авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«СОДЕРЖАНИЕ ЗООЛОГИЯ Никулин А. Д., Чистяков Д. В. Экология рукокрылых (Chiroptera, Vespertilioni- ...»

-- [ Страница 3 ] --

Серия 1. В этом эксперименте была поставлена методическая цель проверить, не связано ли распределение мальков с местоположением субстрата в ванне, и в случае отсутствия такой связи отказаться в дальнейшем от повторностей с различными ком бинациями расположения укрытий. Опыты проводились с 11 по 18 августа 2008 г. В экспериментальную ванну помещали 4 кюветы, в двух из которых были посажены фу кусы (Ф2), а две оставались пустыми (П). Местоположение кювет (номера 1–4 по на правлению протока воды) меняли. Каждый вариант опыта выполнен в трех повтор ностях. Предпочтение мальками субстратов могло зависеть от положения кюветы по отношению к месту поступления воды в ванну, от близости кювет к краям ванны, от различной освещенности разных участков ванны и других причин. Продолжительность опытов составляла 15 ч (с 21:00 до 12:00) или 7 ч (с 13:00 до 20:00).

Серия 2. В этой серии экспериментов основная цель исследовать распределение мальков в укрытиях в зависимости от времени суток. Было проведено 2 опыта в пе риод 11–12 и 21–22 августа 2009 г., которые продолжались по 24 ч каждый. В течение этих 24 ч мальков в садках облавливали в: 00:00, 04:00, 08:00, 12:00, 16:00 и в 20:00. Ис пользовались четыре кюветы с одинаковым субстратом зостерой (З), выставляемые в одной из половин экспериментальной ванны.

Серия 3. В данном случае мы наблюдали, каким образом меняется распределение мальков в ванной в зависимости от продолжительности эксперимента, что позволило определить минимально достаточный промежуток времени между подъемами садков в эксперименте. Для этого был проведен ряд опытов 11–12 августа 2009 г. в половине экспериментальной ванны с четырьмя кюветами с зостерой (З). После того как садки установили в ванну, воду в ней осторожно перемешивали, добиваясь равномерного рас пределения мальков, и оставляли на определенное время, затем садки поднимали. Это время составляло 10 мин, 30 и 1 ч, 3, 5 и 9 ч.

Серия 4. В этой серии экспериментов основная цель выяснить, какие субстраты предпочитают мальки трехиглой колюшки. Опыты были проведены 14–15 августа и 22– 23 августа 2009 г. Средняя длина мальков в эксперименте в первом случае составляла 16,0 ± 0,3 мм и 16,7 ± 0,3 мм во втором. Малькам предлагали три типа субстратов:

зостера (З) и фукусы с разной плотностью посадки (Ф1 и Ф2, см. выше). В каждой по ловине ванны находилось 6 кювет, и каждый из трех типов субстратов был представлен двумя кюветами. Продолжительность опытов составляла 12 или 9 ч, и оканчивались они в 14:00 и 00:00 соответственно. Кроме того, в данной серии экспериментов был изучен также фактор место отлова мальков. В разных половинах ванны держали мальков, пойманных в зарослях зостеры или в зарослях фукоидов.

Результаты исследования Полевые исследования. Появление первых личинок трехиглой колюшки отмече но во второй половине июля, а массовое в начале августа. К этому времени наши орудия лова позволяют оценить их численность. На участках с густыми зарослями зостеры (губа Сельдяная) мальки в невод начали попадаться 18 июля 2009 г., а их чис ленность к началу августа составляла 200 экз./м2. В 2008 г. численность в этот период была на порядок выше 2000 экз./м2 (таблица). На других участках районы остро вов Горелый и Кереть, мальки появились примерно на неделю позже, и их численность в начале августа была существенно ниже, чем в губе Сельдяной.

Численность молоди трехиглой колюшки (экз./м2 ) в различных биотопах Биотоп Место отлова Плотность зостеры (прибли- 2008 г. 2009 г.

зительно, по неопубликован ным данным М. В. Букиной, и М. В. Иванова) 5–10 авг. 20–25 авг. 5–10 авг. 20–25 авг.

Зостера о-в Горелый 1 кг/м2 43 11 9 0, губа Сельдяная Более 5 кг/м2 2118 114 201 Яковлева 3,5 кг/м2 114 11 – – Бухта Юшковка 1 кг/м2 – 0,2 – – Фукусы о-ва: Кереть 0 – 0 0,6 0, Кругляш 0 – – 1,4 – Медянка 0 – 0 – – бухта Юшковка 0 – 0 – – П р и м е ч а н и е. Прочерк отсутствие данных.

Распределение молоди на протяжении всего августа очень гетерогенно. В зарослях фукоидов мальки отсутствовали полностью или были единичны. В зарослях зостеры численность мальков варьировала в очень широких пределах от 10 до 2000 экз./м2 в начале августа и снижалась до 0,3 до 115 экз./м2 во второй половине августа. При этом максимальная численность мальков была отмечена в наиболее обширных зарос лях зостеры (губа Сельдяная), в то время как в более разреженных зарослях (бухта Юшковка) численность мальков была наименьшей. Следует отметить, что и при ви зуальных наблюдениях молоди в исследованной акватории с лодки была видна явная приуроченность мальков колюшки к зарослям зостеры даже в том случае, если эти заросли были очень небольшими по площади куртинки.

Экспериментальные исследования. Серия 1. Двухфакторный дисперсионный анализ, где факторами являлись позиция кюветы и тип субстрата, показал, что первый фактор влияет недостоверно при p = 0,1, следовательно, позиция кюветы не играет роли, а второй фактор влияет достоверно при p 0,0001, что свидетельствует о том, что мальки предпочитают фукусы пустой кювете (рис. 1;

2).

Учитывая результаты этого эксперимента, в дальнейшем мы располагали разные субстраты в ванне произвольным образом, считая, что распределение мальков не свя зано с местоположением укрытия, а зависит от его типа.

Серия 2. Анализ распределения мальков колюшки в зостере в разное время суток в экспериментах 11–12 августа и 21–22 августа дал несколько отличающиеся результаты.

В первом случае (11 августа) количество мальков колюшки в зостере оказалось раз лично в темное (21:00 до 06:00) и светлое (08:00–20:00) время суток: 77 ± 11 экз./м2 и 182 ± 8 экз./м2 соответственно (различия достоверны, p 0,05). При этом 11 августа Рис. 1. Распределение мальков в пустых садках и в садках с фукусами в зависимости от того, в какой комбинации в ванне были размещены садки По оси абсцисс местоположение садка в ванне, по оси ординат численность маль ков (наблюдаемая численность мальков, умноженная на пересчетный коэффициент, см.

Материалы и методы исследования ). То же для рис. 2. В одной строке три повтор ности каждой комбинации садков Рис. 2. Распределение мальков в пустых садках (П) и в садках с фукусами (Ф2) в экспериментальной ванне (рис. 3) ночью в зостере находилось 10–15% мальков от общей численности в ванне, а днем около 30%. Во втором случае (21 августа) количество мальков в зостере днем и ночью отличалось недостоверно (364 ± 55 и 263 ± 8 экз./м2 соответственно). В темное время суток в зостере находилось около 45% мальков от общей численности в ванне, а в светлое время суток от 50 до 80%. Численность мальков, приуроченных к субстра там, 21 августа оказалась достоверно выше, чем 11 августа, и их доля составляла от до 80% от общей численности в ванне. Размеры мальков, находящихся в укрытиях, 11 и 21 августа были приблизительно одинаковыми 16,5 ± 0,1 и 16,4 ± 0,1 мм соответствен но. Таким образом, оказалось, что 11 августа размер мальков в субстратах превышал Рис. 3. Распределение мальков в садках с зостерой и в экспери ментальной ванне в течение суток средний размер мальков в ванне (16,0 ± 0,3 мм), а 21 августа этого эффекта не на блюдали размеры мальков в укрытиях соответствовали среднему размеру таковых в ванне. Возможно, это связано с тем, что более крупные мальки активнее стремятся в укрытия.

В связи с результатами этого опыта в дальнейшем мы решили придерживаться схемы подъема садков несколько раз в сутки, чтобы учитывать возможность разного поведения мальков в темное и светлое время суток. Поскольку численность мальков в укрытиях в разные периоды светлого (т. е. в 08:00 и в 20:00) и темного (21:00–06:00) времени суток не различалась, были оставлены два варианта опытов, оканчивающихся в 14:00 и 00:00.

Серия 3. При определении минимальной достаточной продолжительности экспери мента в разные дни (11 и 12 августа) получены несколько различающиеся результаты.

Так, если рассматривать только результаты 12 августа (рис. 4), можно отметить, что при продолжительности эксперимента от 10 мин до 1 ч численность мальков в укрыти ях (З) достоверно (p 0,005) выше (198 ± 13 экз./м2 ), чем по прошествии трех и более часов (73±17 экз./м2 ). В то же время 11 августа достоверных различий между экспери ментами разной длительности обнаружено не было. Отчасти это может быть объяснено тем, что 12 августа мы провели меньше опытов 3, в то время как 11 августа 7 (см.

рис. 4).

Таким образом, можно сделать заключение, что 10 мин вполне достаточно, чтобы мальки спрятались в укрытия и их распределение стабилизировалось. В дальнейшем Рис. 4. Количество мальков в садках с зостерой в зависимости от частоты взятия проб некоторые из них начинают выплывать из укрытий, причем при продолжительности опыта от 3 до 9 ч картина заметно не менялась. Поэтому в дальнейших исследованиях использовались интервалы между подъемами садков более трех часов.

Серия 4. Дисперсионный анализ показал, что место поимки не влияет на предпо чтения мальков: мальки, пойманные в зостере и фукоидах, не различались в своих предпочтениях (p = 0,67).

Достоверные различия между экспериментами, проведенными в темное и светлое время суток, были обнаружены только в одном из четырех дней, что с учетом результа тов экспериментов серии 2 говорит о том, что такие различия могут быть результатом каких-либо неучтенных факторов. По-видимому, данный фактор не играет существен ной роли в выборе мальками субстратов.

Достоверное влияние на предпочтения мальками субстратов оказывают дата прове дения эксперимента (что, скорее всего, связано с разным возрастом мальков) (p 0,001) Рис. 5. Численность мальков колюшки в трех типах субстратов и сам тип растительности (p 0,001). Кроме того, в дисперсионном анализе эти два фактора имеют значимое взаимодействие. В частности, 14–15 августа численность мальков, приуроченных к разным субстратами, отличалась недостоверно: З 79 ± 7, Ф2 101 ± 11, а Ф1 48 ± 8 экз./м2 (рис. 5). В этот период в растениях находилось от 12 до 25% мальков от общей их численности в ванне. Позже, 22–23 августа, чис ленность мальков, связанных с субстратами, возросла и составляла 33–55% от общей численности, а различия между субстратами стали значительно больше: З 326 ± 35, Ф2 157±18 и Ф1 88±14 экз./м2 (p 0,05). Таким образом, увеличение численности ими, ассоциированных с субстратами, было связано с предпочтением мальками зосте ры, поскольку только там численность мальков, при сравнении данных, полученных 14–15 и 22–23 августа, возросла достоверно (p 0,001).

Заключение Эксперименты, проведенные нами, показали, что со второй половины августа мо лодь колюшки предпочитает находиться в зостере, даже если ей предложить более густые заросли фукоидов. Следовательно, наблюдаемая в природных условиях числен ность молоди в зарослях зостеры намного выше по сравнению с другими биотопами, что, вероятно, обусловлено активными миграциями подросших мальков. Этим можно объяснить, почему наблюдаемых в природных условиях различий в численности рыб в зостере и фукусах у взрослых колюшек меньше, чем у молоди. Еще одним показате лем таких активных миграций может являться и то, что в зарослях зостеры снижение численности мальков часто происходит медленнее, чем в других биотопах, а иногда на блюдается даже повышение их численности к концу августа (наши неопубликованные данные).

В целом результаты исследований показали, что зостера играет существенную роль в размножении трехиглой колюшки, и соответственно снижение или повышение плот ности ее зарослей может являться важным фактором, вызывающим изменения числен ности колюшки в Белом море.

Литература 1. Телегин А. В. Многолетние изменения в экосистеме губы Бабье море (Кандалакшский залив Белого моря) // III международный семинар Рациональное использование прибрежной зоны северных морей : Материалы докладов. СПб., 1999. С. 68–76.

2. Телегин А. В. Значение зостеры морской (Zostera marina L.) и проблемы изучения дина мики ее обилия // VIII региональная научно-практическая конференция Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря : Тезисы докладов.

Архангельск, 2001. С. 105–106.

3. Гурвич Г. Колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) и ее значение в рыбном хозяйстве Белого моря // Природа. 1938. № 7–8. С. 140–141.

4. Lazzari M. A., Sherman S., Kanwit J. K. Nursery use of shallow habitats by epibenthic shes in Maine nearshore waters // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2003. Vol. 56. P. 73–84.

5. Lazzari M. A., Stone B. Z. Use of submerged aquatic vegetation as habitat by young-of-the year epibenthic shes in shallow Maine nearshore waters // Estuarine, Coastal and Shelf Science.

2006. Vol. 69. P. 591–606.

6. Pihl L., Baden S., Kautsky N., Ronnback P., Soderqvist T., Troell M., Wennhage H. Shift in sh assemblage structure due to loss of seagrass Zostera marina habitats in Sweden // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2006. Vol. 67. P. 123–132.

7. Зюганов В. В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. Л.: Наука. 1991.

261 с.

8. Смирнов А. И. К биологии трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. // Доклады Академии наук СССР. 1951. Т. 80, № 5. С. 837–840.

9. Sargent R. C., Gebler J. B. Eects of nest site concealment on hatching success, reproductive success and paternal behavior of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Behav. Ecol.

Sociobiol. 1980. Vol. 7. P. 137–142.

10. Гомелюк В. Е. Влияние факторов среды на поведение самцов трехиглой колюшки Gas terosteus aculeatus Белого моря в период заботы о потомстве // Вопр. ихтиол. 1976. Т. 16.

Вып. 6. С. 1043–1053.

11. Candolin U., Salesto T. Eects of increased vegetation cover on nesting behavior of stickle backs (Gasterosteus aculeatus) // Behav. Ecol. Sociobiol. 2006. Vol. 59. P. 689–693.

12. Baker M. Ch. Habitat selection in fourspine stickleback // Amer. Midland Naturalist. 1971.

Vol. 85, N 1. P. 239–242.

13. Poulin R., FitzGerald G. J. Risk of parasitism and microhabitat selection in juvenile stick lebacks // Canad. J. Zoology. 1989. Vol. 67, N 1. P. 14–18.

14. Foster S. A., Garcia V. B., Town M. Y. Cannibalism as the cause oh an ontogenetic shift in habitat use by fry of the threespine stickleback // Oecologia (Berlin). 1988. Vol. 74. P. 577–585.

15. Ivanova T. S., Lajus D. L., Shatskikh E. V., Popov V. A. Spatial distribution of Threespine sticleback (Gasterosteus aculeatus L.) in Keret Archipelago (Kandalaksha Bay of the White Sea // 13th european congress of ichthyology 6–12th September,

Abstract

book. Klaipeda: Klaipedos universitetas. 2009. P. 57.

16. Иванова Т. С., Лайус Д. Л., Шатских Е. В., Попов В. А. Пространственное распреде ление молоди и взрослых особей трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в районе Ке ретского архипелага (Кандалакшский залив, Белое море) в 2008 г. // X научная сессия МБС СПбГУ. Тезисы докладов. СПб., 2009. С. 19–20.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

2010 Вып. ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. БОТАНИКА УДК 581.824.1:582.473:581.522. А. А. Паутов, А. И. Арбичева ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ AGATHIS BROWNII LEM. (ARAUCARIACEAE) Агатисы являются типичными эмергентами тропического дождевого леса, т. е. пред ставляют собой отдельно стоящие деревья, чьи кроны поднимаются над лесным по логом. Их высота может достигать 70 м [1]. К характерным чертам таких растений относятся крайне низкая скорость роста на начальных этапах развития, способность длительное время находиться в состоянии угнетения, вызванного, в частности, зна чительным затенением. В этот период растения развиваются в условиях повышенной влажности и затрудненного газообмена, поэтому у бльшей части видов в листьях на o блюдаются значительные по объему межклеточные пространства [2]. Впоследствии, ко гда локальные нарушения сомкнутости древостоя резко меняют параметры окружаю щей среды, наступает период активного роста, во время которого агатисы поднимаются над пологом леса [1]. Теперь кроны растений оказываются в совершенно иных услови ях, где сильная инсоляция ведет к повышению температуры листьев и, как следствие, к высокой транспирации, превышающей приток к ним воды, водному дефициту. В резуль тате этого у одних видов появилась листопадность [2], у других ксероморфные черты строения, в частности, толстостенная и многослойная эпидермы, водозапасающая ги подерма, и значительное развитие палисадной ткани и др. [3]. По словам Г. Вальтера [4], листьям высоких деревьев тропического леса ежедневно в течение нескольких часов приходится испытывать значительный недостаток влаги, который может усугубляться в отдельные месяцы и годы.

Листья Agathis brownii обладают набором признаков, одни из которых адаптивны в период развития под пологом леса, другие после поднятия над ним. К числу пер вых признаков относится крайне рыхлый, обладающий высоким парциальным объемом межклетников мезофилл;

к числу вторых многочисленные структуры, позволяющие предотвратить неконтролируемые потери воды: толстая, без выраженных пектиновых прожилок кутикула;

погруженность устьиц и формирование над ними камер, которые могут быть заполнены воском или слизью;

образование на стенках хлоренхимы ослиз няющихся пектиновых бородавок и др. [5].

Однако ситуация может усугубляться тем, что при наличии крупных листьев в высоко поднятой над землей кроне агатисы обладают архаично организованной дре c А. А. Паутов, А. И. Арбичева, весиной. Она состоит из трахеид, лучевой и тяжевой паренхимы. Годичные кольца отчетливые, иногда слабозаметные или неясные. Нередко у одного вида встречают ся все три варианта. Переход от ранней древесины к поздней постепенный или рез кий. Ранняя древесина превышает по ширине очень узкую позднюю. Сечение ранних трахеид угловатое или округлое, поздних сплюснутое. Поровость радиальных стенок ранних трахеид сомкнуто-, сближенно- и свободно-очередная. Окончания трахеид за кругленные, тупые, чулкообразные, седловидные, клювовидные или заостренные. Лучи простые паренхимные однорядные или очень редко двухрядные. Тяжевая паренхима скудно-диффузная или диффузная, встречается во всех частях годичного слоя [6, 7].

Водопроводящую функцию в древесине выполняют не сосуды, а трахеиды, поэтому ви ды рода Agathis отличаются от большинства других эмергентов, подавляющей частью которых являются цветковые растения. Как известно, скорость проведения воды по трахеидам в несколько раз ниже, чем по сосудам.

Данная работа посвящена оценке возрастных изменений древесины стебля A. brownii.

Материалы и методы исследования Изучена древесина годичного побега (из средней части стебля), а также трехлетней ветки и восьмилетнего ствола, у которых рассматривали годичные кольца последних приростов. Материал собран в оранжерее Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Срезы, окрашенные сафранином и заключенные в эупараль, изготовлены на замо раживающем санном микротоме в трех плоскостях поперечной, радиальной и тан гентальной. Измерения проводились на световых микроскопах МБИ-3 и МБИ-15. Фо тографирование срезов осуществлено с помощью микроскопа Axiostar Plus (Karl Zeiss) и цифровой камеры Nikon D70. Подсчет количественных показателей выполнен в трех кратной повторности. Рассматривались 16 признаков, характеризующих строение тра хеид и радиальных лучей, а также площадь поперечного сечения древесины, занятую трахеидами. Объем выборки составил 15 образцов. Для определения силы и характера взаимосвязей признаков использованы результаты корреляционного и компонентного анализов [8, 9]. После предварительного рассмотрения связей всех изученных показате лей были отобраны наиболее информативные, которые и представлены в данной работе (таблица).

Описание анатомического строения водопроводящей ткани выполнено согласно ме тодике А. А. Яценко-Хмелевского [10] и C. R. Metcalf, L. Chalk [11]. При ее составлении использована терминология Международной ассоциации анатомов древесины, опуб ликованная и дополненная А. А. Яценко-Хмелевским [10], а также словарь терминов, предложенный Международной ассоциацией анатомов древесины [12]. Обозначение ти пов поровости радиальных и тангентальных стенок клеток лучей дано по Е. C. Чавча вадзе [6, 13, 14]. При описании радиальных лучей принята терминология из работы Е. С. Чавчавадзе и О. Ю. Сизоненко [15].

Результаты исследований Древесина однолетнего побега состоит из трахеид, лучевой и тяжевой паренхимы (рис. 1, А). Последняя скудно-диффузного типа. Ширина слоя прироста в средней части побега более 650 мкм. Переход от ранней древесины к поздней постепенный. Танген тальный диаметр трахеид варьирует в пределах 16–25 мкм, радиальный 13–17 мкм.

Факторная структура изменчивости признаков строения древесины A. brownii Признак F1 F2 F3 F 894 от 382 т 005 366 407 544 дтт 686 тт 313 915 дт 010 пл 360 287 чл 240 066 930 мсл 263 818 263 шкл 482 206 вкл 371 тл 121 937 086 дно 750 582 дво утт 710 082 FD, % 46,3 14,6 11,4 10, П р и м е ч а н и е. F1 –F4 нагрузки признаков по первому четвертому факторам.

FD, % процент общей дисперсии, включенный в фактор. Точка и ноль перед десятич ными разрядами коэффициентов корреляции опущены. Обозначения признаков: от площадь поперечного сечения древесины, занятая трахеидами, %;

т число трахеид на 1 мм2 площади поперечного среза;

дтт тангентальный диаметр трахеид, мкм;

тт толщина стенок трахеид, мкм;

дт длина трахеид, мм;

пл число лучей на 1 мм тан гентального среза (плотность);

чл число лучей на 1 мм2 тангентального среза;

мсл доля многослойных лучей от общего числа лучей в ткани, %;

шкл ширина клетки луча, мкм (тангентальный срез);

вкл высота клетки луча, мкм (радиальный срез);

тл толщина стенки лучевой клетки, мкм;

дно диаметр наружного отверстия по ры трахеиды, мкм;

дво диаметр внутреннего отверстия поры трахеиды, мкм;

утт утолщенность трахеиды (отношение толщины стенки к диаметру трахеиды).

Толщина их стенок колеблется от 3,5 мкм (в ранней древесине) до 4,5 мкм (в поздней).

Сечение ранних трахеид округлое, слабоугловатое, поздних сплюснутое в радиаль ном направлении. Длина трахеид составляет 1–2 мм. На 1 мм2 поперечного среза на считывается от 740 до 840 трахеальных элементов. Они занимают около 94% площади поперечного среза древесины. Поровость, отмеченная только на радиальных стенках, сомкнуто-очередного (сомкнуто-араукариоидного) типа. Поры располагаются большей частью в один ряд, соприкасаясь друг с другом. Они могут занимать всю стенку трахе иды. Внешние очертания пор округлые, слабоугловатые, шестиугольные. Диаметр по ры 8 мкм. Внутреннее отверстие пор округлое, реже косо-щелевидное, более 2,5 мкм в диаметре. Окончания трахеид, поры на которых расположены в два ряда, клюво видные. Их наружные отверстия имеют четкую шестиугольную форму, а внутренние в большинстве случаев косо-щелевидные.

Лучи простые паренхимные, однорядные (см. рис. 1, А). На 1 мм2 поперечного среза насчитывается 11–23 луча. Они прямые или едва изгибающиеся. Представлены длинны ми, узкими (12–14 мкм) клетками. Плотность лучей на единице длины тангентального среза (1 мм) 6–7. На 1 мм2 его площади насчитывается 50 лучей, большинство из которых однослойные (около 77% от общего числа). В целом слойность лучей составля ет преимущественно 1–2 клетки, трехслойные редки. На тангентальном срезе лучевые клетки округло-треугольной формы. Однослойные лучи несколько вытянуты в высоту.

Размеры лучевых клеток от 21 до 25 мкм в высоту и до 15–19 мкм в ширину. Толщина стенок лучей 0,4–1,1 мкм.

Рис. 1. Строение древесины стебля A. brownii:

А годичный побег;

Б, Д, Ж трехлетняя ветка;

В, Г, Е, З восьмилетний ствол.

1 трахеиды;

2 клетки радиальных лучей;

3 поры;

4 тяжевая паренхима. Мас штабная линейка: В, Д 25 мкм;

А, Г, Е, Ж, З 50 мкм;

Б 100 мкм Древесина многолетней ветки состоит из трахеид, лучевой и тяжевой паренхимы (рис. 1, Б, Д, Ж ). Тяжевая паренхима скудно-диффузная. Годичные кольца слабо вы ражены, ширина их варьирует от 400–550 до 650 мкм. Переход от ранней древесины к поздней слабозаметный. Трахеиды ранней древесины в поперечном сечении округ лые, округло-четырехугольные. Толщина их оболочек около 4,5 мкм, тангентальный диаметр 20–25 мкм. Трахеиды поздней древесины почти прямоугольные или сильно сплюснутые в радиальном направлении. Толщина их стенок достигает 5 мкм, а танген тальный диаметр 16–20 мкм. Радиальный диаметр варьирует в пределах 11–17 мкм.

Средняя длина трахеид более 3 мм, их окончания клювовидные. На 1 мм2 поперечно го среза насчитывается 750–800 трахеальных элементов. Они занимают 94% площади поперечного сечения древесины. Радиальные стенки элементов несут сомкнуто-очеред ную (сомкнуто-араукариоидную) поровость. Поры располагаются в один ряд более 20 пор в высоту и могут занимать всю стенку (см. рис. 1, Д ). Границы окаймлений со седних пор размером 9–11 мкм соприкасаются друг с другом. Они имеют округлые или слабоугловатые, шестиугольные очертания. Внутренние отверстия пор также округлой, слабоугловатой, реже щелевидной формы, диаметром около 3,5 мкм. Окончания тра хеид, а иногда и средний участок трахеид из последнего годичного прироста, обладают поровостью из двух рядов. В этом случае внешние границы пор демонстрируют четкую шестиугольную форму, а их отверстия косо-щелевидную.

Лучи простые, паренхимные, однорядные, линейные (см. рис. 1, Ж ). На 1 мм2 по перечного среза насчитывается 18–20 лучей. Плотность лучей на единице длины (1 мм) тангентального среза 6–9. На 1 мм2 его площади насчитывается 60 лучей. Обычно это однорядные, однослойные лучи (62%). Трехслойные однорядные лучи составляют не более 10% от общего их числа;

четырех-, пятислойные очень редки. Луч пред ставлен клетками разного размера и формы. Центральные клетки довольно крупные, округлые;

краевые округло-треугольной, овальной формы. Высота лучевых клеток колеблется от 22 до 27 мкм, ширина от 17 до 23 мкм, толщина стенок от 1,2 до 2,6 мкм.

Древесина ствола представлена трахеидами, лучевой и тяжевой паренхимой (рис. 1, В, Г, Е, З ). Тяжевая паренхима скудно-диффузная. Годичные кольца неясные, в неко торых местах слабозаметные. Ширина слоев прироста более 2 мм. Переход от ранней к поздней древесине довольно отчетливый. Оба типа древесины занимают почти рав ные объемы от слоя прироста. Тангентальный диаметр трахеид варьирует в пределах 21–25 мкм, радиальный 11–16 мкм. Толщина их стенок колеблется в среднем от (в ранней древесине) до 5,5 мкм (в поздней). Сечение ранних трахеид округлое, слабо угловатое, поздних сплюснутое в радиальном направлении. Длина трахеид достигает 4–5 мм. На 1 мм2 поперечного среза насчитывается от 720 до 810 трахеальных элемен тов, которые занимают около 97% поперечного среза древесины. Поровость элементов сомкнуто-очередного (сомкнуто-араукариоидного) типа отмечена только на радиаль ных стенках. Поры располагаются обычно в один ряд (встречаются участки с порами в два ряда), соприкасаясь друг с другом (см. рис. 1, Е ). Он насчитывает чаще 9–12 пор, в редких случаях до 20. При этом поры могут занимать всю радиальную стенку тра хеиды. Внешние очертания пор округлые, слабоугловатые, шестиугольные. Диаметр поры равен примерно 12 мкм. Внутреннее отверстие пор округлое, реже косо-щелевид ное, около 2,5 мкм в диаметре. Окончания трахеид клювовидные. Поры на окончаниях трахеид лежат в два ряда. Их наружные границы имеют четкую шестиугольную фор му, а отверстия в большинстве случаев косо-щелевидные.

Лучи простые паренхимные, однорядные, прямые или едва изгибающиеся (см. рис. 1, В, Г, З ). На 1 мм2 поперечного среза насчитывается 11–13 лучей, рас положенных через каждые 2–7 рядов трахеальных элементов, чаще через каждые 4– рядов. Они составлены длинными, очень узкими (шириной около 15–18 мкм) клетка ми. Плотность лучей на единице длины (1 мм) тангентального среза 8–9. На 1 мм его площади насчитывается 73 луча, большинство из которых многослойные (около 75% от общего числа). Центральные клетки многослойных лучей округлые, краевые клетки округло-треугольной формы. Однослойные лучи несколько вытянуты в вы соту. Размеры их клеток от 24 до 28 мкм в высоту и до 20–27 мкм в ширину. Толщина стенок лучей 0,7–1,4 мкм.

Для систематизации исходного материала был использован компонентный анализ.

Он позволил выявить четыре комплекса признаков, суммарная факторная дисперсия которых составила 82,3% (см. таблицу). В состав первого из них (46,3% факторной дисперсии) на уровне связи r 0,5 входят площадь поперечного сечения древесины, занятая трахеидами;

их длина;

диаметр наружных отверстий пор;

толщина стенок и утолщенность трахеид;

а также число лучей на единице поверхности тангентального среза;

доля среди них многослойных лучей и, наконец, ширина лучевых клеток;

в мень шей степени их высота (r = 0,482). Признак-индикатор диаметр наружного отверстия поры трахеиды (r = 0,937).

На долю второго комплекса признаков (F2 ) приходится 14,6% факторной диспер сии. Наиболее прочно с ним связаны тангентальный диаметр трахеид, толщина их сте нок, утолщенность трахеид (r = 0,493) и диаметр внутренних отверстий пор. Признак индикатор диаметр внутреннего отверстия пор (r = 0,750). С третьим комплексом признаков (F3, 11,4% факторной дисперсии) скоррелированы на обозначенном уровне связи высота клеток лучей (признак-индикатор, r = 0,677), толщина их стенок, диаметр внутренних отверстий пор трахеид. Четвертый комплекс признаков (F4, 10% фактор ной дисперсии) объединяет число трахеид на единице поверхности поперечного сече ния древесины и плотность размещения лучей на единице длины тангентального среза (признак-индикатор, r = 0,785).

Обсуждение результатов исследования Древесина A. brownii имеет типичное для рода строение. Об этом свидетельствует ее сходство с древесиной других, ранее изученных его представителей: A. alba, A. australis, A. hypoleuca, A. lanceolata, A. palmerstonii, A. robusta и др. [6]. В состав данной ткани входят трахеиды, радиальные лучи и тяжевая паренхима. Строение этих элементов и их соотношение в ткани подвержены колебаниям.

Использование компонентного анализа позволило выявить четыре группы призна ков, в каждой из которых они меняются сопряженно. Первая группа (F1 ) описывает строение и представленность трахеид в ткани, степень ее паренхиматизации. Вторая (F2 ) включает в свой состав признаки, описывающие строение стенки трахеиды, от которых в значительной мере зависят механические свойства: увеличение диаметра трахеиды и внутренних отверстий ее пор компенсируется ростом толщины стенок и степени утолщенности трахеиды. Третья группа (F3 ) обнаруживает корреляцию меж ду размерными характеристиками клеток лучей и величиной внутренних отверстий пор трахеид: чем выше и толстостеннее лучевые клетки, тем больше диаметр отвер стий. Последняя группа (F4 ) отражает наличие прямой связи между числом трахеид на 1 мм2 поперечного среза ткани и плотностью размещения лучей на единице длины ее тангентального сечения. Связь, вероятно, носит формальный характер и отража ет зависимость плотности размещения одних элементов в ткани (лучей) от величины других (трахеид), лежащих между ними. Чем широкопросветнее трахеиды, тем более разреженно расположены лучи. И наоборот, чем уже трахеиды, тем плотнее лежат лучи.

Рис. 2. Распределение образцов разновозрастной древесины по степени ее паренхиматизации и структурным характеристи кам трахеид (F1 ), строению их стенок (F2 ):

годичный побег;

2 трехлетняя ветка;

3 восьмилетний ствол Известно, что для представителей сем. Araucariaceae характерно незначительное из менение признаков древесины в онтогенезе. К этим изменениям относятся, в частности, увеличение длины трахеид, слойности лучей, изредка появление на полях перекреста, наряду с преобладающими по числу купрессоидными, таксодиоидных пор, более или менее выраженный сдвиг от стоячих и квадратных полей перекреста к лежачим полям [6]. Из перечисленных выше групп признаков только изменение первой носит четко вы раженный возрастной характер (рис. 2). Сопоставление древесины годичного побега, трехлетней ветки и восьмилетнего ствола показывает, что на рассматриваемом отрезке онтогенеза происходит увеличение площади поперечного сечения древесины, занятой трахеидами, их длины, толщины стенок и диаметра наружных отверстий пор, а утол щенность трахеид снижается. Одновременно растет степень паренхиматизации древе сины за счет увеличения числа лучей, их слойности, величины клеток (см. рис. 2). Судя по этим данным, с увеличением возраста древесины в ней возрастает объем полостей трахеальных элементов, по которым транспортируется водный раствор, а также рас тет число паренхимных клеток, которые участвуют, потребляя воду, в работе верхнего концевого двигателя.

Литература 1. Whitmore T. C. The social status of Agathis in a rain forest in Melanesia // J. Ecol. 1966.

Vol. 54. P. 285–301.

2. Васильев Б. Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л.:

Изд-во ЛГУ, 1988. 208 с.

3. Roth I. Blattstruktur von Panzen aus feuchten Tropenwlder // Bot. Jahrb. 1980. Bd 101.

a Hf. 4. S. 489–525.

4. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1967. Т. 1. 592 с.

5. Паутов А. А., Арбичева А. И., Яковлева О. В. Корреляции признаков строения листа Agathis brownii Lem. // Вестн. С.-Петерб. ун-та, 2010. (В печати).

6. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Морфологические особенности, диагностическое значение. Л.: Наука, 1979. 192 с.

7. Яценко-Хмелевский А. А. Древесины Кавказа. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1954.

Т. 1. 674 с.

8. Кендалл М. Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды.

М.: Наука, 1976. 736 с.

9. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

10. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины.

Л.;

М.: Изд-во АН СССР, 1954. 337 с.

11. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1983. Vol. 2.

297 p.

12. Wheeler E. A., Baas P., Gasson P. E. IAWA list of microscopic features for hardwood iden tication // Int. Assoc. Wood Anat. Bull. 1989. Vol. 10. P. 219–332.

13. Чавчавадзе Е. С. Морфология горизонтальных и тангентальных стенок клеток серд цевинных лучей хвойных. Номенклатура и классификация // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 4.

С. 558–563.

14. Чавчавадзе Е. С. Паренхима древесины хвойных: Автореф. дис.... канд. биол. наук.

Л., 1966. 18 c.

15. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О. Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков Арктической флоры России. СПб.: Росток, 2002. 271 с.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

УДК 582.29 Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. Л. В. Гагарина, Д. Е. Гимельбрант ИНТЕРЕСНАЯ НАХОДКА GYALECTA DERIVATA (NYL.) H. OLIVIER НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ Планомерные лихенофлористические исследования, проводимые на территории Ле нинградской области с 1999 г., позволили значительно пополнить наши знания о ли шайниках ее восточной [1] и южной [2] частей, побережья и островов Финского залива [3]. В то же время территория области все еще остается неравномерно и недостаточно изученной, в том числе и ее юго-западные районы Кингисеппский и Сланцевский.

В ходе краткой лихенологической экскурсии на крайний юго-запад Ленинградской области в сентябре 2009 г. мы обнаружили Gyalecta derivata (Nyl.) H. Olivier. Ранее этот вид на территории Ленинградской области и Санкт-Петербурга не находили [1, 4]. Находка Gyalecta derivata в Ленинградской области является довольно интересной, так как на сегодняшний день этот вид не обнаружен в других областях северо-запада Европейской России: Псковской (личное сообщение Н. Б. Истоминой), Новгородской об ласти [5] и Карелии [6]. Нет данных о находках вида и в граничащих с Северо-Западным регионом Мурманской [7], Архангельской, Вологодской, Тверской (личное сообщение А. А. Нотова) областях, а также в Латвии [8], Эстонии [9] и Финляндии [10].

Род Gyalecta Ach. является центральным родом семейства Gyalectaceae Stizenb., ко торое рассматривается в пределах порядка Ostropales Nannf. В настоящее время в мире известно 34 вида рода Gyalecta, распространенных преимущественно в умеренных ши ротах. Большинство видов обитает на трещиноватой коре деревьев лиственных пород, а также на почве и камнях.

В настоящее время Gyalecta derivata известна в Европе и Абхазии. В Европе G. derivata обнаружена в Белоруссии [11], Великобритании [12], Германии [13], Гре ции [14], Испании и Португалии [15], Польше [16], Чехии [17], Швеции и Норвегии [10]. В коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова нами найдены гербар ные материалы (LE, № 3095), подтверждающие распространение Gyalecta derivata на территории Абхазии.

В России находки этого вида немногочисленны. Gyalecta derivata обнаружена в Краснодарском крае на территории Субтропического ботанического сада Кубани (окрестности пос. Лоо, г. Сочи) на коре Quercus hartwissiana Steven, Fagus orientalis Lipsky и Fraxinus excelsior L. в 2002 и 2003 гг. Д. Е. Гимельбрантом, Е. С. Кузнецо вой и Л. А. Коноревой [18], а также на коре Cupressus sempervirens L. в окрестностях пос. Каштаны (г. Сочи) в 2008 г. Л. В. Гагариной (LE, № 3064).

По имеющимся данным мы можем судить о том, что Gyalecta derivata в регионах распространения встречается локально и не является массовым видом, так же как и наиболее близкие ей виды G. truncigena (Ach.) Hepp и G. otowii Krb. Эти виды o сходны и по экологии: Gyalecta derivata, G. otowii и G. truncigena предпочитают ме стообитания с высокой влажностью атмосферного воздуха (вблизи рек, ручьев, озер, Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 08-04-00569) и программы Био разнообразие и динамика генофондов.

c Л. В. Гагарина, Д. Е. Гимельбрант, морей и т. п.) и тяготеют к старовозрастным сообществам. По сравнению с G. trunci gena и G. otowii распространение G. derivata изучено намного хуже. G. truncigena и G. otowii распространены по всей территории Голарктического царства и, возможно, G. derivata имеет сходное распространение.

Таксономические особенности Gyalecta derivata Таллом тонкий, гладкий, бледно-серый. Подслоевище незаметное. Апотеции, погру женные в субстрат, скученные, светло-коричневатые, 0,2–0,3 мм в диаметре. Диск апо теция вогнутый, желтовато-коричневый, край цельный, окрашен немного светлее дис ка. Эпитеций бледно-оранжево-коричневый, 11–12 мкм высотой. Гимениальный слой слегка буроватый, 90–100 мкм высотой, от I синеет. Гипотеций слабо-бурый, 30–35 мкм высотой. Эксципул бесцветный, 40–50 мкм шириной. Парафизы неясно членистые, про стые, немного длиннее сумок, 1,5 мкм толщиной, на концах булавовидно-утолщенные, до 2–2,5 мкм шириной. Сумки удлиненно-цилиндрические, 70–78 8–10 мкм, содержат 8 спор. Аскоспоры удлиненно-веретеновидные, бесцветные, 18–20,5 4 мкм, с 5–9-ю продольными перегородками, поперечные перегородки отсутствуют или встречаются от 1 до 2. Таллом от К, С, КС и Р не изменяется, не флуоресцирует в UV и не содер жит лишайниковых веществ, выявляемых методами тонкослойной хроматографии.

У Gyalecta derivata внешне наибольшее сходство с Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh, но у P. fagicola в сумках более 16 аскоспор, у G. derivata 8 аскоспор. Кро ме того, вид похож на G. truncigena, но у G. truncigena споры муральные (состоят из 6–12 клеток) и имеют как продольные, так и поперечные перегородки, тогда как у G.

derivata споры с поперечными перегородками, а иногда с 1–2 продольными.

Местонахождение и местообитание Ленинградская область, Сланцевский район, правый берег р. Втроя (по границе с Псковской обл.), 59 01 8, 1 N, 27 55 43, 4 E, участок средневозрастного мелколиствен но-широколиственного леса, на коре Fraxinus excelsior ;

26.09.2009, Гимельбрант Д. Е. LE № 3166.

Литература 1. Kuznetsova E., Ahti T., Himelbrant D. Lichens and allied fungi of the Eastern Leningrad Region // Norrlinia. 2007. Vol. 16. 62 p.

2. Ерастова Д. А., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С. Предварительный список лишайни ков заказника Среднелужский (Ленинградская область) // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология. 2009. Вып. 13. № 14. С. 157–173.

3. Степанчикова И. С., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С. Лишайники заказника Окрестности Щучьего озера (Санкт-Петербург) // Вестник ТвГУ. Серия Биология и эко логия. 2009. Вып. 12. № 6. С. 123–139.

4. Заварзин А. А., Катенина О. А., Котлов Ю. В., Соколова С. В. Лишайники Санкт-Пе тербурга и Ленинградской области // Труды С.-Петерб. о-ва естествоиспыт. Сер. 6. 1999. Т. 2.

С. 205–260.

5. Катаева О. А. Лишайники и лихенизированные грибы // Кадастр флоры Новгородской области. Великий Новгород, 2009. С. 247–254.

6. Фадеева М. А., Голубкова Н. С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект лишайников и ли хенофильных грибов Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 194 c.

7. Urbanavichus G., Ahti T., Urbanavichene I. Catalogue of lichens and allied fungi of Murmansk Region, Russia // Norrlinia. 2008. Vol. 17. P. 1–80.

8. Piterns A. Latvijas Krpju konspekts // Latvigas vegetciga. 2001. N 3. P. 5–46.

a e a 9. Randlane T., Saag A., Suija A. Lichenized, lichenicolous and allied fungi of Estonia.

30.12.2009. URL: http://esamba.bo.bg.ut.ee/checklist/cheklist-2009/home.php (дата обращения:

20.10.2009).

10. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tnsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and licheni colous fungi of Fennoscandia. Uppsala: Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. 359 p.

11. Голубков В. В., Гагарина Л. В. К флоре лишайников семейств Gyalectaceae и Coenogo niaceae из Беларуси // Новости систематики низших растений. 2010. Т. 44. С. 144–153.

12. Smith C. W., Aptroot A., Coppins B. J., Fletcher A. et al. The lichens of Great Britain and Ireland. London: The British Lichen Society, 2009. 1046 p.

13. Scholz P. Katalog der Flechten und echtenbewohnenden Pilze Deutschlands // Schriften reihe fr Vegetationskunde. Bonn, 2000. Hf. 31. 298 S.

u 14. Christensen S. N., Piut I., Sipman H. J. M. New and noteworthy lichen records from the s Ionian island of Kerkira (Corfu), Greece // Willdenowia. 1997. Vol. 27. P. 265–272.

15. Lpez de Silanes M. E., Alvarez J. Gyalecta // Flora Liquenolgica Ibrica. Murcia, 2004.

o o e P. 32–38.

16. Bielczyk U. The lichens and allied fungi of the Polish Western Carpathians // Biodiversity of the Polish Carpathians. Krakw, 2003. Vol. 1. P. 23–233.

o s k 17. Vzda A., Lika J. Katalog liejn u Cesk republiki. Pruhonice, 1999. 283 p.

e s e 18. Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Конорева Л. А. Новые данные о лишайниках Суб тропического ботанического сада Кубани // Материалы XXII научного совещания ботаниче ских садов Северного Кавказа, посвященного 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани. Сочи, 2003. С. 22–25.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

УДК 581.9 Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. С. В. Бондаренко АНАЛИЗ ФЛОРЫ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ВЫСОКОГОРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ) Введение Материалом для сообщения послужили данные экспедиций в Кабардино-Балкар ский государственный высокогорный заповедник (КБГВЗ) в 2006–2009 гг. Его терри тория входит в состав Малкинского флористического района Центрального Кавказа [1].

В статье приводятся краткая характеристика растительности заповедника и анализ его флоры. Геоботаническое изучение местности велось традиционным маршрутным методом.

Заповедник расположен в наиболее возвышенной западной части Центрального Кавказа на территории Кабардино-Балкарской республики. Его площадь 533 км2.

Около 60% территории покрыто ледниками. Самые высокие вершины: гора Шхара (5201 м), пик Пушкина (5033 м), Ляльвер (4337 м) и др. Высшей точкой заповедника является гора Дых-тау (5204 м), расположенная на Боковом хребте. Высокогорный ре льеф оказывает воздействие на распределение осадков. Среднегодовое их количество в лесном поясе заповедника составляет около 500 мм, в субальпийском 650–900 мм, в альпийском до 1250 мм.

Растительность Первичные данные о растительности территории, включенной ныне в состав запо ведника, появились еще в XIX в. Одними из первых исследователей ее растительного покрова являются Н. Я. Динник [2], И. Я. Акинфиев [3] и др. В начале XX в. высоко горная флора и растительность здесь обследовались Н. А. и Е. А. Буш [4]. Во второй половине прошлого столетия растительность Кабардино-Балкарии изучали Ю. И. Кос [5], С. Х. Шхагапсоев, В. Б. Волкович [6] и др.

Высотные пояса представлены верхним лесным (1220–1800 (2200) м над ур. м.), суб альпийским (1700–2400 (2700) м над ур. м.), альпийским (2200–3200 (3500) м над ур. м.), субнивальным (3300–3700 м над ур. м.) и нивальным (выше 3700 м над ур. м.). В лесном поясе растительность представлена главным образом сосновыми и березовыми лесами и долинными лугами. Основные массивы светлохвойных лесов, эдификатором в которых выступает Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch, сосредоточены в верховьях р. Чегем в ущельях Башиль-аузу-су и Гара-аузу-су. В остальных отделениях КБГВЗ они пред ставлены небольшими участками. Более обширные площади занимают березовые леса из Betula pendula Roth и B. litwinowii Doluch. Пойменные леса в основном образова ны формациями Alnus incana (L.) Moench, Hippophaё rhamnoides L. и Salix caprea L.

По берегам Черека Балкарского в лесной растительности преобладают заросли Corylus avellana L. с примесью Carpinus caucasica Grossh. Луга лесного пояса формируются из обычных для всего Северного Кавказа видов: Achillea millefolium L., Coronilla varia L., Filipendula vulgaris Moench, Origanum vulgare L., Salvia verticillata L. и др.

Работавыполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 05-04-48023, 08-04-00500).

c С. В. Бондаренко, Верхнюю границу леса в субальпийском поясе образует субальпийское криволесье.

В нем эдификаторами являются Betula litwinowii и реже B. raddeana Trautv. Боль шие площади на северных склонах покрыты зарослями Rhododendron caucasicum Pall.

Можжевельниковые стланики на бортах ущелий преимущественно южной ориентации представлены формациями Juniperus oblonga Bieb. и J. sabina L. В растительности пояса преобладают высокотравные и среднетравные субальпийские луга. На южных склонах часто формируются пестроовсяничники из Festuca versicolor Tausch с приме сью Bromopsis variegata (Bieb.) Holub. Из-за большой крутизны склонов влажные луга не имеют широкого распространения. По берегам ручьев обычны Cardamine seidlitziana Albov, Deshampsia cespitosa (L.) Beauv., Parnassia palustris L., Salix kuznetzowii Laksch.

ex Goerz и проч. В аспекте субальпийских лугов преобладают Betonica macrantha C.

Koch, Campanula biebersteiniana Schult., Linum hypericifolium Salisb., Scabiosa caucasica Bieb., Silene wallichiana Klotzsch и др.

Основные типы растительности альпийского пояса низкотравные луга, ковры, пу стоши и петрофитная растительность. Альпийские луга располагаются главным об разом на высотах 2450–3200 м над ур. м. Основные формации овсяницевые и аль пийские полидоминантные ковры. В аспекте альпийских ковров преобладают Cam panula anomala Fomin, C. biebersteiniana Schult., Erigeron venustus Botsch., Myosotis alpestris F. M. Schmidt и др. К скалам и мелкощебнистым участкам тяготеют Anthemis sosnovskyana Fed., Dianthus cretaceus Adams, Thymus nummularius Bieb. и др.

Особенности флоры Во флористическом отношении территория заповедника неоднородна. Западные его районы примыкают к Приэльбрусью, испытывающему на себе влияние ледников горы Эльбрус, аккумулирующих влагу. Здесь (Чегемское ущелье) преобладающими лесными формациями являются сосновые леса, в которых автор данной статьи обнаружил такие редкие виды, как Goodyera repens (L.) R. Br., Listera cordata (L.) R. Br. [7]. На верхней границе леса одним из эдификаторов является Betula raddeana, восточнее встречающа яся гораздо реже. Только в этом районе КБГВЗ отмечены сообщества с эдификатором Astragalus aureus Willd., характерные для нагорно-ксерофитного пояса Центрального Кавказа. На субальпийских лугах по южным склонам преобладают пестроовсяничники, встречаются Anemone speciosa Adams ex G. Pritz., Cephalaria dagestanica Bobr., Hyperi cum orientale L. и др.

В восточной части заповедника флора более мезофильна. В древесно-кустарниковом ярусе лесов в ущелье р. Черек Балкарский единично появляются преимущественно за паднокавказские виды Abies nordmanniana (Stev.) Spach, Fagus orientalis Lipsky, Picea orientalis (L.) Link, Taxus baccata L. Виды, характерные для субальпийского высоко травья, выпадающие из состава ценофлор на Западном Кавказе восточнее Теберды и в западной оконечности КБГВЗ, здесь появляются вновь. Это Campanula lactiora Bieb., C. latifolia L., Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobr., Senecio othonnae Bieb. и др.

На высокогорных лугах в верховьях р. Хазнидон обнаружен колхидский вид Trifolium polyphyllum C. A. Mey. (сборы И. Б. Рапопорт).

Таксономический анализ флоры Данные по флоре заповедника систематизированы С. Х. Шхагапсоевым и Г. Х. Кир жиновым [8]. Их конспект насчитывает 1035 видов из 97 семейств и 371 рода. Неко торые виды, приводимые этими авторами для нагорно-ксерофитного и других поясов, мы встретили только на Скалистом хребте и в области Северной депрессии, не вхо дящих в состав заповедника. Эти таксоны не включались в конспект. Экологический (по жизненным формам) и географический анализы флоры нами проведены по другим методикам.


Имеющиеся собственные и критически пересмотренные литературные данные, ма териалы гербария Ботанического института РАН (LE) дали возможность составить предварительный конспект видов флоры КБГВЗ, включающий в настоящее время видов из 347 родов и 91 семейства. Родовой коэффициент равен 2,52, что вполне соот ветствует этому показателю в молодых высокогорных флорах Кавказа.

Таксономическая структура флоры подтверждает ее принадлежность к умеренным флорам Голарктики: малочисленными отделами являются Lycopodiophyta, Equiseto phyta и Pinophyta, представленные 4, 5 и 6-м видами соответственно (табл. 1). Отдел Polypodiophyta включает 21 вид. Представители Magnoliophyta безраздельно господ ствуют во флоре 839 видов (95,9%), из них Liliopsida 139 видов, Magnoliopsida 700.

Таблица 1. Основные пропорции флоры Кабардино-Балкарского заповедника Таксоны Число % от общего Число Число Пропорции видов числа видов родов семейств Lycopodiophyta 4 0,4 3 2 1:1,5: Equisetophyta 5 0,6 1 1 1:1: Polypodiophyta 21 2,4 9 5 1:1,8:4, Pinophyta 6 0,7 3 3 1:1: Magnoliophyta 839 95,9 331 80 1:4,1:10, Magnoliopsida 700 80 275 68 1:4:10, Liliopsida 139 15,9 56 12 1:4,7:11, Всего 875 100 347 91 1:3,8:9, На роль условий в развитии флоры указывает состав 10 ведущих семейств [9, 10].

Перечень крупнейших семейств флоры характеризует ее как типичную для флор Гол арктического царства с присущими как бореальными, так и древнесредиземноморскими чертами (табл. 2). Порядок расположения семейств во флористическом спектре следу ющий: 1) Asteraceae (118 видов;

13,5%), 2) Poaceae (77;

8,8%), 3) Rosaceae (56;

6,4%), 4) Caryophyllaceae (48;

5,5%), 5) Fabaceae (48;

5,5%), 6) Lamiaceae (41;

4,7%), 7) Apiaceae (39;

4,5%), 8) Scrophulariaceae (37;

4,2%), 9) Brassicaceae (35;

4%), 10) Ranunculaceae (25;

2,8%). В общей сложности 10 ведущих семейств содержат 524 вида, что составляет 59,9% от видов всей флоры. Принадлежность флоры к Голарктическому царству под тверждает также содержание в составе первых трех ведущих семейств более четверти (28,7%) видов всей флоры.

Таблица 2. Флористический спектр Кабардино-Балкарского заповедника Таксоны Кол-во Кол-во Таксоны Кол-во Кол-во родов видов родов видов 1 2 3 4 5 Lycopodiopsida Onagraceae 3 Lycopodiaceae 2 2 Fabaceae 14 Selaginellaceae 1 2 Aceraceae 1 Итого 3 4 Linaceae 1 Equisetopsida Oxalidaceae 1 Equisetaceae 1 5 Geraniaceae 2 Polypodiopsida Balsaminaceae 1 Polypodiaceae 1 1 Polygalaceae 1 Thelypteridaceae 1 1 Celastraceae 1 Aspleniaceae 1 4 Parnassiaceae 1 Dryopteridaceae 5 12 Santalaceae 1 Woodsiaaceae 1 3 Rhamnaceae 2 Итого 9 21 Eleagnaceae 1 Итого высших споровых 13 30 Итого 59 Pinopsida Asteridae Taxaceae 1 1 Cornaceae 1 Pinaceae 1 1 Apiaceae 17 Cupressaceae 1 4 Viburnaceae 1 Итого 3 6 Sambucaceae 1 Итого голосеменных 3 6 Caprifoliaceae 2 Magnoliopsida Valerianaceae 1 Ranunculidae Dipsacaceae 4 Berberidaceae 1 1 Campanulaceae 2 Ranunculaceae 7 25 Asteraceae 47 Papaveraceae 1 2 Итого 76 Fumariaceae 1 4 Lamiidae Итого 10 32 Rubiaceae 3 Caryophyllidae Gentianaceae 4 Asclepiadaceae 1 Caryophyllaceae 13 Amaranthaceae 1 1 Solanaceae 3 Chenopodiaceae 2 3 Convolvulaceae 2 Polygonaceae 3 18 Cuscutaceae 1 Итого 19 70 Polemoniaceae 1 Hamamelidae Boraginaceae 10 Fagaceae 2 2 Oleaceae 1 Betulaceae 3 5 Scrophulariaceae 10 Corylaceae 1 1 Orobanchaceae 1 Итого 6 8 Plantaginaceae 1 Dilleniidae Verbenaceae 1 Hypericaceae 1 3 Lamiaceae 23 Ericaceae 5 11 Итого 62 Empetraceae 1 1 Итого двудольных 275 Primulaceae 2 7 Liliopsida Violaceae 1 5 Liliidae Tamaricaceae 1 1 Melanthiaceae 1 Salicaceae 2 10 Trilliaceae 1 Liliaceae 4 Brassicaceae 18 Cistaceae 1 2 Dioscoreaceae 1 Tiliaceae 1 1 Orchidaceae 7 Malvaceae 4 4 Iridaceae 2 Ulmaceae 1 2 Hyacinthaceae 1 Cannabaceae 1 1 Alliaceae 1 Окончание табл. 1 2 3 4 5 Urticaceae 2 3 Convallariaceae 2 Euphorbiaceae 1 5 Итого 20 Thymelaeaceae 1 2 Commelinidae Итого 43 93 Juncaceae 2 Rosidae Cyperaceae 3 Crassulaceae 3 12 Poaceae 31 Saxifragaceae 1 9 Итого 36 Grossulariaceae 2 3 Итого однодольных 56 Итого покрытосеменных 331 Rosaceae 22 Lythraceae 1 1 Всего 347 П р и м е ч а н и е. Таксоны расположены в соответствии с системой, принятой в Кон спекте флоры Кавказа [11]. Жирным выделены ведущие семейства флоры.

Бореальные черты флоры проявляются прежде всего в том, что сем. Poaceae играет ведущую роль после Asteraceae (как и во флоре Северного Кавказа). Роль Fabaceae менее значительна, чем в спектрах флор Кавказа и Турции, где оно занимает второе место. В северокавказских флорах Fabaceae, как правило, стоит на 3–4-м месте. В спек трах Кавказа в целом и северокавказских флор в частности довольно высокое положе ние занимает Caryophyllaceae (4–8-е место). О древнесредиземноморском влиянии сви детельствует большая роль Lamiaceae, которое вытесняет Brassicaceae в нашем регионе на 9-е место. Представители Lamiaceae отличаются большим разнообразием на Кавказе и в Юго-Западной Азии в целом. Таким образом, существенную роль этого семейства в исследуемой флоре можно объяснить наличием петрофильных сообществ на камени стом субстрате в северной части территории. Brassicaceae в большинстве древнесреди земноморских флор занимает 3–5-е место, а на исследуемой территории 9-е место, в то время как в северокавказских флорах его роль возрастает, как правило, с запада на восток. Роль Scrophulariaceae во флоре соответствует положению этого семейства (8-е место в спектре) во флористических спектрах других территорий Северного Кавказа.

Apiaceae как обычно по численности видов превышает Scrophulariaceae. О бореальном влиянии свидетельствует и обилие видов Ranunculaceae.

Анализ родового спектра флоры также свидетельствует о ее разнородности и высо когорном характере. Крупнейшими родами являются: Campanula, Carex (по 17 видов), Potentilla, Trifolium (по 13), Alchemilla, Draba, Geranium, Ranunculus, Senecio, Silene (по 10), Astragalus, Gentiana, Minuartia, Saxifraga (по 9) и др.

Экологический анализ флоры Распределение видов по высотным поясам показывает, что наибольшее их коли чество обитает в субальпийском поясе 625. Лесной пояс представлен 597 видами. В вышележащих альпийском и субнивальном поясах количество видов резко сокращается до 233 и 56 соответственно.

В верхнем горном (лесном) поясе КБГВЗ нами зарегистрировано 597 видов сосуди стых растений, относящихся к 301 роду и 88 семействам. Родовой коэффициент 2,0.

Ведущие семейства включают 347 видов (58,1%) и представлены: Asteraceae (74 ви да;

12,4%), Poaceae (55;

9,2%), Rosaceae (38;

6,3%), Lamiaceae (35;

5,9%), Fabaceae (29;

4,8%), Caryophyllaceae (28;

4,7%), Scrophulariaceae (26;

4,4%), Brassicaceae (25;

4,2%), Apiaceae (22;

3,7%), Boraginaceae (15;

2,5%). В составе первых трех ведущих семейств содержится 27,9% видов всей флоры пояса. Список ведущих родов представлен Carex, Geranium (по 9 видов), Campanula, Trifolium, Potentilla, Veronica (по 8), Festuca (7), Cirsium, Draba, Galium, Rumex, Sedum, Silene, Verbascum (по 6) и др.

Флора субальпийского пояса КБГВЗ, по нашим данным, включает 625 видов сосуди стых растений, относящихся к 245 родам и 71 семейству. Родовой коэффициент 2,55.

В состав ведущих семейств, включающих 375 видов (60%), входят Asteraceae (76 видов;

12,2%), Poaceae (58;

9,3%), Caryophyllaceae (39;

6,2%), Fabaceae (38;

6,1%), Rosaceae (36;

5,7%), Apiaceae (31;

5%), Scrophulariaceae (28;

4,5%), Lamiaceae (25;

4%), Brassicaceae (22;

3,5%), Ranunculaceae (22;

3,5%). Первые три ведущих семейства содержат 27,7% видов всей флоры. К крупнейшим родам флоры пояса относятся Carex (16 видов), Campanula (15), Trifolium (13), Alchemilla (10), Festuca, Silene (по 9), Draba, Gentiana, Geranium, Pedicularis, Poa, Ranunculus, Saxifraga, Sedum (по 8) и др.

Альпийская флора КБГВЗ представлена 233 видами, 118 родами и 39 семействами.

Родовой коэффициент 2,0. Ведущие семейства флоры объединяют 150 видов (64,4% от видов флоры пояса). В их состав входят: Asteraceae (32;

13,7%), Caryophyllaceae (24;

10,3%), Poaceae (22;

9,4%), Fabaceae (14;

6%), Brassicaceae (12;

5,2%), Rosaceae (12;

5,2%), Ranunculaceae (10;

4,3%), Apiaceae (8;

3,4%), Cyperaceae (8;

3,4%), Scrophulariaceae (8;

3,4%). В спектре ведущих родов флоры представлены Minuartia 8 видов, Carex 7, Campanula, Saxifraga, Silene по 6, Erigeron, Gentiana, Potentilla, Primula, Ranunculus по 5, Anthemis, Draba, Cerastium, Cirsium, Pedicularis, Senecio по 4.

При анализе флоры по жизненным формам растений использована классифика ция Ch. Raunkiaer [12]. Методика им разрабатывалась для обширных географических территорий, однако, некоторые закономерности в распределении видов по жизненным формам просматриваются и на такой небольшой площади, как КБГВЗ. Как и в боль шинстве бореальных и горных флор, в исследуемой флоре преобладают гемикрипто фиты 633 вида, или 72,3% (табл. 3). Наличием ксерофильных типов растительности обусловлена доля терофитов 84 вида (9,6%). Присутствие лесного пояса раститель ности на изучаемой территории определяет относительное многообразие фанерофитов (78 видов;

8,9%), представленных мезофанерофитами (10;

1,1%), микрофанерофитами (27;

3,1%) и нанофанерофитами (41;

4,7%). Геофитов 59 (6,8%). Пояс нагорных ксе рофитов не входит в состав заповедника, в связи с чем хамефитов во флоре всего вид (2,4%).

Таблица 3. Жизненные формы флоры Кабардино-Балкарского заповедника № п/п Жизненная форма КБГВЗ В. г.п. Сб.п. А. п.

абс. % абс. % абс. % абс. % 1 Фанерофиты 78 8,9 67 11,2 41 6,6 8 3, Мезофанерофиты 10 1,1 10 1,7 – – – – Микрофанерофиты 27 3,1 27 4,5 10 1,6 – – Нанофанерофиты 41 4,7 30 5 31 5 8 3, 2 Хамефиты 21 2,4 14 2,4 17 2,7 6 2, 3 Гемикриптофиты 633 72,3 395 66,2 497 79,5 208 89, 4 Терофиты 84 9,6 79 13,2 33 5,3 1 0, 5 Криптофиты (геофиты) 59 6,8 42 7 37 5,9 10 4, Итого 875 100 597 100 625 100 233 П р и м е ч а н и е. В. г.п. верхний горный пояс, сб.п. субальпийский пояс, а.п. альпийский пояс, абс. количество видов, % процент от общего числа видов флоры (то же для табл. 4).


Соотношение жизненных форм во флорах высотных поясов различно. Во флоре верхнего горного пояса гемикриптофитов выявлено 395 видов (66,2%). Влиянием за сушливых условий в зоне дождевой тени (вблизи от Северной депрессии) обусловлена доля терофитов 79 видов (13,2%). Наличие лесных типов растительности определяет относительное многообразие фанерофитов (67 видов;

11,2%), представленных мезофа нерофитами (10;

1,7%), микрофанерофитами (27;

4,5%) и нанофанерофитами (30;

5%).

Геофитов 42 (7%). Фриганоидные сообщества, подобные характерным для нагорно ксерофитного пояса, не встречаются, в связи с чем хамефитов во флоре 14 видов (2,4%).

Доля участия гемикриптофитов в формировании флоры субальпийского пояса по вышается (497 видов;

79,5%). На втором месте по обилию стоят фанерофиты (41;

6,6%) и геофиты (37;

5,9%). Из фанерофитов микрофанерофиты представлены 10 видами (1,6%), нанофанерофиты 31 видом (5%). В сложении флоры пояса незначительное участие принимают также терофиты (33;

5,3%) и хамефиты (17;

2,7%).

Среди жизненных форм альпийской флоры подавляющее большинство видов при экологическом анализе нами отнесено к гемикриптофитам 208 (89,3%). Осталь ные жизненные формы распределены в спектре следующим образом: геофитов (4,3%), фанерофитов (нанофанерофитов) 8 (3,4%), хамефитов 6 (2,6%), терофит 1 (0,4%).

Географический анализ флоры Большое значение для выяснения черт генезиса и связей с другими флорами име ют спектры географических элементов (табл. 4). Географический анализ флоры про водился в соответствии с системой геоэлементов, разработанной для флоры Кавказа Н. Н. Портениером [13]. Плюрирегиональный элемент во флоре КБГВЗ представлен видами (1,7%), голарктический 76 (8,7%), палеарктический 139 (15,9%). Бореаль ных элементов 517 видов (59,2%).

Таблица 4. Географические элементы флоры Кабардино-Балкарского заповедника № п/п Географический элемент КБГВЗ В. г.п. Сб.п. А. п.

абс. % абс. % абс. % абс. % Обширные элементы 1 Плюрирегиональный 15 1,7 15 2,5 8 1,3 1 0, 2 Голарктический 76 8,7 52 8,7 55 8,8 20 8, 3 Палеарктический 139 15,9 132 22,1 76 12,1 9 3, Бореальные элементы 4 Общебореальный 19 2,2 13 2,2 15 2,4 5 2, 5 Евро-сибирский 78 8,9 70 11,7 49 7,8 8 3, 6 Евро-кавказский 93 10,6 81 13,6 58 9,3 12 5, 7 Понтийско-кавказско-южносибирский 17 2,0 16 2,7 11 1,8 – – 8 Кавказский 273 31,2 122 20,4 238 38,1 119 51, 9 Эвксинский 37 4,3 21 3,5 27 4,3 15 6, Древнесредиземноморские элементы 10 Общедревнесредиземноморский 31 3,5 26 4,4 12 1,9 5 2, 11 Средиземноморско-южноевропейско кавказский 15 1,7 8 1,3 10 1,6 2 0, 12 Ирано-туранский 73 8,3 32 5,4 66 10,6 37 15, Адвентивный элемент 13 Адвентивный 9 1 9 1,5 – – – – Итого 875 100 597 100 625 100 233 Преобладает среди них кавказский элемент (273 вида;

31,2%). Обильны также ев ро-кавказский (93;

10,6%) и евро-сибирский (78;

8,9%) элементы. Видов эвксинского элемента, переходящих в этой части Кавказа на северный макросклон, 37 (4,3%).

Древнесредиземноморских элементов 119 (13,5%), среди которых преобладают ирано туранские виды (73;

8,3%). Доля общедревнесредиземноморского (31;

3,5%) и среди земноморско-южноевропейско-кавказского (15;

1,7%) элементов незначительна. Адвен тивных видов 9 (1%).

В формировании флор отдельных поясов различные геоэлементы принимают следу ющее участие. Во флоре верхнего горного пояса преобладают виды палеарктического (132 вида;

22,1%) и кавказского (122;

20,4%) элементов. Несколько ниже доля участия в формировании флоры пояса видов евро-сибирского (70;

11,7%) и евро-кавказского (81;

13,6%) элементов. Относительно обильны также голарктический (52;

8,7%) и ира но-туранский (32;

5,4%) элементы. Остальные элементы не играют существенной ро ли в сложении флоры: общедревнесредиземноморский 26 видов (4,4%), эвксинский 21 (3,5%), понтическо-кавказско-южносибирский 16 (2,7%), плюрирегиональный (2,5%) и т. д. Адвентивная фракция флоры представлена 9 видами (1,5%). В целом боре альные элементы включают 323 вида (54,2%), древнесредиземноморские 66 (11,1%).

Эндемичных видов 143 (24%).

Географический анализ флоры субальпийского пояса показал преобладание в ней видов кавказского (238 видов;

38,1%), палеарктического (76;

12,1%) и ирано-туранско го (66;

10,6%) элементов. Несколько им уступают в обилии евро-кавказский (58;

9,3%), голарктический (55;

8,8%) и евро-сибирский (49;

7,8%) элементы. К элементам, не иг рающим существенной роли в формировании флоры пояса, относятся: эвксинский 27 видов (4,3%), общедревнесредиземноморский 12 (1,9%), понтическо-кавказско-юж носибирский 11 (1,8%), средиземноморско-южноевропейско-кавказский 10 (1,6%), плюрирегиональный 8 (1,3%) и т. д. Элементы, включающие виды с обширными ареа лами (плюрирегиональный, голарктический, палеарктический), объединяют 139 видов (22,2%), бореальные элементы 398 (63,7%), древнесредиземноморские 88 (14,1%).

Эндемичных видов 265 (42,4%).

В географическом спектре флоры альпийского пояса доминируют виды кавказско го (119;

51,1%), ирано-туранского (37;

15,9%) и голарктического (20;

8,6%) элементов.

Немаловажную роль в формировании флоры также играют эвксинский (15;

6,4%), евро кавказский (12;

5,2%), палеарктический (9;

3,9%) и евро-сибирский (8;

3,4%) элементы.

Элементы, содержащие виды с обширными ареалами, включают 30 видов (12,9%), бо реальные 159 (68,2%), древнесредиземноморские 44 (18,9%). Эндемичных видов 134 (57,5%).

Заключение Флора заповедника является относительно богатой. В ней выявлено 875 видов, от носящихся к 347 родам и 91 семейству. Для таксономической структуры флоры запо ведника характерны черты в большей степени бореальные и высокогорные: обилие ви дов семейств Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Rosaceae. Один из самых богатых видами род Carex. Широкое развитие скальных местообитаний способствует распростране нию видов родов Campanula, Minuartia, Saxifraga, Silene.

Соотношение жизненных форм во флорах поясов определено климатическими усло виями местности и полностью им соответствует. Высокогорный характер флоры под черкивает содержание гемикриптофитов 72,3%. Более мягкий климат в лесном поясе способствует снижению здесь доли гемикриптофитов за счет увеличения содержания микро- и нанофанерофитов, терофитов и геофитов.

Распределение видов флоры заповедника по поясам показало, что наибольшее их количество встречается в субальпийском поясе (625). Несколько беднее флора верхнего лесного пояса (597). Меньше всего видов произрастает в альпийском поясе (233).

Высокий уровень оригинальности флоры подтверждает ее географический спектр, в котором преобладают эндемичные элементы (кавказский и эвксинский (колхидский) 310 видов (35,5%)). При этом процент их участия сильно возрастает с высотой от 24% в верхнем лесном поясе до 57,5% в альпийском. Флора лесного пояса заповедника сложе на в основном видами палеарктического (22,1%), кавказского (20,4%), евро-кавказского (13,6%) и евро-сибирского (11,7%) геоэлементов. В вышележащих поясах господство пе реходит к кавказскому элементу. Среди древнесредиземноморских элементов во флоре КБГВЗ большую роль играет только ирано-туранский элемент. Адвентивная фракция флоры представлена лишь в лесном поясе и составляет всего 1,5% от видов его флоры.

Литература 1. Меницкий Ю. Л. Проект Конспект флоры Кавказа. Карта районов флоры // Бот.

журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 1513–1521.

2. Динник Н. Я. Поездка в Балкарию в 1887 г. // Западно-Кавказское отд. ИРГО. Т. XIV.

Вып. 1. 1890. С. 199–247.

3. Акинфиев И. Я. Флора Центрального Кавказа // Труды об-ва испыт. природы Харь ковск. ун-та. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та, 1894. Т. 27. 212 с.

4. Буш Н. А. К истории растительности Балкарии // Труды Ботанического музея АН СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1931. Т. 23. 21 с.

5. Кос Ю. И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование.

Нальчик: Каб.-Балк. кн. изд-во, 1959. 199 с.

6. Шхагапсоев С. Х., Волкович В. Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охра на. Нальчик: Эльбрус, 2002. 96 с.

7. Цепкова Н. Л., Бондаренко С. В., Калашникова Л. М. Некоторые редкие и новые виды флоры Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) // Материалы Всерос. конф.: Фундамен тальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2008. Ч. 3. С. 185–187.

8. Шхагапсоев С. Х., Киржинов Г. Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного госу дарственного заповедника и ее анализ. Нальчик: Эльбрус, 2006. 246 с.

9. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии.

Л.: Наука, 1973. 356 с.

10. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 224 с.

11. Конспект флоры Кавказа: В 3 т. / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян;

редакторы: Ю. Л. Ме ницкий, Т. Н. Попова. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2003. Т. 1. С. 132–140.

12. Raunkiaer Ch. The life forms of plants and Statistical plant geography. Oxford, 1934. 632 p.

13. Портениер Н. Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн.

2000. Т. 85, № 9. С. 26–33.

Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.

2010 Вып. ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. ФИЗИОЛОГИЯ, БИОФИЗИКА, БИОХИМИЯ УДК 577. Т. А. Петрова, А. Ю. Лянгузов, В. Е. Стефанов ЭНЗИМОЛОГИЧЕСКАЯ ШКОЛА КАФЕДРЫ БИОХИМИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА:

ТРАДИЦИИ И СОВРЕМЕННОСТЬ Памяти Сусанны Николаевны Лызловой посвящается 27 января 2011 г. исполняется 90 лет со дня рождения Сусанны Николаевны Лыз ловой доктора биологических наук, про фессора, декана биолого-почвенного фа культета Ленинградского государственно го университета (1973–1981), заведующей кафедрой биохимии (1976–1990), а также основателя и первого руководителя ла боратории энзимологии (1972–1990). Та лантливая ученица академика АМН СССР Г. Е. Владимирова С. Н. Лызлова не толь ко продолжила исследование энергетиче ского метаболизма фосфорорганических соединений, развивавшееся на кафедре биохимии Ленинградского государствен ного университета с довоенных времен, но и создала свое собственное, получившее Профессор Сусанна Николаевна Лызлова мировую известность, направление по изу (1921–1999) чению фосфагенкиназных систем энерго обеспечения клетки.

Настоящая публикация является кратким обзором главных достижений кафедры биохимии Ленинградского/Санкт-Петербургского государственного университета в об c Т. А. Петрова, А. Ю. Лянгузов, В. Е. Стефанов, ласти энзимологии. Основное внимание сфокусировано на работах С. Н. Лызловой и ее многочисленных учеников по изучению фосфагенкиназ разного видового происхож дения и функционального назначения. Кроме того, в статье приводится обзор новых энзимологических направлений, разрабатываемых сотрудниками кафедры биохимии в течение последних двух десятилетий. Это создание современной методологии анали за кинетики сложных ферментативных реакций, а также исследование молекулярных превращений лигандов в активных центрах ферментов методами компьютерного моде лирования.

В 2009 г. на биолого-почвенном факультете Санкт-Петербургского государственного университета отмечалось 80-летие со дня основания первой в нашей стране универси тетской кафедры биохимии. Этому событию был посвящен отдельный выпуск журнала Вестник СПбГУ, содержащий, кроме научных и обзорных статей, воспоминания и ис торические сведения о развитии основных научных направлений кафедры [2]. Однако, на наш взгляд, энзимология, как одна из самостоятельных и уникальных биохимиче ских дисциплин, традиционно культивировавшихся на кафедре, не нашла своего долж ного отражения в этом выпуске журнала. Настоящая публикация частично восполняет образовавшийся пробел.

Основоположниками энзимологической школы кафедры биохимии ЛГУ/СПбГУ бы ли великие советские биохимики академик АН СССР В. А. Энгельгардт и академик АМН СССР Г. Е. Владимиров.

Основные труды Владимира Александровича Энгельгардта, проработавшего на ка федре с 1930 по 1940 г. и возглавлявшего ее с 1939 по 1940 г., посвящены обмену орга нических фосфорных соединений, их роли в энергетике и физиологических функциях клетки, связи энергетических процессов и механических свойств мышечных белков. В опытах на ядерных эритроцитах птиц и ретикулоцитах млекопитающих В. А. Энгель гардт открыл процесс аэробного ресинтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТР), со пряженного с клеточным дыханием (дыхательное фосфорилирование), проблема окис лительного фосфорилирования стала позже основной проблемой биоэнергетики. Он также описал апотомический путь окисления углеводов, заключающийся в отщеп лении одноуглеродного фрагмента при превращении гексоз в пентозы и предложил объяснение физиологического механизма взаимодействия брожения и дыхания (так называемый эффект Пастера).

В 1939 г. В. А. Энгельгардт совместно с М. Н. Любимовой обнаружил фермента тивную активность структурного белка мышц миозина и доказал, что источником энергии для работы мышц является АТР, причем миозин не только расщепляет АТР, но и меняет свои физические свойства. Эти работы связали воедино физическую струк туру, химизм и функцию биополимера [2, 32].

Георгий Ефимович Владимиров, заведовавший кафедрой с 1940 по 1960 г. (с переры вом с 1942 по 1944 г.), стал идеологом нового научного направления функциональной биохимии, под которым понималось изучение физико-химических механизмов процес сов, лежащих в основе биологических функций [14]. С применением революционного для того времени радиоизотопного метода были проведены пионерские исследования по биоэнергетике мозга и изучен метаболизм фосфорных соединений в головном моз ге при различных видах функциональной деятельности [2]. Именно на нашей кафедре под руководством Г. Е. Владимирова выполнена работа по расчету свободной энергии гидролиза АТР, результаты которой опубликованы в 1957 г. в журнале Nature [3, 41].

Открытая В. А. Энгельгардтом АТР-азная активность миозина, широкие исследова ния биохимических основ физиологических функций, продолженные Г. Е. Владимиро вым, а также более ранние работы профессоров Е. С. Лондона в области обмена веществ и В. С. Садикова в области белковой химии заложили фундаментальные основы разви тия уникальной энзимологической школы кафедры биохимии ЛГУ/СПбГУ. В течение многих десятков лет разные по содержанию научные направления кафедры объединяет одна общая идея идея изучения тонких биохимических и молекулярно-биологических механизмов жизни клетки, субклеточных структур и отдельных функциональных еди ниц, познание которых невозможно без исследования ферментных систем организма.

Это: работы в области нейрохимии и обмена веществ, выполненные под руководством профессора М. И. Прохоровой ее учениками и в настоящее время продолжаемые под ру ководством профессора Н. Д. Ещенко;

работы профессора А. И. Колотиловой и ее уче ников по исследованию ферментов пентозофосфатного пути обмена углеводов;

работы профессора Н. С. Пантелеевой и ее учеников по изучению механизма гидролиза АТР миозиновыми и транспортными АТР-азами методом масс-спектометрии с применением тяжелого изотопа 18 О;

новое направление, созданное профессором И. П. Ашмариным, (позже академиком АМН СССР) по исследованию механизмов неспецифического им мунитета, обеспечиваемого действием ферментов и неферментных белков лейкоцитов и развиваемое в настоящее время профессором В. Н. Кокряковым;

работы профессо ра В. Ю. Васильева и его учеников в области пиридоксалевого катализа, затем иссле дование аденилат- и гуанилатциклазных систем в регуляции иммунных реакций, по иск ранних универсальных ферментных маркеров онкогенеза, разработка тест-систем на основе ферментов для экспресс-оценки загрязнения окружающей среды;

изучение группой профессора И. А. Сытинского механизмов развития алкогольного синдрома;

работы докт. биол. наук А. Е. Антипенко и его лаборатории по исследованию регуля ции функции миокарда в норме и патологии;

также комплексное изучение реакций ферментных систем организма на воздействие различных неблагоприятных факторов внешней среды (профессор В. Б. Матюшичев) [1, 2, 4, 7, 18, 20, 40].

С начала 1970-х гг. признанным лидером энзимологической школы нашей кафед ры становится С. Н. Лызлова. В 1962 г. Сусанна Николаевна выпускает (совместно с Г. Е. Владимировым) первое в нашей стране учебное пособие Энзимология и продол жает читать студентам одноименный курс лекций [13]. Возглавивший кафедру в 1965 г.

ученик академика Г. Е. Владимирова профессор И. П. Ашмарин предлагает С. Н. Лыз ловой сосредоточиться на изучении креатинкиназ в ходе эмбриогенеза, однако полу ченные в этой работе результаты оказываются настолько интересными, что очень ско ро исследования выходят за изначально обозначенные рамки и приобретают характер системного анализа поведения фосфагенкиназных систем в процессе онто- и филоге неза. В 1971 г. С. Н. Лызлова защищает докторскую диссертацию, результаты которой публикует в монографии Фосфагенкиназы [6]. В 1972 г. на кафедре создается лабо ратория энзимологии, возглавляемая С. Н. Лызловой. Средний возраст аспирантов и сотрудников лаборатории в то время составлял 25 лет. Под руководством С. Н. Лызло вой защищено 30 кандидатских диссертаций, в отечественных и зарубежных изданиях опубликовано свыше 220 работ, из них 3 монографии (2 в соавторстве) и 4 учебных пособия.

Исследование фосфагенкиназ было естественным продолжением работ кафедры в области биоэнергетики. Фосфагенкиназы (гуанидинкиназы) это ферменты, поддер живающие постоянство уровня АТР в клетках за счет обратимой реакции переноса фос форильного остатка между гуанидинсодержащим основанием (фосфагеном) и MgADP.

Эта система депонирования химической энергии едина для всех представителей жи вотного мира, начиная от простейших и кончая приматами и человеком. Известно 8 различных природных фосфагенов и 8 соответствующих им фосфагенкиназ. Глав ными из них, получившими наиболее широкое распространение, являются креатин фосфат-креатинкиназа и аргининфосфат-аргининкиназа. Фосфагенкиназы представ ляют интерес во многих отношениях. Во-первых это универсальность системы энер гообеспечения разнообразных физиологических функций клетки;

во-вторых в раз ных тканях фосфагенкиназы представлены различными, специфичными для данной ткани изоферментными профилями;

в-третьих изучение распространения и свойств фосфагенкиназ оказалось одним из эффективных методов определения последователь ности эволюционного процесса у разных видов животных и филогенетических взаи моотношений между ними;

в-четвертых креатинкиназа вошла в перечень наиболее популярных ферментов, используемых в целях энзимодиагностики различных заболе ваний;

в-пятых креатинкиназа явилась практически идеальной моделью при исследо вании иерархических закономерностей регуляции функционирования ферментных си стем;

в-шестых изучение каталитических функций очищенных препаратов креатин киназ позволило не только охарактеризовать индивидуальные особенности ферментов из разных источников, но и выработать общие рекомендации по исследованию других сложных ферментативных реакций.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.