авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 14 |

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.О. К О В А Л Е В С ...»

-- [ Страница 6 ] --

Личинки большинства видов черноморских Decapoda полный мета­ морфоз проходят на протяжении 2 недель или немного дольше. За это вре­ мя они проходят от четырех до восьми стадий зоэа и мегалопу (мизис, глаукотоэ). Детальная характеристика этих личинок приводится в «Систе­ матическом описании черноморских Decapoda». Двухнедельный период су­ ществования зоэа характерен, очевидно, для многих видов, живущих в во­ дах умеренного климата. Однако в водах Северной Атлантики личинка кре­ ветки Pandalus jordani полный метаморфоз проходит на протяжении почти 80 сут (Modin, Кох, 1976). Еще большее время находится и развивается в планктоне личинка краба Cancer magister — от 128 до 158 сут (Poole, 1966).

Наоборот, зоэа западноиндийского краба Dromia antillensis полный мета­ морфоз проходит всего лишь за 7 сут.

Метаморфоз личинок в значительной степени зависит от условий внешней среды. Так, экспериментальным путем показано, что движение воды значительно сокращает развитие первой стадии зоэа и увеличивает длительность третьей стадии у краба Rhithropanopeus harrisi (Sulkin, Pickett, 1973). Часто развитие зоэа в искусственных условиях отличается от таково­ го в естественных. Так, при искусственном выращивании краба Cancer pagurus при температуре воды 10,5 °С и солености 26—30 %о метаморфоз может заканчиваться за 3 сут (Poole, 1966). Во время выращивания в искус­ ственных условиях креветки Pandalus jordani количество личиночных ста­ дий может увеличиваться в 2 раза (Modin, Сох, 1976). В некоторых случаях личиночный цикл удлиняется за счет образования нескольких промежуточ­ ных стадий, что, например, у креветки Hippolyte inermis наблюдается меж­ ду четвертой и пятой стадиями.

Таким образом, личинки одного и того же вида могут проходить пол­ ный метаморфоз с разным количеством стадий. В связи с этим некоторые авторы предлагают определять наступление той или иной стадии не возра­ стом и количеством линек, а размерами особей и их морфологическими особенностями.

Изучая закономерность роста личинок, А. Райе (Rice, 1968) на основа­ нии литературных данных и собственных наблюдений пришел к выводу, что в границах всего отряда Decapoda возрастающие длины тела по мере линейного роста образуют экспоненциальный ряд. Увеличение массы ли­ чинок для некоторых черноморских крабов (Xantho poressa, Pilumnus hirtel Таблица Средняя масса зоэа черноморских Decapoda ( по Т.С. Петипа, 1957) Группа I II Ракообразные Длина, мм Длина, мм Масса, Масса, мг мг С рострумом Без рострума С рострумом Без рострума Креветки (Palaemon, 2,430 0,170 1,740 0, Alpheus, Athanas) Крабы (Xantho, 3,265 0,30 1,810 1,360 0, 2, Pilumnus, Pisidia 6,376 0,40 4,532 1, 2,261 0, longimana) 104- lus) проходит почти в 1,75 раза быстрее, чем их рост в длину;

немного уве­ личивается это число для личинок Pisidia longimana, что объясняется нали­ чием у этих животных длинных выростов на головогруди (Петипа, 1957).

Для подсчета биомассы личинок в планктоне большое значение при­ обретает такая характеристика, как средняя масса. Для некоторых черно­ морских видов, часто встречающихся в планктоне, средняя масса исследо­ вана по двум размерным группам: крупным (I) и мелким (II) личинкам (табл. 7).

СОКРАЩЕННОЕ РАЗВИТИЕ Л И Ч И Н О Ч Н Ы Х СТАДИЙ Выше сказано, что личинки Decapoda, развиваясь, проходят стадии, на каждой из которых, соответственно одной линьке, добавляются конеч­ ности и сегменты тела. Если личинка проходит все стадии, начиная с на уплиуса, — это прямое развитие. Но большинство видов различных групп проходят сокращенное развитие т. е. без стадии науплиуса, в ряде случа­ ев даже без стадии зоэа, как это наблюдается у омарообразных. Часто со­ кращение количества линек наблюдается в границах только одной стадии зоэа. Например, креветки родов Lebeus, Notocrangon и Sclerocrangon вы­ клевываются на стадии зоэа, но сразу после вылупления из яйца уже име­ ют весь набор развитых конечностей (Макаров, 1966). Такие л и ч и н к и ли­ няют только раз, сразу превращаясь в мизис. В отдельных случаях при сравнении представителей разных видов одного и даже нескольких се­ мейств можно уловить факторы, влияющие на смену личиночных стадий (Макаров, 1968). К а к указывает Г. Торгсон (Thorgson, 1950), с продвиже­ нием от экватора к полюсам сезонность климатических и биологических процессов становится все более ярко выраженной, и в связи с этим уменьшается количество видов, имеющих пелагическую личинку. Поэто­ му в полярных водах обычны формы бентосных беспозвоночных с сокра­ щенным развитием, личинки которых быстрее проходят пелагическую фа­ зу развития. Такое явление широко известно под названием «правило Торгсона».

Но это правило справедливо, очевидно, для личинок бентосных беспо­ звоночных в целом, но не всегда подтверждается для десятиногих раков.

Так, из я и ц лангустов, как уже упоминалось, живущих главным образом в теплых водах тропиков или субтропиков, выклевываются личинки на ста­ дии филосомы без науплиуса и зоэа. Речные раки, живущие преимущест­ венно в умеренном климате, также имеют личинку с укороченным мета­ морфозом. Кроме того, в одних и тех же широтах личинки одного и того же вида могут сокращать свой метаморфоз в зависимости от условий внеш­ ней среды. Так, в Хаджибейском лимане, где на протяжении нескольких лет соленость воды изменилась от солоноватоводной до почти пресной (4— 5 %о), креветка Palaemon elegans живет и размножается на границе своей экологической возможности. При этом количество я и ц на плавательных ножках самки уменьшилось в среднем почти в 4 раза, но их размеры не­ много увеличились. Из таких яиц выклевываются зоэа с хорошо развиты­ ми плеоподами, что характерно для личинок этого вида после третьей линьки. Наблюдения показывают, что в это же время личинки P. elegans в рядом расположенном Одесском заливе Черного моря проходят все стадии развития.

Таким образом, сокращение личиночного развития зависит прежде всего от биологических особенностей вида и условий окружающей среды.

Оказываясь в неблагоприятных условиях, в том числе и при искусственном выращивании, личинки могут сокращать время нахождения в толще воды за счет увеличения времени эмбрионального развития.

ПОСТЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ После последней линьки мегалопа, филосома, глаукотоэ или мизис пе­ реходят в дефинитивную форму, которая также постоянно линяет на про­ тяжении всей жизни. Этот процесс необходим животным в связи с присут­ ствием твердого экзоскелета, не имеющего способности растягиваться во время роста. Несмотря на то что тело и внутренние органы ракообразных растут прямолинейно, рост карапакса и других частей.экзоскелета прохо­ дит скачкообразно. С каждой линькой экзоскелет увеличивается в размерах (рис. 67). Поэтому рост и линька — это тесно связанные процессы.

ЛИНЬКА Линька — это довольно значительный физиологический процесс у жи­ вотных, от состояния которого зависит их поведение: во время линьки ра­ кообразные малоподвижны, не питаются и прячутся в укрытие. Перед на­ чалом линьки и во время этого процесса в теле ракообразных проходят сложные физиологические процессы. Изменяются белковый, углеводный, жировой и минеральный обмены, потребление кислорода и дыхательный коэффициент. За некоторое время до наступления линьки начинаются мо­ билизация солей кальция от карапакса и отложение его в гепатопанкреасе.

У речных раков эти соли откладываются в желудке в виде гастролитов. За­ тем соли кальция, в частности углекислая известь, находящиеся в гастро литах, откладываются в новом экзоскелете, вследствие чего последний за­ твердевает (Киршенблат, 1965).

Линька состоит из нескольких фаз, или стадий:

1. Првдлинька ( р г о е с с ^ з ). Экзоскелет обедняется кальцием, становит­ ся хрупким и у некоторых видов может совсем рассыпаться, уровень каль­ ция в гемолимфе увеличивается.

2. Линька (есс1у515). Сравнительно кратковременная фаза, во время которой сбрасывается старый экзоскелет. У кре­ веток и крабов он трескается между кара паксом и абдоменом, и животное как бы выползает из него. Перед этим процес­ сом животные заползают в расщелины скал или зарываются в грунт, где и остав­ ляют старый экзоскелет.

3. Постлинька ( т ^ а с а ^ Б ). Новый экзоскелет затвердевает за счет отклады­ вания в нем солей кальция.

4. Межлинька ( с И е с с ^ в ). Твердый экзоскелет, количество кальция в гемо­ лимфе сравнительно невысокое.

Рис. 67. Изменение формы карапакса послели чиночных стадий крабов:

а — Сагстш тесШеггапеия, 6 — Масгор1ри5 агсиаии, » - Масгор1ри8 покаШв;

/ — мегалопа, 2 — 9 — коли­ чество линек 10*4- Рис. 68. Схематическое отображение длительно­ сти и последовательности стадий линьки (из М. Ba6esko, 1967).

Фазы: а — А, б - В, в — С, г - Д, д—Е В случае длительного перехода меж­ ду линьками выделяют еще одну межли (anecdysis).

ночную стадию Последовательность линочных цик­ лов ракообразных может быть представ­ лена своеобразными витками конусной спирали (Waterman, 1960). Линька состо­ ит из нескольких фаз, которые принято отмечать латинскими буквами А, В, С, D и Е. Стадии А и В — постлиночные. На этих стадиях совершается затвердение экзоскелета, заканчивающееся на стадии С — межлиночный период. На стадии D (предлинька) животное готовится к но­ вой линьке и после этого входит в новую стадию — Е (линька). Все эти стадии повторяются с нарастающей длитель­ ностью и с увеличением массы животного (рис. 68). Количество повторов некоторые авторы отмечают порядковыми номерами, например С,, С2, С3, Сп. С целью четкой ориентации в физиологических процессах линьки стадии жизненного цикла разделяют на последовательные этапы, например 0[, О", 0[" (Prassae, 1978).

Чаще всего для отличия межлиночных стадий исследователи использу­ ют схему, по которой учитываются особенности строения щетинок скафо церитов или покровов тела в целом (Camiguty, 1968;

Huguet, 1972). В. по слелиночный период у креветки Palaemon varians на стернитах задних груд­ ных сегментов, по краям плевр и на протоподитах плеопод самок появля­ ются щетинки, помогающие животному вынашивать яйца. Такое явление наблюдается и у другого представителя этого рода — P. elegans (Antheunisse et al., 1968).

Одновременное наблюдение над экзоподитами трех пар максиллопед у крабов Carcinus mediterraneus и С. moenas позволило установить, что отсло­ ение эпидермиса (аполиз) наступает не одновременно. Аполиз начинается раньше на передних максиллопедах, затем на задних. Это наводит на мысль, что может существовать еще одна межлиночная стадия, начинаю­ щаяся вместе с первым признаком аполиза на экзоподитах передней пары максиллопед и заканчивающаяся в то время, когда аполиз становится оче­ видным на всех максиллопедах (Andreus et al., 1971).

Известно, что во время предлиночной стадии наличие воды в теле кре­ ветки Penaeus indicus относительно постоянно, но затем значительно увели­ чивается и достигает максимума на стадии 02. Также на протяжении линоч ного цикла изменяется содержание протеина и липидов. Количество неор­ ганических компонентов тела резко увеличивается от стадии А к В, затем устанавливается на одном уровне (Read, Caulton, 1980). Анализ сезонных из­ менений удержания воды у Charismata antarcticus показал, что линька, во время которой количество воды в теле увеличивается, совершается наиболее часто в теплые летние месяцы, а также у особей младшего возраста. Макси­ мальное содержание воды наблюдается на постлиночных стадиях;

количест­ во воды почти в 1,5 раза выше по сравнению с межлиночными стадиями.

Летом рост более интенсивен, чем зимой (Clarke, Lakhani, 1979).

У креветки Caridina weberi линочный цикл складывается из четырех стадий, длительность которых неодинакова. Стадия А проходит на протя­ жении 2 — 6 ч, стадия В заканчивается в течение 1 сут, стадия С продол­ жается более 3 сут, стадия Д — 6 сут (Nagabhushanam, Chinnayya, 1972). У пресноводной креветки Atyaephyra desmaresti межлиночный период продол­ жается 12 сут при температуре воды 20 "С. (Huguet,1972). Линочный цикл креветки Palaemon paucidens при температуре 17—19 °С длится 3 недели;

стадия С составляет 33,3 %, стадия Д — 54,5 % всего времени. У некоторых крабов стадия С занимает больше времени, чем стация Д. При этом не от­ мечены отличия в продолжительности линочного цикла у самцов и самок как креветок, так и крабов (Camiguty, 1968). У креветок Crangon crangon за период от окончания метаморфоза до первого размножения наблюдается 20—25 линек. При этом креветки наиболее часто линяют при длине тела и 50 мм (Meixner, 1969 б).

Заслуживают внимания опыты К.

Бенаена и С. Фоулера (Benayoun, Fowler, 1980), которые в лабораторных условиях изучали влияние размеров тела на частоту линек креветки Lysmata seticaudata. При 17 °С у особей мас­ сой 0,4—1,14 г межлиночный период не зависел от размеров тела и длился на протяжении 20 сут. Однако у более мелких размерных групп с массой тела 0,23 г при этой же температуре линька наступает в среднем через 14,5 сут. В диапазоне температур от 8 до 20 °С средняя продолжительность межлиночного периода связана линейной обратной зависимостью с темпе­ ратурой: увеличение температуры на 1 °С приводило к сокращению межли­ ночного периода на 1,5 сут. Температура действует в качестве регулятора межлиночного периода у креветок, однако она определяет наступление линьки с точностью до суток. На протяжении суток линька, независимо от температуры, в большинстве случаев совершается от 18 до 8 ч, т. е. преиму­ щественно ночью. Особенно это явление выражено при зимней температу­ ре, а также у крупных особей. При температурах 17 и 20 °С линька иногда проходит днем. Предполагается, что активность гормонов линьки имеет су­ точный ритм. У ракообразных ночные линьки — обычное явление, но име­ ются виды, линяющие только днем.

О том, что процесс линьки контролируется железами внутренней сек­ реции, имеется много данных. Удаление глазных стебельков в начале по­ следней стадии зоэа Rhithropanopeus harrisi значительно ускоряет линочный цикл;

зоэа на четвертой стадии развития с удаленными глазными стебель­ ками на предыдущей стадии линяют быстрее по сравнению с контрольны­ ми личинками.,У мегалопы межлиночный период также укорачивается. Эти результаты показывают, что глазные стебельки содержат фактор (гормон, ингибирующий линьку), который берет участие в контроле за частотой ли­ нек (Freeman, Costlow, 1980). Определенный интерес представляют опыты с группой омаров (Homarus americanus), которым впрыскивали раствор 20%-го гидроксиэкдизона в количестве 0,25 или 0,75 мкг/кг живой массы животного. У исследованных омаров линька проходила приблизительно с той же частотой, что и у контрольных. Но в случае, когда этим же омарам впрыскивали сначала 0,25 мкг экдистерона, через 2 недели еще 0,5 мкг, че­ рез 80 сут перелиняла лишь одна особь, остальные омары не линяли даже через 100 сут. Следовательно, в случае повторной обработки экдистерон может значительно угнетать нормальный процесс линьки.

Открыто два собственных гормона ракообразных: задерживающий линьку и ускоряющий ее. Первый вырабатывается в глазных стебельках, а именно в Х-органах;

второй — в максиллярном сегменте У-органа. Каждый из них наиболее активен на первой стадии межлиночного цикла (Vernet Cornubert, 1961). Это подтверждается также на клеточном уровне изучения У-органов. Так, в постлиночный период в У-органе краба Распу^гарзш т а г тогатш митозы полностью отсутствуют, в предлиночный период количест­ во последних значительно увеличивается (РгеБзае, 1978).

Удаление глазных стебельков у десятиногих раков вызывает преждевре­ менное наступление линьки. У речных раков С а т Ь а ш з т т и т е э линька проходит обычно 2 раза в год — весной и осенью. Если зимой удалить у животных глазные стебельки, то вскоре наступает преждевременная линь­ ка, в будущем она совершается уже через каждые 15 — 20 сут. Уже через 24 ч после удаления глазных стебельков кальций из экзоскелета переходит в гемолимфу и начинается отложение в желудке в виде гастролита. Через 27 ч после операции у всех раков в желудке наблюдались довольно круп­ ные гастролиты, в то время как среди контрольных особей гастролиты встречались только у некоторых особей и при этом были относительно мел­ кими. Обычно рост гастролитов продолжается на протяжении первых 15 сут после операции, затем проходит линька. Удаление глазных стебельков в пе­ риод межлиньки как будто пускает в ход физиологический механизм, вы­ зывающий предлиньку. Если глазные стебельки удалить в то время, когда предлинька уже началась, то никакого ускорения процесса линьки не на­ блюдается.

Можно задержать наступление линьки у раков, лишенных глазных стебельков, при пересадке им других, взятых от нормальных особей. Од­ нако если предварительно удалить из глазных стебельков синусную желе­ зу, то она становится неэффективной в этом отношении. Имплантация синусных желез тормозит наступление линьки и препятствует росту гаст­ ролитов, но в значительно меньшей степени, чем имплантация глазного стебелька.

Удаление синусных желез без других участков глазных стебельков не вызывает у раков наступления линьки. Преждевременная линька соверша­ ется после одновременного удаления синусных желез и Х-органа тер­ минального ганглия. Наступление линьки задерживается при имплантации Х-органа вместе с синусной железой, если при этом сохранить неповреж­ денной их анатомическую связь. При нарушении этой связи либо при имплантации Х-органа и синусной железы раздельно задержка линьки ста­ новится неполной. Изложенное выше свидетельствует, что нейросекретор ными клетками Х-органа терминальною ганглия образуется, а в синусной железе накапливается гормон, тормозящий линьку. Он тормозит все про­ цессы, связанные с фазой предлиньки, а также откладывание солей каль­ ция в гастролитах и других депо.

У ракообразных имеется также гормон, ускоряющий линьку. Он обра­ зуется нейросекректорными клетками надглоточного ганглия. У креветок родов Ьузтага и Ра1аетоп этот гормон вырабатывается нейросекреторными клетками Х-органа и вдоль аксонов поступает в Х-орган Ганстрема, где вы­ водится в гемолимфу. В глазных стебельках речных раков этот гормон от­ сутствует. Гормон, ускоряющий линьку, действует во время предлиньки, когда действие гормона, тормозящего линьку, останаливается.

Оба упомянутых гормона, образованные нейросекреторными клетками глазных стебельков, воздействуют на процессы линьки не непосредственно, а тормозя или стимулируя эндокринную функцию У-органов, вырабатыва­ ющих гормон линьки. Удаление У-органов полностью отвергает начало линьки, и если их удалить в конце фазы предлиньки, то эта линька про­ ходит нормально, но оказывается последней. Больше линек у таких раков не бывает.

Как уже было сказано выше, увеличение объема тела ракообразных со­ вершается вследствие поступления в организм большого количества воды.

Если удалить глазные стебельки за 1—3 ч до начала линьки, то количество воды в их теле быстро увеличивается и оказывается в 2 раза выше нормаль­ ного. При каждой линьке содержание воды в тканях продолжает увеличи­ ваться, так как на протяжении укороченной фазы межлиньки каждый раз значительная часть воды не успевает замениться соответствующим объемом органических веществ. Это приводит к гибели крабов вследствие непо­ мерного изменения осмотического давления внутренней среды. Инъекции экстрактов неповрежденных глазных стебельков или синусных желез тор­ мозят поступление воды в организм таких раков. Из глазных стебельков по­ лучены экстракты, понижающие содержание воды в тканях, но не задержи­ вающие линьку. Этот пример наглядно показывает, что гормон, регулиру­ ющий водный обмен, отличается от гормона, тормозящего линьку.

РОСТ Размеры тела ракообразных увеличиваются главным образом во время линьки, когда сбрасывается старый затвердевший экзоскелет и тело явля­ ется покрытым тонкой и мягкой кутикулой. В это время объем тела быстро увеличивается за счет увеличения содержания воды в тканях, поступающей в организм через покровы, жабры и кишечник. Когда новый экзоскелет на­ сыщается кальцием и, таким образом, затвердевает, увеличение объема тела останавливается до следующей линьки. В это время в тканях постепенно уменьшается количество воды и увеличивается количество белков и других органических веществ;

продолжаются рост и размножение клеток, т. е. со­ вершается истинный рост организма. Все это происходит преимуществен­ но в межлиночный период.

Изучение зависимости между сырой и сухой массой, а также длиной креветки Palaemon serratus показывает существование двух главных точек перелома, совпадающих с концом стадии зоэа и появлением вторичных половых признаков. Во время роста эти переломные моменты наблюда­ ются и в изменении общего содержания нуклеиновых кислот и протеи­ на. Соотношение Р Н К / Д Н К, служащее индикатором клеточной актив­ ности, увеличивается с 0,7 на личиночной стадии до 1,0 на ювенальной стадии и достигает 2,8 у взрослых креветок. Прирост массы у креветок на протяжении л и ч и н о ч н о й и ювенальной стадий проходит главным обра­ зом за счет увеличения числа структурных элементов (гиперплазии), у более крупных креветок — за счет увеличения объемов самих органов и частей тела (гипертрофии). Однако соотношение амилаза-протелаза не увеличивалось закономерно от л и ч и н о к до взрослых креветок (Worm houdt, Sellos 1980).

У креветок, крабов и омаров наблюдаются высокие линейные корреля­ ции между продолжительностью межлиночного периода и фактором роста.

Большие корреляции отмечаются также между длиной тела, массой и ко­ личеством линек, наблюдающихся у животного за всю его жизнь (Mauch line, 1977). Опыты по росту краба Cancer magister, проведенные путем мас­ совых измерений, показывают, что в первый год жизни после четырех — шести линек самцы достигают ширины карапакса 24,2 — 31,1 мм;

в кон­ це второго года (11-я и 12-я стадии) — 96,6 — 119 мм;

в конце третьего го­ да (13-я стадия) ширина карапакса увеличивается до 146, 9 мм;

в конце четвертого года жизни ширина карапакса краба достигает 207,5 мм (Butler, Под фактором роста следует понимать увеличение тела в процентах за о д н у линьку.

Рис. 69. Зависимость массы (И, г) крабов от длины (L, мм) карапакса:

J — Pachygrapsus marmoratus, 2 — Xan tho poressa, 3 — Eriphia verrucosa, 4 — Carcinus mediterraneus (по Г.И. Аболмо совой, 1974) 1961). Краб Callinectes sapidus в своем развитии от личи­ ночных стадий до половозре­ лое™ линяет 26 — 29 раз, у камчатского краба Paralitho des camtchatica прирост дли­ ны карапакса с каждой линь­ кой увеличивается на 2—6 мм (Sakuda, 1961). Межлиноч ный цикл краба Pachygrapsus marmoratus составляет при­ близительно 2 недели, у од­ нолетних животных — 25 сут.

Несколько большим является межлиночный период у краба Xantho pores­ sa. У обоих видов крабов абсолютный прирост массы за сутки увеличи­ вается с возрастом, относительный прирост падает (Аболмасова, 1974). За­ висимость между длиной тела крабов и их массой выражается степен­ ной функцией, при которой степень длины приближается к кубической (рис. 69, табл. 8).

Имеются данные о том, что рост самцов и самок проходит неодинаково интенсивно. У некоторых крабов, например у Carcinus maenas, разница в рос­ те самцов и самок наблюдается уже на первом году жизни: самцы всегда мель­ че самок. Однако большинство литературных данных свидетельствую о том, что на первом году жизни рост как самцов, так и самок сначала одинаковый, затем самки отстают в своем росте (Bulter, 1961;

Аболмасова, 1970). Это под­ тверждается и ростом речных ра­ ков. Так, установлено (Нефедов, Мазанов, 1975), что прирост кара­ Размерно-массовые пакса самцов каждой линьки со­ ставляет 2,5 мм, самок — 1,7. Количество Длина Вид измерений, карапакса, Существует мнение (Bennett.

экз. см 1974), что уменьшение роста са­ мок краба Cancer pagurus проис­ ходит вследствие увеличения ге­ Eriphia verrucosa 3 3— 8 4— неративного роста за счет сомати­ 17 5— ческого давления. Кроме того, 1 2— рост самок замедляется в резуль­ 1 2— тате откладки я и ц после одного 12 3— оплодотворения. В связи с этим Carcinus mediterraneus 16 4— самки без линек, а значит, и без 6 5— роста несколько раз могут откла­ 6 1—1, дывать яйца на протяжении 2 лет Pachygrapsus marmoratus 12 1,5— и более. Предполагается, что при­ 5 2—2, 2 2,5— сутствие сперматофоров у самки 2 3—3, угнетает линьку. У самцов при­ Xantho poressa 8 1—1, рост массы за одну линьку может 3 1,5— дополняться также за счет значи­ 8 2—2, тельного роста клешней.

У креветок Crangon nigricauda и С. franciscorum самцы и самки также растут сначала в одном темпе, затем даже неполовозрелые самки перегоня­ ют в росте самцов. Это объясняется тем, что продолжительность жизни са­ мок составляет более одного года, самцы часто не доживают до этого воз­ раста. По сравнению с крабами креветки обладают меньшей плодовитос­ тью, но удельный вес энергии на образование яиц относительно большой.

Энергетические затраты на прирост креветки с длиной тела 9,9 см состав­ ляют 5,66 ккал, из которых 2,03 ккал приходится на калорийность яиц. Зна­ чительно больших размеров по сравнению с самцами достигают самки Palaemon serralus (Forster, Wickins, 1972).

При искусственном выращивании краба Podophtalmus vigis изучали действие солености, фосфатов и содержания в воде кальция на скорость роста. Было показано, что на линочный цикл действует только температу­ ра (Sather, 1966). Литературные данные свидетельствуют о том, что частота линек увеличивается с повышением температуры почти у всех представите­ лей десятиногих раков.

В хаджибейской популяции черноморской креветки Palaemon adspersus в холодные зимние месяцы рост животных не наблюдается. Наблюдение за линейным ростом популяции с определением возраста методом массовых измерений систематически проводилось на протяжении года. В Хаджибей ском лимане апрельские сборы животных и их массовые измерения пока­ зывают, что на долю особей длиной 5 — 10 мм приходится лишь 1 % всей популяции (рис. 70). Преобладают особи размером 35 — 50 мм, которые приближаются к максимальным. Две вершины полученной кривой, соот­ ветствующие размерным группам 35 — 40 мм, указывают на то, что кревет­ ки длиной 45 — 50 мм представляют собой поколение весенней генерации предыдущего года, особи с длиной тела 35 — 40 мм, вероятно, появились в водоеме во второй половине лета. В мае получена кривая сходная с апрель­ ской, но в этом месяце на долю ювенальных особей длиной 5 — 10 мм при­ ходилось уже почти 10 %.

Таблица характеристики черноморских крабов (по Г.И. Аболмасовой, 1970) Отношение Масса мягких Отношение Общая Отношение Масса массы кара­ частей,г сухой массы масса, г общей сухой карапакса, пакса к общей мягких частей массы к г сухая сырая сырая сухая сырой массе к сырой массе сырой массе 46, 28,0 32,3 6,3 19,6 60,3 56, 34, 44,6 39,9 67,0 10,3 15,4 111,6 49, 54, 74.1 42,6 99,9 16,0 16,0 174,0 90,1 51, 116,9 38,1 190,0 24,3 12,8 307,0 141,2 46, 6, 3,0 33,3 1,0 17,5 9,0 4,0 45, 8,5 38,2 13,6 2,3 16,5 22,3 10,8 48, 15,6 36,8 26,8 3,2 12,1 42,5 44, 18, 30,6 40,0 45,8 6,5 14,2 76,4 37.1 48, 0,5 32,2 1,0 0,2 20,5 0,7 46, 1, 45,5 18, 1,8 0,3 3,3 1,8 55, 1, 34,0 50,7 3,3 20,4 6, 0,7 4,0 60, 6,8 50,6 6,6 17,2 13,5 59, 8, 1, 9,7 46,7 11,0 16,9 20,7 11,5 55, 1, 0,7 38,5 1,2 10,7 1,9 0,9 45, 0, 3,6 54,7 3,0 0,4 12,3 6,6 4,0 60, 5,0 49,4 5,2 0.6 12,3 10,2 5,7 55, В июне значительно возрастает количе­ ство молодых особей размером 15 — 20 мм, что свидетельствует об интенсивном росте креветок, вылупившихся из я и ц в мае. Эти особи составляют около 20 % всего размер­ ного состава. Вершина кривой, соответст­ вующая п о к о л е н и ю предыдущего года, сдвинута вправо, что свидетельствует об интенсивности роста перезимовавших осо­ бей. В июле на долю сеголетков приходит­ ся около половины всех креветок, обитаю­ щих в водоеме. В трехвершинной кривой две вершины соответствуют п и к а м массо­ вого выклева л и ч и н о к в предыдущие меся­ цы, третья вершина соответствует поколе­ нию предыдущего года. Кривая, получен­ ная в августе, очень сходна с июльской и на ней явно выражено смещение трех вершин Рис. 70. Кривые размерных групп в сторону больших размеров. Таким обра­ (мм) хаджибейской популяции зом, в конце лета сеголетки вырастают до Palaemon adspersus по месяцам 30—35 мм, креветки второго года ж и з н и — (I - XII) до 50—55 мм.

В сентябре формы до 25 мм присутствуют в очень небольших коли­ чествах и не превышают процент всех особей. В пробах явно преоблада­ ют особи двух размерных групп 25—30 и 40—45 мм. В октябре совершен­ но исчезают из популяции ювенилы до 20 мм. Такая же картина наблю­ дается и в ноябре. Судя по характеру распределение размерных групп в декабре — марте можно предположить, что в этот период у креветок рост прекращается.

Зоогеография Десятиногие раки встречаются во всех широтах Мирового океана, однако наибольшее количество видов наблюдается в его тропической зо­ не. Так, в экваториальной части Атлантики насчитывается более 800 ви­ дов декапод, в акватории, прилегающей к 20° с. ш., их немногим более 400, на 20° ю. ш. — 600. За пределами 40-х широт как в Северном полу­ шарии, так и в Ю ж н о м количество видов декапод исчисляется десятка­ ми. У берегов Австралии наибольшее число видов (650) находится в ши­ ротах 12 — 28°, в широтах 29 — 36° — 250, в широтах 37 — 40° — менее 200 (Lawrence, 1982).

Виды, которые не вынашивают яиц на плеоподах, а выбрасывают их непосредственно в воду, где происходит инкубация до вылупления личи­ нок, совершенно не встречаются в высоких широтах. Так, распространение пенеидных креветок ограничено субтропическими водами с температурой не ниже 20 °С, в основном они сосредоточены в Персидском и Мексикан­ ском заливах, на шельфах Атлантического побережья Америки, в водах Аф­ рики, Австралии и стран Юго-Восточной Азии. По нашим представлени­ ям, ограничение ареала пенеидных креветок обусловлено, прежде всего, их возможностью размножения, так как инкубация яиц и скорость метамор­ фоза планктонных личинок, которые у них происходя сложнее, чем у дру­ гих представителей, должны протекать сравнительно быстро, в течение не­ скольких недель.

Как известно, процесс развития большинства животных находится в прямой зависимости от температуры среды. Ускорение процессов инку­ бации и метаморфоза личинок приводит к уменьшению времени их пре­ бывания в толще воды, где могут наблюдаться наибольшие потери за счет выедания планктонофагами. Виды, обитающие в высоких широтах, часто обладают укороченным развитием, т. е. яйца вынашиваются на плеоподах самок и в этих яйцах эмбриогенез проходит до поздней стадии развития. В целом развитие я и ц и планктонных личинок в этих случаях может затяги­ ваться на несколько месяцев. Это относится, например, к креветкам рода Рапсіаїш, образующим значительные концентрации в прибрежных водах Приморья и Сахалина, у Курильских островов, в Баренцевом, Белом и Беринговом морях. Во всех перечисленных районах ведется промысел креветок.

Р.Н. Буруковский (1981) считает, что древняя фауна креветок возникла на мелководье и позднее в результате эволюции на родовом уровне мелко­ водные виды были вытеснены новой фауной, заселяющей шельф, предыду­ щая фауна осталась лишь на склоне, окаймляя его. Этот процесс неодно­ кратно повторялся, и каждый раз представители самой древней и следую­ щих за ней фаун оказывались на еще больших глубинах. Это не помешало некоторым группам креветок (например, род Репаєш) выжить от низов верхнего мела, не обнаруживая изменений даже на уровне вида. Одновре­ менно шел и другой процесс: в связи с ограниченностью пищевых ресур­ сов на склоне и в абиссали происходили отрыв многих видов от грунта и переход к жизни пелагиали. Некоторые из высокоспециализированных се­ мейств или их отдельные виды заселяли склон и абиссаль, оставаясь тесно связанными с дном, достигая наибольших глубин, известных для креветок, что объясняется типом их питания, преадаптированным к условиям боль­ ших глубин.

Черное море характеризуется особенностями, которые препятствуют широкому распространению десятиногих раков. Так, в связи с зараженно­ стью сероводородом его абиссали в нем не могут жить глубоководные фор­ мы. Надо полагать, что все представители отряда Оесаросіа, исключая прес­ новодные формы, проникли в Черное море, затем и в другие моря южной части из Средиземного моря. По сравнению со Средиземным морем Чер номорско-Азовский бассейн характеризуется очень обедненным видовым составом. Например, если в Средиземном море насчитывается 143 вида представителей отряда (Кигіап, 1956), то в водах Черноморско-Азовского бассейна их только 37. В свою очередь, более 70 % современной фауны де­ сятиногих Средиземного моря представлено видами, обитающими и в Вос­ точной Атлантике, что дает основание объединить Средиземное море как относительно самостоятельную зоогеографическую провинцию с прилега­ ющими атлантическими районами в единую Атланто-Средиземноморскую надпровинцию, промежуточную между бореальной и тропической областя­ ми Восточной Атлантики. Индовестпацифический элемент в фауне деся­ тиногих раков Средиземного моря представлен аналогичными видами, распространенными также в Восточной Атлантике, и мигрантами из Крас­ ного моря, проникшими через Суэцкий канал. Атлантические виды засе­ ляют Средиземное море, виды, проникшие через Суэцкий канал, — пре­ имущественно восточную его часть. Ведущее положение в фауне Средизем­ ного моря занимают потомки нижнеплеоценовой атлантической фауны (Дуриш, 1987).

Процесс вселения десятиногих раков из Восточной Атлантики через Средиземное море в Черное (медитерранизация) происходит и в настоящее время. Так, в 30-е годы нашего столетия в Черном море появился голланд ский краб Rhithropanopeus harrisi tridentata, получивший широкое распро­ странение в опресненных участках лиманов и заливов;

с 70-х годов перио­ дически в Черном море встречается краб Callinectes sapidus. Поселившийся в Черном море голландский краб через Керченский пролив проник в Азов­ ское море, затем антропогенным путем (во время акклиматизации других беспозвоночных) был расселен в Каспийском и Аральском морях. В Араль­ ском море с 1978 г. стал обычным видом и достиг наибольшей численнос­ ти на юге и в Аджибайском заливе, но распространение его ограничено на­ личием опресненных участков (Андреев, 1988).

Экология Десятиногие раки заселяют морские, пресные и солоноватые водоемы.

Большинство из них ведут придонный образ жизни на небольшой глубине.

Однако встречаются роды, например Pontophilus, обитающие на глубине, превышающей 4000 м. На глубине 3000 м живут представители семейства Galatheidae. Некоторые виды наземных крабов либо совершенно покидают водную среду, либо периодически возвращаются в нее. Значительная их часть относится к наземным животным до такой степени, что они могут по­ гибать в воде, однако обитают во влажной среде по соседству с водой.

Крабы обычно живут в литоральной зоне, в тропиках многие из них постоянно обитают выше верхней границы прилива. Однако им необходи­ ма влажная среда, и часто их норы расположены там, где на дне остаются лужи воды. Более сухопутные виды почти полностью отделены от воды, но для размножения возвращаются в водоемы.

Полуназемные и наземные крабы, как правило, обладают прекрасной осморегуляцией. В зависимости от условий и своих потребностей они оди­ наково совершают как гипер-, так и гипорегуляцию. Любопытная особен­ ность некоторых сухопутных крабов (Cardiosoma и Cecarcinus) заключается в том, что они могут впитывать воду из влажного песка и влажного субст­ рата даже в отсутствие видимого количества воды. Таким образом, они мо­ гут выживать на протяжении многих месяцев без прямого доступа к воде (Bliss, 1966).

Краб-привидение (Ocypode quadrata), который очень часто ходит по песчаному берегу, должен часто погружаться в морскую воду. Известны ма­ нящие крабы (Uca), обитающие на побережье всех тропических морей и да­ же в умеренных зонах;

они копают глубокие норы на берегу у воды или вы­ ше границы прилива, однако им необходимо относительно часто возвра­ щаться к воде.

Все сказанное выше свидетельствует о том, что, очевидно, все предста­ вители отряда Decapoda ведут свое происхождение из водной среды. Мно­ гие представители Decapoda большую часть жизни проводят в грунте (раки кроты) или периодически зарываются в него, оставляя над поверхностью лишь глазные стебельки и ротовые части, что необходимо им в качестве ма­ скировки для охоты на других животных, для укрытия от хищников, что особенно важно в период линьки до затвердения покровов тела.

Зарывание в грунт является наиболее надежным средством укрытия де­ сятиногих раков, ведущих придонный образ жизни. В грунт способны за­ рываться креветки, крабы, речные раки и другие ракообразные. Креветки периодически зарываются в жидкий ил или песок, речные раки и многие крабы роют норы-убежища, где проводят значительную часть жизни. Краб Macrophtamus telescopicus роет нору, входная часть которой исходно почти горизонтальная, направление не связано с ориентацией береговой линии.

На поперечном срезе нора имеет всегда одну и ту же эллипсовидную фор­ му : большинство нор спиральные, лево- или правозакрученные. На илис­ тых участках грунта норы обычно длинные, почти горизонтальные, упло­ щенные. У отверстий, как правило, имеются следы на поверхности грунта в виде множества петель, образующих очертание цветка результат беспоря­ дочных движений, совершаемых крабом во время зарывания. Крабы роют норы глубиной до 30 см (Chakrabarti, 1983).

Раки-кроты (семейство Callianassidae) строят U-образные норы, в ко­ торых проводят большую часть жизни, и только при определенных услови­ ях подымаются на поверхность грунта. Обычно норы имеют два выхода к поверхности, например, по наблюдениям 1969 г. в Тендровском заливе Черного моря насчитывалось до 30 нор на 1 м грунта. Исследования (Nash et al., 1984) с использованием застывающей в воде жидкой массы, которую вливали в норы раков-кротов, показали, что обычно норные системы со­ стоят из первичной U-образной норы, от которой в нижней части отходит туннель к аналогичным норам. При этом несколько систем всегда объеди­ няются так, что место соединения состоит из трех ходов. Нижний уровень первичных нор находится на глубине 98—182 мм, образуя первый этаж ни­ же поверхности дна. В развитых норных системах крот строит второй ни­ жний этаж (на глубине 140—215 мм). Лишь в редких случаях с нижнего эта­ жа вверх к поверхности идут вертикальные шахты. Обычно U-образные но­ ры нижнего этажа лишь доходят до первого этажа. Нижние части ходов второго этажа расширены. В немногих наиболее развитых норах на нижнем этаже животные строят круговые горизонтальные туннели. Входы одной норной системы на поверхности располагаются примерно на одной линии.

Раки-отшельники для укрытия используют раковины моллюсков. Про­ живание в раковинах моллюсков наложило отпечаток в процессе эволюции и на внешнее строение самих раков-отшельников. В процессе роста эти животные постоянно меняют домики. При этом часто происходит ожесто­ ченная борьба одного и того же вида за раковину. Обычно раки-отшельни­ ки предпочитают раковину определенных массы и размера в зависимости от вида моллюска. При увеличении массы ракообразного в результате дея­ тельности организмов-обрастателей животное продолжает занимать рако­ вину тех же размера и объема. Это свидетельствует, что объем раковины имеет большее значение при выборе, чем ее масса. Изменение угла накло­ на раковины и положение ее центра тяжести часто приводят к тому, что рак-отшельник отказывается от таковой.

Для маскировочного приспособления к фону окружающей среды деся­ тиногим ракам свойственна соответствующая окраска, но среди них могут встречаться и альбиносы. Раньше присутствие аномальных крабов-альби­ носов связывали с генетическим детерминированным отсутствием пигмен­ та (по аналогии с человеком), однако позже было показано (Hogarth, 1982), что черный пигмент меланин может быть покрыт лежащим выше белым пигментом, либо толщиной самих покровов. Окраска креветок и крабов может значительно варьировать у одного и того же вида.

В качестве маскировки крабы семейства Nomolidae, обитающие на шельфе и материковом склоне у Гавайских островов, могут носить кусоч­ ки губок, горгонарий и антинатарий. Для крабов этого семейства характер­ но строение пятой пары переопод: они занимают субдорсальное положе­ ние. С помощью этих переопод крабы зажимают указанных животных между дактилусом и проподусом, и благодаря подвижности конечностей за­ щитные предметы выставляются перпендикулярно карапаксу. Просмотр видеомагнитных записей свидетельствует о том, что удерживаемые предме ты закрывают более половины карапакса, но не ноги. Такое поведение кра­ бов служит защитой и рассчитано на отпугивание хищников, соприкоснув­ шихся с несомым предметом, неприятным на ощупь (жгучая губка, колю­ чая антипатария и др.).

Краб Dissodactilus mellitae живет в симбиозе с 3 видами плоских мор­ ских ежей (Bell, 1987), креветка Alpneus armatus из Карибского моря — с актинией Bartholomea annulata, которую хозяин защищает от других особей своего вида, половозрелые особи защищают актинию от своего пола, так как в последнем случае актиния помогает в сохранении потомства (Knowlton, Keller, 1982).

Некоторые крабы, например Cryptodromia hilgendorfi, имеют камуф­ ляжное покрытие, состоящее преимущественно из губок и асцидий. Его площадь всегда в 2 — 3 раза превышает таковую карапакса. Краб сам изго­ товляет покрытие путем вырезки из губки овального куска с выемкой на нижней поверхности, на что уходит 30 — 45 мин. Покрытие поддерживает­ ся двумя последними переоподами, имеющими для этого специальное ус­ тройство. Новое покрытие краб строит в межлиночный период, обычно но­ чью. Самцы изготавливают его в среднем через 40 сут после линьки, сам­ ки — через 22. Иногда одно покрытие используется дважды в период двух линек, но известны случаи, когда за один межлиночный период изготавли­ вается два покрытия. Каждое новое камуфляжное покрытие увеличивается по площади на 1 см. Предпочтение крабы отдают губке Suberites carnosus и асцидий Eudistoma elongata, которые обычно используются в пищу кра­ бами. Личинки оседают на упомянутую губку, развившиеся до ювенильной стадии особи вырезают свое первое покрытие из той же губки, после чего могут мигрировать на другие виды. В данном случае крабы способствуют расселению губок и асцидий (McLau, 1983).

Менее надежной маскировкой у ракообразных служит обрастание по­ кровов тела, которое часто играет и отрицательную роль вследствие пара­ зитирующего образа жизни самих организмов-обрастателей. Так, на кара паксе краба Cancer irroratus из залива Святого Лаврентия было 53 таксона обрастателей, среди которых наиболее часто встречались мшанки, гидро­ иды, двустворчатые моллюски, амфиподы и актинии. Наибольшее видовое разнообразие характерно для мшанок, кишечнополостных и полихет. Ми­ крораспределение по поверхности экзоскелета зависит от положения щети­ нок, пучки которых аккумулируют детрит, образуя субстрат для мелких по­ движных видов и замедляя развитие сидячих форм. Обычно доля самок упомянутого вида с организмами-обрастателями выше, чем самцов, но у последних обрастатели более разнообразны. Количественный и качествен­ ный составы обрастателей определяются линочной стадией хозяина, дина­ микой численности самих обрастателей, а также размерами крабов (Colodey et al., 1981). В Черном море карапакс краба Portumnus latipes иногда обра­ стает водорослью рода Enteromorpha. Вместе с кустом водоросли высотой до 10 см краб становится совершенно незаметным для хищников.

Как известно, одни и те же виды десятиногих раков, находясь на раз­ ных грунтах, имеют разную окраску. Она может частично определяться ор­ ганизмами-обрастателями на карапаксе или других участках тела, но в большинстве случаев зависит от наличия тех или иных хроматофоров. Кон­ центрация и комбинация различных хроматофоров в покровных тканях оп­ ределяют общую окраску животных, которая легко меняется в зависимости от окраски окружающей среды, количества проникающего в воду света и других факторов. Например, в Тилигульском лимане на черном иле мы на­ ходили креветок Crangon crangon абсолютно черного цвета, в то время как в близлежащих участках Черного моря эти же креветки на песчаном грун те были слабоокрашенными, слегка прозрачными.

В настоящее время накоплено много экспериментальных данных о регуляции пигментов и покровах кре­ веток и крабов, подтверждающих влияние факторов внешней среды (характер и окраска грунта, темпера­ тура воды, освещенность и др.) на из­ менение окраски животных. Опреде­ ление изменения общего состава пиг­ мента в организме методом экстрак­ Рис. 71. Изменение концентрации крас­ ции с последующим калориметриро- ного пигмента у Ра1аетопете5 в зависи­ мости от фона:

ванием его в экстрактах показало, что а — уменьшение концентрации пигмента на бе­ красный пигмент креветки Palaemo- лом фоне, б — увеличение концентрации пиг­ netes может менять концентрацию в мента на красном фоне (по Ф.А. Брауну, 1978) зависимости от фона (Brown, 1934:

рис. 71). Если пигмент значительное время находится в хроматофорной клетке в концентрированном состоянии, то при этом его количество умень­ шается, и наоборот, в рассеянном состоянии пигмента его образование уве­ личивается. При этом возможны два варианта: образование или разруше­ ние пигмента зависит от состояния его рассеивания либо регуляция мор­ фологических и физиологических изменений окрашивания проходит па­ раллельно с помощью общих регуляторных механизмов. Такие механизмы могут обеспечить даже образование новых хроматофорных клеток.

Известно, что повышение температуры вызывает осветление окраски краба Callinectes и креветки Palaemonetes (Fingerman, 1956). Однако кревет­ ка Macrobrachium в более теплой воде может темнеть или осветляться при более низкой температуре, креветки рода Hippolyte становятся более свет­ лыми как при повышении температуры, так и при ее понижении. Наиболь­ шее влияние на состояние хроматофорной системы оказывает свет. С фи­ зиологической точки зрения свет в этом случае действует через фоторецеп­ торы, например глаза. Так, если креветкам рода Palaemon или Palaemonetes призакрыть нижние части глаз, то в этом случае хроматофоры ведут себя так, как будто упомянутых животных помещают на черный фон. Однако для того чтобы креветки смогли адаптироваться к цвету фона, их органы зрения должны быть способными отличать не только отражающий или па­ дающий свет, но и свет волн разной длины. Это воспринимается той час­ тью сетчатки, которая возбуждается отражающим светом.

Реакции изменения окраски хроматофоров принято делить на первич­ ные и вторичные. Первичные — это те реакции, которые регулируются ор­ ганами зрения;

вторичные — реакции, возникающие при непосредствен­ ном воздействии света на хроматофоры или рефлекторном воздействии на рецепторы, расположенные за пределами глаз. Механизм воздействия све­ та на вторичные цветовые реакции у животных специально приспособлен для того, чтобы обеспечить животное необходимой защитной или маскиро­ вочной окраской соответственно фону. Эта функция более выражение раз­ вита у глубоководных животных, а также у тех, которые ботьшую часть жиз­ ни проводят в неподвижном состоянии.

Приспособление к цвету фона во многих случаях не сводится только к потемнению или посветлению покровов. Например, креветки рода Hippo­ lyte могут очень легко адаптироваться ко многим цветам и их оттенкам, креветки рода Crangon приспосабливают свою окраску не только к черно­ му или белому, но и к красному и желтому цветам фона. Креветки Palaemo netes обладают способностью изменять окраску и за несколько дней могут приспособиться к желтому, белому, черному, красному, синему и зеленому цветам фона. Известно также, что пелагический краб Planes minutus или Portunus orowai способен приспосабливаться к черному, белому, красному и желтому фонам. Все эти приспособления связаны с дифференцирован­ ными перемещениями разных пигментов внутри хроматофоров. Такая фи­ зиологическая активность усиливается дополнительными морфологически­ ми изменениями окраски и присутствием неподвижного слоя пигмента в тканях карапакса.

Некоторые раки могут изменять распределение или количество разных пигментов более или менее независимо один от другого, что подтверждает сложность механизмов, регулирующих активность хроматофоров. Однако не все представители десятиногих раков имеют полный набор цветовых пигментов. Например, у креветки Crangon нет синего пигмента, что не поз­ воляет этому животному приспособиться ни к синему, ни к зеленому фо­ нам. Креветка Palaemonetes имеет красный, желтый и голубой пигменты, что дает ей возможность приспосабливаться практически к любому фону путем соответствующего перераспределения пигментов в хроматофорах. Та­ ким образом, отсутствие пигментов того или иного цвета ограничивает воз­ можность вида в отношении диапазона разных фонов, к которым они мо­ гут приспособиться (Браун, 1978).

Относительно разных пигментов мера действия первичных реакций по сравнению со вторичными изменяется от вида к виду, а также в границах одного вида. Например, у личинок креветки Crangon хроматофоры облада­ ют только первичными реакциями на освещенность, хроматофоры крабов Rhithropanopeus harrisi проявляют как первичные, так и вторичные реакции на свет. У большинства взрослых особей, способных изменять окраску те­ ла в широком диапазоне освещения, сама окраска в большей степени зави­ сит от цвета фона, чем от общего освещения. При полном отсутствии све­ та обычно наблюдается осветление животных, однако не до такой степени, как это наблюдается на освещенном белом фоне. Некоторые виды, напри­ мер Crangon crangon, в тени могут иметь промежуточную окраску. При этом хроматофоры обладают способностью рассеивать пигмент.


У многих животных суточные изменения окраски сохранялись даже в том случае, если их содержали в среде с постоянными температурой и ос­ вещением, особенно в постоянной темноте. Такие ритмы могут сохранять­ ся относительно долго. Период потемнения или осветления окраски в су­ точных циклах, сохраняющихся при содержании животных в постоянных лабораторных условиях, можно сдвинуть за несколько суток путем соответ­ ствующего изменения светового и температурного режимов (Браун, 1978).

В результате такого сдвига фазы ритма затемнения и осветления окраски наступают в любое заданное время суток, причем этот новый суточной ритм сохраняется до тех пор, пока он не перестроится заново. Более того, можно вызвать даже более тонкий сдвиг в характере суточных изменений окраски и ее диапазона, которые затем сохраняются при постоянных лабо­ раторных условиях. Механизм, дающий начало этому постоянному суточ­ ному ритму, не зависит от температуры в диапазоне, лежащем в пределах 20 °С, его точность не нарушается даже в необычных условиях среды (на­ пример, когда животных перевозили самолетом на запад, в результате чего продолжительность суток увеличивалась для них приблизительно до 27,5 ч) (Fingerman, 1956). Сдвиг фазы изменения окраски под действием света и температуры зависит от суточного ритма чувствительности животных к этим факторам.

МИГРАЦИИ ЭДУЛТНЫХ ФОРМ Горизонтальные миграции. Для большинства видов послеличиночных форм раков, лангустов, креветок и крабов характерны горизонтальные ми­ грации по дну водоема с помощью переопод. Локальные перемещения на большие расстояния связаны прежде всего с поиском пищи и отысканием особей противоположного пола. Наиболее оседлый образ жизни ведут ра­ ки-кроты и крабы, живущие в норах. Сложная система построения нор ра­ ков-кротов ограничивает ареал их распространения и перемещения, так как для строительства возникает необходимость в удобном для этой цели фун­ те. В Черном море норные животные обитают преимущественно на илис­ то-песчаном уплотненном грунте, норы располагаются в местах, не подвер­ женных сильным природным течениям. Незначительные горизонтальные миграции кротов наблюдаются преимущественно у молодых особей, они связаны с поиском подходящего места для строительства постоянного жи­ лья. Для половозрелых животных характерны небольшие перемещения, связанные с поиском особей противоположного пола.

Локальные перемещения на небольшие расстояния совершают раки отшельники. Эти перемещения связаны также с поиском пищи и главным образом подходящего жилья в виде раковины моллюска. Раки-отшельники вынуждены менять раковины в процессе роста на протяжении всей жизни.

Подросшие животные покидают тесное жилье и быстро передвигаются от раковины к раковине до тех пор, пока не будет подобрана подходящая. При этом они могут передвигаться на десятки метров, перемещения, связанные с поиском пищи вместе с раковиной моллюска, могут осуществляться на значительные расстояния.

Миграции десятиногих раков на большие расстояния совершаются ча­ ще всего в связи с размножением. Так, наземные крабы, личинки которых всегда проходят метаморфоз в воде, совершают длительные миграции по направлению к водоему и обратно. Например, наземные крабы Geocarcoi dea natalis о.Рождества в конце весны Южного полушария двигаются к мо­ рю на протяжении 9—18 сут и при этом покрывают землю красным сплош­ ным ковром. При этом они пересекают шоссе, железную дорогу, проходят через жилые поселки, многие особи гибнут от теплового стресса, транспор­ та, хищных птиц и других факторов. В этой миграции крабы придержива­ ются определенного порядка: впереди идут крупные самцы с шириной ка рапакса до 10 см, за ними с опозданием на 1—2 сут — мелкие особи и сам­ ки. Достигнув моря, самцы смачивают жабры, затем снова выходят на бе­ рег и строят норы. В них происходит спаривание с подошедшими самками.

После этого самцы вновь опускаются в море и начинают обратную мигра­ цию, самки остаются в норах до 12 сут, т. е. на период инкубации яиц. Сам­ ки с яйцами, готовыми к выклеву, покидают норы и заходят в воду, где и происходит выклев личинок во время высоких приливов. После выклева личинок самки уходят в глубь острова. Обычно наблюдается три волны ми­ граций в течение года, но основная миграция приурочена к началу сезона дождей и длится до 18 сут (Hicks, 1987).

Крабы, креветки, лангусты, омары и другие представители отряда Decapoda, которые всю жизнь проводят в воде, также могут совершать го­ ризонтальные миграции. Для изучения горизонтальных миграций десяти­ ногих раков применяют различные методы. Например, на карапаксе лан­ густа закрепляли электромагнитный датчик, генерирующий прерывистый сигнал (импульсы продолжительностью 0,5—1,5 мс с частотой 31 кГц), источником питания служил литиевый элемент, емкости которого хвата 11 4- ло на 14 сут. Сигнал принимали на замкнутые антенны, уложенные ряда­ ми на скалистом дне, специальным приемником с последующим анали­ зом показателей осциллографа (Phillips et al., 1984). Известны и другие способы изучения горизонтальных перемещений животных. Так, на кара паксе крабов Cancer pagurus закрепляли метки в виде пластиковых дисков.

Меченых таким образом крабов вылавливали в радиусе более 90 км от ме­ ста выпуска, скорость миграции достигала 18,3 км в неделю (Bennett, Brown, 1983).

Из других неопубликованных источников известно, что меченые кре­ ветки семейства Penaeidae у восточного побережья Австралии за сутки мо­ гут проходить до 4 км, за 9 мес отдельные особи передвигались на рассто­ яние около 1000 км. Глубоководные крабы Gerytion maritae, обитающие у юго-западной части Африки, на глубине 400—900 м перемещаются на рас­ стояние до 380 км, но дальность перемещения не зависит от глубины;

в большой степени она зависит от размеров животных — крупные крабы про­ ходят больший путь по сравнению с мелкими, зрелые самцы более подвиж­ ны, чем молодь и самки (Melwille-Smith, 1987). Американский омар за 3 го­ да может переместиться на расстояние до 240 км (Campbell, Stasko, 1985).

Такое перемещение является, очевидно, вынужденным и связано с поис­ ком подходящих условий для существования. В целом омары привыкают к определенному месту, и поэтому в местах с сильными течениями они пред­ почитают участки морского дна со скальными выходами, так как на этом субстрате они могут избегать выноса течениями путем сооружения нор (Hovard, Nunny, 1983).

Миграции десятиногих раков носят разнообразный характер. В тропи­ ческих зонах (залив Карпентария) горизонтальные миграции молоди кре­ ветки Penaeus merguensis зависят от атмосферных осадков. Их передвиже­ ние из мангровых зарослей в море связано с выпадением 80 % годовой нор­ мы осадков. Большинство эмигрантов в это время находится в верхнем по­ луметровом слое воды. В дождливые годы эмигрирует большое количество креветок по сравнению с засушливыми. Пополнение промысловых скопле­ ний, расположенных в открытых частях моря, происходит через 8 недель после выхода молоди из эстуариев. Вариации месячной величины миграции ювенильных креветок на 70 % определяются только величиной осадков (Staples, Vance, 1986).

Обычно у креветок рода Penaeus наблюдаются миграции из эстуариев к материковому склону и в противоположном направлении. Они связаны с тем, что инкубация я и ц и выклев личинок происходят в соленой морской воде, молодь развивается в лагунах и прибрежных опресненных водах. У креветок рода Plesionica, обитающих у Атлантического побережья Марок­ ко, миграция по глубине осуществляется раздельно для самцов и самок;

при этом откладка я и ц происходит на максимальной глубине, их инкуба­ ция и подготовка к следующему нересту осуществляются на мелководье (Буруковский, Островский, 1983).

В результате специальных наблюдений Р.Н. Буруковским (1972) для ге­ теротрофных креветок, например Penaeus dourarum из прибрежных вод За­ падной Африки, выделено четыре типа миграций: 1) миграция только что выклюнувшихся личинок из моря в эстуарии, лагуны и другие опреснен­ ные водоемы;

2) миграция подрастающей до 80—100 мм молоди из эстуа­ риев и лагун в море на шельф через 6—8 мес после первой миграции;

3) уход крупной креветки (130—140 мм) на периферию из мест скопления креветок;

4) локализация крупной креветки в участках со стабильными тем­ пературными условиями в придонном слое воды. Миграции первых трех типов направлены на пространственное разобщение разных возрастных групп креветок, в результате чего уровень внутривидовой конкуренции сни­ жается до минимума, значение последнего типа миграции не выяснено.

Миграции креветок и крабов наблюдаются и в Черном море. Так, кре­ ветка Раїаетоп аа^регзив в северо-западной части Черного моря в холодное время года перемещается на большую глубину (Макаров, Пилявская, 1951), но сведения о том, как далеко эти креветки могут мигрировать, нам не из­ вестны. Наши многолетние наблюдения показывают, что в осенний пери­ од (октябрь — ноябрь) креветки Р. ас^регеш и Р а ї а е т о п е1е§апз мигрируют из заливов в открытую часть моря;

иногда эти миграции носят массовый характер. В начале лета или в конце весны наблюдается массовый подход этих креветок в Тендровский, Егорлыцкий, Джарылгачский и Чатырлыц кий заливы. При этом креветки в глубь заливов продвигаются вдоль бере­ говой линии на глубине 0,2—2,0 м. Несомненно, такие миграции можно от­ нести к нерестовым. Именно на мелководье вынашиваются и созревают яй­ ца, а также выклевываются личинки.


В Черном море наиболее полно изучены миграции С г а ^ о п с г а ^ о п.

На основании траловых сборов из различных участков западной полови­ ны моря была составлена карта распределения этих креветок (рис. 72). В сентябре С. сгапоп образуют наибольшие концентрации на глубине 30— 40 м в северо-западной части моря. В этот период года на станциях, вы­ полненных на глубине 5—10 м, креветки отсутствовали. На западном шельфе вдоль побережья Болгарии и Турции они скапливаются на глуби­ не 60—100 м, где, вероятно, находятся на протяжении всей зимы. Уже в мае популяция С. сгапОп мигрирует ближе к берегу, в июле концентри­ руется у самого берега, где ареал ее распространения ограничивается 15 метровой изобатой. В летние месяцы наибольшая концентрация креветок наблюдается в приустьевых участках, примыкающих к Дунаю, Днестру и Днепру. Как правило, в упомянутых районах скапливается преимущест­ венно молодь.

Представляет интерес тот факт, что наибольшее количество самок Сга^оп сгап§оп (до 5 % ), мигрирующих на ботьшую глубину в осенние ме­ сяцы, имеют яйца на плеоподах. Даже в ноябре встречаются самки с яйца­ ми на плеоподах на стадии выклева. Пробы нейстона, взятые на тех же станциях, где производили траление, иногда подтверждают наличие личи­ нок как в северо-западной части моря, так и на юго-западном его участке, вплоть до побережья Турции. Таким образом, миграции С. с г а ^ о п не свя­ заны с процессом размножения, как это наблюдается в уже упомянутых се­ мействах Раїаетопісіае, 8ег§е5Т.іаае, Репаіаае. Крангониды размножаются в летние месяцы вблизи берегов и поздней осенью на значительном рассто­ янии от берега. Вероятно, упомянутые миграции связаны в первую очередь с распределением температур. Уход креветок на зиму от берега вызван изменчивостью температурного режима в этот период года в прибрежной зоне моря.

Расстояния, на которые могут мигрировать крангониды в Черном мо­ ре, неодинаковы в различных его участках. Они зависят от ширины шель фовой зоны. Например, в северо-западной части, где 100-метровая изобата находится далеко от берега, креветки могут проделывать путь 50—60 миль, в то время как на узком юго-восточном шельфе они мигрируют на рассто­ яние не более 12—16 миль.

В районах, приуроченных к устьям Дуная, Днестра и Днепра, в летние месяцы скапливаются, как правило, мелкие особи размером 25—45 см (средняя масса 0,387 г), среди которых совершенно отсутствуют половозре­ лые особи (рис. 73). В то же время на соседних станциях, удаленных от ги­ дрофронта на 0,5 мили, популяция креветок состоит из более крупных осо 11*4- Рис. 72. Сезонное распределение креветок-крангонид в западной части Черного моря:

а — июнь, б — май, в — сентябрь, г — ноябрь бей, среди которых имеются половозрелые самцы и самки. Примерно та­ кая же картина наблюдается и у эстуарного краба Сагсіпив птаепаБ. В ре­ зультате двухлетних регулярных наблюдений, проводившихся на литорали побережья Англии в приливы и отливы, установлено, что крупные особи откочевывают зимой от берегов на глубине свыше 6 м. При этом крабами используются приливно-отливные течения. У берегов Нидерландов также наблюдаются осенние и весенние миграции креветок. Эти миграции весь­ ма изменчивы в отношении сроков, продолжительности, размаха, масшта­ бов (т. е. количества мигрантов) и вызваны относительными различиями в температуре воды.

Чувствительность к температуре различна у разных категорий живот­ ных: яйценосные самки более чувствительны по сравнению с самками без яиц на плеоподах;

самки после размножения в среднем менее чувствитель­ ны, чем до него. В каждой категории наблюдаются и значительные инди­ видуальные различия в чувствительности, связанные, видимо, с различия­ ми в физиологическом состоянии креветок. У берегов Нидерландов осен­ ние миграции обычно начинаются в октябре после того, как температура минует свой максимум (от абсолютных значений температуры миграции не зависят). На размах миграции влияет суровость зимы: чем она суровей, тем дальше от берега уходят креветки. Осенне-зимние миграции позволяют «разгрузить» прибрежные мелководья от массы креветок, которые росли здесь летом в результате приноса личинок на мелководье и в заливы. Ве­ сенняя миграция, направленная в общем к берегу, позволяет использовать пищевые ресурсы мелководной зоны (ВосШеке, 1976). Однако в Черном мо­ ре использование пищевых ресурсов десятиногими раками не является оп­ ределяющим фактором миграционных особенностей. Летом в прибрежной зоне находится довольно большое количество яйценосных самок, как кре­ веток, так и крабов, что свидетельствует о благоприятных условиях для раз­ множения на мелководье.

Собственные наблюдения и многочисленные литературные сведения свидетельствуют, что горизонтальные миграции представлены двумя основ­ ными типами:

1. Нерестово-батиальные. Этот тип миграций характеризуется тем, что животные для размножения передвигаются от прибрежной полосы и эсту­ ариев в сторону моря.

2. Нерестово-маргинальные. Они отличаются тем, что для размноже­ ния креветки мигрируют с материкового склона на материковую отмель.

Нерестово-батиальные миграции наблюдаются преимущественно в тро­ пических и субтропических зонах Мирового океана у креветок, инкубация яиц которых происходит-непосредственно в толще воды (Репаеісіае, Зе^евіїсіае). Нерестово-маргинальные миграции характерны для креветок, обитающих в морях умеренной и холодной зон, эмбриогенез которых проис­ ходит в яйцах, прикрепленных к плеоподам самок (семейство Раїаето-пісіае).

Вертикальные миграции. Послеличиночные формы креветок Crangon сгагдоп, Раїаетоп е1еаш в Черном море часто поднимаются к поверхнос Рис. 73. Размерно-массовый состав (встречаемость, %) креветок Сгаг^оп сгап§оп в районе гидрофронта Дуная (июнь 1977 г.):

/ — масса, г;

2 — длина, мм ти воды. В ночные часы мы их находили как в микрогоризонте 0—5 см, так и в нижележащих горизонтах, в Тендровском заливе наблюдали подъем к поверхности половозрелых Upogebia pusilla. Последние образовывали скоп­ ления в месте свечения мощной электрической лампы, опущенной в воду на глубину 10—20 см. На встречаемость перечисленных выше видов креве­ ток в нейстоне Черного и Азовского морей указывали и другие исследова­ тели (Закутский, 1969;

Маккавеева, 1971).

Суточные вертикальные миграции десятиногих раков известны и в иных участках Мирового океана. Так, океанические креветки у побережья штата Оригона (США) находятся в пелагиали на глубине 1500—2000 м днем, ночью их больше в горизонте воды 0—50 м (Реагсу, Forss, 1966), кре­ ветка Sergestes sargassii в Адриатическом море ночью подымается к поверх­ ности, а днем остается у самого дна (Froglia, Giannini, 1984). Подобные ми­ грации могут совершать и крабы. Например, краб Pleuroidodes planipes у бе­ регов Калифорнии (США) и Мексики обитает в пределах материкового склона на глубине 100—300 м. Ночью эти крабы переходят к плаванию в толще воды, достигая поверхности, молодь при этом разносится на боль­ шие расстояния Калифорнийским и Экваториальным течениями. Во время пребывания в поверхностных слоях она используется в пищу альбатросами, тунцами и другими прибрежными рыбами (Boyd, 1967).

В настоящее время причина миграций взрослых особей креветок и кра­ бов четко не определена. Креветки рода Lucifer поднимаются к поверхности для вымета личинок (Woodmanse, 1960). Однако анализ креветок, пойман­ ных в нейстоне Черного и Азовского морей, показал, что самки никогда не поднимаются к поверхности во время вынашивания яиц на плеоподах;

ли­ няющие и перелинявшие особи также не поднимаются к поверхности. Сре­ ди мигрантов попадаются как самцы, так и самки. Креветки поднимаются к поверхности в холодное время года. Так, по данным В. П. Закутского (1969), они могут находиться в слое гипонейстона в декабре и марте, т. е. в то время, когда размножение не происходит. Таким образом, подъем чер­ номорских десятиногих раков к поверхности воды не связан ни с размно­ жением, ни с температурой воды. Е.Б. Маккавеева (1971) связывает подъ­ ем бентосных беспозвоночных (в том числе и черноморских креветок) с прекращением фотосинтеза в темное время суток, что, в свою очередь, при­ водит к снижению количества кислорода в летнее время, но в таком случае трудно объяснить миграции к поверхности в холодный период года. Пред­ полагается, что подъем многих видов десятиногих раков Черного моря свя­ зан с поиском пищи в ночное время суток, т. е. в период наибольшей ак­ тивности животных. У десятиногих раков в ночные часы такая активность свойственна многим видам во всех зонах Мирового океана. Она закрепле­ на, очевидно, в процессе эволюции и иногда проявляется в физиологичес­ ких признаках. Например, максимальная фосфорилазная активность прес­ новодного краба Oziotelphusa senax в водах Индии регистрируется в 0.00 и 8.00, минимальная — в полдень;

в крови и гепатопанкреасе этого краба в полночь и утром наблюдается максимальная концентрация Са, концентра­ ция Mg падает (Raghupathi et al., 1983).

личинок МИГРАЦИИ Перенос личинок течениями. Миграции личиночных стадий десятино­ гих раков имеют большое значение при расширении ареала животных. Ли­ чинки, находясь в толще воды и используя для перемещения динамику вод­ ных масс, имеют наибольшую вероятность пассивного переноса и расселе ния в различных районах Мирового океана. Это приспособительное свой­ ство выражено у большинства видов отряда Decapoda. Однако у некоторых видов, например представителей семейства Astacidae, личинки не развива­ ются в толще воды и весь личиночный период проводят вблизи матери, прикрепляясь к ее плеоподам.

Степень разноса личинок может зависеть как от самого процесса пере­ носа с помощью течений, так и от продолжительности развития и сущест­ вования личинок в толще воды.

Характеризуя нерестическую зону Мирового океана, С М. Милейков ский (1973) выделяет следующие типы вод: 1) «береговые воды» — воды врезанных в береговую линию придаточных водоемов (эстуариев, бухт, за­ ливов и т. п.) и 2—3-мильная полоса открытых вод, примыкающая к побе­ режью;

2) «прибрежные воды» — узкая полоса вод, располагающаяся над внутренней частью шельфа, непосредственно мористей «береговых вод»;

3) «внешние шельфовые воды» — мористее полосы прибрежных вод над шельфом. Во всех этих водах под воздействием течений, которым способ­ ствуют такие факторы, как наличие приспособленной для парения организ­ мов, их вертикальное перемещение, наблюдается перераспределение вод­ ной массы вместе с присутствующими в планктоне организмами.

Следуя изложенной выше классификации, в Черном море наличие бес­ позвоночных, живущих у дна, ограничивается береговыми и прибрежными водами в западном и северо-западном районах и только береговыми вода­ ми у Кавказского побережья. У Кавказа и Крыма пригодной для обитания десятиногих раков является небольшая прибрежная полоса, в большинстве шириной 3—4 мили. В связи с узким шельфом в этих районах у личинок имеется очень много шансов оказаться над глубиной, где жизнь их родите­ лей совершенно невозможна и соответственно исключается возможность их оседания вследствие глубинной сероводородной зоны. В наших сборах ли­ чинки десятиногих раков встречались на расстоянии до 9 миль от берега, т. е. над сероводородной зоной, но такое явление было редким. Основная масса личинок удерживается, в береговых водах в прибрежной полосе над глубиной от 1 до 20—30 м. По данным Ю.П. Зайцева (1970), плотность ли­ чинок снижается до 2—2,5 % той, которая соответствует глубине 20—50 м.

Такое же явление наблюдается и в других районах Мирового океана. У Се­ верной Каролины (США) креветки семейства Penaeidae на личиночных стадиях развития найдены вблизи берега, тогда как более поздние стадии находились мористее: в прибрежной зоне ранние стадии встречались в пре­ делах 15—20 миль от берега, а самые ранние найдены на станции, располо­ женной в 5 милях. Таким образом, распределение личинок указывает на снос их течениями из прибрежной зоны в море. Предполагается, что уне­ сенные на 50—100 миль личинки могут перезимовать в море и вернуться в хтуарии (Sick, 1970).

Из 1700 видов многоклеточных беспозвоночных, обитающих в Черном море, около 800 ведут придонный образ жизни. Большая часть бентосных гидробиоптов (56 %) имеет свободноплавающую личинку, у всех без ис­ ключения морских видов десятиногих раков личинки планктонные. В се­ зон массового размножения в планктоне береговых вод личинки бентосных беспозвоночных нередко занимают доминирующее положение, особенно в мелководных заливах, открытых лиманах и бухтах, где их численность мо­ жет достигать более 80 % всего зоопланктона. Именно в этих участках про­ исходит выклев личинок как десятиногих раков, так и других бентосных беспозвоночных.

Несмотря на то что наибольшая биомасса зообентоса в Черном море образуется на некотором расстоянии от берега, максимальная численность мелких донных организмов находится на мелководье, где они поселяются на макрофитах. Так, в Каркинитском заливе в сообществе зостеры на глу­ бине 1 м встречается 33—342 экз. полихет на 1 кг водорослей. Большинст­ во видов десятиногих раков во время размножения мигрируют к берегу, где икроносные самки концентрируются на глубине до Ю м. Здесь же наблю­ дается сосредоточение их личинок на ранних стадиях развития. Изучение сезонной динамики личиночных стадий свидетельствует о том, что они присутствуют среди мелководного планктона постоянно на протяжении всех теплых месяцев. Так, в приповерхностном планктоне Тендровского за­ лива личинки мидий образуют скопления в слое воды 0—5 см, где их ко­ личество в мае составляло 29 О О экз./м. В Жебриянской бухте осенью чис­ О ленность личинок только полихет и моллюсков достигала 14 О О экз./м.

О Перечисленные выше примеры свидетельствуют о том, что мелководья — наиболее благоприятные районы для размножения бентосных организмов, в том числе десятиногих раков.

Во время ветровых сгонов поверхностных вод личинки уносятся тече­ ниями в сторону моря, где под Влиянием гидрологических явлений проис­ ходит перераспределение водных масс, в которых образуются «пятна» ли­ чинок. Размеры образовавшихся «пятен» зависят от размеров и географиче­ ского положения мелководного участка, из которого вынесены личинки, а также от степени перемешивания водных масс. Специальные наблюдения в Одесском заливе со стационарной платформы, где пробы собирались ней стонной сетью на протяжении 48 ч с интервалом 30 мин, также подтверди­ ли наличие «пятен» личинок десятиногих раков у поверхности воды. Чаще всего в «пятнах» встречались личинки на первой стадии развития, принад­ лежащие одному виду.

В открытых участках Черного моря личинки донных беспозвоночных распределяются неравномерно;

процесс переноса личинок десятиногих ра­ ков изучен недостаточно, однако известны их отдельные находки в цент­ ральных областях Черного моря. В восточной части Карибского моря отме­ чены «пятна» личинок крабов на стадии мегалопы, которые происходят от популяций эдедултных форм, локализованных у побережья Южной Амери­ ки и вынесенных в восточную часть Карибского моря в линзах относитель­ но распресненных вод Амазонки и Ориноко (Kidd, Rice, 1986).

Чаще всего личинки рассеиваются в водных массах, перенос их в кри­ тической степени может зависеть от направления преобладающих течений в период пребывания животных в пелагиали. На примере голубого краба Чесапикского залива и креветки Penaeus aztecus из Мексиканского залива доказана применимость моделей ветрового переноса поверхностных вод к изучению биологии видов с личиночной стадией. Самки голубого краба в период размножения мигрируют к устью залива и нерестятся на шельфе пе­ ред входом в залив. Личинки проводят в нейстоне 30—50 сут и выносятся течениями на шельф. Если их вынесут воды Гольфстрима, они погибнут.

Преобладающий ветровой перенос поверхностных вод находится в преде­ лах шельфа к северу или к югу Чесапикского залива, но выноса в воды ма­ терикового склона не наблюдается. Личинки креветок выклевываются у дна (глубина 50—120 м) на шельфе северо-западной части Мексиканского за­ лива, живут у поверхности. Их выживание зависит от транспорта течения­ ми поперек шельфа в сторону берега, так как постличинки и молодь живут в прибрежных лагунах и эстуариях. Преобладающие ветровые течения не­ сут их поперек шельфа к берегу. Транспорт поперек шельфа определяет 46 % межгодовых колебаний численности личинок креветок в заливе Гал­ вестон (штат Техас, США). В условиях градиента плотности между при­ брежными водами и открытым морем ветровая циркуляция поверхностных вод может обеспечивать возврат личинок в прибрежную зону, успешное по­ полнение, а также стратегию размножения и развития видов, адаптирован­ ных к этому (Leming, Johnson, 1985).

Пополнение личинок десятиногих раков из других областей известно и в северных морях. Своеобразный перенос личинок креветки Pandalus bore alus и формирование ее популяции на определенных участках наблюдают­ ся в Баренцевом и Норвежском морях. Специальные исследования (Лысый, 1982) показали полное отсутствие личинок в прибрежных водах западной части Норвегии южнее Лофотенских островов и предполагается, что попол­ нение «материнских популяций» в этом районе с юга крайне невелико и они поддерживают численность за счет собственной репродуктивной спо­ собности и независимы. По биологическим характеристикам к ним близки креветочные группировки в прибрежье западного Мурмана. В Баренцевом море наблюдаются и частично зависимые креветочные группировки. Их личинки вливаются в поток личинок с юго-запада и играют определенную роль в пополнении зависимых скоплений. Получается как бы ступенчатое пополнение: присоединив часть личинок основных материнских популя­ ций, эти группировки сами служат «материнскими» для других. В Баренце­ вом море на основании данных о направлении и интенсивности ежегодно­ го дрейфа личинок с водами Нордкапского течения можно ориентировоч­ но судить о величине пополнения популяции того или иного района.

Личинки десятиногих раков могут дрейфовать не только в толще воды, но и на плавающих предметах, например водорослях. Так, в сентябрьских пробах из залива Суруга на водорослях обнаружено 13 видов мегалоп кра­ бов (преимущественно Portunidae и Grapsidae) и одного вида глаукотоэ Porcellanidae (Camo, Muraoko, 1977).

Известен и другой путь горизонтального дрейфа личинок. Так, мегало пы краба Cancer magister имеют тенденцию прикрепляться к нижней по­ верхности нейстонного гидроида Velella velella, где находятся среди гонозо идов. Чаще всего на одном горизонте находили 1 экз. мегалопы. На рассто­ янии 4,8 км от берега 88 % гидроидов содержали мегалопы При этом гид­ роид может служить пищей для мегалопы (поедаются ткани, в частности нематоцисты), убежищем для хищников и средством горизонтального пе­ ремещения (Wickham, 1979).

ЭНДОГЕННЫЕ РИТМЫ И ПРИЛИВНО-ОТЛИВНЫЕ ТЕЧЕНИЯ Время выклева личинок связано со многими абиотическими фактора­ ми: температурой воды, временем суток, фазой прилива и соответствующей фазой Луны. В Черном море выклев личинок почти всех видов десятино­ гих раков начинается при температуре, превышающей 18 °С, и в связи с от­ сутствием приливно-отливных течений не связан с последними. Попытка увязать выклев личинок с фазой Луны не дала положительных результатов из-за отсутствия достаточного количества материалов, хотя такая связь в какой-то степени прослеживается.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 14 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.