авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» На правах ...»

-- [ Страница 3 ] --

Наряду с установленной приуроченностью очагов усыхания к маломощным почвам (с малой глубиной корнепроницаемого слоя), также получены новые оригинальные данные, характеризующие связь процессов куртинного усыхания с pH почвы, влажностью. Для оценки связи использовались методы непараметрической статистики (табл. 4.2). Между глубиной корнепроницаемого слоя и вероятностью образования очагов на изучаемых полигонах связь отрицательная и изменяется от умеренной (-0,77) до сильной (-0,87) (р0,001).

Между влажностью почвы (корнеобитаемый слой) и вероятностью образования очагов на изучаемых полигонах значения показателей связи изменяется от умеренной (0,74;

р0,01) до сильной (0,84;

р0,001), но уже с положительным знаком.

Несколько ниже значения коэффициентов корреляции Спирмена между кислотностью (pH) и образованием очагов куртинного усыхания (отрицательная, от -0,63, р0,05 до -0,86, р0,001).

В целом, для очагов куртинного усыхания характерны маломощные более кислые почвы с повышенной влажностью. С учетом того, что контрольные участки расположены на расстоянии всего 15-30 м от очагов, это свидетельствует о высокой мозаичности эдафических условий, которая и определяет стратегию развития биогеоценоза, его перестройку, адекватную не только возрастным изменениям, но и изменениям климата. При достижении границ эдафической аномалии распространение очага прекращается.

С нашей точки зрения, главной причиной является устойчивость хвойных деревьев к корневым патогенам на более глубоких почвах. Также факторами, способствующими затуханию усыхания, являются подсушивание верхнего слоя почвы, препятствующее распространению ризоморф и инокуляции в живые ткани корней, а также формированию патогенного для опенка сообщества микроорганизмов. Конечно, возможны определенные исключения, определяемые погодой, сопутствующими болезнями и вредителями.

Особый интерес представляет установленная приуроченность очагов к более кислым почвам. В литературе имеется очень ограниченные сведения о влиянии pH на рост корневых патогенов и связи с образованием очагов усыхания. Ранее была найдена приуроченность наиболее вирулентного вида A. ostoyae к более кислым почвам (pH = 4,82) (Oliva, Sun, Colinas, 2009).

Лучший рост изолятов A. ostoyae был установлен при pH = 4 (Browning, Edmonds, 1993).

Рисунок 4.18 - Характеристика корнеобитаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания ( ) и в контроле ( ) на полигоне № 1 ( а – глубина корнепроницаемого слоя в очаге усыхания меньше, чем в контроле;

б - глубина корнепроницаемого слоя в очаге усыхания больше, чем в контроле;

в – равная глубина корнепроницаемого слоя в очаге усыхания и в контроле).

Исследование проводилось в диапазоне pH=3-6. Существует предположение, что высокая патогенность и агрессивность на кислых почвах вызвано влиянием pH на питательный режим грибов (Redfern 1978;

1983). С нашей точки зрения, эту Garrawav, Evans 1984;

Singh закономерность возможно использовать при разработке мер борьбы с патогенным воздействием опенка на хвойные древостои.

Таблица 4.4 - Зависимость между показателями, характеризующими корнеобитаемый слой почвы, и образованием очагов куртинного усыхания (коэффициент корреляции Спирмена (1) и Кендалла (2)) Все Полигоны 1- Полигон исследованные 3 (сосновые (темнохвойное Показатели насаждения насаждения) насаждение) 1 2 1 2 1 Глубина корнепроницаемого -0,77* -0,64* -0,70* -0,59* -0,87* -0,75** слоя pH (горизонт В) -0,63* -0,52* -0,86* -0,71* -0,64*** -0,56*** Влажность (горизонт 0,74* 0,61* 0,84* 0,70* 0,72** 0,62** В) Примечание: *- р0,001;

**р0,01;

***р0, Изменить кислотность почвы значительно проще, чем увеличить глубину корнепроницаемого слоя и гранулометрический состав. В условиях всевозрастающего техногенного воздействия следует учитывать возможное возрастание агрессивности и вирулентности опенка при анализе воздействия кислотных дождей и установленной тенденции увеличения кислотности почв.

На рисунках 4.19-4.22 показана взаимная связь изученных эдафических показателей для горизонта В. В таблице 4.5 приведены значения коэффициентов корреляции для них. В анализ включены показатели, характеризующие корнеобитаемый слой почвы в контроле и очагах куртинного усыхания. В целом, для очагов куртинного усыхания характерно формирование своеобразной эдафической аномалии. Для всех исследуемых насаждений наиболее высокая связь отмечена между кислотностью и влажностью почвы. Для темнохвойных насаждений (полигон 4) характерна менее выраженная зависимость между влажностью и кислотностью почвы в отличие от сосновых насаждений, поэтому они выделены в отдельный график (рисунок 4.22).

Рисунок 4.19 - Зависимость между глубиной корнепроницаемого слоя с pH водной вытяжки почвы для горизонта В: 1 полигон (1к – контроль, 1о – очаг);

2 полигон (2к – контроль, 2о – очаг);

3 полигон (3к – контроль, 3о – очаг);

4 полигон (4к – контроль, 4о – очаг) Рисунок 4.20 - Зависимость между глубиной корнепроницаемого слоя и влажностью почвы для горизонта В (обозначения на рисунке 4.19).

Рисунок 4.21 - Зависимость между влажностью почвы и pH водной вытяжки для полигонов 1-3 для горизонта В (обозначения на рисунке 4.19).

Рисунок 4.22 - Зависимость между влажностью почвы и pH водной вытяжки для полигона 4 для горизонта В (обозначения на рисунке 4.19).

Таблица 4.5 - Значения коэффициентов корреляции между показателями, характеризующими корнеобитаемый слой почвы Все Только Полигон Коррелируемые Полигон Полигон Полигон исследованные сосновые (темнохвойное показатели 1 2 насаждения древостои насаждение) Глубина корнепроницаемого 0,42** 0,56** 0,75** 0,83** 0,76** 0,66** слоя – кислотность Кислотность – -0,74* -0,72* -0,87* -0,89* -0,63*** влажность 0,87** Влажность глубина -0,33*** -0,94* -0,7** -0,61*** -0, корнепроницаемого 0,87*** слоя Примечание: *- р0,001;

**р0,01;

***р0,05.

В результате проведенного исследования установлена приуроченность очагов куртинного усыхания к биотопам с малой глубиной корнепроницаемого слоя. При достижении определенного предельного возраста (приспевающие и спелые древостои), определяемого, в том числе, и эдафическими характеристиками, происходит снижение устойчивости древесных растений к биотическому воздействию из-за ограниченного потенциала влаги и плодородия. Выявлено формирование своеобразного биотопа, в котором на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами, более тяжелый гранулометрический состав обеспечивает поддержание более высокой влажности в течение длительного периода времени, специфичные микробиологические и гидрологические процессы формируют почвы с более низким pH. Это приводит к образованию благоприятных условий для роста вирулентности и агрессивности чрезвычайно опасного корневого патогена – A. borealis и, как следствие, – к куртинному усыханию хвойных лесов. После гибели части деревьев состояние и прирост оставшихся в насаждении за счет оптимизации условий произрастания в целом улучшается. Это следует рассматривать как успешную перестройку биоценоза, его переход на новый уровень стабильности, соответствующий потенциалу биотопа. В дальнейшем следует ожидать формирование разновозрастного, смешанного по составу древостоя, отличающегося большей устойчивостью к болезням, вредителям и климатическим аномалиям.

Особый интерес для дальнейших исследований представляет индивидуальная изменчивость по устойчивости сосны обыкновенной к A. mellea. Для устойчивых деревьев (полигон 1 и 2), несмотря на базальное истечение смолы и образование вторичной перидермы, свидетельствующие о попытках внедрения патогена, характерно увеличение радиального прироста после гибели от армилляриоза соседних экземпляров. При этом не следует исключать и то, что они не погибли, возможно, в результате произрастания в более оптимальные эдафические условиях или из-за каких-либо других причин случайного характера. Конечно, для отнесения их к категории устойчивых требуется более длительный период наблюдения (в настоящее время период наблюдения не превышает 10 лет).

4.2.2 Дендрохронологические закономерности роста Установлено сопряженное влияние эдафической аномалии (маломощные более кислые почвы с повышенной влажностью и с большим содержанием глинистой фракции в сравнении с прилегающей территорией) и последствий напряженной конкуренции в биоценозе на формирование очагов куртинного усыхания. Маломощные почвы определяют более высокую зависимость между количеством выпадающих осадков в вегетационный период и радиальным приростом (коэффициент корреляции в очагах куртинного усыхания на почвах с глубиной корнепроницаемого слоя около 25 см достигает 0,64). Наряду с этим дефицит влаги ведет к снижению биологический устойчивости к патогенному воздействию Armillaria borealis.

На маломощных почвах образованию очагового усыхания предшествует значительное снижение радиального прироста и более высокий отпад деревьев в стадии жердняка. Обилие субстрата для роста A. borealis, общее ослабление древостоя на фоне дефицита влаги и питания, быстрое распространение инфекции через сросшиеся корни способствуют росту вирулентности и агрессивности A. borealis. После гибели части деревьев и оптимизации условий произрастания радиальный прирост оставшихся вокруг очага увеличивается и по абсолютным значениям превышает значения контрольных деревьев. В дальнейшем следует ожидать формирование разновозрастного, смешанного по составу древостоя, отличающегося большей устойчивостью к болезням, вредителям и климатическим аномалиям.

Нами сделана попытка установить с помощью методов дендрохронологии, как особенности роста хвойных деревьев в течение всей жизни определяют их способность сохранять высокую жизнеспособность, в том числе и устойчивость к корневым патогенам или, напротив, ведут к её потере в условиях изменяющегося климата.

Смена коренных типов леса и антропогенное воздействие являются первичными факторами снижения общей устойчивости лесных ценозов.

Изменение климата, в свою очередь, создавая более благоприятные условия для развития болезней и вредителей, способствует росту поражающего биотического воздействия на растения. По данным Cредне-Сибирского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, для исследуемой территории характерен рост температуры приземного слоя воздуха, наиболее существенный в последние два десятилетия. Более теплая зима создает лучшие условия для зимовки вредителей и болезней. Значительный рост температуры в мае (сумма эффективных температур 5оС возросла на 90о С), а также в сентябре октябре обеспечивает более раннее начало роста опенка и увеличение продолжительности его вегетационного периода (Павлов и др., 2007).

Установленные эдафические закономерности образования очагов куртинного усыхания не могут объяснить все случаи гибели хвойных древостоев в результате воздействия корневых патогенов. Несмотря на высокое значение для состояния насаждений характеристик почвы, материнской породы, не следует также исключать из анализа и моделирование долговременной устойчивости состояние дерева в течение всей жизни, определяемое метеорологическими параметрами, ценотическим воздействием. Для этого нами на тех же пробных площадях, полигонах, где проведено развернутое исследование почвенного профиля, в очагах, прилегающих древостоях и в контроле взяты керны, спилы в количестве, достаточном для получения статистически значимых результатов.

Наиболее развернутый анализ радиального прироста был проведен для полигона 1, где было представлено наибольшее количество очагов усыхания при широкой изменчивости эдафических условий (рис. 4.23).

Систематизация дендрохронологических данных по глубине корнепроницаемого слоя позволила получить ряд интересных закономерностей.

Насаждение возникло в результате естественного возобновления в начале ХХ века. После первоначального скачкообразного увеличения прироста до 1930 г. (молодняки) в дальнейшем, по мере смыкания крон, наступает депрессия прироста (фаза жердняка), особенно ярко выраженная в период 1930-1940 гг. В большей степени снижение прироста установлено для экземпляров сосны, в дальнейшем погибших в результате патогенного воздействия опенка в очагах усыхания. Отличительной особенностью почвенного профиля для них была малая глубина корнепроницаемого слоя (около 25 см) и наличие крупных плотно прилегающих друг к другу плиточных камней, образующих материнскую породу. В отличие от этого за пределами очага глубина корнепроницаемого слоя была более 40 см, и материнская порода сложена более мелкими слоистыми камнями.

Рисунок 4.23 - Динамика радиального прироста сосны обыкновенной в разных эдафических условиях на полигоне № 1 (глубина корнепроницаемого слоя в очагах усыхания меньше чем в контроле: а - контроль;

б - примыкающие к очагам деревья;

в – погибшие деревья в очагах (сгруппированы по годам усыхания);

равная глубина корнепроницаемого слоя в очагах усыхания и в контроле: г - контроль;

д - примыкающие к очагам деревья) Это, безусловно, обеспечивает более благоприятный режим увлажнения и питания, отражающийся на радиальном приросте и устойчивости сосны к корневым патогенам. Снижение прироста в этот же период характерно для всех деревьев, но для моделей, примыкающих к очагам, это снижение более значительное. Степень депрессии прироста находится в прямой зависимости от глубины корнеобитаемого слоя и вероятностью образования очага усыхания в дальнейшем. Так, в фазе жердняка ширина годичных колец у деревьев, растущих в непосредственной близости у очага (глубина корнепроницаемого слоя меньше, чем в контроле) почти в два раза меньше чем в контроле. У деревьев в центре очага (погибших в период 1999-2010 гг.) разница с контрольными деревьями более выражена.

В период 1998-2004 гг., после быстрого спонтанного очагового усыхания деревьев из-за активизации патогенного действия A. borealis, произошли изменения в значениях радиального прироста - в большей степени увеличился прирост у деревьев, растущих в непосредственной близости от очагов усыхания. Причина очевидная и заключается в освобождении пространства для роста оставшихся деревьев, которые и показали в дендрохронологическом ряду увеличение. Аналогичная закономерность характерна для всех выделенных категорий по строению почвенного профиля.

Даже при равной глубине корнепроницаемого слоя (очаг усыхания и контроль) у деревьев в контроле ширина годичных колец в фазе жердняка более чем на 50 % выше, чем у деревьев, растущих в непосредственной близости у очагов. Этот период представляет наибольший интерес для понимания процессов потери устойчивости хвойным древостоем, что позволит еще в молодом возрасте не только делать долговременный прогноз санитарного состояния, но активно влиять на состояние насаждения путем проведения хозяйственных мероприятий по снижению негативных последствий высокой конкуренции.

Для математической верификации выявленной закономерности и моделирования количественного выходного параметра-отклика на воздействующие входные факторы был проведен двухфакторный дисперсионный анализ. Необходимыми условиями применения параметрического дисперсионного анализа являются отсутствие корреляции между факторами и равенство дисперсий в группах. Для проверки дисперсий на однородность использовались стандартные тесты программы «Statistica»

(Levene, а также Cohran, Hartley, Bartlett). При использовании теста сравнения происходит проверка нулевой статистической гипотезы об отсутствии различий дисперсий в группах. Если нулевая гипотеза отклоняется, то следует принять альтернативную гипотезу о существовании различия дисперсий в группах. Проведенные тесты свидетельствуют об отсутствии различия дисперсий, что подтверждает правомерность применения дисперсионного анализа. Также необходимыми условиями применения параметрического дисперсионного анализа являются: отсутствие корреляции между факторами и равенство дисперсий в группах. В связи с установленной высокой коррелированностью глубины корнепроницаемого слоя и вероятностью образования очага в анализ не было включено выделение групп по фактору размещения (очаг-контроль).

В качестве выходного параметра был взят радиальный прирост.

Исследуемые факторы - глубина корнепроницаемого слоя (две градации – до 35 см и более 35 см);

стадии роста (четыре градации – молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие). В таблице 4.6 показаны итоговые данные дисперсионного анализа. Значимым являются все факторы, а также их взаимодействие.

Данные позволяют оценить степень влияния основных факторов на показатель–отклик. Из результатов анализа следует, что контролируемые факторы и их взаимодействие объясняют около 42 % дисперсии радиального прироста деревьев.

Таблица 4.6 - Оценка степени влияния факторов Важность Факторы Сумма квадратов р-уровень факторов (2) Глубина корнепроницаемого 3,21 0,03 0, слоя (А) Стадия роста / возраст (В) 30,45 0,33 0, Взаимодействие (АВ) 4,68 0,04 0, Установленные факторы 38, Случайные факторы и 52, ошибки Все факторы 90, На случайные факторы и ошибки приходится 58 % дисперсии. Причина этого заключается в высокой зависимости радиального прироста от множества факторов экзогенного и эндогенного характера.

Не вызывает удивления высокое значение важности фактора «Стадия роста». При существующей классификации важности факторов ( 2) (при 20,15 - большой эффект;

при 2 = 0,06 - средний эффект;

при 2 =0,01 незначительный эффект) эффект воздействия ( 2=0,33) чрезвычайно высокий. Это объясняется как, безусловно, неоспоримым влиянием возраста так и ценотически выделенным воздействием (именно для этого нами и сгруппированы данные по четырем стадиям роста).

Эффект воздействия глубины корнепроницаемого слоя на радиальный прирост занимает промежуточное положение между средним и незначительным ( = 0,03). Чрезвычайно высокое значение уровня значимости (р0,0001) позволяет считать влияние глубины корнепроницаемого слоя неоспоримым.

Исходя из установленных математических закономерностей, можно предположить наличие фактора, который в молодом возрасте определил столь значительное различие в радиальном приросте на почвах разной мощности. Очевидно, что это является следствием разной густоты естественного возобновления. С нашей точки зрения, это является вполне логичным, так как на более глубоких и богатых почвах более вероятно интенсивное развитие живого напочвенного покрова, которое ограничивает образование подроста. На более бедных неглубоких почвах (впоследствии именно там и образуются очаги куртинного усыхания в результате воздействия опенка) затруднено формирование живого напочвенного покрова и, как следствие, создаются благоприятные условия для образования загущенного возобновления сосны (из-за слабого задернения почвы), естественно, при достаточном количестве семенных деревьев в непосредственной близости. Следовательно, причиной малого прироста деревьев сосны в очагах в фазе жердняка является высокое ценотическое давление в насаждении, определяемое высокой загущенностью естественного возобновления. Подтверждается закономерность, отмечаемая нами ранее.

Для устойчивых древостоев (без признаков поражения возбудителями корневых гнилей) характерно достаточно свободное произрастание в молодом возрасте, о чем и свидетельствует их более интенсивный рост (Павлов, 2007). Они смогли избежать влияния «эффекта группового угнетения» (Погребняк, 1968;

Романовский, 2002), который имеет место в одновозрастном древостое при достаточно равномерном размещении отдельных особей на площади после смыкания крон и вступления соснового древостоя в фазу жесткой конкуренции и активной дифференциации. Это подтверждает высокую опасность длительного нахождения соснового древостоя в условиях избыточной загущенности без активной дифференциации и своевременного отпада.

Кроме этого, в результате изреживания образуется значительное количество отпада, который легко заселяется опенком. В дальнейшем через сросшиеся корни, после возрастания вирулентности и агрессивности патогена, осуществляется его переход на живые деревья.

Не меньший интерес представляет и достаточное резкое затухание очагов усыхания, и отсутствие образования новых. Закономерен вывод об успешной перестройке биоценоза, его переход на новый уровень устойчивости. Безусловно, биосфера обладает уникальной способностью адаптироваться к существующим изменениям. Это проявляется даже в таких глобальных процессах, как рост углекислого газа. Так, за последние 50 лет рост концентрации углекислого газа в атмосфере был гораздо ниже, чем рост его антропогенного производства (Ballantyne et al., 2012). В 1960 г.

биосферой поглощалось около 2,5 миллиардов тонн углекислого газа, а в 2010 г. эта цифры выросла в два раза - до 5 миллиардов тонн в год.

В лабораторных условиях двойное увеличение уровня CO способствовало повышению устойчивости сеянцев Pinus taeda к инокуляции облигатным паразитом Cronartium quercuum или факультативным патогеном Fusarium circinatum (Runion et al., 2010).

Затухания очагов усыхания также свидетельствует о высоких буферных свойствах биосферы. Так, очаги усыхания 1990-2006 гг. в Сихотэ-Алине находятся в относительно стабильном состоянии: отмирание деревьев на всех участках практически прекратилось (Манько, Гладкова, Бутовец, 2009). В древостоях на трех участках осуществляются несущественные перестройки.

Лишь на одном участке интенсивно проходят восстановительные процессы, в результате которых усиливается лесообразующая роль пихты. Полученные материалы свидетельствуют об успешном восстановлении лесообразующей роли темнохвойных пород в очагах усыхания.

В отдельных случаях усыхание дуба носило характер катастрофы, как, например, в 1928 г. в Шиповом лесу Воронежской обл. (Состояние дубрав…, 1989), когда оно наблюдалось на всей территории массива в разных классах возраста, но больше всего в спелых насаждениях (70-80 % пострадавших насаждений имели возраст 100-110 лет).

В результате в течение нескольких лет было вырублено 600 тыс. м3.

Возвращаясь через много лет в катастрофически усыхающие в прошлом насаждения (Шипов лес, Воронежский заповедник), установлено, что их состояние вполне удовлетворительное (Осипов, Селочник, 1989). Что все же говорит об устойчивости дуба в экстремальных ситуациях в связи со способностью оставшихся деревьев к восстановлению после снятия стресса и наступления более благоприятного периода для существования дубрав.

Отмеченная нами (Павлов и др., 2007) ранее значительная гибель подроста в очагах развития армилляриоза (при наличии мицелия на корнях, редко – базидиом) также прекратилась. В дальнейшем можно ожидать формирование разновозрастного, смешанного по составу древостоя, отличающегося большей устойчивостью к болезням (Стороженко и др., 1992).

Рисунок 4.24 – Индексы радиального прироста сосны обыкновенной в разных эдафических условиях на полигоне № 1 (обозначения на рис. 4.23) Рисунок 4.25 – Зависимость между индексами радиального прироста сосны обыкновенной и температурой приземного слоя воздуха текущего (а) и предыдущего (в) годов, а также с количеством осадков текущего года (б).

Группа пробных площадей с меньшей глубиной корнепроницаемого слоя в очаге усыхания, чем в контроле (1- деревья, примыкающие к очагам усыхания;

2- контроль;

3- погибшие деревья в очагах усыхания) Рисунок 4.26 - Зависимость между индексами радиального прироста сосны обыкновенной и температурой приземного слоя воздуха текущего (а) и предыдущего (в) годов, а также с количеством осадков текущего года (б). Группа пробных площадей с равной глубиной корнепроницаемого слоя в очаге усыхания и в контроле (1- деревья, примыкающие к очагам усыхания;

2- контроль) Для поиска закономерностей влияния погоды на рост сосны обыкновенной предварительно было проведено индексирование прироста (рис. 4.24). Как и следовало ожидать, в данных условиях лимитирующим фактором является увлажнение особенно в июне-июле, в период активного роста деревьев и исчерпания почвенного запаса влаги. Наиболее чувствительны к выпадающим осадкам текущего года оказались деревья в очагах усыхания на маломощных почвах (рис. 4.25). Так, за период третья декада мая - вторая декада июня коэффициент корреляции между осадками и индексами радиального прироста составил 0,64 (p0,001). В условиях равной глубины корнепроницаемого слоя в очаге усыхания и в контроле отклик радиального прироста сосны на атмосферные осадки практически одинаковый (рис. 4.26).

Причина отрицательной корреляции с температурой третьей декады мая заключается в том, что еще не полностью оттаявшая корневая система не может обеспечить достаточного количества влаги для кроны в период резкого увеличения температуры воздуха, что ведет к иссушению хвои и в дальнейшем к снижению прироста.

В целом по результатам многолетних исследований можно выделить алгоритм образования и затухания очагов куртинного усыхания в результате воздействия одного из самых опасных корневых патогенов (A. borealis).

Запуск многоэтапного механизма разрушения древостоя, где основная роль принадлежит опенку, происходит в результате сопряженного взаимодействия комплекса факторов: физиологическое старение древостоя, антропогенная нагрузка, неблагоприятные изменения погоды и климата.

Так, в исследуемых нами сосновых древостоях на первом этапе при достижении определенной возрастной стадии (приспевающие и спелые) с высокой равномерной полнотой (0,8-1,2) и без ярко выраженных куртин усохших деревьев отпаду подвергается сосна IV-V классов Крафта, а также сопутствующие спелые и перестойные деревья осины и березы (Павлов и др., 2007). Происходит накопление инфекции. Наличие плодовых тел опенка на некоторых экземплярах сухостоя, сильно ослабленных и усыхающих деревьев, макроскопические особенности гнили свидетельствуют о развитии очага инфекции.

На втором этапе обилие субстрата для роста опенка, оптимальный термический режим почвы в разреженных насаждениях, интенсивное развитие живого напочвенного покрова, ослабление древостоя рекреационным и техногенным воздействием способствуют усилению вирулентности и агрессивности опенка. Условия, благоприятствующие заражению и массовому воспроизводству патогена, увеличивают вероятность И после образования более вирулентных рас (Помазков, 1990).

неблагоприятной погодной аномалии (например, длительный засушливый период) происходит гибель деревьев, образующих основной полог насаждения, размещенных в неблагоприятных эдафических условиях (малая глубина корнепроницаемого слоя). В очагах усыхания влияние выпадающих осадков в период активного роста выше, чем в прилегающем неповрежденном древостое. К этому периоду часть корней уже заражены A.

boreales. Ослабленные в результате напряженной внутриценотической конкуренции (эффект группового угнетения), имеющие менее развитую корневую систему, более подвержены воздействию опенка. Смоляной рак и другие болезни и вредители нелетального характера усиливают патогенное действие опенка. Часто в дальнейшем эти деревья становятся центром образования очагов усыхания.

На третьем этапе – в образовавшихся окнах более вирулентный (чем первоначально) патоген, распространяясь от погибших деревьев через сросшиеся корни по многим направлениям, поражает корневую систему деревьев I-II классов Крафта. Затем, например, после засушливого периода, значительно ослабленные деревья (с поврежденной корневой системой) не могут сопротивляться стволовым вредителям (малому и большому сосновым лубоедам) в период их массового размножения и погибают. В результате образуются усохшие куртины деревьев площадью от 70 до м2. В ряде случаев наблюдается окольцовывание хвойных деревьев на уровне (и выше) корневой шейки мицелием опенка, и быстрая гибель наступает в результате полного уничтожения камбиального слоя.

Далее, при достижении границ эдафической аномалии, распространение очага прекращается. С нашей точки зрения, главной причиной является устойчивость хвойных деревьев к корневым патогенам на более глубоких почвах. Факторами, способствующими затуханию усыхания, являются подсушивание верхнего слоя почвы, препятствующее распространение ризоморф и инокуляции в живые ткани корней, а также формирование патогенного для опенка сообщества микроорганизмов. Конечно, возможны определенные исключения, определяемые погодой, сопутствующими болезнями и вредителями.

ВЫВОДЫ 1. Для коренных сосняков на свежих почвах установлена определяющая роль Armillaria borealis Marxm. & Korhonen в куртинном усыхании хвойных насаждений. Очаги усыхания образовались без какого-либо заметного предварительного ослабления древостоя, без изреживания кроны и дехромации хвои в период 2002-2005 гг., и так же быстро, практически одновременно (2007-2011 гг.) на всей исследуемой территории произошло их затухание. В настоящее время отпад в пределах естественного и происходит преимущественно за счет деревьев низших классов Крафта. Очаги усыхания сформировались на маломощных, кислых почвах с повышенной влажностью и с большим содержанием глинистой фракции. Происходит формирование своеобразного биотопа, в котором на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами, более тяжелый гранулометрический состав обеспечивает поддержание более высокой влажности в течение длительного периода времени, специфичные микробиологические и гидрологические процессы формируют почвы с более низким pH. Это приводит к образованию благоприятных условий для роста вирулентности и агрессивности чрезвычайно опасного корневого патогена - Armillaria borealis и, как следствие, – к куртинному усыханию хвойных лесов.

После гибели части деревьев в очагах усыхания состояние и 2.

прирост оставшихся в насаждении за счет оптимизации условий произрастания в целом улучшается. Это следует рассматривать как успешную перестройку биоценоза, его переход на новый уровень стабильности, соответствующий потенциалу биотопа. В дальнейшем, за счет естественного возобновления в очагах, следует ожидать формирование разновозрастного, смешанного по составу древостоя, отличающегося большей устойчивостью к болезням, вредителям и климатическим аномалиям.

Выявленную приуроченность очагов куртинного усыхания к 3.

более кислым почвам следует использовать при разработке хозяйственных решений для снижения патогенного воздействия опенка на хвойные древостои.

4.3 Ценотические закономерности распространения макромицетов в лесах, подверженных воздействию корневых патогенов.

Грибы являются обязательным компонентом лесных экосистем.

Неоценима их роль в природном круговороте веществ, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы. Микоценозы осуществляют не только деструкцию органики, производимую другими компонентами экосистем, но и принимают непосредственное участие в управлении процессами формирования органической биомассы мира животных, растений. Поэтому любые нарушения в их функционировании являются одной из значимых причин снижения долговременной устойчивости лесов.

Одной из важнейших задач является поиск ценотических закономерностей произрастания макромицетов в лесах, подверженных воздействию корневых патогенов, определяющих формирование функционально устойчивых лесов.

Ранее нами было установлено, что на маломощных, кислых почвах с повышенной влажностью и с большим содержанием глинистой фракции происходит формирование своеобразного биотопа, в котором на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами, более тяжелый гранулометрический состав обеспечивает поддержание более высокой влажности в течение длительного периода времени, специфичные микробиологические и гидрологические процессы формируют почвы с более низким pH. Это отражается на росте и биоразнообразии всех компонентов, в том числе и микоценоза.

Особая роль в таежных лесах принадлежит факультативным паразитам и сапротрофам. Наряду с деструкцией органических остатков растений они являются важной частью гомеостатического механизма леса (Одум, 1986).

Несмотря на их малую долю в составе экосистемы, управляющий эффект на общий поток энергии (запас фитомассы) чрезвычайно высок. Степень их патогенного воздействия и вредоносность изменяется значительно и зависит от множества параметров (характеристика ценоза, его соответствие лесорастительным условиям, наличие факторов, вызвавших резкое ослабление, и пр.). Любое внешнее воздействие на лесной ценоз (в том числе и активная хозяйственная деятельность) требует его адекватной перестройки.

И чем своевременнее произойдет компенсация, тем это будет иметь меньший ущерб.

Всевозрастающее антропогенное воздействие не может быть компенсировано естественными механизмами сохранения устойчивости.

Поэтому становится обязательным использование хозяйственных решений, направленных на сохранение стабильности экосистем. Наряду с созданием лесных культур, содействием естественному возобновлению, проведением рубок ухода не менее важно сопряженное культивирование полезной микофлоры.

Для успешной реализации этой задачи значимым является установление закономерностей произрастания грибов, что позволит понять их роль в круговороте веществ и использовать для повышения устойчивости древесных ценозов. Необходимо учитывать множество факторов (климатических, эдафических). Так, в каждой климатической зоне проявляется характерная только для этой зоны приуроченность грибов к определенной породе, субстрату (Жизнь растений, 1976). Увеличение общей концентрации минеральных веществ в субстрате влияет на содержание золы в грибах, вызывает их интенсивный рост и более мощную разрушительную деятельность. Поэтому при характеристике условий местопроизрастания грибов необходимо анализировать не только состав древесной растительности, но и гранулометрический состав почвы, глубину корнеобитаемого слоя, видовой состав живого напочвенного покрова.

Корневые выделения растений могут стимулировать или ингибировать рост некоторых грибов. Например, фитонциды, выделяемые некоторыми древесными (черемуха обыкновенная, карагана древовидная, смородина черная) и травянистыми растениями (лютик едкий, герань луговая, пижма), оказывают токсическое действие на корневую губку (Соколова, Семенкова, 2003).

При нарастании рекреационной нагрузки происходит общее упрощение микобиоты из-за уменьшения числа специфичных видов и возрастает роль эврибионтных, таких как Paxillus involutus.

Рисунок 4.27 – Распределение макромицетов по трофическим группам в очагах и устойчивых насаждениях (Le, Lei, Lep - на древесине, на неразрушенной древесине, на разрушенной древесине;

Mr – микоризообразователи;

St - на подстилке;

Hu - на гумусе) В насаждениях, подверженном интенсивному воздействию корневых патогенов, встречаемость и обилие микоризообразователей минимально в течение всего периода исследования (2006-2012 гг.) (в сравнении с насаждением, выбранном в качестве контрольного) (рис. 4.27). Нарушение симбиотических связей можно рассматривать как начало необратимого процесса ослабления хвойного ценоза до уровня потери устойчивости к корневым патогенам. И соответственно – это можно использовать для ранней диагностики вероятности образования куртинного усыхания.

Являясь факультативным паразитом, опенок достигает высокой агрессивности и вирулентности, в том числе и при обилии неразложившегося древесного отпада. В свою очередь обилие неразложившегося древесного отпада образуется из-за недостаточного количества сапротрофов.

В то же время после образования очагов усыхания в них значительно увеличивается доля сапротрофов. Обилие сапротрофов в дальнейшем также является благоприятным для формирования устойчивого хвойного ценоза (за счет их высокой антагонистической способности). Ранее (раздел 4.2) было отмечено естественное затухание очагов. Это происходит, в том числе, и благодаря изменению структуры микоценоза. Быстрое увеличение встречаемости и обилие сапротрофов следует рассматривать как важный индикаторный параметр, характеризующий успешное преобразование насаждения, и его восстановление в дальнейшем.

Важным параметром одновременно индикативным и ведущим к еще большему снижению устойчивости является присутствие факультативных паразитов на деревьях и кустарниках. В очагах усыхания и в примыкающих насаждениях их встречаемость выше, чем в контроле.

Таким образом, анализ трофических групп макромицетов позволяет не только осуществлять раннюю диагностику состояния насаждения (до видимого появления признаков ослабления и усыхания), но и моделировать последующие процессы (затухание очагов, естественное возобновление).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Полученные результаты по выявлению динамики лесного фонда на территории южных районов Красноярского края и факторов, ее определяющих, в условиях установленного тренда изменения климата в районе исследований позволили достичь целей, поставленных в начале исследования.

По результатам проведенных исследований сделаны следующие выводы:

Установлено, что одной из причин активизации патогенных свойств 1.

возбудителей корневых гнилей, ведущих к массовому усыханию сосновых лесов на юге Красноярского края, является опережающий рост температуры почвы в сравнении с температурой приземного слоя воздуха.

Выявлена ведущая роль Armillaria borealis Marxm. & Korhonen в 2.

усыхании сосновых насаждений в условиях подтайги на маломощных, кислых почвах с повышенной влажностью и с большим содержанием глинистых фракции. В условиях дефицита влаги установлена приуроченность очагов усыхания к наличию прослоек суглинка среди песчаных отложений, что обеспечивает формирование оптимальных для корневой губки условий.

Анализ трофических групп макромицетов позволяет не только 3.

осуществлять раннюю диагностику состояния насаждения (до видимого появления признаков ослабления и усыхания), но и моделировать последующие процессы (затухание очагов, естественное возобновление).

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК Абаимов, А.П. Эколого-географические особенности 1.

притундровых лесов Средней Сибири и организация хозяйства в них / А.П. Абаимов, А.И. Бондарев // Проблемы притундрового лесоводства. – Архангельск, 1995. – С. 42-55.

Алексеев, В.В. Рост концентрации СО2 в атмосфере – 2.

всеобщее благо / В.В. Алексеев, С.В. Киселева, Н.И. Чернова // Природа.

– 1999. - №9. – С. 15-21.

Апарин, Б.Ф. Верификация «Классификации и диагностики 3.

почв России» (2004 г.) по коллекции почвенных монолитов Центрального музея почвоведения им. В.В. Докучаева / Б.Ф. Апарин, М.И. Герасимова, И.И. Лебедева // Почвоведение. – 2007. – № 5. – С.525-531.

Арнольбик, В.М. Об устойчивости морфологических форм ели 4.

обыкновенной к опенку / В.М. Арнольбик, Ю.М. Полищук // Лесовед. и лес. х-во. – 1992. - №26. – С. 113-116.

Артюховский, А.К. О выращивании сосны на старопахотях // 5.

Вестн. Центр.-Чернозем. регион. отд. наук о лесе Акад. естеств. наук ВГЛТА.

- 2000. - № 3. - С. 174-176.

Трансформация климатического отклика в радиальном 6.

приросте деревьев в зависимости от топоэкологических условий их произрастания/ Е.А. Бабушкина [и др.] // География и природные ресурсы – 2011. – №1. С.- 159-166.

Бадяй, С.В. Биологические особенности опенка осеннего 7.

[Armillariella mellea (Fr.) Karst.]: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.540 / С.В. Бадяй. – Л., 1972. – 23 с.

Барсукова, Т.Н. Дополнение к флоре ксилотрофных 8.

базидиомицетов Алтайского государственного заповедника / Т.Н. Барсукова // Микология и фитопатология. – 1999. - Т.33. -Вып.5. - С. 314-317.

Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части 9.

Красноярского края. - Часть I: учеб. пособие / М.И. Беглянова. – Красноярск, 1972. – 207 с.

Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части 10.

Красноярского края [Текст] / М.И. Беглянова. - Красноярск, 1972. - 205 с.

Беликович, А.В. Динамика кедрово-лиственничных лесов 11.

Сохондинского биосферного заповедника по материалам переописания постоянных пробных площадей / Беликович А.В. // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: материалы международной конференции, Владивосток, 5-7 сент., 2001. - Владивосток, 2001. - С. 69 71.

Бондарцева, А.С. Руководство по сбору высших базидиальных 12.

грибов для научного их изучения / А.С. Бондарцева, Р.А. Зингер // Тр. Ботан.

ин-та АН СССР. Сер. 2. Спор. раст. - Л.: Изд-во АН. СССР, 1950. - С. 499 543.

Бондарцева, М.А. Флоре трутовых грибов Сибири. 1. Трутовики 13.

Алтая / М.А Бондарцева // Новости систематики низших растений. - Л.:

Наука, 1973. - Т.10. - С. 127-133.

Будыко, М.И. Климат в прошлом и будущем / М.И. Будыко. – 14.

Ленинград: Гидрометеоиздат, 1980. – 352 с.

Бурова, Л.Г. Данные по экологии опенка настоящего 15.

(Armillaria mellea (Fr.) Karst. в лесах Подмосковья / Л.Г. Бурова // Экология. - 1983. - №4. – С. 65-68.

Ваасма, М. Макромицеты Кавказского государственного 16.

заповедника / М. Ваасма, К. Каламеэс, А. Райтвийр. – Таллин: Валгус, 1986. – 106 с.

Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А.

17.

Ваганов, А.В. Шашкин. – Новосибирск: Наука, 2000. – 232 с.

Вакулюк, П.Г. Технология лесокультурных работ / П.Г 18.

Вакулюк. -М.: Лесн. пром-сть, 1982.-136 с.: ил., табл.

Васильева, Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (порядок 19.

Agaricales) Приморского края / Л.Н. Васильева. – Л.: Наука, 1973. – 331 с.

Васильева, Л.Н. Изучение макроскопических грибов как 20.

компонентов растительных сообществ / Л.Н. Васильева // Полевая геоботаника. - М.;

Л.: Наука, 1959. – 230 с.

Василяускас, А.П. Встречаемость гриба Heterobasidion 21.

annosum (Fr.) Karst. в еловых насаждениях, созданных на сплошных лесосеках ели и на почвах сельхозугодий / А.П. Василяускас, А. Гапшите // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы 6-й Международной конференции. 18-22 сентября 2005 г. – М.;

Петрозаводск, 2005. – С. 50-53.

Василяускас, А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем 22.

хвойных лесов / А.П. Василяускас. - Вильнюс, 1989. –174 с.

Высоцкий, А.А. Селекция сосны обыкновенной на 23.

смолопродуктивность и рекомендации по созданию насаждений целевого назначения: автореф. дис… д-ра с.-х. наук / А.А. Высоцкий. – Брянск, 2002. – 38 с.

Гаель А.Г. Об особенностях почвообразования на песках 24.

Хреновского бора / А.Г. Гаель, А.В. Хабаров // Почвоведение.- 1969.- № 11. – С. 17-31.

Гниненко, Ю.И. Вспышки массового размножения лесных 25.

насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти ХХ в. / Ю.И. Гниненко // Лесохозяйственная информация. – 2003. – № 1. – С. 46 –57.

Горбунова, И.А. Макромицеты плато Укок (Горный Алтай) / И.А.

26.

Горбунова // Микология и фитопатология. - 2003. - Т.37. - Вып.1. - С. 42-49.

Горбунова, И.А. Макромицеты Приобских боров / И.А.

27.

Горбунова // Сибирский ботанический вестник. - 2007. - Т.2. - Вып.1. - С. 41 50.

Горбунова, И.А. Макромицеты степей юга Западной Сибири / 28.

И.А. Горбунова // Микология и фитопатология. - 2006. - Т.40. - Вып.5. - С.

361-369.

Горбунова, И.А. Новые сведения о микобиоте Республики Алтай 29.

/ И.А. Горбунова // Новости систематики низших растений. - СПб: Наука, 2001(а). - Т.35. - С. 57-70.

Горбунова, И.А. Шляпочные грибы / И.А. Горбунова // Флора и 30.

растительность Катунского заповедника. Новосибирск: Изд. дом Манускрипт, 2001(б). - С. 278-309.

Горбунова, И.А. Шляпочные грибы Катунского заповедника / 31.

И.А. Горбунова // Микология и фитопатология. - 2001(в). - Т. 35. - Вып.1. - С.

19-27.

Гримальский, В.И. Устойчивость сосновых насаждений 32.

против хвоегрызущих вредителей / В.И. Гримальский. – М.: Лесная пром сть, 1971. – 136 с.

Денисов, Б.С. Современные проблемы защиты леса / Б.С.

33.

Денисов //Лесохяйственная информация/МПР РФ. – М.:ВНИИЛМ, 2003. – С. 23-25.

Добрынин, А.П. Динамика дубовых лесов на юге Дальнего 34.

Востока / А.П. Добрынин // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. - Владивосток, 2003. - С. 245-248.

Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов 35.

/ Ю.Т. Дьяков. - М.: Изд. дом "Муравей", 1998. - 384 с.

Евдокимов, В.Н. Особенности радиального прироста ели и 36.

влияние на него корневой губки / В.Н. Евдокимов // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. - Вып.10. - Архангельск, 2007. - С.

25.

Емшанов, Д.Г. Методы пространственной экологии в 37.

изучении лесных экосистем / Д.Г. Емшанов.– К.: Меркьюри Глоуб Юкрейн, 1999.– 220 с.

Ершов, Ю.И. Основы теории почвообразования / Ю.И. Ершов.

38.

– Красноярск: РИО КГПУ, 1999. – 384 с.

Жизнь растений: в 6 томах. Т.2. Грибы / гл. ред. Ал. А.

39.

Федоров. – М.: Просвещение, 1976.- 480 с.

Жуков, А.М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья / А.М.

40.

Жуков. – Новосибирск: Наука, 1978. – 242 с.

Жуков, А.Н. Дереворазрушающие грибы Приобья // Водоросли, 41.

грибы и лишайники юга Сибири. – М., 1980. – С. 114-183.

Звягинцев, В.Б. Распространенность, вредоносность грибов 42.

комплекса Armillaria в лесах Беларуси и обоснование лесозащитных мероприятий: автореф. дис… канд. биол. наук: 06.01.11 / В.Б. Звягинцев. – Минская область, п. Прилуки, 2003. – 19 с.

Зубаков, В.А. Глобальные климатические события неогена / 43.

В.А. Зубаков. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 223 с.

Иванов, А.И. Агариковые грибы-ксилотрофы Пензенской 44.

области / А.И. Иванов // Микология и фитопатология. – 1981. - Том 15. №3. – С. 192-197.

Изменение климата 2000: Обзор состояния и тенденций 45.

изменения климата России.–М.: Институт глобального климата и экологии, 2001.–25 с.

Изменение климата, 2007 г.: последствия, адаптация и 46.

уязвимость»: Вклад Рабочей группы II в Четвертый доклад МГЭИК об оценках. -106 с.

Изменение климата, 2007 г.: физическая научная основа: Вклад 47.

Рабочей группы I в Четвертый доклад МГЭИК об оценках. -163 с.

Израэль, Ю.А. Прогнозирование антропогенных воздействий 48.

на климат в условиях реализации Киотского протокола / Ю. Израэль // В мире науки. – 2006. - № 10. – С. 1-5.

Ильичев, Ю.Н. Селекция кедра сибирского на 49.

смолопродуктивность / Ю.Н. Ильичев. - Новосибирск: Наука, 1999. - 144с.

Оценка характера взаимодействий "лес-насекомые" в лесах 50.

бореальной зоны в ходе возможных климатических изменений / А.С.

Исаев [и др.]. // Лесоведение. - 1999. - № 6. - С. 39-44.

Итоги деятельности Росгидромета в 2005 году / Федеральная 51.

служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. – М.:

ГУ «ВНИИГМИ-МЦД», 2006. – 109 с.

Классификации и диагностики почв России / Под ред. Л.Л.

52.

Шишова [и др.]. – Смоленск: Ойкумена, 2004. – 341 с.

Ключников, Л.Ю. Подсочка леса / Л.Ю. Ключников, С.Н.

53.

Волков. – М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2009. – 220 с.

Козловский, Ф.И. Мелиоративные проблемы освоения пойм 54.

степной зоны / Ф.И. Козловский, Э.А. Корнблюм.- М., 1972.- 220 с.

Коломыц, Э.Г. Региональная модель глобальных изменений 55.

природной среды / Э.Г. Коломыц. – М.: Наука, 2003. – 372 с.

Коляго С.А. Правобережье Минусинской впадины (опыт 56.

геоморфологического анализа в целях восстановления историй почвенного покрова) / С.А. Коляго. – Л., 1967. – 120 с.

Коротков, И.А. Лесорастительное районирование России и 57.

республик бывшего СССР / И.А. Коротков // Углерод в экосистемах лесов и болот России / под ред. В.А. Алексеева, Р.А. Бердси. – Красноярск, 1994.

– С.29-69.

Коткова, В.М. К микобиоте Республики Алтая / В.М. Коткова // 58.

Новости систематики низших растений / под ред. М.А. Андреева - СПб: Изд во С.-Петерб. ун-та, 2005 - Т.39. - С. 129-133.

Кузьмичев, В.В. Влияние густоты посадки на рост сосновых 59.

культур/В.В. Кузьмичев, Ю.Н. Савич // Лесоведение. - № 6. - 1979. – С. 56 63.

Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В.

60.

Кузьмичев. – Новосибирск: Наука, 1977. – 135 с.

Кутафьева, Н.П. Морфология грибов: учеб. пособие. – 2-е изд.

61.

испр. и доп. / Н.П. Кутафьева. – Новосибирск: СУИ, 2003. - 215 с.

Максимов, В.М. Популяционная структура Pinus sylvestris L.

62.

(Pinaceae) по составу монотерпенов в среднерусской лесостепи:

автореферат дис… д-ра с.-х. наук / В.М. Максимов. – Воронеж, 2004.–47 с.

Манаенков, А.С. Проблемы защиты сосняков юга ЕТР/ А.С.

63.

Манаенко, Н.С. Зюзь // Лесохоз. инф. - 1996. - № 8. - С. 33-37,40.

Манько, Ю.И. Динамика усыхания пихтово-еловых лесов в 64.

бассейне р. Единка (Приморский край) / Ю.И. Манько, Г.А. Гладкова, Г.Н.

Бутовец // Лесоведение. – 2009. - №1. – С. 3-10.

Маслаков, Е.Л. Формирование сосновых молодняков / Е.Л.

65.

Маслаков. - М.: Лесн. Пром-сть, 1984.- 168 с.

Матусевич, Л.С. Лесопатологическое состояние еловых лесов 66.

на территории европейской части России / Л.С. Матусевич // Лесное хозяйство. – 2003. - №1. – С. 29.


Медведев, А.Н. Использование корреляционной зависимости 67.

между всхожестью и энергией прорастания семян для ускорения их анализа / А.Н. Медведев, Г.К. Кравченко // Лесной журнал. – 1969. - №4. – С. 131-132.

Методические указания по диагностике почв. Дерново 68.

карбонатные, дерново-глеевые, аллювиальные почвы. Пушкино:

Центральная производственная лаборатория селекционного семеноводства и химизации, 1985. – 35 с.

Морозова, О.В. Новые данные об Агарикойдных 69.

базидиомицетах Ленинградской области / О.В. Морозова // Микология и фитопатология. – 2002. – Том 36. – Вып. 2. – С. 31-34.

Музыка, С.М. Грибы северного Присаянья (Состав, 70.

экологические особенности и ресурсы) / С.М. Музыка.– Иркутск:

ИрГСХА, 2002. – 154 с.

Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно 71.

Сибирской равнины / В.А. Мухин. – Екатеринбург: Наука, 1993. – 231 с.

Мыглан, B.C. К вопросу о датировке исторических 72.

памятников на Таймырском полуострове: дендрохронологический и исторический аспекты / В.С. Мыглан, Е.А. Ваганов // Вестник КрасГУ. 2005. - № 5. - С. 176-182.

Назимова, Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная 73.

область / Д.И. Назимова // Типы лесов гор Южной Сибири / Отв. ред. В.Н.

Смагин. – Новосибирск: Наука, 1980. – С. 26-148.

Наурзбаев, М.М. Дедроклиматический анализ длительных 74.

изменений температурного режима в Субарктике Евразии: Диссертация на соискание ученной степени доктора биологических наук / М.М. Наурзбаев. – Красноярск, 2005.

Неволин, О.А. К истории об усыхании еловых лесов в 75.

междуречье северной Двины и Пинеги / О.А. Неволин, С.В. Третьяко, С.В.

Торхов // Лесной вестник. – 2007. - №5. – С. 65-74.

Неволин, О.А. О распаде и гибели высоковозрастных ельников в 76.

Березниковском лесхозе Архангельской области / О.А. Неволин // Лесной журнал. – 2005. - №6. - С. 7-22.

Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. — М.:

77.

Агропромиздат, 1986. - 196 с.

Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. — М.: Лесная 78.

промышленность, 1973 - 200 с.

Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. – М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

79.

Орловский, Н.В. Характеристика почв по маршруту 80.

координатной экскурсии // Лес и почва.- Красноярск, 1968.- С. 481-484.

Осипов, В.В. Состояние дубрав Среднерусской лесостепи по 81.

рекогносцировочной оценке в экспедиционных маршрутах 1984—1987 гг. / В.В. Осипов, Н.Н. Селочник // Состояние дубрав лесостепи. - М: Наука, 1989.

- С.199-205.

Павлов, И.Н. Глобальные изменения среды обитания 82.

древесных растений / И.Н. Павлов. – Красноярск: СибГТУ, 2003. – 156 с.

Павлов, И.Н. Динамика сосново-темнохвойной тайги Чулымо 83.

Енисейского междуречья после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда / И.Н. Павлов, А.А. Агеев, В.В. Россинин, А.Г.

Миронов // Всероссийская конференция «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем»: материалы Всероссийской конференции, Иркутск, 11-15 октября 2005. – Иркутск: Изд-во Иркутского ГТУ, 2005.– С. 467-470.

Закономерности образования очагов Heterobasidion annosum (Fr.) 84.

Bref. s. str. в географических культурах сосны обыкновенной (Минусинская котловина) / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2008. – Т.25.

– №. 1-2. – С. 28-36.

Павлов, И.Н. К методике картографирования куртинного 85.

усыхания деревьев с применением геоинформационных технологий / И.Н.

Павлов // Лесное хозяйство. – 2005. - № 4. – С.38-39.

Павлов, И.Н. Куртинное усыхание хвойных насаждений в 86.

измененных условиях среды (вопросы диагностики) / И.Н. Павлов, А.Г.

Миронов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: сборник статей по материалам Всероссийской научно – практической конференции. - Красноярск: СибГТУ, 2004. - Т.1. -С. 173 185.

Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса 87.

Armillaria mellea sencu lato циркумбореальной области / И.Н. Павлов, А.Г.

Миронов, Н.П. Кутафьева // Хвойные бореальной зоны. – 2006. - №3. – С.

12-19.

Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса 88.

Armillaria mellea sencu lato циркумбореальной области / И.Н. Павлов, А.Г.

Миронов, Н.П. Кутафьева // Хвойные бореальной зоны. – 2006. - №3. – С. 12 19.

О росте культур сосны в Ачинской лесостепи / И.Н. Павлов, [и 89.

др.] // Лесная таксация и лесоустройство: междунар. науч.–практ. журн. – Красноярск, 2001. – Т. 1. – С. 58-60.

Основная причина массового усыхания пихтово-кедровых 90.

лесов в горах Восточного Саяна – корневые патогены /И.Н. Павлов [и др.] //Хвойные бореальной зоны. – 2009. –Т. 26. - № 1. –С. 33-41.

Павлов, И.Н. Распределение деревьев сосны обыкновенной по 91.

диаметру в очагах интенсивного биогенного воздействия / И.Н. Павлов, О.А. Барабанова, А.Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. – 2006. – Вып. 3. – С. 14-19.

Павлов, И.Н. Техногенные и биотические механизмы 92.

деструкции коренных лесов юга Сибири и их восстановление: автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по спец: 06.03.03;

03.00.16 / И.Н. Павлов. –М. 2007. - 44 с.

Перова, Н.В. Макромицеты соснового леса окрестностей пос.

93.

Болтурино (Красноярский край) // Водоросли и грибы Сибири и Дальн.

Востока. - Новосибирск, 1970.

Перова, Н.В. Макромицеты Юга Западной Сибири / Н.В. Перова, 94.

И.А Горбунова. - Новосибирск: СО РАН, 2001. - С. 159.

Петров, А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья / 95.

А.Н. Петров. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 80.

Петров, А.Н. Макромицеты пихтовых лесов Хамар-Дабана / 96.

А.Н. Петров // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. – Иркутск: СИФИБР СО РАН СССР, 1989. – 148 с.

Помазков, Ю. И. Иммунитет растений к болезням и 97.

вредителям: учеб. пособие / Ю.И. Помазков // Гос. ком. СССР по нар.

образованию. – М.: Изд-во УДН, 1990. – 80 с.

Почвенные факторы продуктивности сосняков (на примере 98.

Минусинских ленточных боров Красноярского края). – Новосибирск: Наука, 1976. – 238 с.

Почвы СССР / Т.В. Афанасьева [и др.] отв. ред. Г.В.

99.

Добровольский. – М.: Мысль, 1979. – 380 с.

Пояснительная записка к проекту организации и ведения 100.

хозяйства Минусинского лесхоза. Том I. Книга 1. - Красноярск, 2004.- 300 с.

Практикум по микробиологии: учебное пособие / под ред.

101.

Н.С. Егорова. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. - 307 с;

ил., предм. указ.

Практикум по почвоведению / И.С Кауричев [и др.];

под ред.

102.

И.С. Кауричева. М.: Колос, 1980. 272 с.

Проказин, Е.П. Селекция смолопродуктивных форм сосны 103.

обыкновенной / Е.П. Проказин // Опыт и достижения по селекции древесных пород. - М., 1959. - Вып. 38. – С. 125-183.

Радзиевская, М.Г. Биологическая концепция вида у 104.

гименомицетов: род Armillaria / М.Г. Радзиевская // Проблемы вида и рода у грибов / Под ред. Э. Пармасто. – Таллин: Институт зоологии и ботаники, 1986. – С.139-146.

Радзиевская, М.Г. Структура комплекса Armillaria mellea sensu 105.

lato: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: 03.00.24 / М.Г.

Радзиевская. – М.: МГУ им. Ломоносова, 1989. – 23 с.

Ребриев, Ю.А. Гастеромицеты юга Западной и Средней Сибири / 106.

Ю.А. Ребриев, И.А. Горбунова // Сибирский ботанический вестник. – 2007. – Вып.1. - Т.2. - С. 51-60.

Ребриев, Ю.А. Изучение гастеромицетов на юге Западной и 107.

Средней Сибири / Ю.А. Ребриев, И.А. Горбунова // Материалы III Всероссийской конференции молодых ботаников (Новосибирск, 17- октября 2007). - Новосибирск, 2007. - С. 177-180.

Родин, А.Р. Научные основы искусственного возобновления 108.

хвойных пород (на примере центральных областей зоны смешанных лесов):автореф. дис…докт. с.-х. наук/А.Р. Родин.–М.: МЛТИ, 1980. – 44 с.

Романовский, М.Г. Продуктивность, устойчивость и 109.

биоразнообразие равнинных лесов европейской России / М.Г.

Романовский. –М.: МГУЛ, 2002. – 97 с.

Рябов, П.Р. Теория и практика подсочки леса / П.Р. Рябов. – 110.

М.: Лесн. пром-сть, 1984. – 248 с.

Селочник, Н.Н. Основные болезни дуба и их влияние на 111.

состояние дубрав Лесостепи / Н.Н. Селочник // Лесохоз. информация. – 1992. - №5. – С. 36-37.

Семенкова, И.Г. Фитопатология: уч. для вузов / И.Г. Семенкова, 112.

Э.С. Соколова. – М.: Изд. центр «Академия», 2003. – 480 с.

Серебренников, П.П. Задачи лесного опытного дела на Севере / 113.

П.П. Серебренников // Тр. XII Всерос. съезда лесовладельцев и лесохозяев. СПб., 1913. -16 с.

Проблемы усыхания ельников Украинских Карпат / Я.Н.

114.

Слободян [и др.] // Ин-т леса НАН Беларуси: cб. науч. тр. - 2001. - № 53. С. 339-341.

Смирнов, А.В. Леса Иркутской области / А.В. Смирнов // Леса 115.

СССР. - Том 4. – М.: Наука, 1969. – С. 350-387.

Смирнов, А.В. Напочвенные грибы – макромицеты коренных и 116.

производных лесных формаций южного Приангарья и Прибайкалья / А.В.

Смирнов // Вопросы биол. и экол. доминантов и эдификаторов раст.

сообществ. – Пермь, 1968.

Смоляк, Ю.Л. Экология корневой губки и опенка осеннего при 117.

совместном развитии в хвойных насаждениях БССР: автореф. дис…..

канд. с/х. наук: 06.01.11 / Ю.Л. Смоляк. – Л., 1979. – 19 с.

Снигирев, Г.С. Густота посадки сосновых культур как один из 118.

факторов их устойчивости к корневым гнилям / Г.С. Снигирев, Г.Г.

Парфенова, Н.В. Фурсевич // Лесохоз. инф. – 1992. - №11. – С. 46.

Соколов, Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней / Д.В.

119.

Соколов. – М.: Лесная пром-сть, 1964. – 183 с.

Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской 120.


равнины / В.Г. Стороженко. – М, 2001. – 157 с.

Стороженко, В.Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в 121.

еловых древостоях различного происхождения / В.Г. Стороженко // Лесоведение. – 1992. - №5. – С. 64-67.

Стороженко, В.Г. Микоценоз и микоценология. Теория и 122.

эксперемент. – Тула: Гриф и К, 2012. – 192 с.

Стороженко, В.Г. Древесный отпад в коренных лесах Руссой 123.

равнины / В.Г. Стороженко. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. – 122с.

Стотт, П. Еще раз о причинах потепления в XX веке / П. Стотт 124.

// Природа. – 2001. - №12. – С.42.

Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений 125.

основных лесообразующих пород Северной Евразии (нормативно справочные материалы): издание второе, дополненное / А.З. Швиденко, Д.Г.

Щепащенко, С. Нильссон, Ю.И. Булуй. – М.: Федеральное агентство лесного хозяйства, 2008. – 886 с.

Терпелец, В.И. Учебно-методическое пособие по изучению 126.

агрофизических и агрохимических методов исследования почв / В.И.

Терпелец, В.Н. Слюсарев;

КубГАУ. –Краснодар, 2010. - 65 с.

Трейнис, А.М. Подсочка леса / А.М. Трейнис. – М.:

127.

Гослесбумиздат,1961. – 336 с.

Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов: Методы 128.

изучения и результаты / А.И. Уткин //Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. – ВИНИТИ, 1975. Т.1. – С. 9-139.

Федоров, Н.И. Защита сосновых насаждений от корневой 129.

гнили, вызываемой опенком осенним II. Биологические мероприятия / Н.И. Федоров, И.Н. Бобко // Микология и фитопатология. – 1988. – Том 22. – Вып. 5. – С. 456-460.

Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров.– 130.

М.: Лесн. пром-сть,1984. – 160 с.

Федоров, Н.И. Лесная фитопатология / Н.И. Федоров. – 131.

Минск.: БГТУ, 2004. – 462 с.: ил.

Федоров, Н.И. Основные факторы региональных массовых 132.

усыханий ели в лесах Восточной Европы / Н.И. Федоров // Грибные сообщества лесных экосистем. – Том 1. – Москва-Петрозаводск, 2000. – 351 с.

Федоров, Н.И. Смоляной рак сосны обыкновенной в лесах 133.

Беларуси / Н.И. Федоров, В.А. Ярмолович // Грибные сообщества лесных экосистем / отв. ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутов. – Москва Петрозаводск, 2004. – C. 239-254.

Федоров, Н.И. Экологические основы защиты сосновых 134.

насаждений от корневых гнилей / Н.И. Федоров // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: 2 Всес. науч. техн. конф. - Ч.1. – М.: МЛТИ, 1991. – С. 147-148.

Фуряев, В.В. Прогноз возможных изменений лесных 135.

экосистем под воздействием климата и пожаров // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: материалы международной конференции, Владивосток, 5-7 сент., 2001. - Владивосток, 2001. - С. 131 133.

Временная динамика лиственницы в экотоне лесотундры / 136.

В.И. Харук [и др.] // Докл. АН / РАН. - 2004. - 398, № 3. - С. 404 - 408.

Цветков, В.Ф. К состоянию коренных еловых лесов на 137.

водоразделе Ваеньги и Юлы (междуречье С. Двины и Пинеги) / В.Ф.

Цветков // Старовозрастные леса Архангельской области - перспективы сохранения. - Архангельск, 2003. - С. 5-9.

Цыкин, Р.А. Карст Сибири / Р.А. Цыкин. – Красноярск, 1990. – 138.

154 с.

Частухин, В.Я. Биологический распад и ресинтез органических 139.

веществ в природе [Текст] / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская. - Л., 1969. 326 с.

Чумаков, Н.М. Климат во время пермо-триасовых перестроек.

140.

Климат ранней перми / Н.М. Чумаков, М.А. Жарков // Стратиграфия. Геол.

корреляция. - 2002. -Т. -10. - № 6. - С. 62-81.

Шевченко, С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко. – Львов:

141.

Вища школа, 1978. – 370 с.

Шигапов, З.Х. Генетический анализ природных популяций и 142.

лесосеменных плантаций сосны обыкновенной: автореф. дис.... канд. биол.

наук. 06.03.01. / З.Х. Шигапов. - Красноярск: Институт леса им. В.Н.

Сукачева СО РАН, 1993. - 23 с.

Анализ изменчивости радиального прироста древесных растений 143.

на территории северной части Евразии в последние десятилетия / В.В.

Шишов [и др.] // Изв. РАН, сер. Географическая. – 2007. - № 3. –С. 49-58.

Шиятов, С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале 144.

/ С.Г. Шиятов. – М.: Наука, 1986. – 136 с.

Методы дендрохронологии. Часть I / С. Г. Шиятов [и др.]. – 145.

Красноярск, 2000. – 57 с Шиятов, С.Г. Пространственно-временная динамика 146.

лесотундровых сообществ на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, М.М.

Терентьев, В.В. Фомин // Экология. - 2005. - № 2. - С. 83-90.

Шубин, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (Эколого 147.

систематический список) / В.И. Шубин, В.И. Крутов. – Л.: Наука, 1979. – 107с.

Яворский, А.Л. Трутовые грибы Красноярского края / А.Л.

148.

Яворский // Вопросы методики обучения биологии: пособие для учителей. Красноярск: КГПИ, 1975. - Вып.3.

Яншин, А.Л. Глобальные проблемы биосферы / А.Л. Яншин, 149.

М.И. Будыко, Ю.А. Израэль. – 2001. – Вып. 1. – С. 10-24.

Ярунов, А.С. Лесоводственно-экологические и технологические 150.

основы подсочки сосны обыкновенной [текст]: дис. … канд. с.-х. наук:

06.03.03 / А.С. Ярунов. – М., 1988.- 18 с.

151. Anderegg, W.R.L. Consequences of widespread tree mortality triggered by drought and temperature stress / W.R.L. Anderegg, et. al. // Nature Climate Change. – 2012.

152. Anderson, J.B. Molecular phylogeny of northern hemisphere species of armillaria / J.B. Anderson, E. Stasovski // Mycologia. – 1992. - №84. – P. 505 516.

153. Ayres, M.P. Assessing the consequences of global change for forests disturbances for herbivores and pathogens / M.P. Ayres, M.J. Lombardero // The Science of the Total Environment. – 2000. – P. 262-286.

154. Ballantyne, A.P. Increase in observed net carbon dioxide uptake by land and oceans during the past 50 years / A.P. Ballantyne, et. al. // Nature – 2012.

– Vol. 488. – P. 70-72.

155. Baumgartner, K., Distribution of Armillaria species in Califirnia / K.

Baumgartner, D.M. Rizzo // Mycologia. – 2001. - vol. 93. – No.5. – P. 821-830.

156. Bentz BJ, Regniere J, Fettig CJ, Hansen EM, Hayes JL, Hicke JA, Kelsey RG, Negron JF, Seybold SJ (2010) Climate change and bark beetles of the Western United States and Canada: direct and indirect effects. Bio Science - 2010.

- Р. 602–613.

157. Berz, G.A. Global warming and the insurance industry / G.A. Berz // Interdisciplinary Science Reviews. – 1993. - № 18. – Р. 120-125.

158. Birdsey, R. Affiliations Corresponding author / R. Birdsey, Y. Pan // Nature Climate Change. – 2011. – P. 444-445.

159. Blenis, P.V. Soil affects Armillaria root rot of lodgepole pine / P.V.

Blenis, M.S. Mugala // Can. J. Forest Res. – 1989. – 19. - №12. – P. 1638-1641.

160. Braun, A. Entwicklung der Vitalitat von Tannen auf dauerbeobachtungsflachen / A. Braun, H. Schroter // AFZ/Wald. – 1997. – 52. №25. – Р. 1372-1375.

161. Browning, J., Edmonds R. Influence of soil Aluminum and pH on Armillaria Root Rot in Douglas-fir in Western Washington // Northwest Science. – 1993. - Р. 37-43.

162. Bruhn, J.N. Distribution of Armillaria species in upland Ozark Mountain forests with respect to site, overstory species composition and oak decline / J.N. Bruhn, J.J. Wetteroff, J.D. Mihail et al. // European Journal of Forest Pathology. – 2000. – №30. – P. 43-60.

163. Cherubini, P. Tree-life history prior to death: two fungal root pathogens affect tree-ring growth differently / P. Cherubini, G. Fontana, D. Rigling et al. // Journal of Ecology. – 2002. – №90. – P. 839-850.

164. Climate change and forestry in Sweden: a literature review // Kgl.

skogs-och lantbruksakad. tidskr. - 2004. - 143, № 18. - С. 3-40.

165. Colombo, S.J. The Impacts of Climate Change on Ontario's Forests / Colombo S.J., Cherry M.L., Graham C. et al // Forest Res. Inf. Pap. / Min. Natur.

Resour. Ontario. - 1998. - № 143. - С. 1 - 50.

166. Connell J.H. Some mechanisms producing structure in natural communities: a model and evidence from field experiments / J.H. Connell // In:

Ecology and Evolution of Communities M.L. Cody and J.M. Diamond eds., Belknap, Cambridge, Massachusetts. – 1975.

167. Corti, S. / S. Corti, F. Molteni, T.N. Palmer // Nature. – 1999. – V.

398. - № 6730. – P. 799-802.

168. Courtecuisse, R. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe / R.

Courtecuisse, B. Duhem. – London: HarperCollinsPublishers, 1995. - 480 p.

169. Courtois, H. Influence of site factors on the germination of Fomes annosus / H. Courtois // European Journal of Forest Pathology. – 1972. - № 2. – Р.

152-171.

170. Courtois, H. Influence of temperature, light and other factors on the mycelial growth of Fomes annosus / H. Courtois // Angewandte Botanik. – 1973. № 47. – Р. 141-158.

171. Cowling, E.B. Influence of temperature on growth of Fomes annosus isolates / E.B. Cowling, A. Kelman // Phytopathology. – 1964. - № 54. – Р. 373 378.

172. Dai, Y-C., Vainio, E.J., Hantula, J., Niemel, T., Korhonen, K.

Investigations on Heterobasidion annosum s.lat. in central and eastern Asia with the aid of mating tests and DNA fingerprinting / Y-C. Dai et al. // Forest Pathology. -2003. -№ 33.– P. 269-286.

173. Di Filippo, A. Climate change and oak growth decline:

Dendroecology and stand productivity of a Turkey oak (Quercus cerris L.) old stored coppice in Central Italy /A. Di Filippo et al. 2010// INRA, EDP Sciences, 174. Donaubauer, E. Die Bedeutung von Krankheitserregern beim gegenwartigen Eichensterben in Europa-eine Literaturubersicht / E. Donaubauer // Eur. J. Forest Pathol. - 1998. - 28, N 2. - P. 91-98.

175. Durrieu, G. Armillaria obscura dans l’cosystme forestier de Cedargne / G. Durrieu, A. Beneteau, S. Niocel // Eur. J. Forest Pathol. – 1985. №15. – P. 350-355.

176. Erbilgin N., Raffa K.F. Spatial analysis of forest gaps resulting from bark beetle colonization of red pines experiencing belowground herbivory and infection // Forest Ecol. and Manag. - 2003. - 177, № 1-3. - P. 145-153.

177. Fahey, T.J. Recent changes in an upland forest in south-central New York / T.J. Fahey Timothy // J. Torrey Bot. Soc. - 1998. - 125, № 1. - С. 51-59.

178. Filip, G.M. An Armillaria epiphytotic on the Winema National Forest, Oregon / G.M. Filip // Plant Disease Reporter. – 1977. – 61. – P. 708- 179. Fisher, M.C. Emerging fungal threats to animal, plant and ecosystem health / M.C. Fisher, et. al. // Nature. – 2012. P. 186-194.

180. Fox, R. T. V. Diagnosis and control of Armillaia honey fungus root rot of trees / R.T.V. Fox // Prof. Hort. – 1990. – 4. - №3. – P. 121-127.

181. Garraway, M.O. Fungal nutrition and phusiology / M.O. Garraway, R.S Evans // New York: Wiley. - 1984. P. 401.

182. Guillaumin, J.J. Armillaria species in the northern temperate hemisphere / J.J. Guillaumin, С. Mohammed, S. Berthelay // In: Morrison, D.J., ed.

Proceedings of the 7th international conference on root and butt rots;

Vernon and Victoria, ВС. Victoria, ВС: International Union of Forestry Research Organization.

August, 1988. – Victoria. – 1988. – Р. 27-43.

183. Guillaumin, J.J. Systematique des Armillares du groupe Mellea.

Consequences phytopathologiques / J.J. Guillaumin, B. Lung, H. Romagnesi, et al.

// European Journal of Forest Pathology. – 1985. - №15. – P. 268-277.

Hansen L. Nordic Macromycetes / L. Hansen. Н. Knudsen. – Vol. 184.

(Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) – Nordsvamp-Copenhgagen, 1992.

– 474 p.

Hao, Z. Потенциальная реакция деревьев основных пород на 185.

потепление климата на горе Чанбай, северо-восток Китая / Hao Zhanqing, Dai Limin, Hong S et al. // Yingyong shengtai xuebao (Chin. J. Appl. Ecol.). - 2001. 12, № 5. - С. 653-658.

186. Hasenauer, H. Forest growth response to changing climate between 1961 and 1990 in Austia / H. Hasenauer, R. Nemani Ramakrishna, K. Schadauer et al. // Forest Ecol. and Manag. - 1999. - 122, № 3. - С. 209-219.

187. Hawksworth, D.L. Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi. / D.L.

Hawksworth et al. - 8.ed. – Oxon. UK, CAB International, 1995. – 650 p.

188. Heinsdorf D., Heydeck P. Heterobasidion annosum. Schaden in Kiefernstangenholzern auf Kippsubstraten durch den Pilz Heterobasidion annosum // AFZ/Wald. - 1998. - 53,№ 13. - P. 695-696, 698-699.

189. Hennon, P.E. Influence of Forest Canopy and Snow on Microclimate in a Declining Yellow-cedar Forest of Southeast Alaska / P.E. Hennon, D.V.

D’Amore, // Northwest Science. – 2010. P. 73-87.

190. Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control /edited by S. Woodward et al. CAB International, Wallingford, UK. -1998. - 590 p.

191. Heydeck P. Bedeutung des Wurzelschwammes im nordostdeutschen Tiefland // AFZ/Wald. - 2000. - 55, _ 14. - P. 742-744.

192. Hicke J, Johnson MC, Hayes J, Preisler HK (2012) Effects of bark beetle-caused tree mortality on wildfire. For Ecol Manag № 271.– Р. 81–90.

193. Hogg, E.H. Growth and dieback of aspen forests in northwestern Alberta, Canada, in relation to climate and ins 194. Holdenrieder, O. Heterobasidion annosum und Armillaria mellea s. l.:

Aktuelle Forschungsanstze zu zwei alten forstpathologischen Problemen / O.

Holdenrieder // Schweiz. Z. Forstw. – 1989. – 140. - №12. – S. 1055-1067.

195. Holmer, L. Diffuse competition for heterogeneous substrate in soil among six species of wood-decomposing basidiomycetes / L. Holmer, J. Stenlid // Oecologia. – 1996. - №106. – P. 531-538.

196. Hopper, R.J. Characterization of damage and biotic factors associated with the decline of Eucalyptus wandoo in southwest Western Australia / R.J.

Hopper, K. Sivasithamparam // Can. J. Forest Res 35. - 2005. – N 11. - Р. 2589 2602.

197. Houle, D. Compositional vegetation changes and increased red spruce abundance during the Little Ice Age in a sugar maple forest of north-eastern North America / D. Houle, et. al. //Plant Ecol. – 2012. P. 1027 – 1035.

198. Hulme, M. Global Climatic Change Scenarios, Climatic Research Unit, Norwich / M. Hulme, N. Sheard, A. Markham. – UK, 1999.

199. Juday, G. Forests, Land management and Agriculture / G. Juday, et.

al. // ACIA, Arctic Climate Impact Assessment. - 2005.

200. Juday, G. Tree-ring indicators of climatic change at northern latituded / G. Juday, G. Jacoby, R. D'Arrigo // Agroborealis.- 1999.– 31.- № 2.- С. 23-24.

201. Kalamees, K. Modern treatment of the Armillaria mellea groop in Estonia / K. Kalamees // Tenth congress of European mycologists: Abstracts. – Tallin, 1989. – P. 202. Karl, T.R. Indices of climate change for the United States / T.R. Karl, R.W. Knight, D.R. Easterling, R.G. Quayle // Bulletin of the American Meteorological Society. – 1995. – 77. – P. 279-292.

203. Kienast, F. Evolutions possibles des aires de repartition des principales essences forestieres en fonction des scenarios de changement climatique: [Consequences des changements climatiques pour la foret et la sylviculture. Journees scientifiques et techniques du Centre INRA de Nancy, Nancy, 1999] / F. Kienast, N. Zimmermann, O. Wildi // Rev. forest. fr. - 2000. Прил. - С. 119-126.

204. Korhonen, K. Abies sibirica in the Ural region is attacked by the S type of Heterobasidon annosum / K. Korhonen et al. // European Journal of Forest Pathology.- 1997.-№ 27.- P. 273-281.

205. Korhonen, K. Armillaria since Elias Fries / K. Korhonen // Symb. Bot.

Ups. – 1995. – Vol. 30. - №3. – P. 153-161.

206. Korhonen, K. Fungi belonginc to the Genera Heterobasidion and Armilaria in Eurasia / К. Korhonen // Грибные сообщества лесных экосистем. – Том 2. – Москва-Петрозаводск, 2004. – 310 с.

207. Korhonen, K. Fungi belonginc to the Genera Heterobasidion and Armilaria in Eurasia / K. Korhonen // Грибные сообщества лесных экосистем:

материалы координационных исследований / Под. ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутова.–Москва-Петрозаводск, 2004.–Том 2.–С. 89-113.

208. Korhonen, K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex / К. Korhonen // Karstenia. – №18. – 1978. – P. 31-42.

209. Korhonen, K. Intersterility groups of Heterobasidion annosum / K.

Korhonen. – Helsinki: Commun. Inst. For. Fenn., 1978. – 25 p.

Korhonen, K. Two species of the Нeterobasidion annosum complex 210.

identified in the Altai area / K. Korhonen, A. Malenko // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы: материалы второй межд. конф. – Барнаул, 2002. - С. 136-138.

211. Kozlowski T.T., Pallardy S. G. Growth Controle in Woody Plants.

Academic Press. 1997. 644 pp.

212. Kullman, L. Rapid recent range-margin rise of tree and shrub species in the Swedish Scandes / L. Kullman // J. Ecol. - 2002. - 90, № 1. - С. 68-77.

213. Kurz, W.A. Mountain pine beetle and forest carbon feedback to climate change / W.A. Kurz, et. al. // Nature. – 2008. P. 987-990.

214. Linares, J.C. Growth patterns and sensitivity to climate predict silver r decline in the Spanish Pyrenees /J.C. Linares, et al.// Eur J Forest Res. - 2012. №131. – Р.1001- 215. Linderholm H.W. Climatic influence on scots pine growth on dry and wet soils in the central Scandinavian mountains, interpreted from tree-ring widths // Silva fenn. - 2001. - 35, № 4. - P. 415-424.

216. Lloyd, A.H. Responses of the circumpolar boreal forest to 20th century climate variability / A.H. Lloyd, A.G. Bunn // Environmental research letters. – 2007. - Vol.2. – P. 217. Mallett, K.I., Volney W.J.A. Correlation of Armillaria root rot with damage to trees defoliated by the jack pine budworm: Abstr. Present. 1989 Annu Meet. Amer. Phytopatol. Soc., Richmond, Va, Aug. 20-24, 1984 // Phytopathology. – 1989. – 79. - №10. – P. 218. Marcais, B. Effets possibles des changements globaux sur les micro organismes symbiotiques et pathogenes et les insectes ravageurs des forets: Докл.

[Consequences des changements climatiques pour la foret et la sylviculture.

Journees scientifiques et techniques du Centre INRA de Nancy, Nancy, 1999] / B.

Marcais, L. Bouhot-Delduc, F. Le Tacon // Rev. forest. fr. - 2000. - Прил. - С. 99 118.

219. Marxmller, H. Etude morphologique des Armillaria ss. str. a anneau / H. Marxmller // Bull. Soc. Myc. Fr. – tome 98. – fasc. 1. – Paris, 1982. – P. 87 124.

220. Marxmller, H. Quelques remarques comlementaires sur les Armillaries annelees / H. Marxmller // Bull. Soc. Myc. Fr. – 1987. - tome 103. – fasc. 2. – P. 137-156.

221. Mckenzie, D. Climatic change, wildfire, and conservation / D.

Mckenzie, Z. Gedalof, D.L. Peterson et al. // Conserv. Biol. - 2004. - 18, № 4. - С.

890-902.

222. Millar, C.I. Response of subalpine conifers in the Sierra Nevada, California, U.S.A., to 20th-century warming and decadal climate variability / Millar Constance I., Westfall Robert D., Delany Diane L. et al. // Arct., Antarct., and Alp. Res. - 2004. - 36, № 2. - С. 181-200.

223. Mitchelson, K. Diagnosis and differentiation of intersterility groups / K. Mitchelson, K. Korhonen // Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK. -1998. - P. 71-92.

224. Mohammed, C. Armillaria species identified in China and Japan / C.

Mohammed, J.J. Guillaumin, S. Berthelay // Mycological research. – 1994. – vol.

98. – part 6. – P. 607-613.



Pages:     | 1 | 2 || 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.