авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 |

«XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН ...»

-- [ Страница 2 ] --

Рассмотрим физические механизмы воздействия УЗ колебаний дуплексного режима излучения (В режим совместно с CMF-режимом) на неоднородные жидкости посредством радиационного давления. На рисунке 1 представлена схема действия сил на одиночную неоднородность, находящуюся в жидкости в УЗ поле. Как видно из рисунка 1, на тело, помещенное в жидкость, в УЗ поле действует равнодействующая сил :

F = FR + FV + FT (1) где – сила радиационного давления, - выталкивающая сила, или сила Архимеда, - сила тяжести.

Рис. 1 Силы, действующие на неоднородность находящуюся в жидкости в УЗ поле В отсутствии УЗ поля сила радиационного давления F R = 0 и результирующая сила, действующая на частицу, обусловлена только действием силы тяжести F T и выталкивающей силы FV. Для тела, имеющего сферическую форму, результирующая сила, действующая на тело, помещенное в жидкость, в отсутствии УЗ поля, определяется формулой [4]:

F = r 3 g ( 0 ), (2) где g =9,8 м/с - ускорение свободного падения, r - радиус тела, 0 – плотность жидкости, – плотность тела.

В УЗ поле или в его отсутствии эта результирующая сила вызывает направленное движение тела, скорость которого, для числа Рейнольдса Re1, определяется по формуле Стокса[4]:

F v=, (3) 6r где – вязкость среды.

Цветное или энергетическое кодирование осуществляется в дуплексном режиме, при этом на тело действует две волны (В-режим и CMF- или PW-режим (рисунок 1)), при этом, как правило, каждая волна имеет свою частоту, интенсивность УЗ излучения и силу радиационного давления [4]. Сумма сил радиационного давления, действующая в дуплексном режиме, находится как:

FR = FR1 + FR 2 cos, (4) где FR1 и FR2 – сила радиационного давления УЗ волны В-режима и CMF- или PW-режима соответсвенно, – угол под которым излучается УЗ волна в CMF-режиме. Вид радиационной силы зависит от материала неоднородности.

Радиационная сила, действующая на жесткую сферу (например, пигментная взвесь) равна [4]:

(kr )4 1 + (1 )2, 4r 2 I FR = (5) 2+ C где =0/, – плотность сферы, 0 – плотность среды, k=2f/C0 - волновое число, f – частота излучения УЗ волны, C0 – скорость звука в среде, I – интенсивность УЗ излучения.

Для сжимаемой сферы радиационная сила равна [4]:

2 4r 2 I (kr )4 1 2 + + FR =, (6) 3µ C0 где µ=С/С0, С - скорость звука в сфере.

Для сжимаемой сферы плотность, которой много меньше плотности жидкости 0.

радиационная сила FR, равна [4]:

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика 4r 2 I (kr ).

FR = 3µ C0 (kr ) + (kr ) (7) Такой случай характерен для пузырька воздуха, находящегося в жидкости (воде), или контрастного вещества в крови под действием звукового поля.

Разработанная модель позволяет исследовать артефакт «псевдопоток» в зависимости от частоты и интенсивности УЗ излучения, физических свойств неоднородных сред, размеров и физических свойств неоднородностей.

Результаты теоретических и экспериментальных исследований артефакта «псевдопоток»

Исследования артефакта проводились на УЗ медицинском сканере MyLab15 в дуплексном режиме (В-режим совместно с CMF-режимом) на различных средах (вода с газовыми пузырьками, молоко с содержанием частиц молочного жира, вода и глицерин с частицами медицинского талька) с использованием разработанной модели. Режим цветного допплеровского картирования осуществляется на частоте f1=5 МГц, В-режим – на частоте f2=12,5 МГц с частотой повторения импульсов 1 кГц. Измеренный по специально разработанной методике с использованием калиброванного приемника УЗ колебаний уровень интенсивности средней во времени максимальной в пространстве ISPTA, не превышает ISPTA= мВт/см2 на половине максимальной мощности УЗ сканера. Что соответствует ISPTA-1=312 мВт/см2 для пачки с частотой 5 МГц и ISPTA-2=38 мВт/см2 для пачки с частотой 12,5 МГц [5].

В качестве модели среды с неоднородностями в виде сильно сжимаемой сферы используется вода (С0 = 1500 м/с, = 1000 кг/м3, = 10-3 Па·с) с содержанием газовых пузырьков (С = 330 м/с, = 1,29 кг/м3).

Результаты расчета скорости движения пузырька в воде в УЗ поле представлены на рисунке 2,а.

Сплошной линией показано движение частиц «от датчика», когда сила радиационного давления превышает выталкивающую, пунктирной - «к датчику». На графике наблюдаются два резонанса соответствующие частотам f1=5 МГц и f2=12,5 МГц. При приближении к резонансным радиусам наблюдается резкое увеличение скорости движения пузырька в направлении распространения волны, при уходе от резонанса значения скорости уменьшается. В области радиусов пузырька от 10 до 100 мкм скорость меняется от 1 до 3 см/с, что согласуется с результатами, полученным во время исследования (рисунок 2,б).

а б Рис. 2 Артефакт «псевдопоток» в среде «вода с газовыми» пузырьками: а – теория, б - эксперимент В качестве модели среды с неоднородностями в виде сжимаемой сферы используется молоко (С0 = 1500 м/с, = 1030 кг/м3, = 1,8·10-3 Па·с) с содержанием частиц молочного жира (С = 1450 м/с, = кг/м3, размеры частиц r=110 мкм). На рисунке 3,а представлена зависимость скорости движения частиц молочного жира в молоке от радиуса частицы при помещении в УЗ поле (кривая 1) и при его отсутствии (кривая 2). Сплошной линией показано движение частиц «от датчика», пунктирной - «к датчику», при этом резонанс отсутствует. Как видно из графика регистрация артефакта «псевдопоток» в средах с сжимаемыми частицами в направлении «от» возможна при достижении порога чувствительности УЗ допплерографии, что имеет место при радиусе неоднородностей r=50 100 мкм.

В качестве модели среды с неоднородностями в виде твердой сферы используется вода (С0= м/с, =1000 кг/м3, =1,05·10-3 Па·с) и глицерин (С0= 1930 м/с, =1260 кг/м3, =1,5 Па·с) с частицами медицинского талька ( = 2700 кг/м3, С = 4790 м/с, размеры частиц r=330 мкм). На рисунке 4,а представлены зависимости скорости движения частиц талька в воде (кривая 1) и в глицерине (кривая 2) от радиуса частицы при помещении в УЗ поле (сплошная линия) и при его отсутствии (пунктирная линия).

Вектор скорости всегда направлен в сторону «от датчика». Видно, что скорость твердых частиц уменьшается с увеличением вязкости жидкости. Учитывая, что порог чувствительности УЗ допплерографии лежит в пределах скоростей v=1 100 см/с, артефакт «псевдопоток» должен XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика визуализироваться только в невязких средах. Экспериментальные исследования подтвердили, что в менее вязкой среде (вода) происходит окрашивание исследуемой области в синий цвет, что свидетельствует о высокой скорости движения частиц талька в направлении «от датчика» (рисунок 4,б). Визуализация артефакта «псевдопоток» в глицерине не наблюдается (рис. 4,в), так как скорость, с которой движутся частицы талька в глицерине, недостаточна для регистрации в режиме CMF.

а б Рис. 3 Артефакт «псевдопоток» в среде «молоко с частицами молочного жира» пузырьками:

а – теория (1- в присутствии УЗ поля, 2 – в отсутствии УЗ поля), б - эксперимент а б в Рис. 4 Артефакт «псевдопоток» в средах «вода с добавлением медицинского талька» (кривая 1) и «глицерин с добавлением медицинского талька» (кривая 2): а – теория, б – эксперимент «вода с добавлением медицинского талька», в - эксперимент «глицерин с добавлением медицинского талька»

Следует отметить, что при большом количестве неоднородностей значение радиационной силы возрастает за счет дополнительного действия УЗ волны являющееся результатом рассеяния.

Таким образом, рассмотрены закономерности возникновения артефакта «псевдопоток» за счет сил радиационного давления в различных средах с неоднородностями в виде сильно и слабо сжимаемых и несжимаемых частиц. Разработанная модель артефакта «псевдопоток» позволяет предсказать параметры артефакта при любом составе жидких сред с неоднородностями любых размеров при различных уровнях интенсивности и рабочих частотах УЗ датчиков. Теоретически полученные результаты подтверждены экспериментально на модельных средах.

Работа выполнена в рамках проекта «Исследование механизмов взаимодействия физических полей с биосистемами и разработка биомедицинских технологий повышения безопасности, эффективности и информативности медицинских приборов и систем» по государственному заданию Министерства образования и науки РФ ФГБОУ ВПО «Ижевский государственный технический университет» имени М.Т.Калашникова на 2012 - 2014 годов в части проведения научно исследовательских работ.

ЛИТЕРАТУРА 1. Громов А.И., Кубова С.Ю. Ультразвуковые артефакты. – М.: Издательский дом Видар-М, 2007. – 64 с.

2. Артефакты в ультразвуковой диагностике / под ред. А.Ю. Васильева [и др.]. – М.: ФГОУ “ВУНМЦ Росздрава”, 2006. – 56 с.

3. Коробейникова О.В., Кузнецов Е.П., Богдан О.П. Исследование физических механизмов артефакта ультразвуковой допплерографии «псевдопоток» // журнал «Медицинская физика» – 2009. – № 3 (43). С. 64–70.

4. Ультразвук в медицине. Физические основы применения / под. ред. К. Хилла [и др.];

пер. Л.Р. Гаврилов, В.А.

Хохлова, О.А. Сапожников. – М.: ФИЗМАТЛИТ, 2008. – 544 с.

5. Коробейникова О.В., Богдан О.П., Буданова Е.А. Исследование тепловых эффектов ультразвуковой допплерографии // Сборник трудов XXII сессии Российского акустического общества и сессии Научного совета РАН по акустике. Т. 3. Акустика речи. Медицинская и биологическая акустика. (Москва, 15-17 июня 2010г.) М.:

ГЕОС, 2010. 165 с. С. 121–125.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика УДК Р.А. Беликов, Е.М. Панова, В.А. Сычев, В.М. Белькович ПРИМЕНЕНИЕ СТАЦИОНАРНОГО МАССИВА ГИДРОФОНОВ ДЛЯ МНОГОКАНАЛЬНОЙ ШИРОКОПОЛОСНОЙ ЗАПИСИ И ЛОКАЛИЗАЦИИ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ БЕЛОМОРСКОЙ БЕЛУХИ (DELPHINAPTERUS LEUCAS) Федеральное Государственное Учреждение Науки Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН Россия, 117997 Москва, Нахимовский пр., Тел.: (495) 124-7590;

Факс: (495) 124-7590;

E-mail: mirounga7@rambler.ru Рассмотрено использование линейного массива стационарных гидрофонов для 2-D локализации подводных акустических сигналов белух. Данные были собраны в июле-августе 2009 г. в репродуктивном скоплении белух у о. Голый Сосновец (Онежский залив, Белое море). Апертура массива составляла 885 м. В качестве входных параметров для алгоритмов локализации использовали временные задержки прихода сигнала на разные приемники. Показана приемлемая для этологических приложений точность использованной системы акустической локализации. Анализ широкополосных записей (верхний предел около 80 кГц) выявил большое количество энергии на частотах выше 20 кГц. В большинстве случаев ответственными за это были эхолокационные импульсы, основная энергия которых располагалась в области 35 - 60 кГц.

Кроме того, значительная часть импульсных коммуникативных сигналов содержала энергию в области ультразвуковых частот. Тональные сигналы с частотой основного тона в ультразвуковом диапазоне были чрезвычайно редки.

Локализация вокализирующих животных является важным компонентом многих поведенческих исследований [1]. Трудность отнесения сигналов к той или иной особи осложняет понимание того, как белухи используют звук для социальных взаимодействий и эхолокации.

Для решения данной проблемы мы использовали стационарный неэквидистантный линейный массив, состоящий из семи ненаправленных сферических гидрофонов диаметром 50 и 40 мм. Гидрофоны были оснащены предварительными усилителями и имели полосу пропускания свыше 100 кГц с относительно ровной АЧХ до 40-50 кГц. С регистрирующей аппаратурой, расположенной на берегу, гидрофоны соединялись при помощи кабеля. Береговой комплекс состоял из блоков фантомного питания, микрофонных предусилителей, внешней звуковой карты и ноутбука. Апертура массива в зависимости от числа задействованных гидрофонов составляла 583 и 885 м.

Данные были собраны в июле-августе 2009 г. в репродуктивном скоплении белух у о. Голый Сосновец (Онежский залив, Белое море). Всего за сезон сделано 20 ч 15 мин многоканальных аудио записей. Частота дискретизации составила 192 кГц (11 ч 30 мин) и 48 кГц (8 ч 45 мин). Наблюдатели документировали местоположение белух при помощи видеосъемки и заполнения специальных протоколов. Координаты заякоренных гидрофонов и точек излучения калибровочных сигналов определяли с помощью GPS навигатора.

Рис.1. Расположение точек излучения калибровочных сигналов Для оценки точности работы системы на протяжении сезона было проведено 7 калибровочных сессий, охватывающих 35 точек излучения тестовых сигналов. Для локализации измеряли временные задержки прихода сигнала на разные приемники. Полученные значения задержек использовали, как входные параметры, для реализации алгоритмов локализации, построенных на основе метода гипербол [2] и теореме Пифагора [1]. Предварительный анализ выявил высокую эффективность использованной нами системы локализации гидроакустических сигналов. Ошибки акустической локализации составляли в среднем 3,19 м. При этом ошибка по оси X составляла в среднем - 1,6 м, а ошибка по оси Y – 2,61 м.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика Предпринятые попытки локализации коммуникативных и эхолокационных сигналов белух свидетельствовали о перспективности данной методики.

Рис. 2. Пример локализации сигнала типа «писк»

Широкополосная запись выявила большое количество энергии на частотах выше 20 кГц. В большинстве случаев ответственными за это были эхолокационные сигналы [Рис. 3а], имеющие энергетические максимумы в области 40-50 кГц. Кроме того, значительная часть импульсных коммуникативных сигналов [Рис.3б] содержала энергию в области ультразвуковых частот.

Примечательно, что многие сигналы, в том числе наиболее многочисленные импульсные тона (“блеяния” и “гласные”), имели бимодальную форму частотного спектра [3в]. Причем основной пик у этих сигналов приходился на ту же область, что и у эхолокационных импульсов, а именно на 40-50 кГц. Тональные сигналы ультразвуковой частоты были чрезвычайно редки. Изредка регистрировались свисты с частотой основного тона 20-25 кГц. Тем не менее, однажды была зарегистрирована серия тональных сигналов с частотой основного тона 60-70 кГц [3г].

в а б г Рис. 3. Сонограммы сигналов белух: эхолокационных импульсов (а), импульсного коммуникативного сигнала (б), «гласноподобного» звука (в), тонального сигнала (г). Диапазон частот на сонограммах от 0 до 96 кГц.

Для улучшения работы системы необходима автоматизация обработки многоканальных данных, а также использование широкополосных приборов, способных охватить весь частотный спектр сигналов белух (т.е. до 180 кГц).

ЛИТЕРАТУРА 1. Lammers M.O., Au W.W. 2003. Directionality in the whistles of Hawaiian spinner dolphins (Stenella longirostris): a signal feature to cue directional of movement? // Marine mammal science, 19 (2): 249-264. P. 249- 2. Wahlberg M. 2002. The acoustic behavior of diving sperm whales observed with a hydrophone array. J. Exp. Mar.

Biol. Ecol. 281. P. 53- XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика УДК 612. Л.К. Римская-Корсакова, М.Н. Сухорученко ВРЕМЕННАЯ СУММАЦИЯ И ПРОЯВЛЕНИЯ КОМПРЕССИВНОЙ НЕЛИНЕЙНОСТИ СМЕЩЕНИЙ БАЗИЛЯРНОЙ МЕМБРАНЫ У ЛИЦ С НОРМАЛЬНЫМ СЛУХОМ И ВОЗРАСТНЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ ФГУП «Акустический институт имени академика Н.Н. Андреева»

Россия, 117036 Москва, ул. Шверника, д. Тел.: (499) 723-6311;

Эл. почта: lkrk@akin.ru Открытие феномена периферической компрессии привело не только к пересмотру причин, которые лежат в основе слухового восприятия коротких высокочастотных звуков (импульсов), но и к поиску специальных психоакустических методов, выявляющих периферическую компрессию и, тем самым, контролирующих состояние слуховой периферической обработки. Для обнаружения периферической компрессии в психоакустических экспериментах, как правило, измеряют одну из характеристик слуховой маскировки коротких высокочастотных импульсов. Однако для всестороннего понимания влияния компрессии на слуховое восприятие, для надежного и достоверного обнаружения периферической компрессии в результатах слуховых экспериментов, необходимы комплексные измерения, которые включают оценку различных характеристик маскировки при действии одинаковых тестовых сигналов и маскеров. В настоящей работе представлены новые данные по исследованию одного из таких комплексных методов [Римская-Корсакова, Лалаянц, Супин, Таварткеладзе, 2011]. Представлены динамические и частотные характеристики слуха, а также характеристики временной суммации, полученные у лиц с нормальным слухом и возрастными изменениями слуха Большой динамический диапазон, высокая чувствительность и частотная избирательность слуховой системы тесно связаны с функционированием аппарата наружных волосковых клеток (НВК) [1]. При нормальном состоянии НВК, зависимость амплитуды смещений базилярной мембраны от уровня сигнала имеет перегиб в области средних уровней звука. Область перегиба называют областью компрессивной нелинейности (КН) смещений базилярной мембраны. Дефицит функции НВК вызывает широко распространенное заболевание слуха - нейросенсорную тугоухость. Полученные в физиологических экспериментах результаты стимулировали исследователей на разработку методов обнаружения КН [2-4] с целью диагностики и профилактики нейросенсорной тугоухости. Один из таких методов [5-6], проходит тестирование в Акустическом институте. Он предполагает по кривым маскировки коротких высокочастотных звуков (импульсов) оценивать динамические и частотные характеристики слуха, а также временную суммацию. Метод основан на измерениях маскировки импульсов полосовыми шумами с гребенчатой структурой амплитудного спектра, на центральной частоте которого может иметь место максимум или минимум спектра. Такие маскеры позволяют локализовать частотную область поиска проявлений КН. Тестовыми сигналами были максимально короткие высокочастотные импульсы с шириной частотной полосы, соответствующей ширине критической полосы слуха на центральной частоте сигнала. В ответ на такой сигнал на базилярной мембране возникают импульсные отклики, центральные частоты которых объединены механизмом критических полос, которые кодирует группа синхронно возбужденных волокон слухового нерва (ВСН), при этом каждое из волокон из-за рефрактерности реагирует только один раз. Слуховой анализ подобных импульсов не связан с процессами слухового мульти-частотного или длительного временного анализа и может сохранить особенности периферических процессов, связанных с активностью НВК. Сравнительно большой набор переменных параметров сигналов и маскеров позволяет получать разные слуховые характеристики маскировки.

В работе приведены новые результаты тестирования с целью в обнаружения проявлений КН в динамических и частотных характеристиках маскировки, в обнаружении влияния КН на временную суммацию у испытуемых с нормальным слухом и возрастными изменениями слуха.

Измерения порогов маскировки были выполнены в звукозаглушенной камере. Для определения порогов маскировки был использован адаптивный двух интервальный метод вынужденного выбора «два вниз – один вверх». Точность определения порогов составила 71% по психометрической кривой. Стимул предъявляли моноурально через левое ухо. Маскерами были шумы с ограниченной частотной полосой и гребенчатой структурой амплитудного спектра. При равенстве центральных частот стимулов и маскеров, on(rip)-частотным был назван шум, у которого центральная частота совпала с гребнем изрезанного спектра, а off(rip)-частотным маскером – шум, у которого центральная частота совпала с провалом изрезанного спектра. Измеряли пороги маскировки тестовых сигналов в присутствии on(rip) и off(rip) маскеров, и вычисляли разности этих порогов. Центральные частоты стимулов и маскеров были одинаковы и равны 2 или 4 кГц. Ширина частотной полосы маскеров была равна 2 или 4 кГц, ширина XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика гребней (провалов) спектра маскера – 1 или 2 кГц, а частотная полоса тестовых сигналов была 0,4 и 0, кГц соответственно. Для оценки временной суммации частотную полосу стимулов уменьшали до 20 Гц (длительность увеличивалась до 50 мс).

Были проведены три серии измерений (рис.1.). В первой серии оценивали динамические характеристики или зависимости порогов маскировки тестовых сигналов от уровней on(rip) и off(rip) маскеров. Переменным параметром был уровень шума (Lnoise), измеренный в дБ относительно его порога слышимости или дБ ПС. Во второй серии оценивали временную суммациюю Для этого варьировали частотную полосу (dF) (длительность) тестовых сигналов;

в третьей серии оценивали частотные характеристики. Переменным параметром была центральная частота тестового сигнала Fc. Частоту Fc представляли в относительных единицах, полученных путем деления Fc на центральную частоту маскера.

В измерениях приняли участие четыре молодые женщины с нормальным слухом и одна пожилая женщина с возрастными изменениями слуха.

На рис. 2 представлены усредненные данные, полученные на испытуемых с нормальным слухом в частотной области 2 кГц. Данные, полученные в частотной 4 кГц, не представлены, так как они совпадали с таковыми для области 2 кГц.

Рис.1. Спектры стимулов и маскеров, использованные в трех сериях измерений. var и fix обозначают варьируемые и фиксированные параметры стимулов и маскеров.

Рис. 2. Средние данные, полученные в группе испытуемых с нормальным слухом в области частот 2 кГц. В присутствии on(rip) и off(rip) маскеров были получены зависимости порогов обнаружения тестоаых сигналов от уровней маскеров (1);

зависимости порогов обнаружения тест-сигналов от их длительности, полученные при разных уровнях маскеров (2);

зависимости порогов обнаружения тест-сигналов от его центральной частоты, полученные при разных длительностях тест-сигналов (3). Сплошные и пунктирные линии показывают зависимости порогов, полученных при действии on(rip) или off(rip) маскеров соответственно. Кривые на рисунках 1.а и 3.а показывают разности порогов обнаружения, полученные в присутствии on(rip) и off(rip) маскеров. Параметры: длительности стимулов и уровни маскеров.

Согласно данным электрофизиологических экспериментов [1], обнаруживающих проявления КН, зависимость смещений БМ от уровня стимула нелинейная, если характеристическая частота точки регистрации активности БМ совпадает с частотой звукового стимула. Эта характеристика линейная, если характеристическая частота точки регистрации не совпадает с частотой стимула.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика Как следует из рисунка (рис.2.1), динамические характеристики при маскировке или зависимости порогов маскировки тестовых сигналов от уровней on(rip) и off(rip) маскеров, коррелируют с данными физиологических экспериментов. Так, кривые порогов маскировки, полученные в присутствии on(rip) маскеров или при условии, что тестовый сигнал был замаскирован шумом, у которого основная спектральная мощность приходилась на частотную область тестового сигнала, были нелинейными.

Однако кривые порогов маскировки, полученные при действии off(rip) маскеров, были линейными, поскольку спектр сигнала приходился на провал спектра маскера и сигнал был замаскирован шумом, спектральная мощность которого была сосредоточена в боковых частотных областях сигнала относительно его центральной частоты.

Разность порогов (рис.2.1.а) еще больше подчеркнула нелинейность и в области средних уровней маскеров кривая разности имела пик в 15 дБ. Этот пик указывает на то, что слух при некотором уровне маскера лучше всего разрешает гребни спектров маскеров, если в качестве индикатора разрешения использован импульсный тестовый сигнал. Т.е. разрешение гребней спектров маскеров связано с уровнями маскеров. В разных частотных областях (2 и 4 кГц) величина пика одинаково зависела от соотношения между центральной частотой маскера и частотой его гребней (не показано). Совпадение области уровней маскеров, в которой регистрируется пик, с областью уровней сигналов, в которой регистрируется КН, дает основание полагать, что появление пика связано с КН.

Если индикатором разрешения гребней спектров маскеров служил не импульсный сигнал, а тон [6], тогда при таком же отношении между частотной гребней и центральной частотой маскера, разность порогов была равна 6 дБ, но не зависела от уровней маскеров. Это означает, что проявления КН обнаружены при использовании импульсных, но не тональных тестовых сигналов.

Во второй серии измерений, были получены зависимости порогов обнаружения стимулов, предъявляемых в присутствии оn(rip) и оff(rip) маскеров, от длительности тестовых сигналов (рис.2.2).

Пороги обнаружения сигналов в тишине и в присутствии маскеров уменьшались с ростом длительности сигналов, т.е. кривые обнаруживали временную суммацию. Разность порогов обнаружения (не показано) не зависела от длительности сигналов в диапазоне длительностей 1-50 мс, и достигала наибольшего значения при уровнях маскеров в 40 дБ. Это означало, что у испытуемых с нормальным слухом разрешение гребней спектров маскеров не зависело от длительности в диапазоне 1-50 мс, несмотря на разные способы формирования слуховых реакций. Укажем, что в основе слухового кодирования коротких сигналов (длительность 1 мс) лежит однократная реакция группы волокон, а в основе кодирования длительных сигналов (длительность 50 мс) – временная последовательность потенциалов действия группы волокон.

Чтобы оценить влияние уровней маскеров на временную суммацию, были использованы маскеры трех уровней. Самый большой наклон кривых временной суммации был обнаружена при средних уровнях маскеров (40 дБ) и в диапазоне малых длительностей тестовых сигналов 1-10 мс. При уровнях маскеров в 10 и 60 дБ и при больших длительностях сигналов в 10-50 мс, наклон кривых суммация был явно меньше.

Полученное при средних уровнях маскеров и для коротких длительностях сигналов усиление временной суммации при маскировке можно объяснить особенностями периферического кодирования на этапе преобразования аналоговых рецепторных потенциалов в последовательности спайков, сгенерированных волокнами слухового нерва. При действии маскеров средних уровней не только число ВСН, кодирующих сигналы и маскеры, но и диапазон характеристических частот ВСН меняется мало, из за КН [1]. В диапазоне длительностей 1-10 мс короткие стимулы кодирует залп возбужденных ВСН.

Вероятно, суммацию усиливает однократный и синхронный on- ответ группы волокон и их рефрактерные свойства. При малых и больших уровнях маскеров при больших длительностях стимулов влияние рефрактерности ослабляется. При малых уровнях маскеров число возбужденных волокон мало. Благодаря шуму возбуждение ВСН возникает довольно равномерно в течение длительности сигнала. Синхронного оn-ответа либо нет, либо он слабый. Большая длительность стимулов могла ослаблять вклад синхронного on-ответа в общую реакцию ВСН. При больших уровнях маскеров, вклад синхронного on-ответа могли ослаблять как расширение частотной области возбуждения, так и удлинение импульсных откликов БМ.

В последней серии измерений мы оценивали частотные маскировочные характеристики тестовых сигналов. Мы варьировали центральную сигналов (рис.2.3), и фиксировали уровень маскеров на 40 дБ.

Были использованы сигналы, имеющие разные длительности. На рис. 2.3. частота стимула указана в относительных единицах, (как отношение частоты стимула к центральной частоте маскера). Пороги маскировки лучше всего воспроизводили профили спектров маскеров, если сигналы имели длительности в 50 мс. При действии коротких сигналов в 2,5 мс, центр симметрии порогов обнаружения и разности порогов смещался в низкочастотную область относительно центральной частоты маскера. Поскольку в XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика условиях последовательной маскировки такой асимметрии нет, мы считаем, что причиной асимметрии был эффект подавления. Подавление является характерным признаком нормального функционирования аппарата НВК и является одним из проявлений высокой частотной избирательности слуха [1].

Все измеренные слуховые характеристики (динамические, временные и частотные) были получены при использовании однотипных сигналов и одинаковых маскеров. Все они обнаруживали проявления КН.

Это значит, что у нас есть метод контроля над состоянием аппарата НВК.

Возможности использования метода для диагностики нейросенсорной тугоухости мы оценили в ходе измерений с участием пожилого испытуемого с возрастными изменениями слуха. Были проведены те же три серии измерений. Испытуемый жаловался на ухудшение разборчивости, особенно громкой речи. На рис. 3 и 4 представлены данные, полученные в двух частотных областях 2 и 4 кГц. По сравнению с предыдущими измерениями ширина гребней маскеров была увеличена до 2 и 4 кГц, соответственно.

В области 2 кГц (рис.3), пороговые данные, которые были получены для испытуемого с возрастным изменением слуха, сохраняют основные тенденции, обнаруженные в группе испытуемых с нормальным слухом. Хотя обращает на себя внимание уменьшение диапазона уровней маскеров, в котором была получена зависимости порогов маскировки тестовых сигналов от уровней on(rip) и off(rip) маскеров (рис.3.1), и уменьшение до 7 дБ разности этих порогов (рис.3.1.а).

Рис. 3. Индивидуальные данные были получены для испытуемого с возрастными изменениями слухом в области частот 2 кГц (т.е. центральные частоты стимулов и маскеров были равны 2 кГц). Остальные обозначения повторяют те, что приведены на рис.2.

Рис. 4. Индивидуальные данные, полученные для испытуемого с возрастными изменениями слухом в облсати частот 4 кГц (т.е. центральные частоты стимулов и маскеров были равны 2 кГц). Остальные обозначения повторяют те, что приведены на рис.2.

Характеристики временной суммации слуха и частотные характеристики при маскировке (зависимости порогов обнаружения стимулов, предъявляемых в присутствии оn(rip) и оff(rip) маскеров, от длительности стимулов или центральной частоты стимулов) у этого испытуемого (рис.3.2, 3.3, 3.3.а) сохранили особенности соответствующих характеристик, полученных в группе испытуемых с нормальным слухом (рис.2.2, 2.3, 2.3.а).

Однако данные, полученные в области 4 кГц (рис.4), указывают на явную проблемную зону слуха этого испытуемого. Динамические характеристики (зависимости порогов маскировки компактных XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика стимулов от уровней on(rip) и off(rip) маскеров) (рис.4.1 и 4.1а) обнаружили, что, несмотря на увеличение частоты гребней спектра маскеров, изрезанность спектров маскеров не разрешаются слухом (разность порогов равна нулю), если индикатором разрешения является короткий тестовый сигнал. Малый диапазон уровней маскеров, в котором удалось провести измерения, указывает на быстрое нарастание субъективно воспринимаемой громкости (явление рекруитмента). Это явление связывают с поражениями клеток Кортиева органа.

Весьма показательны кривые временной суммации (рис.4.2). Если уровень маркеров составляет 20 дБ, то наклон кривой временной суммации при маскировке мало отличаются от такового, полученного в тишине. Однако с повышением уровня маскера до 30 и 40 дБ, временная суммация зависит от спектрального профиля маскера. При действии off(rip) маскеров суммация явно выше, таковой, полученной в тишине или при действии on(rip) маскеров. То, что разность порогов on(rip) и off(rip) маскировки практически равна нулю для стимулов с длительностью 1-5 мс и при всех использованный уровнях маскеров, явно указывает на не разрешение гребней on(rip) и off(rip) маскеров, если индикатором разрешения является короткий тестовый сигнал. Однако при больших длительностях сигналов (10-50 мс) можно обнаружить разрешение гребней маскеров (рис.4.2). Если предположить, что короткие стимулы (с длительностями 1-5 мс) являются хорошими моделями гласных звуков речи, то кривые суммации указывают на существование у этого испытуемого проблем с восприятием согласных звуков, которые ответственны за разборчивость речи в целом.

Частотные характеристики, представленные на рис.4.3, 4.3а, также указывают на то, что в области около 4 кГц гребни маскеров еще разрешаются, если индикатором разрешения является длительный сигнал (50 мс), но не разрешаются, если индикатором разрешения является короткий тестовый сигнал ( мс). То, что полученные частотные характеристики не выявили эффекта подавления, указывает на снижение частотной избирательности в области 4 кГц.

Подведем итоги тестирования. Предложенный метод позволяет отслеживать проявления КН в локальных частотных областях и тем самым осуществлять контроль над состоянием периферического аппарата. Сравнение слуховых характеристик (динамических, временных и частотных), полученных у испытуемых с нормальным слухом и возрастными изменениями слуха, указывает на то, что мы нашли некоторый способ оценки состояния периферического аппарата слуха в локальных частотных областях, возможно способ оценки нейросенсорной тугоухости.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 06-04-48456.

ЛИТЕРАТУРА 1. Bacon S.,Fay R.Popper A. Compression: from cochlea to cochlear implants. 2004. Springer, N.Y.

2. Nelson D.A., Schroder A.C. // J. Acoust. Soc. Am. 2004. 115, 2221–2233.

3. Schairer K., Nizami L., Reimer J., Jesteadt W. // J.Acoust Soc Am. 2003. 113, 1560-1573.

4. Lopez-Poveda E.A., Alves-Pinto A. // J. Acoust. Soc. Am. 2008. 123, 1544-1554.

Римская-Корсакова Л.,Лалаянц М.,Супин А.,Таварткиладзе Г.//Акуст.журн.2011,т.57,№1, с.117– 5.

Римская-Корсакова Л.,Лалаянц М.,Супин А.,Таварткиладзе Г.//Акуст.журн.2011,т.57,№2, с.216– 6.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика УДК 612. Е.С.Малинина, И.Г.Андреева ИСКАЖЕНИЕ ВОСПРИЯТИЯ ПРИ ИМИТАЦИИ ПРИБЛИЖЕНИЯ И УДАЛЕНИЯ ИСТОЧНИКА ЗВУКА Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова Российской академии наук Россия, 194223 Санкт-Петербург, просп. М.Тореза, д. Тел.: (812) 552-3256;

Факс: (812) 552-3012;

E-mail: malinina_es@mail.ru;

ig-andreeva@mail.ru Исследовали особенности восприятия приближения и удаления источника звука и их влияние на слуховое последействие. Приближение и удаление имитировали изменениями амплитуды сигналов на двух динамиках, расположенных в анэхоидной камере на расстоянии 1.1 и 4.5 м от слушателя. Результаты работы показали, что индивидуальные оценки приближения и удаления тестовых стимулов значительно варьировали в группе из испытуемых, как в контроле, так и после адаптации. У большинства испытуемых изменение восприятия соответствовало эффекту нарастания громкости и эффекту переоценки нарастания уровня звука относительно его снижения. При адаптации стимулами с небольшими изменениями интенсивности (2 дБ) с более близкого динамика величина последействия зависела от оценки слушателем направления движения тестовых стимулов в контроле: большей переоценке приближения тестовых стимулов в контроле соответствовала большая переоценка их удаления после адаптации. При адаптации с дальнего динамика такая связь не наблюдалась.

Увеличение и снижение уровня звука являются наиболее значимыми признаками для локализации приближения и удаления источника звука [1]. Известно, что изменения уровня звука приводят к ряду иллюзий. При небольших изменениях уровня звука показан эффект нарастания громкости: сигналы с постоянным уровнем воспринимаются как сигналы с нарастающей громкостью, а сигналы с небольшим снижением уровня - как неменяющиеся [2, 3]. Эти исследования были выполнены при уровнях звука 58 дБ УЗД (изменения - 0.2 дБ/с) [2] и 40 дБ УЗД (изменения 1 дБ за 1.25 с) [3]. При бльших уровнях звука (60 – 90 дБ) и льших его изменениях (15 дБ за 1.8 с) показана еще одна иллюзия, - испытуемые б переоценивали увеличение интенсивности сигналов по сравнению с эквивалентным снижением [4].

Асимметрия восприятия интерпретирована авторами работы как проявление избирательности к сигналам с нарастающей громкостью, сигнализирующим о приближении источника звука к субъекту. Иллюзии восприятия были больше выражены при высоких уровнях звука. Это позволило предположить, что увеличение громкости является более критичным, когда источник звука ближе к слушателю [4]. Иллюзии, сопровождающие увеличение и снижение уровня звука, проявлялись не только во время звучания сигналов, но и в последействии [5]. Во всех перечисленных выше работах [2 -5] сигналы предъявляли через наушники, поэтому предположение о выраженности иллюзий в зависимости от расстояния до источника звука нельзя считать достаточно обоснованным. В нашем предыдущем исследовании слухового последействия были использованы сигналы с уровнем 60-70 дБ УЗД (изменения 12 и 2 дБ/с), имитирующие приближение и удаление источника звука в условиях свободного поля [6]. Было показано, что суммарные по группе испытуемых показатели последействия приближения и удаления проявляли тенденцию к асимметрии, которая в большей степени проявлялась при предъявлении сигналов с более близкого расстояния (1.1 м) по сравнению с более дальним (4.5 м). Цель настоящей работы – оценить субъективные особенности восприятия приближения и удаления источника звука и их влияние на слуховое последействие.

Исследования выполнены с участием 9 испытуемых (7 женщин и 2 мужчин) с нормальным слухом в возрасте 19 - 46 лет. Адаптирующие и тестовые стимулы были созданы на основе последовательностей импульсов широкополосного шума (20 - 20000 Гц) длительностью 41 мс с фронтами по 2.5 мс и периодом повторения 50 мс. Генерация сигналов выполнялась на PC со звуковой платой Sound Blaster SB-16, затем сигналы поступали на усилитель Techniсs (SE-A800S, SU-C800U) и динамики SONY XSF1720, которые располагались в звукозаглушенной анэхоидной камере объемом 62.2 м3 на расстоянии 1.1 и 4.5 м от испытуемого на уровне его головы. Измерение уровня звукового давления в месте прослушивания выполнялось с помощью микрофона 4145, предусилителя 2639 и усилителя 2606 фирмы Брюль&Къер.

Радиальное движение адаптирующих стимулов имитировали двумя способами. При первом способе использовали разнонаправленные линейные изменения амплитуды импульсов шума одновременно на двух динамиках. Иллюзия приближения источника звука от дальнего динамика к ближнему достигалась увеличением амплитуды импульсов шума на ближнем динамике и ее уменьшением на дальнем, иллюзия удаления источника звука от ближнего динамика к дальнему - изменением амплитуды импульсов шума на динамиках в обратном направлении. Минимальные уровни импульсов шума, подаваемых на ближний и дальний динамики, были одинаковы. Отношение максимальной амплитуды импульсов шума к минимальной составляло 38.6 дБ для сигналов, поступающих на ближний динамик, и 39.1 дБ - на дальний.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика В результате, в месте прослушивания отношение максимального уровня сигналов к минимальному составляло 12 дБ. При втором способе применяли линейное изменение амплитуды импульсов шума только на одном динамике - ближнем или дальнем. Приближение/удаление источника звука имитировали в околопороговой области обнаружения движения увеличением/уменьшением уровня звука на 2 дБ.

Максимальный уровень всех адаптирующих сигналов в месте прослушивания составлял 70 дБ УЗД.

Движение тестовых стимулов имитировали сходно с первым способом имитации движения адаптирующих стимулов - при помощи разнонаправленных изменений амплитуды импульсов шума на двух динамиках. Три тестовых стимула создавали иллюзию приближения источника звука, три – его удаления. В тестовых стимулах соотношение максимальной амплитуды к минимальной составляло 3, 6, дБ на ближнем динамике и 2, 4, 6 дБ на дальнем соответственно. Уровни звукового давления в месте прослушивания стимулов изменялись на 1, 2, 3 дБ при моделировании приближения, и на -1, -2, -3 дБ при моделировании удаления. Один тестовый стимул с постоянной амплитудой имитировал неподвижный источник звука. Максимальный уровень тестовых сигналов в месте прослушивания составлял 65 дБ УЗД.

Все адаптирующие и тестовые стимулы имели длительность звучания 0.991 с. Адаптирующие стимулы повторялись 5 раз с интервалом 9 мс, общая длительность адаптации составляла около 5 с. Пауза между окончанием адаптации и включением тестового стимула составляла 50 мс. Комплексы стимулов с пятью одинаковыми адаптирующими стимулами и одним из семи тестовых предъявляли с интервалом 6 с по 10 раз в случайном порядке. Серии с адаптацией состояли из 70 комплексов стимулов, контрольная серия без адаптации включала 70 тестовых стимулов. Испытуемый оценивал направление движения тестового стимула на основе двух вариантов ответа: тестовый стимул приближается/удаляется, и регистрировал ответ в протоколе. Процент ответов «удаляется» использовали для построения психометрических функций. Для количественной оценки слухового последействия вычисляли суммарный процент ответов «удаляется» для всех семи тестовых стимулов.

Индивидуальные оценки направления движения тестовых стимулов значительно варьировали среди испытуемых, как в контроле, так и после адаптации к движению. В идеальном случае суммарный процент оценок тестовых стимулов «удаляется» в отсутствии адаптации должен составлять 50%, после адаптации оценка неподвижных и медленно движущихся тестовых стимулов должна измениться в направлении, противоположном движению адаптирующего стимула. В наших контрольных экспериментах большинство испытуемых чаще, чем в идеале, оценивали тестовые стимулы как приближающиеся (таблица). В результате, у некоторых испытуемых контрольные психометрические кривые были смещены влево (примеры на рис. 1). Такое смещение соответствовало эффекту нарастания громкости: неподвижный тестовый стимул воспринимался как приближающийся, а один из удаляющихся тестовых стимулов соответствовал 50% точке оценки направления движения, т.е. воспринимался, как неподвижный.

1 100 АЕ АИ без адаптации без адаптации 90 12 дБ 12 дБ 80 адаптер приближался адаптер приближался 70 а 60 а адаптер удалялся адаптер удалялся 50 адаптер неподвижен адаптер неподвижен 40 30 20 10 0 -3 -2 -1 0 1 2 3 -3 -2 -1 0 1 2 100 100 100 АЕ АИ АЕ АИ 90 90 90 2 дБ 2 дБ 80 80 80 2дБ 2дБ 70 70 70 б 60 в 60 в б 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 10 0 0 0 -3 -2 -1 0 1 2 3 -3 -2 -1 0 1 2 3 -3 -2 -1 0 1 2 3 -3 -2 -1 0 1 2 Рис. 1. Слуховое последействие у двух испытуемых, переоценивавших приближение тестовых стимулов в контроле. (а) - после адаптации стимулами, созданными при помощи двух динамиков;

(б) – после адаптации стимулами, предъявляемыми только с ближнего динамика, (в) – только с дальнего динамика. Изменения уровня сигналов указаны на графиках. По оси абсцисс: изменение уровня тестового стимула, дБ. Отрицательные значения - удаляющиеся тестовые стимулы, положительные – приближающиеся. По оси ординат: вероятность ответов “тестовый стимул удаляется”, %. N = 20 для каждого тестового стимула XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика Один испытуемый в контроле чаще оценивал тестовые стимулы как удаляющиеся, и его контрольная психометрическая кривая была смещена вправо (исп. БА, рис.2). При этом неподвижный тестовый стимул воспринимался этим испытуемым как удаляющийся, а один из БА без адаптации приближающихся тестовых стимулов, - как 12 дБ адаптер приближался а 60 неподвижный. Такое смещение противоположно адаптер удалялся эффекту нарастания громкости.

адаптер неподвижен Рис. 2. Слуховое последействие у испытуемого, переоценивавшего удаление тестовых стимулов в -3 -2 -1 0 1 2 контроле. Остальные обозначения как на рис. 1.

БА БА После адаптации стимулами, созданными при 2 дБ 2дБ в б помощи двух динамиков, направление слухового последействия (при его наличии) во всех случаях было противоположным направлению движения адаптирующих стимулов (таблица). У четырех испытуемых (исп. АЕ, ЗЯ, ИГ, БА) оценка -3 -2 -1 0 1 2 -3 -2 -1 0 1 2 направления движения тестовых стимулов существенно изменилась в направлении, противоположном как приближению адаптирующего стимула, так и удалению (примеры на рис. 1, 1а и рис. 2а). В результате, суммарный процент ответов «удаляется»

увеличился после адаптации к приближению и снизился после адаптации к удалению (таблица). У одного из этих испытуемых последействие приближения и удаления было практически симметричным (исп. ЗЯ), у трех – асимметричным: изменения суммарного процента были выражены больше после адаптации к приближению, чем к удалению. У двух испытуемых (исп. АИ, ГА) подобная асимметрия была выражена в большей степени - суммарный процент увеличился после адаптации к приближению и не изменился после адаптации к удалению (пример на рис. 1, 2а). У трех испытуемых (исп. БД, ЖМ, НА) проявление асимметрии последействия было противоположным: увеличение суммарного процента после адаптации к приближению было незначительным, а его снижение после адаптации к удалению - более выраженным.

После адаптации стимулами с изменениями уровня на 2 дБ, предъявляемыми с ближнего динамика, у восьми испытуемых (за исключением исп. НА) суммарный процент ответов «удаляется»

увеличился как после адаптации к приближению, так и к удалению (таблица, примеры на рис. 1, 1б, 2б).

После адаптации стимулами с изменениями амплитуды 2 дБ с дальнего динамика переоценка удаления тестовых стимулов почти во всех случаях была меньше, чем при адаптации с ближнего динамика, или не наблюдалась (Рис. 1, 1в, 2в;

таблица). В таблице и на рис. 1 и 2 для сравнения приводятся данные, полученные ранее при адаптации неподвижными стимулами, созданными при помощи двух динамиков на основе импульсов шума постоянной амплитуды [7].

Таблица. Суммарный процент ответов «удаляется» для семи тестовых стимулов в контроле (К) и его изменение после адаптации к приближающемуся (П-К), удаляющемуся (П-У) и неподвижному стимулу (Н-К).

Характеристики адаптирующего сигнала Контроль Два динамика Ближний динамик Дальний динамик Испытуе- без суммарное изменение изменение изменение мые адаптации амплитуды 12 дБ амплитуды 2 дБ амплитуды 2 дБ (К) П-К У-К Н-К П-К У-К П-К У-К АЕ 24 26 -9 20 33 31 -1 - АИ 39 17 0 14 15 16 7 ЗЯ 43 12 -11 7 17 6 12 ИГ 44 19 -9 4 14 5 6 ГА 44 12 0 8 11 14 4 БД 47 2 -8 -1 6 1 1 ЖМ 49 3 -6 1 2 5 -2 - НА 50 1 -17 -7 0 -8 1 - БА 59 22 -14 -3 1 4 5 При адаптации стимулами с изменениями интенсивности 2 дБ с ближнего динамика, величина последействия оказалась связанной с оценкой направления движения тестовых стимулов в контроле: чем больше переоценивал слушатель приближение тестовых стимулов в контроле, тем больше была выражена XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика переоценка их удаления после адаптации (рис. 3а, 3б). Подобная связь проявлялась при адаптации стимулами, имитирующими неподвижный источник звука при помощи двух динамиков (рис. 3в), но не наблюдалась при адаптации стимулами с изменениями интенсивности 2 дБ с дальнего динамика. Т.обр.

эффекты последействия при адаптации стимулами, имитирующими неподвижный источник звука и его приближение/удаление в околопороговой области опознания движения, оказались связанными с эффектом громкости и зависели от расстояния.

б а в 40 40 y = -1,0251x + 56,163 y = -0,9714x + 51,126 y = -0,7979x + 40, 30 30 R = 0,936 R = 0,827 R = 0, p0.001 p0.01 p0. 20 20 10 10 0 0 -10 -10 - -20 -20 - 20 30 40 50 60 20 30 40 50 60 20 30 40 50 Рис. 3. Зависимость слухового последействия от оценки испытуемыми контрольных тестовых стимулов.

(а) - после адаптации к стимулам, предъявляемым с ближнего динамика и имитирующим приближение источника звука на основе изменений его уровня на 2 дБ;

(б) – тоже при имитации удаления. (в) - после адаптации к стимулам, имитирующим неподвижный источник звука при помощи двух динамиков. По оси абсцисс: суммарный процент ответов «удаляется» для семи тестовых стимулов в контроле, %. По оси ординат:

изменение суммарного процента ответов «удаляется» после адаптации (контрольный показатель соответствует 0). Уравнения линейной регрессии и уровень достоверности аппроксимации указаны на графиках.

Что касается последействия приближения/удаления, имитируемых при помощи двух динамиков (суммарное изменение уровня звука ±12 дБ), то его связь с восприятием тестовых стимулов в контроле наблюдалась в виде тенденции. Можно полагать, что в данном случае проявлялись и эффект громкости, и особенности локализации движущегося источника звука. Возможное объяснение особенностей восприятия приближающегося, удаляющегося и неподвижного источника звука состоит в индивидуальных различиях в оценке положения и размера субъективно близкой области пространства, в которой источник звука воспринимается как потенциально опасный и переоценивается как приближающийся. При предъявлении сигналов в свободном звуковом поле и наличии зрительной связи нельзя исключить влияние на восприятие приближения и удаления других факторов, кроме изменений уровня звука. Так, значимыми факторами могут быть индивидуальные спектральные изменения в передаточных функциях [8], а также перераспределение внимания между двумя динамиками.


Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 09-04-00016а и №12-04-00214a).

ЛИТЕРАТУРА 1. Rosenblum L.D., Carello C., Pastore R.E. Relative effectiveness of three stimulus variables for locating a moving sound source // Perception. 1987. V. 16. P. 175-186.

2. Small A.M. Loudness perception of signals of monotonically changing sound level // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V.

61. P. 1293-1297.

3. Reinhardt-Rutland A.H., Ehrenstein W.H. The growing-louder effect in short dichotic stimuli // Perceptual & Motor Skills. 1996. V. 83. P. 63-66.

4. Neuhoff J.G. Perceptual bias for rising tones // Nature. 1998. V. 395. P. 123-124.

5. Reinhardt-Rutland A.H. Perceptual asymmetries associated with changing-loudness aftereffects // Perception & Psychophysics. 2004. V. 66. P. 963-969.

6. Малинина Е.С., Андреева И.Г. Влияние траектории движения на слуховое последействие приближения и удаления источника звука // Сборник трудов Научной конференции «Сессия научного совета РАН по акустике и XXIV сессия РАО», Саратов, 2011. Изд. Геос, Москва. 2011.Т.3. С.106-110.

7. Андреева И.Г., Малинина Е.С. Слуховое последействие радиального движения при разных скоростях адаптирующих стимулов // Физиология человека. 2011. Т. 37. № 1. с. 75 – 84.

8. Middlebrooks J.C. Individual differences in external-ear transfer functions reduced by scaling in frequency// J.

Acoust. Soc. Amer. 1999a. V. 106. P. 1480–1492.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика УДК 534. А.С. Плеханова, М.А. Егорова ИСЛЕДОВАНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВОКАЛИЗАЦИЙ ДОМОВОЙ МЫШИ (MUS MUSCULUS) ПРИ ПОЛОВОМ ПОВЕДЕНИИ Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова Российской академии наук (ИЭФБ РАН) 194223 Санкт-Петербург, просп. М. Тореза Тел.: (812) 552-3256;

Факс: (812) 552-3012;

E-mail: ema6913@yandex.ru В работе исследуются акустические характеристики вокализаций самцов и самок домовой мыши при половом поведении. Выполнен спектрально-временной анализ оборонительного крика самок и ультразвукового крика самцов гибридов линий CBA и C57BL/6. Принципиальной особенностью оборонительного крика самки является его гармоническая структура, образованная тремя - пятью гармониками с частотой основного тона в области 3 кГц. Основная энергия сигнала сосредоточена в диапазоне частот до 25 кГц. В структуре некоторых криков отмечается частотная и амплитудная модуляция, а также наличие шумовых компонентов. Длительность сигнала варьирует от 40 до 470 мс. Ее среднее значение составляет 180 ±70 мс.

Ультразвуковой крик самца образован преимущественно единственной гармоникой. В зависимости от смысловой нагрузки крика, ее основная частота составляла в среднем 71.8±4.3 кГц или 46.1±5.5 кГц.

Длительность ультразвуковых вокализаций короче длительности оборонительных криков самок и не превышает 180 мс. Принципиальной особенностью сигнала является его невысокая интенсивность и маловыраженные шумовые компоненты.

Домовые мыши ведут социальный образ жизни, что определяет богатство их акустической коммуникации. Они живут семьями по 15 - 20 особей и для общения друг с другом используют разнообразные акустические сигналы, среди которых на сегодняшний день известны порядка одиннадцати вокализаций [1]. Тем не менее, данные о вокализациях мышей представлены в литературе преимущественно работами, посвященными акустической структуре криков их детенышей [2-4]. Сведения о вокальном репертуаре взрослых особей весьма отрывочны [5] и не дают полного представления об акустических характеристиках и смысловой нагрузке этих сигналов. Особе место в акустическом поведении взрослых особей занимают крики, сопровождающие их половое поведение. Половое поведение представляет собой комплекс поведенческих актов, связанных с осуществлением репродуктивной функции, и включает ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение [6]. Известно, что половое поведение домовой мыши сопровождается двумя типа вокализаций – оборонительным криком самки, который она излучает, отвергая попытки самца спариться, и ультразвуковым криком самца [2]. Этот крик самец издает, как правило, в ответ на вокализацию самки.

Поскольку акустические характеристики этих сигналов подробно не исследованы и вокализации мышей подвержены изменениям в зависимости от их видовой и линейной принадлежности, в настоящей работе впервые выполнен спектрально-временной анализ акустических сигналов, сопровождающих половое поведение домовой мыши – гибридов линий СВА и С57BL\6.

Эксперименты выполнены в дневное время, в условиях лабораторного содержания шести половозрелых самок и трех самцов домовой мыши. В экспериментах производили аудио-видео регистрацию полового поведения животных при имитации встречи самки и самца, обитающих на разных территориях. Во время эксперимента пара мышей находилась в стеклянном боксе, разделенном на две части подвижной перегородкой, которую убирали с началом аудио и видеозаписи. Бокс помещался в звукозаглушенной экспериментальной камере с затенённым освещением. Видеорегистрация акустического поведения мышей осуществлялась с помощью веб – камеры (Logitech Pro 9000, разрешение 1600х1200, 30 кадров в секунду) на персональный компьютер. Регистрацию крика производили при помощи студийного магнитофона Racal 4-DS. Измерительный микрофон (6.5 мм конденсаторный микрофон 4135, предусилитель 2633, измерительный усилитель 2606 фирмы Bruel & Kjaer) фиксировали в крышке стеклянного бокса в 25 см над его дном. Записанные на магнитофонную ленту сигналы оцифровывали при помощи 16-разрядного интерфейса CED 1401-plus (Cambrige, программа “Waterfall”) с частотой дискретизации 125 кГц. Спектральный анализ сигналов выполняли на основе быстрого преобразования Фурье, данные взвешивались с помощью окна Хемминга с числом отсчетов (программы “Waterfall” и “Cool Edit Pro 2.1”). Всего проанализировано 480 оборонительных криков самок (по 80 криков каждой особи) и 180 ультразвуковых сигналов самцов (по 60 криков каждого животного).

Полученные результаты обрабатывались статистически с использованием пакета программ Statistica v6.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика Оборонительный крик самки, как компонент эмоционально насыщенного полового поведения, отличался большой интенсивностью. Его уровень достигал 80 дБ УЗД на расстоянии 25 - 35 см от животного. Спектральный анализ вокализаций показал, что принципиальной особенностью оборонительного крика является его гармоническая структура (рис.1).

Рис.1. Акустические характеристики оборонительного крика четырех самок. В верхней части фрагментов – осциллограмма крика;

в нижней левой части – сонограмма;

в нижней правой – амплитудный спектр крика.

Сигнал образован несколькими основными гармониками, превышающими уровень шума не менее чем на 8 дБ, а, как правило, на 15-20 дБ. Число основных гармоник варьировало от трех до одиннадцати, но преобладали сигналы, имеющие три - пять гармонических составляющих (рис.1,а-г). Распределение количества гармоник в криках исследованных животных приведено на рис.2,а. В спектрах около половины криков были представлены дополнительно еще 2-4 гармоники более высокого порядка, однако, в мощностном отношении они практически не были выражены и превышали уровень шума не более чем на 5 дБ (рис.1). Основная энергия сигнала была сосредоточена в области частот до 25 кГц. Максимальная частота достигала 58 кГц. Частота основного тона варьировала в диапазоне 1.8-4.7 кГц и составляла в среднем 3.1±0.5 кГц.

Около 60% криков (262 сигнала) отличались чисто гармонической структурой, т. е. состояли из гармоник, частота которых не изменялась во времени (рис.1,г). У остальных 180 сигналов отмечалась частотная модуляция основного тона в начале (38.3%;

рис. 1,а), середине (40%;

рис. 1,б,в) и конце (14.4%;

рис. 1,а) сигнала или по всей его протяженности (7.2%), как в сторону повышения, так и уменьшения частоты основного тона (рис.1,а-в). Наиболее выраженная амплитудная модуляция встречалась в 51.6% криков (228 сигналов): в начале - 27.2%, в середине - 18.4%, в конце - 18.8% и на всем протяжении сигнала - 34.6% (рис.1). Две трети криков (330 сигналов;

75%) имели в своем составе шумовые компоненты, представляющие собой включения широкополосного шума преимущественно в начале и конце сигнала (рис.1,б-г). Субгармоники были отмечены у 41% криков (рис.1,б,в). Они располагались в начале (26.2%), середине (12.8 %), в конце (46.3%) крика или на всем его протяжении (14.5 %). У 27.6% криков наблюдались разрывы в спектрах. У половины сигналов они находились в средней части (рис.1,а).

Реже всего встречались разрывы спектра в конце сигнала (7.4%). Длительность крика изменялась в широких пределах - от 40 до 470 мс. Распределение длительностей всех подвергнутых анализу сигналов XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика приведено на рис. 2,б. Как видно из рисунка, длительность криков преимущественно занимала диапазон от 130 до 190 мс. Ее среднее значение составляло 180 ±70 мс.

Анализ видеозаписей поведения партнеров и сонограмм их вокализаций показал, что самец издает ультразвуковой сигнал в ответ на оборонительный крик самки, и оба крика часто звучат одновременно. На рис.3,а,б,г видно наложение сонограмм оборонительного крика самки (он локализован в низкочастотной части сонограммы) и ультразвукового крика самца, который отчетливо виден в высокочастотной области сонограммы.


Рис. 2. Распределение количества гармоник в криках (а) и длительности криков (б) у шести самок.

Спектральный анализ ультразвукового крика самца показал, что принципиальной особенностью сигнала является его тональная структура и малая интенсивность. В большинстве случаев (96.4%), сигнал был образован единственной гармоникой, превышавшей уровень шума, как правило, на 8-12 дБ, что подчеркивает контактность сигнала.

Зарегистрированные ультразвуковые сигналы не были однородны по своим частотным характеристикам. Порядка 1/3 криков имели форманту в области 70 кГц (±10 кГц;

рис.3,а), а 2/3 криков около 40 кГц (±10 кГц;

рис.3,б-г). Анализ видеозаписей позволил установить, что ультразвук с основной частотой в области 70 кГц самец издавал непосредственно в момент садок, т. е. при максимальном эмоциональном напряжении, в то время как ультразвуковые вокализации с частотой порядка 40 кГц генерировал при ухаживании за самкой между попытками спариться.

Рис.3. Акустические характеристики ультразвукового крика трех самцов. В левой части фрагментов – сонограмма крика;

в правой – амплитудный спектр. На фрагментах а, б, г сонограмма ультразвуковых сигналов накладывается на сонограмму оборонительного крика самки.

Более высокочастотные крики (70 кГц) имели большую интенсивность. Их единственная гармоника превышала уровень шума на 11-15 дБ. Максимальная частота достигала 80 кГц. Частота основного тона XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика варьировала в диапазоне 66-79 кГц и составляла в среднем 71.8±4.5 кГц (рис.3,а). Частотная модуляция отмечалась у 64% криков и располагалась преимущественно в начале сигнала (56.5%). Шумовой компонент имели 19.5% криков (7 сигналов), преимущественно в конце сигнала (85.7%). У 16.7% криков наблюдались разрывы в спектрах в начале (66.6%;

рис.3,а), середине (16.6%) или конце (16.6%) сигнала.

Крики самцов были короче оборонительных криков самок. Их длительность варьировала в пределах 10 86 мс. Распределение длительности всех подвергнутых анализу криков приведено на рис. 4,а. Как видно из рисунка, длительность криков преимущественно занимала диапазон от 30 до 60 мс. Ее среднее значение составляло 48.8±10 мс.

Ультразвуковые вокализации самцов с основной частотой в области 40 кГц были образованы в основном единственной гармоникой, которая превышала уровень шума на 8-11 дБ (рис.3,б-г). Частота основного тона криков варьировала у разных особей от 35.9 до 58.3 кГц, составляя в среднем 46.1±5.5 кГц.

Основная энергия сигнала была сосредоточена в диапазоне частот от 36 до 50 кГц, максимальная частота достигала 75 кГц. В структуре большинства криков (68%) отмечалась частотная модуляция в начале (25.8%;

рис.3,в), середине (5.4%) и конце (14%) сигнала, как в сторону повышения, так и уменьшения частоты основного тона. Лишь десятая часть криков имела в своем составе шумовые компоненты преимущественно в конце сигнала. Длительность криков изменялась в пределах 16-186 мс. Распределение длительностей исследованных криков приведено на рис.4,б. Как видно из рисунка, длительность криков преимущественно занимала диапазон 40-80 мс. Ее среднее значение составляло 80 ±40 мс.

Рис.4. Распределение длительности ультразвуковых криков трех самцов с основной частотой в области 70 кГц (а) и 40 кГц (б).

Таким образом, у домовых мышей вокализации половых партнеров сосредоточены в различных частотных диапазонах и существенно различаются по акустическим характеристикам. Такие различия носят, по-видимому, адаптивный характер. Оборонительный крик самки по характеристикам сходен с криком подчинения субдоминантного самца, зарегистрированным при агонистическом поведении самцов, т.е. в драке [7]. Вероятно, крик самки не несет агрессии и направлен на понижение агрессивности самца. В свою очередь, ультразвуковые вокализации самца близки по структуре «крику покинутого», который издают слепые, беспомощные мышата, потерявшие гнездо [1, 2]. Крик стимулирует материнское поведение взрослых мышей – поиск потерявшегося и возвращение его в гнездо [2]. Имитация самцом вокализаций беспомощных мышат направлена, очевидно, на снижение стресса и дискомфорта самки. Так, по-видимому, два типа вокализаций, сопровождающие половое поведение мышей, уравновешивают эмоциональное напряжение партнеров, создавая оптимальные условия для полового контакта.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 12-04-00969).

ЛИТЕРАТУРА 1. Ehret, G. Development of sound communication in mammals //Advances in the Study of Behavior vol.II. 1980. - P. 192 – 193.

2. Haack, B., Markl, H. Ehret, G. Sound communication between parents and offspring // The Auditory Psychobiology of the Mouse. Springfield, 1983. - P. 57 - 3. Ehret G. Common rules of communication sound perception // Behavior and neurodynamics for auditory communication.

– Cambridge: University press, 2006. – P. 85-114.

4. Егорова. М. А. Акимов А. Г. Особенности акустической структуры низкочастотного гнездового крика дискомфорта раннего онтогенеза домовой мыши (mus musculus) //Акустический журнал – 2010. - Т. 56, №2. - С. 307 – 313.

5. Whytney G., Nyby J. Sound communication among adults // The auditoty psychobiology of the mouse. Springfield:

Charles C. Thomas, 1983. - P. 98-129.

6. Хайнд Р. Поведение животных // М.: МИР. 1975. – С. 856.

7. Плеханова А.С., Егорова М.А. Акустические характеристики вокализаций самцов домовой мыши (Mus musculus) при агонистическом поведении // Сборник трудов XXIV сессии Российского акустического общества. Саратов. 2011.

- Т.3. - С. 113 – 116.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика УДК 612. Акимов А. Г., Егорова М.А.

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОГО ЦЕНТРА СРЕДНЕГО МОЗГА ПРИ ОБРАБОТКЕ МОДЕЛЕЙ КРИКА ДИСКОМФОРТА РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ДОМОВОЙ МЫШИ (MUS MUSCULUS) Федеральное Государственное Бюджетное Учреждение науки Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН Россия, 194223г. Санкт-Петербург, просп. Мориса Тореза, д. Тел.: (812) 552-3256;

Факс: (812) 552- E-mail: egorova@iephb.ru, agakimov@yandex.ru В работе оценивали импульсную активность различающихся по строению частотных рецептивных полейнейронов центрального ядра заднего холма домовой мыши, вызванную моделями крика дискомфорта мышат «wriggling call». Крик состоит из трех основных гармоник, сосредоточенных в области 5, 10 и 15 кГц и попадающих в неперекрывающиеся критические полосы слуха мыши. Анализ полученных результатов показал, что популяция нейронов центрального ядра, участвующих в кодировании «wriggling call», крайне гетерогенна по своим реакциям на компоненты и модели крика. Функциональные группы нейронов проявляют различную специализацию при обработке «wriggling call» и его аналогов, что, в первую очередь, обусловлено остротой их частотной настройки. Механизм критических полос, как один из механизмов спектральной обработки многокомпонентных сигналов, на уровне популяции нейронов центрального ядра заднего холма реализуется преимущественно в группе первично-подобных нейронов.

Фундаментальная роль слуховой системы заключается в обработке коммуникационных акустических сигналов. Однако до сегодняшнего дня остается открытым вопрос о специализации слуховых центров мозга к анализу коммуникационных сигналов, и тем более о том, на основе каких принципов слуховая система выделяет их среди многообразия сложных звуков. Поиск механизмов центральной обработки видоспецифической акустической информации привел к предположению о важной роли в ней известного психофизического феномена - критических полос слуха[1;

2], основополагающего механизма спектрального анализа в слуховой системе. В основе критических полос представление об организации слухового частотного анализатора, как набора внутренних перекрывающихся слуховых фильтров [3].Ширина такого фильтра будет определять остроту частотной настройки всей слуховой системы. Если частотный интервал между спектральными составляющими сигнала больше, чем ширина фильтра, то эти спектральные составляющие попадают в разные фильтры и могут восприниматься раздельно. В противном случае они возбуждают один и тот же частотный фильтр и раздельно не воспринимаются. Таким образом, критические полосы являются мерой способности слуховой системы к выделению частотных компонентов в сложных звуковых сигналах.

Несомненный интерес для исследования механизмов кодирования коммуникационных сигналов в слуховой системе представляет крик дискомфорта раннего онтогенеза мыши - «wriggling call».

Отличительная особенность крика – его низкочастотный диапазон (основная энергия сосредоточена в диапазоне частот 2 - 10 кГц и не превышает 20 кГц) и выраженная гармоническая структура [4;

5].Крик образован тремя основными равномощностными гармониками, сосредоточенными в области 5;

10 и кГц, попадающими в три неперекрывающиеся критические полосы слуха мыши[1].

С целью выявления принципов спектральной обработки коммуникационных сигналовв слуховом среднем мозгенами было выполнено исследование избирательности ответов популяции нейронов центрального ядра заднего холма домовой мыши, вызванной криком дискомфорта мышат «wriggling call», серией его модельных сигналов и отдельными частотными компонентами[6].Анализ полученных результатов показал, что популяция нейронов центрального ядра, участвующих в кодировании «wriggling call», крайне гетерогенна по своим реакциям на компоненты и модели крика. Эффективность двух- и трехкомпонентных моделей, оцененная по величине суммарного ответа всей популяции нейронов, превышала эффективность однотоновых стимулов, частота которых соответствовала гармоникам естественного крика. Большая эффективность трехкомпонентных моделей «wriggling call», частотные составляющие которых, также как и в естественном крике, попадали в три неперекрывающиеся критические полосы, по сравнению с моделями, компоненты которых были локализованы в двух неперекрывающихся полосах, подтвердила участие механизма критических полос в частотной обработке многокомпонентных сигналов на уровне популяции нейронов центрального ядра.

Выявленная нами гетерогенность реакций одиночных нейронов на компоненты и модели крика дискомфорта поставила вопрос о вкладе различных клеточных элементов слуховых центров мозга в анализ биологически значимых сигналов. Цель настоящей работы – исследование специализации XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика различных групп нейронов центрального ядра заднего холма в спектральной обработке коммуникационных сигналов.

В работе оценивали импульсную активность одиночных нейронов центрального ядра с различными частотными рецептивными полями, вызванную криком дискомфорта мышат «wriggling call», серией его модельных сигналов и отдельными частотными компонентами.

Объектом исследования служили самки гибридов F1 линии CBA и C57BL/6 в возрасте 8 - 15 недель.

Анестезию поддерживали внутрибрюшинными инъекциями смеси кетамина (кетавет, 35 мг/кг) и ксилазина (ромпун, 0,1 мг/кг) каждые 20 - 45 мин. Методика подготовки животного к эксперименту и внеклеточной регистрации импульсной активности одиночных нейронов подробно описана ранее [7].

Генерация сигналов, в том числе крика дискомфорта мышат «wrigglingcall», его моделей и гармонических компонентов, и регистрация спайковой активности обеспечивались специализированной уникальной программой TMS97, разработаннойDr. I.Е. Schulze-Krger (Гамбург, Германия) на базе системной платы ТМS320C30, встроенной в РС-486 и совмещающей ЦАП и АЦП функции (тактовая частота 200 кГц, разрешение по амплитуде 16 бит). Модельные сигналы были образованы тремя равными по мощности тональными составляющими. Две из них соответствовали первой и третьей основным гармоникам крика (т.е. 5 и 15 кГц соответственно), ачастота центральной составляющей последовательно изменялась от величины первой гармоники до третьей (всего 12 различных сигналов) с шагом 0. октавы.Таким образом, спектральные максимумы модели попадали либо в две, либо в три неперекрывающиеся критические полосы слуха мыши.Среди моделей лишь одна имела гармоническую структуру, ее частотные компоненты полностью соответствовали гармоникам естественного крика. Для излучения звука использовали электродинамический излучатель EAS-10 TH400A. Неравномерность частотной характеристики излучателя составляла +/-5 дБ в диапазоне частот 3-80 кГц. Излучатель был расположен на уровне головы животного на расстоянии 60 см под углом 45° контралатерально стороне регистрации. Для «off-line» анализа импульсную активность нейронов оцифровывали с использованием интерфейса СЕD1401plus и записывали на РС PentiumI (программа Spike2).

Анализ импульсной активности выполнен у 34 мышей для 127 нейронов, чувствительных к полосе частот 3 - 30 кГц. Критерием отбора нейронов для регистрации служило наличие у них возбудительного импульсного ответа на естественный крик дискомфорта мышат «wriggling call». Характеристические частоты исследованных нейронов располагались в диапазоне 4.8 – 23 кГц. Для каждого исследованного нейрона были получены характеристики ответов на «wrigglingcall», серию моделей крика и шесть комбинаций частотных составляющих, т.е. на любые две из трех основных гармоник попарно либо каждую из трех в отдельности. Все 19 сигналов имели одинаковую длительность. Она соответствовала длительности естественного крика и составляла 70 мс, включая время нарастания и спада (по 5 мс).

Уровень каждого сигнала был равен 70 дБ УЗД.

Оценку избирательности ответов популяции нейронов центрального ядра производили на основе анализа величины ответа нейрона, т.е. по количеству спайков в ответе на предъявляемые сигналы. С этой целью для каждого нейрона рассчитывали индекс избирательности его ответа на каждый тип сигнала по формуле:

d = (n0 – n)/ (n0 + n)[8;

9], где n0 – величина ответа нейрона на естественный «wriggling call»за 19 предъявлений сигнала;

n – величина ответа на модельный сигнал либо компоненты «wriggling call»за 19 предъявлений сигнала.

Очевидно, что значения индекса могут изменяться в пределах -1 - +1. Если d 0, ответ нейрона на модельный сигнал больше, чем на естественный крик, когда d = 1, нейрон не отвечает на модельный сигнал, а при d = 0 ответы на крик и синтетический сигнал одинаковы.

Для оценки частотных свойств нейронов производили тестирование их частотных рецептивных полей одиночными тонами и двухтоновыми комплексами. Тональные сигналы длительностью 50 мс, временем нарастания и спада 5 мс предъявляли с интервалом 800 мс. В двухтоновой парадигме один тон соответствовал характеристической частоте нейрона уровнем 10 дБ над порогом ответа, другой начинался на 5 мс раньше и изменялся в широком диапазоне частот и интенсивностей, попадающих как в область возбудительной, так и тормозной реакции нейрона. Шаг по интенсивности составлял 5 дБ, по частоте – 1/45 от выбранного частотного диапазона по логарифмической шкале (всего 675 различных тонов).

В соответствии с разработанной ранее классификацией нейронов центрального ядра заднего холма, основанной на особенностях пространственного распределения и силы возбуждающих и тормозных входов в их рецептивных полях [7;

10;

11], 50 нейронов были отнесены к группе первично-подобных, 40 – к группе тормозно-зависимых и 37 – к группе V-образных нейронов.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика На рис.1 приведены значения средних величин индексов избирательности ответов нейронов трех групп на модели «wriggling call» и его частотные компоненты. Анализ индексов избирательности показал высокую степень их гетерогенности в каждой из Первично-подобные 1.1 *** *** групп нейронов. Значения стандартных 1. отклонений выборочных средних с наглядностью 0. ** * демонстрируют этот факт (рис.1). Тем не менее, Индекс избирательности 0. как видно из рисунка, все средние значения 0. индексов избирательности за исключением 0. ответов на гармоническую модель крика, 0. расположены в области положительных ординат.

0. Иными словами, естественный «wriggling call»

0. 0. вызывал больший ответ популяции нейронов 0. центрального ядра по сравнению с его моделями 0. и частотными составляющими. Очевидно, что 5+10+ 10+ 5+ 5+ 13. 12. 10. 9. 9. 8. 7. 7. 6. 5. 5. -0. такое преимущество естественного крика по сравнению с моделями обеспечивается в Тормозно-зависимые 1.1 *** основном за счет группы тормозно-зависимых 1. ** ** нейронов. Естественный крик был достоверно 0. ** ** Индекс избирательности эффективнее однокомпонентных сигналов 0.8 * (частотой 5, 10 и 15 кГц) у первично-подобных и 0. тормозно-зависимых нейронов (Рис.1). В то же 0. время, достоверных различий в эффективности 0. трехкомпонентных моделей и самого крика в 0. каждой из групп нейронов выявлено не было 0. 0. (p0.05, тест Манна-Уитни).

0. Анализ индексов избирательности ответов 0. на «wriggling call» и его аналоги в группе 5+10+ 10+ 5+ 5+ 13. 12. 10. 9. 9. 8. 7. 7. 6. 5. 5. первично-подобных нейронов показал результаты, близкие полученным ранее для всей V-образные 1.0 *** популяции нейронов центрального ядра [6].

0. Ответы первично-подобных нейронов на две из 0. трех формант, а именно – частотой 5 и 15 кГц, Индекс избирательности 0. были достоверно меньше ответов на двух- и 0. трехкомпонентные сигналы за исключением 0. комбинации этих формант (т.е. 5 + 15 кГц). Для 0. разных сигналов уровень достоверности 0. варьировал от p0.0001 до p0.05;

тест Манна 0. Уитни. Полученные для этой группы нейронов 0. данные показали также различную 0. 5+10+ 10+ 5+ 5+ 13. 12. 10. 9. 9. 8. 7. 7. 6. 5. 5. эффективность трехкомпонентных моделей крика -0. в зависимости от значений их центральной Типы сигналов частоты. Те модели, частотные составляющие которых, также как в естественном крике и Рис.1. Средние значения индексов избирательности гармонической модели, попадали в три ответов трех групп нейронов на одиночные тональные сигналы (диагональная штриховка), комбинации из двух неперекрывающиеся критические полосы слуха мыши, т.е. их центральные частоты тонов (горизонтальная штриховка), гармоническую располагались в области 7 – 12 кГц [7;

12], имели модель (темный столбец) и негармонические модели преимущество по величине ответов по сравнению (незаштрихованные столбцы) «wrigglingcall».По с моделями, компоненты которых были осиабсцисс указаны частоты сигналов, а для моделей – локализованы в двух неперекрывающихся частота центральной (второй) гармоники (в кГц).

критических полосах (p0.01, тест Манна Звездочками обозначены сигналы, индексы Уитни)(рис.1).

избирательности для которых достоверно больше Тормозно-зависимые нейроны выявили индексов естественного крика: * - p 0.04;

** - p0.01;

*** - p 0.0001, тест Манна-Уитни. Скобкой выделены достоверное преимущество по величине ответов модели, частотные составляющие которых попадают в на все типы сигналов по сравнению с первой три неперекрывающиеся критические полосы слуха формантой крика (5 кГц). Достоверных различий мыши.

XXV сессия Российского акустического общества, Сессия Научного совета по акустике РАН Содержание Медицинская и биологическая акустика в избирательности ответов на остальные форманты, двухкомпонентные сигналы и трехкомпонентные модели показано не было (p0.05, тест Манна-Уитни).

Широко настроенные V-образные нейроны отличались минимальной избирательностью ответов на «wriggling call» и его аналоги. Исключение составили лишь тональные сигналы частотой 5 кГц, индексы избирательности которых были достоверно больше (Рис.1).



Pages:     | 1 || 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.