авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |

«г I УДК 591.67 Медицинская териология. М., «Наука», 1979, с. 330. Монография представляет сводку мировых данных о роли различных ви­ дов млекопитающих (грызунов и ...»

-- [ Страница 5 ] --

В предгорно-ручьевых очагах зараженные полевки обычно со­ ставляют 0,4—10,5, а на отдельных ручьях до 27% [Олсуфьев, Дунаева, 1970].

Водяной полевке отводится большая роль в природной очаго­ вости листериоза. Листерий выделяли из этих грызунов в Бол­ гарии, средней полосе Европейской части СССР, Южном За­ уралье, в лесотундре средней Сибири. В период разлитой эпи зотий в Волынском Полесье установлено, что основным источ­ ником инфицирования воды в болотах была водяная полевка Arvicola terrestris — водяная полевка Чувствительность и восприимчивость вида к листериозу изучена недостаточно. В условиях тесного контакта зверьков (в клетках) экспериментальная эпизоотия протекала в течение двух месяцев с интервалами гибели животных через 2—5 дней. Листерии долго сохраняются во внешней среде при широком диапазоне темпе­ ратуры и влажности. Инфекции свойственны разнообразные пути передачи. В очагах, где водяная полевка была одним из основ­ ных носителей инфекции, обнаруживали инфицированных кле­ щей Ixodes ricinus и I. persulcatus. Эпизоотии листериоза обо­ стряются в ранневесенний период и осенью [Сюзюмова, 1960].

Рассматриваемый вид служит носителем эризипелоида. Это установлено в природных очагах Северо-Запада РСФСР, Азер­ байджана, Запгдной Сибири и Казахстана. У водяной полевки встречаются две формы эризипелотриксов: Erysipelotrix rhusio pathiae var. suis, вызывающий заболевания у человека, многих домашних и диких животных, и Е. г. var. murisepticum, патоген­ ный только для мышей и некоторых полевок'. По мнению Т. Н. Дунаевой и соавторов [1953], водяная полевка в отдельных очагах играет роль основного носителя этой инфекции. Болезнь у грызунов обычно протекает в форме бессимптомного носитель ства. Но в неблагоприятных условиях провоцируется острая форма, часто с летальным исходом. Во время скрытого бацилло­ носительства и при остром течении болезни полевки распростра­ няют инфекцию, выделяя эризипелотриксов с мочой. Число за­ раженных зверьков в популяциях составляют в среднем около 3%, но в особо благоприятных для сохранения возбудителя мес­ т а х — на водоемах с широкими илистыми отмелями — достигает 10—30% [Дунаева и др., 1953].

Водяная полевка является одним из дополнительных резер­ вуаров инфекции в природных очагах лептоспироза. Лептоспир от нее выделяли в различных частях территории СССР, а также в Англии, Болгарии, Польше, Румынии {Ананьин, 1971;

Карасе ва, 1971]. Она мало чувствительна к этому заболеванию. Возбу­ дитель выделяется с мочой и передается водным и контактным путем. Воротами инфекции служат незначительные повреждения кожи и слизистых оболочек. В популяциях водяной полевки леп тоспироз серологически обнаруживается у 5—10% зверьков [Ва лова, Мефодьев, 1972;

Воронин и др., 1971]. На Кавказе известен случай, когда лептоспир выделяли у 40—70% зверьков [Таги Заде и др., 1972]. Но и в этом случае водяная полевка не была отнесена к основным носителям заболевания из-за ее малочис­ ленности и разобщенности поселений.

В лесостепных и степных районах Западной Сибири и северо, восточного Казахстана, а также в Чехословакии у водяной по Также для других животных и человека (Ред.).

142 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней левки установлено носительство Ку-риккетсиоза [Федорова, 1968].

В периоды эпизоотии у водяной полевки не наблюдается гибели и внешних признаков проявления болезни. Степень восприимчи­ вости и чувствительности вида к Ку-риккетсиозу не изучалась.

Основным путем передачи возбудителя в природных очагах счи­ тается трансмиссивный, через иксодовых клещей. В лесостеп­ ных и степных типах очагов главный переносчик Dermacentor marginatus. Элементарные очаги Ку-риккетсиоза в степной и ле­ состепной зонах в основном приурочены к местам повышенной влажности, которые служат стациями переживания мышевид­ ных грызунов, местами концентрации иксодовых клещей и часто соприкасаются с местообитаниями водяной полевки [Карулин, 1960].

В природных очагах риккетсиоза Северной Азии большинство фоновых видов млекопитающих являются носителями этой ин­ фекции. Из водяной полевки также неоднократно выделяли воз­ будителя либо устанавливали носительство серологически. Роль того или иного вида млекопитающих в очаге этой инфекции за­ висит от его участия в прокормлении главных переносчиков и хранителей риккетсий — иксодовых клещей. Наиболее часто за­ ражен риккетсиями Dermacentor nuttalli. Этот клещ часто пара­ зитирует на водяной полевке в Туве. Возбудитель риккетсиоза Северной Азии, по-видимому, передается также блохами, гама эовыми и краенотелковыми клещами [Столбов и др., 1971].

В редких случаях водяная полевка может вовлекаться в чум­ ные эпизоотии. Известен факт выделения из нее в Гурьевской области возбудителя чумы в период интенсивной эпизоотии среди песчанок. Высокая восприимчивость и инфекционная чувстви­ тельность этой полевки к чуме показана экспериментально [Ралль, 1960].

В лесостепных районах Западной Сибири у водяной полевки выявлена зараженность пастереллезом, сальмонеллезом и стреп­ тококковой инфекцией. Эти заболевания проходят у зверьков обычно в латентной форме. Но при ослаблении организма они переходят в подострую и острую формы, нередко с летальным исходом [Сюзюмова, 1960].

Л. М. Сюзюмовой [1960] в Южном Зауралье у водяной полев­ ки обнаружен бруцеллез. Однако роль вида в носительстве этой инфекции остается неясной. В опытах того же автора показана низкая чувствительность полевок к бруцеллезу. Смертельной оказалась доза в 1 млн. клеток.

Известен случай выделения от водяной полевки возбудителя сибирской язвы [Фолитарек, 1971].

В последние годы работами Н. Н. Харитоновой с соавторами показана важная роль водяной полевки в резервации возбуди­ теля омской геморрагической лихорадки (ОГЛ). Вирус ОГЛ Arvicola terrestris — водяная полевка \ неоднократно изолировали от водяных полевок в лесостепной зоне Западной Сибири. Зараженные зверьки, выявленные серо­ логически, составляют 5,6—6,2%. При экспериментальном инфи­ цировании умеренными дозами вируса у водяных полевок развивается латентная форма ОГЛ, нередко принимающая хро­ ническое течение (5,5 месяца — срок наблюдения). Латентное течение инфекции сопровождается нерегулярной, но достаточно напряженной виремией, эвакуацией вируса с мочой и экскремен­ тами. Вирус сохраняется в озерной воде летом более двух недель, зимой—-до трех месяцев. Показана возможность передачи виру­ са разными группами кровососущих паразитов. Однако числен­ ность иксодовых клещей в лесостепи Западной Сибири низкая, а эпизоотии ОГЛ в популяциях ондатры имеют осенне-зимнюю сезонность, исключающую участие кровососущих двукрылых.

Ввиду этого важнейшим путем распространения инфекции в природном очаге следует считать алиментарно-водный. Вместе с тем не исключается существования как трансмиссивного, так и респираторного путей передачи вируса [Харитонова, Леонов, 1978].

У водяной полевки в Омской области были найдены антите­ ла к вирусу клещевого энцефалита [Корш и др., 1970]. Поскольку она является случайным прокормителем основных переносчиков и хранителей этого вируса — клещей I. persulcatus, по-видимому, вовлечение ее в эту инфекцию также может быть лишь случай­ ным.

По мнению А. И. Красновой и Н. В. Щепотьева [1967], в лесо­ степной и степной зонах водяные полевки имеют важное значе­ ние в существовании природных очагов токсоплазмоза. Эпизоо­ тии токсоплазмоза среди водяных полевок выявлены в Воронеж­ ской области (пойма Хопра) и на Оби в районе Новосибирска.

В эпизоотии было вовлечено более 5% популяции грызунов. Экс­ периментально доказана высокая восприимчивость и инфекцион­ ная чувствительность водяных полевок к этому возбудителю.

Наименьшая смертельная доза составляет всего несколько ток соплазм. Передача возбудителя происходит алиментарным и кон таминиативным путями. Трансмиссивной передаче отводится не­ значительная роль [Калякин,, 1971].

Водяная полевка считается основным носителем грибков в западносибирских природных очагах дерматомикоза, вызывае­ мого Trichophiton gypseum. По-видимому, и в других известных природных очагах данного заболевания (Европейская часть СССР, Казахстан, Закавказье) главная роль также принадлежит этому грызуну. Болезнь мало сказывается на жизнеспособности полевок. Они заражаются через инфицированную почву, в кото­ рой грибок может сохраняться очень долго. В озерно-займищных копуляциях водяной полевки (Новосибирская обл.) наибольшее 144 Часть П. Обзор млекопитающих как носителей болезней число зараженных зверьков (до 10%) встречается в конце зим­ него подземного периода жизни грызунов. Отмечается зависи­ мость заболеваемости трихофитией людей от многолетних коле­ баний численности водяной полевки [Фолитарек, 1971].

Вследствие некоторых особенностей водяная полевка в ряде случаев эпидемиологически — более опасный вид, чем мелкие мышевидные грызуны, хотя численность последних может быть и выше. Относительно крупные размеры делают ее более доступ­ ной для нападения кровососущих двукрылых. Этому способству­ ет и обитание вблизи воды: концентрация гнуса, меньшая укры тость зверька. Околоводный образ жизни увеличивает эпидемио­ логическое значение вида для болезней, способных передавать­ ся водным путем. Оно еще более возрастает вследствие того, что водяная полевка является промысловым видом. Хотя промысел ее за последние годы несколько сократился, в некоторых обла­ стях заготавливается по нескольку сот тысяч шкурок в год. На­ конец, росту эпидемиологического значения вида способствует его вредоносная деятельность в сельском и лесном хозяйстве.

Вредоносная деятельность вызывает ответную реакцию людей — истребление с помощью приманок, отлов капканами и цилиндра­ ми, вкопанными на специальных ловчих плуговых бороздах, а также другие меры борьбы [Пантелеев, 1968;

Фолитарек, 1971].

Промысел и отлов в целях борьбы служат основными фор­ мами прямого контакта человека с данным видом. Эпидемически контакт наиболее опасен при промысле, когда со зверьков сни­ мают шкурку. Существуют различные формы косвенного контак­ та: через воду, пищевые продукты, в результате укуса кровосо­ сущих насекомых и клещей, при перекладке соломы. Все эти формы контакта осуществляются в летнее время. Зимой контакт может осуществляться в редких случаях, когда эти грызуны остаются на зимовку в погребах, овощехранилищах, скирдах и ометах. Важнейший контактно-опасный сезон — середина и вто­ рая половина лета. В это время существенно возрастает пребы­ вание людей «в природе»: на полевых работах, заготовке сена, грибов, ягод. С другой стороны, к этому времени возрастает чис­ ленность полевок в результате нескольких весенне-летних гене­ раций и поднимается их миграционная активность. Эпидемиоло­ гическое значение вида резко возрастает в периоды массовых размножений, когда полевки становятся легкой добычей собак и кошек, которые приносят их во дворы, без особого труда их ловят подростки и дети ради забавы.

Общую рекогносцировочную оценку численности в местах возможного обитания вида проводят визуально по следам жиз­ недеятельности (весной и летом по кормовым столикам, осенью— по кучкам выброшенной из нор земли) и оценивают баллами — «много», «мало».

Arvicola terrestris — водяная полевка Количественную оценку вида в заселенных биотопах прово­ дят путем отлова грызунов в капканы. В ленточных поселениях выставляют в линию, например, по берегу водоема вдоль уреза воды, 25 капканов через каждые 10 м. В диффузных поселениях облавливают 1—2 площадки по 100 м2. В обоих случаях показа­ тель численности — число попавших полевок за одну ночь. Ис­ пользуется также метод картирования поселений в разных ва­ риантах [Пантелеев, 1968].

При массовом размножении для ликвидации опасных очагов водяной полевки применяют отравленные приманки, которые рас­ сеивают с самолетов, а также сеялками, или разбрасывают вруч­ ную [Пантелеев, 1968;

Фолитарек, 1971].

Р о д Lagurus Gloger, 1841 — пеструшки Полевки зональных биотопов степей, полупустынь и пустынь (рис. 17) (в последних обитает лишь желтая пеструшка на вос­ токе ареала). Род включает три ясно выраженных вида, относя­ щихся к разным подродам: два палеарктических (L. lagurus Pall., 2п = 54;

L. luteus Eversm., 2п = 56) и один североамерикан­ ский (L. curtatus Cope, 2n = 54). Некоторые предполагают, что монгольский подвид желтой пеструшки является также отдель­ ным видом.

Желтая пеструшка L. luteus — самый крупный представитель рода (длина тела до 200 мм, вес до 100 г). В СССР встречается в Зайсанской котловине и, может быть, в мелкосопочнике север­ нее Балхаша. В историческое время встречалась в полупустынях всего Казахстана. Предполагают, что одной из вероятных при­ чин ее вымирания были эпизоотии чумы. Сведения о роли вида в эпизоотиях природноочаговых болезней отсутствуют.

Американская L. curtatus, вероятно, является одним из ос­ новных носителей чумы на западе США — в полупустынях Ко­ лумбийского плато [Козакевич и др., 1970].

Степная пеструшка L. lagurus — мелкий зверек типичного полевочьего облика, серого цвета, с черной полосой вдоль хреб­ та, без хвоста. Длина тела обычно не превышает 100 мм, вес— до 40 г. Специфический обитатель степной зоны [Кучерук, 1959а].

Ареал вида охватывает степи и частично полупустыни Восточной Европы, Казахстана, Западной и Средней Сибири, Северной Джунгарии и Западной Монголии.

В лесостепной и степной зонах пеструшка избегает разно­ травно-злаковые и ковыльные степи, предпочитая сравнительно разреженные солончаковые и солонцовые участки, а в особенно­ сти полынно-типчаковые сухие степи, злаково-полынные полупу­ стыни, а также глинистые обедненные степи, залежи и выгоны.

Бывает многочисленна по краям полей, на межах и огрехах.

146 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней Род Lagurus — пеструшки Иногда встречается в сараях и амбарах. В южной части степной зоны — это доминирующий вид среди мелких мышевидных гры­ зунов (около 90% их населения).

Убежище пеструшек [Наумов, 1948] состоит из основной (гнез­ довой) норы — сравнительно сложной, со многими (до 10) вхо­ дами и нескольких более просто устроенных нор (защитных или кормовых) с 2—3 отверстиями. Все норы соединяются сетью до­ рожек, которые, кроме того, ведут от отверстий норы к участкам добывания корма. В принципе норы пеструшек сходны с норами обыкновенной полевки, но более сложны и глубоки (до 70— 90 см). В качестве убежищ пеструшки часто используют норы сусликов, слепушонок и трещины почвы.

В пищевом рационе доминируют узколистные злаки (особен­ но типчак) и полыни (особенно белая полынь);

зверьки способны выкапывать и поедать луковицы и клубни, иногда потребляют насекомых (главным образом саранчовых). Роль семенного кор­ ма обычно незначительна. Сезонные особенности питания выра­ жаются в доминировании злаков весной (особенно ранней), зла­ ков и разнотравья в начале лета, луковичек мятлика во второй его половине [Ходашова, 1960]. Запасы корма встречаются ред­ ко, они бывают незначительны по объему. Географическая из­ менчивость рациона незначительна [Наумов, 1948].

Беременность продолжается около 20 дней (15—23). Средняя продолжительность между последующими выводками — 25— 30 дней [Наумов, 1948]. Спаривание начинается сразу после ис­ чезновения снегового покрова — в первые дни вегетации расти­ тельности [Ходашова, 1960]. Весной зверьки приносят, как прави­ ло, два выводка, а летом размножаются лишь немногие пары.

Осенью при вторичной вегетации число размножающихся пар увеличивается. Иногда бывает зимнее подснежное размножение, оно неоднократно отмечалось, в частности в Северном Казахста­ не [Страутман, Шубин, 1960]. В среднем у одной самки бывает 6—9 эмбрионов, абсолютный максимум—13. Сеголетки первого и второго пометов могут размножаться в возрасте двух месяцев (в июне). Смертность взрослых пеструшек в начале лета дости­ гает 60—80, а полувзрослых — 90% [Ходашова, 1960]. До начала расселения доживает около 70% зверьков, родившихся весной [Страутман, Шубин, 1960]. В сезонном ходе численности основ­ ную роль играет интенсивность размножения, а не смертность зверьков.

Численность пеструшек после интенсивного весеннего размно­ жения в оптимальных биотопах вне периодов депрессии и массо­ вых размножений — 10—20 зверьков на 1 га, при массовом раз­ множении— свыше 200 на 1 га [Ходашова, 1960]. Обычно обилие зверьков оценивается по числу отверстий их нор, которое меня­ ется соответственно от 200—300 до 2000—3000 на 1 га. В годы 148 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней депрессий численности пеструшки сохраняются в сравнительно увлажненных биотопах с относительно богатой растительностью.

Это прежде всего понижения рельефа. При высокой численности они распространены почти повсеместно, в том числе на посевах зерновых ив особенности бобовых трав.

Использование территории — типичное для полевок. Взрос­ лые пеструшки в период размножения живут парами, используя систему убежищ, соединенных тропинками. Подросшие молодые расселяются примерно в двухмесячном возрасте. Осенью само­ стоятельные молодые пеструшки не расселяются, а остаются жить с родителями в одном убежище даже при наличии у взрос­ лых нового выводка. При приближении зимы пеструшки обита­ ют уже только группами — одиночно живущих зверьков почти не встречается.

На степных пеструшках встречаются блохи различных мел­ ких грызунов и даже хищников (всего зарегистрировано 9 ви­ дов), среди которых специфическим видом с некоторой натяж­ кой можно считать только Amphipsylla prima. В Волго-Ураль ском междуречье на пеструшках чаще других встречаются блохи малого суслика и других степных грызунов Ct. breviatus, блохи малого суслика Ct. pollex, а также другие паразиты сусликов и песчанок, причем количество последних меняется в зависимости от характера ландшафта. Из числа других эктопаразитов на пеструшках зарегистрировано шесть видов иксодовых клещей, три вида гамазид — обитателей гнезда и шерсти зверьков — и три вида краснотелок. Количество эктопаразитов на пеструшках мо­ жет быть значительным. Так, например, индекс обилия D. таг ginatus на пеструшках в Северном Казахстане достигает 18,0.

Как многочисленный зверек многих степных биоценозов степ­ ная пеструшка не может не принимать участия в циркуляции воз­ будителей типичных природноочаговых болезней степной зоны.

Степная пеструшка—высоковосприимчивый и высокочув­ ствительный к туляремии зверек. Она принимает участие как дополнительный носитель в поддержании очагов степного типа на юге Европейской части СССР. Среди них могут возникать разлитые эпизоотии, они наблюдались в Волгоградской обл. и в Западном Казахстане [Олсуфьев, Дунаева, 1960]. По отноше­ нию к возбудителю чумы пеструшки также высоковосприимчивы и высокочувствительны. Участие этого зверька в эпизоотиях из­ редка регистрировалось в Северном Прикаспии в годы массовых размножений мелких грызунов [Ралль, 1960].

Лихорадка Ку обнаружена у степных пеструшек серологиче­ ски в Северном Казахстане, причем количество риккетсионосите лей достигало 20%. В природных очагах степного типа пеструш­ ка является основным носителем риккетсий, поскольку в годы массовых размножений этот зверек бывает очень многочислен Род Lagurus — пеструшки ным и прокармливает массу иксодовых клещей, служащих ре­ зервуаром риккетсий [Карулин, 1960;

Федорова, 1968]. Возмож­ но, что степная пеструшка участвует в циркуляции возбудителя клещевого риккетсиоза Северной Азии: положительные сероло­ гические реакции получены от зверьков из Северного Казахстана [Карулин, Пчелкина, 1958].

Формы контакта с человеком, угрожающие здоровью населе­ ния, ограничиваются тем, что при массовых размножениях степ­ ная пеструшка может проникать в жилые и хозяйственные по­ стройки сельских населенных пунктов и при эпизоотических си­ туациях заносить в них возбудителя. При массовых размножени­ ях, регулярно бывающих в степях Казахстана, причиняет эко­ номически ощутимый вред посевам и пастбищам.

Ondatra zibetica Linnaeus, 1758 — ондатра, или мускусная крыса Единственный вид рода. Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена. Относится к древней группе корнезубых по­ левок, из числа которых в Старом Свете наиболее близкород­ ственными являются представители современного эндемичного балканского ррда Dolomys Nehring, а в Новом Свете — Neofiber True и Phenaccmys Merriam [Громов идр., 1963].

Самая крупная полевка, длина тела достигает более 250 мм.

Характеризуется признаками приспособления к земноводному образу жизни. Стержень хвоста уплощен с боков, длина его не менее 70%, длины туловища. Между пальцами задних конечно­ стей имеются неполные плавательные перепонки. Глаза неболь­ шие, высоко посаженные. Губы обрастают резцовые отделы че­ репа, изолируя резцы от ротовой полости. Кондилобазальная длина черепа более 50 мм. Коренные зубы с корнями. Передние поверхности обеих нижних резцов уплощены и направлены под выступающим острым углом друг к другу. Диплоидное число хромосом равно 54.

Естественный ареал занимает большую часть Северной Аме­ рики, за исключением тундры и южных субтропических районов.

Для Евразии — интродуцированный вид. В СССР впервые заве­ зена в 1927 г., и к настоящему времени акклиматизирована на обширной территории, преимущественно в лесных и степных об­ ластях, а также в долинах крупных рек пустынной зоны (рис. 18).

Поселяется на различных водоемах — реках, озерах, стари­ цах, болотах, каналах и т. п. Будучи связана с интразональными биотопами, распространена, как и водяная полевка, от зоны се­ верных лесов и тундры до пустынь включительно. Предпочитает водоемы со стоячей водой или медленным течением и богатой околоводной и водной растительностью. На быстро текущих 150 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней Ondatra zibethica — ондатра реках не живет. Неблагоприятно для ондатры и промерзание во­ доемов, так как она связана с ними круглый год. Один из наи­ более благоприятных для ондатры районов — болотно-озерная лесостепь Северной Барабы. Здесь зверьки заселяют озера с ха­ рактерными для них сплавинами и зарослями тростника, зани­ мающими огромные территории. Самая высокая плотность насе­ ления ондатры отмечена на озерах с внутриозерной сплавиной и займищных [Максимов, 1966]. В степной и пустынной зонах для ондатры благоприятны дельты крупных рек с обширными плав­ нями [Лавров, 1957].

В большинстве районов, где ондатра выпущена на. водоемах с достаточным запасом кормов, она быстро освоилась, размно­ жилась и уже через 2—3 года достигла промысловой численно­ сти. В северных районах численность зверьков нарастала мед­ леннее, чем в южных. В Архангельской области и Коми АССР промышлять ондатру начали через 4—5 лет, а в Якутской АССР только через 7 лет после завоза зверьков. Особенно благоприят­ ными оказались дельты рек Амударьи и Или. Здесь промысел начался через два года. В пределах освоенной видом территории наибольшая численность ондатры наблюдается в Западной Си­ бири, в Прибайкалье, среднем течении Лены, в Колымской низ­ менности, а также в низовьях крупных рек: Днепра, Кубани, Амударьи, Или, Селенги и др.

Максимальной численности ондатра достигла в 1955—1957 гг.

В 1956 г. было заготовлено 6 млн. шкурок. Основными промыс­ ловыми районами стали Казахстан, Узбекистан, Западная Си­ бирь, Якутия. В последующие годы заготовки стали постепенно падать и в 1970 г. составляли лишь 1,7 млн. шкурок. Особенно сильно за эти годы сократилась численность ондатры в Узбеки­ стане (дельта Амударьи), озерной лесостепи Казахстана и За­ падной Сибири, что вызвано было в основном усыханием водое­ мов [Сыроечковский, Рогачева, 1975]. При обмелении водоемов под воздействием метеорологических факторов или деятельности человека уменьшается кормовая база ондатры, зверьки вынуж­ дены совершать миграции в поисках благоприятных условий.

В результате ондатры гибнут от бескормицы, врагов, эпизоотии [Максимов и др., 1975]. В более северных районах, где гидроло­ гический режим водоемов более постоянен, но кормовые ресурсы ондатры ограниченны и восстанавливаются медленно, уменьше­ ние численности ондатры связано с выеданием ею растительно­ сти, а также с сокращением площади подводных пастбищ в су­ ровые зимы при более глубоком промерзании водоемов. В по­ следние годы наблюдается постепенная стабилизация численно­ сти ондатры на умеренном уровне, в 3—4 раза меньшем, чем в период первоначальной вспышки обилия [Сыроечковский, Рога­ чева, 1975]. В районах, освоенных ондатрой, определились регу 152 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней лярные колебания ее численности с циклически повторяющимися подъемами и спадами. Так, в Новосибирской области 'пики чис­ ленности ондатры наблюдаются через 8—9 лет, а амплитуда колебания достигает 20—40 крат [Максимов, 1966]. Сезонный максимум численности ондатры достигается обычно к осени, по­ скольку размножение вида приурочено к весенне-летнему пе­ риоду.

Питается ондатра грубым зеленым кормом. Основные кормо­ вые растения: тростник, рогоз, камыш, рдесты, телорез, сит­ ник, кубышка, хвощ, осоки и др. Поедает листья, стебли и кор­ невища. В летнее время за сутки взрослая ондатра весом 1 кг, в возрасте около 10 месяцев, съедает 1,1 кг сочных кормов.

С учетом непоедаемых остатков такой зверек ежедневно губит около 4 кг рогоза, или 3 кг телореза, или 2 кг стеблей тростника [Красовский, 1962]. При недостатке растительного корма поедает животную пищу: моллюсков, раков, лягушек, мелкую рыбу. На зиму заготавливает корм в кормовых хатках или норах.

К размножению ондатра приступает весной. Начало гона сов­ падает с началом вскрытия водоемов. В Бурятии 70,6% самок дают два помета, 23,5% — три помета, а 5,9% самок имеют толь­ ко один выводок. В западносибирской лесостепи 60% самок при­ носит три выводка, 35% — два выводка и 5% — один выводок.

В дельте Амударьи ондатры приносят в среднем три — четыре помета, а отдельные самки даже пять. Здесь размножение зверь­ ков продолжается почти круглый год, лишь с некоторым замед­ лением в зимние месяцы. Число детенышей в выводках бывает от 1 до 16, в среднем 7—9, чаще 8. Беременность продолжается 25—26 дней. Самцы-сеголетки в текущем году половозрелости, как правило, не достигают и начинают спариваться только в сле­ дующем году. Самки-сеголетки становятся половозрелыми в воз­ расте 4—5 месяцев и осенью частично начинают размножаться.

Размножение сеголеток на севере — явление редкое, а на юге — регулярное. Например, в Курганской области 8% самок первого помета в сентябре приносит первый выводок из 3—4 детенышей [Околович, Корсаков, 1951].

Возраст ондатры устанавливают по зубам: определяют сте­ пень стертости жевательной поверхности и высоту коронки [Кор­ сакова, 1970]. Продолжительность жизни ондатр в природе не превышает 3—4 лет. При благоприятных условиях популяция на 75—85% состоит из молодых зверьков. В низовьях Оби в сен­ тябре — октябре молодые текущего года рождения составляли 85—89, а родившиеся в предыдущие годы — 11—15%. Молодняк представлен зверьками первого (весеннего) помета (16—35%), второго (летнего) помета (37—51%), третьим выводком перези­ мовавших (8—29%) и потомством самок первого выводка. До весны состав популяции здесь изменяется мало. В мае — июне Ondatra zibethica — ондатра популяция в основном состоит из животных старше года. В июле перезимовавшие зверьки составляют еще около 90, в августе их остается 30%, а 70% популяции уже приходится на сеголеток.

На юге, в дельте Или, осенняя популяция ондарты на 60,5% бы­ ла представлена сеголетками, а 39,5% составляли зверьки стар­ ше года. В январе — феврале зверьков в возрасте до 9 месяцев, т. е. зимующих впервые, было 74,7%. Весной особи старше года составляли 13,9% При ухудшении условий обитания в популяции ондатры со­ кращается численность молодняка, среди взрослых убывают зверьки старше двух лет. В результате слабого промысла в по­ пуляции увеличивается группа старших животных [Страутман, 1963;

Корсакова, 1970].

Ондатра живет в норах или хатках. В высоких берегах устраи­ вает сложные норы. Вход в нору расположен под водой, а гнез­ довая камера лежит выше уровня воды. Хатки делаются обычно на низких заболоченных берегах и строятся из остатков поеден­ ных растений, сухой травы, ила и т. п. В хатке бывает одна или несколько камер. Различают хатки кормовые, гнездовые и для запасов [Страутман, 1963;

Бабушкин, 1971].

Ондатра охотно использует.готовые чужие норы, вытесняя из них хозяев. В Европейской части СССР, где ондатра обитает вместе с выхухолью, она переделывает ее норы. Часто норы ис­ пользуются ондатрой и выхухолью совместно. Число и продол­ жительность использования совместных нор меняется по сезонам и в зависимости от типа водоема и численности зверьков обоих видов [Бабушкин, 1971]. Норы водяной полевки ондатра не за­ нимает, так как они меньшего диаметра, чем ее собственные. Но водяная полевка использует убежища ондатры. На озерах Се­ верной Кулунды покинутые хатки ондатры посещаются водяны­ ми полевками, а в некоторых хатках водяные полевки остаются зимовать. Летом кормовые площадки и тропинки водяных поле­ вок используются обоими видами. При поедании корма на одних и тех же площадках устанавливается косвенный и прямой кон­ такт ондатры и водяной полевки. Здесь же происходит контакт и с полевкой-экономкой, поселяющейся на берегах озер и более сухих участках сплавин. В некоторых местах норы ондатры ча­ сто посещает серая крыса, которая использует остатки пищи он­ датры [Страутман, 1963].

Ондатра — ночной зверек, но выходит из нор и днем. Актив­ на круглый год, в спячку не впадает, но зимой ее активность ог­ раниченна. В это время она из нор выходит мало, довольствуясь запасами корма. Зимует на тех же водоемах, где живет летом.

Регулярных миграций на зимовку, как водяная полевка, не совер­ шает, с водоемом связана более тесно, чем последняя. Ондатра— оседлый зверек. Семья, которая образуется весной и состоит из 154 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней пары взрослых и их выводков, имеет постоянный, строго ограни­ ченный участок, за пределы которого зверьки выходят крайне редко. Каждый участок состоит из двух зон: охраняемой, в пре­ делы которой зверьки других семей не допускаются, и кормовой.

Охраняемая зона летом контурируется по наличию уборных, а осенью по расположению кормовых хаток. Размеры охраняемой зоны — 350—3000 м2. Площадь кормовой зоны зависит от коли­ чества кормов и плотности ондатрового населения. При высокой плотности населения кормовые зоны отдельных семей часто пере­ крываются. Чем меньше плотность, тем больших размеров до­ стигают кормовые зоны, которые бывают от 4000 до 10 000 м2.

В зимнее время семейный участок сокращается до размеров ох­ раняемой зоны [Корсаков, Шило, 1967]. Расселение молодых он­ датр частично происходит осенью, когда меченых зверьков лови­ ли на расстоянии 500—1000 м от места мечения. Кроме того, осенью мигрируют зверьки из тех участков водоемов, которые зимой промерзают до дна. Основное расселение происходит вес­ ной перед началом гона, когда после совместной зимовки семьи создаются новые пары. В это время ондатра заселяет и водоемы, малопригодные для зимовки, но летом богатые кормом — мел­ кие протоки, старицы, болота.

В процессе акклиматизации ондатра сохранила часть пара­ зитов, свойственных ей на родине в Северной Америке и завезен­ ных вместе с ней в Евразию, и, кроме того, приобрела ряд пара­ зитических форм местной фауны, которые постепенно адаптируй ются к новому виду хозяина. Из эктопаразитов у ондатры наи­ более многочисленны как по числу видов, так и по числу особей гамазовые клещи, развитию которых благоприятствуют условия в жилищах ондатры: высокая влажность, большое количество гниющих остатков, круглогодичное использование зверьками сво­ их убежищ, достаточно длительное существование последних.

В пределах всего ареала на ондатре многочислен специфический для нее вид, завезенный из Северной Америки, — Laelaps multi spinosus Banks. Из местных видов на ондатре чаще всего парази­ тируют виды, характерные для водяной полевки и мелких грызу­ нов. В Новосибирской области, например, кроме видов амери­ канского происхождения, на ондатре обнаружены еще 22 вида местной фауны. Вполне четко в разных районах страны подтвер­ ждается адаптация к ондатре таких видов, как Н. ambulans, Е. stabularis, H. isabellinus, H. glasgowi, которых в первую оче­ редь следует считать возможными переносчиками возбудителей природноочаговых инфекций [Давыдова и др., 1966]. На ондатре паразитируют волосяные клещи Listrophorus validus Banks, ши­ роко распространенные во многих областях акклиматизации ондатры. Иксодовые клещи встречаются на ондатре значительно реже. Зарегистрированы следующие виды: Ixodes apronophorus, Ondatra zibethica — ондатра I. persulcatus, Dermacentor pictus, D. marginatus, Rhipicephalus sp. Большая часть перечисленных видов для ондатры случайна, так как типичные местообитания их не совпадают с местообита­ ниями ондатры. Наибольшее значение как паразит и как перенос­ чик возбудителей природноочаговых инфекций может иметь I. ар ronophorus, который обитает в переувлажненных биотопах, и адаптация его к ондатре вполне вероятна [Давыдова и др., 1966;

Попов, Зуевский, 1966]. Характер убежищ и образ жизни ондат­ ры мало благоприятен для развития блох. Пораженность зверь­ ков невелика — 4,8%, а индексы обилия, как правило, низкие — 0,05 [Попов, Зуевский, 1966]. Все встреченные блохи относятся к малоспецифическим видам, паразитирующим на различных мел­ ких грызунах, обитающих во влажных биотопах, а также на пти­ цах: Ceratophyllus calcarifer, С. walked, С. penicilliger, С. garei, С. turbidus, Ctenophthalmus assimilis, Leptopsylla bidentata. По­ скольку ондатра :— околоводный вид и ее местообитания изоби­ луют кровососущими двукрылыми, главным образом комарами, она может подвергаться нападению этих кровососов.

Ондатра относится к группе высоковосприимчивых и высоко­ чувствительных к туляремии животных. Минимальная смертель­ ная доза — одна микробная клетка при подкожном заражении.

Гибель происходит на 6—13-й день после заражения [Дунаева, Емельянова, 1950;

Егорова и др., 1965]. Ондатра вовлекается в эпизоотии туляремии на всем протяжении своего ареала. Осо­ бенно крупные эпизоотии туляремии среди ондатр зарегистриро­ ваны во многих районах Западной Сибири. Культуры туляремий ного микроба неоднократно выделяли при исследовании трупов ондатр и проб воды, взятой в ондатровых хатках [Попов и др., 1966;

Корш и др., 1970;

Иванов и др., 1970]. Эпизоотии развива­ ются обычно весной и осенью, но отмечены и зимой. Эпизоотии теляремии наносят большой урон популяциям ондатры. По дан­ ным П. В. Корша с соавторами [1970], за полтора месяца эпизо­ отии погибло 26% зверьков. В результате инфекционного падежа заготовки шкурок ондатр могут падать на 90% [Максимов и др., 1975].

В популяции ондатр возбудитель туляремии передается в ос­ новном через воду, но имеет значение также передача через кро­ вососущих двукрылых и путем каннибализма [Иванов и др., 1970;

Максимов и др., 1975]. Гибель ондатр в хатках способст­ вует заражению воды в водоеме и распространению инфекции.

Трупы погибших от туляремии зверьков и микробы в них могут сохраняться в хатках до весны и таким образом обеспечивать перенос инфекции в следующий эпизоотический сезон. Весной ондатры расселяются по водоемам и могут занять нежилые хат­ ки с трупами. Такие хатки посещают и водяные полевки, пересе­ ляющиеся на водоем после зимовки. Эпизоотии туляремии среди 156 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней ондатр, как правило, не являются самостоятельными и связаны с эпизоотиями среди основного носителя в пойменных очагах— водяных полевок. Эпизоотии туляремии в популяциях ондатры обычно развиваются на фоне высокой численности водяных по­ левок и туляремийных эпизоотии среди последних. Ондатры спо­ собствуют накоплению возбудителя в очаге и местами могут обеспечить сохранение его в межэпизоотический зимний период (особенно в северных районах). Но связь этого грызуна с иксо довыми клещами слабая. Поэтому ондатру в природных очагах туляремии следует считать второстепенным носителем возбуди­ теля.

Из лептоспирозов наиболее часто ондатра поражается водной лихорадкой [возбудитель — L. grippotyphosa). Основной носи­ тель этого возбудителя — полевка-экономка, которая в поймах рек и на озерах нередко занимает общие с ондатрой биотопы.

Заражение ондатр происходит, вероятно, через воду, инфициро­ ванную мочой больных полевок-экономок в местах, посещаемых особями обоих видов. Эпизоотии этого лептоспироза в популяци­ ях ондатры приобретают широкий размах и поражают до 25— 37,5% зверьков. Такие интенсивные эпизоотии известны на севе­ ре в низовьях Северной Двины, Печоры, Оби, в средней полосе, например, в Ульяновской области, на юге Западной Сибири — Тюменская, Омская, Новосибирская области [Чистяков, Валова, 1965;

Попов и др., 1966;

Корш и др., 1970;

Евдокимова, Шишки­ на, 1971;

Сосницкий, Попова, 1971;

Воронин и др., 1971;

Макси­ мов и др., 1975]. В таких очагах ондатра может быть источником инфекции для человека. Кроме того, у ондатр установлено нали­ чие антител и к другим серогруппам лептоспир: Hebdomadis, Ba taviae, Pomona, Ballum, Icterohaemorrhagiae, Tarassovi, Kazach stanica II и в ряде случаев выделены культуры этих возбудите­ лей [Ананьин, 1971].

Возбудитель эризипелоида выделен из ондатры в различных районах страны, почти по всему ареалу ондатры. Часто культуры эризипелотрикса выделялись одновременно с культурами туляре­ мии (от трупов). Штаммы эризипелотриксов получены также из воды, взятой в хатках, где зимой были найдены трупы ондатры [Егорова и др., 19656].

Псевдотуберкулез зарегистрирован у ондатры в Западной Си­ бири [Бердов, Корнилов, 1970] и на Сахалине [Тимофеева и др., 1969], где от павших ондатр выделен возбудитель. Псевдотубер­ кулезная инфекция у ондатр может сочетаться с туляремией и омской геморрагической лихорадкой.

Листериоз у ондатр установлен выделением культур возбуди­ теля в Северо-Восточном Казахстане [Искаков, 1967], на севере Средней Сибири [Дунаева и др., 1967]. При промысле ондатры больные зверьки могут стать источником заражения человека.

Ondatra zibethica — ондатра У ондатры в Тюменской области найдены антитела к возбу­ дителям клещевого риккетсиоза Северной Азии (лесотундра и северная лесостепь) и лихорадки К/у (северная лесостепь) [Стол­ бов и др., 1971;

Корш и др.;

1970]. Поскольку эти риккетсиозы передаются иксодовыми клещами, которые редко паразитируют на ондатре, последняя может оказаться лишь случайным носите­ лем этих риккетсий, Омская геморрагическая лихорадка (ОГЛ) распространена в лесостепной полосе Западной Сибири и регулярно поражает по­ пуляции ондатры, вызывая значительный падеж. В очагах этого заболевания серологическими методами выявляли от 6,2 до 22% зверьков, положительно реагирующих с антигеном ОГЛ [Макси­ мов и др., 1975;

Харитонова, Леонов, 1978]. Штаммы вируса ОГЛ от ондатр неоднократно выделяли на территории Тюменской, Омской, Новосибирской, Курганской областей: при исследовании 364 зверьков выделено 50 штаммов. При этом вирус выделяли не только из мозга, но и из крови и мочи ондатр, отловленных жи­ выми [Федорова, 1966;

Попов и др., 1966]. Носителями вируса ОГЛ в природных очагах являются водяные полевки и клещи Dermacentor pictus, D. marginatus [Чумаков и др., 1965;

Макси­ мов и др., 1975]. При контактах с водяными полевками, особенно частых весной и осенью, ондатры заражаются ОГЛ. Дальнейшее распространение вируса в популяции ондатры происходит через воду, которая инфицируется мочой больных зверьков и трупами павших. Эпизоотии ОГЛ среди ондатр развиваются преимущест­ венно в холодное время года — осенью и зимой, когда вирус дольше сохраняется в воде. Это имеет существенное эпидемиоло­ гическое значение, так как ондатровый промысел приурочен к зимним месяцам. Эпизоотия ОГЛ среди ондатр может носить локальный характер и быть сосредоточена в какой-либо части водоема или широко разлитой и охватывать многие водоемы на большой территории. Эпизоотии ОГЛ в популяции ондатры мо­ гут сочетаться с эпизоотиями туляремии и лептоспироза [Попов-, и др., 1966;

Максимов и др., 1975].

Основной носитель вируса клещевого энцефалита — клещ I. persulcatus — паразитирует на ондатре лишь случайно, по­ этому ондатра может оказаться случайным носителем этого ви­ руса, но ни эпизоотического, ни эпидемиологического значения в природных очагах клещевого энцефалита она не имеет. Контакт ее с вирусом установлен только серологически. При эксперимен­ тальном заражении вирусом клещевого энцефалита ондатры по­ казали высокую восприимчивость и погибали в короткие сроки [Веселов и др., 1963;

Корш и др., 1970].

Токсоплазмоз обнаружен у ондатр серологически в таежных районах Западной Сибири и в низовьях р. Или. Выделенный от 158 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней них штамм оказался слабовирулентным для белых мышей [Ле­ вит, Бутабаева, 1971;

Пестрякова и др., 1971].

Известны спорадические случаи заболевания дерматомикоза-' ми. В Новосибирской области от ондатры выделены патогенные грибы Microsporum cookci и Trichophyton gypseum var. asteroi des. Основным носителем этих грибов является водяная полевка [Шарапов, 1966].

Ондатра — важный объект промысла и занимает второе —• третье места в заготовках пушнины в СССР. Охотничий сезон продолжается с поздней осени до ранней весны, когда в популя­ циях развиваются эпизоотии ОГЛ, туляремии, лептоспироза.

Эпидемиологическое значение ондатры велико. В процессе про­ мысла человек вступает в тесный контакт с ондатрой и может за­ разиться указанными инфекциями, а также листериозом и эризи пелоидом.

Учет численности ведется путем подсчета нор и хаток и опре­ деления протяженности заселенной этим видом части водоема.

Для отлова ондатр в бесснежный период используют капканы, которые ставят у нор и хаток, а зимой для подледной добычи применяют специальные верши.

Р о д Clethrionomys Tilesius, 1850 - рыжие, или лесные полевки Род включает шесть видов, из которых в СССР обитает четы­ ре: рыжая полевка С. glareolus Sch., красная полевка С. rutilus Pall., красно-серая полевка С. rufocanus Sundev. и тянь-шань ская полевка С. frater Thom. Для всех этих видов, так же как и для американских С. gapperi и С. occidentalis, характерно дип­ лоидное число хромосом, равное 56. Мелкие зверьки с длиной тела до 130 мм и весом до 70 г. типично полевочьего облика.

Глаза и наружное ухо заметно крупнее, чем у других полевок, хвост равен половине длины тела или несколько меньше, подош­ вы голые. Окраска верха буровато-рыжая, иногда довольно яр­ ких ржаво-красных тонов.

В СССР виды этого рода заселяют зоны тайги и широколист­ венных лесов, далеко заходя в тундру и степь по интразональ ным и лесным местообитаниям (рис. 19). При этом рыжая по­ левка — в основном западный вид, оптимум ее ареала находится в южнотаежных и европейских хвойно-широколиственных лесах.

Красная полевка в Евразии распространена в тайге от Восточной Европы до Дальнего Востока, наиболее благоприятны для нее ландшафты южной тайги Западной и Средней Сибири, предгор­ ные черневые леса Алтае-Саянской горной системы. Оптималь­ ные местообитания красно-серой полевки, видимо, — широко­ лиственные многопородные леса юго-восточной Азии, однако, Род Clethrionomys — рыжие, или лесные полевки \ 160 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней благодаря особенностям своего питания, этот вид находит хоро­ шие условия для существования также в лесных ландшафтах северной Европы с мягким морским климатом, а также в низко и среднегорных ландшафтах с прохладным влажным климатом в азиатской тайге. Тяныпанская полевка заселяет главным обра­ зом пояс лесов с преобладанием ели в горах Тянь-Шаня.

Лесные полевки — фоновые виды мелких млекопитающих лес­ ной зоны, они преобладают в населении грызунов большинства лесных ландшафтов, лишь временами уступая в численности зем­ леройкам-бурозубкам. Для лесных полевок в оптимальных био­ топах характерна довольно высокая и устойчивая численность:

до 80—100 особей на гектар, биомасса до 1000—1500 г/га (в се­ зон максимального обилия).

Сезонный максимум обилия наблюдается в летне-осенние ме­ сяцы (июль — сентябрь), кратность возрастания численности в течение сезона в районах оптимума — в 3—25 раз. По годам кратность изменений численности полевок (при учетах в сезон­ ный максимум) меняется от 2 до 7. В менее благоприятных ланд­ шафтах и биотопах численность лесных полевок колеблется го­ раздо сильнее [Кошкина, 1957;

1966;

Туликова, Коновалова, 1971;

Кошкина, Коротков, 1975;

Окулова, 1975]. Рыжая полевка преобладает в Европе среди других представителей рода Cleth rionomys, уступая в численности лишь красно-серой полевке на севере Кольского полуострова и Скандинавии. Урал и западное Приобье — область, где рыжая полевка постепенно теряет до­ минирующее положение, уступая его красной полевке. В север­ ной части Урала красная полевка местами многочисленна. В Си­ бири до Забайкалья красная полевка доминирует, красно-се­ рая — содоминант, а рыжая полевка постепенно, по мере движе­ ния на восток, становится все более малочисленной, редкой и затем исчезает из состава фауны. Красная полевка в Сибири и на севере Дальнего Востока имеет в целом более широкое рас­ пространение, чем красно-серая, преобладая над последним ви­ дом даже на северо-востоке, например в Якутии или в Корякском нагорье. В Забайкалье и Приамурье в фауне мелких млекопи­ тающих значительно возрастает значение красно-серой полевки, где она становится видом-доминантом. В хвойно-широколиствен 'ных лесах Южного Приморья красная полевка почти полностью замещается красно-серой. Красно-серая полевка, наряду с азиат­ ской лесной мышью — фоновый вид мелких грызунов в лесах Японии и Северного Китая.

, Лесные полевки — растительноядные зверьки, использующие в пищу все части растений, произрастающих в лесах: зеленые ча­ сти, семена, корневища, кору и т. д. Они поедают самые разнооб­ разные виды растений, не только цветковые, но также мхи, ли­ шайники, грибы. Постоянно используются в пищу животные кор Род Clethrionomys — рыжие, или лесные полевки ма, но обычно в небольшом количестве. Наиболее семеноядным видом на большей части своего ареала оказывается красная по­ левка, наиболее зеленоядным — красно-серая полевка. Рыжая полевка обладает наиболее широким спектром кормов. Общая закономерность в географической изменчивости объектов пита­ ния лесных полевок состоит в увеличении доли семенных кормов на юге (в подзонах широколиственных и хвойно-широколиствен ных лесов) в сравнении с южной и особенно средней тайгой, где большое место в питании принадлежит зеленым кормам. В более северных областях в пище полевок заметную роль играют мхи, лишайники, грибы, ягоды в соответствии с тем, какой вид корма имеет наибольшую биомассу в данном ландшафте. Аналогичным образом меняется и сезонный спектр питания: если весной и в на­ чале лета в пище полевок преобладают зеленые корма, то в кон­ це лета и осенью зверьки переходят к питанию главным образом семенами деревьев и трав, ягодами и грибами.

Продолжительность жизни лесных полевок в природе дости­ гает 12—16 месяцев. Весной популяция обычно состоит из пере­ зимовавших особей рождения июля — сентября предыдущего го­ да. В августе — сентябре полевки, родившиеся в прошлом году, в массе отмирают, в сентябре их доля в популяции обычно не превышает 5—10%. Насчитывают до 3—4 генераций в год, из ко­ торых особи ранневесеннего рождения, размножающиеся в тот же год, обычно вымирают осенью и зимой, тогда как молодые более поздних выводков переживают зиму и размножаются лишь в следующем году.

Размножение полевок носит, как правило, сезонный характер и длится (у разных видов и в разных условиях) от 2 до 10 меся­ цев в году, чаще 3,5—5,5 месяцев, охватывая период вегетации.

Соотношение полов в популяции обычно близко к 1 : 1. Подснеж­ ное размножение в принципе возможно для всех видов рода, но достаточно часто встречается лишь у рыжей полевки. Его чаще отмечают в Центральной и Западной Европе, чем в более суро­ вых климатических условиях на востоке ареала.

Более половины потомства в оптимуме ареала приносят пере­ зимовавшие особи. Интенсивность размножения полевок-сеголе­ ток в большой мере зависит от исходной плотности популяции.

В отдельных случаях в размножении участвует до 80% зверьков рождения текущего года, чаще 40—50%. При плотности 80— зверьков на 1 га молодые практически не участвуют в размноже­ нии. Перезимовавшие зверьки приносят в год до четырех поме­ тов, чаще два-три, молодые — до трех, чаще один — два. У пере­ зимовавших зверьков бывает в среднем 5—7 эмбрионов, у сего­ леток — несколько меньше. Размер выводка меняется также в зависимости от сезона размножения. Резорбция эмбрионов не­ значительна. Наибольшая смертность приходится на гнездовый 6 Медицинская териология 162 Часть П. Обзор млекопитающих как носителей болезней период и начало активной жизни молодых зверьков. В это время гибнет от одной до двух третей поголовья. У более взрослых осо­ бей смертность ниже.

Роющая деятельность лесных полевок мало интенсивна. Для устройства гнезд они обычно используют пустоты под упавшими стволами, в сгнивших пнях, комлях деревьев и кустарников, дуп­ лах деревьев, даже на высоте 2—3 м, расселины в скалах и ка­ менных россыпях. Подземные ходы и гнезда располагаются не­ глубоко под землей. Зимой полевки нередко устраивают под­ снежные гнезда. Красные и рыжие полевки хорошо лазают по деревьям, могут подниматься на высоту 10—12 м, При распределении по территории рыжие полевки образуют группировки, члены которой не проявляют агрессивности друг к другу. Индивидуальные участки беременных и кормящих самок не перекрываются или, при высокой численности, пересекаются только краевыми частями. Участки всех других половых и воз­ растных групп перекрываются между собой и с участками ука­ занных выше самок. Размеры индивидуальных участков варьи­ руют от 500 м2 до 1 га, обычно они больше при неблагоприятных условиях.


Для лесных полевок характерна полифазная круглосуточная активность с некоторым усилением ночной активности в летнее и дневной — в зимнее время.

На лесных полевках паразитируют клещи, блохи, вши и кор­ мятся кровососущие двукрылые. На этих зверьках отмечено видов иксодовых, более 60 видов гамазовых клещей, более 40 ви­ дов краснотелок, представители клещей сем. Myobiidae и более 80 видов блох и вшей.

Лесные полевки участвуют в прокормлении иксодовых кле­ щей — переносчиков инфекций: Ixodes persulcatus, I. ricinus, I. pavlovskyi, I. angustus, I. pomerantzevi, I. apronophorus, I. tri anguliceps, Dermacentor pictus, D. silvarum, Haemaphysalis con cinna, H. japonica, H. flava. Специфических для лесных полевок видов иксодовых клещей неизвестно. Однако именно лесные по­ левки служат главными прокормителями личинок и нимф I. ri­ cinus и I. persulcatus — основных хранителей вируса клещевого энцефалита. Из краснотелковых клещей самым распространен­ ным является Hirsutiela zachvatkini, в значительно меньшем чи­ сле встречается Neotrombicula autumnalis. Среди гамазовых кле­ щей наиболее многочисленны Laelaps clethrionomydis и L. agi lis — специфичные для этой группы, а также паразитирующие на многих зверьках и широкораспространенные виды Haemogama sus nidi, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Hirstionys sus isabellinus [Брегетова, 1956;

Земская, 1973]. Из блох наибо­ лее многочисленны на рыжих полевках Ctenophthalmus uncina tus, Leptopsylla bidentata, Gt. assimilis и другие. Среди вшей наи Род Clethrionomys — рыжие, или лесные полевки большее значение имеет Hoplopleura acanthopus, распространен­ ный повсеместно и самый многочисленный вид.

Опубликованные материалы по болезням и инвазиям в основ­ ном касаются рыжей, красной и красно-серой полевок и почти нет сведений о С. irater.

Первое место среди вирусных инфекций, связанных с рыжими полевками, несомненно, занимает геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС). Рыжая полевка является основ­ ным источником инфекции в европейских очагах, а красная — дополнительным источником в очагах Предуралья. Важную роль как источники инфекции в очагах широколиственных лесов Даль­ него Востока играют, по-видимому, красная и красно-серая по­ левки. Эта роль рыжей полевки убедительно подтверждена на лабораторных вспышках, когда содержание зверьков, отловлен­ ных в природе, приводило к групповым заражениям соприкасав­ шихся с ними людей. Рыжие полевки являются латентными вирусоносителями. Введение зверькам содержащих вирус мате­ риалов (кровь, моча больных) не приводит к появлению явных признаков заболевания и гибели зверьков. Однако у части зверь­ ков, зараженных этими материалами, немедленно после их взя­ тия, обнаружена лейкопения и гемоглобинемия, а также интерстициальная пневмония [Кулагин и др., 1962;

и др.].

Клещевой энцефалит (КЭ) также является инфекцией, ши­ роко распространенной среди полевок этого рода, что связано с активным паразитированием на них личинок и нимф Ixodes рег sulcatus и I. ricinus — основных переносчиков вируса КЭ. От всех трех видов (кроме С. frater) был изолирован вирус КЭ, и в крови зверьков были обнаружены антитела к нему. В некото­ рых очагах иммунной была 2/з зверьков. Рыжая полевка считает­ ся основным резервуаром в европейских очагах КЭ. Аналогично значение красных и красно-серых полевок в сибирских и дальне­ восточных очагах. При экспериментальном заражении рыжих по­ левок вирусемия продолжалась у них с 4-го по 15-й день. При этом никаких клинических признаков заболевания у зараженных зверьков не «было отмечено. Следовательно, рыжих полевок мож­ но считать животными восприимчивыми, но мало чувствительны­ ми к вирусу КЭ, с выраженной вирусемией, достаточной для инфицирования неполовозрелых фаз клещей. Антитела к КЭ у них появлялись с 10-го дня, титр их возрастает к 20—30-му дню и начинает снижаться к 40-му дню [Никитина и др., 1969а, б].

Кроме того, из вирусов у красной полевки обнаружен возбу­ дитель омской геморрагической лихорадки, а у рыжей — вирусы Кемерово и Западного лошадиного энцефалита [Харитонова, Леонов, 1978].

Ку-риккетсиоз, по-видимому, широко распространен среди по­ левок этого рода. Возбудитель был выделен от рыжей и крас 6* 164 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней ной, а антитела были обнаружены, помимо этих двух видов, еще и у красно-серой полевки. В эксперименте установлено, что ры жая полевка восприимчива, но мало чувствительна к Rickettsia burneti и не погибает от этой инфекции. Возбудитель клещевого риккетсиоза Северной Азии был выделен от красной и красно серой полевок [Карулин, Пчелкина, 1958;

Федорова, 1968].

Одно из важных мест среди бактериальных инфекций при­ надлежит туляремии, возбудитель которой был в природе изоли­ рован от всех трех видов. Рыжая полевка поддерживает лесные очаги в Европе, а красно-серая и красная — предгорно-ручье вые очаги на Дальнем Востоке (о-в Сахалин, Хабаровский, При­ морский края). В эксперименте все три вида вели себя как вос­ приимчивые и высокочувствительные к туляремии зверьки, т. е.

они заражаются и гибнут на 6—7-й день с резко выраженной бактериемией и массовым обсеменением органов при подкожном введении одной микробной клетки возбудителя. В связи с крат­ костью заболевания антитела не успевают появиться [Олсуфьев, Дунаева, 1970).

Листерий неоднократно выделяли в природе от рыжих и крас­ ных полевок. В эксперименте эти зверьки к листериозу воспри­ имчивы и переносят его с выраженной бактериемией, но забо­ левания в природе редко заканчиваются гибелью зверька.

Эризипелоид встречается в природе у всех трех видов рыжих полевок, которые поддерживают лесные и горно-лесные, а также предгорно-ручьевые природные очаги инфекции. Рыжая полевка восприимчива к эризипелоиду, а к некоторым штаммам с повы­ шенной вирулентностью высокочувствительна, и в этих случаях заболевание заканчивается у нее гибелью. Для этой инфекции характерны геморрагии кишечника, который приобретает у зверь­ ков оранжевый цвет.

Возбудитель псевдотуберкулеза грызунов найден у всех трех видов полевок, но в виде единичных находок. Сальмонеллы трех видов — Salmonella typhi murium, S. enteritidis и S. lastbourns-— были обнаружены только у рыжей полевки. У этого же вида об­ наружен пастереллез и клебсилеез, а также патогенные стрепто­ кокки.

Лептоспирозы обнаружены у всех трех видов рыжих полевок.

Считают, что эти зверьки могут поддерживать лесные очаги леп тоспироза, эпидемиологическая активность которых незначитель­ на. У рыжей полевки найдено шесть видов лептоспир: L. grippo typhosa, L. hebdomadis, L. javanica, L. pomona, L. ballum, L. aus tralis. Видимо, у красной существуют первые четыре вида, так как к ним найдены антитела, a L. pomona обнаружена в почках.

У красно-серой полевки обнаружены: L. grippotyphosa и L. java­ nica, а к L. pomona найдены антитела. При экспериментальном заражении лептоспирами рыжих полевок внутрибрюшинно и че I Род Clethrionomys — рыжие, или лесные полевки рез рот инфекция протекала при отсутствии выраженных симп­ томов. В крови зверьков лептоспир обнаруживали с 1 до 9-го дня, а с 6—11-го дня они появлялись в почках и моче и носитель ство продолжалось до трех месяцев [Ананьин, 1971;

Карасева, 1971].

У лесных полевок найдено более 20 видов простейших пара­ зитов, однако большинство из них известно только у рыжей по­ левки. Других полевок почти не исследовали. Самым распрост­ раненным паразитом, известным для всех четырех видов, являет­ ся Toxoplasma glareoli. Наибольшая интенсивность инвазии этим паразитом характерна для зимы. Летом он встречается только у перезимовавших зверьков, наиболее поражены полевки в широ­ колиственных и смешанных лесах. Т. gondi найдена также у трех видов полевок (кроме CI. frater). Довольно многочисленны у ры­ жей полевки также Trypanosoma evotomys, Hepatozoon erchardo vae, Sindiomita muris [Калякин, 1971].

Лесные полевки имеют огромное значение в лесных биоцено­ зах как консументы растительной массы и как пища для различ­ ных хищников, главным образом хищных зверей. В отдельных случаях полевки приносят вред посадкам деревьев, растаскивая семена и повреждая молодые деревья, В лесных поселках эти зверьки — обычные обитатели домов и надворных построек чело­ века, что в ряде случаев имеет серьезное эпидемиологическое значение (причина заражения геморрагической лихорадкой).

Учет численности лесных полевок проводится главным обра­ зом с помощью линий давилок. При абсолютном учете численно­ сти чаще всего используется мечение живых зверьков на посто­ янной площадке с последующим выпуском' и повторным выло­ вом. В некоторых районах красно-серая полевка хорошо попа­ дает в ловчие канавки. Массовая добыча зверьков наиболее эффективна с помощью давилок Геро или ловушек Соколова («стульчик»), а также живоловок, особенно.после предваритель­ ной прикормки..

Prometheomys schaposchnikovi Satunin, 1901 — прометеева полевка Длина тела до 170 мм. Приспособлена к подземному образу жизни и рытью при помощи передних конечностей. Глаза малень­ кие, наружное ухо имеется, но сильно редуцировано. Резцы не изолированы выростами губ от ротовой полости и не выдаются из нее вперед. Третий палец передней конечности длиннее ос­ тальных, когти на передних конечностях очень длинные. Корен­ ные зубы имеют корни. На передней поверхности верхних резцов слабая продольная борозда.


Распространена в западной части Большого Кавказа, от Гу 166 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней даури до Красной Поляны и с. Псху в Абхазской АССР. Встре­ чается также в системе Малого Кавказа.

Обитает в зоне субальпийских и альпийских лугов, но места­ ми встречается в лесном поясе и садах. Часто селится на посевах ячменя и картофеля. Живет в норах с многочисленными неглубо­ кими кормовыми ходами (5—10 см). На поверхности земли вдоль хода располагаются кучки земли типа кротовых выбросов.

Камера с гнездом на глубине около 50 см. Питается главным об­ разом подземными частями растений, но выходит на поверхность и поедает зеленые части. Активна круглые сутки. В спячку не впадает. Размножается с мая по сентябрь. Самки приносят за лето два помета. Число детенышей в помете от 1 до 5, чаще 4— 5. Молодые начинают размножаться в то же лето. Является серь­ езным вредителем пастбищ, сенокосов, посевов [Яненко, 1957, 1958, 1959].

Эктопаразиты представлены главным образом гамазовыми клещами, среди которых имеется специфический вид — Наегпо laelaps razumovae.

Эпидемиологическое и эпизоотическое значение не известно, но оно, очевидно, невелико, как и всех видов, ведущих подземный образ жизни.

Р о д Ellobius Fischer, 1814 — слепушонки Специализированные полевки, ведущие подземный образ жиз­ ни. Имеют характерные морфологические особенности землеро ев: маленькие глаза, выступающие вперед (за пределы ротовой полости) резцы, короткий хвост, мех без ости.

В роде три вида: обыкновенная слепушонка Е. talpinus Pall.

(2n = 52—54), горная Е. lutescens Thorn. (2n=17) и афганская Е. fuscocapillus Bluth. (2n = 36). Первая распространена в сте­ пях, пустынях и горах от южной Украины и Предкавказья через Казахстан и Среднюю Азию до приалтайских и тувинских сте­ пей, Монголии и Западного Китая;

вторая — обитатель Закав­ казья и Передней Азии, включая западную часть Ирана;

ареал афганской слепушонки расположен в юго-восточной части Турк­ мении, Северном Иране и Афганистане (рис. 20). Все три вида слепушонок имеют сходные экологические особенности. Совре­ менные сведения об экологии Е. talpinus содержатся в специаль­ ных статьях [Раков, 1955;

Дубровский, 1965;

и др.] и в региональ­ ных сводках.

Слепушонки населяют лугостепи, степи, полупустыни и пу­ стыни. Оптимальны места с достаточным количеством подземных частей растений. Наиболее благоприятны низкотравные луга, су­ хие степи и полупустыни, в том числе предгорные, где особенно обильны тюльпаны, а также посевы многолетних трав, обочины Род Ellobius — слепушонки \ дорог, сады и залежи с густой сорной растительностью. Непри­ годны для обитания древесно-кустарниковые насаждения, боло­ тистые луга, галечники, песчаные массивы, постоянно перепахи­ ваемые земли, выбитые скотом пастбища.

Основу питания слепушонки составляют подземные части рас­ тений, хотя в значительном количестве она поедает и их зеленые части.

Иногда поедает червей, личинок насекомых, улиток и др. Кор­ мовые запасы делают летом и на зиму из наиболее питательных подземных частей растений.

Размножение продолжается с марта по октябрь, основная масса выводков появляется весной. Самки начинают размно­ жаться при весе около 45 г. Беременность продолжается около месяца. В течение года слепушонки имеют в среднем два — пять выводков по три — четыре детеныша в каждом.

Слепушонки часто живут семьями, как и серые полевки, при этом молодняк часто не расселяется по поверхности, а сооружает и постепенно расширяет свою систему ходов на основе одного из старых периферических участков родительской норы. В резуль­ тате образуется обширное «поселение», выбросы из нор которого покрывают территорию площадью в несколько гектаров. В одной системе подземных ходов могут жить зверьки нескольких генера­ ц и й — до 25—30 особей. Сравнительно крупные семьи встреча­ ются во все сезоны года. Нередко ряд последующих поколений слепушонок длительное время (3—4 лет и больше) живет на одном месте, используя естественно ограниченный оптимальный участок.

168 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней Убежище слепушонок — это единая сеть непересекающихся подземных ходов, расположенных преимущественно на глубине залегания основной массы корней растений (10—20 см);

вдоль хода расположены короткие отнорки, ведущие на поверхность, через которые выбрасывается земля из норы. Максимальная глу­ бина норы не превышает 1 м (зимовочные гнезда).

На слепушонках зарегистрировано, по данным Ю. М. Ралля [1960] и других, 12 видов блох, среди которых сравнительно боль­ шое количество специфических. Это X. magdalinae (распростра­ нена по всему ареалу рода Ellobius), A. dumalis (Алтай, Тарба гатай, Тянь-Шань), N. bactriana (Южн. Киргизия, Гиссар) и Ct. dux (Тянь-Шань). Из клещей на слепушонках зарегистриро­ ваны только один вид иксодовых (личинки и нифмы D. margina tus), один вид краснотелок и 12 видов гамазовых клещей, из ко­ торых один (Hirstionyssus ellobii) специфичен для этого зверька и составляет 80—90% сборов. Иногда на слепушонках имеется много вшей, среди которых доминирует Polyplax ellobii [Януше вич и др., 1972]. Как видно, слепушонки имеют довольно много специфических паразитов, особенно блох.

Медицинское значение плохо известно. При массовой добыче грызунов обычными способами слепушонки не попадают в при­ меняемые орудия лова, поэтому сведения об их роли в циркуля­ ции возбудителей природноочаговых болезней практически от­ сутствуют. Имеются лишь случайные данные. В Северном При каспии находили трупы слепушонок, погибших от чумы и туля­ ремии (выделялись культуры) в ходе разлитых эпизоотии этих инфекций [Олсуфьев, Дунаева, 1960;

Ралль, I960]. К обеим ин­ фекциям слепушонки высокочувствительны и высоковосприимчи­ вы. Эти полевки вовлекаются также в циркуляцию возбудителей лихорадки Ку и клещевого риккетсиоза. Серологически доказано участие слепушонок в циркуляции токсоплазм [Калякин, 1971].

ПОДСЕМЕЙСТВО MYOSPALACINAE LILLJEBORG, 1866 — ЦОКОРЫ Разные авторы относят эту группу грызунов либо к семейству слепышей, либо к семейству хомякообразных. В последнем се­ мействе ее рассматривают в качестве отдельного рода то подсе­ мейства хомяков, то подсемейства полевок. Мы считаем более правильным выделять цокоров в качестве отдельного подсемей­ ства Myospalacinae в семействе хомякообразных (Cricetidae).

Это подсемейство представлено одним родом (Myospalax) с ше­ стью видами, распространенными по лугам и луговым степям Азии, от Восточного Казахстана на западе до Приханкайской низменности на востоке и до Наншаня и Сычуани на юге (рис. 21). В СССР встречается три вида: алтайский цокор — Подсел. Myospalacinae — цокоры \ M. myospalax ( 2 n = 4 4 ), распространенный в Восточном Казах­ стане и южной части Западной Сибири;

даурский цокор — М. as palax ( 2 n = 6 2 ), распространенный в северной части Монголии и заходящий в Юго-Восточное Забайкалье;

северокитайский цо­ кор — М. psilurus (2n = 64), заходящий в Юго-Восточное Забай­ калье и Приморье [Мартынова, 1976]. Основной ареал последнего лежит в Северо-Восточном Китае. Систематический статус ос­ тальных трех видов цокоров не ясен, все они обитают в Цент­ ральном Китае.

Цокоры— весьма однотипные по внешнему облику зверьки среднего размера — до 260 мм длины и 500 г веса. Они приспо­ соблены к подземному образу жизни и рытью при помощи перед­ них конечностей, вооруженных длинными и мощными когтями.

Туловище цилиндрической формы, шейный перехват не заметен, конечности укорочены. Глаза очень маленькие, нос покрыт тол­ стой ороговевшей кожей, наружное ухо отсутствует, хвост корот­ кий (около 1/5 длины туловища). Мех тонкий, шелковистый, без остевых волос. Окраска от буровато-серой до чисто пепельной.

Цокоры заселяют луговые степи, горные луга и задерненные пески с богатым травостоем. Предпочитают черноземовидные и 170 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней песчаные почвы с обилием корневищных и луковичных растений.

В оптимальных местообитаниях довольно многочисленны, одна­ ко конкретные показатели численности зверьков не установлены.

В некоторые годы наблюдается значительное падение численно­ сти и сокращение заселенной животными территории. Эти зверь­ ки строят обширную, разветвленную, многометровую систему кормовых ходов, залегающих на глубине 20—30 см. Только не­ большая часть ходов и гнездовые камеры лежат глубже и дости­ гают 1,5—2 и даже 3 м глубины. Отверстия нор забиты изнутри пробками и не имеют выхода наружу. На поверхность земли из ходов выбрасывается множество конических кучек земли, под которыми иногда погребено до 25% площади лугов. Зверьки ред­ ко выходят из нор, покидая их преимущественно при расселении.

В пищу используют подземные части растений (корни, корневи­ ща, клубни, луковицы) и продергивают внутрь норы целые рас­ тения. На зиму собирают запасы. Размножаются, по-видимому, один раз в году, принося 2—5 детенышей [Некипелов, 1946;

Ска­ лой, 1946].

Для цокоров характерно большое число специфических экто­ паразитов. На алтайском цокоре паразитируют специфические виды блох — Brachyctenonotus myospalacis, Ctenophthalmus dila tatus, Rhadinopsylla ioffi и гамазовый клещ Hirstionyssus myo­ spalacis. Даурскому цокору свойственны специфические блохи— Amphipsylla daea, Rhad. aspalacis, Stenoponia singularis и гама­ зовый клещ Hir. confucianus. На северокитайском цокоре пара­ зитируют специфические блохи A. aspalacis, A. deae, St. singula­ ris и гамазовый клещ Hir. confucianus. Для цокора из Централь­ ного Китая (М. fontanieri) специфичны блохи A. casis и Calceo psylla aduncata. Кроме того, с цокоров Центрального Китая опи­ саны специфические блохи A. nana, Neopsylla aliena, N. anoma, N. compar и St. caelestis. Специфические паразиты цокоров до­ статочно обильны. С одного зверька нередко собирают десятки, а иногда и сотни блох и многие сотни гамазовых клещей [Иофф, Скалой, 1954;

Брегетова, 1956;

Земская, 1973].

Сведения о медицинском значении цокоров не велики. Есть указания о выделении возбудителя чумы от северокитайского цо­ кора, а из гамазовых клещей, снятых с алтайского цокора, был выделен возбудитель риккетсиоза Северной Азии [Ралль, 1960;

Земская, 1973].

Цокоры служат второстепенным объектом пушного промыс­ ла. Выбросы из их нор существенно затрудняют машинную убор­ ку сена.

— Под сем. Cricetinae хомяки ПОДСЕМЕЙСТВО CRICETINAE MURRAY, 1866 — хомяки Самое обильное видами подсемейство среди млекопитающих.

Его представители широко распространены в Северной и Южной Америке, в аридной части Евразии, встречаются в Африке и от­ сутствуют в Южной Азии, Австралии и на крупных островах меж­ ду этими материками. Зверьки самого разнообразного внешнего, облика, мелкого и среднего размера, от 7—8 до 450 г весом.

Подсемейство разделяется на две трибы: Hesperomyini — хо­ мяки западного полушария (Нового Света) и Cricetini — хомяки восточного полушария (Старого Света).

Триба Hesperomyini включает 53 рода с 350 видами (округ­ ленно). Из них 3 рода (Oryzomys, Reithrodontomys, Sigmodon), включающих около 90 видов, распространены как в Северной, так и в Южной Америке, 4 рода (Baiomys, Neotoma, Onychomys, Peromyscus), содержащих 80—90 видов, свойственны Северной Америке, 9 родов с 15 видами распространены в Центральной Америке, а остальные 37 родов со 150 видами обитают в Южной Америке. Наиболее крупные роды Южной Америки — это Akodon (35—40 видов), Thomasomys (25) и Phyllotis (11 —14). Предста­ вители этой трибы дают пример необычайно широкой адаптивной радиации. Большое число видов заняло экологическую нишу на­ стоящих мышей. Они (Peromyscus, Reithrodontomys, Rhipidomys) по внешнему облику напоминают мышей и питаются в основном семенами. Много наземных, по преимуществу зеленоядных форм (Akodon, Neotomys, Oryzomys, Sigmodon, Reithrodon и др.), есть зеленоядные обитатели скал (Andiomys, Chinchillula), встреча­ ются виды, живующие на деревьях (Nyctomys, Thomasomys, не­ которые Neotoma), часть из них напоминает наших сонь. Ряд ви­ дов питается преимущественно насекомыми (Blarinomys, Leno xus, Onychomys, Oxymycterus), есть околоводные формы, исполь­ зующие в качестве корма моллюсков или рыбу (Anotomys, Dap tomys, Neusticomys, Ichthyomys, Rheomys).

Представители этой трибы принадлежат к наиболее много­ численным видам млекопитающих, дающим вспышки массовых размножений и относящимся к основным потребителям расти­ тельных кормов. Многие виды служат серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства. Некоторые охотно поселяются в жилищах человека. Ряд представителей трибы играет сущест­ венную роль в поддержании природных очагов болезней. Возбу­ дитель чумы выделен более чем от 30 видов, относящихся к родам. Представителей родов Akodon, Oryzomys, Phyllotis (Grao mys) считают основными носителями чумы в Южной Америке [Ралль, I960;

Козакевич и др., 1970]. Возбудитель туляремии в Северной Америке был выделен от Peromyscus maniculatus, Neo­ toma fuscipes, N. albigula [Олсуфьев, Дунаева, 1970]. Носительст 172 Часть II. Обзор млекопитающих кап носителей болезней во лептоспир обнаружено у представителей родов Nectomys, Ory zomys, Peromyscus, Sigmodon [Карасева, Свешникова, 1971].

Возбудитель лихорадки Ку выделен от Neotoma microps, Pero­ myscus maniculatus и Sigmodon hispidus [Федорова, 1968], лихо­ радки скалистых гор — от Peromyscus и Sigmodon. Основным носителем Боливийской геморрагической лихорадки служит Са lomys callosus [Повалишина, 1972]. Возбудителя болезни Чагаса выделяли от 10 видов американских хомяков, относящихся к родам, а возбудителей американских лейшманиозов от предста­ вителей 7 родов [Ноаге, 1972;

Lainson, Shaw, 1972].

Триба Cricetini включает 7 родов с 16—19 видами, из которых 13 встречаются на территории СССР:

Calornyscus (1 вид) —Закавказье, Копетдаг, Иранское нагорье Cricetus (1 вид) —степи Европы, Западной Сибири и Казахстана Mesocricetus (3 вида) — горные степи и степи от Румынии, Болгарии, Турции, Сирии до северо-западного Ирана и Предкавказья Allocricetus (2 вида) — степи и полупустыни Евразии от Волги до восточной Гоби Cricetulus (6—8 видов) — степи, пустыни и горы Евразии от Южной Европы до п-ова Корея, Тибета и Кашмира Mystromys (1 вид) —Южная Африка Phodopus (2—3 вида) — степи и пустыни Евразии от Западной Сибири до Се­ веро-Восточного Китая, на юг до южной Гоби и Алашаня Рассмотрим более подробно представителей этой трибы, встречающихся в СССР.

Calornyscus bailwardi Thomas — мышевидный хомячок. Мел­ кий зверек с хвостом длиннее туловища, похожий на мышь или на маленькую песчанку. Распространен от южной Туркмении и Закавказья до южного Ирана, Афганистана и Белуджистана.

Живет в горах по выходам скал и осыпям. Медицинское значе­ ние не изучено. Материалы по распространению и образу жизни приведены в публикациях: П. П. Гамбарян и Б. А. Мартиросян [1960], И. М. Громов и др. [1963], Флинт [Flint, 1966].

Род Mesocricetus — средние хомяки. Короткохвостые, средне­ го размера (длина тела 180—280 мм), коротконогие зверьки бу­ ровато-охристой окраски. М. raddei Nehr. — предкавказский хо­ мяк. Распространен в степях Предкавказья от Азовского моря и низовий Дона до Дагестана. Населяет лесополосы, залежи, по­ севы многолетних трав и участки целины. Менее охотно занима­ ет посевы зерновых и пропашных культур. Местами достигает высокой численности — более 20 зверьков на 1 га. На зиму впа­ дает в спячку (с середины ноября до конца марта — начала ап­ реля). В год приносит 3—4 помета, среднее число эмбрионов — 12, Самки начинают размножаться в первое лето после рожде­ ния. Молодняк начинает выходить из норы в возрасте 11— — Под сем. Cricetinae хомяки 15 дней, а в месячном возрасте покидает материнскую нору. Вес­ ной и в первую половину лета питается зеленью, а осенью в пи­ ще преобладают семена и корнеплоды. Делает большие запасы корма. Существенно вредит сельскохозяйственным культурам.

Строит многолетние, относительно глубокие норы. Активность преимущественно ночная. Относится к важнейшим прокормите лям иксодовых клещей (I. laguri, D. marginatus, H. otophila). На зверьках и в их гнездах встречаются многочисленные блохи, свойственные широкому кругу хозяев, вследствие чего хомяк осу­ ществляет широкий межвидовой контакт в степных биоценозах.

Этот вид обладает высокой восприимчивостью и чувствительно­ стью к туляремии. Ему отводится роль одного из основных хо­ зяев возбудителя туляремии в степных природных очагах этой инфекции [Яковлев, Колесников, 1954;

Кучерук и др., 1955а;

Ол­ суфьев, Дунаева, 1960, 1970].

М. brandti Nehr. — малоазийский хомяк. Распространен в гор­ ных и предгорных степях Передней и Малой Азии, Закавказья и юго-восточного Предкавказья. Приурочен к горным поясам зла ково-разнотравных, ксерофитных злаково-полынных степей и" горных лугов. Охотно селится вблизи и среди посевов. По образу жизни сходен с предыдущим видом [Громов и др., 1963J. По дан­ ным серологических исследований должен быть отнесен к вто­ ростепенным хозяевам возбудителя Ку-лихорадки (Федорова, 1968).

Allocricetulus — эверсманновы хомяки. По размерам несколь­ ко меньше остальных хомяков, но крупнее большинства хомяч­ ков (длина тела до 160 мм). Зверьки типично хомячьего вида с хвостом несколько длиннее задней ступни. Окраска'верха одно­ тонная, от серовато-коричневой до палевой. Брюхо светлое.

A. eversmanni Br. — хомяк Эверсманна. Распространен в сухих степях и северных пустынях от Волги и северного побережья Каспийского моря до Иртыша и Зайсанской котловины. Образ жизни изучен не достаточно. Установлено носительство возбуди­ теля лихорадки Ку [Жмаева и др., 1956]. A. curtatus All. — мон­ гольский хомяк. Сходен с хомяком Эверсманна, но отличается от него иным числом хромосом [2п=20, в то время как у первого вида 2п = 26] и светлой палевой окраской верха. Распространен в сухих степях, полупустынях и северных пустынях Монголии от Зайсанской и Убсунурской котловин (где заходит на террито­ рию СССР) до восточной Гоби и среднего течения р. Керулен.

Образ жизни изучен недостаточно. Зверек всюду малочислен [Банников, 1954;

Flint, 1966]. Известен в качестве случайного хо­ зяина возбудителя чумы в Западной Монголии [Ралль, 1960], Cricetulus — серые хомячки, Мелкие и средней величины зверьки типично хомячьего вида. Длина тела от 120 до 250 мм.

Серой или светло-коричневой окраски. Хвост средней длины (от 174 Часть II. Обзор млекопитающих как носителей болезней 25 до 65% длины тела). С. triton Win.— крысовидный хомячок.

Среднего размера зверек, серовато-бурого цвета с хвостом, рав­ ным половине длины тела. По внешнему облику похож на серую крысу ( 2 п = 2 8 ). Распространен от южной части Приморского края по всему полуострову Корея и в Китае до водоразде­ ла между Хуанхэ и Янцзы. Селится по лугам, зарослям кустар­ ников, обочинам полей, отвалам оросительных каналов в лесосте­ пи и южной части зоны хвойно-широколиственных лесов. Не из­ бегает сырых и заболоченных мест. Строит сложные, многолет­ ние норы. В питании преобладают семена диких и культурных злаков. Делает большие запасы. Спячка продолжается с ноября по март. Приносит, видимо, два выводка в году. В неволе одна самка за сезон размножения приносила четыре выводка по 6— детенышей. Используется в качестве лабораторного животного [Туликова, Кулагин, 1953;

Шкилев, 1957]. Установлено носитель ство крысовидным хомячком возбудителей лептоспироза, псевдо­ туберкулеза, пастерсллеза, листериоза, клещевого риккетсиоза Северной Азии, цуцугамуши, токсоплазмоза [Высоцкий и др., 1963;

Кулагин, 1969;

Ананьин, 1971;

Кулагин, Тарасевич, 1972;

Миротворцев, 1975].



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 10 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.