авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 15 |

«УЧЕБНИК ДЛЯ ВУЗОВ И.Х. ШАРОВА ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Рекомендовано М инистерством образования Российской Ф ...»

-- [ Страница 11 ] --

7. Представители многоножек. Их биологическое значение в природе.

8. Филогенетические отношения в надклассе многоножек.

9. Экологическая радиация многоножек.

Надкласс Шестиногие (Hexapoda) Шестиногие, как и многоножки, относятся к подтипу трахейных (Tracheata) и обладают общими с ними особенностями: трахейным дыха­ нием и строением головы, состоящей из акрона и четырех сегментов, на­ личием на голове одной пары антенн и трех пар челюстей.

В отличие от многоножек, у шестиногих туловище подразделено на трехчлениковую грудь с тремя парами ходильных ног и брюшко без раз­ витых конечностей. В составе ротового аппарата у шестиногих вторые максиллы образуют непарную пластинку — нижнюю губу, в то время как у многоножек вторые максиллы сохраняют парное строение или об­ разуют гнатохилярий, а в некоторых группах отсутствуют. Глаза у шес­ тиногих могут быть простыми или фасеточными, но не ложнофасеточны­ ми, как у многих многоножек.

Ранее шестиногих относили к одному классу насекомых (Insecta), но затем выяснилось, что эта группа неоднородна по уровню организации. В 1956 г. на Международном энтомологическом конгрессе было принято ре­ шение о разделении насекомых на два подкласса, а затем и на два клас­ са: Insecta — Entognatha — Скрыточелюстные насекомые и Insecta — Ectognatha — Открыточелюстные насекомые.

Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta — Entognatha) Это примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел тела слабо обособлен от брюшного. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле. У них боковые стенки ротовой полости срослись с нижней гу­ бой, образуя глубокую полость, в которой находятся функционирующие челюсти: мандибулы и максиллы. На голове у большинства скрыточе­ люстных расположены усики, могут присутствовать простые глазки. На брюшке нередко развиты двигательные придатки. Дыхание трахейное или только кожное.

К скрыточелюстным относятся следующие отряды: отряд Бессяж ковые (Protura), отряд Ногохвостки (Collembola) и отряд Двухвостки (Diplura, рис. 315).

Отряд Бессяжковые, или П ротуры (Protura). Это очень мелкие скрытоживущие в почве шестиногие, длиной от 0,5 до 2 мм. Голова кони­ ческой формы, без антенн и глаз. Ротовой аппарат скрытый и состоит из стилетообразных мандибул и маленьких максилл. Первая пара грудных ног более длинная, чем две последующие пары ходильных ног, направ­ лены вперед и функционально заменяют антенны (рис. 315, А).

У протур сохраняются некоторые примитивные признаки: число брюшных сегментов достигает 12 (наибольшее в надклассе), а на первых трех брюшных сегментах сохраняются рудименты брюшных ножек.

С другой стороны, у протур в связи со скрытым образом жизни редуци­ рованы органы чувств. У некоторых протур еще сохранились две пары дыхалец трахейной системы на средне- и заднегрудном сегментах, а большинству видов свойственно кожное дыхание. Размножение сперма тофорное. Развитие протекает с анаморфозом, при котором в процессе линек личинок увеличивается число брюшных сегментов. Личинки пер­ вого возраста имеют девять брюшных сегментов, а затем их число воз­ растает до 12.

Протуры живут в лесной подстилке и питаются разлагающимися ор­ ганическими остатками.

Отряд Ногохвостки, или Коллемболы (Collembola). В этот отряд входят мелкие и среднего размера энтогнаты (от 0,2 до 10 мм, рис. 315, Г, Д, Е, Ж) Коллемболы характеризуются следующими основными особенностя­ ми. На голове у них имеются 4—б-члениковые антенны, нередко присут­ ствуют простые глазки. Ротовой аппарат скрытый, грызущего типа, у не­ которых видов ротовые части стилетообразные. Три пары грудных ног сходного строения. Брюшко шестичлениковое, нередко слитное, с прыга тельной вилкой, представляющей видоизмененные брюшные конечности (рис. 315). Кроме вилки на брюшке у ногохвосток имеется брюшная труб­ ка. Вилочка и брюшная трубка — приспособления к прыжкам. В спокой­ ном состоянии вилочка у коллембол подогнута под брюшко. При прыжке вилка распрямляется, тело отталкивается от субстрата и совершает ска­ чок вперед. При опускании на субстрат коллемболы прикрепляются при помощи брюшной трубки, которая функционирует как присоска. У кол­ лембол отсутствуют мальпигиевы сосуды и трахейная система. Размно­ жение сперматофорное. Развитие прямое, без метаморфоза.

Известно около 2 тыс. видов коллембол, образующих ряд семейств. В нашей стране отмечено более 300 видов коллембол.

С емейство онихиурид (O nychiuridae) — постоянны е о б и тате­ ли почвы. Это белые ногохвостки с членистым гибким телом с редуциро­ ванной прыгательной вилкой (рис. 315, Е). Их часто можно видеть в теп­ лицах, в цветочных горшках с комнатными растениями. При поливе рас­ тений они часто выходят на поверхность почвы.

Семейство сминтуров (Sm inthuridae) — поверхностные оби­ татели почвы и часто встречающиеся на стволах деревьев и травянис­ тых растениях. Это хорошие прыгуны. У сминтуров компактное короткое тело со слившимися сегментами брюшка и с хорошо развитой прыга­ тельной вилкой.

Экологическое многообразие коллембол велико. Среди них встреча­ ются поверхностные обитатели растений и почвы, нередко с пестрой ок­ раской (Orchesella, Entomobria). На поверхности воды в пресноводных Рис. 315. Скрыточелюстные насекомые: А — протура Acerentomon, Б — дву­ хвостка Campodea plusiochaeta, В — двухвостка-япикс Japyx, Г, Д Е, Ж — но V./ гохвостки Collembola (из Догеля и Барнса);

1 — передняя нога, 2 — задний Ж конец тела, 3 — церки, 4 — вилка, 5 — трубка, 6 — придаток сегмента водоемах в массе встречаются прыгающие коллемболы — Podura. Кол лемболы распространены даже в Арктике и в холодных пещерах.

Коллемболы питаются растительными остатками, почвенными гриба­ ми, водорослями и играют существенную роль в круговороте веществ в природе. Экспериментально доказана их роль в почвообразовании.

Отряд Двухвостки (Diplura). Это скрытоживущие, слепые, мелких и средних размеров энтогнаты с длинным гибким телом. Двухвостки ведут хищный образ жизни. Они быстро передвигаются по скважинам, ощупы­ вая путь длинными многочлениковыми усиками. На заднем конце тела у них имеются чувствующие придатки — церки, которые у некоторых ви­ дов видоизменены в клешневидные органы (рис. 315, В). Ротовой аппарат внутренний, с саблевидными мандибулами. Ноги длинные бегательные.

Брюшко 10-члениковое. На первых семи брюшных сегментах расположе­ ны парные грифельки — рудименты брюшных ног, которые служат как бы опорными «полозьями» при движении. Рядом с грифельками имеются выпячивающиеся мешочки — коксальные органы, имеющие значение в кожном дыхании. Трахейная система развита. Обычно имеется три пары дыхалец на груди. Размножение сперматофорное. Развитие прямое или по типу протоморфоза — с элементами метаморфоза.

Известно около 400 видов двухвосток. Широко распространены два семейства: семейство Камподеиды (Campodeidae) с длинными членисты­ ми церками и семейство Япигиды (Japigidae) с клешневидными церками.

Встречаются в почве, под корой, в листовом опаде.

Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) Насекомые открыточелюстные — основной класс шестиногих (Hexapoda). Как и у всех шестиногих, тело насекомых подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых конечностей, трехсегмент­ ную грудь с тремя парами ног и брюшко, лишенное равзитых конечнос­ тей. Дыхание трахейное.

В отличие от класса Insecta-Entognatha, у насекомых ротовой аппа­ рат открытый, отсюда название класса — Insecta-Ectognatha. У боль­ шинства насекомых имеются развитые крылья на средне- и заднегруди и сложные фасеточные глаза на голове. Рудименты брюшных ножек мо­ дифицированы в половые придатки на заднем конце тела. Но у низших насекомых могут присутствовать и грифельки — рудименты брюшных ножек.

Насекомые достигли высокого прогресса среди трахейнодышащих и всех членистоногих. Это связано с их высокоразвитыми адаптациями к жизни на суше. По сравнению с многоножками и скрыточелюстными насекомые претерпели широкую экологическую радиацию, захватив са­ мые разнообразные экологические ниши на суше. Некоторые из них вторично перешли в воду и играют существенную роль в пресноводных биоценозах.

Решающее значение в освоении суши насекомыми сыграли их адапта­ ции в строении покровов, морфофункциональных особенностях выдели­ тельной, трахейной систем, в совершенствовании и функциональном мно­ гообразии органов движения — ног, ротовых аппаратов и появлении орга­ нов полета — крыльев. Кроме того, особенности эмбрионального и постэм брионального развития насекомых обеспечили им большую независимость от факторов сухопутной среды обитания. В отличие от прочих трахейно­ дышащих, насекомые смогли значительно расширить свои экологические возможности.

Всего известно около 1 млн. видов насекомых. Однако эта цифра, по видимому, занижена. Некоторые энтомологи считают, что число видов насекомых достигает 2 и даже 3 млн. Ежегодно описывают десятки и даже сотни новых видов насекомых. И потому очевидно, что классифи­ кация насекомых еще не завершена.

Это самая процветающая группа животных на Земле как по числу видов и особей, так и по широте пространственного распределения и экологической дифференциации.

Внешнее строение. Тело насекомых подразделено на три отдела: го­ лову, грудь и брюшко (рис. 316). Размеры тела варьируют от 1—2 мм до 15—30 см.

Рис. 316. Схема организации крылатого насекомого (по Хадорну): 1 — верхняя губа, — мандибулы, 3 — максиллы, 4 — нижняя губа, 5 — глаза фасеточные, б — глазки простые, 7 — мозг, 8 — слюнная железа, 9 — зоб, — яичник, 11 — сердце, — задняя кишка. 13 — прида­ точные железы, 14 — се­ мяприемник, 15 — маль­ пигиевы сосуды, 16 — средняя кишка, — брюшная нервная цепочка, — тазик, 19 — вертлуг, 20 — бедро, 21 — голень. 22 — лапка Голова слитная и состоит из акрона и четырех сегментов. Однако в последнее время принято считать, что акрон насекомых — сложное образование, состоящее из собственно предротовой лопасти и двух сегментов (антеннального и губного). В этом случае можно считать, что голова насекомого состоит из головной лопасти и шести сегментов.

На голове находятся антенны — придатки акрона и три пары челюс­ тей: мандибулы — конечности второго головного сегмента, максиллы — конечности третьего сегмента и непарная нижняя губа, образованная в результате слияния второй пары максилл — конечностей четвертого сегмента. Первый головной сегмент интеркалярный, или вставочный, слабо развит и лишен конечностей.

На голове взрослых насекомых расположены сложные фасеточные глаза и 1—3 простых глазка. Три пары челюстей насекомых образуют ротовой аппарат открытого типа. В состав ротового аппарата входит также верхняя губа, представляющая подвижную пластинку на пере­ днем крае головы. Верхняя губа прикрывает челюсти сверху. У некото­ рых насекомых в состав ротового аппарата может входить еще непар­ ный вырост глотки — гипофаринкс, или «язычок».

Усики (антенны) — членистые придатки, отходящие от лицевой по­ верхности головы, обычно между глаз. Усики — органы осязания и обо­ няния. Они могут быть нитевидными, четковидными, гребневидными, бу­ лавовидными, перистыми и др.

Ротовые части насекомых, представленные тремя парами конечнос­ тей, также весьма разнообразны. Различают грызущий, грызуще-лижу щий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий ротовые аппараты.

Первичным типом ротового аппарата у насекомых, по-видимому, сле­ дует считать грызущий (рис. 317). Подобный тип ротового аппарата свойствен низшим трахейным: многоножкам и низшим группам шести­ ногих. От грызущего типа ротового аппарата с наиболее полным соста­ вом ротовых частей прослеживаются морфологические переходы к дру­ гим специализированным типам ротовых аппаратов. Существуют и онто­ генетические доказательства примитивности грызущего ротового аппа­ рата, который наблюдается у личинок всех насекомых, развивающихся с полным метаморфозом. Так, у многих насекомых со специализированным ротовым аппаратом (бабочек, мух, пчел) личинки имеют грызущие рото­ вые части.

Грызущий ротовой аппарат свойствен тараканам, прямокрылым, жу­ кам и другим насекомым (рис. 317, А). В состав грызущего аппарата вхо­ дят: верхние челюсти — мандибулы жующего типа с зубцами на внут­ ренней поверхности, максиллы, состоящие из двух базальных члеников (кардо), стволика (стипеса), челюстных щупиков и двух жевательных ло­ пастей (наружной и внутренней), и нижняя губа, состоящая из сросшей­ ся второй пары нижних челюстей. Базальная пластинка нижней губы — подподбородок соответствует кардо максилл. Причлененный к подподбо родку подбородок гомологичен стипесу максилл. Нижнегубные щупики соответствуют щупикам нижних челюстей, а две пары язычков — жева­ тельным лопастям максилл. Сверху грызущий ротовой аппарат прикрыт верхней губой.

Остальные типы ротовых аппаратов насекомых — производные от грызущего. Это связано с переходом к питанию жидкой пищей.

Среди специализированных ротовых аппаратов насекомых наименее измененным по сравнению с грызущим является грызуще-лижущий, или лакающий, ротовой аппарат пчелиных (пчелы, шмели). Ротовой аппарат пчелиных приспособлен для высасывания нектара из цветков. Эту функ­ цию выполняет длинный хоботок, состоящий из вытянутых максилл и нижней губы. Жевательные лопасти максилл превращены в вытянутые заостренные к вершине лопаточки, а нижнечелюстные щупики редуцированы. Основную функцию слизывания нектара выполняет длинный язычок, образованный внутренними парными язычками нижней губы. Нижнегубые щупики длинные, прилегающие к язычку.

Хоботок действует по типу капиллярной системы. Верхние челюсти пчелиных грызущего типа. При помощи мандибул пчелы строят соты и разжевывают пальцу.

Рис. 317. Ротовые аппараты насекомы х (из Хадорна): А — грызущ ий у таракана, Б — гры зущ е-лижущ ий у пчелы, В, Г— колющ е-сосущ ий у комара, Д — лижущ ий у мухи;

1 — антенны, 2 — глаза слож ны е, 3 — глаз­ ки простые, 4 — м андибулы, 5 — ств ол и к максилл, б — челю стной щупик, 7, 8 — нижние челюсти, жева­ тельны е лопасти. 9 — сочленение, 10 — подподбородок, 11— по д б ор о д ок нижней губы, 12 — губной щу­ пик, 73, 14 — я зы чо к, 75 — верхняя губа, 16 — ниж няя губа, 17 — сочленение с л о п а стям и, 18 — с л ю н ­ ные протоки Более специализирован ротовой аппарат кровососущих комаров — колюще-сосущий (рис. 317, В, Г). В состав колюще-сосущего хоботка вхо­ дят все элементы ротового аппарата. Колющую часть хоботка составляют пять длинных иголочек (мандибулы, максиллы и гипофаринкс). Иглы вкладываются в желоб вытянутой нижней губы. Сверху желоб прикрыт длинной верхней губой, которая срослась в тонкую трубочку. При укусе комар прокалывает кожу жертвы иглами хоботка, а по трубочке верхней губы как по капилляру кровь поднимается к ротовому отверстию. Ни­ жняя губа при этом коленчато изгибается, упирается в субстрат и слу­ жит опорой колющей части хоботка, погруженной в покровы (рис. 317, Г).

У клопов ротовой аппарат сходного типа. Колющую часть аппарата составляют верхние и нижние челюсти, а нижняя губа членистая с же­ лобом, в который вкладываются, как в ножны, челюсти.

Сосущий ротовой аппарат характерен для бабочек, высасывающих нектар из цветков с глубокими нектарниками (рис. 318). Это один из са­ мых специализированных ротовых аппаратов у насекомых. От всего со­ става ротовых частей здесь сохранились лишь нижние челюсти, образу­ ющие длинный спирально закрученный хоботок. При этом мандибулы редуцировались, а нижняя губа с опущенными щупиками превратилась в органы обоняния.

Лижущий ротовой аппарат мух относится к числу самых специализированных аппаратов насекомых (рис. 317, Д). У мух имеется хоботок, при помощи которого они слизывают жидкую пищу, в том числе и нектар. Хоботок образован нижней губой с фильтрующими лопастями на конце. Муха способна высасывать жидкость или отфильтровывать ее из смеси с твердыми частицами. На хоботке имеется желобок, прикрытый верхней губой. В желобке расположен язычок — гипофаринкс, способ­ ствующий сосанию. Остальные ротовые части рудиментарны. У хищных и кровососущих мух помимо лижущей губы имеются режущие че­ люсти.

Рис. 318. Сосущий ротовой аппарат бабочки (по Веберу): А — голова бабочки с хоботком, Б — участок хоботка на поперечном разрезе;

1 — основание усиков, 2 — верхняя губа, 3 — нижнегубной щупик, А — нижняя губа, 5 — хоботок — нижние челюсти, б — глаз, 7 — нижние челюсти, 8 — соединение челюстей, 9 — полость хоботка, 10— трахеи, 11 — мускулатура хоботка У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован и не функци­ онирует, как, например, у имаго поденок. Взрослые стадии поденок живут всего несколько часов и выполняют лишь функцию размножения, после чего отмирают. Питание поденок происходит только на личиночной фазе развития.

Рассмотренные типы ротовых аппаратов свидетельствуют о широкой экологической радиации насекомых, а также и о конвергенции в строении ротовых аппаратов в связи со сходством в способах питания у некоторых групп насекомых. Так, у всех насекомых, питающихся жидкой пищей, имеется хоботок, но построен он по-разному в разных отрядах. У бабочек хоботок образован нижними челюстями, у мух — нижней губой, у пчел — нижними челюстями и нижней губой, а у комаров, клопов — всеми ротовыми частями.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Это локомоторный отдел тела. К груди причленяются три пары ног, а у крылатых насекомых еще и две пары крыльев. Каждый грудной сегмент имеет сложное строение из чередующихся склеритов и участков мембран, что обеспечивает его прочность и подвижность. Раз­ личают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Хитиновые покровы груди образуют внутренние впячивания — эндоскелет, к которым прикрепляются мышцы ног и крыльев.

Конечности насекомых состоят из пяти отделов: базального членика — тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus), состоящей из нескольких члеников, последний из которых заканчивается одним или двумя коготками (рис. 319).

В зависимости от выполняемой функции ноги насекомых могут быть бегательными, ходильными, копательными, хватательными, прыга тельными, плавательными, присасывательными. Каждый тип конечностей характеризуется спецификой морфологических особенностей.

Ноги насекомых представляют собой самые совершенные органы движения среди конечностей всех членистоногих. Причленение ног у на­ секомых смещено к брюшной стороне, что определяет приподнятость тела над субстратом. Многочлениковые ноги насекомых с 4—5 суставами обеспечивают успех передвижения по сложному микрорельефу. Большим преимуществом ног насекомых является образование лапки, состоящей из 3— 5 члеников. Лапка функционально соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Опушенность нижней стороны лапок, а также особые присоски под коготками у некоторых видов дают насекомым воз­ можность передвигаться не только по вертикальным поверхностям, но и вниз спиной и вверх ногами (например, движение мухи по потолку).

В пределах класса насекомых прослеживается переход от относи­ тельно примитивных конечностей, едва приподнимающих тело над суб Рис. 319. Конечности насекомых (из Н а­ тали): А — бегательная, 6 — пры га тельная, В — собирательная с корзи­ ночкой (пчела). Г — копательная, Д — плавательная, Е — присасывательная, Ж — хватательная;

1 — тазик, 2 — вертлуг, 3 — бедро, 4 — голень, 5 — лапка стратом, например у первичнобескрылых чешуйниц, до специализиро­ ванных и совершенных ног у многих жуков, двукрылых.

Исходный тип ног у насекомых — это ходильные и бегательные. От них прослеживаются морфологические переходы к специализированным типам ног — копательным, хватательным, плавательным и др. Крылья — характерное приспособление к полету у насекомых. Обычно крыльев две пары, которые расположены на средне- и заднегруди. Они представляют собой складки стенки тела. Крыло состоит из двух слоев кожи, покрытых кутикулой, и узкой полости между ними. В толще крыла проходят каналы с трахеями, нервами и лакунами полости — миксоцеля. Они образуют жилки. Крылья закладываются мягкими складками на стадии куколки. У насекомых, выходящих из куколки, по жилкам крыльев нагнетаются гемолимфа и воздух по трахеям. В ре­ зультате крылья расправляются. После затвердевания покровов крыло омертвевает и представляет собой пластинку, приводимую в движение специальной крыловой мускулатурой. Жилки крыльев выполняют функ­ цию опорной конструкции. Различают продольные жилки: костальную, субкостальную, радиальную, медиальную, кубитальную, анальную и югальную (рис. 320). Продольные жилки, кроме костальной, могут вет­ виться. Между ними часто имеются поперечные жилки, которые ограни­ чивают участки крыла, называемые ячейками. Ячейки имеют специаль­ ные названия, как и жилки. Строение крыльев и жилкование — важный систематический признак. По особен­ ностям жилкования крыльев можно определять отряды, семейства, роды и виды насекомых. Разнообразие типов крыльев показано на рис. 321.

У самых примитивных насекомых крыльев нет. Это первичнобескрылые насекомые. К ним относятся чешуйни цы. Большинство насекомых имеет две пары крыльев. В некоторых отрядах передняя пара крыльев превращается в жесткие пластинки — надкрылья, прикрывающие в покое задние функ­ ционирующие крылья (жуки). В этом случае насекомые летают на задней паре крыльев. Их относят к «заднемо­ торным».

Мухи и комары, наоборот, летают на передней паре крыльев («передне­ моторные»), а задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в жужжальца. У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и бабочек передние и задние крылья скрепляют­ ся между собой и образуют как бы только два функциональных крыла.

По способу прикрепления крыльев к телу и типу движения среди насеко­ мых различают древнекрылых насеко­ мых и новокрылых. У первых крылья движутся в одной вертикальной плос­ кости (вверх-вниз). Крылья у второй группы насекомых при полете враща­ ются вокруг оси и их вершина описы­ вает восьмерку (пчелы). У некоторых насекомых крылья редуцированы, и их называют вторичнобескрылыми. К ним относятся многие паразиты: вши, клопы, блохи. Но бескрылость разви­ вается и по другим экологическим причинам. Бескрылы пещерные, неко­ торые почвенные насекомые, обитате­ ли гнезд муравьев и термитов и т. д.

Полет обеспечивается движением крыловой мускулатуры и особен­ ностями причленения крыльев к тергитам. Крыло представляет как бы двуплечий рычаг с разной длиной плеч. Недалеко от основания крыла имеется вырост боковой пластинки тела, на который крыло опирается.

Дорзовентральные пучки мышц приводят к опусканию тергита, который давит на короткое плечо и приводит к подъему пластинки крыла. И наоборот, подъем тергита приводит к опусканию крыла. Мышцы, при­ крепленные к основанию крыла, способны его поворачивать вдоль про­ дольной оси. При движении крыльев вперед и вниз возникает подъемная сила, а при движении назад и вверх создается пропеллирующий эф­ фект. В первом положении крылья располагаются горизонтально, а при втором — вертикально.

Скорость взмахов крыльев в полете различна: у бабочек 5— 9 взма­ хов в секунду, у пчелы около 200, у комаров-звонцов 1000. Скорость по­ лета также сильно варьирует: у пчелы 3 м/с, у бражников 15 м/с. Дли­ тельные перелеты способны делать стрекозы и некоторые бабочки. На­ пример, олеандровый бражник летом развивается на юге — в Крыму, на Кавказе, а осенью может совершать миграции на север до Прибалтики.

Проблема происхождения крыльев обсуждается учеными давно.

Наиболее принятая концепция происхождения крыльев из параноталь ных выростов кожи на грудных сегментах. У некоторых ископаемых на­ секомых паранотальные выросты образовывались на трех грудных сег­ ментах и служили для парения при прыжках с растений вниз. Из таких разросшихся выростов в дальнейшем могли образовываться крылья.

Брюшко — третий отдел тела насекомых — основное вместилище внутренних органов. Число сегментов брюшка варьирует. Максимальное число сегментов — 10 характерно для низших отрядов насекомых и для личинок насекомых с полным превращением. В целом наблюдается тен­ денция к олигомеризации сегментов. У некоторых мух число сегментов равно всего лишь 4—6. Брюшко насекомых лишено конечностей. Однако у некоторых имеются рудименты конечностей, выполняющие другие функции. У чешуйниц (Thysanura) имеются на всех сегментах придатки — грифельки, на которых брюшко волочится по субстрату, как на полозьях санок. Одна пара задних грифельков имеется у тараканов. Членистые придатки заднего сегмента — церки — также производные 1 конечностей. Имеются доказательства, что яйцеклады собой Рис. 322. Схема строения многих насекомых представляют яйцеклада насекомого (иа видоизмененные конечности трех последних Бей-Биенко): 1 — половое сегментов, например яйцеклад у кузнечиков, сверчков отверстие. 2 — створки яй­ цеклада. 3 — церки (рис. 322).

Кожно-мускульная система. Кожа насекомых представлена одним слоем клеток — гиподермой. Снаружи гиподерма выделяет кутикулу, а с внутренней стороны она подстилается базальной мембраной соедини­ тельнотканной природы (рис. 250).

Кутикула состоит из трех слоев. Наружный слой — эпикутикула — очень тонкий и содержит в своем составе липоиды и воскоподобные ве­ щества. Наиболее хорошо развита эпикутикула у открытообитающих на­ секомых и слабее у скрытоживущих. Этот слой защищает тело насеко­ мых от высыхания. Второй слой кутикулы — экзокутикула — имеет столбчатое строение, а третий — эндокутикула — слоистой структуры.

Эти слои кутикулы во много раз толще эпикутикулы и представляют ос­ нову наружного скелета. Экзокутикула и эндокутикула в основном со­ стоят из хитина и пропитаны белками, задубленными фенолами.

Хитиновая кутикула образует серию внутренних выростов — эндо­ скелет (тенторий), к которым изнутри прикрепляются мышцы и внут­ ренние органы. Производными покровов могут быть: скульптурные обра­ зования — (бугорки, ямки, шипы) и более сложные — структурные (ще­ тинки, волоски, шпоры). Волоски у насекомых в некоторых случаях пре­ образованы в чешуйки, например у бабочек на крыльях.

В гиподерме насекомых много желез. Это могут быть восковые желе­ зы, как у пчелы;

пахучие, как у клопов;

ядовитые, как у некоторых гусе­ ниц. Слюнные и паутинные железы также кожного происхождения.

Окраска покровов насекомых зависит от пигментов, которые могут со­ держаться в кутикуле или гиподерме. Основные пигменты насекомых — меланины, окраска которых варьирует от желтых и бурых до черных.

Кроме того, распространены пигменты — каротиноиды и птерины жел­ тых и красных тонов. Переливчатая и металлическая окраска зависит от структуры кутикулы и обусловлена интерференцией света.

Окраска насекомых имеет важное защитное значение. У одних насе­ комых наблюдается покровительственная окраска под цвет фона, на ко­ тором они обитают (зеленый кузнечик — на траве), у других, как у ядо­ витых и несъедобных видов, — предостерегающая окраска (красная божья коровка с черными пятнами), третьи имитируют окраску (ми­ микрия) под защищенные виды (муха-пчеловидка похожа на жалящую пчелу).

М ыш ечная система. Мышечная система насекомых дифференциро­ вана. Различают скелетные мышцы, приводящие в движение тело и его придатки, и внутренностные, входящие в состав внутренних органов.

Почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Относительная сила мышц насекомых велика: они могут передвигать груз, в 14—25 раз превышающий массу их тела. Прыгающие насекомые (саранча, блохи) могут прыгать на расстояние, в сотни и тысячи раз пре­ вышающее длину их тела. Частота сокращений мышц может достигать 1000 раз в секунду. Интенсивность работы мышц насекомых объясняется высокой скоростью химических процессов в мышцах при условиях тра­ хейного дыхания и способностью мышц отвечать несколькими сокраще­ ниями на один нервный импульс.

Пищ еварительная система насекомых, как у всех членистоногих, со­ стоит из трех отделов (рис. 323). Передняя кишка эктодермальная и вы­ стлана кутикулой. У большинства видов этот отдел подразделяется на глотку, пищевод, нередко расширяющийся в зоб и мускульный желудок (провентрикулюс). К переднему отделу кишечника примыкают 1—2 пары слюнных желез кожного происхождения. Первая пара желез вырабатыва­ ет пищеварительные ферменты. Вторая пара желез может видоизменять­ ся в шелкоотделительные или паутинные железы — у гусениц бабочек.

Протоки каждой пары слюнных желез соединяются в непарный канал, который открывается у основания нижней губы под выступом глотки — гипофаринксом. В переднем отделе кишечника происходят механическая обработка пищи и частичное переваривание под действием пищевари­ тельных ферментов слюнных желез. В зависимости от типа питания стро­ ение этого отдела кишечника сильно варьирует. Так, у пчел имеется «медовый желудок» — слепой вырост зоба, в котором пчела накапливает мед, чтобы потом отложить его в соты. У некоторых мух зоб представляет слепой резервуар, связанный с пищеводом тонким каналом. Желудок растительноядных насекомых с крупными хитиновыми зубцами внутри, а у некоторых хищников с цедильным аппаратом из длинных волосков.

Средняя кишка энтодермальная;

в ней происходит переваривание и всасывание пищи. На границе с передней кишкой средняя кишка часто образует слепые выросты — пилорические придатки, которые функцио­ нируют как пищеварительные железы, а также служат для всасывания переваренной пищи. В средней кишке непрерывно выделяется особая пленка — перитрофическая мембрана, обволакивающая пищу. Мембрана защищает стенки кишечника от механических повреждений и облегчает процесс проникновения пищеварительных ферментов в пищевой комок.

У разных насекомых в зависимости от пищевой специализации выра­ батываются различные пищеварительные ферменты. Так, у плотояд­ ных видов преобладают протеолитические ферменты, а у растительно­ ядных видов переваривание клетчатки осуществляется за счет кишеч­ ных симбионтов (простейших и бактерий), способных выделять фермент целлюлазу. Например, в кишечнике у термитов, питающихся древеси­ ной, обитает несколько десятков видов симбионтов, обеспечивающих переваривание пищи. Если кишечник термитов освободить от симбион­ тов (дефаунизировать), то они погибают.

На границе среднего и заднего отделов кишки впадают мальпиги­ евы сосуды (от 2 до 150) эктодермального происхождения.

Задняя кишка иногда дифференцируется на несколько участков:

тонкую, толстую и прямую. В стенках прямой кишки находятся продоль­ ные валики — ректальные железы, которые обеспечивают наиболее пол­ ное всасывание влаги из экскрементов и экскретов, выделяемых через анальное отверстие.

Органы выделения насекомых, как у всех трахейных, представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в заднюю кишку. Основной про­ дукт выделения — кристаллы мочевой кислоты. У насекомых, живущих в воде или во влажных местах, мальпигиевых сосудов много (до 150), так как они выполняют дополнительную функцию осморегуляции. У видов, обитающих в аридных условиях, мальпигиевых сосудов всего 1—2 пары, а их слепые концы нередко прирастают к прямой кишке, что усиливает обратное всасывание воды из мальпигиевых сосудов в гемолимфу и бо­ лее надежно обеспечивает экономию влаги в организме.

Дополнительно выделительную функцию выполняют почки накопле­ ния: клетки жирового тела и перикардиальные клетки, скопления кото­ рых располагаются вокруг сердца. Частично продукты обмена отклады­ ваются в покровную кутикулу, а затем при линьке личинок удаляются вместе с экзувием — сброшенной кутикулой.

Жировое тело у насекомых сильно развито и выполняет несколько функций. Главная функция жирового тела — это накопление запаса пи­ тательных веществ (жиров, белков и гликогена) и метаболической влаги.

За счет этих энергетических веществ происходит интенсивный рост на­ секомых и сложный метаморфоз. Благодаря запасам питательных ве­ ществ насекомые могут долго обходиться без пищи и воды. Особенно это важно при переживании неблагоприятных условий сезона: зимовки или летней засухи. Некоторые паразиты, например постельные клопы, могут голодать несколько месяцев и жить за счет жирового тела. Дополнитель­ ной функцией жирового тела является накопление продуктов обмена (почка накопления). В клетках жирового тела накапливаются соли моче­ вой кислоты и другие экскреты. У некоторых насекомых, например жуков светляков, часть жирового тела видоизменяется в орган свечения. В нем содержится вещество люцеферин, способное к свечению.

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Кровь — гемолимфа — свободно циркулирует по полости тела, омывая все органы. Ее приводит в движение главный пульсирующий орган — сердце. Сердце насекомых расположено на спинной стороне и имеет форму мускулистой трубки, разделенной на камеры. На заднем конце сердце слепо замкнуто. Камер может быть восемь, но их число может сокращаться до одной. Каждая камера имеет пару боковых отверстий — остий с клапанами, обеспечи­ вающими односторонний ток крови из полости тела в сердце. Между камерами имеются клапаны, открывающиеся только вперед (рис. 324).

Рис. 323. Пищеварительная система черного таракана Рис, 324. Сердце таракана (А) и строение камер (по Веберу): 1 — слюнные железы, 2 — пищевод, 3 — сердца (6) (из Н атали): 1 — аорта, 2 — камеры зоб, 4 — п ^орич ески е придатки, 5 — средняя кишка, б сердца, 3 — крыловидные м ы ш цы сердца, 4 — трахея, — мальпигиевы сосуды, 7 — задняя кишка, 8 — прямая 5 — остии камеры сердца откры ты, 6 — остии камеры кишка сердца закрыты, 7 — клапан между камерами закры т, — клапан между камерами открыт Поэтому волна сокращений сердца от задней камеры к передней обеспе­ чивает движение крови вперед. Сердце подвешено на коротких мышеч­ ных тяжах к спинной стенке тела (рис. 325). Снизу к каждой камере сердца прикрепляется пара крыловидных мышц, похожих на крылья или веера (рис. 324, А). Эти мышцы соединяют сердце с боковыми частя­ ми тергитов. Горизонтальная перегородка, образованная крыловидными мышцами и соединяющей их пористой мембраной, называется перикар­ диальной диафрагмой (рис. 325). Она отделяет околосердечную — пери­ кардиальную — полость, или синус, от остальной полости тела. При расслаблении крыловидных мышц диафрагма несколько опускается, и кровь устремляется в околосердечную полость, а при их сокращении кровь поступает через остии в сердце. Последовательное сокращение ка­ мер сердца гонит кровь вперед в головную аорту (рис. 324, Б). Кровь из аорты изливается в полость тела. Имеются дополнительные пульсирую­ щие органы в груди, конечностях, обеспечивающие ток крови в придат­ ках. На брюшной стороне тела над нервной цепочкой у некоторых насе­ комых образуется еще одна — периневральная диафрагма с мышцами.

Ее сокращение обеспечивает движение крови назад по брюшной полости и по периневральному синусу. Таким образом, пульсация сердца, сокра­ щение диафрагм и некоторых дополнительных пульсаторов способству­ ют циркуляции крови в теле насекомых.

Кровь насекомых состоит из плазмы и кровяных телец — гемоцитов, среди которых различают фагоциты, лейкоциты и амебоциты.

Функции крови состоят в снабжении органов питательными вещест­ вами и переносе продуктов обмена к органам выделения. Кроме того, кровь насекомых выполняет гуморальную регуляцию жизненных про­ цессов. В связи с сильно развитой трахейной системой кровь насекомых практически не выполняет дыхательную функцию. Однако у некоторых водных личинок насекомых — комаров (Chironomus), которых обычно называют «мотылем», в крови имеется красный дыхательный пигмент, близкий по формуле к гемоглобину. Это свидетельствует о том, что в ус­ ловиях дефицита кислорода кровь может дополнительно выполнять и дыхательную фукнцию, обеспечивая транспорт газов. Кроме этого, кровь насекомых определяет тургор тела, что особенно важно для личинок с мягкими покровами. Под давлением гемолимфы расправляются крылья у молодого насекомого и разрываются покровы при линьке.

У некоторых насекомых кровь может быть ядовитой, что имеет за­ щитное значение. Например, у божьей коровки и жуков-нарывников кровь обладает едкими свойствами. Эти насекомые в случае опасности способны выбрызгивать кровь из мест сочленения сегментов и ног. Это произвольное кровопускание — аутогеморрагия. Яркая окраска таких на­ секомых предупреждает хищников о том, что они ядовиты и несъедобны.

Д ы хательная система насекомых представлена трахейной систе­ мой (рис. 326, А). Трахеи представляют собой глубокие впячивания покровов, открывающиеся наружу дыхальцами — стигмами. Изнутри трахеи выстланы тонкой кутикулой — интимой, которая образует спиральные утолщения — тенидии (рис. 326, Б). Тенидии препятству­ ют спаданию трахей. Трахеи ветвятся, опутывают все внутренние ор­ ганы. Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки — тра хеолы, проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей.

Трахейная система насекомых сильно развита. Максимально быва­ ет 10 пар дыхалец, из которых две пары расположены на средне- и заднегруди, а остальные восемь пар на последующих брюшных сег­ ментах. От дыхалец отходят короткие поперечные трахеи, впадающие в боковые трахейные стволы, от которых отходят многочисленные ветвящиеся трахеи. Иногда трахеи образуют расширения — воздуш­ ные мешки, которые уменьшают удельный вес тела и улучшают вен­ тиляцию в трахейной системе. Например, у майского жука множество воздушных мешков, что облегчает его удельный вес. У хорошо летаю­ щих насекомых — комнатной мухи и пчелы — воздушные мешки за­ нимают большую часть полости тела.

Трахейная система с дыхальцами называется открытой. Имеется большое разнообразие открытых трахейных систем — от типичной с 10 парами дыхалец до системы с одной парой дыхалец на конце брюшка, как, например, у водных личинок мух-пчеловидок — «кры­ сок» с длинной дыхательной трубкой, выступающей из воды.

У ряда водных личинок насекомых трахейная система может быть закрытой, без дыхалец. В этом случае у насекомых развиваются трахей­ ные жабры — выросты кожи с густой сетью трахей внутри. Это дает возможность водным насекомым дышать кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит через кожу. Растворенный в воде кислород переходит в трахейную систему в газообразном состоянии. Трахейные жабры у личинок поденок представляют собой парные листовидные вы­ росты на брюшных сегментах (рис. 327), а у личинок стрекоз-стрелок три хвостовые пластинки. У личинок стрекозы-коромысло имеются внут­ ренние трахейные жабры в ректальном отделе кишки.

В отличие от других членистоногих у насекомых транспорт кислоро­ да к тканям выполняется в основном только при помощи трахей, без участия кровеносной системы.

Нервная система насекомых, как у всех членистоногих, построена по типу брюшной нервной цепочки. У высших отрядов насекомых нервная система может достигать высокого уровня развития и дифференциации.

Головной мозг, или парный надглоточный узел, состоит из трех отде­ лов: прото-, дейто- и тритоцеребрума (рис. 328). Протоцеребрум иннер­ вирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум — усики, тритоцеребрум — верхнюю губу. На протоцеребруме развиты грибовид­ ные тела — важные ассоциативные центры мозга, к которым подходят нервы от органов зрения. Чем сложнее поведение насекомых, тем силь­ нее развит у них головной мозг и грибовидные тела, например у рабочих особей пчел и муравьев.

Головной мозг связан окологлоточными коннективами с подглоточ ным ганглием, который состоит из слившихся трех пар ганглиев, иннер­ вирующих ротовой аппарат и передний отдел кишечника.

Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. Максималь­ но в ее состав входит 11— 13 пар ганглиев: три грудных и 8— 10 брюш­ ных. В пределах класса наблюдается тенденция к олигомеризации ган­ глиев брюшной нервной цепочки. Так, например, у тараканов брюшная нервная цепочка представлена восемью ганглиями;

у жуков-вертячек ганглии брюшного отдела сливаются в общий узел, а у многих мух груд­ ные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел.

С центральной нервной системой связана система симпатических нервов, иннервирующих внутренние органы.

Эндокринные железы насекомых представлены нейросекреторными клетками мозга, кардиальными, прилежащими телами и переднегрудны­ ми железами (рис. 329).

В состав центральной нервной системы входят нейросекреторные клетки, из которых нейросекреты по аксонам поступают в кардиальные, прилежащие тела, переднегрудные железы, а из них выделяемые гормо­ ны поступают в гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность эн­ докринных желез, выделяющих гормоны, которые регулируют рост, линьки, развитие организма, обмен веществ.

Прилежащие тела располагаются над передней кишкой позади го­ ловного мозга. Кардиальные тела близко примыкают к прилежащим те­ лам и расположены впереди последних. Они связаны нервами с голов­ ным мозгом. Прилежающие тела секретируют у личинок ювенильный гормон, который способствует личиночному развитию и препятствует метаморфозу — превращению в куколку. В имагинальном состоянии на­ секомых ювенильный гормон стимулирует созревание половых продук­ тов. Кардиальные тела регулируют обменные процессы в организме. Пе­ реднегрудные железы более крупные, располагаются по бокам передне­ грудных ганглиев, с которыми связаны нервами. Эти железы присут­ ствуют только на преимагинальных стадиях развития, а на стадии имаго эти железы дегенерируют. Секрет переднегрудных желез линочный гор­ мон (экдизон) стимулирует линьку.

Деятельность желез внутренней секреции взаимосвязана с нервной системой. Таким образом, у насекомых имеется нейрогуморальная регу­ ляция жизненных процессов. Эта система регуляции зависит также и от факторов внешней среды, например от сезонных явлений в природе. Так, например, короткий световой день подавляет нейросекрецию, а за ней и деятельность прилежащих тел и переднегрудных желез. Это приводит к остановке развития и переходу к состоянию диапаузы перед зимовкой. И наоборот, при длинном световом дне активизируется действие экдизона и ювенильного гормона, что приводит к активному росту личинок.

Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства.

Возможности их чувствующего, или сенсорного, аппарата нередко пре­ восходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Напри­ мер, пчелы различают нам недоступный ультрафиолетовый цвет;

многие мухи различают поляризованный свет. Органы слуха насекомых способ­ ны воспринимать не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Так, многие ночные бабочки реагируют на ультразвуки. Доказано сейсмическое и магнетическое чувство у насекомых. Химические анали­ заторы насекомых также обладают высокой чувствительностью. Методом мечения было выявлено, что самцы некоторых бабочек улавливают ат трактанты самок с привлекающим запахом на расстоянии 11 км. Комнат­ ная муха различает присутствие сахара в воде в 2000 раз меньших кон­ центрациях, чем человек. Тончайшие восприятия влажности воздуха на­ блюдаются у многих приводных видов. При полете они чувствуют место­ нахождение водоемов на большом расстоянии.

У насекомых органы чувств подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы, фоторецепторы.

Элементарным элементом всех органов чувств насекомых являются сенсиллы. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствующих кле­ ток, каждая из которых имеет чувствующий периферический отросток и центральный отросток, ведущий к нервной системе. На конце чувствую­ щего отростка клеток имеется видоизмененный жгутик без центральных фибрилл, заключенный в кутикулярную трубочку (рис. 330). Сенсиллы насекомых разнообразны по строению в зависимости от выполняемой функции.

М е х а н о р е ц е п т о р ы воспринимают механические раздраже­ ния. Они могут обладать контактным или дистанционным восприятием.

Это органы осязания, слуха и сейсмического чувства.

Органы осязания представлены сен­ силлами с контактным восприятием. Осо­ бенно они многочисленны на усиках на­ секомых. Членики усиков густо покрыты тонкими подвижными волосками, у осно­ вания которых расположены осязательные сенсиллы. Простейшая осязательная сенсилла состоит из одной клетки с цен­ тральным и периферическим отростками (рис. 330). Конец жгутика периферического отростка подходит к основанию чувствующего волоска и все осязательные раздражения передает чувствующей клетке.

Органы слуха и сейсмического чув­ ства обладают дистантным восприятием различного рода колебаний среды. Сен­ силлы этих органов чувств специализи­ рованы и называются сколпофорами. У них периферический отросток чувствую­ щей клетки со жгутиком, заключенным в кутикулярную трубочку, окружен обкла дочными клетками с чехликом из фибрилл (рис. 331). Этот фибриллярный чехол сенсиллы насекомых механорецепторной Рис. 330 Строение (по В. Иванову): 1 — называется сколопоидным тельцем. чувствительный волосок. 2 — кутикула, Чувствующий жгутик сверху прикрыт 3 — кутикулярная5 трубочка. 4 — видоиз­ мененный жгутик. — периферический от­ шапочковидной клеткой, за счет которой росток чувствительной клетки, б — чув­ образуется куликулярная трубочка во­ ствительная клетка. 7 — центральный от­ росток чувствительной клетки круг дистального конца жгутика.

Сколпофоры входят в состав хордо­ тональных органов, или органов слуха.

Часть этих органов примыкают к внутрен­ ней поверхности кутикулы или находятся на особых мембранах, натянутых между двумя участками кутикулы. Хордотональ­ ные органы у разных насекомых распола­ гаются на разных частях тела: брюшке, усиках, ногах, крыльях. Эти органы вос­ принимают механическое напряжение, внутреннее давление, механические виб­ рации. Они способствуют регуляции поло­ жения тела в пространстве, особенно во время полета.

Сколпофоры входят в состав тимпа­ нальных органов, или органов слуха. В схеме тимпанальный орган состоит из ку тикулярной мембраны, с которой связаны скопления сколпофоров. Органы слуха Рис. 331. Строение хордотональной сенсиллы насекомых (по В Иванову):

особенно хорошо развиты у насекомых, у 1 — шапочковая клетка. 2 — кутикуляр которых имеются органы звука.

ная трубочка. 3 — сколопоицное тель­ це, 4 — видоизмененный жгутик, 5 — У кузнечиков органы слуха находятся периферический отросток чувствитель­ на передних голенях (рис. 332). Парные ной клетки. 6 — чувствительная клетка.

7 — центральный отросток чувстви­ боковые щели ведут в карманообразные тельной клетки углубления с тонкими внутренними стен­ ками — мембранами. Мембраны с двух сторон примыкают к продольным стволам трахей. Вибрация мембран резонирует в трахеях. К мембранам и трахеям примы­ кают группы сколпофоров, от которых от­ ходит слуховой нерв.

У саранчовых органы слуха находятся на первом сегменте брюшка, у певчих ци­ кад — на груди у основания брюшка. Ор­ ганы слуха имеются лишь у тех насеко­ А К мых, которым свойственна звуковая сиг­ Рис 332. Тимпанальный орган (слуха) нализация.

кузнечика: А — передняя голень, Б — поперечный разрез через голень в об­ Функцию органов звука у самцов куз­ ласти тимпанального органа (по Швабе):

нечиков и сверчков выполняют передние 1 — кутикула. 2 — слуховая щель. 3 — крылья. На левом крыле имеется высту­ шапочковая клетка. 4 — сколлофор. 5 — барабанная перепонка, б — трахеи. 7 — пающая зубчатая жилка — «смычок», а барабанная полость, в — полость ноги.

на правом находится резонатор — «зер 9 — сжолопоидное тельце кальце», представляющее округлую площадку крыла, ограниченную вы­ ступающей жилкой. У самцов саранчовых роль смычка выполняют зуб­ чики на внутренней стороне задних бедер. Звук у них издается при тре­ нии бедер о передние надкрылья с выступающей радиальной жилкой. У певчих цикад тимпанальные органы (слуха) играют роль и органов зву­ ка. Мембрана тимпанальных органов может производить вибрацию, вы­ зываемую сокращением особых мышц.

Х е м о р е ц е п т о р ы воспринимают химические раздражения.

Может быть контактное восприятие или дистантное. К хеморецепторам относятся органы вкуса и обоняния.

Обоняние — это дистантная хеморецепция. Органы обоняния могут располагаться на разных частях тела насекомых. Особенно много обоня­ тельных сенсилл на усиках. Они могут иметь вид выступающих тонко­ стенных пузырьков, конусов, щелей, ямочек, пластинок. Так, у рабочей пчелы на каждом усике до 6 тыс. пластинчатых сенсилл. У мух они со­ браны в особую ямку на третьем членике усиков.

Обонятельные сенсиллы по своему строению несколько отличаются от других.

Каждая обонятельная сенсилла состоит из группы чувствующих клеток, периферические отростки которых об­ разуют пучок жгутиков, заключенный в широкую кутикулярную трубочку.

Окончания жгутиков подходят к кути кулярному образованию сенсиллы — пузырьку, пластинке или ямке, которые пронизаны тончайшими порами (рис.

333). Таким образом, химические раздражители через поры действуют на жгутики чувствующих клеток, от которых отходят центральные отростки к нервной системе.

Обоняние имеет большое значение в жизни насекомых. По запаху они отыс­ кивают пищу, места для откладки яиц, а также особей другого пола. Многие насекомые выделяют привлекающие ве­ Рис. 333 Обонятельная сенсилла насеко­ щества — аттрактанты. Чувствитель­ мых (по В Иванову): 1 — кутикулярная ность обонятельных сенсилл особенно пластинка, 2 — поры. 3 — кутикупярная высока на распознавание аттрактантов. трубомка. 4 — видоизмененный жгутик. 5 — периферический отросток чувстаитепьной Самцы бабочек распознают самок с рас­ клетки, б — чувствительные клетки, 7 — центральный отросток чувствительной клет­ стояния 3—9 км.


ки, 8 — кутикула 15— Органы вкуса — это контактные хеморецепторы. Они представлены вкусовыми сенсиллами с кутикулярными придатками, пронизанными по­ рами. В отличие от обонятельных, сенсиллы вкуса, как правило, включа­ ют большее число чувствующих клеток с дифференциацией восприятия вкуса. Одни клетки ощущают горький вкус, другие — сладкий, третьи — кислый. Вкус насекомых не идентичен вкусу у человека. Так, например, пчела не обнаруживает горького вкуса хинина, добавленного в сахарный сироп.

Органы вкуса у мух и бабочек расположены на лапках передних ног, а у жуков на челюстных и губных щупиках.

Т е р м о - и г и г р о р е ц е п т о р ы способны воспринимать ре­ жим влажности и температуры. Действие этих рецепторов может быть контактным и дистантным. Сенсиллы с такой специализацией располо­ жены преимущественно на усиках и щупиках. Они имеют вид кутику лярных ямочек, бугорков. Насекомые, чувствительные к микроклимату, обладают хорошо развитыми гигро- и терморецепторами. Так, например, личинки жуков-щелкунов, обитающие в почве, способны различать отно­ сительную влажность воздуха от 99,5% до 100%, т.е. воспринимают раз­ ницу в 0,5%.

Ф о т о р е ц е п т о р ы — о р г а н ы з р е н и я. Зрение вместе с химическим чувством играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения насекомых представлены простыми и сложными — фасеточными глазами.

Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из глаз­ ков — омматидиев (рис. 334). Их число может достигать нескольких сотен и даже тысяч. Каждый омматидий состоит из оптического и чув­ ствующего отделов (рис. 335). Оптический отдел омматидия состоит из хитиновой прозрачной фасетки в форме шестигранника и расположенно­ го под ней хрустального конуса, который образован четырьмя удлинен­ ными прозрачными клетками. Хрустальный конус по периферии окру­ жен пигментными клеткам. Чувствующая часть омматидия состоит из 4— 12 зрительных ретинальных клеток, расположенных радиально. В центре прикосновения ретинальных клеток образуется зрительный стер­ жень — рабдом. Центральные отростки зрительных клеток переходят в зрительный нерв. Ретинальные клетки также окружены пигментными клетками. Таким образом, каждый омматидий заключен в двухъярусный пигментный бокал, изолирующий его от соседних омматидиев.

У насекомых с дневным зрением пигментные клетки омматидиев пе­ реполнены пигментом и надежно изолируют соседние глазки. У насеко­ мых с сумеречным зрением в пигментных клетках пигмента меньше, и его зерна способны перемещаться и концентрироваться в верхней час­ ти, что способствует проникновению лучей света в соседние омматидий (рис. 335). Насекомые с сумеречным зрением могут видеть и в дневное Рис. 334. Сложный глаз насекомого. На разрезе видны омматидии (по Гессе).

Рис. 335. Строение омматидиев дневных (А) и сумеречных (Б) насекомых (из Мазохина-Поршнякова): 1 — хрусталик, 2 — хрустальный конус, 3 — пигментные клетки, 4 — рабдом, 5 — чувствительные клетки, 6 — базальная мембрана, 7 — центральный отросток чувствительных клеток время;

при этом пигмент в клетках омматидия равномерно распределен и образует оптическую изоляцию омматидиев.

Дневное зрение насекомых называется аппозиционным, а сумереч­ ное — суперпозиционным. При сумеречном зрении наблюдается наруше­ ние эффекта мозаичности зрения.

Для многих насекомых — бабочек, пчел, мух, муравьев известно цветное зрение. Их восприятие цвета отличается от такового у человека.

Так, пчелы различают четыре цвета. Первый цвет, который воспринима­ ют пчелы, соответствует красному, желтому и зеленому у человека. Вто­ рой цвет — сине-зеленый, третий — сине-фиолетовый и четвертый — ультрафиолетовый.

Простые глазки имеются не у всех насекомых. Они обычно располо­ жены на темени в числе трех, например у пчел, муравьев. По строению они отличаются от омматидиев. Под одной крупной линзой глаза распо­ ложено множество групп ретинальных клеток с рабдомами (рис. 335).

Кроме того, простые глазки лишены хрустального конуса и иннервиру­ ются от переднего отдела протоцеребрума, а не от грибовидных тел.

У личинок насекомых по бокам головы расположены простые глаз­ ки — стеммы. Их может быть несколько с каждой стороны, от одного до шести. Простые глазки дополняют основную зрительную функцию слож­ ных глаз. Насекомые, у которых имеются только простые глазки, способ­ ны лишь различать степень освещенности, что определяет время их су­ точной активности и избирательность к местам обитания с разной осве­ щенностью.

Половая система. Размножение. Насекомые раздельнополые. У мно­ гих видов хорошо выражен половой диморфизм. Так, самцы и самки многих бабочек отличаются по окраске, самцы жуков-оленей и носорогов вооружены выростами на голове и на переднеспинке, самки некоторых видов бескрылы, а самцы крылатые, например у жуков-светляков.

Половая система самцов состоит из парных семенников и семяпрово­ дов, которые впадают в семяизвергательный канал (рис. 336, Б). Кроме этого, к мужской половой системе относятся придаточные железы, секре­ ты которых разбавляют сперму или образуют оболочку сперматофоров.

Заканчивается семяизвергательный канал совокупительным органом — эдеагусом, в состав которого входят кутикулярные элементы — генита­ лии. Строение гениталиев сложное и имеет таксономическое значение.

Признаки строения гениталий самца широко используются в современ­ ной систематике насекомых.

Половая система самок состоит из двух яичников, яйцевода и непар­ ного влагалища (рис. 336, А). Яичники состоят из яйцевых трубочек, ко­ торых может быть 1— 100 пар. Во влагалище впадают придаточные же­ лезы. У многих видов имеется семяприемник, проток которого открыва­ ется во влагалище. У полового отверстия часто имеется яйцеклад. Яй­ цеклад может быть крупным — саблевидным, как у кузнечиков, сверч­ ков, или коротким, как у саранчи. Хитиновые гениталии самок — важ­ ный диагностический признак в систематике многих групп насекомых.

Рис. 336. Половая система самки (А) и самца (Б): 1 — яичник, 2 — сем яприем ник, 3 — придаточны е ж еле­ зы, 4 — со во куп и те л ь н а я сум ка, 5 — сем енник, б — се м япр ово д. 7 — его раздвоение, 8 — с е м я изве р га ­ тельны й канал (из Догеля) Развитие насекомых Индивидуальное развитие насекомых (онтогенез) складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрио нального — после выхода личинки из яйца до достижения взрослой фазы — имаго.

Эмбриональное развитие. Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Напри­ мер, у жуков яйца преимущественно овальные и развиваются чаще в за­ крытом субстрате;

у клопов — бочонковидные, прикрепленные к суб­ страту;

у бабочек — башенковидные или бутылковидные;

у сетчатокры­ лых (золотоглазок) яйца со стебельком. Часто яйца откладываются груп­ пами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером от­ крытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам от­ носятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементи­ рованных выделениями придаточных желез самок. Тараканы откладыва­ ют яйца в оотеках — яйцевых капсулах, образующихся в половых путях самки.

Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой — хорионом, защищающим их от высыхания (рис.

337). На поверхности оболочки имеется микропиле — маленькое отверстие со сложной «пробкой» с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца.

Дробление поверхностное. Вначале ядро мно­ гократно делится, дочерние ядра с участками ци­ топлазмы мигрируют к периферии яйца, покры­ ваются мембраной и образуется поверхностный слой клеток — бластодерма, а в центре яйца ос­ тается желток. На брюшной поверхности бласто­ дермы клетки более высокие и образуют утолщение — зародышевую полоску. Эта стадия эм­ брионального развития насекомых соответствует Рис. 337 Строение яйца на­ секомого (из Бей-Биенко):

бластуле. 1 — микропиле. 2 — хорион.

Деление клеток зародышевой полоски ведет к 3 — желточная оболочка.

развитию зародыша. Зародышевая полоска пос­ 4 — ядро. 5 — полярные тельца, б — желток тепенно погружается, образуя брюшную борозду.

Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион (рис. 338). Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений. Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, Рис. 338 Стадии образования зароды­ шевых оболочек в эмбриогенезе насе­ облегчает обменные процессы зародыша.

комых (по Бейдеру): 1 — зародышевая Зародышевая полоска в дальнейшем полоска, 2 — амнион, 3 — сероза, 4 — желток. 5 — зачаток энтомезодермы. дифференцируется на два слоя: нижний — б — амниотическая полость эктодерму и верхний — энтомезо дерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному путем инвагинации или иммиграции клеток.

На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начи­ нает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновре­ менно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособля­ ются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два за­ чатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачаткоз начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые по­ том смыкаются. Одновременно на перднем и заднем концах тела зароды­ ша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формиру­ ются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединя­ ются, образуя сквозную кишечную трубку.


Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачат­ ки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезо­ дермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок цело­ мического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полость тела становится смешанной — миксоцелью. Целомические зачатки сли­ ваются с первичной полостью тела.

Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются малышгиевы сосуды.

В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию, которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть.

У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным со­ ставом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную (рис. 339).

Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изме­ нение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка.

Два типа бластокинеза для насекомых описаны А. Г. Шаровым. V насекомых с неполным превращением вначале зародыш располагается спиной вверх и головой к переднему концу яйца, а затем при образовании амниотической полости зародыш переворачивается брюшной стороной вверх, а голова соответственно оказывается в задней части яйца.

По-другому происходит бластокинез у большинства насекомых с пол­ ным превращением и у прямокрылых, у которых зародыш погружается в желток, не меняя положения тела в яйце.

В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполнен­ ная жидкостью.

Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого загла­ тывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто име­ ются яйцевые зубчики или шип.

Постэмбриональное развитие. В период постэмбрионального разви­ тия насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого живот­ ного путем последовательных линек и прохождения качественно различ­ ных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3—4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5—6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние раз­ вития — возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех на­ секомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния — имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным воз­ растным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости.

Различают три основных типа постэмбрионального развития насеко­ мых: 1) прямое развитие без метаморфоза — аметаболия, или протоме­ таболия;

2) развитие с неполным превращением, или с постепенным ме­ таморфозом, — гемиметаболия;

3) развитие с полным превращением, т.е.

с резко выраженным метаморфозом, — голометаболия.

Аметаболия, ИЛИ прямое развитие, наблюдается только у первично­ бескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к кото­ рым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвос­ ток (Diplura).

При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отли­ чия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад.

В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии.

Гемиметаболия — неполное превращение, или развитие с постепен­ ным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, на­ пример для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др.

При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподоб ные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божествен­ ным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых не­ сколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличи­ ваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 340 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1— 5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом.

Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи раз­ вития, когда нимфы заметно отли­ чаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений — про­ визорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называ Рис. 340. Развитие с неполны м превращением у саранчи L o c u s ta m ig ra to ria (по Х о л о д ко в с ко м у ): 1 — переднегрудь, 2 — среднегрудь с зачатками кры л ье в, — зад негруд ь с зачатками кры льев ют наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные ор­ ганы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личи­ нок стрекоз еще имеется «маска» — видоизмененная нижняя губа, слу­ жащая для схватывания добычи.

Среди насекомых с неполным превращением имеются варианты раз­ вития с повышенным метаморфозом (гиперморфоз) и с пониженным (ги поморфоз). Гиперморфоз наблюдается в развитии трипсов, часто встре­ чающихся в корзинках сложноцветных, особенно ромашек, нивяника. У нимф трипсов не выражены зачатки крыльев, поэтому переход к имаго сопровождается более выраженным метаморфозом. А у вторичнобескры­ лых насекомых, утративших крылья в связи с приспособлением к пара­ зитизму (клопы, вши, пухоеды, власоеды) или к скрытому образу жизни в почве (бескрылые, прямокрылые), наблюдается пониженный метамор­ фоз — гипоморфоз. Так, например, взрослую нимфу паратизических на­ секомых (клопа, вши) трудно отличить от имаго.

Голометаболия — полное превращение. Фазами развития при голо­ метаболии являются: яйцо — личинка — куколка — имаго (рис. 341). Та­ кое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончато­ крылых, ручейников и сетчатокрылых.

Рис. 341. Развитие с полным превращением у тутового шелкопряда Bombyx mori (по Лейнесу): А — самец, 6 — самка, в — гусеница, Г — кокон, Д — куколка из кокона Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго — на деревьях. Личинки многих мух развивают­ ся в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, пи­ таясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз — раз­ рушение личиночных органов и гистогенез — формирование организа­ ции взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое — имаго.

Отклонением от голометаморфоза является особый случай полного превращения — гиперметаморфоз с личинками нескольких типов. На­ пример, у жука-майки (Meloe meloe) яйца развиваются в почве и из них выходят личинки первого возраста — триунгулины. Эти мелкие личинки так названы потому, что у них на лапках развито по три цепких когот­ ка. Триунгулины залезают на цветки луговых растений и затем с помо­ щью коготков прицепляются к телу пчел. Пчелы переносят триунгулинов в улей, где они линяют и превращаются в паразитическую червеобраз­ ную личинку второго, а затем третьего возрастов. Они поедают в сотах молодь пчел, потом окукливаются, а взрослые жуки покидают улей. Ги­ перметаморфоз описан у некоторых жуков — жужелиц, стафилинов, нарывников.

Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэм брионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо — личинка (похожая на имаго) — имаго);

гемиметаболия — неполное превращение (яйцо — нимфа — имаго): гемиметаморфоз — типичный вариант, гипо морфоз — пониженный метаморфоз, гиперморфоз — повышенный ме­ таморфоз;

голометаболия — полное превращение (яйцо — личинка — куколка — имаго): голометаморфоз — типичный вариант, гиперметамор­ фоз — с несколькими типами личинок.

Типы личинок насекомых с полным превращением. Личинки голоме­ таболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравне­ нию с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев;

ротовой аппа­ рат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полипод пые и аподные (рис. 342). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвиж­ ны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олиго­ подные личинки встречаются чаще других, для них характерно нор­ мальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, об­ ладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы харак­ терны для бабочек и пилильщиков. Аподные, или безногие, личинки на­ блюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек.

Рис. 342. Личинки насекомых с полным превращением (из Барнса): А — протолодная, Б, в — олигопод ные, Г— полиподная, Д Е, Ж— аподные По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются: на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегатель ными ногами и чувствующими церками;

эруковидные с мясистым, слабо­ изогнутым телом с конечностями или без них;

проволочниковые — с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками — урогом фами и червеобразные — безногие.

Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков — жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Ти­ пичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навоз­ ников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, напри­ мер, в тканях растений.

Т и пы ку к о л о к. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые (рис.

343). У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастаю т к телу, например у бабочек. Покровы у А В свободных куколок тонкие, мягкие, а у Рис. 343 Типы куколок у насекомых (из Вебе­ покрытых — сильно склеротизиро- ра): А — свободная жука. 6 — покрытая бабоч­ ванные. Еще выделяют тип скрытых ки, В — скрытая мухи, 1 — антенна. 2 — зачат­ ки крыльев, Э — нога. 4 — дыхальца куколок, покрытых затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая образует ложный кокон — пупарий. Внутри пупария находится открытая куколка. Поэтому скры­ тая куколка представляет собой лишь вариант свободной. Пупарии ха­ рактерны для многих мух.

Нередко личинка последнего возраста перед окукливанием плетет кокон. Так, например, гусеница бабочек-шелкопрядов выделяет из шел­ коотделительных желез шелк, из которого она свивает плотный кокон.

Внутри такого кокона находится покрытая куколка. А у некоторых пере­ пончатокрылых — муравьев, а также у сетчатокрылых внутри кокона находится открытая, или свободная, куколка. У личинок сетчатокрылых, например у золотоглазки, нити для кокона продуцируются мальпигиевы­ ми сосудами и выделяются из анального отверстия.

Физиология метаморфоза. В процессе метаморфоза происходят два взаимосвязанных процесса: гистолиз и гистогенез. Гистолиз — это рас­ пад тканей личиночных органов, а гистогенез — образование органов взрослого насекомого. У насекомых с неполным превращением эти про­ цессы протекают постепенно на фазе нимфы, а у насекомых с полным превращением — на фазе куколки.

Гистолиз происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов.

При этом прежде всего разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный суб­ страт, расходуемый развивающимися тканями.

Гистогенез, или формирование органов взрослого насекомого, проис­ ходит главным образом за счет развития имагинальных дисков — зачат­ ков из недифференцированных клеток. Имагинальные диски закладыва­ ются еще на личиночной фазе и даже в эмбриогенезе и представляют собой внутренние зачатки. Из имагинальных дисков развиваются глаза, крылья, ротовой аппарат, ноги, а также внутренние органы: мускулату­ ра, гонады. Пищеварительная система, мальпигиевы сосуды, трахеи не разрушаются, а сильно дифференцируются в процессе метаморфоза.

Менее всего метаморфизируется сердце и нервная система. Однако при метаморфозе в нервной системе часто наблюдается процесс олигомери­ зации (слияния)ганглиев.

Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секре­ ции (рис. 329). Нейросекреторные клетки мозга выделяют гормоны, ак­ тивизирующие деятельность кардиальных тел, гормоны которых через гемолимфу стимулируют проторакальные (переднегрудные) железы, выделяющие линочный гормон — экдизон. Экдизон способствует процес­ су линьки: частичному растворению и отслаиванию старой кутикулы, а также формированию новой.

В процессе метаморфоза существенное значение имеет также дея­ тельность прилежащих тел, продуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию ли чинки следующего возраста. По мере роста личинок деятельность приле­ жащих тел ослабевает и падает концентрация ювенильного гормона, а переднегрудные железы постепенно дегенерируют. Это приводит к тому, что личинки линяют в фазу куколки, а затем имаго.

Искусственная пересадка прилежащих тел, например в нимфу са­ ранчовых последнего возраста, способствует тому, что она линяет не во взрослую фазу, а в более крупную личинку дополнительного возраста. На фазе имаго ювенильный гормон контролирует развитие гонад, а гормон экдизон уже не вырабатывается в связи с редукцией переднегрудных желез.

Происхождение метаморфоза. Существует несколько гипотез о про­ исхождении метаморфоза у насекомых. Долгое время велись споры, какие насекомые в большей мере эволюционно продвинуты — с полным или неполным превращением. С одной стороны, нимфы насекомых с не­ полным превращением более прогрессивно развиты, чем личинки насе­ комых с полным превращением, с другой стороны, у последних имеется продвинутая фаза куколки.

В настоящее время это противоречие снято гипотезой о происхожде­ нии метаморфоза Г. С. Гилярова, А. А. Захваткина и А. Г. Шарова. Со­ гласно этой гипотезе, обе формы метаморфоза у насекомых развивались независимо от более простого типа развития — протоморфоза, наблюда­ емого у первичнобескрылых насекомых, например у щетинкохвостых (Thysanura).

При протоморфозе развитие прямое, при этом наблюдается множество линек на фазе личинок, а затем и в имагинальном состоянии. Все фазы развития этих насекомых протекают в одной и той же среде.

Предполагается, что в процессе эволюции насекомые переходили от полускрытого существования в верхнем слое почвы к обитанию на ее по­ верхности и на растениях. Этот переход в новую среду обитания увен­ чался крупным ароморфозом — развитием крыльев и полета.

Освоение открытых местообитаний отразилось на эволюции индиви­ дуального развития насекомых. Эволюция онтогенеза насекомых, по-ви­ димому, шла по двум основным направлениям.

В одном случае шел процесс эмбрионизации развития, приводивший к вылуплению насекомых из яиц, богатых желтком, на более поздних фазах развития. Это привело к имагинизации личинок с образованием нимф.

Так развились насекомые с неполным превращением. Этот путь эволюции привел к прогрессивному развитию личинок, ведущих сходный образ жизни с имаго.

В другом случае, наоборот, происходил процесс дезэмбрионизации развития, т. е. осуществлялся выход из яиц, бедных желтком, на более ранних фазах развития. Это привело к морфоэкологическому расхожде­ нию личинок и имаго насекомых. Личинки упростились и приспособи­ лись к обитанию в более защищенной среде, выполняя функцию пита­ ния, а имаго стали в основном выполнять функцию размножения и рас­ селения. Кроме дезэмбрионизации развития личинок насекомых с пол­ ным превращением, у них развилось множество провизорных адаптаций к различным условиям существования. Таким образом, произошел амфи генез (расхождение) в эволюции личинок и имаго у насекомых с полным превращением. Амфигенез личинок и имаго оказался очень глубоким по морфологическим адаптациям, что создавало серьезные противоречия в онтогенезе. Они благополучно были разрешены путем возникновения фазы куколки, во время которой происходит радикальная перестройка личиночной организации на имагинальную. Это позволило насекомым с полным превращением освоить более широкий спектр экологических ниш и достичь небывалого расцвета среди животных на Земле.

Размножение насекомых. Для большинства насекомых характерно обоеполое половое размножение. У многих видов выражен половой ди­ морфизм. Например, у самцов жуков-оленей мандибулы видоизменены в рога, а у самцов жуков-носорогов имеются рог на голове и горбы на пе реднеспинке. Это связано с брачным поведением этих видов, сопровож­ дающимся борьбой самцов за самку. Взаимоотношения между полами у разных видов чрезвычайно разнообразны. Самцы двукрылых семейства Dolichopodidae приносят самке «подарок» — пойманную мушку и испол­ няют танец с зеркальцами на ножках. Самки богомолов отличаются хищ­ ным нравом и съедают самца во время спаривания.

Большинство насекомых откладывают яйца, но нередко наблюдается и живорождение. В этом случае яйца развиваются в половых путях сам­ ки и она рождает личинок. Так, мясные мухи-саркофаги (Sarcophagidae) откладывают на мясо живых личинок, развитие которых протекает очень быстро. Недаром в древности считали, что черви в мясе самоза рождаются. Можно не заметить, как мясная муха посетила открыто ле­ жащее мясо, и неожиданно обнаружить внезапно появившихся белых личинок.

К живородящим видам относятся также муха овечья кровососка, не­ которые жуки, обитающие в пещерах.

Кроме обоеполого полового размножения у ряда насекомых наблюда­ ется партеногенез — развитие без оплодотворения. Имеется немало ви­ дов из разных отрядов насекомых, для которых характерен партеноге­ нез. Партеногенез может быть облигатным — обязательным, тогда все особи вида только самки. Так, в высокогорных условиях, на севере и в других неблагоприятных условиях встречаются партеногенетические жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые. Партеногенез встреча­ ется и у обоеполых видов, когда часть яиц откладывается оплодотворен­ ными, а часть без оплодотворения. Например, трутни у пчел развивают­ ся из неоплодотворенных яиц.

Подобный партеногенез встречается и у других перепончатокрылых (муравьев, пилильщиков), у термитов, некоторых клопов и жуков. А у тлей, например, происходит смена поколений в жизненном цикле: обое­ полого и партеногенетического. В некоторых случаях партеногенез может быть факультативным (временным), проявляющимся только при не­ благоприятных условиях. Партеногенез у насекомых способствует под­ держанию высокой численности популяций.



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 15 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.