авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 15 |

«Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, 2008 ...»

-- [ Страница 2 ] --

OKITSU S., ITO K. (1984): Vegetation dynamics of the Siberian dwarf pine (Pinus pumila Regel) in the Taisetsu mountain range. Hokkaido, Japan. Vegetation 58: 105-113.

PRASAD B.K. (1986): Staining technique in botany. Internationl book distributors DEHRA DUN. India. 1986. 107 p.

TADAKI Y., HATIYA K., MIYAUCHI H. (1970): Studies on production structure of forest 16. Primary productivity of Abies veitchii in the subalpine zone of Mt. Fuji. Bull. Gov. For. Exp. Sta. (Tokyo) 229: 1-12.

TEMESGEN H., WEISKITTEL A.R. (2006). Leaf mass per area relationships across light gradients in hybrid spruce crowns. Tress 20: 522-530.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia FIVE-NEEDLE PINES OF ASIAN PART OF RUSSIA: ECOLOGICAL GEOGRAPHICAL DIFFERENTIATION AND INTEGRATION PROCESSES ПЯТИХВОЙНЫЕ СОСНЫ АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ: ЭКОЛОГО ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ GOROSHKEVICH S.N., PETROVA E.A., ZOTIKOVA A.P., VELISEVICH S.N., KHUTORNOY O.V., BENDER O.G., POPOV A..G., KUZNETSOVA E.A., VASILJEVA G.V.

Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Av. Akademicheskiy, № 10/3, Tomsk, 634021, Russia, email: gorosh@imces.ru ABSTRACT Phenotypic variability is the most part of intraspecies ecological variability in a climatically homogeneous territory. The portion of genotypic variability depends on the form of "ecological distribution range". Shade-tolerant species, for example, Siberian stone pine, form a continuous range of vegetative associations with their participation and, as a consequence, have a low level of variability. At light-demanding species, for example, Japanese stone pine, "ecological distribution range" is broken off;

therefore level of variability is much higher. Siberian stone pine ecotypes composing altitudinal gradient at macroslope of large mountain system are weakly differentiated on isozyme loci. However analysis of differences between vegetative progenies in homogeneous environments has shown that high-altitude ecotypes essentially differed on structure of annual shoot and crown as a whole, mesophyll anatomy, contents of photosynthetic pigments and chloroplasts functional activity. Hence, even when the adaptive component of genome does not detecting by modern methods of biochemical genetics, it can organize ecological-geographical subdivision of species on unique ecotypes and populations. The species structure as a set of geographical (climatic) ecotypes was investigated in Siberian stone pine clone archive. The generalizing parameter of genetic variability (average expected heterozygosity) is closely related to a population position in system of geographical coordinates.

Significant correlation of allele frequency on several loci and geographical coordinates of the populations is revealed for the first time. In most cases allele frequency changed with latitude and longitude gradually, the same as heat deficiency and climate continentality, accordingly, demonstrate an adaptive nature of this phenomenon. On duration of juvenile morphogenesis and presence on juvenile shoot of a mature type organs is discriminated 3 pairs of species: P. sibirica+P.

cembra;

P. koraiensis+P. armandii;

P. parviflora+P. pumila. Comprehensive investigations in a zone overlapping of Siberian stone pine and Japanese stone pine distribution ranges are carried out. The species are genetically compatible and have close terms of flowering. On the majority of characteristics the hybrids have intermediate status comparatively to species. In some types of vegetative communities the hybrids occupies relatively free ecological niches of understory. Fertility of hybrids is poor. However under favorable conditions up to 25 % of hybrid ovules give developed seeds. Our results demonstrated presence of initial stages of introgression in the hybrid zone.

Key words: five-needle pines, ecological-geographical differentiation, hybridization.

РЕЗЮМЕ В климатически однородном районе большая часть внутривидовой экологической изменчивости имеет модификационную природу. Доля генотипической изменчивости зависит от формы "экологического ареала".

Теневыносливые виды, например, кедр сибирский, образуют непрерывный ряд растительных ассоциаций с их участием и, как следствие, имеют низкий уровень изменчивости. У светолюбивых видов, например, у кедрового стланика, "экологический ареал" разорванный;

поэтому уровень изменчивости существенно выше. Генотипическая дифференциация высотных экотипов кедра сибирского в пределах макросклона крупной горной системы (по результатам электрофоретического анализа изоферментов) выражена очень слабо. Однако анализ различий между вегетативным потомством в однородных условиях среды показал, что высотные экотипы существенно различались по структуре годичного побега и кроны в целом, анатомии мезофилла, содержанию фотосинтетических пигментов и функциональной активности хлоропластов. Следовательно, даже в тех случаях, когда адаптивный компонент генома не выявляется современными методами биохимической генетики, он в полном объеме выполняет свою функцию:

организует эколого-географическую дифференциацию вида на уникальные экотипы и популяции. Структура вида как совокупности географических (климатических) экотипов изучена в клоновом архиве кедра сибирского. Обобщающий показатель генетической изменчивости (средняя ожидаемая гетерозиготность) тесно связан с положением популяции в системе географических координат. Впервые выявлена достоверная зависимость частоты аллелей многих локусов от географических координат выборок. В большинстве случаев частота аллелей изменялась с широтой и долготой постепенно, так же, как теплообеспеченность и континентальность климата, соответственно, демонстрируя адаптивную природу обнаруженного явления. По продолжительности ювенильного морфогенеза и наличию на ювенильном побеге морфоструктур зрелого типа выделено 3 пары видов: P. sibirica + P. cembra;

P. koraiensis + P.

armandii;

P. parviflora + P. pumila. Проведены комплексные исследования в зоне перекрытия ареалов кедра сибирского и кедрового стланика. Два вида генетически совместимы и имеют близкие сроки цветения. Естественная Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, гибридизация между ними происходит повсеместно. По большинству признаков гибриды занимают строго промежуточное положение между видами. В некоторых типах растительных сообществ гибриды занимают относительно свободную экологическую нишу во втором ярусе древостоя. Фертильность гибридов низкая. Однако в благоприятных условиях до 25% семяпочек гибридов дают полноценные семена. Полученные результаты демонстрируют наличие начальных стадий интрогрессии в гибридной зоне.

Ключевые слова: пятихвойные сосны, эколого-географическая дифференциация, гибридизация.

ВВЕДЕНИЕ Все три североазиатских вида 5-хвойных сосен – кедр сибирский (КС) (P. sibirica), кедр корейский (КК) (P.

koraiensis) и кедровый стланик (КСт) (P. pumila) - со времен Шоу (Shaw, 1914) и Пильгера (Pilger, 1926) вместе с альпийско-карпатским кедром европейским (КЕ) (P. cembra) и североамериканской сосной белоствольной (СБС) (P.

albicaulis) объединяются в подсекцию кедровых сосен (Cembrae). Вместе с веймутовыми соснами (подсекция Strobi) они образуют секцию 5-хвойных сосен (Strobus). Две подсекции отличаются, главным образом, по структуре шишек:

раскрывающихся у Strobi и не раскрывающихся у Cembrae. На всем протяжении 20-го века не вызывала сомнения лишь близость и единство происхождения всех видов секции Strobus, а видовой состав двух ее подсекций и сама целесообразность их выделения были и до сих пор продолжают обсуждаться (Critchfield, Little, 1966;

Little, Critchfield, 1969;

Lanner, 1990;

Крутовский и др., 1990;

Гончаренко, Силин, 1997;

Белоконь и др., 1998.). Внутренние "взаимоотношения" между видами кедровых сосен тем более остаются предметом дискуссии. Например, морфологическими методами установлено, что если по строению хвои КСт и КК очень близки и существенно отличаются от КС (Литвинцева, 1974;

Zhao et al., 1998), то по структуре пыльцевых зерен, напротив, КС и КСт относятся к одному, а КК - к другому типу (Куприянова, Литвинцева, 1974). Пожалуй, только КС и очень близкий к нему КЕ избежали попыток "сблизить" их с различными видами из подсекеции Strobi. В отношении трех других видов это делалось неоднократно. Так, W. B. Critchfield (1986) "вывел" КСт из японской сосны мелкоцветковой (СМЦ) (P.

parviflora), а СБС – из американской сосны гибкой (СГ) (P. flexilis). Неоднократно отмечалась близость КК и китайской сосны Арманда (СА) (P. armandi) по таким признакам, как строение хвои (Литвинцева, 1974), пыльцы и шишек (Бобров, 1978).

Интеграция относительно близких видов происходит в форме естественной гибридизации в области перекрытия ареалов. Это явление исследовано очень основательно (Коропачинский, Милютин, 2006 и др.). Например, в России существует огромная литература по гибридизации Picea abies и P. obovata, Larix sibirica и L. gmelinii – довольно близких по морфологии и экологии видов. В случае с российскими видами 5-хвойных сосен перекрываются ареалы видов, у которых и морфологические и экологические различия во много раз больше. Известно, что виды сосны из одной подсекции обычно очень легко скрещиваются с образованием фертильных гибридов (Райт, 1978 и др.). Однако за 70 лет со времени первого упоминания о возможности естественной гибридизации КС и КСт (Сукачев, 1929) найдено всего несколько особей предположительно гибридного происхождения (Поздняков, 1952;

Галазий, 1954;

Моложников, 1975). Нами промежуточные по морфологии особи впервые обнаружены в массовом количестве (Горошкевич, 1998;

Goroshkevich, 2004), а их гибридная природа доказана генетическим анализом (Politov et al., 1999). Глубокое и всестороннее исследование этого явления обещает очень интересные результаты.

Характер внутривидовой дифференциации кедровых сосен, несмотря на их огромное значение в природе и хозяйстве России, известен только в самых общих чертах. Это обычные данные о географической и экологической изменчивости скорости роста, морфологии вегетативных и генеративных органов, прежде всего, работы А.И.Ирошникова (1974, 1985 и др.), а также результаты исследования генетического полиморфизма методом изоферментов (Крутовский и др., 1987, 1989;

Политов и др., 1992, Гончаренко, Силин, 1996, Politov, Krutovskii, 2004 и др.). Выяснить природу внутривидового разнообразия можно только при его сопряженном исследовании в природных популяциях и на специальных опытных объектах. Такие объекты, в частности, клоновый архив видов и географических экотипов, были созданы в свое время в районе г. Красноярска Н.Ф.Колеговой (1977). В этом клоновом архиве активно ведутся разносторонние исследования (Кузнецова, 2000 и др.). Однако использование в качестве подвоя сосны обыкновенной (P. sylvestris), которая имеет ограниченную совместимость с кедровыми соснами, затрудняет интерпретацию имеющихся результатов. Наличие в Томской области созданной нами новой серии испытательных культур и клоновых архивов позволяет провести эту работу на высоком методическом уровне.

Целью настоящей работы было: (1) установить диапазоны, характер и природу внутри- и межвидовой изменчивости российских видов кедровых сосен по комплексу адаптивных признаков;

(2) провести сопряженный анализ морфологической, физиологической и генетической дифференциации видов и географических экотипов;

(3) комплексно исследовать уникальное явление - естественную гибридизацию видов, принципиально различающихся по жизненной форме и статусу в растительных сообществах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Основные принципы организации исследований: (1) сочетание наблюдений за растениями в естественной среде обитания и в культуре;

(2) комплексное (морфологическое, физиологическое и генетическое) исследование объектов;

(3) сопряженный анализ базовых (адаптивных, элементарных, по которым происходит естественный отбор) и производных (сложных, итоговых, хозяйственно ценных, характеризующих продуктивность и устойчивость) признаков;

(4) разграничение модификационной и генотипической изменчивости признаков на всех уровнях организации (ценопопуляция, популяция, географический экотип, вид;

группа видов).

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Объекты исследования – это природные популяции 5-хвойных сосен вдоль широтного, долготного и высотных профилей, а также их семенное (испытательные культуры) и вегетативное (клоновые архивы) потомство, на научном стационаре «Кедр» ИМКЭС СО РАН (п. Курлек на юго-востоке Томской области).

Основные методы исследований: фенологические наблюдения, ретроспективное восстановление динамики роста и половой репродукции, моделирование сезонного цикла побегообразования и формирования кроны в онтогенезе, морфофизиологический анализ структурно-функциональной организации ассимиляционного аппарата, электрофорез изоферментов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Одним из ключевых вопросов популяционной биологии древесных растений является дифференциация смежных ценопопуляций, связанных между собой потоками генов, но различающихся по уровню и направленности естественного отбора. Публикаций, посвященных изучению дифференциации популяций вдоль экологического (лесоболотного) профиля в равнинных условиях, не так уж много. Подавляющее большинство таких исследований проведено на примере сосны обыкновенной, которая занимает крайние точки на экологическом профиле:

пространственно разобщенные экстремально сухие и заболоченные экотопы. Вследствие выраженного подразделения на болотные и суходольные популяции наблюдается их значительная генотипическая (Семериков, 1992;

Gullberg et al., 1982) и фенотипическая дифференциация (Седельникова, Муратова, 1991;

Санников, Петрова, 2003). Из кедровых сосен подобную структуру популяции имеет КСт, он фертилен лишь в тех экотопах, где из-за неблагоприятных внешних условий нет и, не может быть сомкнутого древесного яруса: на болотах, приморских пустошах, вулканическом пепле, каменистых россыпях. По структуре факторов эти экотопы сильно отличаются друг от друга, являются высококонтрастными. Нами проведен анализ дифференциации кедрового стланика в южной части о.

Кунашир по ряду изоферментных локусов. Для четырех выборок, расположенных в радиусе всего лишь 10 км, величина FST составила 0,044. Это чрезвычайно высокий уровень дифференциации.

КС в равнинной части ареала благодаря ряду биологических особенностей (теневыносливость, зоохорный способ распространения и способность длительное время развиваться под пологом других пород) образует непрерывный почвенно-экологический ряд, участвуя в формировании многих типов леса: от разнотравных до сфагновых и травяно болотных (Бех и др., 2004). Между ними происходит очень активный генетический обмен на семенном и пыльцевом уровнях, поэтому они интегрированы в единую популяцию (Авров, 1994). Генетическая подразделенность ценопопуляций вдоль полного лесоболотного профиля в южной части Томской области по изоферментным локусам оказалась практически не выраженной: лишь около 1,4% общей генетической изменчивости относится на долю межпопуляционной. Наблюдаемые различия между особями в контрастных по влажности и трофности экотопах представляют собой, главным образом, модификационную изменчивость.

В некоторых районах гор Южной Сибири КС распространен по всему высотному профилю. Между крайними экотопами – огромные климатические различия. Так же сильно различаются и ценопопуляции КС: в черневом поясе он нередко представлен насаждениями максимальной продуктивности;

на верхней границе распространения – стерильными низкорослыми деревцами или даже стланцем. Адаптация растений к изменчивым воль высотного профиля условиям среды происходит на двух основных уровнях: (1) через естественный отбор наиболее приспособленных генотипов, (2) через фенотипическую реализацию каждого из них в пределах нормы реакции. Для выявления природы адаптивных изменений мы использовали несколько способов. Первый – оценка генетической подразделенности высотных экотипов методом изоферментного анализа. Для Западно-Саянского профиля ее уровень оказался относительно невысоким (FST = 0,032).

В природе различия между разновысотными экотипами очень велики по многим признакам, например, по структуре годичного побега. С увеличением высоты над уровнем моря число метамеров на годичном побеге снижается, встречаемость и выраженность летнего побега убывают вплоть до его полного исчезновения, доля стерильных катафиллов и брахибластов сокращается, а доля латеральных ауксибластов и латентных почек растет. Будучи выращенными в однородных условиях среды на однородном подвое, высотные экотипы во многом сохранили свои свойства. Так, у экотипа с верхней границы распространения вида генотипически обусловленными оказались пониженная способность к заложению новых метамеров вообще и летнего побега в частности, а также склонность к обильному ветвлению (заложению латеральных ауксибластов) и образованию большого числа резервных метамеров (латентных почек).

Генетически обусловленными являются и некоторые физиологические свойства высотных экотипов. Для высокогорного экотипа в природе характерно очень низкое содержание фотосинтетических пигментов. В условиях же клонового архива растения этого экотипа накапливают их не только в 2-3 раза больше, чем в природе, но и существенно больше, чем растения местного экотипа (рис. 1). Очевидно, повышенная способность к накоплению фотосинтетических пигментов у высотного экотипа является наследственно закрепленной адаптацией к суровым условиям обитания. Поэтому, оказавшись в благоприятных условиях, он и накапливает так много фотосинтетических пигментов. Другой исследованный физиологический показатель - функциональная активность хлоропластов на уровне фотосистемы 2 (в расчете на единицу массы хлорофилла в час) – показывает совершенно иную картину изменчивости. У высокогорного экотипа in situ он составил 363 ± 21, у него же ex situ – 343 ± 19, а у местного экотипа – 408 ± 15 мкМ феррицианида / мг хлорофилла в час. Это означает, что сама фотосинтетическая функция чрезвычайно консервативна, генотипически детерминирована и у каждого из экотипов жестко адаптирована к тем конкретным условиям среды, в которых он обитает. Изменение этих условий даже в благоприятную сторону не только не ускоряет, но даже отчасти ингибирует фотохимические реакции. Полученные результаты демонстрируют высокий Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, уровень генотипической обусловленности физиологических признаков и сложность взаимодействия между адаптивным компонентом генома и условиями его реализации. Таким образом, при культивировании ex situ высотные экотипы во многом сохраняют свои наследственные свойства, будь то морфологические признаки или физиологические реакции. Это означает, что даже в тех случаях, когда адаптивный компонент генома не в полном объеме выявляется, например, методами биохимической генетики, он в полной мере выполняет свою функцию:

организует эколого-географическую дифференциацию вида на уникальные экотипы и популяции.

Рис.1. Содержание фотосинтетических пигментов и функциональная активность изолированных хлоропластов однолетней хвои различных экотипов кедра сибирского (конец июля) Фц – феррицианид;

хл – сумма хлорофиллов a + b Функциональная активность хлоропластов, 2500 Содержание пигментов, мкг/г 2000 мкМ Фц/мг Хл*час 300 сумма хлорофиллов сумма каротиноидов функциональная 100 активность 0 Восток Запад Высокогорье Север Местный Дифференциацию КС на географические (климатические) экотипы изучали, главным образом, ex situ, в клоновом архиве. Экотипы представляли широтный (65°50 - 52°30 с.ш.) и долготный (6010’-10925’в.д.) профили.

Установлены генотипы 250 клонов по 26 локусам, кодирующим 16 ферментных систем. По нашим данным, на долю межпопуляционной приходится почти 8% общей внутривидовой изменчивости. Это примерно в 2 раза выше, чем считалось ранее (Крутовский и др., 1989;

Podogas, 1993;

Гончаренко, Силин, 1997). Обобщающий показатель генетической изменчивости (средняя ожидаемая гетерозиготность) тесно связан с положением популяции в системе географических координат, особенно с широтой. Эта связь имеет сложную форму: минимальный уровень генного разнообразия отмечается по окраинам ареала, из которых в этом отношении особенно выделяется юго-восточная;

максимальный – смещен к северо-западу от географического центра ареала. Впервые выявлена зависимость частоты аллелей ряда изоферментных локусов от географических координат выборок, подтвержденная достоверными коэффициентами ранговой корреляции (p0,05). Так, в пределах широтного профиля частота первого по подвижности аллеля второго локуса флуоресцентной эстеразы (Fest-2) многократно увеличивалась по направлению к северу от предгорных лесов Западного Саяна к предтундровым редколесьям на севере Западно-Сибирской равнины (рис.2).

Вдоль долготного профиля частота этого же аллеля снижалась в 10 раз по направлению от Среднего Урала к Северному Забайкалью. В большинстве случаев частота аллелей изменялась с широтой и долготой постепенно, так же, как теплообеспеченность и континентальность климата, соответственно. Это однозначно свидетельствует в пользу адаптивной природы обнаруженного явления. Наибольший вклад в генетическую подразделенность изученных экотипов вносят именно те локусы, структура изменчивости которых тесно связана с географическим положением популяций.

Связь частот аллелей изоферментных локусов с географическими координатами позволяет предположить также существование зависимости их от климатических элементов, сопряженных с широтой и долготой местности.

Сложные морфологические признаки формируются под влиянием множества взаимодействующих генов. В этой связи логично предположить, что значительная часть этих признаков и показателей должны быть неоднозначно связаны с широтой и долготой (соответственно, с климатическими факторами), иными словами, популяции с окраин ареала должны быть больше похожи друг на друга, чем на популяции из зоны оптимума. В отношении вегетативной продуктивности это многократно показано опытами с культурой в зоне оптимума: местные популяции почти всегда оказывались продуктивнее северных и южных. Мы изучили структуру географического разнообразия на примере такого сложного комплекса признаков, как морфология и анатомия листа. Удивительно, но факт: ни один из множества использованных признаков не обнаружил прямой или обратной связи с широтой! По большинству же признаков крайние широтные экотипы были очень похожи, но при этом достоверно отличались от местного экотипа.

Следовательно, структура листа как система адаптивных признаков имеет довольно высокий уровень генотипической обусловленности, но механизм ее трансформации под влиянием комплекса климатических условий - не специфический: изменение принципиально различных лимитирующих факторов вызывает сходную реакцию.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Рис. 2. Изменение частот первого по подвижности аллеля в локусе Fe-2 вдоль широтного (вверху) и долготного (внизу) профиля 0, 0, частота аллеля 0, 0, 0, 0, 0, 0, 65° 50' 64° 40' 63° 10' 60° 45' 58° 13' 56° 14' 52° 50' северная широта 0, 0, 0, частота аллеля 0, 0, 0, 0, 0, 0, 60°10' 84°30' 98°00' 103°40' 109°25' восточная долгота Выполнено сравнительное исследование структуры и развития годичного побега у 3 российских видов 5-хвойных сосен in situ. В мужском ярусе кроны он состоит из единственного элементарного побега, а в женском - из двух – основного (весеннего) и дополнительного (летнего). Основными направлениями изменений структуры побега с сокращением теплообеспеченности вегетационного периода в ряду КК – КС - КСт являются убывание функциональной специализации элементарных побегов, редукция летнего побега, сокращение ветвления и заложения репродуктивных структур, увеличение числа латентных почек.

Видоспецифичные признаки характеризуют морфогенез зрелого побега. Логично предположить, что на промежуточном (ювенильном) этапе морфогенеза должны проявиться признаки, свойственные промежуточным (внутриродовым) таксонам, например, подсекциям и видовым рядам. Мы проверили это предположение, изучив структуру и развитие ювенильного побега у 6 евроазиатских видов. Сроки сезонного развития сеянцев тесно связаны с климатом в естественных ареалах видов. Чем больше продолжительность вегетационного периода и сумма эффективных температур в естественном ареале, тем позже начинается и позже заканчивается рост, причем, различия по сроку окончания, как правило, значительно больше, чем по сроку начала. В этом отношении изученные виды четко делятся на 4 группы в соответствии с природными зонами, где находится большая часть их ареала: (1) субальпийско-субарктический КСт, (2) бореально-горнотаежные КС и КЕ, (3) неморальные из муссонных лесов КК и СМЦ, (4) субтропический СА. Структуру и развитие ювенильного побега характеризуют два основных признака:

продолжительность ювенильного этапа онтогенеза (1 или 2 вегетационных периода) и наличие на нем пазушных структур "зрелого" типа – брахибластов. Различия между изученными видами по обоим признакам достаточно существенны, однако, ни один из них не обнаружил сколько-нибудь тесной зависимости от продолжительности вегетационного периода и суммы эффективных температур в естественном ареале видов. В то же время, 6 изученных Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, видов явно группируются в три пары, близких по структуре и развитию ювенильного побега. (1) "Континентальная" группа – КС + КЕ. Цикл развития ювенильного побега сугубо 1-летний, брахибласты на нем редки. (2) "Приморская" группа – КК + СА. Цикл развития ювенильного побега сугубо 1-летний, брахибласты на нем есть всегда. (3) "Островная" группа – СМЦ + КСт. Цикл развития ювенильного побега исключительно или преимущественно 2 летний, брахибласты на нем обычны или обязательны. Таким образом, анализ изменчивости рассмотренного комплекса признаков добавляет очередной аргумент в пользу полифилетической гипотезы происхождения современной подсекции Cembrae, в очередной раз заставляет усомниться в ее естественности, следовательно, в правомерности ее выделения.

КК и КСт различаются по морфологии и экологии, но слабо дифференцированы генетически, например, по составу изоферментов (Крутовский и др., 1990, Белоконь, 2007). Последнее позволило предположить, что между ними существует или существовал в недавнем прошлом обмен генами через интрогрессивную гибридизацию (Krutovskii et al., 1994, Белоконь, 2007). В лесной и ботанической научной литературе нет сообщений о наличии таких гибридов.

Область перекрытия ареалов КК и КСт – весь Сихотэ-Алинь. Маршрутные исследования проведены нами в северной и южной части этой горной системы. На севере КСт достаточно широко распространен в нижнем поясе гор, причем, не только на марях, но и непосредственно в подлеске темнохвойных лесов. Наблюдения за фенологией цветения показали, что при совместном произрастании двух видов в нижнем поясе гор между ними имеется полная фенологическая изоляция. Цветение КСт полностью завершилось за 5 дней до его начала у КК. Два вида очень далеки по экологии и фенологии цветения, что определяет их полную репродуктивную изоляцию и отсутствие возможностей для естественной гибридизации. В Южном Приморье исследования проведены на г. Облачной. Пояс елово-пихтовых лесов, где отсутствуют фертильные КК и КСт, выражен очень хорошо и занимает не менее 200-300 м по абсолютной высоте. Естественные гибриды не обнаружены: очевидно, что и в этой части зоны перекрытия ареалов нет условий для скрещивания между видами.

В Прибайкалье и Забайкалье описаны десятки типов ассоциаций с совместным произрастанием КС и КСт (Тюлина, 1976 и др.). Фенология цветения видов изучена в нескольких районах. В данном месте у среднего дерева P. рumila цветение начинается на 2-3 дня раньше, чем у среднего дерева P. sibirica. Однако общая продолжительность цветения двух видов в пределах одной горной долины составляет примерно 15 дней. Из них в течение примерно 10-12 дней возможно перекрестное опыление между видами. Исследованиями была охвачена значительная часть области перекрытия ареалов кедра сибирского и кедрового стланика: Хамар-Дабан, Баргузинский, Байкальский, Верхнеангарский и Северо-Муйский хребты, южное и северо-восточное побережье Байкала, дельта Верхней Ангары, а также восточная часть Хентей-Чикойского нагорья. Промежуточные по морфологии особи в большем или меньшем количестве найдены во всех районах и во всех растительных ассоциациях. По встречаемости гибридов налицо значительные различия между северной и южной частями гибридной зоны. На юге (Хамар-Дабан, Хентей-Чикойское нагорье) гибриды в количестве до 3 шт./га встречаются по всему высотному поясу, где фертильны два родительских вида. На севере (Становое нагорье) в горах гибридов очень мало – не более 0,2 шт./га. В значительном (до 5 шт./га) количестве гибриды образуются (или выживают?) только в специфических экотопах, которые встречаются редко, и при этом занимают относительно небольшую площадь (например, болота в дельте Верхней Ангары, восточное побережье Байкала).

По большинству изученных морфологических признаков (жизненная форма, скорость роста, структура побегов, хвои и шишек) большинство естественных гибридов занимали строго промежуточное положение между двумя видами. Гибриды имеют искривленный ствол, но не способны к активному предзимнему полеганию. Поэтому в отличие от родительских видов они подвержены разрушительному воздействию снеголома (регулярно ломаются или выворачиваются с частью корневой системы). Как и кедровый стланик, гибриды имеют специализированные корневые зачатки, образующиеся из латентных почек, за счет которых осуществляется укоренение ветвей при их соприкосновении с мохово-лишайниковым покровом. Поэтому гибриды не стареют, а также не имеют внутренних ограничений возраста и размера.

Структура шишек и семян у видов и гибридов была изучена в трех районах. По размеру шишек и семян гибриды занимают промежуточное положение между видами. Анализ структуры шишек показал, что на всех этапах генеративного цикла от дифференциации семенных чешуй до дифференциации зародыша гибриды имеют существенно повышенный по сравнению с видами уровень смертности и недоразвития репродуктивных структур (рис. 3). На Хамар-Дабане и в Баргузинском заповеднике фертильность гибридов была очень низкой;

в дельте Верхней Ангары - в 13-14 раз выше. Следовательно, в благоприятных условиях гибриды способны нормально плодоносить: в благоприятные годы у них по крайней мере 1 семяпочка из 4 развивается в полноценное семя с дифференцированным зародышем. Этого вполне достаточна для семенного воспроизводства гибридов второго поколения и беккроссов, следовательно, для их участия в эволюционном процессе.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Рис. 3. Показатели фертильности кедра сибирского (черный цвет), кедрового стланика (белый цвет) и их естественных гибридов (в полоску) Число семян с Число семян с дифференцированным дифференцированным зародышем, шт. на шишку зародышем, % от исходного числа семяпочек 45 25 20 0 Хамар- В. С.-В. берег Дабан, 1998 Ангара,2005 Байкала, Хамар-Дабан, В. Ангара,2005 С.-В. берег Байкала, 2005 Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты № 07-04-00593 и 07-04-10134-к), Программы фундаментальных исследований СО РАН, проект № 6.3.1.16 “Разнообразие в экосистемах бореальных лесов: динамические и функциональные аспекты”;

проект № 7.10.1.3 “Исследование современных экосистемных изменений в Сибири и связанных с ним рисков природопользования”, Программы "Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования" (2006-2007), Программы фундаментальных исследований РАН "Биологическое разнообразие и динамика генофондов", подпрограмма "Динамика генофондов" (2006-2007).

ЛИТЕРАТУРА 1. АВРОВ, Ф.Д., 1993: Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях / Ф.Д. авров // Лесоведение. № 4. – С. 3-8.

2. БЕЛОКОНЬ, М.М., 2007: Генетическая структура популяций сосны корейской и сосны кедровой европейской и родственные связи видов секции Strobus рода Pinus: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук / М.М.

Белоконь. – Российская академия наук, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова. – Москва. – 23 с.

3. БЕЛОКОНЬ, М.М., 1998: Генетическая дифференциация сосен подсекции Strobus: данные изоферментного анализа / М.М. Белоконь, Д.В. Политов, Ю.С. Белоконь и др. // Доклады Академии наук. – Т. 358. – № 5. – C. 699-702.

4. БЕХ, И.А., 2004: Сосна кедровая сибирская / И.А. Бех, А.М. Данченко, И.В. Кибиш. – Томск: Изд-во Томского государственного университета. – 160 с.

5. БОБРОВ, Е.Г., 1978: Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. – Л.: Наука. – 189 с.

6. ГАЛАЗИЙ, Г.И., 1954: Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика / Г.И. Галазий // Тр. Бот. Ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. – М.-Л.: Изд-во АН СССР. – Сер. 3. – Вып. 9.

– С. 210-329.

7. ГОНЧАРЕНКО, Г.Г., 1997: Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири / Г.Г.

Гончаренко, А.Е. Силин. – Мн.: Тэналогiя. – 191 с.

8. ГОРОШКЕВИЧ, С.Н., 1999: О возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinus pumila (Pinaceae) в Прибайкалье / С.Н. Горошкевич // Ботанический журнал. –Том 84. – № 9. – С. 48-57.

9. ИРОШНИКОВ, А.И., 1974: Полиморфизм популяций кедра сибирского / А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. – Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР. – С. 77-103.

10. ИРОШНИКОВ, А.И., 1985: Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского / А.И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. – Новосибирск: Наука. – С. 8-40.

11. КОЛЕГОВА, Н.Ф., 1977: Географические прививочные плантации сосны и кедра в Красноярской лесостепи / Н.Ф. Колегова // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. – Новосибирск. – С. 154-166.

12. КОРОПАЧИНСКИЙ, И.Ю., 2006: Естественная гибридизация древесных растений / Коропачинский И.Ю, Милютин Л.И. – Новосибирск: Академическое издательство "Гео". – 223 с.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, 13. КРУТОВСКИЙ, К.В., 1987: Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour.

Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. – Том 23. – № 12. – С. 2216-2228.

14. КРУТОВСКИЙ, К.В., 1989: Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour.

Сообщение IV. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour / К.В. Крутовский, Д.В.

Политов, Ю.П. Алтухов и др. // Генетика. Т. 25. – № 11. – С. 2009-2032.

15. КРУТОВСКИЙ, К.В., 1990: Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. – Т. 26. – № 4. – С. 694-707.

16. КУЗНЕЦОВА, Г.В., 2000: Биология репродуктивного процесса Pinus sibirica разного географического происхождения на прививочной плантации / Г.В. Кузнецова // Ботанические исследования в Сибири. – № 8. – С. 59-63.

17. КУПРИЯНОВА, Л.А., 1974: Группа Cembra рода Pinus, ее объем и связи по палинтологическим данным / Л.А. Куприянова, М.В. Литвинцева // Ботанический журнал. –Том 59. – № 5. – С. 630-664.

18. ЛИТВИНЦЕВА, М.В., 1974: Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов Cembrae рода Pinus / М.В. Литвинцева // Ботанический журнал. –Том 59. – № 10. – С. 1501-1505.

19. МОЛОЖНИКОВ, В.Н., 1975: Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья / В.Н.

Моложников. – М. – 203 с.

20. ПОДОГАС, А.В., 1993: Генетическая дифференциация рода Pinus по аллозимным локусам: дис. на соиск. уч.

степени канд. биол. наук / А.В. Подогас. – Российская академия наук, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова.

– Москва. – 154 с.

21. ПОЗДНЯКОВ, Л.К., 1952: Древовидная форма кедрового стланика / Л.К. Поздняков // Ботанический журнал. – Том 37. – № 5. – С. 688-691.

22. ПОЛИТОВ, Д.В., 1992: Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. –Том 28. – №1. – С.93-114.

23. РАЙТ, Д.В., 1978: Введение в лесную генетику / Д.В. Райт. – М.: Лесная пром-ть. – 470 с.

24. САННИКОВ, С.Н., 2003: Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. – Екатеринбург: УрО РАН. – 247 с.

25. СЕДЕЛЬНИКОВА, Т.С., 1991: Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Лесоведение. –№ 3. – С. 34-43.

26. СЕМЕРИКОВ, В.Л., 1992: Дифференциация сосны по аллозимным локусам: автореф. дис. на соиск. уч.

сиепени канд. биол. наук / В.Л. Семериков. – Институт общей генетики РАН. – Москва. – 20 с.

27. СУКАЧЕВ, В.Н., 1929: Предварительный отчет о Байкальской экспедиции АН в 1926 г / В.Н. Сукачев // Отчеты о деятельности АН СССР. – Л. – Т. II.

28. ТЮЛИНА, Л.Н., 1976: Влажный прибайкальский тип поясной растительности / Л.Н. Тюлина. – Новосибирск: Наука. – 318 с.

29. CRITCHFIELD, W. B., 1966: Geographic distribution of the pines of the world / W. B. Critchfield, E. L., Jr Little // U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Misc. Publ. 991. Washington, DC. – 97 p.

30. CRITCHFIELD, W.B., 1986: Hybridization and classification of the white pines (Pinus section Strobus) / W. B.

Critchfield // Taxon. – Vol.35. – No 4. – P. 647-656.

31. GOROSHKEVICH, S.N., 2004: Natural hibridization between Russian Stone Pine (Pinus sibirica) and Japanese Stone Pine (Pinus pumila) / S.N. Goroshkevich // Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines: Growth, Adaptability, and Pest Resistance. Fort Collins, CO: Rocky Mountain Research Station. – P. 169-171.

32. GULLBERG, U., 1982: Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris / U. Gullberg, R.

Yazdani, D. Rudin // Silvae Fennica. – Vol. 16. – No2. – P. 205-214.

33. KRUTOVSKII, K.V., 1994: Genetic differentiation and phylogeny of stone pine species based on isozyme loci / K.V.

Krutovskii, D.V. Politov, Yu.P. Altukhov // Proceedings-international workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge;

1992 September 5-11;

St.Moritz, Switzerland. – Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. – Gen. Tech. Rep. INT-GTR-309. – P. 19-30.

34. LANNER, R.M., 1990: Biology, taxonomy, evolution, and geography of stone pines of the world / R.M. Lanner // Proceedings-symposium on whitebark pine ecosystems: ecology and management of a high- mountain- resource;

1989 March 29-31;

Bozeman, MT. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. – Gen.

Tech. Rep. INT-270. – P. 14-22.

35. LITTLE, E.L., JR., 1969: Subdivisions of the genus Pinus (pines) / E.L., Jr. Little, W.B. Critchfield. – Washington, DC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service. – Misc. Publ. 1144. – 51 p.

36. PILGER, R., 1926: Genus Pinus / R. Pilger // Die naturlichen Pflanzenfamilien. Vol. XIII. Gimnospermae. Ed. A.

Engler and K. Prantl. – Leipzig: Wilhelm Engelmann. – S. 120-183.

37. POLITOV, D.V., 1999: Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel. / D.V. Politov, M.M. Belokon, O.P. Maluchenko et. al. // For. Genet.

– Vol. 6. – № 1. – P. 41-48.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia 38. SHAW, G.R., 1914: The genus Pinus / G.R. Shaw. – Boston: Houghton Mifflin.

39. ZHAO, G., 1998: Comparative Morphological Studies on the Three Kinds of Subsection Cembrae of Pinus from Daxing' an Mountains in China / Guangyi Zhao, Wenjie Liu, Bosheng Zhao // Journal of Northeast Forestry University. – V.

26. – No 3. – P. 1-5.

THE ACTIVE WAY OF NATURAL REGENERATION PROTECTION IN THE PRIOCHOTIJE REGION АКТИВНЫЕ МЕРЫ СОДЕЙСТВИЯ ЕСТЕСТВЕННОМУ ВОЗОБНОВЛЕНИЮ ЛИСТВЕННИЦЫ В ПРИОХОТЬЕ GUKOV G.V., OSTROSHENKO V. V., OSTROSHENKO L Приморская государственная сельскохозяйственная академия Уссурийский район;

п. Горнотаежное, Горнотаежная станция ДВО РАН, пр. Блюхера, 44, Приморский край, г. Уссурийск, 692510, Rossia, E-mail: Lihithcenko@mail.ru ВВЕДЕНИЕ Приохотье – обширный регион (площадью около 42 млн. га), расположенный в северной части Хабаровского края, простирающийся севернее 54° [1]. В составе лесного фонда огромные площади не покрытых лесом земель.

43,4% от общей (около 1300 тыс. га) не покрытой лесом площади составляет фонд лесовосстановления. Он представлен гарями, прогалинами и пустырями, погибшими древостоями, вырубками. Образовались такие сложные экосистемы под воздействием лесных пожаров и частично за счет рубок и промышленной разработки недр.

Кроме того, около 20 % территории представлено заболоченными лесами и марями, что объясняется общим гидрологическим режимом территории.

Невозобновившись в установленные сроки, эти площади превращаются в каменистые россыпи или постепенно зарастают травянисто-кустарниковой растительностью. А часть из них (по долинам рек, нижним террасам) забо лачивается, почвы здесь теряют свои лесорастительные свойства.

Для условий Приохотья характерны большая пустосемянность и низкая всхожесть семян лиственницы, их зараженность лиственничной мухой. Периодичность семеношения составляет 6-7 лет. Поэтому до 38 % не покрытых лесом площадей возобновляются быстрорастущими малоценными породами (ольхой камчатской-Alnus kamtschatika Kom., березой Миддендорфа-Betula middendorfii Traut., ивами-Salicaceae), зарастают травянисто кустарниковой растительностью. Возобновление лиственницы Каяндера-Larix cajanderi Mayr., как правило, неудовлетворительное. На таких площадях целесообразно проведение активных мер, способствующих успешному лесовосстановлению [2]. На почвах с вечной мерзлотой эти методы и способы содействия естественному лесовозобновлению ранее не изучались. Нами они изучены при осуществлении в течение нескольких десятилетий производственной программы лесохозяйственных работ. Накопленный материал проанализирован, систематизирован и на его основе разработаны и даются методы, способы лесовосстановления на малопродук тивных вечномерзлотных почвах Приохотья.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследования выполнены на территории Чумиканского лесхоза, расположенного в центральной части Приохотья.

Активные меры содействия естественному лесовозобновлению изучались в течение 23 лет в производственных условиях. Они заключались в заготовке местных семян главной древесной породы региона – лиственницы Каяндера-Larix cajanderi Mayr., определении их посевных качеств, выращивании посевного материала, подсадке сеянцев, саженцев, дичков, черенков и подсеве семян на плохо или недостаточно возобновившихся категориях не покрытых лесом земель, включенных в фонд лесовосстановления.

Полнота редин лиственницы естественного происхождения, в которых проводили исследования, составляла 0,1 0,2. В подросте лиственница Каяндера-Larix cajanderi, единично ель аянская-Picea ajanensis Fisch., до 0,3 тыс. шт. на га. Подлесок редкой и средней густоты из кедрового стланика-Pinus pumila Rgl., ольхи пушистой-Alnus hirsuta Turcz., березы кустарниковой-Betula fruticosa Pall., багульника-Ledum L., голубики-Vaccinium. В напочвенном покрове - багульник-Ledum L., брусника-Vaccinium., сфагнум, осочки. Почва торфяно-подзолистая или торфяно глеевая, легко и среднесуглинистая, различной степени влажности и задернения.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, Для старых гарей, вырубок и прогалин в тех же типах леса характерно слабое возобновление главной древесной породы - до 0,6 тыс. шт. на га. Подлесок средней густоты или густой, с равномерным или куртинным размещением, представлен ольхой пушистой- Alnus hirsuta Turcz., кедровым стлаником-Pinus pumila Rgl., березой Миддендорфа-Betula middendorfii Traut. и кустарниковой Betula fruticosa, багульником-Ledum L. и голубикой Vaccinium. Напочвенный покров высотой до 40 см состоит из брусники-Vaccinium, вейника, осок, пятен сфагнума и кипрея. Почвы торфянисто-подзолистые, легкосуглинистые и супесчаные, свежие и сухие, различной степени задернения.

Территория региона представляет собой горную, сильно пересеченную местность. По физико-географическому районированию [4] Приохотье относится к району средне высотных гор Амуро-Алданского водораздела, Климат здесь очень суровый, по сравнению с теми же широтами Европейской части России. Регион представлен двумя территориями, разделенными горными хребтами.и резко различающимися по почвенно-климатическим и лесорастительным условиям: прибрежная, протянувшаяся вдоль Охотского моря, шириной около 20 км и горная, уходящая в глубь материка.

Близость Охотского моря обусловливает в прибрежной полосе мягкость климата, отсутствие резких температурных колебаний. По мере удаления в глубь материка отчетливо проявляются черты континентальности.

Зимы малоснежные, суровые, с ясной погодой и сильными (часто штормовыми) ветрами. Средняя температура января в прибрежной части -24° С, августа +14°С, в горной части, соответственно:

- 30 и +16 °С, количество осадков за год колеблется в пределах 470-592 мм. Высокая влажность воздуха при недостаточной теплообеспеченности определяет низкую испаряемость. По данным Ю.П.Пармузина [8] сумма годового испарения на Охотском побережье на 100-150 мм меньше суммы атмосферных осадков, поэтому растительный покров региона развивается в условиях избыточного увлажнения. Период с положительной среднесуточной температурой атмосферного воздуха не ниже +5° С (минимум, необходимый для жизнедеятельности растений) колеблется от 122 дней в прибрежной части до 135 - в горной.

Почва прибрежной части аллювиальная, средиесуглинистая, со следами подзолообразовательного процесса, с четко выраженным гумусовым горизонтом, торфянисто- или оторфованно-перегнойная;

в горной части почва буро-таежная, оподзоленная, оторфованная или торфянисто-перегнойная, малой мощности. Регион находится в зоне сплошного и островного расположения вечной мерзлоты [1,4].

В Приохотье очень развита речная система. Горный рельеф определяет характер рек, все они берут начало на водоразделах.

Таким образом, жесткие почвенно-климатические условия, наличие вечной мерхяоты, позднее оттаивание почв с переувлажнением их весной (и даже летом) создают свои, отличающиеся определенной экстремальностью, лесорастителъные особенности, несравнимые с условиями других районов Дальнего Востока, что в определенной мере затрудняет процесс лесовозобновления.

Заготовку семян производили вручную в прибрежной и горной частях, в спелых (VI-VII классы возраста) насаждениях 2-го класса бонитета, расположенных на высоте 30-490 м над уровнем моря.

Двухлетние сеянцы, дички и черенки высаживали по вариантам:

весной в площадки размером 1 м2, по 5 шт. под лопату - 2 и 3-летние дички с почвенно-корневым комом глыбкой (способ 1а) и под меч Колесова - 2-летние сеянцы с оголенной корневой системой, выращенные на грядках временного питомника из семян местного сбора [5,6]. Площадки (400 шт./га) готовили вручную. На сухих незадернелых почвах лиственничников лишайниковых проводили поверхностное рыхление почвы. На свежих почвах лиственничников багульниковых и травяно-багульниковых сдирали мотыгой дернину с последующим рыхлением почвенного слоя. На влажных и сырых почвах лиственничников брусничных, кустарниково-разнотравных, зеленомошных и осоково-сфагновых создавали разрыхленные микроповышения;

2) весной в гребни борозд, подготовленные плугом ПКЛ-70, в лиственничниках багульниковых, брусничных, кустарниково-разнотравных,зеленомошных, осоково-сфагновых, ельниках мелкотравно зеленомошных, на почвах различной степени увлажнения, через 0,8 м под лопату - 2-3-летние дички с открытой корневой системой (2а) и под меч Колесова - 2-летние сеянцы с открытой корневой системой. Расстояние между бороздами составляло в среднем 6 м. На 1 га высаживали около 2,0 тыс. шт.;

3) весной на сухих и свежих почвах лиственничников лишайниковых и багульниковых в каждую полосу, подготовленную бульдозером - по 2 ряда 2-5-летние дички с открытой корневой системой: под лопату (За) и 2 летние сеянцы с открытой корневой системой - под меч Колесова (7). Расстояние между центрами полос в среднем 20 м. Для обхода крупных пней допускалось искривление полос радиусом кривизны 12-25 м. Размещение высаживаемых растений в полосе 2,0 х 0,7 м из расчета 1,4-1,5 тыс.шт. на 1 га;

4) на свежих и влажных почвах старых (5-10-летней давности) осоково-вейниковых вырубок весной в полосы шириной 5-6 м, служившие при разработке лесосек трелевочными волоками, под лопату 2-5-летние дички с глыбкой (4а) и под меч Колесова - 2-летние сеянцы с открытой корневой системой, выращенные в питомнике.


Расстояние между центрами полос составляло двукратную высоту древостоя, в среднем 25 м. Растения высаживали в полосы по 2 ряда (размещение 2,0 х 0,7), из расчета 1,2 тыс. шт. на 1 га. Коренные типы леса лиственничники лишайниковые, багульниковые, брусничные, кустарниково-разнотравные и зеленомошные;

5) в октябре, ноябре, марте, апреля, мае на сухих, свежих и влажных почвах свежих гарей (5а) и вырубок (56) без предварительной подготовки почвы под мотобур - 2-летние сеянцы с закрытой корневой системой, выращенные в полиэтиленовых пакетах диаметром 5 см и высотой 15 см (объемом 294 см 3 ). Почвенным субстратом при выращивании сеянцев служила смесь лесной почвы и компоста из елово-лиственничной коры, взятая в соотношении 1:1 [7]. Размещение высаживаемых растений 5 х 5 м. На 1 гектар высаживали 2,0 тыс. шт.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Типы леса - лиственничники лишайниковые, багульниковые, брусничные, кустарниково-разнотравные и зеленомошные.

Наука располагает данными по вегетативному размножению некоторых древесных пород отводками и прививками. Известен опыт размножения черенками некоторых хвойных пород. Укоренение черенков проходит в условиях постоянного увлажнения среды с помощью автоматических установок, обеспечивающих оптимальные температуру и влажность воздуха и почвы, способствующих корнеобразованию [3,9,10]. Это подсказало необходимость испытания метода размножения черенками в естественных климатических условиях Приохотья.

Постоянные моросящие туманы на побережье Охотского моря в прибрежной части территории, высокая влажность воздуха и почвы, побудили нас включить в исследования 6-ой вариант - новый способ содействия есте ственному возобновлению путем посадки неукорененными черенками. Подсадку производили в прибрежной части побережья моря, на влажной почве свежих осоково-вейниковых гарей лиственничников брусничных, кустарниково-разнотравных и зеленомошных. Черенки лиственницы нарезали с одно-трехлетних боковых побегов (ветвей), расположенных в нижней и средней частях крон 10, 30, 80-летних деревьев, растущих в условиях местопроизрастания по II бонитету.

Время заготовки ветвей приурочивали к фазе пробуждения почек. В это время они содержат максимальное количество пластических веществ и нуклеиновых кислот, т.е. довольно высокое соотношение процента стимулирующего и ингибирующего эффектов [9,10]. Такое соотношение ростовых веществ в растении указывает на повышенную активность внутриклеточных биосинтезов, обеспечивающую лучшую укореняемость черенков [3,9,10]. Срезанные ветви хранили в снежных кучах, сверху прикрытых опилками.

Черенки длиной 20-25 см нарезали остро отточенным ножом. Чтобы не произошло их иссушение, нарезку производили во второй половине дня, предшествующего посадке. Черенки увязывали в пучки по 20 шт. Часть черенков заготавливали с "пяткой", т.е. с участием более старой по возрасту древесины, чем древесина остальной части черенка.

Северова А.И. и Турецкая Р.Х.. [8,9], изучавшие возможность размножения черенками, отмечают, что в естественных условиях размножение хвойных растений черенками затруднено и требует применения стимуляторов корнеобразования и обработки антисептиками. Поэтому, нижние концы свежих черенков на ночь (не более, чем на 12 часов) помещали в 0,05 % ный раствор марганцевокислого калия, Более длительная обработка ведет к быстрому загниванию черенков после их высадки [89,10]. Температура в помещении, где обрабатывали черенки составляла 22-25 °С. Другую часть черенков высаживали без обработки стимулятором. Черенки высаживали вручную, в начале июня, по 5 шт. (конвертным способом) в площадки размером 1 н2. На 1 га подготавливали по 400 площадок, на которые высаживали по 2 тыс. черенков в посадочные отверстия диаметром 7-8 мм.

Погодные условия в период посадки и приживания всех высаженных растений были благоприятными. Так, среднемесячная температура воздуха в вегетационный период колебалась от 1,7° С (май) до 15,8 °С (август). Количество осадков за этот период составляло 216-574 мм, Влажность атмосферного воздуха и почвы была оптимальной - от 74,6 до 98, %. В дальнейшем проводили наблюдения за погодными условиями, В первые два года за высаженными растениями велся двукратный уход;

пололи сорняки, рыхлили почву. Наблюдения за ростом и развитием растений велись по методике В.В.Огиевского и Н.И.Рубцова [5]. В течение 10 лет (фазы приживания и предшествующая смыканию крон) ежегодно, в конце вегетации по вариантам опытов подсадки, видам древесных пород определялись приживаемость, сохранность и абсолютно сухой вес, высота и диаметр живых растений, диаметр проекции кроны, прирост по высоте, диаметр ствола и кроны за вегетационный период, процент закладки почек.

Для изучения роста корневой системы в 1, 3, 5, 10-летних культурах выкапывали по одному, среднему по размерам, растению. Изучали архитектонику, радиальное распространение корней, распространение их по горизонтам;

учитывали протяженность и вес их по фракциям диаметра (до 0,5;

0,6-1;

более I см), длину и общий вес корней. Весовым методом учитывали соотношение основных частей растения.

Известно, что лес, созданный посевом семян, долговечен и биологически более устойчив, чем лес посаженный. Из-за отсутствия необходимости пересадки, корневые системы не деформируются, отпадает экстремальный период приживания, особенно остро проявляющийся на мелких мерзлотных почвах Приохотья.

Для выявления возможности подсева семян, вначале в опытном порядке, а затем - в производственных условиях, на 5-летних гарях и 5-10-летних вырубках, весной и осенью, производили посев семян лиственницы даурской местного сбора двумя способами: строчно-рядовым и биогруппами.

Почву подготавливали вручную прерывистыми бороздками длиной по 1 м каждая и шириной 0,3 м.

Расстояние между бороздками в рядах 1,5-2 м.

При посеве биогруппами ручным поверхностным рыхлением подготавливали площадки размером 1 х 1 м. В площадках готовили посевные лунки диаметром 50 см каждая. На 1 га в среднем по 400 площадок (размещение 5 х 5 м) и 420 бороздок. На I площадке устраивали по 4 лунки. На 1 гектаре - 1600 посевных мест (лунок). В каждую бороздку высевали по 20-25 шт. семян, в каждую лунку - по 5-7 шт. Глубина заделки 0,5-1,0 см.

В целях стимулирования энергии прорастания семян, предохранения проростков и всходов от заражения вредителями и болезнями, их перед посевом подвергали обработке 0,5 %-ным раствором KMnO4 с последующим хранением в течение 3-х месяцев под снегом (снегование).

Устанавливали наиболее эффективный срок посева и по времени. С момента схода снежного покрова и до 1 октября, через каждые 10 дней высевали семена лиственницы Преимущественным считали вариант с максимальной грунтовой всхожестью.

Всего заложено 6 вариантов подсадки сеянцев, дичков и черенков. Для определения влияния посадочного материала и лесорастительных условий на приживаемость и дальнейший рост саженцев 5 вариантов были под Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, разделены на подварианты, по два на каждый вариант. Для изучения роста корневой системы выкопано около 220 растений 1-10-летнего возраста. У 80 модельных деревьев 10-летнего возраста определены весовые объемы фитомассы, общие высоты и приросты по высоте за последний год, диаметры крон и стволиков, протяженность по стволу крон, рост и развитие корневых систем.

Многолетние наблюдения за состоянием высаженных растений позволили выявить приживаемость и сохранность, закономерность их дальнейшего роста в зависимости от способов подготовки почвы, качества посадочного материала и лесорастительных условии.

РЕЗУЛЬТАТЫ Проведенный анализ показал, что качество собираемых семян лиственницы зависит от комплекса факторов, основными из которых являются погодные и лесорастительные условия произрастания материнских насаждений и биологических особенностей древесной породы. Так, техническая всхожесть семян в пределах региона и по годам сбора существенной разницы не имела и к концу установленного ГОСТом срока проращивания составляла 39,6-42,8 %, что соответствует второму классу качества. Грунтовая всхожесть составляла, соответственно: 38,4-41,2 %. Всхожесть семян зависела от их полнозернистости, которая, в свою очередь, находится в тесной взаимосвязи с местом их сбора и климатическими условиями. Биологические особенности древесной породы, а также частые холодные моросящие осадки и туманы, наблюдаемые в период цветения и созревания семян, способствовали образованию большого количества пустых семян в общей массе урожая. В прибрежной части эта величина составляла в среднем около 27 %. Улучшение по годных условий в горной части сократило количество пустых семян до 11 %. С продвижением на север и повышением высоты над уровнем моря количество пустых семян возрастает на 6-11 %.

По мере продвижения с севера на юг и от моря в глубь материка наблюдается возрастание массы 1000 шт. семян, от 2,1 до 2,9 г. Установлена взаимосвязь и с высотой над уровнем моря. Так, на высоте 490 м [над у. м.] масса шт. семян лиственницы в прибрежной части меньше, чем на высоте 30 м [над у. м.] на 0,6 г. соответственно, на 0,4 г. - в горной.

Влияние вида и качества посадочного материала на его приживаемость имеет первостепенное значение.

Наибольший отпад наблюдался у дичков, высаженных с открытой корневой системой - 30,2-88,6 %. В отдельных случаях наблюдалась их гибель. Это объясняется повреждением некоторой части ростовых корней при выкопке растений и пересадке.

В первые годы прижившиеся дички отстают в росте от сеянцев. Спустя 10 лет эта разница остается довольно существенной.

Более высокая сохранность корневых систем была у сеянцев выращенных в питомнике. В сравнении с дичками, их приживаемость была выше на 1,8-31,1 %.

Формирование на корнях растений почвенно-корневого кома обусловило высокую (82,6 - 100 %) приживаемость сеянцев и хорошую (61,2 - 92,3 %) - у дичков, высаженных с корневой глыбкой.


Качество посадочного материала отразилось и на дальнейшей сохранности прижившихся растений. Так, в течение последующих 10 лет сохранность дичков, высаженных с глыбкой, снизилась на 10,3 %, с открытой корневой системой - на 23,0 %. Отпад сеянцев с почвенно-корневым комом не превышал 3-5 %, тогда как при посадке сеянцев с открытой корневой системой эта величина снижалась на 49,8 %. Сохранность неукорененных черенков снизилась на 8-14,9 % и к концу второго года не превышала 57,8 %.

Приживаемость, сохранность, дальнейший рост растений зависят также от способа посадки и подготовки почвы.

Качественная заделка открытой корневой системы при посадке сеянцев под меч Колесова способствовала более высокой приживаемости растений и в дальнейшем обусловливала их энергичный рост. Так, в большинстве типов леса прижилось до 61,2-97,2 % сеянцев от высаженного количества. Приживаемость дичков, высаживаемых также с открытой корневой системой под лопату в аналогичных условиях, снижалась до 43.1-69,8 %. Наиболее высокая приживаемость (62,1-79,7%) наблюдалась на более плодородных почвах лиственничников кустарниково-разнотравных и зеленомошных.

На мелких, бедных почвах лиственничников лишайниковых удаление бульдозерным ножом верхнего более плодородного слоя почвы привело к снижению приживаемости сеянцев до 28,3 % и гибели дичков Подготовка почвы плужными бороздами и поверхностное рыхление почвы в площадках обеспечивали сохранение плодородного слоя, что обусловило высокие приживаемость (до 92,3 %) и энергию роста растений. Хорошая приживаемость растений (61,2-82,3 %) наблюдалась В полосах, служивших при рубке леса трелевочными волоками, на которых произошло разложение порубочных остатков. На отдельных волоках, где порубочных остатков было мало, приживаемость снижалась до 19,6-21,1 %, а сохранность. - до 17,2-18,8%.

Влияние лесорастительных условий на приживаемость и дальнейший рост саженцев. Влияние на рост саженцев качества посадочного материала, способов посадки и подготовки почвы проявляется во взаимосвязи с лесорастительными условиями. Это наглядно представлено данными приживаемости и линейных приростов высаженных растений в течение десяти лет в различных типах леса. Так, наиболее активным ростом характеризуются саженцы в лесных культурах на свежих и влажных почвах, на которых в естественных условиях произрастают лиственничники Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia кустарниково-разнотравные. Их приживаемость довольно высокая и в зависимости от качества посадочного материала и способа подготовки почвы, составляла 59,7-100 %. Отпад в последующие годы не превышал 8 % и наблюдался, в основном, у растений, высаженных дичками с открытой корневой системой.

Нарастание линейных показателей происходило равномерно в течение всего 10-летнего периода роста и, как было отмечено ранее, зависело от качества посадочного материала и способа подготовки почвы. К концу десятилетия высота лиственницы при традиционных способах посадки колебалась от 0,5 до 2,9 м, а диаметры стволиков у корневой шейки - от 1,6 до 3,4 см.

Энергия роста дичков, высаженных с открытой корневой системой, ниже, чем у дичков с почвенно-корневым комом или сеянцев, в среднем на 27,6 %. Динамика роста растений по высоте и диаметру, нарастанию корневой системы, фитомассе, проекции и протяженности кроны в более благоприятных по почвенным условиям лиственничниках кустарниково-разнотравных, брусничных и зеленомошных, в сравнении с аналогичными показателями в лиственничниках лищайниковых, багульниковых, осоково-сфагновых выше, в среднем: по высоте на 27,3 %, фитомассе – на 10,4, протяженности крон – на 26,7 %.

Детальная характеристика 10-летних модельных деревьев лиственницы, произраставших в наиболее распро страненных типах леса, показывает, что значительное увеличение темпов нарастания основных частей растения по всем показателям происходило с 7-8 лет. При высоте 2,7 м. диаметр у шейки корня составил 3,4 см, на высоте 1,3 м 0,8 см. Общий вес одного растения равен 911,7 г, в тон числе надземная часть 677 г (74,3 %), корневая система - 234,7 г (25,7 %). Протяженность ветвей около 32 м. Их вес в общей массе всего растения составил 22,1 %. Преобладают ветви первого и второго порядков, соответственно: 20,1 и 27,0 %. Б надземной массе растения наименьшее содержание приходится на долю хвои - 21,5 %. Протяженность корневой системы около !2 м. 6,8 % ее составляют мелкие корни, обеспечиваюшие поступление питательных веществ в растение. Однако, их небольшой диаметр обусловил наименьший вес в общей массе - 12,5 %. Третью часть всей массы растения составляет ствол.

Аналогичное процентное соотношение массы отдельных морфологических частей растения наблюдалось у модельных деревьев, взятых и в иных лесорастительных условиях Приохотья. Отношение надземной части к корневой системе составляло 3:1.

Анализ роста модельных деревьев. растущих на периодически избыточно увлажненных почвах по микроповышениям показал, что в 40 лет лиственница имела высоту 11,4 м., а диаметр ствола на высоте 1,3 м – см. На сухих почвах эти показатели составляли, соответственно: 6,3 м. и 6 см.

В условиях периодически избыточно увлажненных почв лиственничников осоково-сфагновых кроны растений зачастую однобокие (ассиметричные), развиты слабо. Диаметр их проекции снижается до 0,7 м, а протяженность по стволу - до 53,9 %. Средняя длина хвои и ее вес ниже, соответственно, на 29,6 и 18,4 % по сравнению с аналогичными показателями в лиственничнике кустарниково-разнотравном. Ослабленное развитие кроны повлекло к снижению фитомассы хвои у саженца до 15,7 %. Однако, если учесть, что в этом типе леса лесовозобновление хвойных пород очень слабое [7], то отказываться от проведения активных мер содействия лесовозобновлению этим способом не следует. Применять его необходимо с учётом рельефа местности, используя наиболее эффективные способы подготовки почвы - ручное устройство микроповышений или механизированную нарезку борозд плугами.

Приживаемость лиственницы на сухих и бедных почвах лиственничников лишайниковых, как правило, низкая. Но если в площадках саженцы все-таки приживались удовлетворительно (68,7-76,6 %), то удаление верхнего питательного почвенного слоя при подготовке полос бульдозером привело к гибели 71,7 % высаженных сеянцев и 88,6 % - дичков с открытой корневой системой.

Через 2 года лесные культуры, заложенные дичками с открытой корневой системой, погибли. Отпад дичков, высаженных в площадки с почвенно-корневым коном (глыбкой), составил 6,2 %. Отпад саженцев, высаженных 2 летними сеянцами, продолжался в течение 4-х лет и составил 17,6 %.

Бедность питательными веществами сухих почв лиственничников лишайниковых обусловила слабый рост растений.

Так, по сравнению с кустарниково-разнотравным типом, через 10 лет их средняя высота была ниже на 42,6 %, средний диаметр - на 39,7 %, биомасса среднего модельного деревца - на 74,4%, вес корневой системы - на 53,8 %.

Посадка сеянцев с закрытой корневой системой в условиях отрицательных температур воздуха и почвы. Несмотря на нетрадиционность этого метода посадки, у саженцев отмечена более высокая приживаемость (82,6-100 %).

Энергия их роста довольно высокая;

превышение по высоте составляло 34-68 %. Это следствие достаточного насыщения почвы влагой и питательными веществами, защищенности корневой системы почвенным комом.

Оставаясь довольно высокой, приживаемость растений в то же время также связана с лесорастительными условиями. Если на более плодородных свежих и влажных почвах лиственничников кустарниково-разнотравных и багульниковых прижились все высаженные растения, то на периодически сырых почвах лиственничников брусничных, их приживаемость снизилась на 5,6 %, на бедных, сухих почвах лиственничников лишайниковых - на 17,4 %. В последующие 10 лет сохранность растений была довольно высокой. К концу десятилетия их отпад не превышал 10,3 15,7 % и лишь в лиственничнике лишайниковом он возрос до 25,3 %.

Хорошую приживаемость и сохранность сеянцев обеспечивает более развитая и мощная корневая система, образующаяся у сеянцев после посадки. Это положительно отразилось и на дальнейшем росте растений. В течение 10 лет текущие приросты по высоте, диаметру стволиков и крон, протяженности корневой системы закономерно увеличивались с возрастом. Проявлялась четко взаимосвязь с лесорастительными условиями. Так, в конце третьего года роста лиственницы эти показатели составляли, соответственно: 9,2-17,4 см;

0,2-0,4 см;

12,2-21,3 см;

14,9-21,8 см.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, Наименьшие показатели соответствуют саженцам, растущим на сухих, бедных почвах лиственничников лишайниковых, наибольшие - на свежих почвах лиственничников кустарниково-разнотравных.

Через 10 лет высота лиственницы колебалась от 1,1 (лиственничники лишайниковые) до 2,9 м (лиственничники кустарниково-разнотравные). В условиях юга Хабаровского края приживаемость и рост саженцев, высаженных с закрытыми корнями в условиях отрицательных температур, были также высокие [6].

Рост растений, посаженных черенками, представлял для нас особый интерес. В наших опытах укоренение черенков происходило длительное время. После их высадки, из верхушечных почек начинали развиваться побеги и уже затем наступал процесс корне образования [7].

Интенсивность корнеобразования и дальнейший рост укорененных растений зависят от многих факторов:

биологических особенностей древесной породы, возраста материнского растения, с которого взяты черенки, погодных условий в период посадки и самого процесса [4,9,10]. В н а ш и х о п ы т а х лучше укоренялись черенки, заготовленные из вегетативно молодых ветвей, расположенных на нижней части кроны. Обработка черенков анти септиками улучшала корнеобразование. При длительности укоренения 1,5 месяца укоренилось до 64 % черенков.

Необработанные черенки укоренялись очень слабо.

На третий месяц после высадки укоренилось лишь 21 % черенков. Наличие у основания черенков более старой древесины стимулировало корнеобразование. Укоренение черенков, заготовленных с "пяткой", продолжалось около одного месяца и составило 73 %. Длительность укоренения черенков, заготовленных с этих же ветвей, но без "пятки" растянулась почти до двух месяцев, а укореняемость черенков снизилась до 52 %.

В пределах древесной породы ростовые процессы и способность к регенерации корней снижаются по мере увеличения возраста материнского растения;

Этим объясняется снижение укореняемости черенков и увеличение продолжительности их укоренения, соответственно до 27-52 % и 2-3 месяцев - у деревьев возраста спелости.

На протяжении ряда лет черенки с одних деревьев имели довольно высокую укореняемость (65-92 %), с других деревьев способность к укоренению была очень низкой (14-18 %), А.И.Северова, наблюдавшая различную укореняемость черенков, заготовленных с разных деревьев, объясняет это генетическими особенностями древесных пород [9].

При всей значимости вышеприведенных факторов определяющими, все-таки, являются погодные условия.

Особенно повышенная требовательность у высаженных для укоренения черенков к условиям среды в первые недели после посадки, до образования каллюса.

Например: Погодные условия в течение трех лет (1987-1989 г.г.) были различными. Продолжительные обложные (22 дня) осадки (131,2 мм), наблюдавшиеся в прибрежной части в вегетационный период 1988 г., обеспечивали в начальный период укоренения черенков довольно высокую влажность воздуха и почвы, соответственно в пределах 76,1-96,9 и 59,3-64,5 %. Продолжительность периода с высокой влажностью воздуха и почвы увеличивалась за счет большого количества дней с моросящими туманами (38 дней), обеспечивающими длительную ее стабильность. Высокая влажность воздуха и почвы в начальный период укоренения черенков предохраняла их от иссушения и способствовала хорошему укоренению. Среднемесячная температура воздуха составляла 12,9-14,3 °С.

В 1987 и 1989 гг. погодные условия были менее благоприятными для приживаемости растений. Осадков выпало значительное количество, соответственно: 161,9 и 230,1 мм. Но продолжительность их составляла всего 11 и дней (из 61). Ливневый характер осадков обусловил значительность их стока. Недостаток влаги, довольно высокие темпераутры воздуха (+10,4°С;

+ 16,5°С) и сокращение дней с моросящими туманами до 5-8 обусловили снижение влажности почвы в корнеобитаемом слое до 49,6 %. Такие погодные условия заметно снизили укореняемость черенков в эти годы.

В целом, приживаемость высаженных черенков составляла 71,0 %, оценивается как "удовлетворительная" и относится к средней градации. Однако она ниже нормативной, которая для Хабаровского края составляет 76 %.

К концу десятилетия укоренившиеся растения достигали высоты 0,8 м (Лзм).

Растения отставали в росте от сеянцев, высаженных в площадки, соответственно: по высоте - на 33,3 %, по диаметру - на 37,4 %, по фитомассе - на 28,4 %.

Первый опыт показал, что несмотря на определенные трудности, укоренение черенков хвойных древесных пород в отдельных местоположениях естественных условий прибрежной части Приохотья возможно. Для заготовки черенков необходим отбор маточных деревьев, близких по качеству к плюсовым или нормальных, с высокой жизнеспособностью и хорошими наследственными особенностями. Заготовку черенков целесообразно производить перед набуханием почек, с осевых побегов растений 30-50-летнего возраста. Ветви для черенков необходимо срезать в нижней части кроны, по возможности с "пяткой".

Под посадку черенков следует подбирать легко и среднесуглинистые, дренированные почвы на прогалинах нижних частей склонов.В целях лучшего укоренения черенков перед посадкой на лесную площадь необходима обязательная обработка нижних срезов антисептиками и стимуляторами роста: 0,05 %-ным раствором марганцево кислого калия или раствором/ гетероауксина (10 мг на I л кипяченой воды)..Однако, этот способ лесовосстановления в широком плане в лесохозяйственной деятельности примененным быть не может и требует дальнейшего изучения.

Подсев семян. В период посева семян и роста всходов погодные условия были в пределах средних многолетних.

В первый год за появившимися всходами проводили двукратный ручной уход мотыгами. Во второй год - однократный и заключался он в рыхлении почвы и прополке травянистой растительности в лунках.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Минерализация почвы и улучшенный температурный режим гарей [7] стимулировали прорастание семян. Так, на гарях грунтовая всхожесть семян в среднем на 12,8 % (42,6 %) была выше, чем на вырубках (29,8 %).

Более высокая грунтовая всхожесть семян (42,6 %) наблюдалась при посеве в первой и второй декадах июня, когда всходы появились уже через 12-25 дней. Всходовый период семян, посеянных в мае, июле, продолжался 21-32 дня, а грунтовая всхожесть не превышала 6,8-11,4 %. Это объясняется более низкой температурой почвы в мае и отсут ствием осадков в июле, явившихся причиной растянутости периода прорастания семян и их низкой грунтовой всхожести.

Отсутствие фазы приживания благотворно отразилось на укоренении всходов. Активность их роста и сохранность зависели от категории участка. Почвенный субстрат с преобладанием золы на гарях обеспечивал сравнительно хороший рост однолетних сеянцев. Так, осенью средняя высота лиственницы на гарях составила 4,2 см (против 3,6 см - на вырубках). К концу вегетации сохранность растений составила, соответственно: 84,8-65,6 % - в биогруппах и 80,1-65,2 % - в рядах.

Во второй год роста сохранность всходов снизилась незначительно. Наблюдалась зависимость сохранности и роста всходов от категории участка, почвенных условий, времени и способа посева. Так, отпад лиственницы на гарях при осеннем посеве достиг 2,3 %, при весеннем - не превысил 1,9 %;

на вырубках - соответственно: 4,9 и 2,7 %. Средние приросты по линейным показателям у растений в биогруппах были выше, чем в рядовом строчном на 9,9-33,3 %;

на гарях выше, чем на вырубках на 30,5-43,9 %. У растений весеннего посева - выше, чем осеннего на 8,7-36,2 %.

Показатели роста двухлетних всходов лиственницы в наиболее продуктивном типе леса -лиственничнике кустарниково -разнотравном выше, чем в лиственничнике лишайниковом (наименее продуктивный тип леса) на 34,6 42,4 %.

Выявленная в первые годы роста динамика приростов по основным показателям сохранилась в течение всех десяти лет роста. За этот период величина отпада растений была несущественной, наблюдалась в лиственничниках лишайниковых и багульниковых и не превышала 1,2 %. Отмеченная в первые годы роста разница в динамике приростов по высоте и диаметру ствола у растений разного срока посева не изменилась и через 10 лет. Более высокие линейные приросты наблюдались у растений весеннего посева и, в зависимости от лесорастительных условий, составляли 8.3-19,6 %. Наименьшие показатели наблюдались у растений, растущих в менее благоприятных условиях роста (лиственничники лишайниковые), наибольшие - в более благоприятных (лиственничники кустарниково-разнотравные).

Различие лесорастительных условий существенно отразилось на накоплении растениями фитомассы. Наименьшие изменения в показателях наблюдались у растений, растущих в менее благоприятных условиях роста (лиственничники лишайниковые), наибольшие - в более благоприятных (лиственничники кустарниково-разнотрав ные). Содержание отдельных частей деревцев не изменяется от времени посева. В обоих вариантах оно было примерно одинаковым.

Заметно улучшен общий рост растений весеннего посева. Так. средние показатели в большинстве случаев были выше: в протяженности кроны по длине ствола - на 4,9-10,2 %. по диаметру ее проекции - на 6,0-12,4 %;

по массае: хвои - на 13,6-15,9 %, ветвей - на 3,8-9,1 %, ствола - на 6,5-12,8 %, корневой системы - на 4,8-16,9 %. В целом содержание обшей фитомассы растения выше на 4,3-12,4 %.

В то же время темпы роста растений в посевах были ниже, чем в лесных культурах, в зависимости от лесорастительных условий - на 5-8 %. Объясняется это более медленным нарастанием массы корней, которое повлияло на снижение высоты растений - на 8,7 %, общей фитомассы - на 16,3-21,7 %, диаметра стволика у корневой шейки - на 14,6 %. Однако существенных расхождений в динамике нарастания линейных показателей у 10-летних растений, выросших в результате посева семян и посадки сеянцев и саженцев, не наблюдалось.

В целом, проведение активных мер по содействию лесовозобновлению на лесных землях подсевом семян дает в регионе положительные результаты и в годы хорошего урожая семян хвойных пород может быть рекомендовано производству как наиболее экономичный способ.

При посеве семян исключаются такие дорогостоящие и трудоемкие операции, как выращивание посадочного материала и посадка лесных культур. Это значительно снижает трудозотраты и себестоимость, что для дальневосточной зоны очень важно.

Учитывая преимущество в сохранности и росте растений весеннего посева в практике лесохозяйственной деятельности следует отдавать предпочтение именно ему. Однако, в условиях северной дальневосточной тайги, повышенная пожарная опасность в начале вегетационного периода часто отвлекает работников лесного хозяйства на лесоохранные работы, в этом случае возможно и проведение активных мер содействия естественному возобновлению методом осеннего подсева семян позволяющее снизить напряженность в работе лесхозов в весенний пожароопасный сезон. Более эффективен способ высева семян биогруппами.

В целях обеспечения хозяйств собственными семенами необходимо провести закладку постоянных лесосеменных участков или выделить плюсовые деревья.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 15 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.