авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

СОДЕРЖАНИЕ

ЗООЛОГИЯ

Никулин А. Д., Чистяков Д. В. Экология рукокрылых (Chiroptera, Vespertilioni-

dae) Себежского национального парка (Псковская область)................... 3

ПО МАТЕРИАЛАМ ОДИННАДЦАТОЙ НАУЧНОЙ СЕССИИ

МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО

УНИВЕРСИТЕТА

Обухов Д. К., Обухова Е. В., Пущина Е. В., Королёва Т. В. Сравнительный ана лиз структурно-функциональной организации головного мозга лососевых рыб.

Сообщение II. Строение и развитие головного мозга симы Oncorhynchus masu Brev............................................................................. 13 Старунова З. И., Михайлова Н. А., Гранович А. И. Анализ межпопуляционных и внутрипопуляционных различий формы раковины у представителей видового комплекса saxatilis (Mollusca: Caenogastropoda) методами геометрической морфометрии................................................................... Назарова С. А., Генельт-Яновский Е. А., Максимович Н. В. Линейный рост Ma coma balthica в осушной зоне Мурманского побережья Баренцева моря....... Стогов И. А., Полякова Н. В., Старков А. И., Мовчан Е. А. Планктонные коло вратки и ракообразные водоемов в районе МБС СПбГУ (о. Средний, Керет ский архипелаг, Кандалакшский залив Белого моря).......................... Чужекова Т. А., Фатеев Д. А., Стогов И. А. Структурно-функциональные ха рактеристики макрозообентоса нижнего течения реки Летняя (Карельский бе рег Белого моря)............................................................... Шатских Е. В., Лайус Д. Л., Иванова Т. С. Биотопическая приуроченность мо лоди трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в естественных и экспери ментальных условиях.

......................................................... БОТАНИКА Паутов А. А., Арбичева А. И. Возрастные изменения древесины Agathis brownii Lem. (Araucariaceae)............................................................ Гагарина Л. В., Гимельбрант Д. Е. Интересная находка Gyalecta derivata (Nyl.) H. Olivier на Северо-Западе Европейской России.............................. Бондаренко С. В. Анализ флоры Кабардино-Балкарского государственного высо когорного заповедника (Центральный Кавказ)................................ ФИЗИОЛОГИЯ, БИОФИЗИКА, БИОХИМИЯ Петрова Т. А., Лянгузов А. Ю., Стефанов В. Е. Энзимологическая школа ка федры биохимии Санкт-Петербургского государственного университета: тра диции и современность......................................................... Куранова М. Л., Павлов А. Е., Спивак И. М., Сурма С. В., Щеголев Б. Ф., Куз нецов П. А., Стефанов В. Е. Воздействие гипомагнитного поля на живые си стемы........................................................................... Ворожцова Е. В., Духовлинов И. В., Климов Н. А., Козлов А. П. Усиление имму ногенности плазмидной ДНК, экспрессирующей белок Gag вируса иммуноде фицита человека, при ко-трансфекции плазмидой, несущей ген дефенсина-2.. Черняева Е. Н., Добрынин П. В., Пестова Н. Е., Матвеева Н. Г., Жемков В. Ф., Козлов А. П. Обнаружение мутаций, ассоциированных с устойчивостью к офлоксацину в генах gyrA и gyrB, и молекулярно-генетический анализ офлок сацин-устойчивых изолятов M. tuberculosis, выявленных в Санкт-Петербурге в 2008 г........................................................................... Рефераты......................................................................... Abstracts.......................................................................... Авторы выпуска.................................................................. Перечень статей.................................................................. Contents........................................................................... 2010 Вып. ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. ЗООЛОГИЯ УДК 599.42,599.426,591.531. А. Д. Никулин, Д. В. Чистяков ЭКОЛОГИЯ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE) СЕБЕЖСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА (ПСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ) На территории Псковской области первые фаунистические работы, в которых упо минаются летучие мыши, проводились уже в конце XIX начале XX столетия [1]. Од нако рукокрылые не являлись объектом специальных наблюдений, вследствие чего по лученные сведения были фрагментарными. И до недавнего времени для этого региона не существовало даже полного списка видов, основанного на достоверных данных. Пер вый список характерных для области видов рукокрылых был составлен лишь в конце 90-х гг. прошлого столетия [2].

В настоящей статье представлены материалы, дополняющие сведения по особенно стям распространения и трофической биологии рукокрылых на территории Себежского национального парка, расположенного на юго-западе Псковской области.

Материалы и методы исследования Наблюдения и сбор материала проводились в августе 2000 г. и в июле 2007–2008 гг., изучение рациона рукокрылых в 2007–2008 гг.

Территория исследований охватывала различные районы парка. Основными места ми наблюдений являлись водоемы, населенные пункты и лесные участки, расположен ные в 12 точках (рис. 1).

Для отлова рукокрылых применяли паутинные сети (2,56 м), экспонировавшиеся в течение всей ночи, обычно использовали от 3 до 5 сетей одновременно. Также приме нялись мобильные ловушки [3], которые, в отличие от паутинных сетей, дают возмож ность отлавливать особей непосредственно в местах их охоты, что является важным при изучении питания летучих мышей.

Во избежание повторных учетов рукокрылые, пойманные в 2000 г., были окольцо ваны. В 2007–2008 гг. их помечали выстриганием участка шерсти, а также регистри ровали как визуально, так и при помощи ультразвукового детектора (D100, Pettersson Electronic AB).

c А. Д. Никулин, Д. В. Чистяков, Рис. 1. Места проведения исследований:

1 оз. Мальково;

2 р. Угоринка;

3 Мидинское лесничество;

оз. Островно;

5 д. Рудня;

6 оз. Ормея;

7 р. Дегтяревка;

8 д. Кар тенки;

9 оз. Глыбуха;

10 оз. Осыно;

11 д. Красиково;

12 р. Нища Для сбора экскрементов отловленные особи помещались в тканевые мешочки, где содержались до 6–7 ч, а затем выпускались на волю в месте отлова.

Изучение состава рациона происходило на основании анализа остатков насекомых в экскрементах [4]. В полевых условиях экскременты обрабатывались инсектицидами (для уничтожения разрушающих их беспозвоночных копрофагов) и сохранялись в су хом виде. Собственно пищевые остатки фрагменты хитина артропод определяли под бинокулярной лупой до отрядов и семейств.

За время исследований нами было отловлено 37 летучих мышей, среди которых выявлено 7 видов. Проанализировано более 400 фрагментов артропод из их пищевых остатков.

Результаты исследований и их обсуждение Водяная ночница (Myotis daubentonii Kuhl, 1817) была отмечена только в трех местах, где вели учет рукокрылых (рис. 2). В наибольшем количестве этот вид отме чался на р. Угоринка. Здесь одновременно охотилось 10–12 представителей этого вида.

На р. Нища были найдены только единичные особи водяной ночницы. На больших, открытых пространствах особи этого вида не отмечались. На Осынском озере числен ность водяной ночницы невелика из-за небольшого количества заводей со спокойной и чистой водной поверхностью ее основных мест охоты. Вероятно, в условиях Себеж ского национального парка водяная ночница не является широко распространенным видом, несмотря на наличие на исследованной территории значительного количества крупных водоемов. Особи этого вида, скорее всего, будут встречаться на реках, в ос новном в их устьях.

Рис. 2. Места находок (A) водяной ночницы (Myotis dauben tonii) и (Б) прудовой ночницы (Myotis dasycneme) Нами было проанализировано 84 фрагмента артропод из рациона 5 водяных ноч ниц, отловленных в 2007 г., в котором обнаружены насекомые 3 отрядов (таблица).

Доминирующее положение в рационе занимают Diptera (92,9%), представленные ис ключительно насекомыми подотряда Nematocera. Доля отряда Hymenoptera подотряда Apocrita составляет 5,6%, доля Trichoptera 3,4%.

В связи с жесткой привязанностью к околоводным биотопам, что также характер но и для исследованной территории, внутрисезонной изменчивости рациона водяная ночница не проявляет, так как состав энтомофауны этих стаций весьма стабилен в течение летнего сезона. Все насекомые, отмеченные в рационе водяной ночницы, об ладают активным полетом или ведут ночной образ жизни, что свидетельствует о том, что основной кормодобывающей стратегией этого вида является ловля насекомых в воздухе. Вероятно, водяная ночница в Псковской области также проявляет стратегию сбора объектов с субстрата, которая была отмечена в Ленинградской области [5], что, однако, при проведении визуальных наблюдений не подтвердилось.

Прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie, 1825). Одна особь M. dasycneme была отловлена нами на оз. Островно и одна особь на оз. Глыбуха, кроме того, две охотящи еся прудовые ночницы регистрировались на р. Угоринка (см. рис. 2). Вероятно, невы сокая численность этого вида характерна для всей исследованной территории в связи с общими для Северо-Запада России тенденциями распространения. Так, например, в Процентное соотношение компонентов питания в рационе отловленных видов рукокрылых M. daubentonii N. noctula N. noctula P. nathusii P. nathusii V. murinus P. auritus 2007 2008 2007 Класс Insectaectognatha 100% 100% 100% 100% 100% 100% 94% Отряды – – – Ephemeroptera 4,8±1,4 3,0±1,9 12,5±1,9 11,0±2, – – – – – – – Dermaptera – – Hemiptera 4,4±1,7 1,9±1,1 3,5±1,7 1,8±1,8 1,8±1, Семейства Corixidae – – – 1,0±1,0 3,5±1,7 – – Pentatomidae – 1,6±1,0 – 0,9±0,9 – – 1,8±1, Gerridae – 1,4±0,9 – – – – – Не опред. – 1,4±0,9 – – – 1,8±1,8 – Отряд – – – – – Neuroptera 2,4±2,4 8,0±2, Семейство Chrysopidae 2,4±2,4 – – 8,0±2,7 – – – Отряд – – – – Coleoptera 16,6±1,8 13,1±3,4 3,0±3, Семейства Carabidae – 1,6±1,0 2,0±0,7 – – – – Elateridae – 0,6±0,6 – – – – – Scarabaeidea – 11,0±2,0 8,5±2,5 – – – – Coccinellidae – – – 3,0±3,0 – – – Cerambycidae – 2,8±2,0 2,6±1,1 – – – – Не опред. – 0,6±0,6 – – – – – Отряд Diptera 92,9±2,9 41,1±3,7 53±2,4 54,6±4,5 62,1±4,9 64,2±5,8 18,3±6, Подотряды Nematocera 92,9±2,9 21,5±2,9 53±2,4 44,5±4,1 48,2±2,5 64,2±5,8 3,9±1, Cyclorrhapha – 2,4±1,7 – – – – 14,4±4, Brachycera – – – 3,7±3,7 4,1±1,2 – – Не опред. – 17,2±3,5 – 6,4±4,7 – – – Отряды – – – Lepidoptera 13,9±3,6 14,6±1,1 25,4±2,9 57,4±3, – Trichoptera 4,7±2,9 11,3±4,6 15,2±3,1 12,8±2,8 14,2±1,7 9,5±2, – – – – Hymenoptera 3,9±2,0 7,2±3,9 9,2±3, Подотряд Apocrita – 3,9±2,0 – – – – – Отряд – – – – – Orthoptera 2,3±1,5 3,5±3, Семейства Tettigonidae – 0,5±0,5 – – – – – Acrididae – 1,8±1,2 – – – – 3,5±3, – – – Отряд Odonata 1,7±1,7 1,1±1,1 8,6±4,6 3,5±3, – – – – – – Класс Arachnida 6,0±1, – – – – – – Отряд Aranei 6,0±1, П р и м е ч а н и е. Для удобства восприятия названия классов и отрядов артропод, а также соответ ствующие им значения в таблице выделены жирным шрифтом.

Ленинградской области прудовая ночница встречается реже, чем водяная, и ей свой ственна большая спорадичность распространения [6]. Кроме того, этот вид достаточно редок в соседней Белоруссии [7].

Рыжая вечерница (Nyctalus noctula Schreber, 1774). На территории парка рыжая вечерница наблюдалась в районе д. Осыно (2 особи охотились над дорогой). Одна особь этого вида отмечалась в д. Черново (вблизи оз. Островно). Во время учета на р. Нища и в д. Красиково были отмечены две охотящиеся вместе рыжие вечерницы. Кроме того, особи этого вида регистрировались на оз. Глыбуха, на р. Угоринка, на оз. Ормея, на оз. Мальково, вблизи д. Рудня и в д. Картенки. Распространение рыжей вечерницы не приурочено к водоемам, однако при возможности она использует их в качестве кормо вых участков, часто спускаясь почти к самой поверхности водоемов. При отсутствии водоемов особи охотятся высоко над кронами деревьев или над дорогами, что обычно для этого вида. По нашим данным, рыжая вечерница достаточно широко распро страненный вид в Себежском национальном парке (рис. 3). Однако на исследованной территории мы не отмечали высокой численности рыжей вечерницы, характерной для пригородных парков соседней Ленинградской области, что, видимо, связано с составом древесных пород.

Рис. 3. Места находок (A) рыжей вечерницы (Nyctalus noc tula) и (Б) нетопыря Натузиуса (Pipistrellus nathusii) В 2007 г. было отловлено 7 рыжих вечерниц. Проанализировано 127 фрагментов артропод. В рационе представлены насекомые 9 отрядов (см. таблицу). Доминирую щее положение занимает отряд Diptera (41,1%) с подотрядами Nematocera (21,5%) и Cyclorrhapha (2,4%). Гораздо меньше доля отряда Coleoptera (16,6%) с семействами Scarabaeidae (11%), Cerambycidae (2,8%), Carabidae (1,6%), Elateridae (1,6%) и отряда Lepidoptera (13,9%). На четвертом месте в рационе стоит отряд Trichoptera (11,3%).

Отряд Ephemeroptera составляет 4,8%, отряд Hemiptera 4,4% с семействами Miri dae (1,6%) и Gerridae (1,4%). В рационе меньше всего представителей отрядов Hy menoptera (подотряд Apocrita) 3,9%, Orthoptera (семейства Acrididae (1,8%) и Tet tigonidae (0,5%)), Odonata 1,7%.

Рацион двух особей, отловленных в 2008 г. в д. Осыно, достоверно не отличается от рациона таковых, пойманных в 2007 г. Основным объектом питания являются Diptera (53%), представленный подотрядом Nematocera. На втором месте в рационе стоит отряд Trichoptera (15,2%). Менее значимы в рационе насекомые отряда Lepidoptera (14,6%) и отряда Coleoptera (13,1%), семейств Scarabaeidae, Cerambycidae, Carabidae. Отряд Ephemeroptera составляет 3%, отряд Odonata 1,1%.

В начале исследования мы предположили, что рацион рыжей вечерницы будет раз личаться в разных биотопах вследствие существенной разницы в составе энтомофауны.

Тем не менее в процессе исследования было показано, что достоверных различий между рационами особей, отловленных в различных биотопах, практически нет, за ис ключением различий в составе Hymenoptera в 2007 г. Данные насекомые составляли 3,9% рациона и фигурировали только в питании особей, отловленных в сосновых ле сах. Во всех остальных случаях в рационе рыжей вечерницы на всех участках отлова присутствовали и околоводные, и луговые, и лесные насекомые. Это свидетельствует о том, что рыжая вечерница не охотится в течение всего периода кормежки на одном ме сте, а летает по большой территории, посещая различные биотопы, что подтверждается результатами визуальных наблюдений: в большинстве мест проведения исследований рыжая вечерница отмечалась нами охотящейся в различных стациях. Кроме того, мы никогда не наблюдали длительного кормления данного вида в точках отловов.

В Псковской области рыжая вечерница питается преимущественно ночными насеко мыми, но в ее рацион включены также и дневные формы. Хорошо иллюстрирует этот факт соотношение в рационе подотрядов отряда Diptera. Достоверно большую долю составляют ночные Nematocera (21,5%), вероятно, семейства Culicidae, Tipulidae или Chironomidae. Гораздо меньший, но стабильно фигурирующий у всех особей процент приходится на дневных Cyclorrhapha (2,4%).

Их присутствие в рационе рукокрылых, пойманных во время вечерней охоты, го ворит о том, что это могут быть насекомые, по тем или иным причинам задержавшие свою активность до заката и случайно попавшие в рацион летучих мышей. Однако известно, что у рукокрылых пищеварение происходит очень быстро, и остатки съеден ных в вечернюю кормежку насекомых выходят с пометом уже через несколько часов [8]. Поэтому наличие насекомых с дневной активностью в рационе особей, отловленных в течение ночи и в утренние часы, может свидетельствовать о проявлении стратегии сбора объектов с субстрата. Одну из подобных особенностей питания мы наблюдали в д. Осыно после сильного дождя. Вечерницы собирали сбитых водой насекомых или в непосредственной близости от земли, или прямо с поверхности дороги.

Наше предположение также подтверждает наличие в рационе данного вида нелета ющих и плохо летающих насекомых: Hemiptera (сем. Miridae) и Coleoptera (сем. Cara bidae).

Ориентированность питания на мелкие объекты, несмотря на крупные размеры ры жей вечерницы, не уникальный случай. В Среднем Приднепровье в Украине рыжая вечерница предпочитает охотиться на Diptera, преимущественно на мелких Chirono midae и Simulidae. Менее значима доля Coleoptera (семейства Scarabaeidae, Elateridae, Cerambycidae), еще меньше Lepidoptera. Незначительный процент приходится на Or thoptera, Hemiptera и Hymenoptera. В рацион также включены Trichoptera [9].

В украинских Карпатах основным объектом охоты также являются Diptera, но боль шей частью Tipulidae. Меньшая доля приходится на Lepidoptera, еще меньшая на Coleoptera с доминирующим в отряде семейством Carabidae. В небольшом количестве представлены насекомые отрядов Orthoptera, Hemiptera и Hymenoptera. Также в раци оне присутствуют Neuroptera [10]. Рацион рыжей вечерницы в этих двух регионах Укра ины сходен с рационом исследованной территории. Здесь также доминируют Diptera, а рацион представлен теми же отрядами и семействами в относительно сходном соот ношении.

Следует отметить, что в соседней Ленинградской области большую часть рациона занимают крупные Lepidoptera (22–25%) и Coleoptera (27–33%) [11].

Нетопырь Натузиуса (Pipistrellus nathusii Keyserling, Blasius, 1839) регистри ровался практически во всех местах, где учитывались рукокрылые (см. рис. 3). Особи этого вида отлавливались вблизи оз. Островно (8 особей) и на оз. Глыбуха (5 особей).

Вблизи оз. Нечерица было обнаружено убежище нетопырей, расположенное в дупле березы на высоте около 4–5 м. Представители этого вида в наибольшем количестве отмечались над водоемами (озерами или реками). Охотясь над водной поверхностью, нетопыри обычно летали на высоте около четырех метров, однако зачастую они спуска лись к самой водной поверхности. В значительных количествах они отмечались также в населенных пунктах. Над дорогами в удалении от водоемов или деревень изредка встречались единичные особи. Следует отметить, что в соседней Ленинградской об ласти местами обитания нетопыря Натузиуса являются главным образом населенные пункты или примыкающие к водоемам леса. Тенденция к синантропности, хорошо вы раженная у данного вида, связана, по всей видимости, с наличием широколиственных пород деревьев [12].

Полагаем, что меньшая зависимость нетопырей Натузиуса от деревень и широко лиственных участков в Себежском национальном парке связана с более южным ха рактером расположения данной территории. Так, по мнению П. П. Стрелкова [6], по территории соседней Ленинградской области проходит северная граница распростра нения этого вида, и, вероятно, нетопыри в Ленинградской области привязаны к оп тимальным местам обитания. Возможно, в Себежском национальном парке подобная привязанность ослабевает. По нашим данным, это наиболее многочисленный и наиболее часто встречающийся вид летучих мышей на исследованной территории.

В 2007 г. были отловлено 4 нетопыря Натузиуса. Проанализирован 91 фрагмент артропод. В рационе представлены насекомые 7 отрядов (см. таблицу). Доминирующее положение занимают Diptera (54,6%), представленные подотрядами Nematocera (44,5%) и Brachycera (3,7%). Гораздо меньше доля Trichoptera (12,8%), Ephemeroptera (12,5%) и Neuroptera с семейством Chrysopidae (8%). Насекомые отряда Hymenoptera подотряда Apocrita составляют 7,2% рациона. Coleoptera, представленные семейством Coccinelli dae, 3%. Меньше всего в рационе доля Hemiptera (1,9%) с семействами Corixidae (1%) и Pentatomidae (0,9%).

В 2008 г. были отловлены еще 4 представителя данного вида. На основании анализа 104 фрагментов артропод показано, что большую часть рациона составляют насекомые отряда Diptera (62,1%) подотрядов Nematocera (48,2%) и Brachycera (4,1%). Значитель ную долю в питании составляют отряды Trichoptera (14,2%), Ephemeroptera (11%) и Hymenoptera (9,2%). Наименьший процент рациона составляют Hemiptera (3,5%) се мейства Corixidae.

Исследования, проведенные нами, показали, что существуют достоверные различия в составе рациона между особями, отловленными в околоводных и в опушечных/лесных биотопах. Насекомые отряда Neuroptera семейства Chrysopidae были отмечены в 2007 г.

только в рационе нетопыря Натузиуса, пойманного в яблоневом саду на окраине пос.

Осыно, на границе с разнотравным лугом. В рационе особей, отловленных по берегам озер, эти насекомые отсутствуют.

На основании анализа рациона показано, что нетопырь Натузиуса охотится в одном биотопе, а не посещает несколько стаций в течение кормежки. Этому соответствуют результаты визуальных наблюдений, в связи с чем состав рациона отражает состав энтомофауны биотопа, в котором была отловлена особь. Главными объектами охоты являются мелкие, мягкопокровные насекомые. В основном нетопырь Натузиуса охо тится на насекомых в воздухе, вероятно, он собирает различных артропод с субстрата, так как в рационе присутствует небольшое количество дневных Brachycera (3,7 и 4,1% в 2007 и 2008 гг. соответственно).

Северный кожанок (Eptesicus nilssonii Keyserling, Blasius, 1839) регистрировался нами только в двух местах: в д. Красиково и на оз. Островно (рис. 4). Незначительное количество отловленных особей, скорее всего, объясняется их невысокой численностью в местах обитания и сходно с особенностями распространения на территории Ленин градской области [6].

Рис. 4. Места находок (А) северного кожанка (Eptesicus nilssonii), (Б) двухцветного кожана (Vespertilio murinus), (В) бурого ушана (Plecotus auritus) Двухцветный кожан (Vespertilio murinus Linnaeus, 1758). В 2000 г. нами была зарегистрирована одна особь двухцветного кожана в д. Картенки (см. рис. 4), которая охотилась над дорогой на территории деревни.

В 2007 г. отловлено 3 особи данного вида только в яблоневом саду на окраине пос.

Осыно, на границе с разнотравным лугом. В ходе наблюдений нам не удалось отметить время начала вылета двухцветных кожанов. Первые отловы были сделаны уже в сгу стившихся сумерках. Охота двухцветных кожанов продолжается в течение всей ночи, утреннего пика активности не отмечено.

Проанализирован 51 фрагмент артропод из экскрементов отловленных особей. В ра ционе представлены насекомые четырех отрядов (см. таблицу). В рационе доминируют Diptera (64,2%), представленные только подотрядом Nematocera. Доля Lepidoptera со ставляет 25,4%, доля Odonata 8,6%. Наименьшим количеством насекомых в рационе представлен подотряд Hemiptera (1,8%). Следует отметить, что в рацион этого вида включены как мелкие насекомые (Diptera), так и очень крупные формы (Odonata).

Основной стратегией кормодобывания является ловля активно летающих насеко мых в воздухе. Несмотря на свою специализацию к быстрому, маломаневренному по лету, двухцветный кожан, как и рыжая вечерница, способен собирать насекомых с суб страта [13]. Однако наши визуальные наблюдения и анализ рациона подобной стратегии не показали.

Бурый ушан (Plecotus auritus Linnaeus, 1758). За время проведения исследований бурый ушан регистрировался в д. Осыно, в д. Черново (вблизи оз. Островно), на лесной дороге вблизи оз. Глыбуха, на р. Угоринка (см. рис. 4). В 2007 г. две особи были пойманы в д. Осыно и одна близи д. Рудня. Отмечались только одиночные особи, что, вероят нее всего, объясняется его невысокой численностью в местах летнего обитания [14].

Проанализировано 50 фрагментов артропод в пищевых остатках трех особей. В ра ционе представлены насекомые 6 отрядов и один отряд класса Arachnida (см. табл. 1).

Доминируют в рационе Lepidoptera (57,4%), второе место занимают Diptera (18,3%), представленные подотрядами Brachycera (14,4%) и Nematocera (3,9%). Доля Trichoptera в рационе равна 9,5%. Отряды Odonata и Orthoptera (сем. Acrididae) составляют по 3,5%. Гораздо меньше количество насекомых отряда Hemiptera семейства Pentatomi dae 1,8%. Кроме того, в рационе обнаружены представители класса Arachnida отряда Aranei 6,0%.

Достоверно говорить о пищевых предпочтениях бурого ушана, используя получен ные нами данные по составу рациона, нельзя из-за очень малой выборки. Но даже при рассмотрении рациона всего трех особей можно увидеть узкую специализацию питания и определенные охотничьи стратегии, характерные для бурого ушана.

Основу рациона составляют мелкие и средние Lepidoptera. Вероятно, здесь они пред ставлены как ночными, так и дневными формами, так как это характерно для рациона данного вида [15]. Кроме того, в питании очень велика роль дневных и нелетающих на секомых. Среди Diptera доминируют дневные Brachycera (14,4%), собираемые с веток деревьев. Ночные же Nematocera, которых ушаны ловят в воздухе, составляют неболь шую долю рациона 3,9%. Также в рационе отмечен относительно высокий процент Arachnida (6%). Основной стратегией кормодобывания является сбор артропод с суб страта. Стратегия охоты на активно летающих насекомых в воздухе является допол нительной. Этим бурый ушан отличается от большинства рукокрылых России.

Полученные в ходе работ данные свидетельствуют о неравномерности заселения летучими мышами исследованной территории. Численность рукокрылых вблизи водо емов и в населенных пунктах, несомненно, выше, чем в крупных лесных массивах. На исследованной территории в местах обитания, близких к оптимальным (вблизи водое мов и в населенных пунктах), численность рукокрылых значительно выше, и видовой состав обитающих в них летучих мышей разнообразнее, чем на большей части лесных территорий. Следует отметить, что вышеуказанный различный уровень численности рукокрылых будет определяться главным образом возрастанием количества особей во дяной ночницы, прудовой ночницы, нетопыря Натузиуса и рыжей вечерницы. В то же время распределение таких видов, как бурый ушан и северный кожанок, вероят но, будет в значительной степени равномерным. Полученные данные о составе рациона отдельных видов позволяют сделать некоторые выводы об их пищевых предпочтени ях и способах охоты. Ряд видов (водяная ночница, нетопырь Натузиуса, бурый ушан, а также, возможно, прудовая ночница) кормятся в течение ночи в одном конкретном биотопе. Вследствие этого состав их рациона полностью отражает состав энтомофауны охотничьей территории. В отличие от них рыжая вечерница во время охоты посещает несколько различных биотопов. Кроме того, основные объекты питания рыжей вечер ницы в Псковской области отличаются от таковых в соседней Ленинградской области.

Все виды рукокрылых парка, за исключением бурого ушана, предпочитают ловить ак тивно летающих насекомых в воздухе. Ушан же специализируется на сборе дневных и нелетающих насекомых с субстрата: стволов и веток деревьев. Так как данное ис следование является единственной работой по трофической биологии рукокрылых в Псковской области, мы не можем говорить о достаточной изученности этой тематики.

Состав рациона малочисленных видов требует дополнительного исследования: необхо димо уточнение стабильности рациона в течение сезона.

Литература 1. Бианки В. Л. Наши теперешние сведения о Chiroptera Петроградской губернии. Ежегод ник Зоол. музея Академии наук. 1916. Т. XXI. С. LXXXII–LXXXVI.

2. Чистяков Д. В. Находки рукокрылых на юго-западе Псковской области // Plecotus et al.

2000. № 3. С. 82–84.

3. Борисенко А. В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых // Plecotus et al. 1999. № 2.

С. 10–19.

4. Shiel C., McAney C., Sullivan C., Fairley J. Identication of arthropod fragments in bat droppings // Occasional publication of mammal society № 17. London: The Mammal Society, 1997.

57 p.

5. Никулин А. Д. Изучение трофической экологии ночниц р. Myotis (Chiroptera: Vesper tilionidae) в Ленинградской области России // 2-я научная конференция териологического общества Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М., 2009. С. 97.

6. Стрелков П. П. Отряд рукокрылые // Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукин ский Ю. Б. и др. Звери Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. С. 63–84.

7. Курсков А. Н. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1981. 136 с.

8. Алексеева Е. А., Панютин К. К. К изучению количественных аспектов питания руко крылых // Рукокрылые. М., 1980. С. 184–187.

9. Сологор Е. А., Петрусенко А. А. К изучению питания рукокрылых (Chiroptera) среднего Приднепровья // Вестник зоологии. 1973. № 3. С.40–50.

10. Крочко Ю. И. Экологические аспекты питания рукокрылых украинских Карпат // Мле копитающие Украины. Киев, 1993. С. 76–87.

11. Никулин А. Д. К питанию рыжей вечерницы Nyctalus noctula (Chiroptera: Vespertilioni dae) Белгородской и Ленинградской областей России // Биология: от молекулы до биосферы.

Материалы 3-й международной конференции молодых ученых. Харьков, 2008. С. 385–386.

12. Чистяков Д. В. Материалы по экологии и распространению нетопыря Натузиуса (Pip istrellus nathusii) на северо-западе России // Plecotus et al. 2001. № 4. С. 51–56.

13. Rydell J. The diet of the parti-colored bat Vespertilio murinus in Sweden // Ecography.

1992. Vol. 15, N 2. P. 195–198.

14. Кузякин А. П. Летучие мыши. М.: Советская Наука, 1950. 444 с.

15. Ботвинкин А. Д., Шиленкова Ю. В., Шиленков В. Г. Сравнение питания бурого уша на (Plecotus auritus) в контрастных по экологическим условиям местообитаниях Восточной Сибири // Plecotus et al. 1998. № 1. С. 27–34.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

ПО МАТЕРИАЛАМ ОДИННАДЦАТОЙ НАУЧНОЙ СЕССИИ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА УДК 591.481-11 Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. Д. К. Обухов, Е. В. Обухова, Е. В. Пущина, Т. В. Королёва СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛОСОСЕВЫХ РЫБ.

СООБЩЕНИЕ II. Строение и развитие головного мозга симы Oncorhynchus masu Brev.

Введение Данная работа продолжает серию работ по исследованию строения, развития и эво люции центральной нервной системы (ЦНС) лососевых рыб (отр. Salmoniformes, сем.

Salmonidae) [8].

Изучение ЦНС тихоокеанских лососей связано со следующими причинами: во-пер вых, интерес представляет проблема эволюции головного мозга рыб в плане построения общей теории эволюции ЦНС позвоночных животных;

во-вторых, тихоокеанские лососи являются объектом интенсивного промысла и искусственного воспроизводства. Груп па тихоокеанских лососей, представителем которых является сима Oncorhynchus masu Brev., имеет очень сложную филогенетическую историю [2]. Эти эволюционные преоб разования без сомнения нашли отражение в их ЦНС, но в плане строения и развития ЦНС лососевых рыб тихоокеанская популяция является наименее изученной группой среди костистых рыб [11, 12].

В этой серии работ впервые предполагается провести комплексное морфологиче ское исследование строения и развития головного мозга у взрослых особей ряда видов тихоокеанских лососей (симы горбуши, кеты, кижуча), а также у молоди этих видов рыб, выращиваемых в определенных условиях рыбоводного предприятия, и сравнить степень развития их головного мозга с дикими формами.

Оценка качества молоди ценных видов рыб, выращиваемых на рыбоводных заводах, совершенствование технологии искусственного воспроизводства рыб важнейшая за дача практического рыбоводства и рыбоводной науки. Условия выращивания мальков существенно влияют на развитие всех систем организма рыб. Среди них особое место за нимает ЦНС. Именно степень развития нервной системы, как главной интегрирующей системы организма, определяет адаптивные возможности малька. Заводские условия выращивания с их тепличными (по сравнению с естественной средой) параметрами c Д. К. Обухов, Е. В. Обухова, Е. В. Пущина, Т. В. Королёва, (отсутствие хищников, достаточное количества корма, температурный и гидрологиче ский режимы и т. д.) оказывают существенное влияние на темпы роста мальков и темпы формирования их нервной системы. В экспериментах на мальках осетровых рыб и сем ги было показано, что развитие ЦНС мальков, выращиваемых определенное время в условиях завода, существенно отличалось от таковой у диких форм [4–7, 10]. При этом комплекс поведенческих реакций формировался адекватно тем условиям, в кото рых находились мальки. При изменении среды обитания (при выпуске в естественные условия) эти навыки не срабатывали, и малькам был необходим определенный период времени для адаптации в новых условиях существования, что, конечно, не проходило для популяции бесследно масса мальков погибала. Стоит задача создания на рыб заводах условий, приближенных к естественным. Одним из критериев адекватности создаваемых условий является оценка уровня развития их ЦНС как главной инте грирующей и регуляторной системы организма.

Материал и методы исследования Изучалась структура конечного и среднего мозга. Головной мозг заливался в пара фин, срезы окрашивались галлоцианином по методу Эйнарсона [9]. Для качественного и количественного анализа цитоархитектоники применялся автоматизированный ком плекс анализа микроскопических препаратов Видеотест-4 с соответствующими про граммами статистической обработки полученных данных. Анализировались характер распределения клеток в структурах мозга и средние размеры нейронов. В работе было использовано 10 экз. симы Oncorhynchus masu Brev. трехлетнего возраста и молодь в возрасте 0+ (15 экз., весом 1–3,5 г) и 1+ (15 экз., весом 8–15 г), выращенная как в усло виях рыбзавода (завод Рейдовый Сахалинской области), так и выловленная в природе (р. Рейдовая).

За предоставленный материал мы благодарим сотрудников Сахалинрыбвода и за вода Рейдовый.

Результаты исследования и их обсуждение Конечный мозг. Полушария конечного мозга взрослых особей симы, как и других лососевых рыб, имеют эвертированное строение и состоят из дорсальной (D, паллиаль ной), V, вентральной и субпаллиальной областей, разделяющихся, в свою очередь, на ряд зон (рис. 1, А).

Дорсальная область. В конечном мозге симы эта область полушарий наиболее дифференцирована и разделяется на несколько зон. Медиальная зона (D.m.) конеч ного мозга симы представлена двумя подзонами (D.m.1 и D.m.2). Клетки сосредото чены вблизи поверхности полушария и представлены мелкими и средними нейронами округлой или грушевидной формы. Нейроны располагаются небольшими группами или формируют нечеткие слои. Зона D.m.2 отличается от зоны D.m.1 более мелкими раз мерами клеток (рис. 1, Б). Цитоархитектоника зоны (характер расположения клеток, их форма) не различается. Дорсолатеральная зона (D.d-l) наибольшая по площади зона дорсальной области. Необходимо напомнить, что в функциональном плане она яв ляется одной из важнейших областей полушария, обрабатывая полисенсорную инфор мацию практически от всех анализаторных систем. Ее характеризует относительная крупноклеточность. Клетки располагаются по всей толщине зоны, формируя неболь шие группы либо располагаясь поодиночке. Четко выраженной слоистой структуры нет. Нейроны округлой или мультиполярной формы (рис. 1, В). В средних и каудаль Рис. 1. Строение полушарий конечного мозга симы:

А схема строения полушария симы;

Б–Г цитоархитектоника участков полушария. Окраска галлоцианином по методу Эйнарсона. Ри совальный аппарат РА-4У. Масштаб: на рис. 1, А 500 мкм;

на рис. 1, Б–Г 50 мкм. Обозначения областей и зон полушария в тексте ных отделах полушарий из дорсальной области вычленяется небольшая зона D.l-p., которая отличается от соседних зон дорсальной области мелкоклеточностью и плот ным расположением клеток. Функционально эта зона связана с обонятельными аффе рентами, являясь зоной проекции обонятельного анализатора. У самок средние разме ры клеток в дорсолатеральной зоне больше, чем у самцов. Центральная зона (D.c.) находится в центре полушария и отличается рыхлым расположением клеток и самы ми крупными размерами нейронов. По форме это мультиполяры или грушевидные клетки (рис. 1, Г ). Зона полифункциональна, принимая афференты практически всех сенсорных систем. Кроме того, она осуществляет взаимосвязь остальных зон дорсаль ной области друг с другом. У самки клетки центральной зоны крупнее клеток самцов (особенно в подзоне D.c.1). Основная масса нейронов располагается поодиночке, из редка формируя небольшие скопления. Степень дифференцированности центральной зоны полушарий (появление крупных мультиполярных клеток, определенный харак тер их распределения, значительная площадь зоны) один из важнейших показателей зрелости всего конечного мозга рыб.

Вентральная область полушария мозга симы занимает меньший объем полуша рия, чем дорсальная, и менее дифференцирована. В дорсальной (V.d.) и вентральной (V.v.) зонах области клетки мелкие, расположены очень плотно и сосредоточены вбли зи медиального мозгового желудочка. Нейроны округлой, грушевидной и мультиполяр ной формы. Латеральная (V.l.) зона вентральной области представлена отдельными нейронами и их небольшими группами.

У мальков симы на стадии развития 0+ дорсальная область полушарий слабо дифференцирована: в ее составе выделяются только три зоны: медиальная D.m., дорсолатеральная D.d-l, центральная D.c., а в вентральной области дорсальная (V.d.) и вентральная (V.v.). Латеральная зона вентральной области только намечает ся. Это довольно резко отличает симу от мальков других изучаемых видов лососей, у которых уже на сходных стадиях развития цитоархитектоническое разделение областей на зоны выражено более четкo [8]. К возрасту 1+ происходит определенная дифферен циация полушарий как заводских, так и диких мальков. В составе дорсальной области осуществляется разделение медиальной и центральной зон на подзоны. В вентральной области четко дифференцируется латеральная зона (V.l).

Измерения общей площади полушарий у исследованных групп мальков показали, что заводские и дикие мальки возрастом 0+ практически не отличаются по данному параметру друг от друга, хотя дикие мальки имели несколько более крупный конечный мозг. К возрасту 1+ площадь их полушарий увеличивается примерно в 2,5 раза. При этом важно подчеркнуть, что общий уровень дифференцировки мозга у мальков воз растом 1+ (по сравнению с более мелкими мальками 0+) меняется не очень сильно.

В полушариях практически выделяются те же области и зоны.

Это говорит о том, что к возрасту 0+ структура конечного мозга мальков симы слабо дифференцирована, и свидетельствует о низком уровне морфофункциональной зрелости ЦНС мальков. Заводские и дикие мальки возрастом 0+ имеют практиче ски идентичную цитоархитектонику в одноименных зонах полушарий конечного мозга (рис. 2). Это также проявляется в небольших размерах клеток в зонах мозга и в нерав номерном росте клеточных популяций полушарий (в одних зонах у заводских мальков средние размеры клеток больше, чем у диких, в других наоборот) (рис. 3).

К возрасту 1+ осуществляются определенные процессы дифференциации мозга, но у симы и к этому возрасту конечный мозг дифференцирован все еще слабо. У мальков возраста 1+ происходит дифференциация медиальной зоны на две подзоны, причем у диких мальков наблюдаются увеличение средней площади нейронов и усиленная мигра ция нейронов в толщу полушария. Также происходит разделение центральной зоны на две подзоны, клетки при этом располагаются более рыхло. Площадь нейронов несколь ко увеличивается, и в ряде подзон (D.c.1) различия между мальками разных возрастов достоверны. Дорсолатеральная зона полушария у обеих групп мальков имеет сходное строение (см. рис. 2). Размеры нейронов к возрасту 1+ увеличиваются незначительно, и по сравнению с мальками заводского выращивания эти различия недостоверны (см.

рис. 3). Вентральная область наименее изменчива и отличается определенным консер ватизмом.

Таким образом, заводские мальки в возрасте 0+ и 1+ уступают по ряду параметров развития конечного мозга диким малькам того же возраста. В большинстве случаев эти Рис. 2. Структура дорсолатеральной зоны полушарий конечно го мозга молоди симы разных возрастов и мест выращивания:

А–Б мальки возрастом 0+, выращенные в заводских (А) и природ ных (Б) условиях;

В–Г мальки возрастом 1+, выращенные в заводских (В) и природных (Г ) условиях. Окраска галлоцианином по методу Эй нарсона. Рисовальный аппарат РА-4У. Масштаб 50 мкм различия минимальны и не отражаются на общем уровне развития мозга. К возрасту 1+ дифференцировка конечного мозга усиливается, что выражается в разделении ряда зон на подзоны и увеличении площади полушарий и средних размеров нейронов в зо нах. Сравнение структуры полушарий взрослых особей симы и мальков возрастом 1+ показало, что у взрослых особей в дорсальной области вычленяется дополнительная заднелатеральная (D l-p) зона и происходит увеличение средних размеров нейронов (но незначительное и не во всех зонах). При этом происходит увеличение общей пло щади полушария и его зон. По-видимому, развитие мозга симы после возраста 1+ идет не по пути резкого изменения площади тел нейронов, а по пути увеличения площади наиболее функционально важных зон полушарий, возможно, за счет развития системы отростков (дендритов и аксонов) и установления более разноообразных функциональ ных связей как внутри полушария, так и с другими отделами головного мозга.

Рис. 3. Сравнительные гистограммы средних размеров нейро нов в ряде зон полушарий мозга молоди симы, выращенной в раз ных экологических условиях По оси Х обозначение зон полушарий, по оси Y средние (в мкм2 ) размеры нейронов в зонах. Автоматизированная система анализа микро скопических препаратов Видеотест- Средний мозг. Важнейшим центром головного мозга рыб является и средний мозг, который имеет у лососевых рыб максимальное развитие (в процентном отношении ко всему головному мозгу). В структурах среднего мозга сосредоточены центры, связан ные со зрительной системой, органами боковой линии, рядом черепно-мозговых нер вов, центрами ретикулярной формации ствола мозга. Таким образом, средний мозг рыб является одним из важнейших координирующих центров головного мозга, разви тие которого во многом определяет функциональные возможности организма [1, 3, 13].

Удаление или частичное повреждение структур среднего мозга приводило к резкому ухудшению координации животных и целого комплекса рефлекторных реакций (пре следование добычи, агрессивности, исследовательского поведения, оборонительных и пищедобывательных рефлексов). Можно предположить, что уровень дифференциров ки среднего мозга, так же как и развития конечного мозга, сказывается на адаптивных способностях мальков.

Основной структурой среднего мозга является так называемая крыша среднего мозга тектум tectum opticum, где оканчивается подавляющее большинство аф ферентов из других отделов головного мозга и которая определяет функциональную значимость среднего мозга, имеет сложную структуру и включает в свой состав шесть клеточных и волокнистых слоев [1, 13]. Маргинальный слой (SM stratum marginale) состоит из массы афферентных волокон, идущих из мозжечка. Здесь также оканчи ваются апикальные дендриты нейронов нижележащих слоев тектума. Таким образом, осуществляется связь между центрами координации двигательной активности (мозже чок) и структурами тектума. Среди волокон встречаются отдельные нейроны горизон тального типа. Оптический слой (SO stratum opticum) содержит афферентные во локна, связывающие сетчатку со средним мозгом. Наружный клеточный и фиброзный слои (SFGS stratum griseum et brosum superciale) широкие и являются одними из самых важных в функциональном отношении слоев тектума. Он содержит много численные пирамидоподобные нейроны, апикальные и базальные дендриты которых получают через систему проходящих здесь волокон разнообразную афферентную ин формацию (из сетчатки, мозжечка, промежуточного мозга, клеток других слоев са мого тектума). Его четкая дифференцировка среди других слоев тектума признак окончательного структурно-функционального созревания среднего мозга. Централь ный клеточный слой (SGC stratum griseum centrale) представлен четким слоем мел ких, плотнорасположенных нейронов веретеновидной формы. Их отростки направля ются в противоположные стороны, связывая нижние и верхние слои тектума. Цен тральный фиброзный слой (SAC stratum album centrale) во взрослом мозге четко выделяется и состоит из слоя мелких округлых клеток и волоконных слоев. Это слой эфферентных элементов тектума, отростки которых связывают стредний мозг с моз жечком, сетчаткой и контрлатеральным тектумом. Перивентрикулярный слой (SPV stratum periventriculare), наиболее богатый клеточными элементами, граничит с поло стью среднего мозга. Нейроны располагаются в виде нескольких плотных слоев. Имен но в этом слое, на границе эпендимной выстилки мозгового желудочка и стенки средне го мозга, в раннем развитии располагается слой матричных клеток, где идут процессы активного деления камбиальных клеток и начинается миграция молодых нейробластов в толщу тектума, формируя все вышележащие слои. Во взрослом мозге слой образо ван дифференцированными нейронами, апикальные дендриты которых пронизывают все вышележащие слои тектума.

Анализ структуры крыши среднего мозга взрослой симы показал, что он в целом не отличается от такового у других костистых рыб [1, 13]. Уровень дифференцировки тек тума как заводских, так и диких мальков однозначно не достигает уровня организации, характерного для взрослого мозга.

Так, у заводских мальков возрастом 0+ не сформированы важные в функциональ ном отношении слои тектума (SFGS и SGC). Это определяется по отсутствию четких пиков плотности клеток в районе формирования этих слоев. Важно подчеркнуть, что данные слои тектума обеспечивают основную массу связей среднего мозга с другими отделами головного мозга и сетчаткой. Паравентрикулярный слой (SPV) у мальков возрастом 0+ очень широкий (намного шире, чем у взрослого животного). Это свиде тельствует о том, что процессы миграции и дифференцировки нейронов вышележащих слоев тектума еще далеко не завершены.

Дикие мальки симы 0+ имеют более дифференцированную структуру тектума, чем заводские. Более четко выделяются слои SAC, SGC и SFGS, но еще не сформированы слои SO и SM, которые также очень важны, поскольку обеспечивают формирование системы горизонтальных связей в тектуме и связь с сетчаткой и мозжечком (рис. 4).

Рис. 4. Структура крыши среднего мозга (тектума) и сравнительные диаграммы распределения клеток и формирования слоев тектума молоди симы разного возраста и мест развития:

А–В зарисовка (А), компьютерная денситограмма (Б) и диаграмма плот ности распределения клеток в слоях тектума (В);

1, 3 заводская, 2, 4 дикая молодь симы в возрасте 0+ и 1+;

на диаграммах по оси х толщина тактума в усл. ед., по оси Y оптическая плотность;

обозначение слоев в тексте. Автома тизированная система анализа микроскопических препаратов Видеотест- У заводских мальков возрастом 1+ структура тектума все еще не приближается по уровню дифференцировки к взрослым особям. Основное отличие от взрослого мозга состоит в более широком перивентрикулярном (SPV) слое и наличии промежуточных пиков плотности по толщине тектума. Это свидетельствует о том, что процессы ми грации нейронов и окончательной дифференцировки крыши среднего мозга к данному возрасту (1+) еще не завершены. У диких мальков возрастом 1+, несколько развивших ся в плане дифференцировки тектума, более четко выделяются основные слои тектума, хотя и у них структура тектума еще не сформирована окончательно (см. рис. 4).

Таким образом, в процессе развития среднего мозга проявляется та же тенденция, что и в конечном мозге в возрасте 0+: степень развития тектума низкая, к возрасту 1+ его структура приближается к уровню взрослого мозга (но не достигает его).

Вместе с тем следует подчеркнуть, что различия в степени дифференцировки ко нечного и среднего мозга заводских и диких мальков минимальны, что свидетельствует о создании на заводе технологических условий, способствующих развитию мальков в направлении, сходном с дикими формами. Следовательно, можно предположить, что выращенные в данных технологических условиях на рыбзаводе мальки и выпущенные в естественную среду смогут адаптироваться к ней и выжить.

Заключение 1. Конечный и средний мозг симы Oncorhynchus masu Brev. имеет план строения, общий для всех лучеперых рыб (п/кл. Actinopterygii), в том числе и для лососевых (отр.

Salmonidae). Оценить степень эволюционного развития отделов головного мозга симы, в сравнении с другими лососями тихоокеанской группы, пока не представляется воз можным, поскольку эти сведения практически отсутствуют (это задача последующих исследований данной группы рыб).

2. Сравнительный анализ структуры мозга мальков, выращенных в условиях ис кусственного воспроизводства, а также их диких форм показал, что к возрасту 1+ в обеих группах рыб дифференцировка мозга еще не достигает уровня взрослых особей.

3. Создание определенных технологических условий для выращивания мальков спо собствовало формированию у заводских мальков структуры мозга, сравнимой с таковой у диких мальков. Это может свидетельствовать о формировании у заводских мальков морфофункциональных адаптаций, необходимых для выживания в природной среде после их выпуска с завода.

Литература 1. Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных.

СПб.: Изд-во Лань, 1999. 384 с.

2. Глубоковский М. К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. 215 c.

3. Карамян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука, 1978. 253 c.

4. Касимов Р. Ю. Сравнительная характеристика поведения дикой и заводской молоди осетровых в раннем онтогенезе. Баку: Изд-во Элм, 1980. 135 с.


5. Никоноров С. И., Витвицкая Л. В. Эколого-генетические проблемы искусственного вос производства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука, 1993. 253 с.

6. Обухов Д. К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных. СПб.: Изд-во Знак, 1999. 203 с.

7. Обухов Д. К., Никоноров С. И., Витвицкая Л. В., Обухова Е. В., Остапенко О. В. Ком плексное исследование развития нервной системы молоди осетровых рыб, выращиваемых в условиях бассейнового или прудового содержания // Вопросы рыболовства. 2002. Т. 3, № 2.

С. 336–349.

8. Обухов Д. К., Обухова Е. В., Пущина Е. В. Сравнительный анализ структурно-функци ональной организации головного мозга лососевых рыб. Сообщение 1. Атлантический лосось // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2010. Вып. 2. С. 7–12.

9. Ромейс М. Микроскопическая техника. Л.: Медицина, 1949. 760 с.

10. Шустов Ю. А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. СПб.: Наука, 1995. 159 с.

11. Braford M. R. Comparative aspects of forebrain organization in the raynned shes // Brain.

Behav. Evolution. 1995. Vol. 46. P. 259–274.

12. Kotrschal K., Van Staaden V. J., Huber R. Fish brains: evolution and environmental rela tionships // Rev. sh biology and sheries. 1998. Vol. 8. P. 373–408.

13. Vanegas H. Comparative neurology of the optic tectum. New York: Plenum Press, 1984.

420 p.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

УДК 594.32 Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. З. И. Старунова, Н. А. Михайлова, А. И. Гранович АНАЛИЗ МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ РАЗЛИЧИЙ ФОРМЫ РАКОВИНЫ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ВИДОВОГО КОМПЛЕКСА SAXATILIS (MOLLUSCA: CAENOGASTROPODA) МЕТОДАМИ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ На побережье Северной Атлантики обитают шесть видов моллюсков рода Littorina и лишь три из них Littorina saxatilis, L. arcana и L. compressa относятся к так назы ваемым rough periwinkles. Представители этих видов характеризуются грубой, реб ристой раковиной, разнообразием населяемых биотопов на литорали, широким геогра фическим распространением [1]. Зональное распределение моллюсков комплекса sax atilis на литорали проявляет как черты видовой специфики, так и значительную сте пень перекрывания (симпатрия) [2]. Моллюскам видового комплекса saxatilis свой ственна значительная внутрипопуляционная, межпопуляционная и географическая из менчивость не только по окраске и скульптуре, но и по форме раковины [1, 3]. Та ким образом, использование конхологических признаков в качестве видовых маркеров становится весьма проблематичным. С этой точки зрения виды комплекса saxatilis вполне могут рассматриваться как криптические. Более того, лишь моллюски L. com pressa отличаются от других видов комплекса по анатомическим признакам половой системы [1]. У L. saxatilis и L. arcana самцы неразличимы и по этим признакам [4]. Опре делить видовую принадлежность можно только на основании строения дистальной ча сти яйцевода самок. Важно отметить, что этот последний признак весьма существен и характеризуется двумя дискретными состояниями. У самок L. saxatilis дистальная часть паллиального яйцевода представляет собой яйцевую сумку, у самок L. arcana эта часть половой системы представляет собой одну из добавочных желез (jelly gland) жен ской половой системы [5]. Соответственно, самки L. saxatilis характеризуются яйцежи ворождением, а L. arcana делают кладки. Налицо различие двух криптических видов по репродуктивным стратегиям [1, 5, 6]. Для решения проблем видовой диагностики в паре видов L. saxatilis L. arcana ранее нами была описана последовательность в ге номной ДНК, которая характерна для L. arcana и обнаруживается у особей L. saxatilis лишь с невысокой частотой и только в тех популяциях L. saxatilis, которые обитают в условиях симпатрии с L. arcana [7, 8]. Последнее позволило предположить возможность межвидовой гибридизации L. saxatilis L. arcana, что может еще более усложнить по иск видоспецифичных признаков.

Значительная внутривидовая изменчивость морфологических признаков раковины (конхологических признаков) с практической точки зрения сильно затрудняет видовую диагностику, а с фундаментальной ставит вопрос о соотношении внутривидовой пла стичности и видоспецифичных особенностей у криптических видов. Все это определяет необходимость привлечения методов, которые могли бы комплексно оценить особенно сти формы, учесть размах варьирования отдельных ее элементов, делать поправку на возможные аллометрические эффекты [3, 9]. Одним из перспективных методов с этой точки зрения является метод геометрической морфометрии [10].

Работавыполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 09-04-01728а).

c З. И. Старунова, Н. А. Михайлова, А. И. Гранович, В геометрической морфометрии форму описывают декартовы координаты меток, расставленных на объектах [11, 12]. Расстановка меток происходит на фиксированные точки, которые присутствуют у всех объектов выборки. Изменение формы может быть линейным (uniform) или нелинейным (non-uniform). Линейные изменения формы это глобальные растяжения сжатия (в вертикальной и в горизонтальной плоскостях) все го объекта целиком (для всех меток одновременно). За изменения формы объектов в горизонтальной плоскости отвечает первая линейная компонента (U1 Uniform 1), а за изменения в вертикальной плоскости вторая (U2 Uniform 2). Нелинейные (локаль ные растяжения, сжатия, искривления) это изменения в окрестностях каждой метки.

Такие изменения описывают локальные деформации (warps) формы [12].

Для исключения влияния размерного фактора экземпляры в выборке должны быть выровнены относительно некого эталонного объекта. Эталон вычисляется как усредненная конфигурация (consencus), которая определяется методом наименьших квадратов таким образом, чтобы ее суммарные отличия от экземпляров в выборке бы ли минимальны. Выровненные объекты сравниваются между собой по форме. Для это го существует подход, заимствованный из теории сопротивления материалов, назван ный методом тонких пластин (thin-plate spline analysis) [13]. Морфологический объект (двумерное изображение) представляют как тонкую деформируемую металлическую пластину. Объекты совмещаются друг с другом путем растяжения сжатия, а количе ственной мерой деформации является коэффициент энергии искривления (bending energy). При разложении матрицы коэффициентов энергии искривления получают ся переменные деформации (warps). Этот метод используется в программах серии TPS, разработанных Дж. Рольфом [14–16]. Основным преимуществом геометрической морфометрии является то, что переменные формы относительные деформации и ли нейные компоненты могут использоваться в последующем статистическом анализе как количественные признаки. В настоящее время геометрическая морфометрия ак тивно развивающаяся дисциплина, с хорошо развитым математическим аппаратом и программным обеспечением для решения разнообразных прикладных задач, в том чис ле и биологических.

В данной работе использованы возможности метода геометрической морфомет рии для оценки степени дифференцировки криптических видов комплекса saxatilis (L. saxatilis, L. arcana, L. compressa). Основная задача исследования поиск видоспе цифичных особенностей формы (на примере конхологических признаков раковины) с учетом ее внутривидовой пластичности, связанной с зональными особенностями посе ления моллюсков на литорали.

Материалы и методы исследования 1. Сбор материала и его первичная обработка. Моллюсков комплекса sax atilis (L. saxatilis, L. arcana, L. compressa) собирали на литорали губы Ярнышной в августе 2008 г. в районе пос. Дальние Зеленцы (Восточный Мурман, Баренцево мо ре) (рис. 1). Место сбора материала находится в средней части губы и не подвержено действию прибоя. Пологая литораль четко разделяется на две части: верхнюю каме нисто-гравийную, шириной 10–12 м и нижнюю покрытую хорошо развитым покровом макрофитов, шириной 10–15 м. Проведены качественные сборы половозрелых моллюс ков (раковина более 4–5 мм) с семи горизонтов. В верхней каменисто-гравийной области литорали моллюски были собраны с трех горизонтов (1, 2, 3-го). Сбор с 4-го горизонта был сделан на границе каменисто-гравийной зоны и верхней части пояса макрофитов;

5–7-й горизонты располагались в поясе фукоидов.

район сборов Рис. 1. Карта-схема района исследований Моллюсков из всех сборов фотографировали в стандартном положении для проведе ния последующего морфометрического анализа (см. ниже), затем вскрывали под бино кулярным микроскопом МБИ-10 для определения вида, пола и зараженности. Опреде ление видов проводили на основании морфологических особенностей строения половой системы в соответствии с описанием Д. Рида [1]. Для дальнейшего молекулярного и морфометрического анализов брали только половозрелых самок моллюсков комплекса saxatilis, не зараженных трематодами.

Самок L. saxatilis и L. arcana использовали для выделения ДНК и последующего генотипирования. Экстракцию ДНК проводили методом СТАВ [17]. Амплификацию ДНК со специфическим для L. arcana праймером А 2.8 проводили методом полимераз ной цепной реакции (ПЦР) по описанной ранее методике [7, 8]. Признак наличия или отсутствия амплификации фрагмента ДНК использован как дополнительный маркер для выявления видоспецифических морфологических признаков у моллюсков L. sax atilis и L. arcana.

2. Анализ формы раковин представителей группы saxatilis метода ми геометрической морфометрии. Цифровые изображения раковин использо ваны для проведения морфометрического анализа при помощи методов геометриче ской морфометрии. Всего сделано более 200 фотографий моллюсков комплекса sax atilis (L. saxatilis, L. arcana, L. compressa) при помощи цифровой камеры Olympus C-765. Каждая раковина располагалась на фиксирующей подложке в стандартной по зиции: устье ориентировано вверх к объективу так, чтобы плоскость раковины была параллельна фокальной плоскости объектива. В дальнейшем анализе было использо вано около 150 изображений раковин только половозрелых самок моллюсков комплекса saxatilis. С помощью компьютерной программы TPSDig [16] на каждой фотографии поставлено по 15 стандартных меток (рис. 2) для характеристики формы раковины:


метка 1 на вершине раковины;

метки 2, 3 и 12, 13 на швах, ограничивающих предпо следний оборот. Метки 4 и 11 в точках максимальной кривизны, являющихся условно серединами последнего оборота, справа и слева соответственно. Метка 5 конец обо рота (вершина устья). Метки 3 и 6 на швах последнего оборота (справа). Метка самая крайняя точка устья. На одной оси с ней метки 10, 14 и 15. Метки 14 и показывают внутреннюю и внешнюю границы колумеллы.

Рис. 2. Раковины половозрелых моллюсков видового комплекса saxatilis : L. ar cana, L. saxatilis, L. compressa Точками обозначены метки (15), использованные для описания размера и формы рако вины (подробное описание в статье) При вычислении относительных деформаций и построении усредненных конфигу раций раковины использована программа TPSRelw [14]. Исходные координаты экзем пляров нормировались относительно эталонной конфигурации (посчитанной для иссле дуемой выборки) с помощью прокрустова наложения. Коэффициент шкалирования принимали равным 0. В исследовании различий формы раковин в качестве количе ственных переменных формы и размера использованы значения всех полученных отно сительных деформаций (ОД), две линейные компоненты (ЛК 1 и ЛК 2) и центроидный размер (ЦР), вычисленные в программах TPSRelw [14] и MODICOS [18].

Для выявления межвидовых, внутрипопуляционных и зональных различий в форме и размерах раковины самок моллюсков L. saxatilis, L. arcana, L. compressa выполнены пошаговый канонический дискриминантный анализ с 30 переменными (27 относитель ных деформаций, 2 линейные компоненты и 1 центроидный размер) и серия однофак торных дисперсионных анализов. Для выявления зависимостей между переменными формы и центроидным размером применен множественный регрессионный анализ. Все переменные формы (линейные и нелинейные) вычислены при = 1. Центроидный размер использовали в качестве зависимой переменной, линейные и нелинейные ком поненты формы в качестве независимых переменных. Всю статистическую обработку проводили с применением лицензионных программ: пакета Statistica 6.0 и табличного процессора Microsoft Excel 2003.

Результаты исследования Для исследования межвидовых и внутрипопуляционных различий в форме и разме рах раковины использовали половозрелых самок видового комплекса saxatilis, опре деленных по морфоанатомическим критериям. Были вычислены 27 относительных де формаций. Анализ совокупности меток показал, что более 90% изменчивости прихо дится на первые 10 относительных деформаций, не скоррелированных между собой (0, 1 r 0, 1). При этом на первую деформацию приходится 29% общей изменчи вости, на вторую 16% и на третью 12%. Две линейные компоненты, не скоррелиро ванные между собой (r 0,05), объясняют 56% (ЛК1) и 42% (ЛК2) общих изменений формы раковины самок моллюсков L. saxatilis, L. arcana, L. compressa.

Множественный регрессионный анализ был использован для выявления зависимо стей между ЛК и ОД и ЦР. Не было обнаружено значимой корреляции (r2 = 0,58;

F = 8,0;

p 0,5) между переменными формы и центроидным размером.

Для выявления различий в форме раковины у L. saxatilis, L. arcana, L. compressa был проведен дискриминантный анализ по всему массиву данных независимо от ме ста сбора (горизонта литорали) моллюсков. В качестве переменных формы и размера раковины использовали 10 наиболее значимых ОД, две ЛК и ЦР. С помощью кано нического дискриминантного анализа сравнивали форму и размер раковин по всем переменным, описывающим форму раковины самок L. saxatilis, L. arcana, L. compressa.

Чтобы найти наиболее значимые переменные для дискриминации формы использовали пошаговый метод (Wilks = 0,25, 2 = 108,5, df = 8, p 0,001). Наиболее значимые переменные (ЦР, ЛК1, ОД2, ОД7, ОД9 и ОД10) использовали для дальнейшего ана лиза. Первая каноническая дискриминантная функция объяснила 93% изменчивости (каноническая корреляция Кк = 0,83), вторая 7% (Кк = 0,38). Группировка особей по форме раковины с помощью дискриминантного анализа на 77% совпала с морфоанато мическим определением самок (88,2% для L. arcana, 72,1% для L. saxatilis и 64,7% для L. compressa). При этом ни одна L. arcana не была классифицирована как L. compressa и ни одна L. compressa не была классифицирована как L. arcana. Между L. saxatilis и L. compressa обнаружено больше всего ошибок в классификации. На графике пред ставлено распределение нагрузок в плоскости канонических корней, где переменные располагаются тремя группами (рис. 3, А).

С помощью дисперсионного одновариантного однофакторного анализа были про анализированы наиболее значимые переменные (ЦР, ЛК1, ОД2, ОД7, ОД9 и ОД10), выделенные дискриминантным анализом для выявления их роли в разделении групп.

По переменной ЛК1 (F = 9,09;

p 0,01) значимо различается форма раковины L. ar cana от L. saxatilis и L. compressa. Группы L. saxatilis и L. compressa значимо различа ются по переменной ОД10 (F = 6,16;

p 0,01). Между формой раковины L. saxatilis и L. arcana обнаружены значимые различия по переменным ОД2 (F = 10,99;

p 0,01), ОД7 (F = 7,38;

p 0,01) и ОД9 (F = 9,03;

p 0,01). По усредненным конфигураци ям (рис. 3, Б) видны некоторые отличия в форме раковин самок L. saxatilis, L. arcana, L. compressa. Раковина L. compressa более округлая. Устье вытянуто в продольном на правлении. Раковина L. arcana в целом более узкая, с небольшим устьем и выпуклыми оборотами (швы более вдавлены). Раковина L. saxatilis занимает промежуточное поло жение.

Виды комплекса saxatilis распространены во всех горизонтах литоральной зоны.

В верхней части литорали (1–3-й горизонты) на камнях, гальке и гравии популяция ли торин практически полностью представлена видами L. saxatilis и L. arcana. Моллюски L. saxatilis L. arcana L. compressa Рис. 3. Распределение признаков формы раковины у самок L. saxatilis, L. arcana и L. compressa:

А распределение исследованных особей в пространстве канониче ских корней (Root 1 и Root 2 );

Б усредненные конфигурации раковин L. compressa встречаются лишь в нижней части пояса макрофитов (преимущественно 6–7-й горизонты). L. arcana встречается со 2-й по 5-й горизонты. В нижней части зоны макрофитов (6–7-й горизонты) самки L. arcana не встречаются. L. saxatilis представле ны во всех зонах литорали, начиная от зоны заплеска (1–2-й горизонты) до зоны глубин. В нижней части зоны макрофитов среди самок обнаружены только L. saxatilis.

Известно, что внутривидовые различия раковин моллюсков, связанные с зональными градиентами литоральной зоны, могут быть значительными. Это в полной мере отно сится к форме раковины моллюсков L. saxatilis, обитающих в верхних и нижних зонах литорали [1, 9]. В связи с этим для дальнейшего анализа отдельно использовали са мок L. saxatilis, обитающих в верхней зоне (1–4-й горизонты), L. saxatilis, обитающих в нижней зоне (5–7-й горизонты), всех самок L. compressa (6–7-й горизонты) и всех самок L. arcana (1–4-й горизонты). Между показателями моллюсков, представляющих отдельные горизонты внутри выделенных зон (верхняя и нижняя литоральные зоны), статистически значимых различий обнаружено не было ни для L. compressa, ни для L. saxatilis или L. arcana (F = 3,86, p 0,5).

Дискриминантный анализ показал, что переменные ЦР, ОД2, ОД7, ОД8, ОД9, ОД имеют наибольшее значение (Wilks = 0,21, 2 = 120,41, df = 15, p 0,001) в класси фикации форм раковин. Первая каноническая дискриминанта объяснила 91% измен чивости (Кк = 0,83), вторая 8% (Кк = 0,43) и третья 1% (Кк = 0,10). Выделенные дискриминантным анализом группы особей по форме раковины на 77% совпали с мор фоанатомическим определением самок. Доля правильно классифицированных самок L. compressa составила 82,35%, самок L. arcana 90%, L. saxatilis из нижней литораль ной зоны 72% и L. saxatilis из верхней зоны литорали 62%. Ни одна L. compressa не была классифицирована как L. saxatilis из верхней зоны литорали или как L. arcana (рис. 4, A). Ни одна L. arcana не была классифицирована, как L. compressa или как L. saxatilis из нижней зоны литорали. Наиболее трудно классифицируемой оказалась группа L. saxatilis из нижней литоральной зоны.

Наиболее значимые переменные (ЦР, ОД2, ОД7, ОД8, ОД9, ОД10), выделенные дискриминантным анализом, были проанализированы с помощью дисперсионного од новариантного однофакторного анализа для выявления их роли в разделении групп.

Группы L. compressa и L. saxatilis из нижней литоральной зоны статистически значи мо не различаются (F = 3,92;

p 0,1). Группа L. saxatilis из верхней зоны литорали значимо отличается от группы L. saxatilis из нижней литоральной зоны по перемен ным ОД2 (F = 8,16;

p 0,01) и ОД8 (F = 10,23;

p 0,01) и от L. arcana по переменным ОД2 (F = 28,70;

p 0,01), ОД7 (F = 5,18;

p 0,01), ОД9 (F = 8,62;

p 0,01). При веденные усредненные конфигурации раковин для L. compressa (рис. 4, Б), L. saxatilis из нижней литоральной зоны, а также L. saxatilis и L. arcana из верхней зоны литора ли, дают возможность оценить степень различий между ними. Моллюски L. saxatilis, обитающие в нижней зоне литорали, обладают достаточно большим овальным устьем и сглаженной вершиной. Моллюски L. saxatilis, обитающие в верхней части литорали, обладают более вытянутой раковиной и узким небольшим устьем. Раковины L. arcana по сравнению с раковинами L. saxatilis обладают более овальным устьем. По форме раковины L. compressa и L. saxatilis из нижней литоральной зоны практически оди наковы.

Поскольку данные о проявлении морфологических признаков не всегда соответ ствуют данным по наличию/отсутствию специфического для L. arcana фрагмента ДНК А 2.8, отдельно была выполнена серия дисперсионных однофакторных анализов (фак тор ПЦР+/ПЦР) для самок L. saxatilis (со всех горизонтов литорали) и самок L. ar cana для выявления специфической формы раковины для ПЦР и ПЦР+ моллюсков.

Наиболее значимыми оказались переменные ЛК1 (F = 2,3 p 0,5), ОД2 (F = 10,38, p 0,01), ОД4 (F = 15,98, p 0,01) и ОД6 (F = 6,7, p 0,01). На графике (рис. 5) представлено распределение ПЦР и ПЦР+ моллюсков в пространстве наиболее зна чимых переменных ОД4 и ОД6. По данному распределению не удается выявить какие либо дискретные группы, связанные с молекулярным маркером.

L. saxatilis (НЗ) L. saxatilis (ВЗ) L. compressa L. arcana Рис. 4. Распределение признаков формы раковины у самок L. saxatilis, L. arcana и L. compressa, собранных в верхней (ВЗ) и нижней (НЗ) зонах литорали:

А распределение исследованных особей в пространстве канониче ских корней (Root 1 и Root 2 );

Б усредненные конфигурации раковин Наряду с морфоанатомическими и в дополнение к ним использовали данные, полу ченные в результате генотипирования моллюсков L. saxatilis и L. arcana. Самки видов двойников характеризуются наличием (ПЦР+) или отсутствием (ПЦР) амплифика ции специфического для L. arcana ДНК-фрагмента. Признавая возможность гибриди зации между видами L. saxatilis и L. arcana [8], можно предположить, что сочетание • моллюски ПЦР моллюски ПЦР+ Рис. 5. Распределение признаков формы раковины ПЦР и ПЦР+ самок L. saxatilis L. arcana в пространстве четвертой (ОД4) и шестой (ОД6) нелинейных компонент морфоанатомических и молекулярных данных позволит выявить группы, одновремен но связанные с морфологическими признаками, и наличием или отсутствием ПЦР маркера. Для этого анализа использовали самок L. saxatilis ПЦР, L. saxatilis ПЦР+, L. arcana ПЦР+ и L. arcana ПЦР.

Дискриминантный анализ выявил наиболее значимые (Wilks = 0,23, 2 = 72,16, df = 27, p 0,001) переменные ЦР, ЛК1, ОД1, ОД2, ОД4, ОД6, ОД8, ОД9, ОД10. Вы деленные дискриминантным анализом группы особей по форме раковины совпадают с морфоанатомическим и молекулярным определением (ПЦР/+) самок на 82,6% для самок L. saxatilis ПЦР и 71,4% для L. saxatilis ПЦР+. Доля правильно классифи цированных самок L. arcana ПЦР+ составила 50%, для L. arcana ПЦР 83,3%. Пер вая каноническая дискриминантная функция объяснила 35% изменчивости (Кк = 0,76), вторая 61% (Кк = 0,55) и третья 3% (Кк = 0,41). На графике представлено распре деление объектов в пространстве 1 и 2 канонических дискриминантных корней (рис. 6).

Недостаточное количество ПЦР+ моллюсков, обнаруженное при анализе материала, не дает возможности объективно судить об их распределении. Моллюски ПЦР мор фоанатомических видов характеризуется небольшим перекрыванием распределения значений.

Обсуждение результатов исследования Среди видов комплекса saxatilis наиболее выраженными морфоанатомическими признаками обладают моллюски L. compressa [1, 2]. Для некоторых точек ареала по казана возможность точной диагностики морфоанатомических признаков только на основе конхологических [1]. Раковины моллюсков L. compressa с Баренцева моря ха L. saxatilis ПЦР+ L. arcana ПЦР+ • L. saxatilis ПЦР L. arcana ПЦР Рис. 6. Распределение ПЦР+ и ПЦР самок L. saxatilis и L. ar cana в пространстве канонических корней (Root 1 и Root 2) рактеризуются сильно выраженной ребристостью и иногда особенностями пигментации [2]. Из признаков, связанных с отличиями в форме раковины, выделяют только острую вершину [1, 2]. Данные геометрической морфометрии подтвердили количественные от личия раковин моллюсков L. compressa от раковин L. saxatilis и L. arcana и в целом подтвердили выводы, сделанные ранее по популяциям с Британских островов [3]. Од нако при сравнении раковин моллюсков L. compressa и L. saxatilis, обитающих в одном микробиотопе (нижняя часть пояса макрофитов), различий в форме раковины между видами не было обнаружено, т. е. внутривидовая пластичность раковины, связанная с зональностью, оказывается более существенной, чем межвидовые различия.

Важно отметить, что, несмотря на отсутствие выявленных различий по форме ра ковин L. saxatilis и L. compressa, дискретность анатомических признаков строения по ловой системы L. compressa очевидна. Обособленность этого вида подчеркивают и эко логические данные. Моллюски L. compressa чаще всего встречаются в местах с уме ренной прибойностью, где обитают в средней и нижней частях пояса макрофитов [1, 2]. Несмотря на то, что популяции L. compressa на литорали симпатричны популяциям L. saxatilis, по сравнению с последними, они характеризуются значительно более узкой зоной обитания, условия среды в которой более однородны.

При сравнении самок комплекса saxatilis, определенных по морфоанатомическим признакам, без учета зональных различий, точнее всего были классифицированы самки L. arcana. При этом наиболее строгий анализ, состоявший в сравнении формы раковины L. arcana с формой раковины L. saxatilis из тех же биотопов (верхняя часть литорали), показал существование статистически значимых межвидовых различий, т. е. различия формы раковины L. saxatilis и L. arcana проявляются даже для особей этих видов, обитающих в одном биотопе.

Описанные ранее случаи относительно четких различий в форме раковин между L. saxatilis и L. compressa [2] и отсутствие явных различий в группе L. saxatilis L. ar cana [1] на первый взгляд противоречат полученным данным. Однако необходимо учи тывать, что распределение этих видов на литорали может иметь отличия в разных географических регионах в зависимости от типа литорали [1]. Более того, выполнен ные ранее исследования методически не предполагали строгой привязки тестируе мых моллюсков к определенной зоне литорали. Таким образом, неясным остается, ка кая часть наблюдаемой изменчивости относится к экологической составляющей, т. е.

определяется положением моллюска на литорали, а какая отражает видоспецифичные признаки формы.

Размах внутривидовых различий иллюстрируется полученными в нашей работе дан ными по форме раковины L. saxatilis, обитающей в верхней (каменистой) и нижней (фукоидной) частях литорали. Во многих популяциях L. saxatilis ранее было обнару жено присутствие нескольких экотипов, обитающих в различных микробиотопах или зонах литорали и часто характеризующихся отличиями по форме раковины [1]. Такое явление широко распространено в далеко отстоящих друг от друга точках ареала вида:

на побережье Испании [9], Англии [3] и Швеции [1]. Чаще всего на литорали обитают два экотипа L. saxatilis. Особи одного из них встречаются в верхней части литорали, другие вблизи уреза воды. В средней части литорали обитают особи, морфометри ческие характеристики которых имеют промежуточные значения. Следует отметить, что характерные различия экотипов были описаны ранее с помощью компонентного и дисперсионного анализов и с применением линейных промеров [1, 9]. Однако диагно стировать особей из областей перекрывания местообитаний экотипов удается лишь с помощью методов геометрической морфометрии [9].

В популяциях L. saxatilis и L. arcana обнаружены особи, для которых определе ние вида по морфоанатомическим характеристикам не совпадает с видоспецифическим молекулярным маркером ДНК А 2.8. Максимальное количество таких особей встреча ется на верхней границе зоны макрофитов, т. е. в той части литорали, где популяции L. saxatilis и L. arcana характеризуются наибольшей плотностью поселения (зона ин терградации популяций двух видов). Ранее [8] нами было высказано предположение, что эти особи представляют собой межвидовые гибриды L. saxatilis L. arcana. Распре деление показателей морфометрии раковин для морфоанатомических форм с учетом молекулярного маркера не противоречит гипотезе о гибридизации между L. saxatilis L. arcana. Форма раковины особей, анатомическое и молекулярное определение кото рых не совпадает, статистически не отличается от чистых L. saxatilis и L. arcana (см.

рис. 6). Однако даже на небольшом объеме материала можно отметить определенный сдвиг областей значений в плоскости канонических корней у гибридных особей.

Это можно расценить как предварительные данные, свидетельствующие о том, что такие особи характеризуются промежуточными значениями формы раковины по срав нению с L. saxatilis и L. arcana.

Литература 1. Reid D. G. Systematics and evolution of Littorina. London.: The Ray Society, 1996a. 463 p.

2. Гранович А. И., Михайлова Н. А., Знаменская О. С., Петрова Ю. А. Видовой состав моллюсков рода Littorina (Gastropoda, Prosobranchia) Восточного Мурмана // Зоол. журн.

2004. Т. 83, № 11. С. 1305–1317.

3. Conde-Padin P., Grahame J. W., Roln-Alvareaz E. Detecting shape dierences in species a of the Littorina saxatilis complex by morphometric analysis // J. Mollusc. Stud. 2007. Vol. 73.

P. 147–154.

4. Гранович А. И., Лоскутова З. И., Грачёва Ю. А., Михайлова Н. А. Морфометриче ский анализ копулятивного органа моллюсков видового комплекса saxatilis (Gastropoda, Coenogastropoda, Littorinidae): проблемы идентификации и статуса видов // Зоол. журн. 2008.

Т. 87, № 12. С. 1425–1436.

5. Hannaford Ellis C. Morphology of the oviparous rough winkle, Littorina arcana Hannaford Ellis, 1978, with notes on the taxonomy of the L. saxatilis species-complex (Prosobranchia: Lit torinidae) // J. Conch. 1979. Vol. 30. P. 43–56.

6. Granovitch A. I., Sokolova I. M. Littorina arcana Hannaford Ellis, 1978 a new record from the eastern Barents Sea // Sarsia. 2001. Vol. 86. P.241–243.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.