авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ



Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 15 |

«Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, 2008 ...»

-- [ Страница 9 ] --

HCO3 62 SO4 14 CL M 4.6 ----------------------------------pH 9.2 (1) Mg 51 Na HCO3 80 SO4 10 CL M 1.2 -----------------------------------pH 9.8 (2) Mg 62 Na25 Ca It’s obvious the geochemical type of water extract composition as well as composition of lake waters are determined by similar macrocomponents. It allows to make the assumption about interrelation of formation of lake waters composition and substantial composition of soils. The similar analogy proves by also the microcomponental analysis.

DISCUSSION Similarity of geochemical type of a water extract from salted soils sampled on the lake coast and lake waters indicates unity of conditions of their composition formation. The similar analogy is marked and at the analysis of microcomponents in lake waters and soils. The leading factors determining an salt accumulation in soils and formation of lake waters composition are obviously prevalence of evaporation over amount of atmospheric precipitation and salt migration in soils under influence of seasonal differences of temperatures.

A water recharge of lake hollows as it was specified earlier is limited, what is evident by shrinkage or reduction of the sizes of a water table of some lakes (17, 18) during several years. Thus, the main source of recharge are jointy-ground waters in weathering zone of crystal rocks and fessure vein waters of fault zones.

Position of lake hollows on nodes of crossing faults testifies to formation original « structural traps» - faulted troughs of disintegration or weakened by jointy rocks aggravated by weathering processes. It is possible to know about recharging role of some faults on presence of the dissolved helium in the lake waters, being the reliable indicator fault tectonics. Samples for definition of the helium contents have been selected in benthonic parts of lake bowls. Amounts change from 5*10-5 up to 400*10-5 ml/dm3 that makes from 1-3 up to 77 background values.

For an estimation of a role of soil formating rocks in laboratory on an extractor «Sokslet» a series of experiments on modelling formation of chemical composition of jointy-ground waters in a zone of aeration has been made. There were used the most widespread in Priolkhonia rocks (marble, crystal schists). The filtrate received in experiment was analysed providing definition of the basic macrocomponents. The results have shown: an average mineralization - 0.3 g/dm3, composition of water is hydrocarbon magnesian-calcic with pH 7.4, that is similarly to natural jointy-ground waters of the investigated area.

Formation of composition of underground and lake waters in Priolkhonia represents a complex of the processes depending on many factors, importance of each of them still should be researched, but the interrelation between composition of lake waters and water-soluble salts in soils on adjoining territories is already obvious.

CONCLUSIONS Made for the investigated site the structural scheme possesses the certain advantages in comparison with traditional structural-geological materials. Such maps can be named as maps of modern fracture system of natural region because open jointy analysis is put in a basis of their drawing up, last stages of tectogenese in geological history are reflected only. Unlike Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia traditional structural-geological maps the scheme of modern fracture system reflects a network of the most nontight faults of the territory that has paramount importance for revealing features of an origin of Priolkhonia lakes.

Work has been made at support of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science (project ОНЗ-6.13) and the Russian Federal Property Fund (the project 07-05-00061-а).

REFERENCES ДЗЮБА А.А., ТУЛОХОНОВ А.К., АБИДУЕВА Т.И., ГРЕБНЕВА П.И.: Распространение и химизм соленых озер Прибайкалья и Забайкалья. В: География и природные ресурсы. 1997. №4.

СЕМИНСКИЙ К.Ж. Принципы и этапы спецкартирования разломно-блоковой структуры на основе изучения трещиноватости. В: Геология и геофизика. 1994. №9.

СЕМИНСКИЙ К.Ж., ТУГАРИНА М.А. Структурно-геологические карты нового типа: результаты спецкартирования территории Приольхонья (Западное Прибайкалье). В: Напряженно-деформированное состояние и сейсмичность литосферы. Новосибирск. Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2003.

СТЕПАНОВ В.М. Введение в структурную гидрогеологию. Москва. Изд-во Недра, 1989.


Pacific Institute of Geography, Far Eastern Branch of Russia’s Academy of Sciences, Radio st., 7, Vladivostok, Russia, 690041, E-mail: urusov@tig.dvo.ru, chipizubova@tig.dvo.ru ABSTRACT:

By the example of biota (principally, vascular plants) of Far East, East Asia, Eurasia and Northern Pacific, the outstanding questions of evolution of ecosystems, communities and vascular plants taxons, hybridization as consequence occurring at different times and in particular glacial imposing of landscapes and florae, of vascular plants, florogenetics, migration of vegetative complexes and florae and their substitution in space and time are considered. The relation of global tectonics, tectogenesis, morpholithogenesis and paleogeography with speciation and florogenesis is substantiated. The metachronism (different times) of evolution and its conditionality by the spatially irregular generalization of resources’ diversity is considered. The retrospective show of speciation in the Cenozoic and, to some degree, in the Mesozoic (Cretaceous period) is presented. The primary and secondary centers of the diversity of plants species are determined. A time of forming a subspecies is determined by a period of 700 thousand years while a species — 2.0 mln years and more. The evolutional sterility of great rotational variations of climate in the interstadial-stadial-interstadial system (with cycle’s duration of about 100 thousand years) and rotation of edatops within a zone of active volcanicity is proved. Consolidation of vegetation, i.e. association of elements genetically alien ecosystems and different high-altitude zones in one zone and even in one community, in the Europe is known as «incumbate of relicts » (Клеопов, 1941, 1990). In the east of Asia this phenomenon is inherited at least from Miocene and Pliocene. Consolidation is caused, first, by global change of a climate, in particular by aridization of the central areas of Asia and by shift to the east of boundaries of oceanic influence, secondly, regional tectonics with non-uniform immersing blocks of surburb of a continental land by more significant on 42-460 NL., thirdly, displacement of landscape zones, including vertical zones in mountains, in system stadial-interstadial. Consolidation including forest ecosystems and as a whole florocenotypes has led to occurrence of hybrid forms, we shall admit, appreciably heterosis larches, pines, birches. The last is important for forest selection АННОТАЦИЯ На примере биоты (преимущественно сосудистых растений) дальнего Востока, Восточной Азии, Евразии и Северной Пацифики рассматриваются не решенные вопросы эволюции экосистем, сообществ и таксонов сосудистых растений, гибридизации как следствие разновременного и в особенности ледникового наложения ландшафтов и флор, флорогенетики, миграции растительных комплексов и флор и их замены в пространстве и времени. Обосновывается связь глобальной тектоники, тектогенеза, морфолитогенеза и палеогеографии с видообразованием и флорогенезом.

Рассматривается метахронность (разновременность) эволюции и ее обусловленность пространственно неравномерной генерализацией разнообразия ресурсов. дается ретроспектива видообразования в кайнозое и отчасти в мезозое (в мелу). Определяются первичные и вторичные центры разнообразия видов растений. доказано эволюционное бесплодие крупных ротационных колебаний климата в системе межстадиал-стадиал-межстадиал (с продолжительностью цикла около 100 тыс. лет) и ротации эдатопов в зоне активного вулканизма.

Консолидация растительности, т.е. объединение элементов генетически чуждых экосистем и разных высотных зон в одной зоне и даже в одном сообществе, в Европе известна как «инкумбация реликтов» (Клеопов, 1941, 1990). На востоке Азии это явление унаследовано по крайней мере от миоцена и плиоцена. Консолидация обусловлена, во первых, глобальным изменением климата, в частности иссушением центральных районов Азии и сдвигом к востоку рубежей океанического влияния, во-вторых, региональной тектоникой с неравномерным погружением блоков окраины материковой суши более значительным на 42-460 с.ш., в-третьих, смещением ландшафтных зон, включая вертикальные зоны в горах, в системе стадиал-межстадиал. Консолидация в том числе лесных экосистем и в целом флороценотипов привела к возникновению гибридных форм, допустим, в значительной мере гетерозисных лиственниц, сосен, берёз. Последнее важно для лесной селекции.

Ключевые слова: эволюция растительных сообществ, эволюция таксонов сосудистых растений, гибридизация, флорогенез, консолидация растительности, тектоника, стадиал-межстадиал.

ВВЕДЕНИЕ Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia Эволюция видов и ценозов восточной окраины Азии – Северо-Западной Пацифики имеет определённые особенности по сравнению с имевшей место в Европе и на западе Азии хотя бы потому, что древнейшие тектонические процессы не только меняли географию рубежей океанического влияния, а следовательно, флористических областей и провинций, но при их особенно длительном однонаправленном изменении являлись важнейшими факторами макроэволюции, иногда преодолевавшими тормозящее влияние ротации климата в системе стадиал-межстадиал, особенно отчётливо выраженной в позднем плейстоцене (Величко, 1967 и др.).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Объектами наших исследований явились: экосистемы коренных и производных лесов российского Дальнего Востока (ДВ), динамические процессы в растительном покрове под влиянием антропогенной, в т.ч. древней (древний и ранний голоцен) активности, конкретные и локальные флоры и распределение флороценотипов по высотным зонам в горах, речным каньонам, урочищам с характерным, а также оптимальным микроклиматом. Выполнялись – геоботанические исследования на географических профилях в разных физико-географических зонах региона ДВ, закладка пробных площадей с картированием синузиальной структуры и исследованием вертикальных ярусов лесных экосистем, сопоставление флористических списков по разным формациям леса и разным участкам географических профилей через горные хребты Приморского края, Сахалина, Курил, сравнение зональных и субрегиональных флор по географическим группам сосудистых растений, идентификация современных сосудистых растений по доступным авторам фототаблицам ископаемых флор, сопоставление спорово-пыльцевых ископаемых и субфоссильных (современных) флор с возможными (приближенными к реально существовавшим в нашей ретроспективе) и действительно существующими сегодня флорами, установленными для локальных и конкретных территорий в т.ч.


Эволюция сосудистых растений увязана с эволюцией структур макрорельефа – морфоструктурами центрального типа (МЦТ), открытыми геоморфологической школой Тихоокеанского института географии ДВО РАН, динамикой формового разнообразия в пространстве и времени, частотой мутаций, их периодичностью, а также жёсткостью популяционных волн.

Рассмотрена проблема ”доледниковых“ и ”ледниковых“ видов, в ходе решения которой сделан вывод о незначительности вклада системы стадиал-межстадиал в макроэволюцию, о формировании даже подвидов у хвойных ДВ за время, исчисляющееся сотнями тыс. лет. По крайней мере самые молодые виды сосудистых растений ДВ имеют возраст около 700 тыс. лет, а это, по нашему мнению, та самая ”эволюционная минута“, за половину которой можно придти к подвиду.

РЕЗУЛЬТАТЫ Растительность, животный мир, флора и фауна ДВ относятся к наиболее полно изученным в мире, даже если иметь в виду исключительно русский период исследований, начавшийся в первой половине ХУII в. и активизировавшийся сто лет спустя и так или иначе использовавший наработки предшествующих монгольской и маньчжурской цивилизаций.

Здесь только укажем, что продолжительнейший период инвентаризации биоты, завершённый дальневосточной школой систематиков и флористов В.Л. Комарова - ДП. Воробьёва - В.Н.Ворошилова (Комаров, 1901, 1903, 1907, 1927, 1929, 1930 и др.: Воробьёв и др., 1966 и др.;

Ворошилов, 1966 и др.), дальневосточной геоботанической школой БП. Колесникова – К.д. Степановой - Г.Э. Куренцовой - В.А. Розенберга (Колесников, 1938а,б, 1956 и др.;

Степанова, 1955, 1961, 1965. 1985;

Розенберг, 1959 и др.;

Куренцова, 1973 и др.), дальневосточной зоологической школой А.И.

Куренцова - Г.Ф. Бромлея (Куренцов, 1965, 1967 и др.;

Бромлей, 1965 и др.;

Берзин и др., 1989;

и др.), в основном уже к началу семидесятых годов ХХ в. сменился периодом интерпретации, обобщения полученных материалов, реконструкции генезиса биоты. Впрочем, воссоздание ”корней”, происхождения живых форм ДВ - фрагментарно или более или менее развёрнуто - начато работами ХVIII в. (Urusov, 1996).

Инвентаризация биоты осуществлена с выпуском определителей и сводок, обзоров, оценочных карт, в которых отражены ареалы, состояние и запас видов и ценозов. Детализация инвентаризации биоты теперь дошла до уровня конкретных территорий (речные бассейны, острова горные системы), локальных участков, конкретных видов и даже популяций. Современная проблематика инвентаризации биологического разнообразия (БР) решается как комплексные флористико-фаунистические исследования (Качур, Филатова, Сёмкин, 1997;

и др.) или как углублённая инвентаризация конкретных видов и популяций и формаций (преимущественно исчезающих и особо ценных). Причём интерпретация биологических знаний в виде экскурсов в историю флор и формаций - разработки В.Б. Сочавы и в особенности В.Н. Васильева, 40-50-е гг. ХХ в. - с определённым выходом на практическую деятельность, во-первых, не утратила актуальности и ценности и сейчас, во-вторых не могла не перерасти в этап синтезирования моделей рационального природопользования. Этот этап синтезирования с середины 70-х гг. ХХ в. развивается параллельно этапу интерпретации биологических знаний и практически является специальной областью знаний, наукой об экологии БР ДВ и наиболее всесторонне разрабатывается биогеографами Тихоокеанского института географии.

На синтетическом этапе познания биоты ДВ самостоятельное значение приобретают конструктивное ландшафтоведение (способы оптимизации природной среды и среды селитебных зон например, средствами и приёмами фитомелиорации, селекции и интродукции);

исследование и введение в культуру, в т.ч. в географически отдалённые области, местных перспективных форм, включая экзоты и эндемы;

разработка моделей. рационального использования биологических ресурсов и выбор оптимальных направлений хозяйственной деятельности в пределах речных бассейнов, землепользований и урочищ.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, Стоит отметить, что инвентаризационный этап исследования биоты ДВ в 20-40-х гг. ХХ в. был с успехом повторен биологами русского Харбина (Скворцов, 1930а,б,в и др.;

глебов, 1933 и др.;

Гордеев, 1933, 1942 и др.;

Лукашкин 1933;

Баранов, 1942 и др.;

Гордеев, Жернаков, 1953, 1955, 1956, 1957, 1958, 1959, 1960а,б и др.), заложившими основу ботаники, геоботаники, лесоведения и почвоведения Северо-Восточного Китая. Вот именно эти исследователи в 30-е гг. решили проблемы генезиса чернозёмов, степей, байрачных лесов дубняков, наконец, вулканогенных смен растительного покрова на востоке континента Азии.

За более чем 30 лет самостоятельного исследования флоры и растительности ДВ и - в меньшей мере - Сибири в целом нами решён ряд проблем эволюции биоты и биогеографии ДВ.

Во-первых, богатый событиями антропоген новых генов - в значении таксонов - почти не дал. По крайней мере видового уровня достигли за этот геологический век отчасти крупнотравные формы и, может быть, некоторые неоэндемы севера. Однонаправленность эволюционного процесса именно для крупнотравья обеспечена влиянием летнего муссона, дующего с холодных весь антропоген акваторий ДВ. Не было бы этих устойчивых ветров - не было бы и крупнотравного феномена, о котором так много писали дальневосточные геоботаники школы к.б.н. К.Д.

Степановой, разумеется, с подачи самой неутомимой Клавдии Дмитриевны, и наш крупнейший флорист д.б.н. В.Н.


Во-вторых, именно за этот геологический век - плейстоцен - сложилось современное распределение ролей известных нам фигурантов в ландшафтном спектакле стадиал- межстадиал, когда ядро ”актеров” (т.е. слагающих экосистемы видов) остается постоянным при кардинальной перемене их роли в сообществах.

В-третьих, новообразования антропогена сосредоточены в крупнотравной зоне ДВ, которая почти совпадает с ареалами Неrасlеum dulсе и Vaccinium рrаеstans, что уже само по себе подтверждает лесные корни крупнотравных сообществ.

В-четвертых, тектоническое погружение окраины Азии по крайней мере с плиоцена не могло не дать сниженных альпийских форм, в той или иной мере приспособленных к условиям низкогорий и даже продвинутых - отчасти до уровня подвида и вида. Вот это явление необычного проявления альпинотипности и прибрежной микрозональности (Урусов, Лауве, 1980;

Урусов, 1988) имеет большой практический смысл и может быть востребовано, например, при решении конкретных проблем селекции растений и интродукции.

В-пятых, гигантские концентрические структуры рельефа диаметром от десятков км до тысяч км мегаморфоструктуры центрального типа разных порядков, открытые в т.ч. и геоморфологами школы Тихоокеанского института географии ДВО РАН (Кулаков, 1986 и др.;

и др.), не только определяют географические границы разнопорядковых флор (на уровне флористических царств, подцарств, областей и провинций акад. А.Л. Тахтаджяна, 1978, по крайней мере), но в конечном итоге являются механизмом как генерализации, создания и дробления ресурсов, так и их децимации - сокращения и свертывания. А поэтому эволюция идет за тектоникой и является метахронным процессом В пространстве и времени эволюция структурирована точно так же или в основном так, как структурированы мегаморфоструктуры - МЦТ (Худяков и др., 1980;

Кулаков, 1980, 1986 и др.;

Ежов, Андреев, 1989;

и др.).

Но вот такая знаменитая относительно недавно теория М.Г. Попова (1969, 1983 и др.) о формировании в приполярной зоне, последовательно, внетропических флор (в олигоцене – субтропической, миоцене – пребореальной, плиоцене - таёжной, в плейстоцене - арктической), которые позже сдвигались к югу, в целом не получает подтверждения. Но в ряде фрагментов эта теория верна. Например высокогорные виды часто действительно аркто альпийского происхождения, хотя далеко не всегда. Возраст тайги как ландшафта скорей меловой. К ней близок возраст тундровых циркумполярных видов. Но распространение видов в высоких широтах сплошь обусловлено не формированием флор у Северного полюса, а нахождением там одной из морфоструктур первого или второго порядка.

И тундровые виды действительно сформировались в ряде генцентров, но при явном доминировании арктического генцентра, что обусловлено палеотектоникой и палеогеографией (в т.ч. иным нахождением Северного полюса географического - в отдалённые геологические эпохи).

Весьма важен охотский генцентр тайги, который или вторичен по отношению к берингийскому её генцентру или воспринял и переработал ряд ценоэлементов Берингии, присоединив их к достаточно самобытным и абсолютно самобытным - курильские бамбуки - своим. Именно поэтому таёжные и субальпийские элементы, включая флороценотипы, Берингии для ДВ и Северной Европы даже менее перспективны в культуре, чем ценоэлементы Охотии.


1. Низкое прохождение границы леса и предела растительности в целом именно на юге ДВ, как оказалось, вовсе не связано с особой суровостью климата здешних среднегорий, “жёсткостью” морских ветров (Сочава, 1944а), которые уж конечно не теплей в континентальном Приохотье. Получается, что при перемещении на 1 тыс.км на север верхняя граница леса не только не сместилась вниз, а перебралась с абсолютной высоты 1100-1400 м над ур. м. на высоту до 1700 м (Урусов, 1988, 1996). И этому есть эдафические причины: погружение восточного края Азии если и не было недавним и катастрофическим, как считали, например, д.В. Наливкин (1960 и др) и Б.П. Колесников (1974), то всё же привело к смещению вниз всех вертикальных ландшафтных зон и верхней границы растительности, которая закономерно стала подниматься, приобрела прогрессивный характер. А скорость подъема верхнего предела растительности определяется скоростью почвообразования, которое в свою очередь зависит от биологических особенностей пионерного элемента этой самой растительности. Вот вам и масштаб смещения суши вниз: пояс высокогорной тайги и автохтонных субальпийских стланцев оказался чуть ли не на уровне моря. Хорошо, что осуществлявшееся со скоростью 1 мм в год погружение территории предоставило возможность биоте если не равнин, Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia то древней низкогорно-среднегорной зоны внедриться в выше лежащие сообщества и выжить, агрегировавшись с ними.

А некоторые субальпийцы в частности, тис карликовый Тахus nana на Сахалине, всё ещё маркируют перекос тектонического погружения (Урусов, 1988, 1993).

Вот погружение суши, неравномерное, начавшееся даже не в неогене, а гораздо раньше, на рубеже плейстоцена на время активизировавшееся (по крайней мере на материке) и явилось причиной возникновения, во-первых, сниженных альпийцев, т.е. вовлечения высокогорных видов и экосистем в ландшафтные сообщества низкогорий и побережий путем пассивной миграции (Урусов, Лауве, 1980), во-вторых, консолидированных, т.е. сплочённых из разных ландшафтных элементов и флороценотипов сообществ с чертами по крайней мере широколиственного леса и тайги одновременно. И эти сообщества свойственны не менее чем всей южной половине ДВ, включая его острова.

2. Проблема сниженных альпийцев до нас привлекала внимание разве исследователей меловых гор европейской России (Литвинов, 1927 и др.). А сводится она, во-первых, к прохождению бореальных и субальпийских видов на юг ДВ вдоль побережий холодных морей, что в большей мере следствие даже не погружения суши как такового, а результат подвижки ландшафтов ледниковых эпох именно в зоне осушающегося шельфа. Вот отсюда микрозональность курильского и сахалинского побережья, когда от моря к суше сменяются тундростепи, верещатники, ерниковые заросли, заросли кедрового стланика и автохтонных субальпийцев (Sabina sargentii, S.

davurica), плотные ёлово-пихтовые или пихтовые и лиственничные с кустарниковым тисом опушки и, наконец, появляется высокоствольный темнохвойно-широколиственный лес (юг Сахалинской области). Во-вторых, сниженные альпийцы типичны для зон температурной инверсии, в т.ч. на юге Сихотэ-Алиня (Грушвицкий, 1940), и являются реликтовыми синузиями, так или иначе сохранившимися от автохтонных высокогорных сообществ раннего плиоцена, оказавшихся как в низкогорьях, так и в пределах супралиторали из-за тектонических движений - погружения в нашем случае - суши (Урусов, 1988).

Сниженные альпийцы дВ далеко не новички в низкогорьях с более или менее высокой теплообеспеченностью, а поэтому эволюционная подвижка на уровне изореагентов и даже рас здесь и возможна и типична. Поэтому генетический материал сниженных альпийских сообществ и ценопопуляций стит использовать при интродукции и селекции интересных форм в т.ч. видов сабины и можжевельника, кедрового стланика, рябины бузинолистной, видов рододендронов, голубых жимолостей, жимолостей Максимовича и Шамиссо, полыней, родиол и т.д.

З. Открытие консолидированных сообществ (сообщества-агрегаты, где в пределах экотопа соединены разные флороценотипы) южной половины дВ по аналогии с инкумбацией реликтов (Клеопов, 1941, 1990), но имеющих принципиально иной генезис, вызвало недоброжелательный интерес советских ботаников и геоботаников (Удра, 1982) и молчание. Консолидированные сообщества возникли в позднетретичное время при погружении окраины Азии.

Механизм их становления относительно прост - это следствие внедрения в выше лежащие ландшафты элементов сообществ среднего и нижнего “этажей” растительности. Разумеется, возникновение консолидированных сообществ в связи с динамикой МЦТ не может считаться прерогативой дВ, явлением только позднетретичного или раннечетвертичного времени, когда погружение суши дВ в зоне 40-вых широт убыстрялось. Это закономерность эволюции в системе рельеф-ландшафт. И тем не менее вторичные консолидированные сообщества были приняты за “недифференцированную третичную праформацию” - прародительницу и маньчжурских смешанных лесов и охотской тайги (Васильев, 1944;

Сочава, 19446, 1946;

и др.). Наши соображения о древности, принадлежности не позже, чем к мелу общего ядра тайги и тех субтропических лесов, которые гораздо позже и не непосредственно дали леса тургайского типа (Урусов, Лауве, 1980) были сформулированы к середине 70-х гг. Но рецензировавший статью акад.

В.Б. Сочава предложил редакции “Ботанического журнала” опубликовать её уже после его ухода, что и выполнено редакцией. В сущности позиция В.Н. Васильева и В.Б. Сочавы - попытка сблизить геологические эпохи, сжать в т.ч. и в пространстве - и упростить ценогенез.

Посттектонической консолидацией элементов изначально контрастных экосистем обусловливаются: а) древний “всплеск” гибридизации видов - происходит то же, что и при смещении долготных и широтных границ ландшафтных зон;

б) маятниковые подвижки ландшафтов в системе стадиал-межстадиал, когда за 2 тыс. лет ландшафт меняется на контрастный и возвращается в почти первоначальное состояние не из-за проблематичного в таком масштабе смещения границ ареалов видов (на 1-2 тыс. км), а из-за смены доминантов, смены роли в сообществе-агрегате тех или иных видов при стабильном или по крайней мере стабильно беднеющем биоразнообразии (БР);

в) каньонный характер рефугиумов БР на юге дВ, где по долинам рек из супралиторальных и низкогорных зон смещалось особо экзотичное население ландшафтов, урочищ и районов;

г) низкогорное (в т.ч. на современном шельфе) расположение теплолюбивых и богатых видами экосистем. Последнее, как кажется, характерно и Приохотью вне зоны особенно высоких приливов (Хохряков, 1979), но не юго-западу Приохотья в низовьях р. Уда и не району Пенжинской губы в Северной Корякии, где действуют совсем другие закономерности. А именно: из-за чудовищного наледеобразования в низовьях рек в ледниковое время БР сведено к минимуму (Зимов. Чупрынин, 1991) и остается таковым и сейчас.

В позднем плейстоцене консолидированные ценозы поддержаны климатическим маятником в системе стадиал межстадиал, а также явлением инверсии температур и пестротой микроклиматов в пределах любого урочища с его холодными и теплыми почвами и склонами, морозобойными ямами и выходом холодных грунтовых вод. А вот значение пожаров в зоне распространения сообществ-агрегатов двойственно: во- первых, пожары всё-таки консервируют, сберегают субальпийские экстразоны внутри тайги, отбрасывая всякий раз экогенетические смены на их начальные этапы (таким же образом синузии кедрового стланика сберегаются среди дубовых лесов в низовьях бассейна р. Аввакумовка в Ольгинском районе Приморского края;

Урусов, Лауве, 1980;

Урусов, 1988, 1996, 1997, 1997а и др.), во-вторых, именно пожары “подгоняют ” современную растительность к современной климатической Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, ситуации, являясь самым мощным механизмом дезинтеграции консолидированных лесов юга ДВ. В результате восстанавливаются, обособляются в ходе пирогенных породосмен типичные, субклимаксовые чернопихтарники, кедровники, восточноазиатские сосняки с Рinus dепsiflоrа, Р. х fuпеbris и полидоминантные широколиственные леса.

Этот процесс облегчается тем, что при углублении климатической ситуации межстадиала таёжный элемент угнетается хотя бы неравномерностью увлажнения почвы и воздуха, перегревом полога крон, усилением транспирации, что само по себе ведет к усыханию тайги на юге региона.

А среди эффектов МЦТ надо иметь в виду вот какие: МЦТ 3-го порядка с диаметром около 1-1,5 тыс. км всё ещё определяют границы флористических провинций, работая в течение квартера как макрорефугиумы;

даже ареалы облигатных супралиторальных видов связаны с береговым периметром ушедших под уровень моря МЦТ, например, Берингийской;

а с МЦТ 4-5-го порядков наряду с обособленными секторами МЦТ 3-го порядка связана география эндемичных родов и видов.

4. Энтропия флористического - и биологического в целом - разнообразия прослеживается по крайней мере со среднего миоцена и усугублена децимацией БР в холодные эпохи плейстоцена и при затоплении зоны современного шельфа. Именно эта зона на рубеже голоцена несла самое значительное БР. Ценогенез юга дВ можно считать интрогрессивным, как бы осуществляющимся в виде отдаленной “гибридизации” давно’ разошедшихся форм ценотической организации. Это объединительный ценогенез. Поэтому самые богатые локальные флоры юга дВ приурочены к каньонам, речным долинам и обязательно их бортам, низкогорьям вне границы позднеплейстоценовых вечномёрзлых почв.

Пожалуй, имеет смысл подчеркнуть такие моменты: на рубеже голоцена (примерно 12 и несколько более тыс. лет назад) происходило не тектоническое погружение окраины материка, а постгляциальное повышение уровня Мирового океана (послеледниковая, “гляциоэвстатическая морская трансгрессия”, достигшая, по мнению д.г.н. А.М. Короткого, 120 м выше уровня моря в последнем стадиале;

Короткий и др., 1996). Морской трансгрессией затоплены низкогорные рефугиумы, в которых и сберегалось разнообразие видов неморального комплекса, отчасти уцелевшее в наши дни по каньонам ключей, что и отмечается при тщательном исследовании БР как материка (Урусов, Лауве, 1980;

Урусов, 1988 и др.), так и островов (Попов, 1950;

Егорова, 1972 и др.;

Алексеева, 1976, 1983а,б;

Ишин, Ишина, 1976;

Урусов, 1988 и др.). Вот поэтому так важно для юга дВ сохранить БР низкогорно-долинных экосистем с ультранеморальными и неморальными видами, генезис которых позволяет ожидать наличие в т.ч.

высокопродуктивных и особенно быстрорастущих и высокорослых (деревья) форм именно здесь (Урусов, 1987 и др.).

А тектоническое погружение суши на юге дВ было очень значительным и особенно быстрым как раз на рубеже плейстоцена, когда под уровень моря ушла возвышенность Ямато и территория к западу от о. Уллындо (примерно тыс. лет назад). БР позднего плиоцена и раннего антропогена в этом случае частично спаслось в виде инвазивных сообществ и видов, путем инфильтрации в экосистемы, находившиеся выше по речным долинам, их бортам в береговой полосе, наконец, собственно по возвышенным склонам на побережье.

Вот это последнее сравнительно резкое погружение суши, вероятно, на сотни метров к рубежу плейстоцена и примерно на 1500 м за последние 2 млн. лет (причем погружение окраины Азии в кайнозое - унаследованный процесс;

Кулаков, 1973 и др.) и обусловило подъём верхней границы леса и растительности в целом, подъём, который продолжался весь плейстоцен и не • завершён и сейчас. Он продолжался и в холодные эпохи позднего плейстоцена, когда освоение растительностью бывших высокогорными каменными пустынями ещё в позднем плиоцене пространств, сместившихся по тектоническим причинам в среднегорья, к нижнему пределу среднегорной зоны даже, только замедлялся (Урусов. 1979, 1988, 1996 и др.).

Следует подчеркнуть, что приведённая на схемах А.М. Короткого (Короткий и др., 1996;

и др.) полная облесённость Сихотэ-Алиня в климатические оптимумы плейстоцена подтверждает как раз погрешность метода реконструкции растительных ландшафтов исходя только из ископаемых спорово-пыльцевых спектров (Урусов, 1988). Полной облесённости Сихотэ-Алиня, несущего и сейчас автохтонные субальпийские ландшафты из светолюбивых эндемичных видов-почвообразователей, не наблюдается по крайней мере с эоцена. Наоборот, именно в плейстоцене в Сихотэ-Алине субальпийская растительность образует целые коридоры меридионального и субмеридионального простирания в особенности в холодные эпохи, Это доказано как раз реконструкциями А.М. Короткого (1981 и др.).

Эти коридоры и консолидированные сообщества (на схемах А.М. Короткого именно к консолидированным сообществам относятся по меньшей мере темнохвойная неморальная тайга, кедрово-елово-лиственничные леса и леса из берёзы и дуба с ильмом;

Короткий и др., 1996;

и др.) облегчали миграции видов и ценотических комплексов с севера, северо-востока и северо-запада в Маньчжурию и Корею.

Субфоссильные спорово-пыльцевые флоры вовсе не всегда характеризуют флору и растительность района отбора проб и иногда задают больше вопросов, чем дают ответов. Причины этого в начале 80-х гг. обсуждались с д.б.н. Б.И.

Сёмкиным (Урусов 1988, с. 45-48). Надо сразу сказать: нуждается в уточнении и разработке вывод д.г.-м.н. В.А.

Красилова (1972, с. 122-123), что “для спор и пыльцы...перенос ветром на значительные расстояния имеет значение лишь в безлесных районах... Содержание пыльцы более 1% в большинстве случаев указывает на присутствие вида в данном районе (Шафер приводит для ряда видов различные значения нижнего предела: Szafer, 1935), однако, подтверждение находками макрофоссилий по меньшей мере желательно. По Уоттсу (Watts, 1967), “семенной дождь” во многом аналогичен пыльцевому. Количественное участие макрофоссилий Рiсеа и Larix в ряде случаев соответствует содержанию их пыльцы”.

Вся проблема, видимо, в подтверждении макрофоссилиями... Субфоссильные спорово-пыльцевые спектры в лесах действительно отражают состав флоры (при введении соответствующих поправочных коэффициентов), но это в случае весны и лета с климатом горного восточноалтайского или сахалинского типа: постоянная - даже в течение дня Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia смена солнечной и дождливой погоды. Вот поэтому пыльца из почвенных проб низко- и среднегорий Западного Саяна отражает подлинное соотношение видов в местном растительном покрове в отличие от пыльцы из почвенных проб допустим, Приморья.

5. Замена однонаправленного эволюционного процесса маятниковым изменением плотности популяций и маятниковой гибридизацией видов, даже ротацией гибридных форм - их удалением от родительских видов, выравниванием в новом, более адаптивном фенотипе - при похолоданиях - и возвращением к исходному состоянию, к родительским формам при децимации гибридных особей - при потеплениях. Всё это определено системой стадиал межстадиал, когда цикл климатической ротации составляет 90-110 тыс. лет и слишком быстр, чтобы его освоила нормальная адаптивная эволюция. Замедление эволюции проявилось по крайней мере у сосудистых растений и в определённой мере предсказано А.М. Коротким (Короткий, Павлюткин, 1984), констатировавшим “пробуксовку ” видообразования именно в квартере. Впрочем, М.Г. Попов уже на рубеже 50-х гг. предполагал эволюционное бесплодие антропогена именно из-за разнонаправленности природного процесса. По М.Г. Попову (1983), видообразование требует сотен тысяч и миллионов лет, чтобы возник миграционный поток извне, чтобы он совпал с крупными геологическими изменениями, чтобы при реализации жёстких популяционных волн появились достаточно резкие мутационные уклонения, или “нодэны” (Попов, 1983: 139), а у меня (В.У.) - “аутсайдеры эволюции”, чтобы эти нодэны репродуктивно или хотя бы географически обособились, завоевали пространство, размножились уже как новые формы видового уровня. И всё же малы периоды времени, с которыми М.Г. Попов (1951, 1969 и др.) связал последовательное зарождение у Северного полюса внетропических флор: в олигоцене - субтропическая флора (30- млн. лет назад, когда если и начали формироваться, то аридные флоры Средней Азии и горные эндемы дВ);

в миоцене - пребореальная (примерно 9- 26-27 млн. лет назад);

в плиоцене - 3-8 млн. лет назад - таёжная;

в плейстоцене - менее 2-3 млн.лет назад - арктическая. По его мнению, каждая из этих флор сдвигалась к югу, уступая - в северных широтах по крайней мере - место другой, а это в целом не так. Флоры как правило погибают на месте (свойство всех земле владельцев?) 6. Обнаружение связи эволюции видов растений и биогеографических рубежей с особенностями геотектоники и прежде всего выраженностью гигантских кольцевых структур рельефа (Урусов, 1988, 1993, 1996, 1997). Такая связь свидетельствует о крайне медленном становлении и преобразовании видов, ландшафтов и флор, когда даже молодые виды имеют плиоценовый и редко позднеплиоценовый возраст, а подвиды сформировались как правило не менее тыс. лет назад. По крайней мере это верно для сосудистых растений. При этом тектоника определяет не только пути расселения видов, но и их приспособление к новому пространству ресурсов, их эволюцию. И самое важное география центров видообразования и география МЦТ разных порядков совпадают.

7. Уточнена таксономия и география хвойных дВ и более или менее доказан третичный возраст основного ядра современных видов дВ при значительном участии более древних форм и ничтожном участии видов, геологический возраст которых совпадает с эоплейстоценом-рубежом плейстоцена. даже часть гибридных видов дВ имеет миоценовый возраст.

Гибридные виды не только различимы по фенотипу, но и по анатомическим особенностям листа, особенностям кариоморфологии, химизму. Например, многовершинная кривая степени спирализации хромосом - тоже свидетельство гибридного происхождения (Гущин. Урусов, 1985 и др.). Именно анализ кариотипов обнаружил значительное участие гибридных форм во флорах юга и средней зоны дВ и в переходных к субтропическим флорах Восточной Азии.

8. Вскрыты причины, возраст и следствия гибридизации видов сосудистых растений и место и судьба гибридных таксонов - прежде всего сингамеонов (Грант, 1984;

Татаринов, 1992;

и др.) - в системе стадиал-межстадиал. Открыт маятник гибридизации в условиях ротации климата.

9. Установлено, что слагающие флоры дВ сосудистые растения на уровне реликтов связаны с Юго-Восточной Азией, частью праматерика Катазии, Амурской материковой плитой, они могут быть признаны автохтонными, коренными и имеют меловой возраст (лотос, бразения, эвриала, некоторые рдесты). На уровне характерных видов наши флоры связаны с маньчжурским (амурским), корейско-японским, охотским генцентрами (меловой и раннетретичный возраст), ангарским генцентром (олигоцен-раннемиоценовый возраст);

на уровне эндемов - с секторами Японской, Амурской, Охотской, Берингийской МЦТ А.П. Кулакова (олигоцен-миоценовый, для эндемов крупнотравной области плиоцен-эоплейстоценовый возраст). Внешними, аллохтонными флористическими элементами для флор дВ являются виды ангарского генцентра, хотя для юга региона аллохтонность можно понимать более широко и распространить на сместившиеся сюда в холодные эпохи антропогена виды северо-востока дВ, включая лиственницы, кедровый стланик, некоторые ивы и берёзы.

Интересно, что в условиях четвертичного времени оказались способными к широчайшему расселению кедровый стланик, кедр сибирский, сосна обыкновенная, ель сибирская и лиственница Гмелина, в меньшей степени лиственница Каяндера и в ещё меньшей - ель корейская. Следовательно, способными к экспансии в системе стадиал межстадиал оказались почти исключительно виды - и хвойные тоже! - ангарского и яно-колымского происхождения А вот проблемы, решить которые ещё предстоит, для нас сводятся к следующему:

1. доказательство теории расширения Земли на биогеографическом материале, в частности, палеоареалах хвойных.

Установление геологического возраста маньчжурской (прежде всего праманьчжурской) и японо-корейской и, с другой стороны, западноамериканской калифорнийской (Мандреанская флористическая область А.Л. Тахтаджяна, 1978) флор.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, 2. Уточнение скорости видообразования у сосудистых растений и млекопитающих как в условиях когерентной (т.е.

внутри экосистем протекающей), так и некогерентной эволюции. Последняя идёт в “условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции” (Красилов. 1986:58).

3. Уточнение эволюции видообразования, механизмов эволюции, в особенности массовых форм, через эволюцию нормы реакции в т.ч. при однонаправленном расселении в условия со стабильно высоким или наоборот очень умеренным, периодически недостаточным увлажнением почвы и воздуха.

4. Установление численности популяции формы-аутсайдера, достаточной для становления хорошего вида.

Уточнение геологического времени, за которое мутация преобразуется в вид.

5. Какова структура ценопопуляции родительских видов, способствующая возникновению и процветанию гибридных форм? Что происходит здесь с половой структурой каждого из родительских видов? Не реализуется ли эффект двудомности, когда вступающие в гибридизацию виды - каждый внутри себя - представ только один пол?

Почему это происходит?

6. Где проходила в плиоцене материковая граница сахалино-хоккайдской флоры? Какова её связь с современными рефугиумами Abies mауriапа, А. х sасhаIiпепsis, Веtulа еrтапii, В. х раrаеrmапii, Ilex rugоsа и т.п. на материке?

7. Каково подлинное разнообразие хвойных Японии, во флоре которой мы подозреваем наличие ещё не установленных видов и родов, в особенности субтропических?

8. Какими были леса ДВ до этапа консолидированной растительности? Полидоминантными, аналогичными по ярусной структуре современным чернопихтарникам и кедровникам, но с примерно 1/3 общих видов и без доминирования Аbies holорhуlla и Рiпus kоrаiепsis? Или же время бука позднего миоцена было фактом лишь для высокогорий?

9. Почему за пределами кайнозоя “корни” современной флоры дВ почти не прослежены? Эффект “аутсайдеров эволюции”, когда участие завтрашних доминантов в сегодняшних экосистемах уникально? Почему, допустим, у В.С.

Маркевич (1996) почти не прослежены предки сегодняшних растительных форм? Не там взяты палинофлоры, которые к тому же лишь опосредованно представляют растительный покров и тем более флору? По крайней мере хвойные бореального да и теплоумеренного генезиса происходят из горных областей близ современных центров МЦТ 3-го порядка, центров, которые на восточном и северном краю Азии типично ушли под уровень моря и отчасти были сушей только по мезозой. К тому же формы, вовлечённые позже в эволюцию, первоначально занимали не более чем немногие горные узлы и урочища. Иначе не обеспечить географической изоляции новообразований, не изолированных генетически, репродуктивно от скрещивания с родительскими формами, которые в определённые периоды развития МЦТ обречены на уничтожение необратимостью эволюции экотопов.

10. Если восточноазиатский и калифорнийский блоки суши имеют общий генезис, а Восточная Азия (часть Катазии) “причалила” к Евразии (Ангариде), неся на себе биоту, тую, кипарисовик, может быть, сосны родства современной североамериканской Рiпus rigidа, то намного ли это событие опередило “причаливание” Индии (часть Гондваны) и был ли сдвиг материковых (литосферных) плит в зоне Станового хребта таким же значимым для эволюции растений, как сдвиг литосферных плит в зоне Гималаев?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ АЛЕКСЕЕВА Л.М. Редкие виды сосудистых растений на острове Кунашир // Охрана природы на Дальнем Востоке: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 93-99.

АЛЕКСЕЕВА Л.М. Новые и редкие виды для острова Кунашир // Бюл. ГБС АН СССР, 1983а. Вып. 127. С. 25-28.

АЛЕКСЕЕВА Л.М. Флора острова Кунашир. Владивосток: дВНЦ АН СССР, 1983б. 129 с.

БАРАНОВ А.И. К изучению растительности Хуаншаня под Харбином II Сборник научных работ Пржевальцев.

Харбин, 1942.

БЕРЗИН А.А., БОРКИН Л.Я., Викторовский р.м. и др. Редкие позвоночные животные советского дальнего Востока и их охрана. Л.: наука, 1989. 239 с.

БРОМЛЕЙ Г.Ф. Медведи юга дальнего Востока СССР, М.;

Л.: 1965. 119 с.

ВАСИЛЬЕВ В.Н. О взаимоотношениях “Маньчжурской” и “Охотской” растительности и флоры // Бот.ж.

1944. Т.29, №5. С.161-170.

ВЕЛИЧКО А.А. Природные этапы плейстоцена северного полушария. Автореф. дисс. … д-ра геол. наук. М., 1967. 41 с.

ВОРОБЬЕВ Д.П., ВОРОШИЛОВ В.П., ГОРОВОЙ П.Г., ШРЕТЕР А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.- Л.: Наука, 1966. 491 с.

ВОРОШИЛОВ В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.

ГЛЕБОВ М.Д. Почвы Северной Маньчжурии // Вестн. Маньчжурии. 1933. №7-12. С. 31-77.

ГРАНТ В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

ГОРДЕЕВ Т.П. Материалы по изучению почв и растительных сообществ Маньчжурии. 1. Введение, 2. Опыт составления гипотетической почвенной карты Северной Маньчжурии // Ежегодник Клуба Естествознания и Географии ХСМЛ. 1933. Т.1. Харбин. С. 113-135.

ГОРДЕЕВ Т.П. Материалы по изучению почв и растительных сообществ Маньчжурии (Ш) // Сборник научных работ Пржевальцев. Харбин, 1942. С. 33-39+карта.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia ГОРДЕЕВ Т.П., ЖЕРНАКОВ В.Н. Анемарреновая степь - Anemarrhenetum compositae - на склонах Хуаншаня в районе Харбина // Асtа bоtаniса siniса. 1953. B.2, №1. С. 231-273.

ГОРДЕЕВ Т.П., ЖЕРНАКОВ В.Н. Геоботанический очерк байрачных лесов в районе Харбина // Материалы по экологии и геоботаники. Пекин, 1955. №3. С. 1-34 (на кит. языке, резюме русск., с. 33-34).

ГОРДЕЕВ Т.П., ЖЕРНАКОВ В.Н. К изучению лесов Малого Хингана в районе ст. Хуншань Ичуньского уезда Хэйлунцзянской провинции // Материалы по экологии и геоботанике. Пекин, 1956. №5. С. 1-26 (на кит. языке, резюме русок., с. 23-26).

ГОРДЕЕВ Т.П., ЖЕРНАКОВ В.Н. Геоботанический очерк изолированных холмов среди вязовой лесостепи Хэйлунцзянской провинции // Материалы по экологии и геоботанике. Пекин, 1957. №11. С. 1-50 (на кит. языке резюме русск., с. 48-49).

ГОРДЕЕВ Т.П. ЖЕРНАКОВ В.Н. Материалы по изучению озера Малая Ханка // Материалы по экологии и геоботанике. Пекин, 1958. №1. С. 68- 86 (на кит. языке, резюме русск., с. 84-86).

ГОРДЕЕВ Т.П. ЖЕРНАКОВ В.Н. К изучению природы Южной Барги // Материалы по экологии и геоботанике. Пекин 1959. №3. С. 1-46 (на кит. языке, резюме русск., с. 44-46).

ГОРДЕЕВ Т.П., Жернаков в.н. Краткий очерк природы вулканического района удаляньчи // Материалы по экологии и геоботанике. Пекин, 1960а. №1. С.23-82+I4 илл. (на кит. языке резюме русск. с. 77-82).

ГОРДЕЕВ Т.П. ЖЕРНАКОВ В.Н. Геоботанический очерк вулканической группы Эркаушань в уезде Кэдун Хэйлунцзянской провинции // Материалы по экологии и геоботанике. Пекин, 1960б. №4. С. 83-11б+4 илл. (на кит.

языке, резюме русск., с. 114-116).

Грушвицкий и.в. Явление инверсии растительности в уссурийскомкрае // Бот. ж. 1940. Т.25, №1. С.52-67.

ГУЩИН Ф.Л., УРУСОВ В.М. Кариологические особенности и систематическое положение Рiсеа microsperma. М., 1985. 17 с. деп. в ЦБНТИ лескоз 8.01.85, М540-ЛХ.

ЕГОРОВА Е.М. Новые и редкие виды для флоры Курильских островов и Сахалина // Бюл. ГБС АН СССР. 1972.

Вып. 84. С. 46-48.

ЕЖОВ Б.В., АНДРЕЕВ В.Л. Оруденение в морфоструктурах центрального типа мантийного заложения. М.:

Наука, 1989. 126 с.

ЗИМОВ С.А., ЧУПРЫНИН В.И. Экосистемы: устойчивость, конкуренция, целенаправленное преобразование. М.: Наука, 1991. 160 с.

ИШИН Ю.Д., ИШИНА Н.Б. О находке чубушника и барбариса амурского на Сахалине // Бюл. ГБС АН СССР.

1976. Вып.102. С. 49-50.

КАЧУР А.Н., ФИЛАТОВА Л.Д., СЁМКИН Б.И. К оценке экологического состояния территорий базовых нефтехранилищ // географические исследования на дальнем Востоке. Матер. научн. конфер. посвященной 150-летию образования Русского географического общества. Владивосток: дальнаука, 1997. С. 119-I21.

КЛЕОПОВ Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;

Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т.1. С. 183-256.

КЛЕОПОВ Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка. 1990.

352 с.

КОЛЕСНИКОВ Б.П. растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского госурственного заповедника 1938а. Вып. 1. С. 25-207.

КОЛЕСНИКОВ Б.П. Высокогорная пихта Сихотэ-Алиня // Вест. ДВФ АН СССР. 19386. №31(4). С. 115-122.

КОЛЕСНИКОВ Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М.;

Л.: Изд-во АН СССР. 1956. 262 с. (Тр. ДВФ АН СССР. Сер. бот. Т.2(4).

КОЛЕСНИКОВ Б.П. Схема четвертичной истории высокогорной растительности Сихотэ-Алиня // Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1974. Вып.12. С.149-159.

КОМАРОВ В.Л. Флора Маньчжурии. Спб, 1901. Т.1. 559 с.;

1903. Т.2. 787 с.;

1907. Т.3.. 853 с.

КОМАРОВ В.Л. Флора полуострова Камчатки. Л.: Изд-во АН СССР. Т.1, 1927. 339 с. Т.2, 1929. 344 с. Т.3, 1930, 210 с.

КОРОТКИЙ А.М. Палеогеографические рубежи плейстоцена: принципы выделения, обоснование возраста и корреляция // Развитие природной среды в плейстоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 5-28.

КОРОТКИЙ А.М., ГРЕБЕННИКОВА Т.А., ПУШКАРЬ В.С., РАЗЖИГАЕВА Н.Г., ВОЛКОВ В.Г., ГАНЗЕЙ Л.А., МОХОВА Л.М., БАЗАРОВА В.В., МАКАРОВА Т.Р. Климатические смены на территории юга дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен). Владивосток: ДВО РАН, 1996. 57 с.

КОРОТКИЙ А.М., ПАВЛЮТКИН Б.И. Плиоцен-четвертичная граница - важнейший палеогеографический рубеж позднего кайнозоя (юг дальнего Востока) // Палеогеографические рубежи и методы их изучения. Владивосток:

ДВНЦ АН СССР, 1984. С.5- 19.

КРАСИЛОВ В.А. Палеоэкология наземных растений. Владивосток: дВНЦ АН СССР, 1972. 212 с.

КРАСИЛОВ В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 138 с.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, КУЛАКОВ А.П. Четвертичные береговые линии Охотского и Японского морей. Новосибирск: Наука, 1973. с.

КУЛАКОВ А.П. Морфотектоника и палеогеография материкового побережья Охотского и Японского морей в антропогене М.: Наука, 1980. 175 с.

КУЛАКОВ А.П. Морфоструктура востока Азии. М.: Наука,1986. 175 с.

КУРЕНЦОВ А.И. Зоогеография Приамурья. М.,Л.: Наука, 1965. 155 с.

КУРЕНЦОВ А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1967. 94 с.

КУРЕНЦОВА Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья.

Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.

Литвинов д.и. о значении произрастания сосны и торфяной березки на Маловых горах ЦЧО // Бюл. Воронеж. о-ва естествоиспытателей. 1927. Т.2, вып. 1. С. 4-16.

ЛУКАШКИН А.С. Озеро дзиньбоху и его бассейн // Вест. Маньчжурии. 19ЗЗ. №7. С. 42-54.

МАРКЕВИЧ В.С. Меловая палинофлора севера Восточной Азии. Владивосток: дальнаука, 1996. 200 с.

Наливкин д.в. Яркая страница геологической истории Азии // Природа 1960, №8. С. 35-42.

ПОПОВ М.Г. Растительность острова Монерон (Японское море). Ботанико-географический очерк // Бот.

журн. 1950. Т. 35, №4. С. 355-366.

Попов м.г. Краткий анализ флоры цветковых растений Сахалина // Бот.ж. 1951. Т.36, №4. С. 376-387.

ПОПОВ М.Г. растительный мир Сахалина. М.: Наука, 1969. 136 с.

ПОПОВ М.Г. филогения. флорогенетика, флорография, систематика: Избр. тр. в 2-х частях. Киев: Наук. думка.

1983. Ч.1. 280 с.

РОЗЕНБЕРГ В.А. Темнохвойные леса северной оконечности Сихотэ-Алиня // Сообщ. ДВФ СО АН СССР, 1959.

№11. С. 17-23.

СКВОРЦОВ Б.В. Изменение растительности окрестностей Харбина // Вестн. Маньчжурии. 1930а. №4. С.60 67.

СКВОРЦОВ Б.В. Растительность Барги //Там же. 19306. №6. С. 55-67.

СКВОРЦОВ Б.В. Растительность восточных предгорий Большого Хингана //Там же. 1930в. №10. С. 49-57.

СОЧАВА В.Б. Динамика воздушных масс и распределение растительности // Природа. 1944а. №1. С. 74-76.

СОЧАВА В.Б. О генезисе и фитоценологии аянского темнохвойного леса // Бот. журн. 1944б. Т. 29, №5. С. 205 218.

СОЧАВА В.Б. Вопросы филогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;

Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Т.2. С. 283-320.

СТЕПАНОВА К.Д. Луга южной части Сахалина. М.;

Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 133 с.

СТЕПАНОВА К.Д. Луга острова Сахалина и вопросы их улучшения. Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 100 с.

СТЕПАНОВА К.Д. Луга полуострова Камчатки. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1965. 90 с.

СТЕПАНОВА К.Д. Луга Камчатской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 235 с.

ТАТАРИНОВ В.В. Сингамеон елей Восточно-Европейской равнины. М.: деп. ВИНИТИ (№143-1392). 1992. 335 с.

ТАХТАДЖЯН А.Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

удра И.Ф. о причинах совмещенности флор и реликтовых чертах растительности юга дальнего Востока (по поводу статьи В.М. урусова и Л.с. Лауве. Б.ж. 65. 1980. 2) // Бот.ж. 1982. Т.67, № 2. С. 155- 165.

УРУСОВ В.М. Эколого-биологические особенности Microbiota decussata Kom. (Cupressaceae) // Бот. журн.. Т. 64, №3. С. 362-376.

УРУСОВ В.М. Возможности и задачи улучшения лесов юга дальнего Востока. Препринт. Владивосток: ТИГ дВНЦ АН СССР, 1987. 38 с.

УРУСОВ В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток:

ДВО АН СССР, 1988. 356 с.

УРУСОВ В.М. Структура разнообразия и происхождения флоры и растительности юга Дальнего Востока.

Владивосток: Дальнаука, 1993. 129 с.

УРУСОВ В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток:

Дальнаука, 1996. 254 с.

УРУСОВ В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения): особенности и охрана. Диссертация на соиск.... д.б.н. Владивосток: 1997. 342 с.

УРУСОВ В.М. Эталоны и уникумы природной растительности зоны Владивостока /1 Географические исследования на Дальнем Востоке. Матер. научн. конфер., посвящ. 150-летию образования РГО. Владивосток:

Дальнаука, 1997а. С. 181- 183.

УРУСОВ В.М., ЛАУВЕ Л.С. О высотных поясах растительности и формационных реликтах в связи с изменением климата и морской трансгрессией // Бот. журн. 1980. Т. 65, №2. С. 185-197.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia ХОХРЯКОВ А.П. убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы //Бюлл. МОИП. Отд. биолог. т.84, вып. 6. 1979. С. 84.96.

ХУДЯКОВ Г.И., КУЛАКОВ А.П., ТАЩИ С.М. Новые аспекты морфотектоники северо-западной части Тихоокеанского подвижного пояса // Геолого-геоморфологические конформные комплексы дальнего Востока.

Владивосток: дВНЦ АН СССР, 1980. С. 7-24.

SZAFER W. The significance of isopollen lines for the investigation of the geographical distribution of trees in the postglacial period // Bull. Acad. Polon Sci. et Let. Cl. Math. Nat., ser. B. 1935. P. 235-239.

URUSOV V.M. Bering Species of Plants as a Derivative of Tectogenesis of the Bering Sea // “Ungeduld und Verzweiflung”. Georg Wilhelm Steller (1709-1746) und die Erforschung von Sibirien und Alaska. Wissenschaftliche Tagung 8 12 November 1996. Halle. S. 78-79.

WATTS W.A. Late-glacial plant macrofossils from Minnesota - In Cusching E.J. Wright H.E., Ir. (eds.), Quart.

paleoecol., Proc. VII Congr. Intern. Assoc. Quart. Res., vol.7, 1967. P. 89- 99.


Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry of the Siberian Division of the Russian Academy of Sciences, 664033, Russia, Irkutsk, PO.Box 317;

E-mail: bioin@sifibr.irk.ru ABSTRAKT:

We have established scale and a damage rate of forests from industrial emissions in various regions of Eastern Siberia and major factors which determined direct evolution of forests in a modern ecological situation. We have shown consequences of influence industrial pollution on forest ecological systems Eastern Siberia at local, regional and subcontinental levels.

The comparative analysis of forest decline in regions of Eastern Siberia with a various environment has been carried out. We have established dependence of scales of forest decline from orographical conditions and have estimated a role of ecotops in resistance of trees to damaging action of air pollution. We have developed methods of identification of a source of forest decline and by us is determined a phytotoxicity some sulfur-organic components of atmospheric emissions of the paper-mills.

Dependence of a reduction of a radial increment of trees from a defoliation level has been shown. The reduction of a radial increment of trees is applied for an estimation of time process dynamics of forest decline and definition of damage scales. We create a map of forests of region Baikal in the field of industrial pollution. Series of maps reflects scales of industrial pollution and existential dynamics of forest decline in Southern Baikal region.

On the basis of the isotope analysis of wood we for the first time have shown distribution of global atmospheric pollution on territory of Eastern Siberia. Researches of isotope structure (13С/12С;

18О/16О) wood have allowed to formulate and prove a hypothesis about increase of a role of breath of coniferous trees in formation of "greenhouse effect".

AННОТАЦИЯ На основе биоиндикационных исследований определен масштаб и степень повреждения лесов промышленными эмиссиями в различных регионах Восточной Сибири. Показаны последствия воздействия атмосферного загрязнения на лесные экосистемы Восточной Сибири на локальном, региональном и субконтинентальном уровнях.

Проведен сравнительный анализ повреждений лесов в регионах Восточной Сибири с различными природными условиями. Установлена зависимость масштабов повреждения лесов от орографических условий и оценена роль особенностей условий местообитания в устойчивости деревьев к повреждающему действию техногенных токсикантов. Разработаны методы идентификации источника повреждения лесов и определена фитотоксичность некоторых сероорганических компонентов аэровыбросов предприятий целлюлозно-бумажной промышленности.

Показана зависимость редукции прироста деревьев от уровня дефолиации их кроны. Для оценки временной динамики процесса ослабления лесов и определения масштабов повреждения применен показатель редукции радиального прироста деревьев. Создана карта лесов региона Байкал в области промышленного загрязнения.

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, Методами картографирования продемонстрированы масштабы промышленного загрязнения и пространственно временная динамика ослабления лесов Южного Прибайкалья.

На основе изотопного анализа древесины впервые показано распространение глобального атмосферного загрязнения на территорию Восточной Сибири. Исследования изотопного состава (13С/12С;

18О/16О) древесины позволили сформулировать и обосновать гипотезу о повышении роли дыхания хвойных деревьев в формировании «парникового эффекта».

Kлючевые слова Восточная Сибирь, промышленные эмиссии, поврежденные леса, редукция прироста, дефолиация, репродукционный процесс, карты лесов, изотопный состав древесины ВВЕДЕНИЕ Во второй половине ХХ века за несколько десятилетий воздействие промышленных эмиссий на леса Восточной Сибири прошло по траектории от точечного (локального) до субконтинентального. Вследствие того, что промышленные предприятия в этом регионе «одни из самых крупных в мире», а лесные экосистемы в силу природной специфики крайне уязвимы к токсическому воздействию - масштабы деструкции лесов оказались весьма и весьма существенными.

В прошлом веке в СССР существовала отлаженная система государственного контроля за состоянием лесов. В современной России аналога такой системе до сих пор не создано. Тем временем масштабы ослабления лесов продолжают стремительно нарастать. Особенностью процессов, развивающихся в биосфере с последней четверти 20 го столетия, является не столько глобальность перемен, сколько темпы усугубления ситуации (Израэль и др., 1992).

Характерные времена порядка десятилетий указывают на то, что теперь динамика экосистем управляется какими-то иными факторами. Важным представляется определить эти факторы (или фактор) и оценить варианты дальнейшей эволюции лесов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследовались леса, поврежденные атмосферными выбросами. В зависимости от района исследований, основным объектом служила главная лесообразующая порода. В Южном Прибайкалье – пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), в Верхнем и Среднем Приангарье – сосна обыкновенная и лиственница сибирская (Pinus sylvestris L., Larix sibirica Ledeb.), в районе Норильска – преимущественно лиственницы Гмелина и сибирская (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr, L.sibirica Ledeb.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb).(рис.1).

В районе Южного Прибайкалья обследованы леса на площади около 1000 км2, в Верхнем Приангарье площадь обследования составила более 5000 км2, а в Среднем Приангарье – более 1000 км2. В районе Норильска были обследованы древостои в пределах четырех местообитаний в зонах различной степени повреждения лесов.

В целом исследования лесов в зонах промышленного загрязнения осуществлялись в соответствии с "Программой методикой организации и проведения работ по региональному мониторингу лесов европейской части СССР, 1989 г.".

Эта программа была дополнена швейцарской методикой проекта "Санасильва" (Zingg, Bachofen,1988). Для классификации нарушенности лесных экосистем использовались методики, разработанные Ботаническим институтом АН СССР (Лесные..., 1990).

Применялись также методы снегомерной съемки и химического анализа метеорных вод, лесной таксации, дендрохронологии, химического и биохимического анализа растительных тканей, изотопного анализа древесины, картографии и методы исследования генеративных органов растений (Воронин, 2005).

Рис.1 Районы исследования. 1 - Верхнее Приангарье;

2 Среднее Приангарье;

3 - Южное Прибайкалье;

4 - район г.


Природная специфика районов исследований Обзор природных условий демонстрирует, что в каждом исследованном регионе есть ряд существенных особенностей, определяющих развитие техногенной экологической ситуации в сторону ее ухудшения.

В Верхнем и Среднем Приангарье это антициклональный тип погоды, препятствующий рассеиванию атмосферных эмиссий, в результате чего в приземной атмосфере создаются повышенные концентрации промышленных токсикантов, оказывающих долговременное воздействие на леса.

Орографические особенности определяют распространение промышленных эмиссий в юго-восточном направлении. В целом на юге Иркутской области большие массивы сосновых лесов являются вторичными пирогенными ассоциациями, занимая несвойственную им экологическую нишу и, в силу этого, обладают пониженной устойчивостью.

Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia В Южном Прибайкалье особый характер атмосферной циркуляции и горный рельеф территории обуславливают повреждение низкобонитетных высокогорных лесов, произрастающих в пессимальных условиях. Для этого района можно выделить особый «горный» характер повреждения лесов, характеризующийся мозаикой очагов повреждения лесов, приуроченных к орографически изолированным депрессиям рельефа в определенных высотных поясах.

Отличием от «равнинного» типа повреждения является бльшая повреждаемость древостоев на значительном удалении от источника загрязнения. Кроме того, сами по себе пихтовые леса, произрастая здесь на восточном пределе своего распространения, испытывают лимитирующее влияние экологических факторов.

В районе Норильска лиственничные леса также находятся на пределе своего ареала. В силу этого и вследствие крайне суровых условий произрастания (низкие температуры, многолетняя мерзлота, короткий вегетационный период) они сильно уязвимы. Особенности рельефа способствуют концентрации промышленных эмиссий в пределах Норильской долины и транспорту их господствующим северным и северо-восточным атмосферным переносом на большие расстояния. В результате, даже на удалении в сотни километров создаются повреждающие концентрации промышленных эмиссий.

Таким образом, лесные экосистемы всех рассматриваемых территорий изначально отличаются повышенной уязвимостью к воздействию техногенных загрязнений в силу специфики рельефа, климатических факторов и экологического статуса лесных ценозов.

Характеристика атмосферного загрязнения и масштабы повреждения лесов Ежегодные объемы выбросов в атмосферу приоритетных токсикантов достигают следующих величин: Верхнее Приангарье -120 тыс.т. диоксида серы, 1,5 тыс.т соединений фтора (предприятия нефтехимии, тепловые энергетические станции, алюминиевый завод) (Государственный …, 2004);

Среднее Приангарье - 4,5 тыс.т.

соединений фтора (целлюлозно-бумажный и алюминиевый заводы) (Государственный …, 2001);

Южное Прибайкалье – 6 тыс. т диоксида серы (Байкальский целлюлозно-бумажный комбинат;

БЦБК) (Кожова и др., 2000), район Норильска - 2207,5 тыс.т. диоксида серы (Норильский горно-металлургический комбинат;

НГМК) (Ковалев, 1994).

Наиболее существенное изменение кислотности атмосферных осадков наблюдалось в горах Южного Прибайкалья:

на высоте 800 м над ур.моря кислотность дождевой воды составляет 5,7 рН, а на высотах 1100 м – 1400 м над ур.моря - 4,7 рН (Павлов,1995). Именно в последнем высотном поясе и происходит активное повреждение пихтовых древостоев.

Наиболее существенное загрязнение почвы и лесной подстилки тяжелыми металлами происходит в районе Норильска. Проведенные химические анализы показали многократное (на порядок) увеличение концентрации тяжелых металлов (Ni, Cu) и S, основных компонентов аэровыбросов НГМК, в лесной подстилке, по сравнению с минеральным горизонтом подстилающей почвы (Schweingruber,Voronin,1996).

Наиболее специфическими фитотоксикантами стали обнаруженные нами сероорганические соединения в снеге горных районов Южного Прибайкалья. Их высокая фитотоксичность была установлена нами экспериментальным путем (Воронин, Соков, 2005).

Своеобразный рекорд масштабов техногенного повреждения лесов, безусловно, принадлежит НГМК. Это наиболее крупная экологическая катастрофа в бореальной зоне (Харук и др., 1996). В 1990 г. площадь ослабленных лесов в районе Норильска достигала 550 000 га, при этом погибшие леса находились на площади 283 000 га (Ivshin, Shiyatov, 1993). К 1994 г. по данным авиалесопатологической таксации общая площадь поврежденных лесов уже оценивалась в 901,3 тыс.га (Ковалев, 1994).

В Среднем Приангарье к началу 90-х гг. прошлого века площадь лесов, пострадавших от промышленных эмиссий, составила 111 тыс. га (Михайлова, 2003).

В Верхнем Приангарье общая площадь ослабленных лесов достигала к концу ХХ века 577 тыс.га (Плешанов и др., 2000).

В Южном Прибайкалье ослабленные темнохвойные леса во второй половине 90-х гг. прошлого века занимали площадь около 70 тыс.га (Зиганшин и др, 1986).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ Первоначально техногенное повреждение лесных экосистем происходит на локальном уровне и характеризуется нарушением фотосинтетической системы деревьев и снижением их физиологического состояния, что приводит к падению продуктивности древостоев и ухудшению их репродуктивных процессов. С течением времени по мере нарастания масштабов загрязнения оно переходит в ранг регионального и площадь поврежденных лесных массивов возрастает.

Локальный уровень техногенного повреждения лесных экосистем 1.Токсическое повреждение ассимиляционного аппарата деревьев Состояние кроны служит основным индикационным признаком техногенного повреждения деревьев и степени тяжести этого повреждения (Волкова, Давыдова, 1987;



Арманд и др., 1991;

Черненькова, 2002;

Воробейчик и др., 1994;

Ярмишко В.Т., 1997;

Экология…, 2003 и др.).

Токсическое повреждение кроны деревьев во всех рассматриваемых районах сводится к дехромации хвои, образованию некротических изменений ее тканей и последующему опадению. У всех деревьев с многолетней хвоей наблюдается снижение срока ее жизни в 2-3 раза, в зависимости от степени их повреждения (Воронин, 2005).

Proceedings from International conference, 14.2-18.2.2008, Kostelec nad ernmi lesy, Czech Republic, Наиболее значимой патологией физиологических процессов, вызываемых техногенными токсикантами, является угнетение фотосинтеза, а одной из важных причин этого является деструкция мембран хлоропластов и разрушение хлорофилла (Николаевский 2002;

Kelly,Parker, 1979;

Сергейчик, 1985;

Шавнин, 1994 и др.).

При обследовании лесов Верхнего Приангарья обнаружилась явная дифференциация древостоев по количеству пластидных пигментов, в зависимости от степени техногенной нагрузки (Воронин и др., 1993). Характерно, что по мере роста уровня загрязнения, количество пластидных пигментов возрастает, что связано со способностью растения компенсировать уменьшение фотосинтезирующей площади за счет увеличения количества пигментов. Это, по всей видимости, является важной составляющей буферной системы лесных ценозов. По мере достижения определенного уровня загрязнения, с началом деструкционных процессов, репарационные возможности фотосинтетического аппарата исчерпываются и количество пигментов резко снижается. Еще один буферный механизм - стабилизация катионно-анионного баланса жидкости апопласта клеток хвои, также позволяет хвойным деревьям до определенного предела сохранять резистентность при техногенном повреждении (Воронин, Морозова, 1998;

Рожков, Михайлова, 1989).

Наиболее агрессивными токсикантами в обследованных регионах являются двуокись серы и соединения фтора (Воронин, 1989;

Рожков, Михайлова, 1989;

Михайлова, 2003). В Верхнем Приангарье результаты фитотоксикологического анализа показывают приоритетность диоксида серы в эмиссионной нагрузке на леса.

Большую роль в ее усилении играют также фториды, кремнийсодержащие вещества, аэрозоли тяжелых металлов и, отчасти, алюминия. Содержание серы в хвое сосны в зависимости от степени ее повреждения находится в пределах 5,8- 31,3 мг% от сух. массы, а дефолиация сосняков составляет 40-70% (Михайлова, 1997;

Плешанов и др., 2000). В В Среднем Приангарье (район г.Братска), напротив, приоритетным токсикантом являются фториды. В зависимости от степени повреждения древостоев содержание фтора в хвое находится в пределах 1,38- 11,6 мг% от сух.массы, а дефолиация сосняков достигает 20-80% (Рожков, Михайлова, 1989).

В Южном Прибайкалье существует ряд специфических особенностей, обуславливающих повреждение ассимиляционного аппарата деревьев промышленными токсикантами (Усыхание…, 1983). Этот регион отличается повышенной влажностью воздуха, что усугубляет токсическое воздействие кислых газов на хвою (Рожков, Михайлова, 1989). В состав промышленных токсикантов входит не только двуокись серы, но и сероорганические соединения, которые также способны повреждать хвою деревьев (Воронин, 1989;

Воронин, Соков, 2005). При этом последние обладают способностью накапливаться в снегу и при его таянии весной выделяться одномоментно и повреждать хвою. В этот период из-за устойчивых приземных инверсионных слоев, затрудняющих рассеивание токсикантов, в замкнутых котловинах формируются их “ударные” концентрации, вызывающие отравление пихты (Воронин, 1989;

Воронин и др., 1991).

Снижение пула углеводов в результате токсического повреждения хвои, приводит не только к физиологическому ослаблению дерева, но и снижает его устойчивость к низким температурам, поэтому большая повреждаемость ассимиляционного аппарата происходит в зимний период (Johnson et al., 1986;

Михайлова, Воронин, 1988;

Воронин, 2005). У ослабленных токсикантами сосен в районе Братска и пихты в Южном Прибайкалье наиболее активный опад поврежденной хвои наблюдается в зимний период (Михайлова, Воронин, 1988). Повреждение крон ослабленных деревьев пихты на Хамар-Дабане, как правило, происходит выше уровня снегового покрова.

Реакция радиального прироста различных хвойных пород на токсическое повреждение При повреждении ассимиляционного аппарата у части деревьев в древостое возникает редукция радиального прироста, величина которой на стадии «невидимого повреждения» зависит от интенсивности физиолого биохимических нарушений ассимиляционного аппарата, а позже - от степени дефолиации деревьев.

Установлено, что динамика прироста древесины лиственницы в значительной степени адекватна состоянию кроны деревьев. Редукция радиального прироста, возникающая у нее уже при средней степени дефолиации кроны, устойчиво сохраняется, превращаясь в хроническую до полной гибели дерева. Большинство лиственниц, погибших от токсического воздействия в районе Норильска, имеют выраженную пролетальную фазу спада прироста (Schweingruber, Voronin, 1996).

Ель обладает способностью периодически восстанавливать прирост древесины, не смотря на устойчиво высокую дефолиацию (Воронин, 1987). Для нее характерно отсутствие пролетальной фазы спада прироста. Такая особенность ели обусловлена спецификой метаболизма (Рожков, Михайлова, 1989) и приуроченностью этой породы к пойменным хорошо дренированным местообитаниям, которые выполняют роль компенсаторного фактора (Schweingruber, Voronin, 1996).

Радиальный прирост сосны очень точно отражает степень дефолиации кроны. Отмечена ее способность восстанавливать радиальный прирост до средних значений, в случае наступления благоприятных погодных условий в течение ряда лет (Воронин, Морозова, 1998). Длительные спады прироста, с кратковременными периодами его восстановления в случае повреждения кроны более чем на 50%, отмечены и для пихты (Воронин, 1989).

2.Состояние репродуктивного процесса и лесовозобновления в техногенно ослабленных лесах В сосняках Верхнего Приангарья и в пихтовниках Южного Прибайкалья (горы Хамар-Дабана) был осуществлен следующий комплекс исследований: изучено формирование и оценено качество пыльцы и семян сосны обыкновенной в ослабленных и фоновых древостоях;

исследован процесс естественного возобновления сосновых и пихтовых лесов в загрязненных и фоновых районах;

определены биоиндикационные признаки повреждения сосны техногенными токсикантами по параметрам генеративной сферы (Воронин, 1989;

Воронин, Морозова, 1998;

Осколков, Воронин, 2003). Нарушение углеводного обмена при токсическом повреждении кроны деревьев затрудняет репродуктивный процесс. При хроническом загрязнении токсиканты прежде всего оказывают непосредственное влияние на Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia ассимиляционный аппарат, и косвенное - на генеративную сферу, в первую очередь из-за ухудшения снабжения ее ассимилятами.

Репродуктивная способность сосны и пихты снижается в условиях техногенного загрязнения. Наибольший урон несет мужская генеративная сфера. В микростробилах сосен в зоне сильного ослабления продуцируется меньшее количество пыльцы из-за резкого уменьшения их размеров (в среднем на 20-30%) и ухудшается ее качество. У ослабленных деревьев значительно снижается количество микростробилов, пыльца в которых отличается повышенной стерильностью Доля пыльцы, содержащей необходимое для прорастания количество крахмала, составляет 0-10% от ее общего количества, прорастание пыльцы на питательной среде снижается на 10-30%, а длина пыльцевой трубки уменьшается на 30-50% (Осколков, Воронин, 2003). Качество пыльцы ослабленных деревьев зависит, главным образом, от интенсивности общего загрязнения, а не от воздействия какого- либо определенного токсиканта.

Специфической особенностью пихты при техногенном повреждении является «подвершинный» тип усыхания кроны, затрагивающий, преимущественно, женскую генеративную сферу. Урожайность пихты снижается в зависимости от степени дефолиации кроны. В среднем на дерево при дефолиации меньше 30% приходится 25,6±3, шишки, при дефолиации 30-50%- 17,6±1,8 шишки, и потеря хвои до 70% приводит к резкому снижению урожайности до 3,3±1,6 шишек на дерево (Воронин, 2005).

У сосны в женской генеративной сфере при воздействии техногенных поллютантов происходит целый комплекс патологических изменений: размер женских шишек уменьшается на 50-60%;

доля пустых семян увеличивается до 83 96%, а всхожесть снижается на 25-37% (Осколков, Воронин, 2003).

Интенсивность естественного возобновления сосны и пихты в ослабленных массивах сокращается. При сильном ослаблении возобновление сосны снижается в среднем в 9 раз, а при среднем уровне ослабления - в среднем в 6 раз по сравнению с фоновыми сосняками. Образующиеся всходы сосны имеют низкую жизнеспособность. В наиболее нарушенных массивах они живут, как правило, не более одного года. Большой урон возобновлению наносят частые пожары и высокая рекреационная нагрузка. Естественное лесовозобновление во многих ослабленных древостоях не имеет перспектив и требует лесотехнических мероприятий по искусственному лесовосстановлению.

Двух-трехкратное снижение возобновления, в зависимости от типа леса, присуще и ослабленным пихтовым массивам. Для техногенно ослабленных пихтовников в последние десятилетия характерным является преобладание в подросте деревьев старших возрастов.

Региональный уровень техногенного повреждения лесных экосистем Потеря устойчивости лесными экосистемами при прямом токсическом поражении происходит лишь в локальных зонах с летальными концентрациями промышленных токсикантов вблизи мощных источников загрязнения атмосферы. На более обширных пространствах, в зонах среднего и слабого загрязнения, этот процесс во многом обусловлен климатическими факторами.

1.Индикация техногенного повреждения лесов по радиальному приросту деревьев При проведении исследований в техногенно поврежденных лесах одной из основных проблем в большинстве случаев является определение исходной точки возникновения техногенной экологической ситуации в том или ином районе исследования.

Методами дендрохронологии были установлены сроки начала повреждения лесных экосистем в Верхнем и Среднем Приангарье, Южном Прибайкалье и Норильске, индицируемые по началу появления устойчивой редукции радиального прироста деревьев (Воронин, 1989;

Воронин, 1991;

Schweingruber, Voronin, 1996;

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 15 |

© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.