было характерно меньшее влияние осадков июня (r=0,50), но большее влияние осадков за период с мая по август (рис. 4.8б).

Причина заключается в большей способности почв тяжелого гранулометрического состава аккумулировать и перераспределять влагу, поэтому неравномерность осадков может быть компенсирована почвенным запасом. Так, в горах центральной Скандинавии температуры мая-августа сильнее всего влияли на рост деревьев как на влажном, так и на сухом участках (Linderholm, 2001). Влияние осадков в период роста было слабым, но на сухой почве существенным было влияние позднезимне-ранневесенних осадков. Несколько меньшее влияние выпадающих в июне осадков (r=0,48) было установлено для угнетенных и уже усохших деревьев (4-5 класс Крафта) (рис. 4.8г). Для примыкающих к очагу живых деревьев сосны (с частичным поражением корней, с некоторых из них была выделена корневая губка) связь июньских осадков текущего года с приростом была умеренной и значимой при p0,05 (r=0,43) (рис. 4.8а).

Для разновозрастного сосняка (контроль) характерно отсутствие достоверного влияния июньских осадков текущего года (рис. 4.8в). В то же время при включении в корреляционный анализ периода с мая по август связь становится значительной (r=0,65). Температура приземного слоя воздуха, судя по значениям коэффициентов корреляции, не является в рассматриваемых условиях лимитирующим фактором роста и не оказывает значительное влияние на радиальный прирост (рис.4.9). Кроме всего прочего, сосна обыкновенная относится к группе пород, малотребовательных к теплу (Погребняк, 1968). В большей степени установлено положительное влияние роста температуры предыдущего года на текущий прирост. Причина заключается в том, что для прироста текущего года важны размер и качество почки, заложенной в предыдущем году, а также количество хвои прошлых лет, осуществляющей донорские функции по отношению к рассматриваемому приросту (Kozlowski, Pallardy, 1997).


Выводы:

Установлена определяющая роль корневой губки в куртинном 1.

усыхании сосняков на старопахотных землях. Очаги формируются в менее плодородных условиях на более легких почвах с частично смытым темногумусовым горизонтом АU мощностью 11 см. Древостои сосны без признаков поражения корневыми патогенами произрастают на средних или тяжелых суглинках и на глинистых почвах с мощностью горизонта АU 24 см.

Высокая густота соснового древостоя и депрессия радиального 2.

прироста в молодом возрасте (25-35 лет) в условиях избыточной загущенности без активной дифференциации и своевременного отпада ведут к снижению устойчивости к корневой губке и куртинному усыханию. В очагах усыхания влияние выпадающих осадков в период активного роста (июнь) выше (r=0,70, p0,01), чем в прилегающем неповрежденном древостое (r=0,43, p0,05).

Снижение количества осадков в течение ряда лет при одновременном росте температуры приземного слоя воздуха явилось причиной снижения устойчивости сосняков к корневой губке и гибели.

4.2. Образование и затухание очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной в результате воздействия Armillaria borealis Marxm &Korhonen 4.2.1 Эдафические закономерности В последние лет отмечается широкомасштабная гибель 20- бореальных лесов, привлекающее внимание не только специалистов, но и широкую общественность. В качестве причин называют вспышки массового размножения насекомых, техногенное загрязнение, различные виды рубок, изменение климата, болезни и ряд других факторов, а также их различное сочетание. В большей или меньшей степени проблема усыхания хвойных и лиственных лесов характерна для всех стран. Однако, для части территории США, Канады, России она становится определяющей в системе ведения лесного хозяйства. Так, самым опасным для лесов вредителем в Северной Америке считается еловая листовертка-почкоед (Choristoneura fumiferana).

Существующие климатические изменения являются основным фактором, влияющим на частоту и интенсивность вспышек его численности. Площадь, на которой деревья оказываются поврежденными вследствие вспышек численности насекомых, превышает площадь, повреждаемую огнем.

Например, в результате повреждений, нанесенных еловой листоверткой почкоедом в Восточном Онтарио с 1941 по 1996 гг. повреждено более чем в 20 раз больше лесных площадей, чем было повреждено огнем за тот же период (Volney & Fleming, 2007).

Интенсивное усыхание лесов из-за вспышки массового размножения соснового лубоеда (Dendroctonus ponderosae) в Британской Колумбии ведет к интенсивной эмиссии углерода. Так, в течение 2000-2020 гг. будет выделено в атмосферу 270 мегатонн углерода (или 36 г углерода на м2 в год на площади свыше 374 тыс. км леса) (Kurz et al., 2008). Многолетняя (1992 2000 гг.) вспышка численности елового лубоеда (Dendroсtonus rufipennis), на полуострове Кенаи (Аляска) привела к гибели около 1 млн. га лесов, уничтожив 90% ели в данном районе (Volney & Fleming, 2007).

В целом, засуха и следующий за этим температурный стресс - основной триггерный механизм широкомасштабного усыхания лесов (Anderegg et al., 2012). Засуха отмечается как новая основная угроза для лесов планеты.

Установлен 5 % рост усыхания бореальных лесов Канады за год из-за водного стресса, вызванного региональным потеплением климата (Birdsey, Pan, 2011). При этом усыхание в западных лесах Канады вследствие засухи в несколько раз больше, чем в восточных (Peng et al., 2011). В последние лет наблюдается интенсивная гибель Chamaecyparis nootkatensis (Южная Аляска, Британская Колумбия). Площадь усыхания составила свыше 200 тыс.

га (Snyder, 2005). Гибель не удалось связать с патогенами и воздействием других биотических факторов (Hennon, D’Amore, 2010). Причина усыхания заключается в нарушении снегового покрова, как защитного фактора от экстремально низких температур в результате современного изменения глобального климата.

Сейчас уже ни у кого не вызывает сомнения роль климатических изменений, как фактора, ведущего к нарушению существующего равновесия в биоценозе. При этом изменения в характере погоды, являясь неблагоприятными для одних видов (например, для хвойных деревьев), ведущих к их ослаблению, будут чрезвычайно полезны для других (например, для вредителей и болезней) не только за счет того, что они непосредственно более благоприятны для процессов роста и развития патогенных организмов, но и за счет снижения устойчивости хозяев. В предыдущие два десятилетия отмечено возрастание количества масштабных инфекционных болезней (Fisher et al., 2012). В таблице 4.3 представлены масштабы гибели древесных растений в результате патогенного действия грибов - оомицетов.

Таблица 4.3 - Масштабы гибели древесных растений в результате патогенного действия грибов/оомицетов Пораженные Эмиссии СО2, Патоген Региональные потери растения мегатонн 25 млн. деревьев вяза (Великобритания, 1990 г.) Ильм Ophiostoma ulmi 0,395- 77 млн. деревьев вяза (США, 2001 г.) 3,5 миллиарда деревьев Cryphonectria Каштан 13,8 - (США, 1940 г.) parasitica 1,4 млн. дубов в Калифорнии Дуб, лиственница 4 млн. лиственниц Phytophthora ramorum 0,012 - 0, (Великобритания, 2011 г.) Естественные Phytophthora виды Западной 1 млн. га (к 2009 г.) 9 - cinnamomi Австралии 16,3 млн. га в Западной Канаде Сосна Grossmania clavigera 207 - (к 2011г.) Все значительные события в биосфере являются звеньями в причинно следственной цепи изменений. Выделяют несколько видов биотических событий: климатически обусловленные;

климатически спровоцированные;

климатически подготовленные;

подготовленные и спровоцированные климатическими изменениями (Климат в эпохи крупных биосферных перестроек, 2004). Медленные климатические изменения (отмечаемые в настоящее время), подготавливающие условия для возникновения биотического события, иногда параллельно с другими процессами, чаще всего биотическими, следует отнести к климатически подготовленным событиям. Триггерами (непосредственно причинами) кризисов могли служить совсем другие события (биотические, антропогенные). Возможен и бескризисный вариант биотических событий, связанный с постепенными климатическими изменениями.

В силу постоянной изменчивости климата, климатически подготовленные события существовали и ранее. Например, панзональные вспышки массового размножения филофагов. Так, в лесах Сибири в течение ХХ века площадь «шелкопрядников» - насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибирского шелкопряда Dendrolimus superans sibiricus Tschetv (а также последующего развития в этих массивах хронических очагов черного пихтового усача и возникновения лесных пожаров), составило не менее 20 млн. га (Гниненко, 2003).

Практически во всех научных публикациях, посвященных состоянию лесов, в последнее десятилетие в большей или меньшей степени упоминается роль неблагоприятного изменения климата. Однако и ранее, при внимательном рассмотрении, можно найти упоминания, где в качестве причин, ведущих к снижению устойчивости и гибели лесов, называют погодные аномалии. Так, еще в 1913 г. П.П. Серебренников отмечал, что причина усыхания ельников Архангельской области заключается в сочетании ряда факторов: засуха, понижение уровня грунтовых вод, выборочные рубки, действие типографа, гравера и большого елового лубоеда. В настоящее время площадь гибнущих ельников составляет 150 тыс. га с запасом древесины около 25 млн. м3 (Неволин и др., 2005). Положение усугубляется тем, что гибнут оставленные на вырубках семенные куртины. Причина - высокий возраст и неблагоприятные климатические факторы. Кроме того, отмечена существенная роль рубок леса в размерах, превышающих прирост, и продолжительное применение сплошных концентрированных рубок, изме няющих гидрологический режим территории (Цветков, 2003) с необычайно жарким и засушливым летом 1997 г. Мощным толчком к дальнейшему распаду древостоев послужил массовый снеголом вершин ели, произошедший зимой 2001-2002 гг. Количество деревьев со сломанными вершинами в некоторых делянках достигал 30 %, что значительно ухудшило их состояние и привело к появлению очагов массового размножения стволовых вредителей. В 2004 г. интенсивному усыханию способствовал жаркий и засушливый июль. Из насекомых-вредителей отмечены типограф и усачи из рода Monochamus и Rhagium, из грибных болезней - еловая губка, корневая губка и опенок.

Безусловно, мы не можем повлиять на изменения температуры и осадков. Однако существование широкой нормы реакции, выработанной в процессе длительной коэволюции, позволяет минимизировать неблагоприятные климатические аномалии за счет оптимизации видового состава, возрастной структуры древостоя, своевременного проведения хозяйственных мероприятий.

В нижнем течении р. Караульной в пойме и на прилегающих сопках (ООПТ Зеленая зона г. Красноярска) в конце ХХ - в начале ХХI века активизировались процессы куртинного усыхания хвойных древостоев (сосна обыкновенная, ель сибирская, пихта сибирская) (рис. 4.10-4.11).

Усыханию оказались подвержены деревья всех классов Крафта. Погибают экземпляры, не испытывающие каких-либо признаков угнетения, с хорошо развитой кроной. Продолжительность жизни хвои, ее размеры, прирост побегов не отличаются от средних значений по древостою. При этом гибель наступает очень быстро. В период с максимальным отпадом отмечена множественная гибель деревьев после образования текущего прироста с несформировавшейся хвоей.

Особый интерес представляет как спонтанность образования очагов усыхания, так в дальнейшем, после вывала как будто заранее определенного количества деревьев, прекращение разрастания очага. Опенок, являясь постоянным элементом биоценоза, выполняет в большей мере функции сапротрофные и элиминирующие (для сильно ослабленных в результате конкуренции деревьев).

Однако в определенный период развития хвойных насаждений, когда создаются условия, неблагоприятные для роста деревьев и одновременно благоприятные для усиленного роста гриба и наращивания его агрессивности, патоген поражает древесину живых корней, вызывая быструю гибель всего дерева. В годы активизации процессов усыхания (2002-2006 гг.) нами при раскопке корневых систем живых деревьев на полигоне № 1 часто удавалось обнаруживать пораженные гнилью корни. Но что удивительно, целенаправленные раскопки в 2011 г. с целью найти свежее поражение корней опенком у живых деревьев оказались совершенно другими по результату. Практически отсутствовали свежие повреждения корней. В то же время на пораженных ранее корнях произошло значительное засмоление древесины и процесс распространения гнили прекратился.

Рисунок 4.10 – Поражение сосны обыкновенной A. borealis (4 категория состояния, полигон 1) Рисунок 4.11 Очаг куртинного усыхания Рисунок 4.12 – Устойчивое дерево сосны – (полигон 2) обыкновенной в очаге усыхания (полигон 1) Процессы интенсивного изреживания носят ярко выраженные пространственные закономерности. Каждый очаг обычно начинается с инфицирования одного, реже нескольких деревьев, от которых опенок распространяется более или менее равномерно во все стороны, вызывая поражение здоровых деревьев и последующее их отмирание. Крайняя неравномерность размещения очагов усыхания в изученных древостоях позволила сделать предположение о наличии фактора, определяющего снижение устойчивости хвойных древостоев к опенку.

Очаги образовались без какого-либо заметного предварительного ослабления древостоя, без изреживания кроны и дехромации хвои в период 2002-2005 гг. (Павлов, Миронов, Юшкова, 2007). И так же быстро, практически одновременно (2007-2011 гг.) на всей исследуемой территории, произошло их затухание. Подтверждается предположение о том, что патогенные грибы, разреживая популяцию своих хозяев, создают условия для формирования более устойчивого многочленного фитоценоза. Например, 20 % всходов очень плодовитой ветреницы дубравной (Anemona nemoroza) погибают от корневой гнили, вызванной грибом Stachybotrys chartarum до выхода на поверхность почвы, а опадение листьев рябины, пораженных ржавчиной Gimnosparangium juniperinum, позволяет развиваться под ее пологом второму хозяину - можжевельнику, который меньше страдает от этой болезни и таким образом, двудомный паразит регулирует соотношение своих хозяев (Дьяков, 1998).

На рисунке 4.13 показана динамика хода роста по запасу на изучаемых полигонах. Для лучшей визуализации процессов усыхания было применено логарифмирование запаса. Масштабы усыхания впечатляют. Так, на полигоне № 1 сухостой, образовавшийся за достаточно короткий период (2002-2005 гг.) по круговым пробным площадям, составил от 5 до 33 %. По степени очагового поражения сосновые древостои на исследуемых полигонах имеют 3-4 балл по шестибальной шкале, предложенной В.Г. Стороженко (2001). На стволах погибших деревьев в исследуемых очагах имелись в большом количестве семейные ходы Tomicus minor и Tomicus piniperda, представляющие наибольшую опасность для сосновых лесов. Значительно ослабленные корневыми патогенами деревья не могут обеспечить успешную защиту от насекомых и в период их массового размножения погибают.

Не менее удивительно оказалось и то, что так же быстро (2007-2011 гг.), практически одновременно на всей исследуемой территории, произошло затухание очагов куртинного усыхания. Так, если за период с 2002 по 2006 г. запас сухостоя по сосновым древостоям с примесью осины и березы увеличился от 3 до 7 раз (только по сосне – от 3 до 6 раз), то за период 2007-2011 гг. запас сухостоя опустился даже ниже установленных нами величин отпада до активизации процессов куртинного усыхания. Относительно 2006 г. запас сухостоя уменьшился от 4 до 8 раз (только по сосне – от 5 до 12 раз). Таким образом, значения отпада становятся ниже естественного, установленного таблицами хода роста (Швиденко, 2008).

Рисунок 4.13 - Динамика хода роста изученных насаждений по запасу (а - полигон 1;

б – полигон 2;

в – полигон 3;

г – полигон 4);

-сухостой;

- сырорастущая часть древостоя Познание механизма скачкообразной перестройки биоценоза важно для принятия своевременных хозяйственных решений. При этом для насаждений сосны обыкновенной было характерно более быстрое, масштабное и в то же время кратковременное усыхание, чем для темнохвойного насаждения (полигон 4). Но это было характерно только для данных лесорастительных условий, возможно, в связи с тем, что сосновые древостои не являются здесь коренными.

Размещение усыхающих деревьев на полигонах неравномерно. Границы очагов не имеют четко выраженного характера. Сливаясь, усыхающие куртины образуют очаги овальной формы. Характерная форма овала (вытянутость с северо-востока на юго-запад), возможно, определяется геоморфологией склона, выходом скальных пород. Подтверждение этого было получено в результате исследования глубины корнепроницаемого слоя почвы с помощью металлического щупа (изготовлен по аналогии с «мечом Колесова»). Измерения проводились от центра очагов усыхания в нескольких радиальных направлениях с шагом 1-2 м. Для детального анализа были сделаны почвенные разрезы, включая траншеи до уплотненного горизонта, пересекающие очаги усыхания.

На рисунке 4.14 показаны эдафические закономерности образования очагов куртинного усыхания для полигона 2. На полигоне было 7 ярко выраженных очагов усыхания. Для очагов характерна более высокая влажность почвы, более тяжелый гранулометрический состав (средний суглинок) при меньшей мощности корнепроницаемого слоя почвы.

Отличительной особенностью данного полигона является непосредственное примыкание к нему древостоя с преобладанием осины (7Ос2С1Б). Прослеживается тенденция замещения хвойного ценоза лиственным. Отдельно растущие особи сосны интенсивно вываливаются из общего полога. Однако среди осинового древостоя, произрастающего на глубоких (в среднем 66 см) плодородных и влажных почвах, встречаются биогруппы сосны, располагающиеся на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами (глубина корнепроницаемого слоя всего в среднем см) и отличающиеся удовлетворительным ростом и состоянием.

Рисунок 4.14 - Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания ( ) и в контроле ( ) на полигоне № 2 ( ) биогруппы сосны обыкновенной среди осинового древостоя ( );

влажность почвы указана в процентах В целом по глубине корнепроницаемого слоя можно сформировать определенный ранжированный ряд, дающий представление о роли эдафических факторов в способности сосны формировать устойчивые ценозы. Для сосны неблагоприятным являются как слишком мелкие почвы, подстилаемые плиточными породами, так и чрезмерно глубокие влажные почвы, где сосна теряет свои конкурентные преимущества. Охлестывание кроны сосны березой ведет к её ослаблению. В свою очередь, богатые и влажные почвы обеспечивают рост вирулентности и агрессивности опенка, в том числе и на осине, погибающей в первую очередь. Отмеченная ранее более высокая устойчивость сосны на вершинах склонов объясняется наличием трещиноватых структур в подстилающих породах, а также крайне неблагоприятными условиями для корневых патогенов, особенно для опенка.

На рисунке показана характеристика влажности, 4. гранулометрического состава, мощности почвы по горизонтам для полигона 3. На полигоне было 6 ярко выраженных очагов усыхания. Для всех очагов характерна более высокая влажность почвы, более тяжелый гранулометрический состав (средний суглинок) при меньшей мощности корнепроницаемого слоя почвы. Различия в гумусовом горизонте не существенны.

Рисунок 4.15 - Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания ( ) и в контроле ( ) на полигоне №3 (влажность почвы указана в процентах) Рисунок 4.16 - Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания ( ) и в контроле ( ) на полигоне №4 (влажность почвы указана в процентах) Для темнохвойных ценозов (с преобладание в составе ели сибирской) характерны аналогичные, но еще более выраженные закономерности (рис. 4.16). Установлена устойчивая связь масштабов усыхания с мощностью корнепроницаемого слоя. Для всех очагов характерна более высокая влажность почвы, более тяжелый гранулометрический состав при меньшей мощности корнепроницаемого слоя почвы.

С целью тщательной проверки установленных закономерностей наиболее развернутый анализ был проведен на полигоне 1. На полигоне был 21 ярко выраженный очаг усыхания и выполнено 42 почвенных разреза. На рисунке 4.17 показана характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания и в контроле в целом для всего полигона.

Рисунок 4.17 – Характеристика корнепроницаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания ( ) и в контроле ( ) на полигоне № Для понимания процессов влияния эдафических условий на вероятность образования очагов усыхания было выделено три категории: а) глубина корнепроницаемого слоя в очаге меньше, чем в контроле (13 очагов усыхания);

б) глубина корнепроницаемого слоя в очаге и в контроле равны ( очагов);

глубина корнепроницаемого слоя в очаге больше, чем в контроле ( очага) (рис. 4.18). Мощность подстилки практически не отличается в разных вариантах. Изменчивость глубины гумусового горизонта не велика и изменяется в пределах от 5,4 до 7,9 см. Существенная разница только для категории «а» (р0,05). В большинстве случаев очаги куртинного усыхания образуются при глубине корнеобитаемого слоя 20-30 см, в то время как для древостоя без признаков поражения характерны более глубокие почвы (40- см). Установленные исключения (глубина корнепроницаемого в очагах больше или равна контрольным условиям) составляют лишь 14% от общего числа наблюдений. При этом для них характерна меньшая площадь очага, а также наличие сопряженных болезней (рак-серянка, сосновая губка) и наличие пней березы, осины (ранее погибшие и обеспечивающие рост вирулентности и агрессивности корневого патогена).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.