авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«СОДЕРЖАНИЕ ЗООЛОГИЯ Никулин А. Д., Чистяков Д. В. Экология рукокрылых (Chiroptera, Vespertilioni- ...»

-- [ Страница 2 ] --

7. Петрова Ю. А., Гранович А. И., Михайлова Н. А. Молекулярные маркеры для иденти фикации близких видов литторинид Баренцева моря // Морская флора и фауна северных широт. Механизмы адаптации и регуляции роста организмов: сб. статей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. С. 149–156.

8. Mikhailova N. A., Gracheva Y. A., Backeljau T., Granovitch A. I. A tentative species specic molecular marker suggests interspecic hybridization between sibling species Littorina arcana and L. saxatilis (Mollusca, Coenogastropoda) in natural populations // Genetica. 2009. Vol. 137, N 3.

P. 333–340.

9. Carvajal-Rodr guez A., Conde-Pad P., Roln-Alvarez E. Decomposing shell form into size n a and shape by geometric morphometric methods in two sympatric ecotypes of Littorina saxatilis // J. Mollusc. Stud. 2005. Vol. 71. P. 313–318.

10. Павлинов И. Я. Геометрическая морфометрия новый аналитический подход к сравне нию компьютерных образов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике: сб. ст. СПб., 2001. С. 65–90.

11. Bookstein F. L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. New York:

Cambridge Universty Press, 1991. 198 p.

12. Zelditch M. L., Swiderski D. L., Sheets H. D., Fink W. L. Geometric morphometrics for bio logists: a primer. New York: Elsevier Academic Press, 2004. 437 p.

13. Rohlf F. J., Bookstein F. L. Computing the uniform component of shape variation // Syst.

Biol. 2003. Vol. 52. P. 66–69.

14. Rohlf F. J. TPSrelw: relative warps, version 1.35 N.Y. State Univ. at Stony Brook. (Программа). URL: http://life.bio.sunysb.edu/morph/index.html (дата обращения 17.11.2009).

15. Rohlf F. J. TPSutil: TPS utility program, version 1.44 N.Y. State Univ. at Stony Brook. (Программа). URL: http://life.bio.sunysb.edu/morph/index.html (дата обращения 12.11.2009).

16. Rohlf F. J. TPSdig, version 1.40 N.Y. State Univ. at Stony Brook. 2004 (Программа). URL:

http://life.bio.sunysb.edu/morph/index.html (дата обращения 15.11.2009).

17. Mikhailova N., Johanesson K. A comparison of dierent protocols for RAPD analysis of Littorina // Hydrobiologia. 1998. Vol. 378. P. 33–42.

18. Carvajal-Rodriguez A., Rodriguez M. G. MODICOS: Morphometric and Distance Compu tational Software oriented for evolutionary studies // Online J. Bioinform. 2005. Vol. 6. P. 34–41.

URL: http://webs.uvigo.es/acraaj/Modicos.htm (дата обращения: 18.11.2009).

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

УДК 594.1:577.484 (268.45) Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. С. А. Назарова, Е. А. Генельт-Яновский, Н. В. Максимович ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ MACOMA BALTHICA В ОСУШНОЙ ЗОНЕ МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ Macoma balthica L. типичный обитатель илисто-песчаной литорали в морях уме ренной зоны Северного полушария. В Баренцевом море макомы этого вида занимают краевую часть ареала и вместе с другими представителями бореальной и бореально арктической фауны заселяют пляжи осушной зоны и верхней сублиторали [1–3].

Поселения M. balthica на Мурмане встречаются повсеместно, однако при очень раз ной плотности поселения: от десятков особей до 2000 экз./м2 [1–5]. Такое разнообразие величин обилия представляется логичным связать с неоднородностью условий обита ния маком на различных участках. На примере литоральных видов двустворчатых моллюсков Белого моря было показано [6], что в локальных поселениях одной аква тории разнообразие особей по скорости роста в значительной степени соответствует гетеротопности местообитаний. Однако насколько это положение справедливо в отно шении формирования поселений вида в краевой части ареала?

Цель настоящей работы изучить неоднородность типичных для осушной зоны Мурмана поселений M. balthica по показателям линейного роста особей. В рамках дан ной цели были решены следующие задачи: 1) описание линейного роста M. balthica в различных поселениях Мурмана;

2) классификация исследованных поселений по скоро сти роста маком;

3) исследование варьирования среднего годового прироста раковины M. balthica.

Материал и методика исследования В августе 2007–2008 гг. было исследовано 7 участков литоральных глинисто-пес чаных заиленных пляжей (рис. 1): два в Кольском заливе (Абрам-мыс и Пала-губа) и пять на Восточном Мурмане (губы Гавриловская, Ярнышная, Дальне-Зеленецкая, Шельпино, Порчниха). Станции для отбора проб располагали по горизонтам литора ли. Пробы собирали методом выборочных площадок: литоральная рамка площадью 1/30 м2 или (при отборе проб на участках местообитаний, залитых водой) зубчатый водолазный дночерпатель площадью захвата 1/20 м2. Пробы промывали ситом с раз мером ячеи 1 мм. У всех особей M. balthica измеряли длину (наибольший линейный размер) раковины и (по меткам роста) ее значения в период каждой зимней остановки роста с точностью 0,1 мм.

Полученные для каждой станции измерения особей были сведены в описание воз растной структуры по схеме, представленной в табл. 1. Таким образом, всего было по лучено 14 описаний, условно характеризующих отдельные поселения маком. Как видно из данных табл. 1, каждое из описаний содержало результаты реконструкции динами ки средней длины раковины маком в генерациях. Эти данные мы использовали для сравнительного анализа характера линейного роста моллюсков в поселениях и расчета величин группового годового прироста особей в генерации (как разность средних длин раковин моллюсков в последовательные моменты зимней остановки роста).

c С. А. Назарова, Е. А. Генельт-Яновский, Н. В. Максимович, Рис. 1. Карта-схема района исследований Точками отмечено положение исследованных участков осушной зоны. Мареографический уровень расположения станций: ВГЛ верхний, СГЛ средний и НГЛ нижний горизонты литорали Таблица 1. Возрастная структура M. balthica в нижнем горизонте литорали участка в Пала-губе (станция 2н) Показатели возрастных групп Средняя длина раковины особей в генерациях в последовательные моменты зимней остановки их роста Возраст 1 2 3 4 5 6 7 8 n Lmin Lmax L 1+ 9 1,8 2,5 2,2 1, 2+ 76 1,6 7,9 3,1 0,7 2, 3+ 40 2,1 5,8 3,8 0,7 1,8 2, 4+ 34 2,1 8,5 5,4 0,7 1,8 3,1 4, 5+ 37 3,5 9,8 6,8 0,8 1,9 3,1 4,6 6, 6+ 44 4,6 11,5 8,2 0,8 1,8 2,9 4,1 5,5 7, 7+ 48 7,4 12 9,9 0,9 2,1 3,3 4,6 6,0 7,7 9, 8+ 61 8 13,7 10,6 0,7 2,0 3,4 4,6 6,1 7,5 8,9 9, 9+ 44 8,6 14,2 11,1 – – 3,4 4,7 6,5 8,2 9,7 10,5 11, 0,8 1,9 3,1 4,5 6,0 7,7 9,2 10,2 11, L:

П р и м е ч а н и е. n число измеренных особей (экз.);

Lmin минимальная, Lmax максимальная, средняя наблюдаемая длина раковины маком в возрастной группе (мм).

L Возрастные ряды аппроксимировали при помощи линейной модификации уравне ния Берталанфи: Lt = Lmax (1 exp(k(t t0 ))), где Lmax, k, t0 коэффициенты, t возраст, а Lt длина раковины моллюска в возрасте t.

Сравнительный анализ кривых роста произведен с учетом разброса эмпирических данных относительно регрессионной модели. В качестве меры расстояния использова ли отношение величины статистики F (частное от деления остаточной вариансы отно сительно кривой роста на сумму остаточных варианс относительно частных моделей роста) к 5%-ному квантилю F -распределения [7].

Структуру вариансы величин группового годового прироста анализировали при по мощи двухфакторного дисперсионного анализа. Как факторы влияния рассматривали начальную для данного интервала среднюю длину раковины, местообитания (участок) и мареографический уровень положения станции (горизонт литорали). В статистиче ских расчетах ориентировались на уровень значимости критерия 0,05.

Результаты исследования и их обсуждение Для изученных местообитаний характерна широкая вариабельность предельных величин длины раковины и возраста маком: 13–20,3 мм и 8–15 лет соответственно (табл. 2). Наибольшая продолжительность жизни моллюсков отмечена в поселении, занимающем средний горизонт литорали губы Гаврилово (см. рис. 1, 3с): 15 лет при средней длине раковины особей 18,8 мм. Однако максимальный размер особи был отмечен в верхнем горизонте литорали губы Ярнышная (см. рис. 1, 4в): 20,3 мм при возрасте особи в 13 лет (см. табл. 2).

Таблица 2. Максимальная длина раковины особей M. balthica в старшей возрастной группе Показатель Станции 1с 1н 2с 2н 3с 3н 4в 4с 4н 5в 5с 6в 6с 7с L, мм 14,5 13,0 13,9 14,2 18,8 17,9 20,3 19,5 14,4 16,6 16,5 15,4 14,3 19, t, лет 11 11 8 9 15 12 13 8 13 12 12 12 10 П р и м е ч а н и е. Обозначения станций, как на рис. 1.

По характеру разброса индивидуальных величин длины раковины маком в возраст ных группах (см. табл. 1) можно сделать заключение о крайне широкой вариабельности скорости роста особей в пределах каждого из изученных местообитаний. Для сравни тельного анализа обобщенная характеристика условий роста маком в каждом из место обитаний была получена как ретроспективная усредненная характеристика динамики средней длины раковины в генерациях разных лет (см. табл. 1) [8]. Такие возрастные ряды были получены на всех 14 станциях.

Полученные возрастные ряды были аппроксимированы с помощью уравнения Бер таланфи (рис. 2). По графику визуально можно определить, что быстрее всех растут макомы в среднем горизонте литорали губы Порчниха (19,4 мм за 9 лет) и в среднем горизонте литорали губы Ярнышная (16,7 мм за 8 лет). Однако величину дистанции между остальными поселениями таким образом определить нельзя. Поэтому для клас сификации кривых роста (см. рис. 2) была использована формальная процедура срав нения с учетом разброса эмпирических данных относительно регрессионной модели [7].

В результате 14 кривых роста распались на три группы (рис. 3). Как и следовало ожидать, на большом удалении (F/Fкр. = 2,7) от остальных поселений в отдельный кластер А обособились описания станции 4с (губа Ярнышная) и 7с (губа Порчниха), на которых были представлены наиболее быстрорастущие особи (см. рис. 2). Следует отметить, что уровень дистанции между ними (F/Fкр. = 0,38) относительно низок для весьма существенного расхождения кривых роста на графике (см. рис. 2), что является очевидным следствием большого разброса эмпирических точек относительно модели роста. При таких значительных объемах выборок (76 и 65 особей соответственно) это обстоятельство можно трактовать как наличие серьезной гетерогенности данных посе лений по скорости роста моллюсков, что было отмечено как обычное явление в посе лениях массовых видов двустворчатых моллюсков в прибрежной зоне Белого моря [6, 9, 10].

Остальные поселения образовали две равновеликие группы. При внешне незначи тельном расхождении кривых роста (см. рис. 3) уровень дистанции между кластерами B и C оказался очень высоким (F/Fкр. = 2,5). В кластер B вошли шесть описа ний, полученных в Пала-губе (СГЛ), губе Гаврилово (НГЛ), в ВГЛ и СГЛ губы Дальне Рис. 2. Разнообразие моделей линейного роста Macoma balthica, описывающих взвешенные характеристики возраст ных рядов генераций в изученных поселениях маком Обозначения участков, как на рис. Рис. 3. Классификация моделей линейного роста M. balthica Пунктирная линия отмечает положение критического значения ин декса F/Fкр., ниже которого различия между кривыми роста оказыва ются не достоверными. Обозначения участков, как на рис. 1. (Подробное описание в тексте) Зеленецкой, в ВГЛ губы Ярнышной и в СГЛ губы Шельпино. Все соответствующие описания возрастных рядов объединились на уровне сходства F/Fкр. = 0,76. В данную группу попали поселения, среднюю скорость роста особей которых можно охаракте ризовать промежуточными показателями: 19,3 мм за 13 лет. Кластер C объединил оставшиеся шесть описаний, полученных в СГЛ и НГЛ на участке у Абрам-мыса, НГЛ в Пала-губе, СГЛ в губе Гаврилово, НГЛ в губе Ярнышной и ВГЛ на участке Шельпи но. Все соответствующие описания возрастных рядов объединились на уровне сходства F/Fкр. = 0,87. Вошедшие в этот кластер поселения характеризуются в среднем наи меньшей низкой скоростью роста маком 16,4 мм за 14 лет.

Следует отметить, что проведенный сравнительный анализ не позволил выделить эффекты ни географической принадлежности, ни мареографического уровня положе ния станций сбора маком (см. рис. 3), хотя в кластер B попало относительно больше описаний, полученных с более высоких горизонтов литорали. Отсутствие статистиче ской разницы между горизонтами литорали одного участка было отмечено лишь для участков губы Дальне-Зеленецкая (станции 5в, 5с в кластере B ) и Абрам-мыс (стан ции 1с, 1н в кластере C ). Очевидно, что в данном случае большее влияние на рост маком оказывает не продолжительность осушки (чего следовало ожидать) или удален ность станции от Кольского залива, а иные условия, первыми среди которых следует признать условия гидродинамики и зависящие от них условия питания. На это обсто ятельство указывает ряд исследователей [11–13].

При оценке результата проведенного сравнения нельзя не признать, что исполь зование в качестве описаний роста M. balthica в поселениях рост средней генерации скрывает такой возможный источник влияния, как межгодовая вариация условий ро ста маком. Однако снижение уровня рассматриваемой биосистемы до генерации маком одного года с повтором процедуры сравнения не привело к получению нового резуль тата.

Попробуем выявить эффекты гетерогенности изученных поселений маком, еще больше снизив уровень рассматриваемой биосистемы до возрастной группы. Для это го по описаниям возрастной структуры маком (см. табл. 1) были определены величины средних годовых приростов маком в генерациях. Всего было произведено около 500 оце нок величины годового прироста. В качестве переменных воздействия воспользуемся географией положения местообитаний (фактор участок ) и мареографическим поло жением станций наблюдений (фактор горизонт литорали ). Кроме того, для учета известного эффекта снижения скорости роста моллюсков в онтогенезе введем в анализ фактор начальный средний размер особей в возрастной группе для данного годич ного интервала. По этому показателю весь массив исходных данных был ранжирован по 4 классам: менее 3 мм, 3–6 мм, 6–9 мм и более 9 мм.

На первом этапе анализа (факторы горизонт литорали, начальный средний раз мер особей в возрастной группе ) установлено (табл. 3, I), что каждая из назначенных причин вариации достоверно определяет величину годового прироста. Весьма приме чательно, что при этом наибольшая доля вариации величин годового прироста опре деляется не начальным размером маком (SS = 4,74), а мареографическим уровнем положения станции (SS = 11,98).

При анализе структуры вариансы исходного комплекса в градиентах начального среднего размера особей в возрастной группе и географии местообитаний выяснилось, что достоверное влияние на величину среднего годового прироста маком оказывают также оба фактора (табл. 3, II). Причем и в этом случае наибольшая доля вариации обусловлена не начальным размером раковины, а фактором участок (SS = 14,44).

Таблица 3. Структура вариансы средних величин годово го прироста M. balthica в возрастных группах в градиен тах: величины начального среднего размера особей в воз растной группе (4 градации размерных классов, А), ма реографический уровень положения станций наблюдения (три градации, B) и географического положения участка наблюдений (6 градаций, C ) I Источник вариации SS v MS F 4,74 3 1,58 4,20 0, A 11,98 2 5,99 15,92 0, B 2,75 6 0,46 1,22 0, AB 193,82 515 0, W II Источник вариации SS v MS F 8,23 2 4,12 13,14 0, A 14,44 5 2,89 9,22 0, C 14,16 17 0,83 2,66 0, AC 156,62 500 0, W П р и м е ч а н и е. W внутригрупповая вариация, SS общий квадрат, v степень свобо ды, M S средний квадрат (варианса), F значение статистики Фишера, уровень значи мости критерия.

Общим для проведенных вариантов двухфакторного дисперсионного анализа ока залось, что в обоих случаях внутригрупповая вариация на порядок превышает фак торную составляющую. Это говорит о том, что основной причиной вариации величины годового прироста маком в изученных акваториях является крайняя степень разно качественности особей в местообитаниях. Такая разнокачественность очевидна уже по величине размаха вариации длины раковины маком в возрастных группах (см. табл. 1).

В качестве рабочей гипотезы можно предположить, что в краевой части ареала рез кой дифференциации особей M. balthica по скорости роста могут способствовать любые проявления микрорельефной гетеротопности локальных местообитаний.

Полученные положительные итоги дисперсионного анализа интересно визуализиро вать для выявления характера мареографического и географического трендов в изме нении величины годового прироста маком. Для этого представим итоги двухфакторных дисперсионных анализов в виде соответствующих поверхностей отклика.

Весьма показательно, что величины годового прироста маком по мере роста началь ного среднего размера особей в возрастных группах меняются куполообразно (рис. 4, А, Б). Во всех исследованных поселениях максимальный прирост наблюдается у осо бей размерного класса 6–9 мм. Таким образом, в изученных поселениях максимальную скорость роста следует ожидать у маком среднего возраста (размера). Совершенно неожиданным для нас было явление макcимальной скорости роста маком не в нижнем, а в среднем горизонте осушной зоны (см. рис. 4, А). По-видимому, в условиях Мурмана фактор осушки начинает оказывать заметное влияние на скорость роста маком только в верхнем горизонте литорали. Причины снижения скорости роста маком в условиях нижнего горизонта литорали на данном этапе исследований нам не ясны.

Широко известно [14–17], что изменения характеристик группового роста особей M. balthica в ареале во многих случаях линейно следуют смещениям широтного поло жения (т. е. температурного режима) акваторий. В частности, в Кандалакшском заливе макомы за 7–8 лет достигают размера 15–19 мм [8], что несколько выше показателей, Рис. 4. Характер изменений средней величины годового прироста особей возрастной груп пы в зависимости от начальной средней длины их раковин, мареографического уровня обита ния и условного смещения участка по побережью Мурмана на восток отмеченных нами в настоящей работе: максимальная средняя скорость линейного роста маком составила примерно 2,2 мм/год (19,4 мм за 9 лет). Однако здесь эффект темпера турной интерпретации обосновать трудно, поскольку характерным для изученных по селений маком следует признать общее увеличение скорости роста особей в возрастных группах по мере смещения положения участков наблюдения на восток (см. рис. 4, Б), т. е. в сторону более низких температур. При построении поверхности отклика оказа лось, что средний годовой прирост увеличивается в более восточных поселениях. При этом вариабельность среднего годового прироста в зависимости от начального среднего размера особей в возрастной группе также увеличивается в более восточных поселени ях, где наблюдается явно выраженный максимум у особей длиной 6–9 мм.

Описанное нами влияние стартовой длины раковины маком на величину их годово го прироста следует признать обычным явлением для двустворчатых моллюсков. Это характерно для поселения Macoma incongrua в Японском море [18], Mytilus trossulus septentrionalis в Чаунской губе Восточно-Сибирского моря [19] и Mytilus edulis в Кан далакшском заливе [20]. Для Macoma balthica аналогичная зависимость было выявлена на поселениях в заливе Сан-Франциско [21].

Основной итог проведенных исследований можно сформулировать следующим обра зом. Наибольшая отмеченная длина раковины маком в осушной зоне Мурмана состав ляет 20,3 мм. Максимальная продолжительность жизни особи 15 лет (длина ракови ны особи 18,8 мм). Типичные поселения маком в изученных акваториях гетерогенны по характеру линейного роста особей, но для интерпретации этой гетерогенности не удалось привлечь данные о пространственном положении станций сбора моллюсков.

Годовой прирост маком в возрастных группах широко варьировал. Была отмечена до стоверно более высокая скорость роста моллюсков в среднем горизонте осушной зоны и при стартовом размере особей возрастной группы 6–9 мм. Причем в более восточных поселениях последнее обстоятельство выражено резче.

Авторы выражают благодарность администрации Кандалакшского государствен ного заповедника и лично А. С. Корякину, сотрудникам Мурманского морского био логического института, Мурманского государственного технического университета и Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океа нографии: М. В. Макарову, С. В. Малавенде, С. С. Малавенде, О. Тюкиной, И. П. Про копчук и всем участникам студенческих Баренцевоморских экспедиций СПбГУ.

Литература 1. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива. Ч. 1 // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Вып. 2. Л., 1928. Т. LVIII. С. 87–140.

2. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Западного Мурмана // Исследова ния морей СССР. Вып. 11. Л., 1930. С. 47–104.

3. Гурьянова Е. Ф., Ушаков П. В. Литораль Восточного Мурмана // Исследования морей СССР. Вып. 10. Л., 1929. С. 5–40.

4. Агарова И. Я., Воронова М. Н., Гальцова В. В., Иоффе Б. И. и др. Распределение и эко логия донной фауны на литоральной отмели Дальнего пляжа // Экологические исследования песчаной литорали. Апатиты, 1976. С. 95–186.

5. Назарова С. А., Генельт-Яновский Е. А. Структурно-функциональные характеристики поселений Macoma balthica L. в осушной зоне Мурманского побережья Баренцева моря // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию ББС им. Перцова 9–10 августа года. М., 2008. C. 81–85.

6. Герасимова А. В., Максимович Н. В. О закономерностях организации поселений массо вых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2009.

Вып. 3. С. 82–97.

7. Максимович Н. В. Статистическое сравнение кривых роста // Вестн. Ленингр. ун-та.

1989. № 24. С. 18–25.

8. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Продукционные свойства поселений Macoma balthica L. I. Линейный рост // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1992. Вып. 4, № 24.

С. 12–19.

9. Герасимова А. В., Максимович Н. В., Касаткина Л. С., Мартынов Ф. М. Особенно сти пространственного распределения макрозообентоса в литоральных сообществах Mya are naria L. Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2006. Вып. 2. С. 33–41.

10. Сухотин А. А., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания // Экология. 1992. № 5. С. 71–77.

11. Nichols F. H., Thompson J. K. Seasonal growth in the bivalve Macoma balthica near southern limit of its range // Estuaries. 1982. Vol. 5, N 2. P. 110–120.

12. Beukema J. J., Knol E., Cadee G. H. Eects of temperature on the length of the annual growing season in the tellinid bivalve Macoma balthica (L.) living on tidal ats in the Dutch Wadden Sea // J. Mar. Biol. and Ecol. 1985. Vol. 90, N 2. P. 129–144.

13. Sukhotin A. A., Maximovich N. V. Variability of growth rate of Mytilus edulis L. from Chupa Inlet (White Sea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. Vol. 176. P. 15–26.

14. Gilbert M. A. Growth rate, longevity and maximum size of Macoma balthica (L.) // Biological Bulletin. 1973. Vol. 145, N 1. P. 119–126.

15. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica of the southern limit of its geographical distribution, the Gironde Estuary (S. W. France) // Marine Biology. 1980.

Vol. 59, N 2. P. 105–117.

16. Семенова Н. Л. Рост и возраст Macoma balthica L. (Lamellibranchiata) в Белом море // Экология и физиология животных и растений Белого моря. М., 1983. С. 82–102.

17. Beukema J. J., Meehan B. W. Latitudinal variation in linear growth and over shell charac teristics of Macoma balthica // Marine biology. Vol. 85. 1985. P. 27–33.

18. Максимович Н. В., Лысенко В. И. Рост и продукция двустворчатого моллюска Macоma incongrua в зарослях зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. 1986. С. 25–30.

19. Гагаев С. Ю., Голиков А. Н., Сиренко Б. И., Максимович Н. В. Экология и распределе ние мидии Mytilus trossulus septentrionalis Clessin, 1889 в Чаунской губе Восточно-Сибирского моря // Экосистемы, флора и фауны Чаунской губы Восточно-Сибирского моря. Ч. I. Исслед.

фауны морей. Вып. 44 (55). 1994. С. 25–42.

20. Максимович Н. В., Миничев Ю. С., Кулаковский Э. Е. и др. Динамика структурных и функциональных характеристик поселений беломорских мидий в условиях подвесного выра щивания // Исследования по марикультуре мидий Белого моря. Труды Зоологического ин ститута РАН. СПб., 1993. Т. 253. С. 61–82.

21. Cloern J. E., Nichols F. H. A von Bertalany Growth Model with a Seasonally Varying Coecient // J. Fish. Res. Board Can. 1978. Vol. 35, N 11. P. 1479–1482.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

УДК 574.583 Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. И. А. Стогов, Н. В. Полякова, А. И. Старков, Е. А. Мовчан ПЛАНКТОННЫЕ КОЛОВРАТКИ И РАКООБРАЗНЫЕ ВОДОЕМОВ В РАЙОНЕ МБС СПбГУ (о. СРЕДНИЙ, КЕРЕТСКИЙ АРХИПЕЛАГ, КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ БЕЛОГО МОРЯ) Водоемы в районе МБС СПбГУ (о. Средний, Керетский архипелаг, Кандалакш ский залив Белого моря) характеризуются исключительным разнообразием физико химических и гидрологических характеристик. Долговременные исследования, прово димые авторами на озерах побережья Белого моря [1–4], в наскальных ваннах разной солености островов Керетского архипелага [5–9], Керетской губе [10], в сочетании с собственными [10] и литературными данными о беломорском зоопланктоне [11, 12] поз воляют оценить видовой состав планктонных коловраток и ракообразных различных водных объектов в районе МБС СПбГУ.

Расположение на Белом море целого ряда биостанций, в том числе беломорских биологических станций Зоологического института РАН и Московского университета, сделало этот водоем, а следовательно и его зоопланктон, одним из наиболее изученных среди морей России [11, 12]. В меньшей степени исследована водная биота озер бело морского побережья Карелии, несмотря на их огромное количество и относительную доступность для проведения комплексных многолетних работ [3]. Еще меньше сведений о биоте наскальных ванн, исследования которых обычно проводились как часть более обширных работ, посвященных изучению морской литорали. О пресноводных наскаль ных ваннах чаще всего упоминали лишь как о распресненных рефугиумах морского происхождения. Наскальные ванны обычны и на побережье Белого моря, общие сведе ния о них можно найти в работах В. В. Луканина, А. Д. Наумова и В. В. Федякова [13], а также А. В. Гришанкова и Е. А. Нинбурга [14], посвященных характеристике беломор ской супралиторали. Эти своеобразные водоемы изучались Н. В. Веховым [15], причем предметом внимания являлись именно планктонные ценозы. По нашим данным [8], на островах Керетского архипелага Белого моря пресноводные наскальные ванны весьма многочисленны и обычны уже на высоте 4 м над уровнем моря. Видимо, это связано с небольшой прибойностью и резкими суточными колебаниями температуры, приво дящими к конденсации влаги на зеркало и водосборную площадь. Е. Н. Черновская [16] объясняет пониженную соленость Белого моря его континентальным положением, затрудненным водообменом и мощным береговым стоком. Это, на наш взгляд, дела ет возможным существование на побережье Белого моря большого количества именно пресноводных наскальных ванн даже в районе супралиторали.

В последние годы усилился интерес к исследованию эстуарных систем, довольно многочисленных во внутреннем Белом море. Керетская губа представляет собой ча стично перемешанный эстуарий с клином соленой воды у дна и выраженным верти кальным градиентом солености, определяющим особенности пространственного рас пределения зоопланктона [10].

c И. А. Стогов, Н. В. Полякова, А. И. Старков, Е. А. Мовчан, Таким образом, целью настоящей работы стал анализ видовых списков планктон ных коловраток и ракообразных водоемов разного типа, расположенных в районе МБС СПбГУ.

Материал и методы исследования Основой для настоящей работы послужили материалы, собранные и опубликован ные авторами в 1985–2009 гг., а также имеющиеся в литературе видовые списки планк тонных коловраток и ракообразных водоемов региона [10–12, 15, 17]. Для анализа со пряженности видовых списков обследованных акваторий проведен кластерный анализ (мера сходства расстояние Евклида, кластеризация способ Уорда) из пакета Statis tica 7, результат представлен в виде дендрограммы.

Авторы выражают глубокую благодарность сотрудникам и студентам кафедры их тиологии и гидробиологии СПбГУ за помощь при сборе и первичной обработке мате риала, специалистам Зоологического института РАН, и в особенности проф. Л. А. Ку тиковой, за консультации и помощь в определении планктонных организмов, а также руководству биостанций СПбГУ, МГУ и ЗИН РАН за помощь и поддержку в органи зации работ.

Результаты исследования Видовые списки коловраток и ракообразных разнотипных водоемов в районе МБС СПбГУ насчитывают 97 форм зоопланктона, в том числе 40 видов коловраток, ветвистоусых и 27 веслоногих ракообразных (табл. 1–4).

Таблица 1. Общее количество видов планктонных коловраток и ракообразных различных водоемов в районе МБС СПбГУ Организмы Озера Ванны Ванны Керетская Белое Всего побережья пресные зоны заплеска губа море Rotifera 17 14 26 6 0 Cladocera 21 11 10 7 2 Copepoda 7 5 15 11 7 Всего 45 30 51 24 9 Нами отмечено 40 видов коловраток (см. табл. 2), причем наибольшее количество видов Rotifera (26 из 51 отмеченного) обнаружено в заплесковых наскальных ваннах.

Количество видов ветвистоусых (см. табл. 3) и веслоногих ракообразных (см. табл. 4) приблизительно равно (30 и 27 видов соответственно). Наибольшее количество видов Cladocera обнаружено в планктоне озер беломорского побережья. Однако если ракооб разные Daphnia longispina отмечены как в озерах, так и в ваннах разной солености, то представители двух других видов этого рода Daphnia magna и Daphnia pulex отмечены только в наскальных ваннах. Подобное распределение демонстрируют и рачки другого широко распространенного рода Bosmina, например B. longirostris, найденные в озе рах (и Керетской губе, куда р. Кереть приносит воды оз. Заборное), а B. obtusirostris характерный компонент биоты наскальных ванн.

Наибольшее количество (15 из 27 отмеченных для региона) видов Copepoda обна ружено в осолоненных наскальных ваннах, причем в этих своеобразных водоемах от мечено 5 видов Harpacticoida из 7 (см. табл. 4). При этом в наскальных ваннах обычны 4 массовых формы беломорского планктона каляниды Centropages hamatus и Temora longicornis, циклопоиды Oithona similis, харпактициды Microsetella norvegica.

Таблица 2. Планктонные коловратки (Rotifera) водоемов в районе МБС СПбГУ (о. Средний, Керетский архипелаг, Кандалакшский залив Белого моря) Организмы Озера Ванны Ванны Керетская Белое побережья пресные зоны заплеска губа море Ascomorpha ecaudis Perty + Asplanchna priodonta Gosse + + Bdelloida gen. sp. + + Bipalpus hudsoni (Imhof) + Brachionus angularis Gosse + Brachionus calyciorus Pallas + + Brachionus plicatilus Muller + Brachionus urceus (Linnaeus) + Cephalodella sp. + + Collotheca pellagica (Rousselet) + Collurella dicentra (Gosse) + Collurella obtusa (Gosse) + + Conochilus hippocrepis (Schrank) + Conochilus unicornis Rousselet + Epiphanes macroura (Barrois et Daday) + + Euchlanis dilatata Ehrenberg + Filinia major (Colditz) + + Hexartra sp. + + Kellicotia longispina (Kellicott) + + Keratella cohlearis (Gosse) + + + Keratella hiemalis Carlin + Keratella quadrata (O. F. Muller) + + + Lecane exilis (Gosse) + + Lecane M. lunaris (Ehrenberg) + + Lepadella ovalis (O. F. Muller) + Lepadella patella (O. F. Muller) + Monommata longiseta (Muller) + + Mytilina mucronata (Muller) + + Notholca accuminata (Ehrenberg) + + Notholca bipalium (O. F. Muller) + Notholca labis Gosse + Notholca squamula salina Focke + Platyas sp. + Ploesoma truncatum (Levander) + Polyarthra sp. + Proales sp. + + Synchaeta sp. + + + Testudinella patina (Hermann) + Trichocerca longiseta (Schrank) + + + Trichotria truncata (Whitelegge) + Всего видов 17 14 26 6 Обсуждение результатов исследования Анализ сходства видовых списков коловраток и ракообразных, проведенный с ис пользованием кластерного анализа, позволяет говорить о своеобразии озерного и мор ского планктона, а также биоты наскальных ванн. На дендрограмме (рисунок) на уровне расстояния Евклида более 30 хорошо обособляются 2 кластера, причем самая многочисленная часть одного из них формируется озерными формами коловраток ро да Conochilus, ветвистоусыми родов Holopedium, Leptodora, Bythotrephes, веслоногими Таблица 3. Планктонные ветвистоусые ракообразные (Cladocera) водоемов в районе МБС СПбГУ (о. Средний, Керетский архипелаг, Кандалакшский залив Белого моря) Организмы Озера Ванны Ванны Керетская Белое побережья пресные зоны заплеска губа море Acahtholeberis curvirostris (O. F. Muller) + Acroperus harpae (Baird) + Alona anis Leydig + Alonella exisa (Fisher) + + Alonella nana (Baird) + + Alonopsis elongata (Sars) + Bosmina longirostris (O. F. Muller) + + Bosmina obtusirostris Sars + + Bythotrephes longimanus Leydig + Ceriodaphnia pulchella Sars + Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Muller) + + Chydorus sphaericus (O. F. Muller) + + + Daphnia cristata Sars + Daphnia longispina O. F. Muller + + + + Daphnia magna Straus + + Daphnia pulex (De Geer) + + Diaphanosoma brachyurum (Lievin) + + Eurycercus lamellatus (O. F. Muller) + Evadne nordmanni Lovn e + + + Graptoleberis testudinaria (Fischer) + Holopedium gibberum Zaddach + Leptodora kindtii (Focke) + Limnosida frontosa Sars + Macrothrix hirsuticornis Norman and Brady + + Peracantha truncata (O. F. Muller) + Podon leuckarti Sars + + + Polyphemus pediculus (Linne) + + + Scapholeberis mucronata (O. F. Muller) + + Sida cristallina (O. F. Muller) + Simocephalus vetulus (O. F. Muller) + Всего видов 21 11 10 7 родов Limnocalanus и Cyclops, обычными для лимнического комплекса водоемов Ка релии [1], в другую часть входят немногочисленные формы (коловратки Asplanchna и Synchaeta, ветвистоусые D. longispina), свойственные и озерам, и наскальным ваннам.

Часть кластера, обособляющаяся на уровне расстояния Евклида менее 10, сформи рована массовыми формами беломорского планктона (ракообразными родов Calanus, Pseudocalanus, Metridia, Podon, Evadne и др.) [11, 12], солоноватоводными копеподами (в основном харпактицидами) и коловратками Keratella quadrata. Другая часть этого кластера представлена формами, определяющими специфический облик планктона на скальных ванн разной солености (см. табл. 2–4;

рисунок). Данный список неоднократно приводился для наскальных ванн островов Белого [9] и других морей [18, 19, 20], в том числе и С. М. Глаголевым и соавторами [17]. Он включает около 10 видов ветвистоусых, среди которых наиболее часто встречаются ракообразные Daphnia magna, D. pulex, D. longispina, Chydorus sphaericus, Ceriodaphnia quadrangula, Scapholeberis mucronata и Polyphemus pediculus. По нашим данным, рачки B. longirostris, базальная часть абдо минального коготка которых вооружена щетинками, обычны в озерах Карелии, в то Дендрограмма сопряженности распределения планктонных коловраток и ракообразных в разнотипных водоемах в районе МБС СПбГУ Алгоритм кластеризации способ Уорда, мера сходства расстояние Евклида. По оси абсцисс названия видов;

по оси ординат расстояние Евклида время как B. obtusirostris, базальная часть абдоминального коготка которых вооруже на мелкими зубчиками, является характерным компонентом биоты наскальных ванн побережий Белого и Баренцева морей.

Таким образом, в водоемах района МБС отмечено 40 видов коловраток, что в несколько раз больше, чем указано в литературе для наскальных водоемов по дан ному региону [6, 15]. При этом в отдельных ваннах число видов коловраток невелико менее 8, обычно от 0 до 3,7 видов имеют встречаемость в отельных ваннах более 50%, формируя специфический облик планктона наскальных ванн, к примеру Ascomorpha ecaudis, Collurella obtusa, Notholca accuminata, Notholca bipalium, Proales sigmoidea и Testudinella pectinata в зоне заплеска, Keratella quadrata в пресных ваннах. Для Бе лого моря коловратки не характерны [11, 12], их присутствие в эстуарных районах, вроде Керетской губы, определяется континентальным стоком, приуроченность коло враток к поверхностному распресненному слою воды отмечалась неоднократно [10].

Специфику копеподного планктона наскальных ванн определяют харпактициды, пре имущественно солоноватоводные формы, достигающие в наскальных ваннах наиболее высокого таксономического разнообразия (5 форм из 7 отмеченных в регионе) [9].

В связи со значительным сходством видовых списков зоопланктона пресных и за плесковых наскальных ванн (сходство 78%), а также планктона Керетской губы и Бе лого моря (сходство 64%) их видовые списки были объединены (табл. 5).

Анализ списков видов планктонных коловраток и ракообразных позволяет сделать заключение, что в наскальных ваннах беломорских островов за счет разнообразия ко Таблица 4. Планктонные веслоногие ракообразные (Copepoda) водоемов в районе МБС СПбГУ (о. Средний, Керетский архипелаг, Кандалакшский залив Белого моря) Организмы Озера Ванны Ванны Керетская Белое побережья пресные зоны заплеска губа море Acanthocyclops languidus (G. O. Sars) + + Acanthocyclops vernalis (Fischer) + Acanthocyclops viridis (Jurine) + Acartia longiremis (Lilljeborg) + + Calanus glacialis (Jaschnov) + + Canthocamptus staphylinus (Jurine) + Centropages hamatus (Lilljeborg) + + + Cyclops scutifer Sars + Ectinosoma neglectum Sars + + Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg) + + Eurytemora anis (Poppe) + Eurytemora lacustris (Poppe) + + Harpacticus uniremus Kroyer + + Heterocope appendiculata Sars + Idyaea furcata (Baird) + Limnocalanus macrurus Sars + Mesochra rapiens (Schmeil) + Mesocyclops leuckarti (Claus) + Metridia longa (Lubbock) + Microcyclops varicans (Sars) + + Microsetella norvegica (Boeck) + + + Nitocra spinipes Boeck + Oithona similis Claus + + + Oncaea borealis G. O. Sars + Pseudocalanus minutus Kroyer + + Temora longicornis (O. F. Muller) + + + Thermocyclops oithonoides (Sars) + + Всего видов 7 5 15 11 Таблица 5. Общее количество видов планктонных коловраток и ракообразных различных водоемов в районе МБС СПбГУ Организмы Озера побережья Ванны Белое море Всего Rotifera 17 29 6 Cladocera 21 13 7 Copepoda 7 16 12 Всего 45 58 25 ловраток (29 видов) и веслоногих ракообразных (16 видов) сформировался наиболее таксономически богатый ротаторно-копеподный зоопланктон (на долю двух данных таксономических групп приходится 45 видов из 58 отмеченных), что, по нашему мне нию, связано с исключительно разнообразными физико-химическими условиями этих своеобразных водоемов [6]. Планктон малых озер беломорского побережья менее раз нообразен и имеет выраженный кладоцерно-ротаторный характер (38 видов из 45).

Беломорский зоопланктон таксономически наиболее беден и носит ярко выраженный копеподный характер, на долю этих беспозвоночных приходится 12 видов из 25, отме ченных в акваториях в районе МБС СПбГУ.

Литература 1. Стогов И. А. Динамика зоопланктона малых озер Карельского берега Белого моря. 1.

Видовое разнообразие и закономерности распределения // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1988.

Вып. 4 (№ 24). С. 17–23.

2. Панина С. Н., Стогов И. А. Гидробиологическая характеристика малых озер Ка рельского побережья Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 3 (№ 11).

С. 15–17.

3. Стогов И. А., Панина С. Н., Полякова Н. В., Иванова Т. С. Лимнологические исследо вания на МБС СПбГУ // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2001. Вып. 4 (№ 27). С. 92–96.

4. Полякова Н. В., Панина С. Н., Стогов И. А. Зоопланктон как элемент биотического баланса малых лесных озер Карелии // Материалы VI научного семинара Чтения памяти К. М. Дерюгина. СПб., 2004. С. 43–51.

5. Стогов И. А., Ципленкина И. Г. Зоопланктон наскальных ванн островов Кандалакш ского залива Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск, 1992. С. 147–149.

6. Стогов И. А., Мовчан Е. А., Полякова Н. В., Сухопарова Е. Ю. Физико-химические и биологические характеристики наскальных ванн островов Керетского архипелага Кандалакш ского залива Белого моря в 1990–1994 гг. // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1996. Вып. 2 (№ 10).

С. 17–23.

7. Мовчан Е. А., Полякова Н. В., Стогов И. А. Наскальные ванны как объект долговре менного мониторинга // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 3 (№ 11). С. 18–19.

8. Стогов И. А., Мовчан Е. А. К исследованию эфемерных водоемов морских побережий // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2005. Вып. 3. С. 87–91.

9. Стогов И. А., Мовчан Е. А., Полякова Н. В., Старков А. И. Долговременные иссле дования структурных характеристик сообществ планктонных и донных беспозвоночных бе ломорских пресноводных наскальных ванн // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2009. Вып. 3.

С. 158–168.

10. Иванова Н. А., Башмачников И. Л., Стогов И. А. Влияние гидрологических условий на распределение зоопланктона в эстуарии р. Кереть (Белое море) // Вестн. С.-Петерб. ун-та.

Сер. 3. 2000. Вып. 2 (№ 11). С. 11–14.

11. Перцова Н. В., Прыгункова Р. В. Зоопланктон // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 2. Исследование фауны морей. Вып. 42(50).

СПб., 1995. С. 115–141.

12. Berger V. Ja., Naumov A. D., Usov N. V. et al. 36-year time series (1963–1998) of zooplank ton, temperature, and salinity in the White Sea // World Data Center for Oceanography. Silver Spring. International Ocean Atlas and Information Series. Noaa Atlas NESDIS, 57. Washington:

Government Printing Oce, 2003. Vol. 7. 362 p.

13. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Вертикальная зональность Белого моря // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.

Исследование фауны морей. СПб., 1995. Вып. 42(50). С. 189–193.

14. Гришанков А. В., Нинбург Е. А. Общая характеристика супралиторали // Белое мо ре. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. Исследование фауны морей. СПб., 1995. Вып. 42(50). С. 193–197.

15. Вехов Н. В. Особенности зоопланктона наскальных ванн островов Белого моря // Био логия Белого моря. 1974. Т. 4. С. 49–64.

16. Черновская Е. Н. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. М.;

Л., 1956. 116 с.

17. Глаголев С. М., Бережной Д., Дацкевич П., Петров П., Чава В. Фауна пресноводных беспозвоночных наскальных луж островов Керетского и Кемьлудского архипелагов (Белое море) // Материалы Беломорской экспедиции Московской Гимназии на Юго-Западе. Вып. [Электронный ресурс]. 2004. URL: 14. http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2004/zoolog /luzhi.htm (дата обращения: 21.04.2010).

18. Жюбикас И. И. Эколого-фаунистические характеристики биотопа морских ванн лито рали и супралиторали Восточного Мурмана: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1969.

22 с.

19. Ranta E. Animal communities in rock pools // Ann. Zool. Fennici. 1982. 19. P. 337–347.

20. Bengtsson J. Life histories, interspecic competition and regional distribution of three rock pool Daphnia species // Acta univ. upsal. Compr. summ. Uppsala Diss. Fac. Sci. 1988. N 142.

P. 1–32.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

УДК 574.587;

574.524 Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. Т. А. Чужекова, Д. А. Фатеев, И. А. Стогов СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОЗООБЕНТОСА НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЛЕТНЯЯ (КАРЕЛЬСКИЙ БЕРЕГ БЕЛОГО МОРЯ) На территории водосборного бассейна Белого моря, в том числе в Карелии, сло жилась развитая гидрографическая сеть, характерная черта которой ступенчатый продольный профиль, где длинные плесы озера или озеровидные расширения че редуются с речными участками с короткими порожистыми перепадами. Озеровидные расширения стабилизируют сток вод в реках и вынос аллохтонного органического ве щества на нижележащие участки с высокими скоростями течения. Неравномерное рас пределение гидрологических условий ведет к закономерной смене лимнофильных и реофильных биоценозов. Река Летняя, одна из многочисленных малых рек Карель ского севера России, типична для Фенноскандии. До середины 60-х гг. прошлого века здесь осуществляли сплав леса, однако, в настоящее время этот водоток не подвержен прямой антропогенной нагрузке и его состояние соответствует фоновому для региона.

Река Летняя общей протяженностью около 21 км расположена в 10 км от Морской биостанции СПбГУ (географические координаты истока 66 10 27 с. ш. и 33 44 15 в. д., устья 66 14 34 с. ш. и 33 47 56 в. д.) [1]. На всем протяжении река проходит через несколько озер (ламб), причем протяженность озерных участков заметно превосходит длину речных. Предметом нашего внимания стали сообщества донных беспозвоночных нижнего течения реки, протяженностью около 1,5 км от ее истока из оз. Нижнее Лет нее до впадения в губу Летняя пролива Глубокая салма Белого моря. Река Летняя в нижнем течении представляет собой ряд порожистых участков, чередующихся с озе ровидными расширениями Верхней Летней и Нижней Летней ламбами. Порожистые участки мелководные, как правило, нешироки (до 5–7 м) и неглубоки (до 1 м) со ско ростями течения до 2–3 м/с в медиали. Плесовые участки, переходящие в проточные озера, имеют большую ширину (до 50 м) и глубину (до 4 м), скорость течения в ме жень порядка 0,1–0,15 м/с [2]. Воды р. Летняя характеризуются низкой минерализаци ей (0,014–0,019 г/л) и электропроводностью (29,2–39,4 мкСм), высокой перманганатной окисляемостью (18,3–24,4 мг/л О2 ) и цветностью (150 градусов платиново-кобальтовой шкалы), что также характерно для рек региона.

Материалы и методы исследования В основу работы легли материалы 50 количественных проб, собранных в августе 2008 г. с помощью пробоотборника типа Surber (рамка с ситом 0,25 мм2 ), с площади около 1/20 м2 через каждые 50–70 м на 25 станциях нижнего течения реки в прибреж ной зоне на глубинах 0,3–0,5 м [3]. Был также использован определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий [4–9].

Основные расчеты делали в программе Microsoft Excel-2003, кластерный анализ (ме тод Варда, расстояние Евклида) и T -тест Стьюдента осуществляли в программе Sta tistica 7. Оценка трофических группировок в сообществе была проведена на основании c Т. А. Чужекова, Д. А. Фатеев, И. А. Стогов, классификации Камминса с использованием программы Asterix 3.1.1, разработанной в рамках Европейской рамочной водной директивы 2000 г. в целях унификации методов исследования в Европейском Союзе [10].

Результаты исследования Всего в р. Летняя обнаружен 81 таксон донных беспозвоночных рангом вида и вы ше. Наибольшим разнообразием отличались личинки Diptera 35 видов (из них сем.

Chironomidae 28), Oligochaeta 10 (из них сем. Naididae 5), Ephemeroptera 7, Mol lusca 6, Coleoptera, Trichoptera и Plecoptera по 5. В составе бентосных сообществ р. Летняя отмечено 7 трофических группировок из 10 возможных по классификации Камминса, наибольшей численностью обладали хищники, активные и пассивные филь траторы, собиратели и соскребатели. Проведение кластерного анализа позволило вы делить две группы станций (рис. 1). В кластер № 1 вошли участки с наибольшими ско ростями течения и характерными литореофильными сообществами. На этих участках доля хищников составила 33,6 ± 3,4%, пассивных фильтраторов 24,3 ± 2,7%, соскре бателей 20,4 ± 2,3%. Пространственное распределение представителей разных так сонов также отражало различия в гидрологических характеристиках. На станциях с быстрым течением сообщества макрозообентоса сменяют друг друга следующим обра зом: между оз. Нижнее Летнее и Верхней ламбой доминируют реофильные Trichoptera Рис. 1. Дендрограмма сходства проб по соотношению трофиче ских групп в сообществе (%) Кластеризация методом Варда, мера сходства расстояние Евклида (подробное описание в тексте) Величины обилия и процент встречаемости макрозообентоса на лимнических и лотических участках реки Лимнические участки реки Лотические участки реки Вид N, % Вид N, % B, B, экз./м2 мг/м2 экз./м2 мг/м 83 Hydropsyche 220 ± 54 2477 ± 707 Procladius 163 ± 36 113 ± (Holotanypus) angustipennis (Curtis, 1834) ferrugineus (Kieer 1918) 70 Baetis rhodani Pisidoidea varia 54 ± 13 75 ± 19 73 ± 22 52 ± (Pictet, 1845) Arctopelopia sp. 44 Pisidoidea varia 18 ± 6 7±2 141 ± 74 370 ± Fittkau, 40 Heptagenia sulphurea Sialis fuliginosa 13 ± 4 230 ± 87 52 ± 13 216 ± Pictet, 1836 (Muller 1776) 40 Diura sp. Billberg, 1820 Tribelos intextum 126 ± 71 61 ± 33 21 ± 5 23 ± (Walker, 1856) 30 Elmis sp. (Mller, 1806) u Molanna angustata 12 ± 4 114 ± 55 22 ± 5 18 ± Curtis 30 Plectrocnemia conspersa 158 ± 55 Chironomus cingulatus 170 ± 118 60 ± 39 606 ± Meigen, 1830 (Curtis, 1834) Tanytarsus sp. 22 Simulium tuberosum 20 ± 8 3±1 29 ± 11 54 ± van der Wulp, 1874 (Lundstrm, 1911) o 22 Serratella ignita Lumbriculus variegatus 13 ± 6 34 ± 20 12 ± 4 46 ± (O. F. Mller, 1774) u (Poda, 1761) 22 Trichoptera pupa Chironomidae pupa 8±3 24 ± 14 7±3 396 ± 22 Rhyacophila pascoei Probezzia seminigra 9±3 6±3 6±3 133 ± (Panzer, 1798) McLachlan 22 Clinocera nigra Limnephilus avicornis 7±3 50 ± 37 10 ± 4 10 ± (Fabricius 1787) Meigen, Прочие 173 ± 30 607 ± 168 15 Прочие 448 ± 162 133 ± Сумма Сумма 785 ± 192 1397 ± 288 886 ± 123 4849 ± (Hydropsyche angustipennis (Curtis, 1834) до 17 г/м2, Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834) до 3,9 г/м2 ) и Diptera (Simulium tuberosum (Lundstrm, 1911));

между Верх o ней и Нижней ламбами Trichoptera (H. аngustipennis) и Ephemeroptera (Heptagenia sulphurea (Muller 1776)) (таблица). Численность зообентоса на этих участках варьиру ет от 250 до 2650 экз./м2, биомасса от 0,275 до 22 г/м2, что согласуется с данными И. А. Барышева и соавторов [11, 12] для других малых рек региона.


В кластер № 2 вошли станции, расположенные на участках с меньшими скоростя ми течения. В пределах этой группы станций можно выделить два подкластера (№ 2а и 2б). № 2а соответствует зоне гидравлического стресса это переходные участки от лотических участков к лентическим, и наоборот, а также наиболее протяженный са мый нижний каскад реки, соединяющий Нижнюю ламбу и губу Летнюю (зона подпора моря). Основными трофическими группировками на этих участках были собиратели (32,3 ± 2,5%) и соскребатели (21,5 ± 4,2%). В бентосе вниз по течению последовательно сменяют друг друга доминирующие Bivalvia (Pisidoidae) + Diptera (единичные личинки Chironominae), далее Ephemeroptera (Baetis rhodani (Pictet, 1845) и H. sulphurea (Muller 1776)) + Diptera (Simulidae).

В подкластер № 2б вошли пробы, собранные на озеровидных расширениях реки, ламбах Нижняя и Верхняя, где скорость течения не превышала 0,3 м/c (см. рис. 1;

2). Доминировали по численности активные фильтраторы (37,6 ± 5,6%) и собиратели (11,7 ± 3,3%). На озеровидных расширениях с медленным течением и мягким грун Рис. 2. Изменение биомассы (А) и соотношения трофических групп (Б) по продольному профилю исследованного участка реки Летняя По оси абсцисс обозначены номера станций. Выделены станции, расположенные на озеровидных расширениях русла том в зообентосе преобладали мелкие личинки Chironomidae (высокой численностью обладали Tribelos intextum (Walker, 1856) до 875 ± 500 экз./м2 ;

Procladius (Holotany pus) ferrugineus (Kieer, 1918) до 575±50 экз./м2 и моллюски родов Sphaerium и Pisi dium до 425 и 350 экз./м2 соответственно). Всего на озерных участках было отмечено 29 видов, однако чаще всего это были единичные особи и редкие пятна агрегации Chi ronomus cingulatus Meigen, 1830 (до 2650 экз./м2 ). Численность зообентоса на данных участках варьировала от 100 до 3750 экз./м2, биомасса от 0,068 до 7,5 г/м2.

По всему течению реки наблюдалось уменьшение доли хищников в донных ценозах.

Так, обильные на участке между оз. Нижнее Летнее и Верхней Летней ламбой хищ ные ручейники P. conspersa (Curtis, 1834), H. angustipennis (Curtis, 1834), Rh. pascoei McLachlan 1879, веснянки рода Neumora и личинки хирономид подсемейства Tany podinae исчезали на более нижних участках: в зоне подпора моря. Регулярно, как на лотических, так и лентических участках, были отмечены моллюски надсемейства Pisidoidea, формируя основу биомассы зообентоса, однако наибольшие величины оби лия (до 6,9 г/м2 ) отмечены на самом нижнем участке реки. Это согласуется с данными А. А. Фролова [13], показавшего на малых водотоках Кольского п-ова достоверное уве личение числа видов и величин обилия моллюсков этого надсемейства на илистых, или сто-песчаных участках с высшей растительностью, а также илисто-песчаных участках с гравием и камнями, грунтах в районе истоков, бочагах и плесах ручьев, в практически стоячей воде или при скорости течения, не превышающей 0,125 м/с. Следует отметить, что на проточных и стоячих участках реки численность достоверно не отличалась, в отличие от биомассы, которая на ритральных участках оказалась в 2,5 раза выше, чем в ламбах (см. таблицу;

рис. 2).

Обсуждение результатов исследования Видовой состав макрозообентоса р. Летняя обычен для рек Карело-Кольской озер ной области. Более 80% таксономических единиц приходилось на долю личинок насе комых, что соответствует литературным данным по другим малым водотокам того же порядка [14–16]. На отдельных стациях число видов не превышало 24. Известно, что в водоемах и водотоках Карелии обитает более 350 видов амфибиотических насеко мых, из которых наибольшим разнообразием отличаются Trichoptera (53%). В наших же сборах доля представителей этого таксона составила около 8%. В то же время доля видов Plecoptera, Ephemeroptera и Odonata в целом соответствует региональным про порциям (6, 7 и 3%). Доля обнаруженных нами личинок двукрылых составила 41% (Chironomidae 33%) от общего разнообразия, что вполне сопоставимо с таковым в малых равнинных и предгорных реках [14, 17, 18]. Несмотря на то, что двукрылые наиболее разнообразны, столь явное преобладание личинок хирономид говорит о воз можном недоучете личинок других семейств отряда, так как А. А. Пржиборо [19] ука зывает более 230 видов из 29 семейств для зообентоса литоральной зоны озер Карелии и Ленинградской области. Также возможен недоучет жесткокрылых, поскольку в на ших сборах было отмечено лишь 8 видов отряда, в то время как П. Н. Петров [20] для водоемов окрестностей пос. Дальние Зеленцы указывает 29 видов.

Из пяти выделенных В. И. Жадиным [21] основных донных биоценозов в реках Карелии обычны литореофильный и псаммореофильный. На лотических участках р. Летняя сообщества сформированы обычными для этих биотопов Simulium tubero sum, Clinocera nigra, личинками и имаго жуков Elmis sp., пиявками Erpobdella oc toculata, личинками веснянок Diura sp., ручейников Rhyacophila pascoi, Plectrone mia conspersa, Hydropsyche anustipennis, поденок Ephemerella ignita, Heptagenia sul furea, Baetis rhodani. Эти же формы наряду с другими литореофильными формами Ephemeroptera (Ephemerella ignita, E. Mucronata, Habrophlebia fusca, Baetisfuscatus sp., Nigrobaetis spp.), Plecoptera (Isogenus nubecula, Taeniopteryx nebulosa, Nemoura sp., Am phinemura borealis, Leuctra fusca) и Trichoptera (Rhyacophila nubila, Oxyethira avicornis, Hydropsyche pellucidula, H. Silfvenii, Cheumatopsyche lepida, Ithytrichia lamellaris, Cera clea excisa, Polycentropus avomaculatus, Lepidostoma hirtum, Eclisomia sp., Neureclipsis bimaculata, Wormaldia subnigra, Brachycentrus subnubilus) были отмечены в реках бас сейнов Белого моря и Онежского озера [17, 18]. На лентических участках реки регу лярно встречались Sphaerium sp., Spirosperma velutinus, Pisidium sp., Probezzia semini gra, Hydroporus sp., Tanitarsus sp., Uncinais uncinata, Lumbriculus variegatus, Chirono mus cingulatus, Arctopelopia sp., Tribelos intextus, Sialis uviatilis, Procladius ferrugineus, Lymnephilus avicornis, что характерно для других водоемов Карелии, таких как Сям озеро и Тарасмозеро [22–26]. Интересен факт обнаружения в Верхней ламбе личинок хирономид неарктического рода Coelotanypus, ранее отмеченных в Палеарктике только дважды: в озерах окрестностей Нижнего Новгорода и нижнем течении р. Сок в Самар ской области [27, 28].

Величины обилия макрозообентоса можно охарактеризовать как невысокие, но обычные для речных систем региона. Как показано рядом авторов [21, 23–26, 29–31], макрозообентос малых озер Карельского побережья Белого моря довольно беден, в изу ченных водоемах отмечено от 20 до 40 форм при низких величинах обилия (до 3 тыс.

экз./м2 и 7 г/м2 ). На озеровидных расширениях р. Летняя биомасса варьировала от 0,4 ± 0,3 до 4,1 ± 1,2 г/м2 и в среднем составила около 1–1,5 г/м2, что свойственно оли готрофным озерам [30]. Влияние водной растительности на величины обилия донных беспозвоночных в различных гидрологических условиях не одинаково. Так, при ско ростях течения ниже 0,3 м/с биоценозы зарослевых и свободных участков сходны по обилию с макрозообентосом [17, 31]. Однако при увеличении скорости течения заросли мха Fontinalis на крупных камнях служат хорошим укрытием для донных беспозво ночных, в связи с чем величины обилия положительно скоррелированны с площадью обрастания камней растительностью. Так, при скорости течения более 1 м/с на участ ках без растений плотность населения очень мала и редко превышает 5 тыс. экз./м [12, 17]. При этом на участках с развитой растительностью (при обрастании более 50% площади) плотность населения нередко превышает 20 тыс. экз./м2.

По вопросам организации реофильных сообществ существует множество работ, при чем, по мнению некоторых авторов, давно назрела необходимость объединения двух основных взглядов: концепции речного континуума Р. Л. Ваннота и соавторов [33], кон цепции мозаичности распределения бентоса, поскольку ни одна из них не может описать частный водоток в целом [32]. Наличие в р. Летняя озеровидных расширений, своего ро да естественных водохранилищ, приводит к смене лотических и лентических участков и к смене реофильных и лимнофильных сообществ донных беспозвоночных. Классиче ской картины смены сообществ согласно концепции из работы [33] не прослеживается, поскольку потамальные участки озеровидных расширений сменяются ритральными.

Наши результаты согласуются с данными И. А. Барышева и С. Ф. Комулайнена [34– 36], ранее показавших закономерные изменения структуры фитоперефитона и макрозо обентоса в других малых реках Фенноскандии. Здесь возможно проведение параллели с бобровыми запрудами, плотины которых изменяют речные экосистемы продольно [37].

В этом случае концепция речного континуума не противоречит теории мозаичности, так как континуум речной системы прерывается либо бобровыми плотинами, либо, как в нашем случае, естественными расширениями русла выше и ниже порожистых участ ков. Таким образом, наблюдаемая в нижнем течении р. Летняя смена сообществ харак терна не только для озерно-речных систем Карелии, но и для большинства водотоков, зарегулированных плотинами естественного и искусственного происхождения [29].

В ламбах при замедлении течения, как и в зоогенных прудах, идет осадконакоп ление, а главенствующую роль в бентосе играют активные фильтраторы и собирате ли. Однако по сравнению с бобровыми запрудами колебания величин обилия бентоса носят иной, противоположный характер. Так, биомасса макрозообентоса в лимниче ских участках р. Летняя ниже, чем на проточных, где существенно возрастает биомас са пассивных фильтраторов [34]. В бобровых запрудах плотина служит естественным фильтром, препятствующим поступлению сестона на речные участки, что приводит к уменьшению содержания органических веществ в донных осадках, и, как следствие, снижению биомассы инфауны и донных фильтраторов [37, 38]. Подобного колебания численности зообентоса в р. Летняя не наблюдается, и на проточном участке между оз. Нижнее Летнее и Верхней Летней ламбой, и на озерном участке в Нижней Летней ламбе она составляла около 2000 экз./м2.


Итак, макрозообентос нижнего течения р. Летняя характеризуется довольно бо гатым видовым составом (более 80 видов), обусловленным широким диапазоном гид рологических условий и наличием разнообразных биотопов. Численность организмов макроозообентоса на всем протяжении реки низка (в среднем не более 2000 экз./м2 ) и достоверно не различается в ламбах и на течении. Таксономический состав в значитель ной степени зависит от внешних условий. Так, на проточных участках формировались типичные для региона лито- и псаммореофильные биоценозы, характеризуемые вы сокими биомассами преимущественно хищных форм и пассивных фильтраторов (до 17,1 ± 8,7 г/м2 ), что позволяют отнести речные участки к высокопродуктивным (высо кокормным). Сообщества озеровидных расширений сформированы в основном актив ными фильтраторами и собирателями, характерными для лимнофильных биоценозов.

Биомасса сообществ на этих участках имеет более низкие значения (1,3 ± 0,3 г/м2 ), что соответствует уровню олиготрофных водоемов.

Литература 1. Каталог рек и озер Карелии / Под ред. Н. Н. Филатова, А. В. Литвиненко. Петрозаводск:

КНЦ РАН, 2001. 290 с.

2. Фатеев Д. А., Чужекова Т. А., Стогов И. А. Структурные характеристики макрозоо бентоса нижнего течения реки Летняя (Карельский берег Белого моря) // 10-я Научная сессия МБС СПбГУ: тезисы докладов. СПб., 2010. С. 31–32.

3. Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Хренников В. В., Широков В. А. Методические ре комендации по изучению гидробиологического режима малых рек. Петрозаводск: Ин-т биол.

КНЦ АН СССР, 1989. 42 с.

4. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Под ред.

Л. А. Кутиковой, Я. И. Старобогатова. Л. : Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

5. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низ шие беспозвоночные / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1994. Т. 1. 395 с.

6. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Пау кообразные, низшие насекомые / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1997. Т. 3. 439 с.

7. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Выс шие насекомые: двукрылые / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1999. Т. 4. 998 с.

8. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Выс шие насекомые / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. Т. 5. 836 с.

9. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Мол люски, полихеты, немертины / Под ред. С. Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2004. Т. 6. 528 с.

10. AQEM CONSORTIUM. Manual for the application of the AQEM system. A comprehensive method to assess European streams using benthic macroinvertebrates, developed for the purpose of the Water Framework Directive. Version 1.0, February 2002. 17 p.

11. Барышев И. А., Веселов А. Е., Зубченко А. В., Калюжин С. М. Беспозвоночные орга низмы выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуги // Биоло гия, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полу острова. Мурманск: ПИНРО, 2005. С. 21–30.

12. Барышев И. А. Зооперифитон рек Карелии // Материалы международной конференции Перифитон и обрастание: теория и практика. СПб.: Изд-во Барс, 2008а. С. 16–17.

13. Фролов А. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia, Pisidioidea) ручьев северо-запада Мурманской области: фауна и экология // Лекции и материалы докладов Всероссийской кон ференции Экосистема малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Ин-т биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина. Борок: Изд-во Принтхаус, 2008. С. 309–313.

14. Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы / Под ред.

Г. С. Розенберга, С. В. Саксонова. Самара, 2007. 200 с.

15. Зинченко Т. Д., Головатюк Л. В. Изменение состояния бентоса малых рек бассейна Средней Волги // Изв. Самарского научного центра РАН. 2000. Т. 2, № 2. С. 257–267.

16. Филиппов А. А., Барбашова М. А. Структура макрозообентоса и качество вод водоемов и водотоков бассейнов рек Чапаевка, Чагра и Большой Иргиз (Средняя Волга) // Биология внутренних вод. 2006. № 3. С. 57–64.

17. Барышев И. А. Реофильные сообщества донных беспозвоночных притоков Онежского озера и Белого моря: Дис.... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2001. 146 с.

18. Барышев И. А. Зообентос малых рек Карелии и Кольского полуострова // Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции Экосистемы малых рек: биоразно образие, экология, охрана. Ин-т. биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина. Борок: Изд-во Принт хаус, 2008. С. 71–73.

19. Пржиборо А. А. Экология и роль бентосных двукрылых (Insecta: Diptera) в прибреж ных сообществах малых озер Северо-Запада России: Автореф. дис.... канд. биол. наук. СПб., 2001. 25 с.

20. Петров П. Н. Новые данные о беспозвоночных окрестностей пос. Дальние Зелен цы (Мурманская область) и архипелага Кемь-Луды (Республика Карелия) // Матер. Бело морск. экспедиции Моск. Гимназии на Юго-Западе. Вып. 6 [Электронный ресурс]. 2006. URL:

http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2006/zoolog/ent.htm (дата обращения 05.03.2010).

21. Жадин В. Н. Жизнь в реках // Жизнь пресных вод СССР. 1950. Т. 3. С. 113–256.

22. Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Барышев И. А. Гидробиология // Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. С. 104–114.

23. Павловский С. А. Макрозообентос некоторых озер водной системы лососевой реки Ли жмы // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. С. 106– 116.

24. Павловский С. А. Состояние макрозообентоса озера Тарасмозеро // Биологические ре сурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тезисы докладов. Петроза водск: Изд-во Петрозаводского ун-та, 1995. С. 64–66.

25. Павловский С. А. Макрозообентос озера Тарасмозеро в первые годы эксплуатации фо релевой фермы // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1998. С. 135–141.

26. Павловский С. А. Структура и динамика макрозообентоса Сямозера: Автореф. дис....

канд. биол. наук. Петрозаводск, 2007. 24 с.

27. Гелашвили Д. Б., Зинченко Т. Д., Выхриcтюк Л. А., Карандашова А. А. Интегральная оценка экологического состояния водных объектов по гидрохимическим и гидробиологическим показателям // СНЦ РАН. 2002. Т. 4, № 2. С. 270–275.

28. Чужекова Т. А., Филиппов А. А. Экологическое состояние некоторых малых водотоков Самарской области // Лекции и материалы докладов Всероссийской конференции Экосисте ма малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Ин-т биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина.

Борок: Изд-во Принтхаус, 2008. С. 344–347.

29. Заболоцкий А. А. Озера Верхнее Куйто, Среднее Куйто и Нижнее Куйто // Озера Ка релии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство: Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1959. С. 525–528.

30. Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск:

КНЦ РАН, 2007. 395 с.

31. Стогов И. И., Стогов И. А. Структурно-функциональные характеристики макрозоо бентоса и роль личинок Sialidae (Insecta, Megaloptera) в сообществах зарослевой литорали малых озер Карельского побережья Белого моря // 9-я научная сессия МБС СПбГУ: тезисы докладов. СПб., 2008. С. 37–38.

32. Богатов В. В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Вестник ДВО РАН. 1995. № 3. С. 51–61.

33. Vannote R. L., Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell J. R., Cushing C. E. The river con tinuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37. P. 130–137.

34. Барышев И. А., Кухарев В. И., Круглова А. Н. Влияние проточного озера на структуру зообентоса реки (на примере оз. Кедрозера, р. Лижмы, бассейна Онежского оз.) // Материа лы XXVIII международной конференции Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2009. С. 66–72.

35. Комулайнен С. Ф. Формирование речного континуума на примере фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии // Лекции и материалы докладов Всероссийской конфе ренции Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Ин-т биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина. Борок: Изд-во Принтхаус, 2008. С. 24–30.

36. Комулайнен С. Ф., Круглова А. Н., Барышев И. А. Состояние гидробиоценозов рек По морского побережья Белого моря // Материалы XXVIII международной конференции Био логические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск:

КНЦ РАН, 2009. С. 297–302.

37. Завьялов Н. А., Крылов А. В., Бобров А. А., Иванов В. К., Дгебуадзе Ю. Ю. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с.

38. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Под ред. А. В. Крылова, А. А. Боброва. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2007. 372 с.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

УДК 574.34:57.084.1:597.556.253 Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. Е. В. Шатских, Д. Л. Лайус, Т. С. Иванова БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ МОЛОДИ ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ GASTEROSTEUS ACULEATUS L.

В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ Введение Долговременные изменения численности трехиглой колюшки Gasterosteus aculea tus L. и морской травы зостеры Zostera marina L. в Белом море имеют сходный харак тер. В частности, резкое снижение численности обоих видов наблюдалось в 1960-х гг., а в настоящее время наблюдается возрастание. Многие исследователи считают, что это связано с тем, что успех размножения колюшки зависит от наличия зарослей зостеры [1, 2]. Однако механизмы этой связи не вполне понятны.

Заросли зостеры широко используются рыбами как место размножения и являют ся яслями для только что вылупившейся молоди [3–5]. Предполагается, что рост молоди и ее выживание более высокие в зарослях зостеры по сравнению с другими ме стообитаниями (Beck, Deegan, цит. по: [6]). На трех видах колюшковых Gasterosteus aculeatus, Pungitius pungitius, Apeltes quadracus было показано, что они более привя заны к зарослям зостеры, чем другие виды рыб, и предпочитали именно эти биотопы, даже несмотря на то, что заросли были удалены друг от друга на значительное рас стояние [4].

Большинство колюшек строят гнезда в растительности, и только самцы рода Gas terosteus трехиглая колюшка строят гнезда на грунте. Тем не менее для нереста они выбирают мелководье, где обычно присутствует растительность. Характерной особен ностью нерестовых биотопов является наличие разнообразных укрытий [3]. Самцу для постройки гнезда необходима отмершая растительность, хотя некоторые ученые наблю дали постройку гнезда из песка в Калифорнии (Vrat, 1949, цит. по: [7]) и А. И. Смирнов (1951) [8] в бассейне Азовского моря. При этом считается, что наличие густой раститель ности благоприятно для нереста колюшки, поскольку в таких условиях самцы могут строить гнезда в скрытых местах. Это снижает затраты их энергии на охрану тер ритории и, соответственно, освобождает ее для ухода за потомством, в частности, для аэрации икры, что в конечном счете приводит к повышению выживаемости мальков [9].

У колюшек хорошо выражена забота о потомстве, но через 4–5 суток после выклева личинки всплывают над гнездом, где первое приливно-отливное течение уносит их из колонии и они предоставлены самим себе [10]. В возрасте 14 дней после вылупления, при длине 11 мм личинки теряют личиночные признаки и принимают форму тела взрослых рыб. В это время они начинают образовывать стаи.

Существуют экспериментальные работы по изучению предпочтений колюшками растительности различных видов и густоты, однако в большинстве случаев, исследова ния проведены со взрослой колюшкой. Так, У. Кандолин и T. Салесто [11] изучали вли яние увеличения растительного покрова на гнездостроение колюшек, а М. Бейкер [12] Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 09-04-01357-а).

c Е. В. Шатских, Д. Л. Лайус, Т. С. Иванова, изучал предпочтение колюшками микробиотопов с пресноводной растительностью элодеей и рдестом. Экспериментальные исследования предпочтений мальками различ ных биотопов проводили в основном в присутствии паразитов или хищников [13, 14].

Как было показано в наших предыдущих исследованиях, распределение взрослых особей и мальков трехиглой колюшки в Белом море различается [15]. Если численность взрослых особей в нерестовый период в зарослях фукоидов и зостеры отличалась незна чительно, то мальков было гораздо больше в зостере. Полученные результаты могут иметь разные объяснения, которые не являются взаимоисключающими: 1) колюшка нерестится не на всех участках, а предпочитает заросли зостеры;

2) смертность моло ди, связанная с хищниками и/или с условиями питания, в зарослях зостеры ниже, чем в других биотопах;

3) молодь колюшки активно мигрирует в заросли зостеры из дру гих биотопов [16]. В настоящей работе с помощью эксперимента мы поставили цель выяснить, имеет ли место активный выбор мальками того или иного типа раститель ности, и может ли такой выбор вносить вклад в гетерогенность распределения молоди колюшки, наблюдаемую в природных условиях.

Основная задача настоящего исследования выяснить, какие типы растительных субстратов предпочитают мальки колюшки в эксперименте. При этом также изучались следующие вопросы методического характера.

1. Зависит ли распределение мальков в укрытиях от местоположения этих укрытий в экспериментальной установке?

2. Различается ли распределение мальков в укрытиях в темное и светлое время суток?

3. Какое время требуется для стабилизации распределения мальков в укрытиях?

4. Различается ли предпочтение мальков в зависимости от того, в каких биотопах они были пойманы (заросли зостеры или заросли фукоидов)?

Кроме того, были проведены полевые исследования распределения молоди в раз личных биотопах (зарослях зостеры и зарослях фукоидов).

Материалы и методы исследования Полевые исследования. Отлов мальков в море проводили в августе 2008–2009 гг.

раз в десять дней в районе Керетского архипелага (Белое море, Кандалакшский залив, губа Чупа) равнокрылым неводом длиной 7,5 м, высотой 1,5 м, с ячеей 5 мм в кры льях, 3 мм в центральной части и мотней из газа с ячеей 1 мм, в прибрежной полосе шириной 30 м. Коэффициент уловистости невода принимали равным 0,7 (на основании собственных предварительных исследований), площадь облова 150 м2.

Из улова выбирали всю растительность и рыб других видов, а также взрослых особей трехиглой колюшки, оставляя только молодь. Далее определяли объем улова и брали 2 пробы объемом по 0,05 л. При объеме улова менее 0,05 л в пробу брали всех рыб. Пробы хранили при температуре от 5 до 10C. Для анализа рыб помещали в кювету со шкалой и фотографировали. Далее с помощью программы Image Tool подсчитывали их количество и измеряли длину тела. У мертвых рыб длину измеряли от кончика рыла до начала хвостового плавника (L1). У живых длину измеряли вместе с хвостовым плавником (L2). В дальнейшем для всех рыб использовали длину L1 (мм), которую рассчитывали из длины L2 (мм) по собственному эмпирическому уравнению:

L1 = 0, 901(L2)0, 229 (коэффициент детерминации R2 = 0,92, объем выборки, n = 65).

Экспериментальные исследования. Эксперименты проводили в августе 2008– 2009 гг. на базе Морской биологической станции Санкт-Петербургского государствен ного университета на о-ве Средний (Карельский берег, Белое море).

Экспериментальная установка представляла собой ванну из стекловолокна длиной 450, высотой 70 и шириной 50 см, дно которой было покрыто тонким слоем песка. Ван на была разделена пополам перегородкой, представляющей собой деревянную раму с тюлевой сеткой, так, что мальки из одной половины не могли проникнуть на другую.

Она была расположена в тени, под открытым небом. Морская вода соленостью 22–24% поступала в ванну из моря с глубины 8 м в один конец ванны, а отток воды происхо дил из противоположного конца. В течение всего эксперимента ежедневно проводили измерения температуры и солености. Температура воды в ванне за время эксперимента менялась от 10 до 16 С.

Мальков для эксперимента отлавливали в море. В 2008 г. они были пойманы у о-ва Средний, в бухте Наговица, в которой находятся масса затопленных бревен и небольшие заросли фукоидов. В 2009 г. молодь отлавливали в двух разных местах в губе Сельдяная (густые заросли зостеры) и у о-ва Кереть (заросли фукоидов). Мальков акклимировали в течение 6 дней в ванне или аквариумах, их размеры (L1) в 2008 г.

составляли в среднем 11,5 ± 0,03 мм (от 6 до 22,8 мм), а в 2009 г. они были крупнее в среднем 15,6 ± 0,04 мм (от 7,9 до 25 мм).

Количество мальков, помещаемых в экспериментальную установку, было близко к численности мальков в исследованных естественных биотопах (заросли зостеры в губе Сельдяная) в этот же период. В 2008 г. численность мальков на естественных нере стилищах в августе составляла в среднем 680 экз./м2, а в эксперименте 750 экз./м2.

В 2009 г. численность мальков в море составляла 120–200 экз./м2, а в эксперименте 160 экз./м2.

В ходе эксперимента наблюдалась небольшая смертность мальков от 1 до 10 экз. в день. Во всех сериях, за исключением серии 1 в 2008 г., численность мальков ежеднев но восполняли до начального уровня. В 2008 г. (эксперимент 1, см. ниже) смертность мальков была выше (30–130 экз./день, что составляло 3–9% от общей численности) и их численность не восполняли, а при статистической обработке вводили специальную поправку. Величину поправки рассчитывали как среднее число мальков в течение все го эксперимента (680 экз./м2 ), деленное на число мальков в ванне в данный момент наблюдения.

Для экспериментов использовали следующие типы субстратов:

• З зостера (Zostera marina) (плотность, соответствующая естественной, 2100 г/м2 );

• Ф1 разреженные фукусы (Fucus vesiculosus) (сниженная плотность 800 г/м2 ), этот тип субстрата был использован в связи с тем, что в естественных условиях густо та зарослей (проективное покрытие) зостеры и фукусов существенно различается. Для оценки влияния на предпочтение мальков густоты зарослей независимо от вида расте ний мы использовали разреженные фукусы, проективное покрытие которых примерно соответствовало естественным зарослям зостеры;

• Ф2 фукусы (Fucus vesiculosus) (плотность, соответствующая естественной, 3700 г/м2 );

• П пустые кюветы, без субстратов.

Общая последовательность операций при проведении эксперимента была следую щей.

1. В кюветы (их количество варьировало от 4 до 12 в зависимости от типа экспери мента) размером 27 35 см помещали разные типы субстратов.

2. Кюветы устанавливали в ванну на тюлевый садок с входом, выполненным в виде металлической рамки размером 27,5 35,5 см, высота садка составляла 60 см. Кювету устанавливали таким образом, что при поднятии рамки садка выше уровня воды сама кювета и мальки, находившиеся в районе кюветы, оказывались внутри мешка.

3. В установленное время одновременно поднимали рамки садков.

4. Извлекали мальков из садка и помещали их в таз для дальнейшего фотографиро вания. Затем мальков опять выпускали в экспериментальную установку. Смертность в эксперименте была минимальной и, по-видимому, не была связана с этой процедурой.

5. Подсчитывали мальков и измеряли их длину на электронных фотографиях в про грамме Image Tool. Поскольку на фотографиях живых мальков при виде сверху трудно было определить место начала хвостового плавника, измеряли общую длину мальков L2 с дальнейшим пересчетом на длину L1. Далее в разделе Результаты исследования приведена только длина L1.

Было проведено несколько серий экспериментов.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.