авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 15 |
-- [ Страница 1 ] --

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, 2008

Arboretum Kostelec pi fakult lesnick a devask

esk zemdlsk univerzity v Praze

Proceedings of International

Conference

pspvk / Сборник cтатей)

(Sbornk

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Ekologie a diverzita lesnch ekosystm asijsk sti Ruska Экология и разнообразие лесных экосистем Азиатской части России 14. – 18.2. 2008 Kostelec nad ernmi lesy, Czech republic Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Editor: Ing. Jaromra Dreslerov, Ing. Alexander Kohutka Proceedings of International Conference - Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Mendelova zemdlsk a lesnick univerzita v Brn Zemdlsk 1, 613 00 Brno Print: Edin stedisko Flunder in Dont have stylistic revision Edition 50 pcs.

ACKNOWLEDGMENTS Proceedings were supported by a grant "Monitoring of Pinus pumila in natural range of occurrence" and research project MSM 6215648902 - „Forest and Wood: the support of functionally integrated forest management and use of wood as a renewable raw material" © Dreslerov J, Kohutka A. (eds): Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia, Proceedings of International Conference, 14.2-18.2.2008 in Kostelec nad ernmi lesy, Czech republic, 2008, 246 pp ISBN 978-80-7375-226- Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, Contents /Obsah/Cодержание SCIENTIFIC ENTRY/ VDECK PSPVEK/ НАУЧНЫЙ ВЗНОС Brizhataya A.................................................................................. Forest Diversity in the South of the Sihote-Alin.

Egorova I.N................................................................................. Algea, associated with trees and shrubs, within Pribaikalie Gebauer R., Funda T., Fundov I., Kohutka A., Kakov V., Klapetek V., Martinkov M., Anenkhonov O.A., Razubaev A. E................................................................................ Pinus pumila (Pallas) Regel – anatomy and morphology of two ecotypes Goroshkevich S.N., Petrova E.A., Zotikova A.P., Velisevich S.N., Khutornoy O.V., Bender O.G., Popov A..G., Kuznetsova E.A., Vasiljeva G.V................................................................. Five-needle pines of Asian part of Russia: ecological-geographical differentiation and integration processes Gukov G..V, Ostroshenko V. V, Ostroshenko L..................................................... The active way of natural regeneration protection in the Priochotije region Hork J.................................................................................... Diversity of forest ecosystems as crucial moment in development of saproxylic organisms: beetles of genus Cucujus (Coleoptera: Cucujidae) as indicators of forest diversity Komin A.Z.................................................................................. Natural regeneration of Fraxinus mandshurica (Rupr.) as a part of mixed forests in the southern part of Far East Kozlova A.A.;

Kuzmin V.A.;

Makarova A.P., Naprasnikova E.V., Khadeeva E.R., Kazakova N.A., Sokolova E.V., Polushkevich M.V., Khalbaev V.L., Khimukhin E.A., Khudchenko S.E., Senskay E.A................ Function soils in the Forest landscapes South of Prebaikalia, are formed in conditions of pit and mound microrelief Krivets S.A., Demidko D.A. and Bisirova E.M..................................................... Estimation of the condition of the Siberian stone pine forests in western Siberia on the basis of the stand vitality structure Lopatovskaya O., Maksimova E., Osadovski S...................................................... Ecology and biodiversity ground ecosystem of mineral spring of the Tunkinskaya valley (East Sayan Mountains) Mikhailova T. A.............................................................................. Cartographical assessment of pollution and decline of forest ecosystems by industrial emissions in Baikal Region Moloznikov V.N.............................................................................. Unique forest ecosystems of the Baikal region Moskalyuk T............................................................................... Cenotic structure of secondary oak forests in the south of the Far East Russia in connection with forest fires Ostroshenko V. V........................................................................... The character of forest fires in condition of northern part of Far East Pleshanov A.S., Kazanovsky S.G., Makryj T.V., Penzina T.A., Petrov A.N., Pleshanova G.I................. Elm (Ulmus japonica) forest as the only nemoral ecosystem within the Baikal region Salovarov V.O., Kuznezova D.V................................................................. Variety of Baiklask and its environsbirds Shvecova N. E, Sutkin A. V.................................................................... Ecological-demographic analysis of relict coenopopulations of elm forests behind Baikal - Menispermum dauricum DC Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Simonova E.V., Denisova T.P., Smolyanskaya I.E................................................... Formation of microbiocoenoses of shlam-lignin depending on the conditions of storing Sugachenko A. A., Lopatovskaja O.G............................................................. Landscape-meliorative features Soil reserve Vitimskogo Titova M.................................................................................... Resources of medicinal and melliferous plants оak and mixed woods of Mountain-Taiga station Tugarina M.A., Seminsky K.Zh................................................................. Structural geological analysis as a base for hydrogeological investigation in the central Pribaikalie (East Siberia) Urusov V.M., Chipizubova M.N............................................................... The central moments of formation of a vegetation cover in Northwestern Pacific Voronin V.I............................................................................... Large-scale forest decline in East Siberia by industrial emissions at the End of XX century Vrisch D.L.................................................................................. Biological diversity of Rhododendron L. in the Sikhote-Alin Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, EXPERT STATEMENT/ ODBORN SDLEN/ ГРАМОТНО ИЗВЕЩЕНИЕ Banaev E. V................................................................................ Experiment of artificial hybridization between Alnus incana (L.) Moench. and Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.

Belykh O, Petrov A.......................................................................... The forest resources of the medicinal plants and fungi in the upper priangarye Boikov T.G., Sutkin A.V...................................................................... Forest ecosystems of Transbaikalia (Russia) Holubec V................................................................................. Woody plant occurrence and adaptation in marginal and extreme sites in Kamchatka Kouteck T., Kohutka A., Gebauer R., Fundov I., Dreslerov J...................................... Altitudinal Zonality of Vegetation of Central and Southeastern Part of Kamchatka Peninsula on Example of Model Areas Kuklina S., Lopatovskaya O., Kiseleva N........................................................ Genesis of soddy-podsolic soils of Pribaikalye under pine forests with motley grass Malyshev Y.S............................................................................... Long-term successions of Taiga vegetative communities in conditions of global climatic changes Malyshev S................................................................................. Prospects of introduction species of Lonicera L. in the south Primorskiy region Mllerov J., Kohutka A...................................................................... Remarks to species Lonicera coerulea L.

Petropavlovsky B.S......................................................................... Diversity of forest ecosystems in Primorskii Krai Rupyshev Yu. A............................................................................. Forest condition of the Khubsugul-Tunka transboundary region (territory) Sizykh A.P.................................................................................. Forest communities of contacts of Taiga and extrazonal steppe and zonal forest-steppe (basin of Lake Baikal) Vernigora E.G............................................................................... Influence the abiotic factors of environment on fomation of the stomatal device of coniferous species Reviewers:

Ing. Roman Gebauer Ph.D.,Ing. Zdenek Hrub Ph.D., Mgr. Karel Chobot Ph.D., Ing. Vladimr Janeek Ph.D, Prof.

Jaroslav Koblek, Ing. Kristna Kubov Ph.D, Doc. Petr Madra, RNDr. Jana Mllerov, CSc., Ing. Oto Nakldal, Ph.D., Ing. Iva Ulbrichov,.Ph.D, Ing. Lubo Uradnek Csc, Ing. Jan Vtmvs, Ph.D.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia STIENTIFIC ENTRY/ VDECK PSPVKY/ НАУЧНЫЙ ВЗНОС Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, FOREST DIVERSITY IN THE SOUTH OF THE SIHOTE-ALIN РАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЮЖНОЙ ЧАСТИ СИХОТЭ-АЛИНЯ BRIZHATAYA A. A.

(BGI FEB RAS),email: al-1us@mail.ru, Russia, Vladivostok.

ABSTRAKT Increasing anthropogenic load on forest ecosystems in the south of the Sikhote-Alin mountain range required a study of species composition, spatial distribution of species and forest community stability. Our research was carried out in the Komarovka River Basin (Ussuriiskii Raion, Primorskii Krai of the Russian Far East) which is located in the southern portion of the Sikhote-Alin mountain range, a system of generally low and medium elevation mountains. Average elevation is 300 600 m above sea level. Despite the lack of high mountains, this system contains high-altitude vegetation zones that contain Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Abies holophylla Maxim., Picea jezoensis (Siebold et Zucc.), Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb., Fraxinus mandshurica Rupr., Ulmus japonica (Rehd.) Sarg., Juglans mandshurica Maxim. These forest communities are rich in biodiversity and the forests are made up of uneven age stands containing many tree species.

Materials used in our research include geo-botanical and forest taxonomic studies describing the Dalnevostochnii Forest District which buffers the Ussuriiskii Nature Reserve (Zapovednik).

The software used for data analysis is MatLab. Direct and indirect factors influencing forest communities have been assessed. A computer data base containing a taxonomic description of the region has been developed. The data base and software make it possible to assess forest stability and to evaluate optimal spatial conditions for key species in the forest communities in a multi-factor context.

Our research demonstrates the value of multi-factor analysis in forest management. Our methods provide a way to organize environmentally sound and sustainable use of the forest resources in the Dalnevostochnii Forest District.

РЕЗЮМЕ Исследование проведено в бассейне р. Комаровка в Уссурийском районе Приморского края (Дальний Восток России), который относится к южной части горной страны Сихотэ-Алинь, сложенной в основном низко- и среднегорными массивами. Несмотря на отсутствие высоких горных хребтов, можно выделить несколько высотных растительных поясов: пояс елово-пихтовых, широколиственно-хвойных и широколиственных лесов. Они образованы Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Abies holophylla Maxim., Picea jezoensis (Siebold et Zucc.), Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb., Fraxinus mandshurica Rupr., Ulmus japonica (Rehd.) Sarg., Juglans mandshurica Maxim. и многими другими видами. Основные особенности лесов – это флористическое богатство, многоярусное строение, разновозрастность древостоев, в которых участвуют виды с различной экологией и разной продолжительностью жизни.

Материалы, используемые в нашем исследовании включают геоботанический и лесотаксационные описания лесного массива лесхоза «Дальневосточный», который является буферной зоной Уссурийского заповедника.

Программное обеспечение, используемое для анализа данных - MatLab. Оценены геоморфологические факторы, влияющие на лесные сообщества. Компьютерная база данных и программное обеспечение позволяют оценить устойчивость и оптимальные условия для основных видов в лесных сообществах в многофакторном пространстве.

Ключевые слова: лесная растительность, Сихотэ-Алинь, факторы среды, устойчивость.

ВВЕДЕНИЕ Район исследования расположен на юге Приморского края и занимает юго-восточную часть Уссурийского административного района. Бассейн р. Комаровка представлен двумя сопредельными территориями: Уссурийский заповедник и лесхоз «Дальневосточный», в котором проводился основной сбор материала. Ландшафты типично горные со сложной системой водоразделов второго и третьего порядка, которые являются западными отрогами хребта Пржевальского (южная оконечность хребта Сихотэ-Алиня). Вершины гор куполообразные, преобладают низкогорья с высотами 200-400 м над ур. моря, и только отдельные вершины достигают 600-700 м. Горным хребтам свойственна характерная для Сихотэ-Алиня асимметричность склонов. Северные склоны хребтов сравнительно пологие, ступенчатые в средней части и со шлейфовидными подножиями, постепенно переходящими в речные долины.

Южные склоны обычно крутые, выпуклые с максимальным уклоном до 35-40. Как правило, преобладают склоны с крутизной 5-20. Водоразделы преимущественно с плавными очертаниями и длинными выровненными гребнями.

Как и в целом для Приморского края, для района исследования характерна резко пересеченная местность, обуславливающая густую сеть притоков реки Комаровка. Общая её протяжённость составляет 70 км. По наблюдениям местных жителей, в последнее десятилетие реки заметно обмельчали, что в первую очередь связывают с рубками, осуществляемыми на территории учебно-опытного лесхоза.

Климат муссонный. В горных речных долинах характерна температурная инверсия, связанная со стеканием холодных масс воздуха с окружающих вершин и горных склонов в речные долины (Васильев, 1938;

Васильев, Колесников, 1962, и др.), что обуславливает отсутствие многих теплолюбивых видов растений в растительном покрове речных долин;

широколиственно-еловые леса нередко располагаются ниже по склонам, чем кедрово широколиственные.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia В почвенном покрове бассейна р. Комаровка, как и всего Приморья, преобладают бурые лесные почвы.

В системе ботанического (флористического) районирования Земли, разработанного А.Л. Тахтаджяном (1978), территория исследования расположена в Уссурийском районе Маньчжурской провинции Восточно-Азиатской области. В геоботаническом отношении она отнесена к приморскому горно-долинному Сучано-Владивостокскому округу широколиственных и кедрово-широколиственных лесов Маньчжурской материковой провинции Дальневосточной хвойно-широколиственной области (Колесников, 1956).

Современные кедрово-широколиственные леса – это дериваты третичных тургайских лесов (Сочава, 1946;

Васильев, 1958). В условиях теплого и влажного климата тургайские леса отличались большим флористическим богатством с примесью субтропических и тропических элементов, а также высокой сложностью строения. В древесном ярусе преимущественно преобладали листопадные широколиственные и теплолюбивые хвойные виды. В результате похолодания, начавшегося в неогене и усиливавшегося в начале четвертичного периода, леса данного типа начали деградировать за счет выпадения термофильных видов. Далее, в четвертичном периоде, под влиянием то похолодания, то потепления климата, структура растительности приобретает все более контрастный характер. Это проявляется в современных лесных сообществах сочетанием неморальных элементов и бореальной флоры. Наряду с реликтами тургайских третичных лесов (хлорант японский Chloranthus japonicus Siebold, лесной мак весенний Hylomecon vernalis Maxim.) в одних и тех же элементах фитоценозов представлены элементы бореальной флоры (кислица обыкновенная Oxalis acetosella L., майник двулистный Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt и др.).

Согласно Колесникову (1961), на изучаемой территории можно выделить несколько высотных растительных поясов, несмотря на отсутствие высоких горных хребтов: пояс елово-пихтовых, широколиственно-хвойных и широколиственных лесов.

Пихтово-еловые леса представлены их южно-таежной фацией (Розенберг, 1963). Эти леса располагаются на высотах от 400 до 700 метров над ур. моря. В древостое преобладают ель аянская Picea jezoensis (Siebold et Zucc.) Carr., пихта почкочешуйная Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., сопутствуют им березы (ребристая и даурская) Betula costata Trautv. и B. davurica Pall., липа Таке Tilia taquetii C.K. Schneid., ясень маньчжурский Fraxinus mandshurica Rupr., иногда встречается сосна корейская Pinus koraiensis Siebold et Zucc.

Пояс широколиственно-хвойных лесов представлен несколькими формациями: широколиственно-кедрово-еловой, широколиственно-кедровой, широколиственно-чернопихтовой.

В широколиственно-кедрово-еловых лесах согодсподствуют Pinus koraiensis и Picea jezoensis, сопутствуют им Abies nephrolepis, Betula costata, Tilia taquetii, Fraxinus mandshurica, клены, граб сердцевидный Carpinus cordata Blume и другие древесные породы. Рассматриваемая формация является переходной от кедровника к ельникам. Участки этих лесов встречаются на широких платообразных водоразделах, крутых, среднекрутых и пологих склонах до 600 м над ур. моря, нередко они спускаются до 300-400 м и ниже.

Широколиственно-кедровые леса (кедровники) являются наиболее характерными для данной территории и отличаются богатством флористического состава. Они располагаются на склонах разных экспозиций, на высоте от 60 100 м до 500-600 м над ур. моря, отдельные участки этих лесов встречаются и выше, в местах с особо благоприятными для их произрастания условиями, но там они рассматриваются как экстразональные растительные группировки.

Доминирует в них Pinus koraiensis, содоминируют в зависимости от условий местопроизрастания пихта цельнолистная Abies holophylla Maxim., дуб монгольский Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb., липы (Таке, амурская Tilia amurensis Rupr.), Fraxinus mandshurica, Betula costata, ильм японский Ulmus japonica (Rehd.) Sarg. В одном типе леса иногда встречается до 30-40 видов древесных пород, кустарников, и более 70 представителей травяного покрова, что создает весьма сложную структуру кедрово-широколиственных лесов, выражающуюся в их многоярусности (до 5 6 ярусов);

наиболее развиты первые два яруса, представленные хвойными и лиственными древесными породами (Соловьев, 1958).

Нижняя треть склонов до 200 м над ур. моря, занята безграбовыми широколиственно-кедровыми участками леса, в грабовом поясе (200-400 м над ур. моря) произрастают как кедровники, так и чернопихтарники;

выше по склонам доминирование переходит к Picea jezoensis, но в некоторых случаях встречаются грабовые варианты этих лесов (Кудинов, 1994).

В данную формацию входят такие редкие виды Дальнего Востока как граб сердцелистный, мелкоплодник ольхолистный Micromeles alnifolia (Siebold et Zucc.) Koehne и др.

Кедровники является южной климатической фацией (Колесников, 1956) и широко распространена на территории исследования. Леса с преобладанием Pinus koraiensis представлены субформациями широколиственно-чернопихтово кедровых, широколиственно-елово-кедровых, дубово-кедровых лесов.

Широколиственно-чернопихтовые леса (чернопихтарники) так же как и грабовые кедровники находятся на северной границе своего распространения и располагаются на склонах разных экспозиций, но предпочитают склоны северных, северо-восточных, северо-западных направлений. Эти леса занимают самый выровненный в климатическом отношении горный пояс (200-450 м над ур. моря). Чернопихтарники представлены северной климатической фацией (Васильев, Колесников, 1962) и являются эндемичной формацией. Состав, вертикальная, горизонтальная структура чернопихтарников мало чем отличаются от таковых для кедровников. Они располагаются на части тех же местообитаний, которые характерны для кедровых лесов. Однако пихта господствует только в свежих и влажных экотопах, располагаясь преимущественно на теневых склонах. Коренные чернопихтарники сохранились в Уссурийском заповеднике. Ареал чернопихтарников резко сокращается под влиянием антропогенной нагрузки.

Пояс широколиственных лесов представлен дубняками и полидоминантными лесами. Дубовые леса чаще всего распространены на крутых склонах южных экспозиций. Среди них встречаются как коренные дубовые леса, так и Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, производные, различить которые в последнее время достаточно сложно из-за повторяющихся пожаров и бессистемных рубок. Они как правило имеют упрощенный состав и структуру древостоя. Спутники дуба монгольского Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb. – три вида липы (Tilia taquetii, T. amurensis, T. mandshurica Rupr.), клены (мелколистный, ложно-Зибольдов) Acer mono Maxim. и A. pseudsieboldianum (Pax) Kom., ясень носолистный Fraxinus rhynchophylla Hance и некоторые другие виды (Добрынин, 2000;

Кудинов 2000).

Широколиственные леса с преобладанием липы амурской, ясеня, ильма, кленов, березы ребристой, граба и многих других видов встречаются небольшими участками по горным склонам и обычно возникают на отдельных этапах возрастных смен, когда хвойные виды теряют свою лесообразующую роль. Встречающиеся белоберезники (Betula mandshurica (Regel) Nakai) и осинники (Populus tremula L.) являются производными от различных формаций и не приурочены к какому-либо высотному поясу или коренной лесной формации.

Долинные леса располагаются в поймах и надпойменных террасах рек на высотах до 250 м над ур. моря. Для песчано-галечных наносов и затопляемых пойм характерны ивняки, тополевники, ольховники;

для редкозатопляемых и незатопляемых террас – ильмовники, ясенёвники и очень редко кедровники. В целом леса с доминированием Fraxinus mandshurica и Ulmus japonica в настоящее время сильно деградировали из-за бессистемных рубок.

Нетронутыми они сохранились лишь в заповеднике (Флора и растительность…, 1978).

Таким образом, сложный рельеф, наличие склонов различной крутизны и экспозиции, а также различной степени подверженности действию температурной инверсии создали большое разнообразие условий произрастания растительности. По этой причине леса бассейна р. Комаровка исключительно разнообразны (около 1000 видов сосудистых растений). Растительность слагается в основном из элементов маньчжурской флористической области, водоразделы и верховья рек и ручьев заняты лесами с преобладанием элементов охотской флоры – ели аянской и пихты почкочешуйной. Однако и эти участки сильно отличаются от типичных лесов охотской флоры из-за присутствия многих видов маньчжурского комплекса. Особенно характерным является участие Carpinus cordata, а также обилие лиственных пород и крупных лиан. Леса района исследования представлены следующими лесными формациями: кедрово-широколиственные леса, елово-кедровые, чернопихтово-широколиственные, дубовые, ясеневые, ильмовые и их производные.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследования лесной растительности проводились на двух уровнях: 1) локальном – сбор лесоводственно таксационных характеристик (25 параметров) по всей площади лесхоза с равномерным шагом 500 м по горизонтальной плоскости (всего 1885 описаний);

2) ценотическом – лесоводственно-геоботанические описания семи постоянных пробных площадей, заложенных автором работы в характерных биогеоценозах.

Постоянные пробные площади были заложены в 2005 г. согласно общепринятым геоботаническим и лесоводственным методикам (Сукачёв, Зонн, 1961;

Раменский, 1971) размером 50х50 м (0,25 га).

При описании пробных площадей учитывались топографическое положение (высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона, положение по склону, характер микрорельефа) и особенности растительного покрова. При описании древостоя производилась оценка его состава, количественных соотношений видов по подъярусам, сомкнутости крон по подъярусам, определялись диаметр и высота каждого дерева. Учитывался количественный и качественный состав подроста. При описании подлеска и травяного покрова определялся видовой состав, оценивалось проективное покрытие по пятибалльной шкале (m – более 8 %, c – 2,5-8 %, n – 0,2-2,5 %, p – 0,1-0,2 %, s – менее 0, %). Латинские названия видов растений приведены по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока»

(1985-1996).

Для восполнения недостающих в таксационных описаниях данных по основным геоморфологическим факторам (крутизне, экспозиции склонов) рассматриваемым в работе был предложен алгоритм синтеза WGS-координат (WGS 84 – World Geodetic System – 84) пробных точек. Реализация географической привязки пробных точек позволила, на основе известных высот из архива данных SRTM (http://www.jpl.nasa.gov /srtm/index.html), синтезировать недостающие показатели крутизны, экспозиции и высоты над ур. моря.

В качестве базового метода обработки лесотаксационных данных использовался информационный анализ, который в сравнении с корреляционным и дисперсионным, обладает рядом достоинств, а именно, – общностью – возможностью его применения к такой сложной системе как растительный покров, а также – универсальностью, поскольку его использование не требует ни линейности, ни метричности, ни непрерывности, ни даже упорядоченности (Пузаченко, Мошкин, 1969).

Информационная статистика обладает большими возможностями прогнозирования анализируемого объекта по изменению состояния фактора. Методика расчета мер и коэффициентов информационной статистики отражена во многих работах (Петропавловский, Онищенко, 1980;

Пузаченко, Скулкин, 1981;

Семкин, Усольцева, 1982;

Петропавловский, 2004, Брижатая, 2007 и др.).

Базовым понятием информационной статистики является энтропия, или неопределенность, используемая во многих работах как мера разнообразия и обозначаемая Н(A):

Н ( A) = P ( A j ) log 2 P ( Aj ), (1) j где P ( Aj ) – априорная вероятность события Aj.

Основной задачей, решаемой посредством методов информационного анализа в экологии, является исследование сопряженности факторов среды и явлений. В рамках данной работы в качестве такого явления, обозначим его Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia через A, пусть выступает, например, тип леса. Аналогичным образом выделим один из показателей рельефа (высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склона) и обозначим его как В.

С помощью этих базовых положений и понятия совместной неопределенности Н(А, В) – фактора А и явления В – определим меры: «прямую» ( K ( A;

B ) ), отражающую влияние фактора среды на растительность (ассоциированную с количеством информации, содержащимся в факторе среды относительно явления) и «обратную» ( K ( B;

A) ), характеризующую индикационные свойства растительности по отношению к конкретному фактору среды. Данные коэффициенты позволяют определить из комплекса исследуемых факторов ведущие, а также несущие незначительную информацию.

Другим вопросом, подлежащим исследованиям, был вопрос об устойчивости распределения лесной растительности на территории исследования.

Понятие устойчивости в естествознании занимает, несомненно, одну из лидирующих ролей. При этом в зависимости от специфики предмета исследования и конкретной прикладной проблемы понятие устойчивости может варьироваться. Так, например, при изучении динамики биологических сообществ устойчивой можно назвать систему, популяция определенного вида которой при достаточно общих предположениях с течением времени стабилизируется около некоторого постоянного значения. В несколько ином смысле устойчивость имеет место, когда популяция не остается постоянной, но стремится эволюционировать по вполне определенному закону. Таким образом, понятие устойчивости связано с сущностью изучаемого явления и его потенциально ожидаемыми свойствами. Последнее обуславливает многообразие определений устойчивости даже в чисто формальном понятийном пространстве.

Достаточно полно математические проблемы устойчивости динамики биологических систем отражены, например, в работе (Свирежев, Логофет, 1978).

Предметом дальнейшего исследования является оценка устойчивости распределений фитоценозов – типов леса и лесообразователей в свете концепции экоареала вида (Селедец, Пробатова, 2007). Если фитоценоз произрастает в тех условиях, которые близки к центру экооптимума экоареала, то можно предположить, что эти условия благоприятны для него, и он будет существовать там достаточно долгое время. В этом случае правомерно говорить об устойчивости ценоза в данных условиях среды.

Таким образом, можно ставить задачу об устойчивости существования ценоза, решение которой требует конкретизации введенных выше понятий.

Остановимся на понятии экоареала вида, под которым будем понимать такое множество точек многомерного пространства факторов среды, в которых имело место наличие рассматриваемого вида. В вероятностной интерпретации это означает, что эмпирическая оценка условной вероятности P ( B1... Bs | A) отлична от нуля.

Поскольку на практике доступными являются лишь эмпирические оценки вероятностей, далее прилагательное «эмпирический» будем опускать, а употребляя термин «вероятность», будем подразумевать, что при расчетах используется эмпирические оценки вероятностей.

Пусть B1,...., Bs представляют оси пространства факторов среды. Каждая точка ( X ) среды в этом случае характеризуется некоторым набором координат ( x1,..., xs ) в системе B1,...., Bs. Пусть, кроме того, относительно интересующего нас ценоза (А) известны вероятности его распределения в пространстве факторов B1,...., Bs. Решая задачу метода главных компонент, относительно имеющегося распределения вероятностей, % % найдем новую систему координат B1,...., Bs. В качестве формального определения экооптимума тогда можно принять начало координат найденной системы. Очевидно, что в этой системе удобнее решать задачу оценки устойчивости – т.е. оценки близости пробной точки к началу новой системы координат. С другой стороны, как правило имеющее место на практике «неправильное» распределение вероятностей относительно найденных главных осей не позволяет выбрать в качестве меры % % устойчивости евклидово расстояние от начала координат B1,...., Bs.

Рис: К оценке устойчивости Мера устойчивости должна учитывать, по крайней мере, эллипсоидальность распределения ценоза вдоль главных осей. Этого можно достичь, используя значения % % характеристических чисел, соответствующие собственным векторам B1,...., Bs. Здесь, однако, мы рассмотрим несколько иной подход, ориентированный на использование представлений теории информации. Возвращаясь к понятию неопределенности эксперимента, заметим, что величина параметра неопределенности может служить оценкой размеров распределения. Если вероятности распределены более менее равномерно вдоль какого-либо фактора, то такому распределению будет отвечать большая неопределенность, чем в том случае, когда вероятности сосредоточены около определенной его радации.

Поясним сущность предлагаемого метода оценки устойчивости.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, (1,..., s ) образ точки X в системе главных осей B1,...., Bs, тогда в качестве меры удаленности X от % % Пусть % % экооптимума – начала координат системы B,...., B – можно принять следующую величину:

1 s s (Х ) = 2 (2) %) i H ( Bi i = (Х ) X Таким образом, величина будет мало изменяться при перемещении точки в направлении оси с большим % значением H ( Bi ) и, соответственно, будет более чувствительной к перемещениям вдоль градаций факторов с меньшими значениями неопределенности. Такой параметр может служить мерой удаленности от экооптимума. На практике, однако, удобней использовать безразмерную характеристику, которую можно получить нормированием ( Х ) его максимальным значением:

max ( X ), max = max ( X ) V (X ) = (3) max Теоретические пределы изменения коэффициента V ( X ) – интервал [0, 1], причем максимум достигается при ( X ) = 0, т.е. если пробная точка X совпадает с экооптимумом ценоза в пространстве определяющих факторов.

V ( X ) будут иметь место тогда, когда ( X ) близко к max, или, что тоже самое, точка X Малые значения расположена далеко (в смысле введенного «взвешенного» евклидового расстояния) от положения оптимальных условий (экооптимума).

Прежде чем переходить к практическому анализу устойчивости фитоценозов посредством введенного H ( Bi ), входящие в определение ( X ). Последние % коэффициента, обратим внимание на меры неопределенности должны вычисляться исходя из вероятностных распределений для конкретного анализируемого фитоценоза, а потому могут называться условными неопределенностями. Здесь, однако, мы не будем переходить к формально правильной % % записи неопределенности H ( Bi ) : H A ( Bi ), где A – конкретный фитоценоз, но будем подразумевать это всякий раз % вычисляя H ( Bi ).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Факторы среды не одинаково влияют на отдельные показатели структуры растительности. Коэффициенты, введенные выше, позволяют выделить из совокупности рассматриваемых факторов ведущие, а также несущие незначительную информацию. Анализ табл. 1 свидетельствует о весьма различных количественных соотношениях факторов среды и растительности как на уровне древостоя, так и подроста.

Таблица 1: Меры связи между геоморфологическими факторами и лесной растительностью лесхоза «Дальневосточный»

Содоминант Тип леса Доминант древостоя Подрост древостоя Фактор среды K ( A;

B ) K ( B ;

A) K ( A;

B ) K ( B ;

A) K ( A;

B ) K ( B ;

A) K ( A;

B ) K ( B ;

A) Высота над уровнем моря 0,156 0,108 0,115 0,110 0,113 0,115 0,09 0, Экспозиция склона 0,145 0,111 0,095 0,100 0,067 0,076 0,068 0, Крутизна склона 0,075 0,034 0,036 0,022 0,035 0,023 0,041 0, Доминант древостоя 0,364 0,343 0,431 0, – – – – тип леса 0,420 0,287 0,317 0, Наибольшее влияние на распределение лесной растительности в данном горном массиве оказывает высота над уровнем моря, несколько меньше – экспозиция и совсем незначительно – крутизна склона. Существенное влияние на формирование видового состава подроста оказывает верхний ярус. Это связано с нивелирующим воздействием древостоя, который оказывает влияние, например, через сомкнутость древесного полога на молодое поколение.

Показатели обратных коэффициентов K ( B;

A) свидетельствуют о высокой индикационной роли подроста, доминанта древостоя и типа леса в определении фактора высоты над уровнем моря, несколько меньше – экспозиции.

Роль содоминанта в индикации геоморфологических факторов гораздо ниже. Наименьшие показатели соответствуют фактору крутизны. По отношению к доминанту древостоя подрост и содоминант являются лучшими индикаторами.

Для сравнения территорий на локальном уровне, приведем таблицу прямых и обратных коэффициентов для некоторых районов Приморского края (табл. 2) (Петропавловский, 2004).

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Табл. 2 позволяет заключить, что коэффициенты, относящиеся к территории «Уссурийский заповедник» близки к коэффициентам, представленным для лесхоза «Дальневосточный». Сравнивая территории на локальном уровне в пределах одной климатической зоны, подтверждает одинаковое влияние геоморфологических факторов на растительный покров. Существенное отличие коэффициентов табл. 2 от соответствующих значений для других объектов – например, Сихотэ-Алинского и Лазовского заповедников, по-видимому, вызвано отличным для них расположением по отношению к морю, а также, возможно, особенностями расположения на макросклоне хребта Сихотэ-Алинь.

Таблица 2: Влияние факторов среды на лесную растительность некоторых районов Приморского края Объект Факторы среды К(А;

В) К(В;

А) Высота над ур. моря, 0,155 0, Сихотэ-Алинский Экспозиция склона, 0,182 0, заповедник Крутизна склона 0,115 0, Высота над ур. моря, 0,129 0, Кавалеровский лесхоз Экспозиция склона, 0,106 0, Крутизна склона 0,123 0, Высота над ур. моря, 0,072 0, Лазовский Экспозиция склона, 0,175 0, заповедник Крутизна склона 0,084 0, Высота над ур. моря, 0,275 0, Уссурийский Экспозиция склона, 0,093 0, заповедник Крутизна склона 0,079 0, Учебно-опытный Высота над ур. моря, 0, 156 0, лесхоз Экспозиция склона, 0, 145 0, Крутизна склона «Дальневосточный» 0, 075 0, Что касается результатов, полученных относительно устойчивости фитоценозов, то для формирования качественных выводов удобней использовать гистограммы, построенные по показателю устойчивости V. Представим их для шести лесообразующих видов: Pinus koraiensis, Picea jezoensis, Abies holophylla, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica Rupr. и Betula mandshurica.

Согласно рис. 1, наиболее устойчиво произрастают на исследуемой территории Abies holophylla, Betula mandshurica и Fraxinus mandshurica. При этом максимальное рассеяние в пространстве факторов среды наблюдается у Picea jezoensis.

Рис. 1. Гистограммы устойчивости для лесообразующих видов: а – Pinus koraiensis, б – Picea jezoensis, в – Abies holophylla;

г – Quercus mongolica, д – Fraxinus mandshurica, е – Betula mandshurica Условные обозначения: N – количество видов в выборке;

V – показатель устойчивости.

N N а б 120 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 V V в г N N 80 40 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 V V N N д е Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 V V Таким образом, наиболее удачно занимает свою экологическую нишу на исследуемой территории Abies holophylla.

В отношении чернопихтарника кленово-кедрового (рис. 2) также можно сказать о его устойчивом пространственном распределении на территории исследования. Относительно небольшие показатели устойчивости имеют место для дубняка леспедецевого горного.

В заключение обозначим особенности прикладного использования предложенного приема оценки устойчивости.

Применение введенного коэффициента V для оценки устойчивости ценозов неявно предполагает выполнение ряда гипотез. К числу общеизвестных положений, имеющих место практически во всех задачах статистической обработки эмпирического материала (например, ограничения на объем выборки и т.п.), сюда следует отнести предположение о близком к эллипсоидальному распределению плотности вероятности обитания ценоза в пространстве факторов среды.

Данное положение, однако, для некоторых ценозов может и не иметь место: например, имеющих экоареал нетрадиционной формы, или, если плотность вероятности имеет несколько оптимумов в экологическом пространстве.

Данные обстоятельства следует иметь ввиду при проведении исследований и формировании выводов.

Рис. 2. Гистограммы устойчивости для типов леса: а – кленово-лещинного кедровника с липой и дубом, б – кленово-лещинного грабового кедровника с липой и пихтой цельнолистной, в – ясенево-ильмовой уремы, г – дубняка леспедецевого горного, д – дубняка с берёзой даурской, е – чернопихтарника кленово-кедрового Условные обозначения: N – количество видов в выборке;

V – показатель устойчивости.

N N а б 90 20 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 V V 60 N N в г 10 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 V V N N Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia д е 0 0.2 0.4 0.6 0.8 0 0.2 0.4 0.6 0.8 V V ЗАКЛЮЧЕНИЕ Обозначим полученные выводы. Разнообразие лесной растительности в условиях бассейна р. Комаровка в большей степени определяется высотой над ур. моря, несколько меньше экс-позицией и совсем незначительно крутизной, что связано со значительной удаленностью от моря. Установлена высокая индикационная роль подроста, доминанта древостоя и типа леса в определении фактора высоты над ур. моря, несколько меньше – экспозиции. Сравнитель-ный анализ результатов исследований с аналогичными исследованиями в Приморском крае (Петропавловский, 2004) позволил установить существенное влияние одних и тех же харак-теристик рельефа на лесную растительность в зависимости от удаления от Японского моря и макросклона Сихотэ-Алиня. При сравнении территорий на локальном уровне в пределах од-ной климатической зоны, подтвердилось одинаковое влияние геоморфологических факторов на растительный покров.Анализ устойчивости пространственного распределения лесных со-обществ, свидетельствует о том, что наиболее оптимально занимают свои экологические ни-ши Abies holophylla, Betula mandshurica и Fraxinus mandshurica.

ССЫЛКИ БРИЖАТАЯ А.А. Многомерный анализ современной лесной растительности бассейна р. Комаровка (Южный Сихотэ-Алинь) // Вестник КраГАУ, 2007. №5. С. 100-104.

ВАСИЛЬЕВ В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Матер. по истории флоры и растительности СССР. М.;

Л. 1958. Вып. 3. С. 361-457.

ВАСИЛЬЕВ Н.Г., КОЛЕСНИКОВ Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья. – М. Л. : Изд-во АН СССР, 1962. – 147 с.

ВАСИЛЬЕВ Я.Я. Лесные ассоциации Супутинского заповедника Горнотаежной станции // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. – Владивосток, 1938. Т. 2. С. 5-136.

ДОБРЫНИН А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение) : Тр. ботан.

садов ДВО РАН. – Владивосток : Дальнаука, 2000. Т. 3. – 260 с.

КОЛЕСНИКОВ Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока // Дальний Восток: Физико географическая характеристика. – М. : Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

КОЛЕСНИКОВ Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. – M.-Л. : АН СССР, 1956. – 263 с.

КУДИНОВ А.И. Дубово-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. – Уссурийск, 2000. – 183 с.

КУДИНОВ А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. – Владивосток :

Дальнаука, 1994. – 182 с.

ПЕТРОПАВЛОВСКИЙ Б.С. Леса Приморского края: эколого-географический анализ. – Владивосток : Дальнаука, 2004. – 317 с.

ПЕТРОПАВЛОВСКИЙ Б.С., ОНИЩЕНКО В.В. Методика разработки многофакторной экологической классификации типов леса (на примере лесной растительности Тебердинского заповедника). – Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. – 60 с.

ПУЗАЧЕНКО Ю.Г., МОШКИН А.В. Информационно-логистический анализ в медико-географических исследованиях.

// Итоги науки и техники. Сер. мед. География. М.: ВИНИТИ, 1969. Вып. 3. С. 5-74.

ПУЗАЧЕНКО Ю.Г., СКУЛКИН В.С. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. – М. :

Наука, 1981. – 275 с.

РАМЕНСКИЙ Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. – Л. : Наука, 1971. – 334 с.

РОЗЕНБЕРГ В.А. К характеристики пихтово-еловых лесов Приморья и нижнего Приамурья // материалы по изучению лесов Сибпри и Дальнего Востока. Красноярск: Кн. изд-во, 1963. С. 39-49.

СВИРЕЖЕВ Ю.М., ЛОГОФЕТ Д.О. Устойчивость биологических сообществ. – М : Наука, 1978. – 352 с.

СЕЛЕДЕЦ В.П., ПРОБАТОВА Н.С. Экологический ареал вида у растений. – Владивосток : Дальнаука, 2007. – 98 с.

СЁМКИН Б.И., УСОЛЬЦЕВА Л.А. Об использовании метода анализа разнообразий при исследовании взаимосвязи растительности и среды // Локальный мониторинг растительного покрова. – Владивосток : ДВНЦ АН ССР, 1982. С.

54-60.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, СОЛОВЬЁВ К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. – Хабаровск : Кн. изд-во, 1958. – 367 с.

Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Т. 1-8. – Л., СПб. : Наука, 1985 1996.

СОЧАВА В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Матер. по истории флоры и раст. СССР. М.;

Л., 1946. С. 283–320.

СУКАЧЁВ В.Н., ЗОНН С.В. Методические указания к изучению типов леса. – М. : Изд-во АН СССР, 1961. – 144 с.

ТАХТАДЖЯН А.Л. Флористические области Земли. – Л. : Наука, 1978. – 247 с.

Флора и растительность Уссурийского заповедника. – М. : Наука, 1978. – 271 с.

http://www.jpl.nasa.gov /srtm/index.html Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia ALGEA, ASSOCIATED WITH TREES AND SHRUBS, WITHIN PRIBAIKALIE ВОДОРОСЛИ, ОБИТАЮЩИЕ НА СТВОЛАХ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ, В ПРИБАЙКАЛЬЕ EGOROVA I.N.

Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry Siberian Branch of the Russian Academy of Science Russia, 664033, Lermontova, 132, P.O. Box 317. E-mail: patologi@sifibr.irk.ru ABSTRAKT Since 2001 y. we obtained algae, living on the bark of trees and shrubs, within Pribaikalie. We analised the ectophytic algaegrupps associated with local trees and shrubs: Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb., Pinus sibirica, P. pumila (Pall.) Regel, P. sylvestris L., Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts., Populus suaveolens Fisch., P.

laurifolia Ledeb., P. tremula L., Salix rhamnifolia Pall., Betula pendula Roth., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pousar, Padus avium Mill., Sorbus sibirica Hedl., Swida alba (L.) Opiz., – and with introduced – Populus sp., Ulmus japonica Sarg., Pyrus ussuriensis Maxim., Acer negundo L., Euonymus maackii Rupr.

In all were finding 138 species of algaes (145 subspecies and forms). Like this, we analised, 27% species of algaes are Cyanoprocariota, 4% – Bacillariophyta, 1% – Eustigmatophyta, 10% – Xanthophyta, 58% species are Chlorophyta. The lading role to belong two families with Chlorophyta: Chlorellaceae – 18 species and Chlorococcaceae – 10. The greatest diversity heaven Phormidium (6 species), Chlamydomonas (6), Chlorella (5), Tetracystis, Trentepohlia, Klebsormidium, Stichococcus - on 4 species.

АННОТАЦИЯ Приводятся сведения о водорослях-эпифитах, живущих на коре древесных и кустарниковых пород в Прибайкалье.

Указано их видовое разнообразие, отмечены таксономические и экологические особенности эпифитной альгофлоры.

Ключевые слова: эпифитные водоросли.

ВВЕДЕНИЕ На древесных растениях обитает множество живых организмов: бактерии, дрожжи, грибы, мохообразные, лишайники и т.п. Одной из самых слабо изученных групп до сих пор остаются водоросли, поселяющиеся на древесных растениях – эпифиты. На территории России и бывшего СССР исследования этих организмов крайне немногочисленны: известны работы из Эстонии (Летзаар, 1962-1963), Украины (Мошкова, 1972), Таджикистана (Мельникова, 1954) и Российской Федерации (Мейер, 1936а, б, 1937, 1938, 1945;


Еленкин, 1938, 1949;

Зауер, 1956;

Малышева, 1986;

Кузяхметов, 1995, 1999;

Прошкина, 1997;

Воронкова, 1998;

Дубовик, 2003;

и некоторые другие). В них рассматривались вопросы видового разнообразия и численности эпифитных водорослей в естественной среде и антропогенно нарушенной. В Прибайкалье аналогичных работ ранее не проводилось. С 2001 г. нами здесь изучается состав водорослей, поселяющихся на стволах местных и интродуцированных пород деревьев и кустарников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Сложный горный характер рельефа территории Прибайкалья обусловливает разнообразие климатических и почвообразовательных процессов, а также зональность и высотную поясность растительности. Климат – резкой и умеренной континентальности с большими различиями величин теплового и радиационного балансов (Картушин, 1969, Букс, 1977). На территории исследования представлены горнотаежные темнохвойные и светлохвойные, подтаежно-лесостепные и степные экосистемы.

Образцы коры с эпифитными водорослями отбирались в летние и первые осенние месяцы. Были изучены водоросли на местных древесных породах – Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb., Pinus sibirica, P.

pumila (Pall.) Regel, P. sylvestris L., Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts., Populus suaveolens Fisch., P. laurifolia Ledeb., P. tremula L., Salix rhamnifolia Pall., Betula pendula Roth., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Padus avium Mill., Sorbus sibirica Hedl., Swida alba (L.) Opiz., и интродуированных – Populus sp., Ulmus japonica Sarg., Pyrus ussuriensis Maxim., Acer negundo L., Euonymus maackii Rupr. Исследования велись с учетом известных альгологических методов (Водоросли, 1989;

Воронкова, 1998). Использовали среднюю пробу, составленную путем смешивания индивидуальных образцов. Пробы коры обычно отбирались с нескольких деревьев или кустарников одного вида в нижней части стволов (от основания до высоты 200 см). Отбор вели не менее чем в 10-кратной повторности с каждого ствола. При сборе проб и подготовке их к анализу соблюдались необходимые условия стерильности.

Камеральные работы включали несколько этапов. Образцы просматривали прямым микроскопированием и в накопительных и чистых культурах на жидких и твердых средах. Водоросли выращивали на среде Болда (3N BBM и 1,5 – 1,8 % агар). Чистые культуры получали по методике, предложенной В.М. Андреевой (1998).

Система и номенклатура водорослей-эукариот принята нами с учетом ряда определителей и таксономических сводок (Забелина и др., 1951;

Дедусенко-Щеголева, Матвиенко, Шкорбатов, 1959;

Матвiенко, Догадiна, 1978;

Мошкова, Голлербах, 1986;

Ettl, Grtner, 1995;

Андреева, 1998). Список водорослей-прокариот (синезеленых) составлен по российской классификационной системе (Еленкин, 1938;

1949;

Голлербах, Косинская, Полянский, 1953) Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, с учетом номенклатурных изменений Комарека и Анагностидиса (Komrek, Anagnostidis, 1986, 1989;

Anagnostidis, Komrek, 1988, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ Всего найдено 138 видов водорослей с 7 разновидностями и формами. Ведущая роль принадлежит трем отделам:

Chlorophyta – зеленые водоросли – на отдел приходится 58% от общего числа видов, Cyanophyta – синезеленые – 27% и Xantophyta – желтозеленые водоросли – 10%. На Bacillariophyta – диатомовые – приходится 4% и Eustigmatophyta – эустигматовые водоросли – 1%. Доминирование зеленых водорослей – одна из отличительных черт альгогруппировок на растительных субстратах в умеренной зоне. Представители из отделов эустигматовых и диатомовых – единичны, но способны массово размножаться на стволах древесных и кустарниковых пород.

В составе исследованной эпифитной альгофлоры среднее число видов в семействе 3,5. Уровень видового богатства выше этого показателя имеют 14 семейств со 101 видом, которые составляют 73% от общего числа видов.

Наибольшим разнообразием отличаются два семейства из отдела зеленых водорослей: Chlorellaceae с 18 видами и Chlorococcaceae – с 11. Другие 12 семейств принадлежат к трем ведущим отделам и ранжируются следующим образом: Klebsormidiaceae – 9 видов, Nostocaceae – 8, Pseudanabaenaceae – 7, Phormidiaceae, Chlamydomonadaceae, Radiococcaceae, Chaetophoraceae, Trentepohliaceae – по 6, Pleurochloridaceae, Myrmeciaceae – по 5, Microcystaceae, Neochloridaceae – по 4 вида. Среднее число видов в роде – 1,8. Наиболее разнообразно в видовом отношении представлены роды Leptolyngbya (7 видов), Chlamydomonas (6), Klebsormidium, Tetracystis, Chlorella (по 5 видов), Trentepohlia, Stichococcus – по 4 вида. Это типичные роды аэрофитона, представители которых населяют поверхность почв и других субстратов в лесной зоне.

В Прибайкалье в комплексе наиболее часто встречающихся поселенцев на стволах деревьев и кустарников отмечены представители синезеленых водорослей – Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk., Leptolyngbya gracillimum (Zopf. ex. Hansg.) Anagn. et Kom., Nostoc punctiforme (Ktz.) Hariot, Tolypothrix byssoidea (Berk.) Kirchn., Trichormus variabilis (Ktz. ex Born. et Flah.) Kom. et Anagn.;

диатомовая водоросль Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grn.;

из отдела зеленых водорослей – Desmococcus olivaceus (Pers. ex Ach.) Laund., Apatococcus lobatus (Chod.) Boye-Pet., Leptosira terricola (Bristol) Printz, Trentepohlia umbrina Ktz., Klebsormidium flaccidum (Ktz.) Fott, Stichococcus bacillaris Ng.;

из желтозеленых – Botrydiopsis arhiza Borzi;

эустигматовых водорослей – Eustigmatos magnus (Boye Pet.) Hibb. В условиях повышенной влажности на стволах деревьев массово развиваются зеленые водоросли из рода Trentepohlia, окрашивающие стволы деревьев в красный цвет. Также обильно встречаются синезеленые водоросли. В засушливых местообитаниях преимущественно развиваются зеленые водоросли, небольшим числом видов, из родов Pseudococcomyxa, Bracteacoccus, Desmococcus, Klebsormidium, Stichococcus и т.п. Довольно своеобразна эпифитная альгофлора на деревьях, растущих в непосредственной близости от выходов минеральных источников. Здесь обнаружен ряд водорослей, типичных обитателей минеральных вод или почв вокруг них. В их числе Anabaena oscillarioides Bory, Leptolyngbya fragilis (Menegh. ex. Gom.) Anagn. et Kom., L. purpurascens (Ktz. ex. Gom.) Anagn. et Kom., Heterococcus moniliformis Visch.

В ходе исследований было установлено, что эпифитные альгогруппировки хвойных и лиственных пород характеризуются определенной спецификой организации. На стволах хвойных деревьев и кустарников преобладают зеленые и желтозеленые водоросли. На лиственных – зеленые и синезеленые водоросли. Важно подчеркнуть, что представленность отделов водорослей в альгофлорах хвойных и лиственных пород типична для почвенной альгофлоры хвойных и лиственных лесов (Алексахина, Штина, 1984;

Судакова, Егорова, 2003). Общая таксономическая организация эпифитной альгофлоры соответствует таковой лесной почвенной альгофлоры.

Известно, что в альгофлоре лесов, растущих на южных подзолах, преобладают зеленые водоросли, менее – синезеленых и желтозеленых водорослей. В почвенной альгофлоре лесов Южного Прибайкалья ведущую роль играют семейства Chlamydomonadaceae (23 вида), Phormidiaceae (13) и Pleurochloridaceae (12 видов), которые также входят в число ведущих семейств эпифитной альгофлоры. Сравнение видового состава альгофлор почв и эпифитной, выявило, что 51% видов отмечены в почвах Прибайкалья, 88% – обнаруживались в почвах Российской Федерации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Выявлена довольно разнообразная в видовом отношении группа водорослей, обитающих на стволах древесных и кустарниковых пород в Прибайкалье. В составе выявленной нами эпифитной альгофлоры характерно преобладание зеленых водорослей, что типично для древесных субстратов в разных регионах мира (Водоросли, 1989 и др.).

Установлено также, что эпифитная альгофлора имеет отличительные особенности на разных древесных субстратах.

Эти же особенности характерны и для почвенной альгофлоры.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ANAGNOSTIDIS K., KOMREK J., 1988: Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3. – Oscillatoriales. In: Arch. Hydrobiol. Algol. Stud., Suppl. 80. H. 1-4. P. 327-472.

ANAGNOSTIDIS K., KOMREK J., 1990: Modern approach to the classification system of cyanophytes. 5 – Stigonematales.

In: Ibid., Suppl. 86. P. 1-73.

ETTL H., GRTNER G., 1995: Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart. 720 S.

KOMREK J., ANAGNOSTIDIS K., 1986: Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. – Chroococcales. In: Arch. Hydrobiol. Algol. Stud., Suppl. 73. H. 2. P. 157-226.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia KOMREK J., ANAGNOSTIDIS K., 1989: Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 – Nostocales. In:

Arch. Hydrobiol. Algol. Stud. Suppl. 82. H. 3. P. 247-345.

АЛЕКСАХИНА Т.И., ШТИНА Э.А., 1984: Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. Москва. 150 с.

АНДРЕЕВА В.М., 1998: Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб. 351 с.

БУКС И.И., 1977: Методика составления и краткий анализ корреляционной эколого-фитоценотической карты Азиатской России М 1:7500000. В: Сочава В.Б. (отв. ред.) Эколого-фитоценотические комплексы Азиатской России (опыт картографирования). Иркутск. С. 15-55.

ВОДОРОСЛИ. 1989. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Справочник. Киев. 608 с.

ВОРОНКОВА Е.А., 1998: Эпифитные водоросли на Betula pendula (Betulaceae) и Tilia cordata (Tiliaceae) В: Бот.

журн. Т. 83, №11. С. 40–43.

ГОЛЛЕРБАХ М.М., КОСИНСКАЯ Е.К., ПОЛЯНСКИЙ В.И., 1953: Синезеленые водоросли. Москва. 652 с.

(Определитель пресноводных водорослей СССР;


вып. 2).

ДЕДУСЕНКО-ЩЕГОЛЕВА Н.Т., МАТВИЕНКО А.М., ШКОРБАТОВ Л.А., 1959: Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae. Москва;

Ленинград. 231 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР;

вып. 8).

ДУБОВИК И.Е., 2003: Состав и распространение эпифитных водорослей урбанизированных территорий. В:

Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18- августа 2003г., Новосибирск-Барнаул). Т. 1. Барнаул. С. 95-96.

ЕЛЕНКИН А.А., 1949: Сине-зеленые водоросли CCCР. Специальная часть. Вып. II. Москва-Ленинград. с.

ЕЛЕНКИН А.А., 1938: Сине-зеленые водоросли СССР. Специальная часть. Вып. I. Москва-Ленинград. с.

ЗАБЕЛИНА М.М., КИСЕЛЕВ И.А., ПРОШКИНА-ЛАВРЕНКО А.И., ШЕШУКОВА В.С., 1951: Диатомовые водоросли. Москва. 619 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР;

вып. 4).

ЗАУЕР Л.М., 1956: К познанию водорослей растительных ассоциаций Ленинградской области. В: Тр. Бот. ин-та АН ССР. Сер. 2, вып. 10. С. 33–174.

КАРТУШИН В.М., 1968: Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. Серия карт из 9 листов. Иркутск. л.

КУЗЯХМЕТОВ Г.Г., 1995: Эпифитные водоросли в консорциях древесных растений. В: Экология и охрана окружающей среды - 1995 год. Ч. 3. Пермь. С. 19-20.

КУЗЯХМЕТОВ Г.Г., 1999: Вертикальное распределение водорослей елово-липового леса. В: Материалы науч.-практ. конференции. Уфа. С. 55-56.

ЛЕТЗААР Л.И., 1962 (1963): Об эпифитной альгофлоре населенных пунктов. В: Ежегодник общества испытателей при АН Эст. ССР. 55. С. 54-78.

МАЛЫШЕВА О.А., 1986: Сообщества эпифитных водорослей как компонент древесных и кустарниковых консорций. М. 11 с. Деп. в ВИНИТИ, № 7094-В 86.

МАТВIЄНКО О.М., ДОГАДIНА Т.В., 1978: Жовтозеленi водоростi - Xanthophyta. К., 512 с. (Визначник прiсноводих водоростей УРСР;

вып. 10).

МЕЙЕР К.И., 1936а: К познанию рода Trentepohlia Mart. 1. Trentepohlia Gobii sp. n. В: Бюлл. Московск. общ. испыт.

природы, Отд. биол. Т. 45, вып. 5. С. 315–321.

МЕЙЕР К.И., 1936б: К познанию рода Trentepohlia Mart. 2. Trentepohlia uncinata (Gobi) Hansg. В: Бюлл. Московск.

общ. испыт. природы, Отд. биол. Т. 45, вып. 6. С. 95–103.

МЕЙЕР К.И., 1937: К познанию рода Trentepohlia Mart. 3. Trentepohlia aurea (L.) Mart. В: Бюлл. Московск. общ.

испыт. природы, Отд. биол. Т. 46, вып. 2. С. 101–110.

МЕЙЕР К.И., 1938: К познанию рода Trentepohlia Mart. 4. Trentepohlia piceana sp. n. В: Бюлл. Московск. общ. испыт.

природы, Отд. биол. Т. 47, вып. 1. С. 64–68.

МЕЙЕР К.И., 1945: К познанию рода Trentepohlia Mart. 5. Trentepohlia lagenifera (Hild.) Wille. В: Бот. журн. Т. 30, № 2. С. 51–58.

МЕЛЬНИКОВА В.В., 1954: Эпифитные водоросли ореховой и кленовой формаций Таджикистана. В: Доклады АН Тадж. ССР. №13. С. 21–22.

МОШКОВА Н.А., ГОЛЛЕРБАХ М.М., 1986: Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1). Порядок улотриксовые.

Ленинград. 360 с. (Определитель пресноводных водорослей СССР;

вып.10).

МОШКОВА Н.О., 1972: К изучению Трентеполий Черновицкой области Украинской ССР. В: Укр. бот. журн. Т. 29, № 4. С. 459–462.

ПРОШКИНА Е.А., 1997: Влияние тяжелых металлов на сообщества почвенных и эпифитных водорослей.

Автореф. дис… канд. биол. наук. Уфа. 20 с.

СУДАКОВА Е.А., ЕГОРОВА И.Н., 2003: Почвенные водоросли лесных биогеоценозов Иркутской области. В:

Структура и функционирование экосистем Байкальского региона. Материалы региональной научно-практической конференции (24 октября 2002 г.). Улан-Удэ. С. 141–142.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, PINUS PUMILA (PALLAS) REGEL – ANATOMY AND MORPHOLOGY OF TWO ECOTYPES GEBAUER R1., FUNDA T.2, FUNDOV I. 2, KOHUTKA A. 2, KAKOV V. 2, KLAPETEK V. 2, MARTINKOV M. 1, ANENCHONOV A.A.3, RAZUBAJEV J.A Mendel University of Agriculture and Forestry in Brno, Department of Forest Botany, Dendrology and Geobiocoenology, Czech Republic, gebo@email.cz Czech University of Life Science Prague Institute of General and Experimental Biology in Ulan-Ude, Russia Zabaikalsky National Park, Russia ABSTRACT Data obtained from localities on the upper forest limit are valuable in assessing climate changes and detailed research is also necessary by reason of understanding ecological adaptations of P. pumila as a species, which survives being vital thanks to its properties. In the Svyatoi Nos Peninsula, three localities were selected differing in altitude, viz. 1815 m (locality A), 1110 m (locality B) and 466 m (locality C). In locality C, only the growth form of P. pumila was determined. In localities A and B dry mass, leaf area and specific leaf were measured. Anatomical studies were carried out of shoots and four needle-years. It was found that needles were longer and also narrower at locality B as against locality A. As for the specific leaf weight, this value was higher at locality A and also substantial increase in older needle-years occurred. Cuts through particular needles showed that at locality B, the area of a central cylinder was 50% lower as against locality A. The area of resin ducts in needles did not differ between particular localities. The situation was, however, different as for the determination of the resin duct area in shoots. At locality A, this area was 200% higher. On the basis of different structural and functional adaptations found between both stands we distinguished two different ecotypes (P. pumila lowland ecotype and P. pumila high-elevation ecotype).

Keywords: Pinus pumila, ecotype, anatomy, morphology INTRODUCTION High-elevation locations are a difficult environment for the growth and survival of plants. Low temperatures, strong winds, the amount of snow and short growing seasons (Hadley and Smit 1983, Krner 1999, Kajimoto et al., 2002) are a reason of this fact.

Pinus pumila (Pall.) Regel is a slowly growing long-aged (over 350 years) species of shrubby appearance (Khomentovsky 2004), which is physiognomically similar to mountain pine (Pinus mugo Turra.). Pinus pumila occurs naturally from lowland to the upper forest limit in eastern Siberia, Manchuria, Korea and Japan (Molozhnikov 1975). It is known that the upper forest limit serves as an important indicator of the landscape ecological integrity and as the bioindicator of undesirable changes (Lucien et al. 1988 In: Khomentovsky 2004).

The aim of the paper is the anatomical/morphological study of P. pumila growing in the Svyatoi Nos Peninsula (Russia).

Detailed research is necessary by reason of the knowledge of ecological adaptations of P. pumila as a species, which survives and is vital under unfavourable ecological conditions (Khomentovsky 2004) thanks to its properties.

MATERIAL AND METHODS Description of localities Within the area of distribution of Pinus pumila, the Svyatoi Nos Peninsula (Russia) was selected for research purposes. The Svyatoi Nos Peninsula is characterized by very broken topography. Its soils are most often sandy, loamy-sandy, podzolic and their considerable erosion occurs on steep slopes. In the area of Svyatoi Nos Peninsula, three localities were selected differing in their altitude. The first locality (locality A) occurred at an altitude of 1815 m (53°3815.9 N and 108°4747 E), the second (locality B) at an altitude of 1110 m (53°3687 N and 108°4973 E) and the third (locality C) at 466 m (53°3446. N and 108°4710.8 E). In all three cases, it referred to the slope of southern aspect. At locality A P. pumila was the dominat species, at locality B, P. pumila grew under the closed stand of Scots pine (600 trees/ha, mean stem girth 99 cm). At locality C, P. pumila grew in the mixed stand of Pinus sylvestris L., Larix sibirica Ledeb. and Betula sp. At this locality, only the growth form of P. pumila was determined.

Growth form In stands of the A, B and C locality, the maximum height of P. pumila shrubs was determined and growth forms were documented.

Specific leaf weight Four needle year classes (ie 2002-2005) were sampled from localities A and B. A needle current year class, was not fully developed yet and, thus, it was not sampled. The part of material (needles) was fixed in FAA (the solution of 90 ml 70% ethanol, 5 ml glacial acetic acid and 5 ml 40% formaldehyde, Nmec et al. 1962). From particular samples, 20 needles were taken at MUAF. These needles were scanned by means of the ImageTool3.00 program (The University of Texas Health Science Center in San Antonio) and their areas, length and width measured.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia The same needles were then dried (85°C, 48 hours) to determine the dry matter (DM) of leaves. Scanned needles served for the determination of area, length and width of particular needles. From the leaf area and DM of a mean needle, specific leaf weight (SLW) was calculated (g/m2) (ermk 1996, Temesgen, Weiskittel 2006).

Anatomical structure of needles and stems of macroblasts To know the histological structure of needles and shoots samples of shoots and particular needle-years were taken from selected trees at localities A and B. Samples of above-ground systems were fixed in the FAA solution. In shoots and through the centre of particular needle-years cross sections were carried out for histology. Preparations (mounts) were dyed for lignin (phloroglucinol + HCl) and starch (Lugol solution) (Nmec et al. 1962;

Prasad 1986;

Bhandari 1997). Dyed sections were scanned by a microscope interconnected through a digital camera with a computer in the biometrical laboratory of MUAF in Brno.

According to photographs, the primary and secondary structure of stems was described. In particular needle-years, their histological structure was described and the number and place of resin ducts was determined. By means of the ImageTool3. program, the total area of the resin duct section (Rarea) was determined as well as the area of the central cylinder of particular needle-years (Carea). In photographs of stems of macroblasts, cambial activity was determined and in preparations, which were dyed by Lugol solution, localization was determined of storage substances.

RESULTS AND DISCUSSION Growth form In the Svyatoi Nos Peninsula, the creeping shape of a crown predominated at highest locations (locality A) (Fig. 1). The maximum detected height was 190 cm. Procumbent branches rooted at contact with soil and the oldest parts of procumbent branches gradually died back. Also Takeda et al. (1950, In: Kajimoto 1992) described this way of growth. P. pumila is a species, which regenerates successfully due to the considerable production of adventitious roots from stems under the soil surface (Kajimoto 1992, Drozdov 1998). Individuals originating in this way separate gradually and it is then very difficult to determine the number of specimens originating generatively in extensive polycormons. Khomentovsky (2004) mentions that, theoretically, in areas where fires did not take place, a specimen of the same genotype could live even for several thousand years.

The shape of crowns of P. pumila was mostly globose at locality B. This pine species under the stand of Scots pine reached a maximum height of 4.5 m. Individual trees already did not create dense and extensive polycormons (Fig. 1). Khomentovsky (2004) mentions that at shaded or poorly insolated locations, P. pumila can create a short 1-1.5 m stem. Also at this locality, a specimen of P. pumila was found, which created 0.7 m high stem. At the lowest locality C, growth forms were the same as at locality B. The highest specimen reached a height of 4.9 m.

Fig. 1. Growth forms of Pinus pumila (Pallas) Regel. at various altitudes (the Svyatoi Nos Peninsula, Russia) On the basis of literature sources, Khomentovsky (2004) mentions the height of P. pumila from 0.4 to 6 m. The height of the studied species depends generally on the intensity of prevailing winds, which cause differences in the accumulation of snow in winter Okitsu and Ito 1984).

Specific leaf weight Specific leaf weight (SLW) in P. pumila growing in Japan at an altitude of 2600 was higher in older needles (190 and g/m2) as against the zero needle-year (161 and 121 g/m2) and decreased with the decline of solar radiation (Kajimoto 1989). In general, SLW increases with the increasing intensity of light (ermk 1996). It corresponds to our conclusions when the SLW was roughly the same in all needle-years (164 – 186 g/m2) at the shaded locality B (in older needles, only a negligible increase occurred). At the insolated locality A, this value was higher and also the more substantial increase occurred in older needle years (from 161 to 253 g/m2) (Fig. 2). As mentioned by Kajimoto (1989), differences in the SLW indicate a potential to modify Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, needles to sunny and shade, which is a phenomenon generally valid also in other tree species (Ogawa 1967, In: Kajimoto 1989, Tadaki et al. 1970). Higher values of the SLW at locality A can be related to the higher proportion of mechanical and conductive tissues (see Anatomical structure of needles and shoots).

Fig. 2. Comparison of four needle-years by means of specific leaf weight with respect to mean values. Values from localities A and B are smoothed by linear regression. The specific leaf weight of needles in gDM/m2 leaf area - Y-axis, mean values – X- axis Comparing the area, length and width of particular needle-years from localities A and B we can find that needles in P.

pumila are longer at locality B (on average by 10%), in the youngest two needle-years also narrower (by 10%) and the area of a mean needle is 7% smaller (Tab. 1). Comparing needles of P. pumila on the ridge of the Svyatoi Nos Peninsula with needles on a foothill Buinova et al. (2002) also found narrower needles at the lowland ecotype of P. pumila.

Tab. 1 Comparison of four needle-years of Pinus pumila (Pallas) Regel at two localities A, B differing in altitude by means of leaf area parameters and the needle length and width. Standard deviation is given. (the Svyatoi Nos Peninsula, Russia) Locality A (1810 m) Locality B (1110 m) Area Length Width Area Length Width Needle (cm2) (cm2) (cm) (cm) (cm) (cm) year 0.39±0.00 5.1±0.0 0.1±0.00 5.52±0. 0.09±0. I 8 2 5 0.36±0.01 05 0.38±0.00 4.71±0. 0.1±0.00 5.31±0. 0.09±0. II 6 04 9 0.34±0.01 05 4.39±0. 0.08±0.0 4.79±0. 0.08±0. III 0.3±0.007 06 01 0.29±0.01 06 5.11±0. 0.09±0.0 5.81±0.

IV 0.36±0.01 08 04 0.35±0.01 09 0.1±0. Anatomical structure of needles and shoots The area of the needle cross section is 26% smaller at locality B as against locality A (Fig. 3). The area of a central cylinder determined from needle cross sections was on average 34% lower at locality B as against locality A (Fig. 3). Increasing the area of a central cylinder can enable the transport or reserves of the higher amount of water to individuals growing at higher altitudes as well as the faster removal of photosynthates from needles and their translocation to a sink. Sections through needles at both localities show two large resin ducts, which did not markedly differ in their area both in particular needle-years and at both localities (Fig. 4). Exceptionally, needles were found with one resin duct, which was also described by Buinova et al. (2002). The mean area of resin ducts in needles was 8356±264 µm2. Buinova et al. (2002) compared needles of P. pumila found on the ridge of the Svyatoi Nos Peninsula with needles found on a foothill and discovered smaller dimensions of resin ducts as against our results (6400 and 5600 µm2, respectively). In our case, we measured resin ducts with epithelium cells, which need not be included in measurements of Buinova et al. (2002). Differences between localities A and B at the cross section area and at the central cylinder area appeared to be statistically significant. Places of the storage of starch were identified in mesophyll and endoderm cells.

In shoots at locality B, starch grains were determined mainly in parenchymatic cells of the phloem part. At locality A, starch grains occurred both in parenchymatic cells of the phloem part and in parenchymatic cells of a pericycle, phloem/xylem rays and pith. The find can be related to the depletion of storage substances at locality B due to actively occurring growth processes.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Fig. 3. Comparison of four needle-years of P. pumila by means of the area of a central cylinder and the area of the needle cross section.

Differences in these values are statistically significant.

Fig. 4. Comparison of four needle-years of P. pumila by means of the resin duct area. Differences in these values are statistically insignificant.

CONCLUSION At two localities of the Svyatoi Nos Peninsula differing by their altitude and solar radiation availability, stands of P. pumila were compared on the basis of the type and rate of growth, form and height of crowns and morphology including the histology of macroblasts and needles. On the basis of different structural and functional adaptations between both stands we favour an opinion that it refers to two different ecotypes (the lowland ecotype of P. pumila and the high-elevation ecotype of P.

pumila).

ACKNOWLEDGEMENTS Authors of the paper thank to WARMPEACE Co., the Zabaikalsky National Park and the CZ Ministry of Education grant No. 6215648902 for their support at dealing with the project.

REFERENCES BHANDARI N.N. (1997): Staining techniques manual. Ultimate printers. New Delhi, India. 1997. 344 p.

BUINOVA MG., BADMAEVA NK., BARDONOVA LK. (2002): Anatomy of leaves of plants of Transbaikalia.

Ulan-Ude. The Buryat State University Press. 152 p. ISBN 5-85213-533-X ERMK J. (1996). Leaf distribution in large trees and stands of the floodplain forest in southern Moravia. Tree Physiology 18. 727-737.

DROZDOV I.I. (1998): Chvojnyje introducenty v lesnych kulturch [Introduced conifer species in forest stands]. M., MGUL. Moscow. (in Rusian).

HADLEY JL., SMITH WK. (1983): Influence of wind exposure on needle desiccation and mortality for timberline conifers in Wyoming. U.S.A. Arct. Alp. Res., 15, 127-135.

KAJIMOTO T. (1989): Aboveground biomass and litterfall of Pinus pumila scrubs growing on the Kiso moutain range in central Japan. Ecological Research. 4: 55-69.

KAJIMOTO T. (1992): Dynamics and dry matter production of belowground woody organs of Pinus pumila trees growing on the Kiso mountain range in central Japan. Ecological Research. 7: 333-339.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, KAJIMOTO T., SEKI T., IKEDA S., DAIMARU H., OKAMOTO T., ONODERA H. (2002): Effects of snowfall fluctuation on tree growth and establishment of subalpine Abies mariesii near upper forest-limit of Mt. Yumori, northern Japan, Arctic Antarctic Alpine Res. 34, pp. 191–200.

KHOMENTOVSKY PA (2004): Ecology of The Siberian Dwarf Pine (Pinus pumila (Palls) Regel) On Kamchatka (General Survey). Science Publishers. 226 pp. ISBN 1-57808-189- KRNER C. (1999): Alpine Plant Life. Berlin, Springer, 338 p.

MOLOZHNIKOV VN (1975): Kedrovyi stlanik gornykh landshaftov Severnogo Pribaikaliya [Pinus pumila of Moutain Landscapes of Northern Part of the Western Coast of Lake Baikal]. Moscow, 203 pp.

NMEC B., BARTO J., HREL I., CHALOUPKA J., LHOTSK O., LUXOV M., MILOVIDOV P., NESEK J., PAZOURKOV Z., PAZOUREK J., SOSNOV V. (1962): Botanick mikrotechnika.

Nakladatelstv eskoslovensk Akademie Vd. Praha.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 15 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.