авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 14 |

«Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов том I ЭКологиЧеСКаЯ физиологиЯ и биохимиЯ водных организмов 0 ...»

-- [ Страница 8 ] --

repeated tests reaches up to 16 in bream, 11 in РОСТ И ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ САМОК АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR L. БЕЗ НАГУЛА В ПРИРОДНЫХ ВОДОЁМАХ И. Г. Мурза, О. Л. Христофоров Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург, Россия e-mail: bigfish@OC4414.spb.edu риоды жизни этого вида представляет собой Введение единый процесс, не зависящий непосредственно Лососевые – факультативно голобиотические от солёности воды. При задержке самок на ры рыбы. Обычно они мигрируют в моря и, исполь- боводных предприятиях до достижения разме зуя обширные кормовые ресурсы, достигают ров, превышающих типичные для смолтов в пе больших размеров, продуцируют крупную икру. риод катадромной миграции, яичники у них Если миграция невозможна, весь жизненный продолжают развиваться, и наблюдается диффе цикл осуществляется в пресной воде. Еще пол- ренциация особей на группы с разным темпом тора столетия назад В. П. Врасский выращивал гаметогенеза. Созревающие самки пост-смолты атлантического (балтийского и озерного) лосося лосося описаны нами в прудах Нарвского р/з до половой зрелости на Никольском рыбовод- (Христофоров, Мурза, 1985), а позднее развитие ном заводе (р/з). Позднее аналогичные работы гонад у этого вида прослежено при опытно-про проведены в Шотландии, Дании, Швеции, Нор- изводственном выращивании его до половой вегии, США и других странах. Особенно интен- зрелости на других р/з ФГУ «Севзапрыбвод»:

сивно полноцикловое выращивание стало разви- Лужском – с 1995 г., Невском – в 1998–2001 гг.

ваться с конца 20-го века, когда для товарного и Свирском – в 1999–2005 гг.

лососеводства потребовались сотни миллионов Цель данного сообщения – сравнить биоло штук икры, а заход производителей в реки со- гические, в том числе репродуктивные, показа кратился (Jansen, McLeary, 1996). В прибреж- тели жилых самок первого в Ленинградской об ных водах Атлантики, характеризующихся ласти маточного стада лосося, созданного на Лужском производственно-экспериментальном круглогодично благоприятным гидрологичес ким режимом, маточные стада лосося обычно лососевом рыбоводном заводе (ЛПЭЛРЗ), с та содержат в крупногабаритных морских садках и ковыми проходных самок из популяций рек Не береговых бассейнах, но положительные ре- вы и Нарвы, послуживших донорами при его зультаты получают также в пресной воде на ры- формировании. Кроме того, 15 лет, прошедшие боводных станциях Финляндии и Польши (Эс- с начала формирования этого стада (Мурза и келинен, 1991а;

Бартель и др., 2008). Успехи на- др., 1997;

Мурза, Христофоров, 2000, 2004а)*, – званных стран способствовали возрождению достаточный срок для оценки его вклада в под интереса к созданию жилых стад и в России. держание лужской популяции лосося.

Приобрели актуальность вопросы управления Предпосылки для создания маточного стада ростом и созреванием лосося на отечественных лосося на ЛПЭЛРЗ. В прошлом р. Луга играла важную роль в воспроизводстве и промысле лосо р/з, оценки биологической полноценности выра щиваемых жилых особей в качестве замены севых. К началу 20-го века в ней и в Лужской гу проходным производителям при поддержании бе, добывали ещё до 10 тыс. шт., а в 1930-е гг. – природных популяций. С этих позиций мы изу- 3,0–3,5 тыс. шт. лосося (Гримм, 1905;

Кучина, чали пластичность репродуктивной функции в онтогенезе лосося (Мурза, 1979;

Мурза, Огане _ сян, 1982;

Мурза, Христофоров, 1982;

Христо- * В 1995–1997 гг. И. Г. Мурза руководила НИР:

форов, Мурза, 1998а;

и др.). Было показано, что «Формирование маточного стада и совершенствование гаметогенез в речной (заводской) и морской пе- биотехнологии воспроизводства атлантического лосося на Лужском рыбоводном заводе».

1939;

и др.). Сокращение численности популяции, Для дальнейшего увеличения репродуктивно как отмечалось (Христофоров, Мурза, 1998б, го потенциала популяций обоих видов и обеспе 2000а, б;

2002, 2003), произошло вследствие лесо- чения ЛПЭЛРЗ икрой требовался переход к бо сплава, загрязнения вод промышленными стоками лее эффективным выпускам продукции на ста и наличия плотины кожевенно-картонажной фаб- дии смолта*. Он не был осуществлён, так как со рики «Партизан» у Кингисеппа, многие годы пре- вещание российских и финских специалистов ле граждавшей доступ производителям к основным том 1994 г. в Санкт-Петербурге изменило напра нерестилищам. С 1930-х до начала 1950-х гг. об- вление деятельности ЛПЭЛРЗ. Решено было ис суждалась необходимость строительства рыбохо- пользовать более чем 15-летний опыт Финлян да и р/з. В 1947 г. на выбранной для завода пло- дии в эксплуатации маточных стад лосося для щадке у впадения р. Хревицы в р. Лугу были зало- развития этого направления в нашей стране.

жены шурфы, но проектирование началось только Приоритетным признали сохранение генофонда в 1974 г., а строительство – в 1981 г. Газета «Ле- лосося р. Невы, но так как на Невском р/з усло нинградская правда» сообщала 12 сентября вия для содержания стада отсутствовали, то из 1981 г., что крупнейший в Ленинградской области брали ЛПЭЛРЗ – самый новый и мощный в реги р/з «... будет выпускать до полумиллиона двухго- оне. Завод располагал возможностью замены довалой молоди лосося ежегодно. По проекту ры- принудительной водоподачи на самотёчную. На боводный комплекс включает в себя цехи: инку- нём предусматривались также подогрев воды для бационный, выростной, приготовления кормов, инкубации икры и подращивания личинок, сис лабораторию и другие подразделения. Всё это тема оборотного водоснабжения и охлаждения сложное хозяйство станут обслуживать всего 80 воды в цеху длительного выдерживания произво человек, так как большинство процессов преду- дителей (ДВП). Рыбоводно-биологическое обос сматривает полную механизацию и автоматиза- нование (РБО) для формирования маточного ста цию». Ко времени пуска р/з в эксплуатацию 30 де- да подготовили в 1994 г. сотрудники ГосНИОРХ кабря 1989 г., производство уже морально устаре- и АО «Форкис», взяв за основу «финскую» био ло, а нативная популяция лосося р. Луги, с целью технологию. Согласно сформулированным в РБО поддержания которой его строили за счёт средств задачам, ЛПЭЛРЗ должен был стать центром, компенсации ущерба от ЛАЭС, перестала сущест- снабжающим икрой остальные р/з области, уве вовать. Последние случаи поимки лужского лосо- личить их мощность для обеспечения квот на вы ся датированы 1964 и 1969 гг. К началу 1990-х гг. лов лосося в Балтийском море, снабдить посадо удавалось отлавливать только кумжу. Икру её чным материалом природоохранные мероприя привозили на ЛПЭЛРЗ также с рек Систы и Во- тия, связанные с восстановлением популяций в ронки. Для воспроизводства лосося сеголеток дос- реках, и создать постоянный резерв такого мате тавляли с Нарвского р/з, а икру – с рек Даугавы, риала для продажи, в том числе за рубеж. От ста Нарвы, Невы и из Финляндии. Проектную мощ- да численностью 1400 особей, включающего ность р/з, предполагавшую ежегодный выпуск в генераций рыб (в возрасте от 0+ до 6+) и ежегод р. Лугу и близлежащие реки 500 тыс. шт. двухго- но пополняемого за счёт икры проходных самок, довиков лосося и кумжи, снизили до 300 тыс. шт. рассчитывали получать 1,4 млн. шт. икры лосося.

За счёт выпусков пестряток в возрасте 11+ и 0+ Общий вес рыб стада должен был составить 4,176 тонн, потребность в воде – 4,09 м3/мин., в началось формирование новых популяций, и с выростных площадях – 1725 м2. В том числе, тре 1993 г. возобновился заход лосося в р. Лугу. В бовались 16 бассейнов по 100 м2, отсутствовав 1993–1994 гг. было учтено 27 и 3 шт. В 1995– 1996 гг., после организации перекрытия у дер. шие на ЛПЭЛРЗ.

Струппово, поймали 46 и 34 шт. Численность и Формирование генераций и интенсифика возрастной состав производителей обнаруживали ционные приемы. Маточное стадо предполага чёткую связь с динамикой выпусков молоди (Хри- лось создать за счёт гамет лосося р. Невы, но стофоров, Мурза, 2003). По данным анализа стру- фактически использовался и другой донорский ктуры склеритов речной зоны чешуи в разные го- материал.

ды, все лососи и от 54 до 70% особей кумжи име ли заводское происхождение. Доля рыб с «нерес _ товыми марками» на чешуе постепенно увеличи- * Исходя из размеров смолтов, расчисленных нами по лась с 4,0 до 16,0 – 38,5%. Общая численность за- чешуе возвращавшихся в р. Лугу производителей лосося, ходивших в р. Лугу производителей лосося дос- следовало выпускать весной молодь с длиной тела не менее 15,0 см, соответствующей стандарту, принятому в тигла 50–100 шт., кумжи – 200–300 шт.

скандинавских странах.

лосося составило: с Невского р/з – 251,6 тыс.

1-я генерация стада (1993 г.) получена из ик шт. (генерации 1995, 1996, 1997 гг.), с Нарвско ры лосося р. Луги. Для выращивания крупной го р/з – 865,9 тыс. шт. (генерации 1996, 1997, молоди использовали подогрев воды. Средняя 1998, 2000, 2001 гг.), из Финляндии («Лау температура её при инкубации составляла 3,6 °С каа») – 100 тыс. шт. (генерация 1994 г.)* и сего в январе и 2,1 °С в феврале 1994 г. Личинки вы леток с Нарвского р/з – 204,5 тыс. шт. (генера лупились в феврале – марте при 8,2 °С, тогда ции 1999, 2000, 2002, 2005, 2008 гг.). Производ как в естественных температурных условиях это ственные партии молоди, полученной из икры происходит в апреле. Кормить их начали во вто проходных производителей лосося разного про рой половине апреля. К началу июня рыб пере исхождения, выпускали в р. Лугу и её притоки.

вели в садки, а в конце октября вернули в основ С 1999 г. их дополнили выпусками потомства ной цех на зимовку. Впервые в условиях маточного стада. Возвращавшихся в реку про ЛПЭЛРЗ были получены сеголетки лосося со ходных производителей при отлове единообраз средним весом 8,9 г, то есть в несколько раз но считали «дикими лужскими». Фактически, больше нормативного (по «Инструкции..., маточное стадо сформировано на основе межпо 1979» – 2,2–3,2 г). В конце зимовки воду подог пуляционной гибридизации.

ревали до 11,0–12,0 °C, и в марте годовики ста Условия содержания рыб. К началу форми ли серебриться. С учётом соотношения полов и рования стада жилого лосося по «финской» тех численности карликовых самцов среди одновоз нологии ЛПЭЛРЗ располагал только инкубаци растной молоди разных размерных категорий, онно-выростным (основным) цехом в Поречье с для стада в апреле 1995 г. отобрали 498 шт.

бассейнами 2 х 2 и 4 х 4 м. Вода подавалась из средних по весу рыб (20,0 г).

р. Хревицы насосами. Из-за сбоев в их работе, 2-я генерация (1994 г.) получена из икры ло газопузырьковая болезнь нередко становилась сося р. Невы. Её привезли на стадии «глазка».

причиной гибели молоди. На время ремонта на Личинки вылупились в апреле 1995 г. При рабо сосов лосося переводили в садки из безузловой те с ними использовали подогрев воды. В конце дели (3 x 4 x 4 и 6 x 4 x 5 м), которые устанавли мая молодь перенесли из лотков в бассейны, а с вали на понтонах в Ивановском водохранилище середины июля до начала ноября содержали в (рис. 1 а). Дважды в месяц садки промывали, так садках. После возвращения в цех сеголеток рас как дель обрастала нитчатыми водорослями. По сортировали. Для стада в апреле 1996 г. отобра мере роста молоди размер ячеи увеличивали с ли 1064 шт. средних по весу годовиков (21,5 г).

до 10 мм. Каждый раз рыб пересаживали Их перевезли в цех в Ивановском, где рыбы по (рис. 1 б). Для борьбы с ихтиофтириозом, три серебрились.

ходинозом, хилодонеллёзом, диплостомозом и 3-я генерация (1995 г.), как и 1-я, исходно фор миксобактериозом, наблюдавшимися у лосося в мировалась из икры лосося р. Луги. Подогрев при садках, проводились комплексные лечебные ме инкубации включили в конце января 1996 г., по роприятия. Вода в водохранилище летом про степенно увеличивая температуру воды до 5,4 °С.

гревалась у дна до 17,0 °С, а в поверхностном Личинки вылупились в феврале при 6,9–7,0 °С. До слое – до 24,0 °С. В бассейнах цеха, где рыб со середины апреля их содержали при 12 °С, а затем держали в остальное время года, водообмен был температуру выровняли с естественной. Из-за ава ниже нормативного и варьировал от 0,14 до 0, рии личинки из икры лужских и невских произво л/сек. Таким образом, первые генерации маточ дителей были объединены. В конце мая мальков ного стада лосося, определившие его репродук перевели из основного цеха в бассейны цеха в тивный потенциал на период до начала Ивановском, а к середине июня – в садки. В конце 2000-х гг., формировались в относительно не октября, когда сеголеток вернули на зимовку в ос новной цех, их численность составила 3950 шт., _ средний вес – 18,0 г.

* Икра от финского маточного стада «невской линии».

4-я генерация (1996 г.), как и 2-я, получена из Выживаемость за выдерживание и подращивание личинок икры невского лосося. О происхождении следу- была ниже нормативной. Сеголетки финского лососи лучше ющих генераций маточного стада судить затруд- «приручались», но уступали потомству проходных невских производителей в устойчивости к заболеваниям и росте. При нительно, так как ЛПЭЛРЗ со времени пуска в выпуске годовиками в апреле 1996 г. средний вес финского эксплуатацию почти ежегодно ввозил икру и, лосося составлял 14,0 г, а невского – 17,5 г. Ранее иногда, молодь с других р/з (Мурза, Христофо- привозившаяся в 1990 г. икра от финского маточного стада ров, 2000б). Только за время существования ма- имела диаметр около 4,0 мм и слабые оболочки. Большинство личинок погибло до перехода на внешнее питание, а точного стада количество доставленной икры оставшиеся особи выпущены в р. Лугу сеголетками.

ковые бассейны 9 х 9, 6 х 6, 4 х 4 и 2 х 2 м благоприятных условиях. С весны 1996 г. часть (рис. 1 в, г), а также система дегазации воды.

рыб перевели в цех в Ивановском, где была ор Стадо переместили в цех ДВП в 2001 г. Сезон ганизована самотёчная подача воды из водохра ная динамика температуры воды в выростных нилища, а основной цех летом 1997 г. закрыли на реконструкцию. В ходе её намечали до 1998 сооружениях этого цеха представлена на рисун г. переоборудовать также цех ДВП для содержа- ке 1 д. В 2006 г. смонтирована установка замк ния маточного стада лосося, от которого плани- нутого типа с терморегуляцией для инкубации ровали ежегодно собирать 500 тыс. шт. икры. икры и подращивания молоди до веса 1,0 г. Она позволила получать личинок и мальков из икры Фактически, реконструкция этого цеха и про лосося маточного стада в ранние сроки, но даль кладка к нему водовода, обеспечивающего са нейшее их выращивание при низких естествен мотёчное поступление воды, завершились к концу 2000 г. Были установлены стеклопласти- ных температурах воды вызвало затруднения.

Рис. 1. а – садковая линия в Ивановском водохранилище;

б – пересадка лосося;

в, г – стеклопластиковые бассейны в цеху ДВП;

д – сезонная динамика температуры воды в бассейнах тели жилых и проходных самок-производите Корма и добавки. Использовали гранулиро лей: темп оогенеза, возраст при наступлении по ванные корма фирм: «EWOS» (Швеция), ловой зрелости, периодичность созревания, раз «Rehuraisio» (Финляндия), а позднее «BioMar»

(Дания). Размеры гранул и нормы кормления меры икры и плодовитость. Для этого определя выбирали по таблицам. Добавляли витамины А, ли вес рыб до и после отцеживания. Измеряли и С, Е, раствор CaCl2, говяжью кровь, селезёнку, взвешивали по 50 шт. ненабухших икринок от салаку, а в последние годы также биостимулято- каждой самки, вычисляли средние значения их ры и адаптогены – «Пуриветин» и «Мидивет». диаметра, веса и вариабельность. Рабочую пло довитость рассчитывали по количеству икринок Методы оценки биологических показате лей жилых и проходных самок. Длину тела в стандартной навеске 50 г и общему весу отце рыб измеряли по Смитту, а затем расчисляли по женной икры без овуляторной жидкости. Ана чешуйным препаратам их размеры к концу каж- лизировали окраску тела, целостность чешуйно дого предшествующего года жизни по стандарт- го покрова и плавников. Биологические пробы ной формуле: Lf = Lt x Sf/St, где Lf – длина в включали по 6–10 самок каждой генерации. По конкретном возрасте, Lt – длина при поимке, Sf сле вскрытия этих рыб оценивали состояние – расстояние вдоль большой оси чешуи от цент- внутренних органов визуально и на гистологи ра до края и St – расстояние от центра до «зим- ческих препаратах, окрашенных гематоксили него кольца», соответствующего конкретному ном по Гейденгайну (Ромейс, 1954). Яичники возрасту (Atlantic …, 1992). Об особенностях взвешивали и вычисляли гонадосоматический роста судили по изменениям длины и веса тела индекс (ГСИ). Оогенез подразделяли на перио в онтогенезе, сезонной динамике среднесуточ- ды и фазы, а развитие яичников – на стадии, со ных приростов, а также размерно-весовым хара- гласно ранее разработанным периодизации и ктеристикам при достижении половой зрелости. шкалам зрелости (Мурза, Христофоров, 1991).

Размеры самок лосося маточного стада в кон- При обозначении фаз периода превителлогенеза кретном возрасте сравнивали с таковыми про- использовали сокращения: ФЦР – фаза цито ходных самок-производителей, отловленных плазматического роста, ФКВ – фаза формирова для целей разведения в реках Нарве и Неве, так ния кортикальных вакуолей, ФЖВ – фаза фор как популяции этих рек служили основными до- мирования жировых вакуолей. Средние значе норами при формировании проходной лужской ния показателей, стандартные ошибки и досто популяции и стада на ЛПЭЛРЗ. Происхождение верность различий между группами рассчитыва проходных самок («заводские» или «от естест- ли с использованием программы «Statistica 6».

венного нереста») оценивали комбинированным методом, основанным на изучении внешних Результаты и обсуждение признаков и образцов чешуи (Antere, Ikonen, Линейный и весовой рост. Средняя длина 1983). Возраст при поимке и при достижении тела жилых самок к концу 1-го года жизни (в половой зрелости определяли по чешуе и обоз 0+) на ЛПЭЛРЗ (рис. 2 а) и на Невском р/з начали согласно правилам ИКЕС. Повторно со (рис. 2 б) близка к таковой проходных самок зревающих проходных самок идентифицирова невской и нарвской популяций, имеющих заво ли по наличию «нерестовых марок» на чешуе и дское происхождение (рис. 3 а-г). К концу 2-го исключали из выборок, принимая во внимание года (в 1+) самки из маточных стад иногда даже иные параметры роста и разрушение краевых крупнее проходных, мигрировавших из рек в участков чешуи. Термины «возраст», «возрас возрасте 2 и 3, но уступают мигрировавшим в тная группа» применяли, согласно Allan, Ritter, год. В возрасте 2+ жилые самки сопоставимы по 1977, для указания общего числа прожитых ры длине с проходными самками обеих популяций бой лет, а также комбинации длительности пре к концу 1-го сезона нагула в море (А.0+), неза сноводного и морского периодов её жизни.

висимо от возраста при миграции из рек (от 1 до Группы проходных самок, для сравнения с жи 3 года), а также от общего возраста, складываю лыми самками из стада, формировали по прина щегося из длительности пресноводного и мор длежности к тем же, либо близким генерациям.

ского периодов жизни (от 1.0+ до 3.0+). Дина Под «генерацией» понимали совокупность осо мика линейного роста лосося маточного стада бей, происходящих из икры, заложенной на ин на ЛПЭЛРЗ близка к таковой рыб стада на Нев кубацию в конкретный календарный год. Коли ском р/з (рис. 2 а, б). На обоих заводах в возрас чество исследованных самок указано в табли те 5+ 6+ длина тела жилых самок составляет цах. Сравнивали также репродуктивные показа Рис. 2. Линейный рост са мок лосося маточного ста да: а – на ЛПЭЛРЗ;

б – на Невском р/з Рис. 3. Линейный рост про ходных самок лосося р. Не вы, ставших смолтами в разном возрасте: а – 2 года;

б – 3 года. Линейный рост проходных самок лосося р.

Нарвы, ставших смолтами в разном возрасте: в – год;

г – 2 года фикацию и становятся половозрелыми раньше, около 60 см. Они соответствуют, либо уступают чем тугорослые. Замедление роста у созреваю по размерам проходным самкам к концу 2-го се щих особей сопряжено с началом вителлогенно зона нагула в море (А.1+). Быстрорастущие жи го роста ооцитов. При наступлении половой лые и проходные самки претерпевают смолти зрелости длина тела жилых самок варьирует в проходные. Есть существенные различия в ли диапазоне 31,9–45,0 см, а у проходных самок нейном (рис. 2 а, б;

3 а – г), а также в весовом из рек Нарвы, Невы и Луги, с морским перио- росте (рис. 4 а, б) между рыбами разных гене дом от 2+ до 4+ она составляет обычно 65,0– раций. Динамика весового роста жилых самок 107,0 см. Нетипично мелкие проходные самки генерации 1993 г. в возрасте от 2 до 4+ пред лосося длиной 45,0–54,0 см, созревающие пос- ставлена на рис. 4, в. Среднесуточные прирос ле 1 года жизни в море (2.1+ и 1.1+) появля- ты у лосося маточного стада изменяются по ются в этих популяциях после выпуска круп- сезонам и с возрастом. Они больше в 1-й год ных смолтов (Христофоров, Мурза, 2005). жизни, чем во 2-й, а максимальные значения При одинаковом общем возрасте жилые про- этого показателя у рыб обеих возрастных изводители достоверно мельче (P0,01), чем групп отмечены в июле (рис. 4 г, д).

Рис. 4. Весовой рост лосося маточного стада различ ного возраста: а – 0+;

б – 1 1+;

в – самок 2 4+.

Среднесуточные приросты лосося маточного стада различного возраста: г – 0+;

д – 1 1+ Оогенез и овуляция. Сроки анатомической, ци- й ступени ФЦР. Их диаметр увеличивался с 85– тологической дифференцировки пола и динамика 100 мкм в начале июня до 110–168 мкм к ноябрю последующего развития половых желёз у лосося – декабрю. В июне – начале июля следующего го зависят от температурного режима в периоды ин- да (в 1+) ооциты достигали в развитии 3-й ступе кубации икры, выдерживания и подращивания ли- ни ФЦР (около 200 мкм), и их дальнейший рост в чинок, а также основного выращивания молоди. В пределах этой ступени продолжался до второй зи яичниках мальков 1-й генерации маточного стада мовки. С двухгодовалого возраста самок можно ооциты 1-й ступени ФЦР появились с конца апре- было подразделить по состоянию яичников и зна ля – начала мая. К концу мая выявлены ооциты 2- чениям ГСИ (рис. 5) на две группы.

У особей 1-й группы весной и в начале лета темп развития старших ооцитов резко ускорял ся. Они достигали 4-й ступени ФЦР (около мкм), затем ФКВ, ФЖВ периода превителлоге неза и переходили к вителлогенезу (1100– мкм). Продолжительность III ранней и III позд ней стадий зрелости яичников у жилых самок лосося оказалась меньше, чем у проходных из Балтийского моря, созревающих в возрасте А.2+ и А.3+ (Мурза, Христофоров, 1982;

Христофо ров, Мурза, 1985). Значения ГСИ быстро увели чивались в октябре – ноябре (рис. 4). Усиливал ся половой диморфизм, хотя с высокой вероят ностью (более 80%) мы отличали самок от сам цов по форме головы и размерам жирового плавника ещё в возрасте 1+. Брачный наряд жи лых производителей напоминал таковой про ходных, но был выражен в меньшей степени Рис. 5. Дифференциация жилых самок лосося на две группы по средним значениям ГСИ (рис. 6 а, б). Тело у созревающих самок станови лось вальковатым, окраска боков и жаберных Самки 2-й группы, не созревшие осенью в крышек – тускло-серебристой, а затем свинцо возрасте 2+, имели в то время длину от 38,0 до во-серой. Жилые производители были неболь 46,0 см, вес – от 545 до 1110 г. Они характеризо шого размера (рис. 6 б, в). Длина тела жилых са вались серебристой окраской и более высоким мок при созревании в возрасте 2+ варьировала телом. Ооциты в яичниках были мельче, чем у от 31,9 до 45,9 см (средняя 38,8±6,97 см), вес – особей 1-й группы: до 750–800 мкм (ФЖВ) в но от 400 до 1200 г (средний 737,7±132,45 г.). Яич ябре – декабре и 1000–1100 мкм (переход к ви ники IV стадии зрелости занимали почти всю теллогенезу) в мае следующего года. Средние брюшную полость, семенники – до 60–70% значения ГСИ увеличивались в 3-й год жизни с (рис. 6 г). Овуляция у жилых самок происходи 0,18 до 0,51% (рис. 5), а в мае 4-го года состав ла в середине ноября, тогда как у проходных – с ляли 0,53±0,021%. Половая зрелость у этих са середины октября. Созревание части самок ло мок наступила в возрасте 3+. Соотношение чис сося маточного стада на 3-м году жизни соот ленности самок 1-й и 2-й групп (созревших в 2+ ветствует ранее разработанной нами схеме, сог и 3+) в генерации 1993 г. составило 1 : 1. Среди ласно которой, при определенных условиях по самцов той же генерации 40% были половозре ловая зрелость наступает на следующий год по лыми в 1+ и 96,5% – в 2+. В 1997 г. от впервые и сле смолтификации (Мурза, Христофоров, повторно созревших жилых самок генерации 1991). Для оценки влияния остаточной икры на 1993 г. получено 108,0 тыс. шт. икры. В следую повторное созревание, часть самок отцедили и щих генерациях стада, подвергшихся меньшей пометили. На инкубацию заложили 25 тыс. шт.

акселерации за счёт подогрева воды, созревание икры. Диаметр ооцитов следующей генерации в самок происходило преимущественно в возрас ноябре – январе составлял 750–1000 мкм те 3+ (до 80–90%), реже – в 4+. Они подразделя (ФЖВ), редко до 1400 мкм (начало вителлогене лись по состоянию гонад на две группы, как и за). К маю следующего года (в возрасте 3 года) рыбы генерации 1993 г., но продолжительность яичники отцеженных и неотцеженных особей идентичных фаз и периодов развития ооцитов были на VI-III поздней стадии зрелости. Значе была больше. У большинства самок к зиме, за ния ГСИ варьировали от 0,61 до 1,97%. Диаметр год до наступления половой зрелости, состоя вителлогенных ооцитов достиг 1100–1400 мкм.

ние старших ооцитов соответствовало заверше Остаточные икринки встречались в полости те нию ФЖВ;

вителлогенез начинался весной, а не ла на протяжении лета и осени. Отцеженные и летом, и ко времени овуляции икра оказывалась неотцеженные самки созрели повторно (в 3+) крупнее, чем у самок, созревших в возрасте 2+.

без пропуска цикла, в то время как у многих Икру от самок, созревавших в 2+ (2-й и 4-й ге проходных самок переходу к повторному созре нераций – 1994 и 1996 гг.), закладывали на ин ванию предшествует пропуск репродуктивного кубацию также в 1997 и 1999 гг. В 2000 г. в ста цикла (Мурза, Христофоров, 2000).

Рис. 6. а – проходные произво дители лосося в брачном наря де: самец и самка;

б – жилые производители лосося в брач ном наряде: самец и самка;

в – взятие биологической пробы рыб из маточного стада на ЛПЭЛРЗ;

г – семенники и яич ники IV стадии зрелости жи лых производителей лосося де оставалось ещё 48 самок генерации 1994 г. ды не оптимальна. Приходится стимулировать (5+), а в 2001 г. – 9 шт. (6+). От 8 из них икру овуляцию синтетическим аналогом гонадотро получили в 4-й раз. Даже без акселерации за пин-рилизинг гормона – сурфагоном (Михелес счёт подогрева воды темп созревания у жилых и др., 2002). Известно, что получаемые в резуль особей выше, чем у проходных. Проходные сам- тате такой стимуляции яйца лосося не всегда ки из рек Луги, Нарвы и Невы лишь изредка имеют удовлетворительное рыбоводное качест становятся половозрелыми при общем возрасте во (Crim et al., 1986;

Taranger et al., 1992). Мы 3+ (возрастная группа 2.1+), а обычно – в 4+, 5+ предлагали продлевать период функциональной и 6+ (возрастные группы 2.2+, 3.2+, 2.3+, 3.3+, зрелости гонад самцов лосося, используя энан 2.4+). Кроме того, проходные производители го- тат и пропионат тестостерона (Christoforov, лодают после захода в реки (Мурза, Христофо- Murza, 1996), но кардинальное решение пробле ров, 2005), а жилые питаются перед сезоном мы видим в изменении условий содержания размножения и после его завершения. За время производителей обоего пола. Самки 1-й генера зимовки они теряют брачный наряд и становят- ции стада, которых содержали в садках при ес ся похожими на вальчаков. «Нерестовые марки» тественно изменявшейся продолжительности на чешуе жилых самок выражены слабо. В ре- светового дня, созревали «дружнее», чем особи зультате перехода на круглогодичное содержа- следующих генераций в цехе, так как свет – ние маточного стада в цехе р/з, серьёзной проб- один из важнейших экологических факторов, лемой стало очень позднее и асинхронное созре- регулирующих созревание лосося (Христофо вание самок. Овуляция у них нередко происхо- ров, Мурза, 1988, 1998а). В ранних работах ус дит в конце ноября – декабре, когда качество пешно получали икру от жилых производителей спермы у самцов ухудшается и температура во- этого вида, содержавшихся в открытых прудах, бассейнах и садках (Day, 1885;

Otterstrm, 1933;

(P0,01), чем у проходных самок основных воз Svrdson, 1949;

и др.). «Финская» технология растных групп (табл. 1, 2).

станции «Лаукаа», положенная в основу РБО Различия меньше в пересчёте на 1 кг веса, но для ЛПЭЛРЗ, также предусматривает использо- около 85% жилых самок-производителей, ис вание земляных прудов для содержания маточ- пользованных целей разведения за годы эксплу ных стад. Станция располагает 72 такими пру- атации стада, весили меньше 2,0 кг, а проход дами (Эскелинен, 1991а). Наряду с естествен- ные – в несколько раз больше. Средние значе ным освещением, в аквакультуре лосося широко ния диаметра и веса икры у жилых самок на используются также регулируемые световые ре- ЛПЭЛРЗ, как и на Невском р/з, увеличиваются с жимы, позволяющие активно управлять срока- возрастом (табл. 3), но остаются достоверно ни ми созревания производителей (Adams, Thorpe, же (P0,01), чем у проходных самок невской по 1989;

Haux et al., 1991;

Hansen et al., 1992;

пуляции, за исключением возрастной группы Bjrnsson et al., 1994;

Oppedal et al., 1997, 2003;

2.1+, и у проходных самок нарвской популяции, Taranger et al., 1998,1999;

Endal et al., 2000). за исключением групп 2.1+ и 2.2+ (табл. 1, 2).

Плодовитость, икра и личинки. Средняя Как и несколько десятилетий назад (Привольнев рабочая плодовитость жилых самок лосося в и др., 1964), икра у невского лосося крупнее, ра возрасте 2+ на ЛПЭЛРЗ составляет 2055,8±134,4 бочая плодовитость меньше, чем у нарвского (при индивидуальных вариациях 1000–2760) того же возраста. Иногда различается и цвет ик шт., в 3+ – 2573,9±107,3 шт. и в старшем возрас- ры. Эти особенности могут быть обусловлены те – около 3 тыс. шт. Она значительно ниже местами нагула в Балтике.

Таблица 1. Средние значения диаметра, веса ненабухшей икры и рабочей плодовитости у впервые созревающих проходных самок лосося р. Невы. Обобщённые данные по производителям генераций 1990–1997 гг.

Возраст Диаметр икры, Вес 1 икринки, мг Рабочая плодовитость, Кол-во рыб, мм тыс. шт. шт.

Общий Речной и морской 3+ 2.1+ 4,5±0,08 54,5±1,79 – 4+ 2.2+ 5,9±0,02 133,2±1,22 6620,6±167,4 5+ 3.2+ 6,0±0,02 132,6±1,69 6460,9±226,4 2.3+ 6,2±0,03 156,8±2,16 9250,7±314,6 6+ 3.3+ 6,3±0,04 159,8±3,31 8769,1±483,7 2.4+ 6,4±0,07 163,2±3,15 12663,4±536,1 Таблица 2. Средние значения диаметра, веса ненабухшей икры и рабочей плодовитости у впервые созревающих проходных самок лосося р. Нарвы. Обобщённые данные по производителям генераций 1990–1997 гг.

Возраст Диаметр икры, Вес 1 икринки, Рабочая плодовитость, Кол-во рыб, мм мг тыс.шт. шт.

Общий Речной и морской 3+ 2.1+ 4,4±0,09 49,9±2,31 8016,0 4+ 2.2+ 5,2±0,01 88,3±0,81 11258,8±262,5 5+ 3.2+ 5,4±0,04 100,0±1,40 12250,4±694,5 1.3+ 5,9±0,08 126,5±3,65 17586,1±583,4 2.3+ 5,9±0,02 128,1±1,06 18181,0±517,4 6+ 3.3+ 5,7±0,07 116,3±1,79 18056,7 2.4+ 6,1±0,07 142,9±2,11 18194,5 Таблица 3. Средние значения диаметра и веса ненабухшей икры у жилых самок из маточных стад на ЛПЭЛРЗ и Невском р/з. Обобщённые данные по генерациям 1993–1997 гг.

Количество рыб в каждой возрастной группе – 20–30 шт.

Возраст 2+ 3+ 4+ 5+ ЛПЭЛРЗ Диаметр икры, мм 3,9±0,04* 4,8±0,02 5,1±0,03 5,3±0, Вес 1 икринки, мг 35,9±2,04* 69,5±1,61 84,3±1,58 93,5±2, Невский р/з.

Диаметр икры, мм – 3,8±0,05 4,5±0,08 5,0±0, Вес 1 икринки, мг – 34,5±1,88 57,2±2,34 78,5±1, Примечание: диапазон диаметра икры – 2,9–4,4 мм, средние значения его у разных самок – 3,3–4,2 мм;

диапазон веса ик ринок – 15–55 мг, средние значения его – 22,6–44,6 мг.

Величина коэффициента вариации веса 1 процент оплодотворения икры, выживаемость икринки у жилых самок 2+ составила 10,0–23,7 эмбрионов и личинок может оказывать также (в среднем 16,3±0,89)%, тогда как у проходных неполноценность кормов по белкам, липидам, самок – 3,6–4,3% (в среднем 4,0±0,12)%. Отно- витаминам, каротиноидам, минеральным ком шение наибольшего значения диаметра икры к понентам и т.д. (Torrisen, 1983;

Hardy, 1985;

наименьшему соответствовало у жилых 1,6–3,6 Leray et al., 1985;

Eskelinen, 1989;

Izquierdo et (в среднем 2,1±0,11), а у проходных – 1,09–1,34 al., 2001;

Fish Nutrition, 2002). Требования к со (в среднем 1,14±0,04). Доля нормально разви- ставу кормов у созревающих рыб иные, чем у вающихся эмбрионов при инкубации икры жи- молоди. Им нужно больше каротиноидов, вита лых самок 2+ в среднем – 76,0%, 3+ – 80,6% минов E и C, вовлеченных в метаболизм жир при нормативе 85,0%. Выживаемость икры жи- ных кислот и служащих антиоксидантами. При лых самок всех возрастных групп за инкуба- производстве коммерческих кормов природ цию – 54,1–91,0 (в среднем 77,5)%, а икры про- ный пигмент – астаксантин, который в естест ходных самок – 71,2–99,0 (в среднем 86,5)% венных условиях Балтийского моря лосось по при нормативе 90,0%. Длина тела личинок, вы- лучает, питаясь рыбами-планктофагами, до не лупляющихся из икры жилых и проходных са- давнего времени часто заменяли более дешё мок разного возраста, сходна, но их вес с жел- вым синтетическим кантаксантином (ныне за точным мешком существенно различается. прещённым), либо использовали красители Средние значения этих показателей у личинок «Карофилл розовый» и «Карофилл красный», содержащие лишь до 8% этих соединений. Раз из икры жилых самок 2+ составили 19,3±0, мм и 41,7±0,89 мг, 3+ – 19,7±0,34 мм и личия в биологических свойствах астаксантина 69,5±0,62 мг. Длина личинок из икры проход- и кантаксантина могут быть ответственны за ных лужских самок – от 18,4 до 19,9 мм, вес – более высокую смертность потомства культи от 128,5 до 166,0 мг. Средняя выживаемость вируемых лососей, чем «диких» в эмбриональ личинок из икры жилых самок разного возрас- ный и личиночный периоды (Craik, Harvey, та за подращивание – 62,1% при вариациях от 1986). По нашим наблюдениям, у самок маточ 3,4 до 82,3% и нормативе 75,0%. О низком ка- ного стада на ЛПЭЛРЗ в одни годы икра была честве икры маточного стада лосося на желтоватой, в другие – оранжевой, что соот ЛПЭЛРЗ сообщал и И. Ю. Попов (2001). Повы- ветствует цветам астаксантина и кантаксанти шенную смертность икры и личинок, получае- на. Исходным материалом для синтеза печенью мых от производителей маточных стад, отмеча- предшественника желтка икры – вителлогени ли также на других зарубежных и российских на служат аминокислоты, образующиеся при р/з (например: Jarrams, 1997;

Gaston, 1988;

Кра- расщеплении пищи, мышечных белков (при го маренко и др., 2002). Отчасти она обусловлена лодании), а также гликоген и липиды, мобили ограниченными ресурсами желтка в мелкой ик- зуемые из жировых депо. У рыб маточного ста ре. Личинки из крупной икры проходных са- да состояние печени иногда было значительно хуже, чем у возвращающихся из Балтики про мок, лучше обеспечены им и переходят к внеш нему питанию позднее, при больших размерах изводителей, и молоди, прожившей несколько (Привольнев, 1960). Ко времени выхода из буг- месяцев в реке. Визуально отмечались светло ров и подъёма на плав личинки лосося из круп- песочный цвет и рыхлая консистенция парен ной икры характеризуются большей выносли- химы, а на гистологических препаратах – нек востью, жизнеспособностью (Einum, Fleming, роз части гепатоцитов, много жировых пустот.

2000;

Moffett et al., 2006). Лучшие рыбоводные Аналогичные изменения наблюдали Н. А. Ефи показатели обеспечивает икра крупных самок, мова и И. М. Долгачёва (2002). Нарушение ви длиной 75–100 см, тогда как при использова- теллогенной функции печени может быть при нии мелких самок выживаемость икры и личи- чиной повышенной вариабельности размеров нок очень низка, в большинстве случаев гибель икры.

при переходе к внешнему питанию приближа- С кормами рыбы получают жирные кисло ется к 100% (Петренко, Халяпина, 1979). Сог- ты и аминокислоты (Остроумова, 2001), в том ласно действующей «Инструкции …, 1979» числе необходимые для формирования полно (С. 35), икру со средним весом менее 120 мг ценной оболочки и желтка икры (Лизенко, Не следует отбраковывать. федова, 1982;

). Производители лососевых кор Негативное влияние на стероидогенез у про- мов иногда заменяют рыбий жир более дешё изводителей маточных стад, качество их гамет, выми растительными липидами, а рыбную му ку – соевой. Возможно поэтому, в первые го- сей в Балтийском море этим объектом с низки ды работы с маточным стадом на ЛПЭЛРЗ мы, ми уровнями астаксантина и тиамина (витами а в дальнейшем Ю. Н. Городилов (личное со- на В1), но высоким содержанием тиаминазы в общение), отмечали слабые оболочки икры тканях ответственно за смертность получаемых жилых самок. Отдельные самки имели яични- из их икры личинок от «М74» (Мурза, Христо ки нетипично малого размера, которые на гис- форов, 2004б). Финны используют для кормле тологических препаратах характеризовались ния маточных стад лосося не салаку, а корюш резко выраженной асинхронностью роста оо- ку (Эскелинен, 1991а).

цитов и атрезией части яйцевых фолликулов. Роль маточного стада в поддержании по У одной из особей с аномальными гонадами пуляции лосося р. Луги. В первые годы экс выявлена опухоль эпифиза. Не последняя роль плуатации стада на ЛПЭЛРЗ численность са в нарушении развития гонад у культивируемо- мок, использовавшихся для получения икры, го лосося может принадлежать содержащимся увеличивалась за счёт созревания рыб очеред в коммерческих кормах половым стероидам ных генераций. С 1997 г. она превысила чис (Мурза, Христофоров, 2004 в). По данным ленность проходных самок. С начала 2000-х Всемирной организации здравоохранения при гг., когда стадо перевели в реконструирован ООН, жиры и ткани рыб, используемые для ный цех ДВП, используются не менее 150, ино производства кормов, содержат столько ток- гда свыше 200 шт. жилых самок (рис. 7 а). Ик сичных соединений, что лососей, выращенных ры от них собирают значительно больше, чем на искусственных кормах, рекомендуется есть от лужских проходных производителей (рис. не чаще одного раза в месяц. Возможно, нек- б). При этом, стали использовать меньше про роз плавников, недоразвитие жаберных кры- ходных самок и количество получаемой от них шек, нарушение чешуйного покрова, катарак- икры за время существования стада снизилось.

та, ухудшение состояния печени, изменения В 2001–2002 гг. проводился только контроль красной и белой крови, которые мы отмечали ный отлов лосося в р. Луге.

у молоди и жилых производителей лосося на Первую молодь от маточного стада получи ЛПЭЛРЗ (неопубл. данные), также имели тро- ли из икры, заложенной на инкубацию в 1996 г.

фическую природу. Развитие этих симптомов от производителей 1-й генерации маточного описывается при дефиците полиненасыщен- стада. Средний вес сеголеток к концу сентября ных жирных кислот, витаминов и других фи- 1997 г. составил 11,0 г. В 1999 г. были впервые зиологически активных веществ в кормах выпущены годовики, а в 2000 г. – двухгодови (Шевченко, 2005;

и др.). Нами было установ- ки, являвшиеся потомством жилых производи лено, что в крови лосося разного возраста на телей той же генерации, но из икры, заложен ЛПЭЛРЗ концентрация гемоглобина, количе- ной в 1997 г. Эти выпуски положили начало ство эритроцитов и доля незрелых форм этих использованию стада для выполнения основ клеток (нормобластов, базофилов и полихро- ной возложенной на ЛПЭЛРЗ задачи – поддер матофилов) закономерно увеличивались от ве- жания популяции проходного лосося в р. Луге.

сны к осени, а изменения лейкоцитарной фор- Суммарная численность ежегодных выпусков мулы происходили в разные сезоны при ухуд- годовиков, происходящих из икры жилых и шении состояния рыб из-за болезней и стрес- проходных производителей, включая привоз са, вызванного нарушениями водоподачи, пе- ную, установилась на уровне, близком к ревозками и т.д. Общая тенденция состояла в тыс. шт. (рис. 7, в). Регистрация в низовьях р.

снижении относительной численности лимфо- Луги некоторого количества заводских годови цитов при увеличении долей моноцитов и по- ков, в том числе мелких со слабым серебрени лиморфноядерных клеток. Аналогичные изме- ем, не свидетельствует о готовности этих рыб к нения клеток белой крови известны у других морской жизни. Анализ чешуи лужских про видов рыб после транспортировки и введения ходных производителей лосося, проводивший аналога кортизона (Микряков и др., 2005). ся нами в рамках мониторинга, показал, что Согласно РБО, создание маточного стада менее 10% молоди, выпускаемой в годовалом должно было предотвратить распространение возрасте, мигрирует к местам морского нагула заболевания «М74», но вряд ли этому способ- в тот же год, а остальные – в возрасте 2, реже ствовало кормление жилых производителей года. Это означает, что в основной массе выпу фаршем из сырой балтийской салаки (Михелес скаемые годовики не являются смолтами. Уч и др., 2002). Именно питание проходных лосо- тённый возврат в р. Лугу от выпуска 5 последо Рис. 7. Динамика воспроиз водства лосося на ЛПЭЛРЗ в годы эксплуатации мато чного стада: а – количест во проходных и жилых са мок, использованных для целей разведения;

б – сбор икры от проходных и жи лых самок;

в – выпуск раз новозрастной молоди;

г – отлов проходных произво дителей обоего пола в р.

Луге (пунктиром обозначе на квота;

рыб, пойманных в 1999–2000 гг. сверх квоты, выпускали выше перекры тия) вательных генераций годовиков лосося соста- стали маточные стада, созданные на основе им вил 0,2–0,3%, то есть оказался близким к тако- портированной в 1972–1978 гг. икры невского вому от годовалых пестряток в других реках лосося. Становление широкомасштабного вы региона (Христофоров, Мурза, 2002, 2003). Вы- ращивания смолтов лосося происходило в пуски с ЛПЭЛРЗ особей в возрасте 2 2+ за 1978–1988 гг. В результате совершенствования годы существования стада были незначитель- биотехнологии средние размеры двухгодова ными и проводились преимущественно за счёт лых смолтов увеличились до 70–100 г. За счёт отбраковки части ремонта, в том числе карли- более раннего на месяц вылупления личинок ковых самцов (0,2–3,1 тыс. шт.). Большинство при повышенной температуре воды получили двухгодовиков метили подвесными метками, также 30-граммовых годовалых смолтов. К снижающими, как известно, возврат в 4–5 раз. 1987 г. выпуски смолтов лосося невского про Спорадически выпускали также сеголеток (см. исхождения возросли с 34 тыс. шт. до 1,07 млн.

рис. 7, в). В результате выпусков количество шт. (Эскелинен, 1991б;

и др.). Польша при вос отлавливаемых в р. Луге для целей разведения создании полностью утраченных популяций проходных производителей лосося после 2000 лосося за счёт маточных стад также ориентиро г. не увеличилось и ни разу не приблизилось к валась на выращивание смолтов, обеспечиваю уровню квоты на отлов их в этой реке – 90 шт. щих наибольший возврат. Регулярные выпуски (рис. 7, г). Не решены за 15 лет и другие поста- смолтов в реки начались с 1994 г., и числен вленные в РБО задачи (см. Раздел: Предпосыл- ность их превысила 0,5 млн. шт. Менее чем за ки …). Принимая во внимание, что основным 10 лет промысловый вылов лосося в реках этой показателем эффективности работы р/з служит страны достиг 10 тонн, а сбор икры от проход состояние поддерживаемых популяций рыб, ных производителей – 2,5 млн. шт. (Бартель и следует, по-видимому, пересмотреть биотехно- др., 2008).

логическую схему воспроизводства. Показате лен положительный опыт стран, являющихся Заключение нашими соседями по Балтийскому региону. В В ходе работ, выполнявшихся на ЛПЭЛРЗ с Финляндии для восстановления почти полно 1995 г., показана принципиальная возмож стью утраченных в большинстве рек популя ность создания в Ленинградской области ма ций проходных лососевых была создана сеть точного стада жилых производителей атланти государственных рыборазводных предприятий.

ческого (балтийского) лосося и получения от Главным источником рыбоводного материала ЛПЭЛРЗ, мы, как и прежде (Христофоров, него дополнительного количества гамет для целей воспроизводства. В 1996 г. впервые за- Мурза, 2002) считаем нецелесообразным с ложена на инкубацию икра от жилых самок. биологической и экономической точек зрения Установлено, что темп гаметогенеза у них вы- долговременное содержание на региональных ше, чем у проходных особей в море, половая лососевых р/з 5–6 генераций тугорослых осо зрелость наступает в более раннем возрасте и бей общим весом несколько тонн, требующее при меньших размерах, а повторное созрева- значительных выростных площадей, много до ние происходит ежегодно. Для того чтобы не рогостоящих кормов и т.д. Предпочтительней использовать эти ресурсы для выращивания усиливать скороспелость рыб, предназначен производственной молоди, предназначенной ных для формирования стада, предлагается для выпуска в реки. Основной продукцией р/з свести до минимума использование подогрева воды. Рабочая плодовитость жилых самок в должны быть смолты, возврат от которых на несколько раз ниже, чем проходных из рек порядок выше, чем от молоди на ранних эта Невы и Нарвы. Они уступают проходным сам- пах развития. Для сбора икры необходимо кам лосося также по размерам икры и её рыбо- полнее использовать доступный контингент водному качеству. Отчасти качество икры, как проходных производителей лосося.

полагаем, можно улучшить за счёт подбора кормов. Синхронизировать овуляцию у жилых Благодарим сотрудников Отдела воспроиз самок позволило бы содержание производите- водства водных биоресурсов ФГУ «Севзапрыб лей маточного стада в летне-осенний период вод» и коллектив ЛПЭЛРЗ за эффективное со не в цеху, а под открытым небом – при естест- трудничество в период выполнения исследова венной динамике освещённости и продолжи- ний. С большой признательностью за констру тельности светового дня. В целом, оценивая ктивную поддержку вспоминаем ныне покой плюсы и минусы маточного стада лосося на ного директора завода Ю. И. Кузьмина.

Литература Бартель Р., Гущин А. В., Стратанович Д. Б. Микряков В. Р., Терещенко В. Г., Микряков 2008. Лососевые рыбы южной части Балтийского Д. В. 2005. Использование индекса Шеннона для моря // Рыбное хоз-во. № 4. С. 43–46. оценки последствий влияния стресс-факторов на Гримм О. А. 1905. Судьба лужских лососиков // структурную организацию состава лейкоцитов рыб Вестн. рыбопромышленности. № 4. С. 211–212. // Вопр. рыболовства. Т. 6. № 3(23). С. 518–532.

Ефимова Н. А., Долгачева И. М. 2001. Пробле- Михелес Т. П., Ермакова Н. А., Петренко Л. А., Шумилина А. К., Эрнандэс С. А., Федоров В. С., мы содержания маточных стад различных промы Франк О. Е., Дмитриева Т. Д. 2002. Экономичес словых рыб // Мат. науч.-практ. конф.: «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России». кие и биотехнические аспекты искусственного вос Адлер. С. 11–15. производства ценных видов рыб в Российской Фе Инструкция по разведению атлантического ло- дерации // Рыбное хоз-во. Серия: Воспроизводство сося (составители: Яндовская Н. И., Казаков Р. В., и пастбищное выращивание гидробионтов / Обзор Лейзерович Х. А.) 1979. Л. ГосНИОРХ. 96 с. ная информация. Вып. 1. М.: ВНИЭРХ. 67 с.

Мурза И. Г. 1979. Особенности гаметогенеза у Лизенко Е. И., Нефедова З. А. 1982. Характери атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи стика жирнокислотного состава некоторых морфо Salmo trutta trutta L. и Salmo trutta caspius Kessler в логических структур в процессе эмбрионального связи с прогнозированием сроков наступления по развития лосося // Тез. докл. V Всес. конф.: «Эко логическая физиология и биохимия рыб». Севасто- ловой зрелости // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.

поль. Киев.: «Наукова Думка». Часть 3. С. 84–85. 163. С. 56–69.

Крамаренко И. Я., Лапочкина Н. И., Артамоно- Мурза И. Г., Оганесян С. А. 1982. Состояние ва В. С., Махров А. А. 2002. Опыт создания пре- гонад у атлантического лосося Salmo salar L. в сноводного маточного стада семги (Salmo salar L.) морской период жизни // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.

// Тез. докл. конф.: «Проблемы воспроизводства, Вып. 178. С. 39–47.

Мурза И. Г., Христофоров О. Л. 1982. Оогенез кормления и борьбы с болезнями рыб при выращи у атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч.

вании в искусственных условиях». Петрозаводск.

тр. ГосНИОРХ. Вып. 178. С. 48–75.

С. 68–72.

Кучина Е. С. 1939. Материалы по промыслу и Мурза И. Г., Христофоров О. Л. 1991. Опреде биологии лосося р. Луги // Изв. ВНИОРХ. Т. 21. ление степени зрелости гонад и прогнозирование С. 157–173. возраста достижения половой зрелости у атланти ческого лосося и кумжи: Методические указания. Ромейс Б. 1954. Микроскопическая техника.


Л.: ГосНИОРХ. 121 с. М.:«Иностранная литература». 718 с.

Мурза И. Г., Христофоров О. Л. 2000. Пластич- Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 1985. Некото ность смолтификации и созревания у атлантичес- рые аспекты изучения развития и функции гонад у кого лосося // Тез. докл. Международной конф.: атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч.

«Атлантический лосось (биология, охрана и вос- тр. ГосНИОРХ. Вып. 238. С. 82–123.

производство)». Петрозаводск. С. 38. Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 1988. Репроду Мурза И. Г., Христофоров О. Л. 2004а. Рост, ктивная функция у лососевых рыб при интенсив смолтификация и раннее половое созревание ат- ных формах аквакультуры. Обзорная информация.

лантического лосося (Salmo salar L.) в условиях Серия: Марикультура. Вып. 1. М.: ЦНИИТЭИРХ.

современных рыбоводных заводов Северо-Запада 48 с.

России // Тез. докл. Международной науч. конф.: Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 1998а. Репро дуктивная функция и её контроль у атлантическо «Проблемы естественного и искусственного вос го лосося. В кн.: Атлантический лосось. Ред. Р. В.

производства рыб в морских и пресноводных водо Казаков. СПб.: «Наука». С. 75–126.

емах». Ростов-на-Дону. С. 103–106.

Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 1998б. Состоя Мурза И. Г., Христофоров О. Л. 2004б. Факто ние популяций лососевых рыб на Северо-Западе ры, влияющие на эффективность поддержания России // Рыбное хоз-во. № 4. С. 43–44.

Россией национальных ресурсов атлантического лосося в бассейне Балтийского моря // Мат. VII Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 2000а. Струк Международной конф.: «Акватерра – 2004», СПб. тура популяций и эффективность заводского вос С. 233–236. производства атлантического лосося на Северо-За Мурза И. Г., Христофоров О. Л. 2004в. Содер- паде России // Тез. докл. Международной конф.:

жание тестостерона в кормах для лососевых рыб // «Атлантический лосось (биология, охрана и вос Мат. Международной конф.: «Современные проб- производство)». Петрозаводск. С. 60–61.

лемы физиологии и биохимии водных организ- Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 2000б. Совре мов». Петрозаводск. С. 96. менное состояние популяций атлантического лосо Мурза И. Г., Христофоров О. Л. 2005. Вальчаки ся и кумжи на Северо-Западе России и эффектив атлантического лосося, Salmo salar L., в период ка- ность рыбоводных мероприятий, направленных на тадромной миграции из рек Балтийского и Белого их сохранение (данные мониторинга) // Мат. со морей // Мат. IV(XXVII) Международной конф.: вещ.: «Воспроизводство рыбных запасов». Ростов «Биологические ресурсы Белого моря и внутрен- на-Дону. 1998. Москва. С. 126–133.

них водоемов Европейского Севера». Вологда. Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 2002. Промы Часть 2. С. 32–35. сел и воспроизводство атлантического лосося в Мурза И. Г., Петренко Л. А., Котова Е. В., Ма- бассейне Балтийского моря: общая характеристика ленко А. Г., Христофоров О. Л., Елисеев В. В. и вклад России // Вопр. рыболовства. Т. 3. № 1997. Формирование маточного стада атлантичес- (10). С. 227–247.

кого лосося на Лужском рыбоводном заводе // Тез. Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 2003. Состоя докл. 1-го Конгресса ихтиологов России. Астра- ние популяций и воспроизводство атлантического хань. М. ВНИРО. С. 319. лосося в российском секторе Балтийского моря // Остроумова И. Н. 2001. Биологические основы Атлантический лосось: биология, охрана и воспро кормления рыб. СПб, ГосНИОРХ. 372 с. изводство / NASCO. Ин-т биол. Карел. науч. цент Петренко Л. А., Халяпина Л. М. 1979. Влияние ра РАН. Петрозаводск. С. 165–174.

некоторых рыбоводных показателей у самок на вы- Христофоров О. Л., Мурза И. Г. 2005. Рост и живаемость икры и молоди атлантического лосося смолтификация у атлантического лосося Salmo // Тез. докл. IV Всес. конф.: «Экологическая физио- salar L. при современных условиях выращивания логия и биохимия рыб». Астрахань. С. 153–154. на Невском рыбоводном заводе // Мат. Междуна Попов И. Ю. 2001. Лососевые рыбы реки Луги родной конф.: «Современные проблемы физиоло (Ленинградская область // Тез. докл. Международ- гии и биохимии водных организмов». Петроза ной конф.: «Биоразнообразие Европейского Севера водск. С. 187–196.

(теоретические основы изучения, социально-пра- Шевченко Д. Г. 2005. Эффективность продук вовые аспекты использования и охраны)». Петро- тов глубокой переработки крабов в составе комби заводск. С. 140–141. кормов для молоди радужной форели Автореф.

Привольнев Т. И. 1960. Влияние величины ик- дисс. … к.б.н. М.: ВНИИПРХ. 25 с.

ринок на рост молоди лосося (Salmo salar L.) // Тр. Эскелинен У. 1991а. О деятельности рыбовод Томского ун-та. Т. 148. Сер. биол. С. 93–102. ной исследовательской станции Лаукаа (Финлян Привольнев Т. И., Галкина З. И., Галкин Г. Г. дия)// Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 297.

1964. Неоднородность зрелой икры лосося (Salmo С. 44–51.

salar L.) и леща (Abramis brama L.) // Изв. ГосНИ- Эскелинен У. 1991б. Разведение атлантическо ОРХ. Т. 58 С. 150–158. го лосося Salmo salar L. невского происхождения в Финляндии и его история // Сб. науч. трудов Гос- Hardy R. W. 1985. Salmonid broodstock nutrition НИОРХ. Вып. 297. С. 6–10. // Proc. Intern. Symp. Salmonid Reproduction. / Eds.

Adams C.E., Thorpe J.E. 1989. Photoperiod and R. N. Iwamoto, S. Sower. P. 98–108.

temperature effects on early development and Haux C., Hansen T., Stefansson S.O., Taranger reproductive investment in Atlantic salmon Salmo G.L., Walther B.T., Bjrnsson B.Th. 1991. Effects of salar L. // Aquaculture. Vol. 79. Iss. 1–4. P. 403–409. photoperiod on plasma GtH I and GtH II levels during Allan I.R.H., Ritter J.A. 1977. Salmonid sexual maturation in Atlantic salmon // Proc. 4th Intern.

terminology // J. Intern. Cons. Explor. Mer. N37. Symp. Reprod. Physiol. Fish / Eds. Scott A.P., Sumpter P. 293–299. J.P., Kime D.E., Rolfe M.S. Norwich, UK. P. 26.

Antere I., Ikonen E. 1983. A method of Izquierdo M.S., Fernandez-Palacios H., Tacon distinguishing wild salmon from those originating A.G.J. 2001. Effect of broodstock nutrition on from fish farms on the basis of scale structure // ICES reproductive performance of fish // Aquaculture.

C.M.: 26. Vol. 197. Iss. 1–4. P. 25–42.

Atlantic salmon scale reading guidelines // ICES Jansen M., McLeary R. 1996. Characteristics of Coop. Res. Rep. 1992. Ed. W.M. Shearer. Denmark, current international trade of live salmonid eggs // Copenhagen. Vol. 188: 45 p. Rev. Sci. Tech. Vol. 15. N2. P. 423–433.

Bjrnsson B.Th., Taranger G.L., Hansen T., Jarrams P. 1997. Egg, fry and smolt production Stefansson S.O., Haux C. 1994. The interrelation from salmon, Salmo salar L. and sea trout Salmo between photoperiod, growth hormone and sexual trutta L. reared entirely in fresh water // J. Fish. Biol.

maturation of adult Atlantic salmon // Gen. Comp. Vol. 15. N5. P. 607–611.

Endocrinol. Vol. 93. N1. P. 70–89. Leray C., Nonnotte G., Roubaud P., Leger Craik J. C. A., Harvey S. M. 1986. The C. 1985. Incidence of (-3) essential fatty acid carotenoids of eggs of wild and farmed Atlantic deficiency on trout reproductive processes // Reprod.

salmon, and their changes during development to the Nutr. Dev. Vol. 25. N3. P. 567–581.

start of feeding // J. Fish Biol. Vol. 29. N5. P. 549– Moffett I.J.J., Allen M., Flanagan C., Crozier W.W., 565. Kennedy G.J.A. 2006. Fecundity, egg size and early Christoforov O.L., Murza I.G. 1996. Effects of the hatchery survival for wild Atlantic salmon, from the River androgen preparation «Testoenatum» on reproductive Bush // Fish. Manag. Ecol. Vol. 13. Iss. 2. P. 73–79.

function in males of Atlantic salmon and several Oppedal F., Taranger G.L., Juell J.-E., species of whitefish // Aquat. Living Resour. N9. Fosseidengen J.E., and Hansen T. 1997. Light Iss. 1. P. 31–41. intensity affects growth and sexual maturation of Crime L.W., Glebe B.D., Scott A.P. 1986. The Atlantic salmon (Salmo salar) postsmolts in sea cages influence of LHRH analog on oocyte development // Aquat. Living Resour. Vol. 10. Iss. 6. P. 351–357.

and spawning in female Atlantic salmon, Salmo salar Oppedal F., Taranger G.L., Hansen T. 2003.

// Aquaculture. Vol. 56. Iss. 2. P. 139–149. Growth performance and sexual maturation in diploid Day F. 1885. On the breeding of salmon from and triploid Atlantic salmon (Salmo salar L.) in parents which have never descended to the sea. Trans. seawater tanks exposed to continuous light or Linn. Soc. Lond. 2. P. 447–468. simulated natural photoperiod // Aquaculture.

Einum S., Fleming I.A. 2000. Selection against Vol. 215. Iss. 1–4. P. 145–162.

late emergence and small offspring in Atlantic salmon Otterstrm C.V. 1933. Reife Lachse (Salmo salar) in (Salmo salar) // Evolution. Vol. 54. N2. P. 628–639. Teichen // Journal du Council. Vol. 8. N1. P. 83–89.

Endal H.P., Taranger G.L., Stefansson S.O., Svrdson G. 1949. Salmon (Salmo salar L.) with Hansen T. 2000. Effects of continuous additional no adipose fin // Rep. Inst. Freshwat. Res.

light on growth and sexual maturity in Atlantic Drottningholm. N29. P. 112–114.

Taranger G.L., Stefansson S.O., Hansen T. 1992.

salmon, Salmo salar, reared in sea cages // Advancement and synchronization of ovulation in Aquaculture. Vol. 191. Iss. 4. P. 337–349.

Atlantic salmon (Salmo salar L.) following injections Eskelinen P. 1989. Effects of different diets on egg of LHRH analogue // Aquaculture. Vol. 102. Iss. 1–2.

production and egg quality of Atlantic salmon (Salmo P. 169–175.


salar L.) // Aquaculture. Vol. 79. N1–4. P. 275 –– 281.

Taranger G.L., Haux C., Stefansson S.O., Gaston P.B. 1988. Atlantic salmon culture for Bjornsson B.Th., Walther B.Th., Hansen T. 1998.

restoration. U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Abrupt changes in photoperiod affect age at maturity, Region Newton Corner, MA. 141 p.

timing of ovulation and plasma testosterone and Fish Nutrition. 2002. / Eds. J. E. Halver, estradiol-17 profiles in Atlantic salmon, Salmo salar R. W. Hardy. Elsevier Inc. 824 p.

// Aquaculture. Vol. 162. Iss. 1–2. P. 85–98.

Hansen T., Stefansson S.O., Taranger G.L. 1992.

Torrisen O. 1983. Pigmentation of salmonids:

Growth and sexual maturation in Atlantic salmon, Effects of carotenoids in eggs and start feeding diet on Salmo salar L., reared in sea cages at two different survival and growth rate // Abstr. Intern. Symp.

light regimes // Aquaculture Res. Vol. 23. Iss. 3.

Salmonid Reprod. Seattle, Washington. P. 21.

P. 275–280.

GROWTH AND SEXUAL MATURATION OF ATLANTIC SALMON FEMALES IN CAPTIVE BROOD STOCK I.G. Murza, O.L. Christoforov Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia, e-mail: bigfish@OC4414.spb.edu maturation, lower fecundity per fish and produce The study aimed to evaluate possibility for use eggs of smaller size as compared with the same in of resident (captive reared) salmon females as a sea-run salmon spawners. Duration of some substitute of diadromous females at the Luga comparable stages of ovaries development is hatchery breeding procedure. It was revealed that shorter, season of ovulation is later, and resident females are significantly smaller, except percentages of eggs fertilization as well as survival comparison between the most senior age-groups of of alevins are decreased often in resident females.

resident and the most junior age-groups of Usage of sea-run females is preferable for hatchery migratory fish. The resident females become propagation of salmon.

mature at earlier ages, possess an annual re ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ CALANUS – ОСНОВНЫХ ОБЪЕКТОВ ПИТАНИЯ ДЛЯ АРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ РЫБ (ОБЗОР) С. А. Мурзина, Н. Н. Немова, З. А. Нефедова Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск, Россия, e-mail: imagination@onego.ru тах обитания, что и было показано в большинстве Пищевые цепи в пелагических морских экоси исследований, проведенных в Арктике.

стемах берут начало от фитопланктона (первич Фитопланктон является важнейшим пищевым ных продуцентов) и далее передача и трансформа источником для этих трех видов каланусов, кото ция вещества и энергии осуществляется путем по глощения фитопланктона растительноядными ор- рые конвертируют углерод растений в высоко ганизмами – зоопланктоном – рыбами – до млеко- энергетические восковые эфиры (Falk-Petersen et питающих более высоких трофических уровней al., 2002;

Arnkvaen et al., 2005), составляющие ос (Falk-Petersen et al., 1990). Копеподы – основное новной компонент липидов этих организмов звено между рыбами и фитопланктоном – счита- (Sargent et al., 1976;

Scott et al., 2002). Размерные ются первыми жертвами личинок рыб в естест- характеристики каланусов коррелируют с уров венных условиях (Falk-Petersen et al., 2006). Зоо- нем липидов в их теле: наибольший по размерам C. hyperboreus и средний – C. glacialis содержат планктон полярных регионов запасает энергию, много липидов на единицу тела, в то время как не главным образом в форме липидов, основным большой по размерам C. finmarchicus обнаружива компонентом которых являются восковые эфиры, они могут быть использованы в течение длитель- ет их меньшее содержание (Scott et al., 2000, ного периода развития, обеспечивая энергией все 2002). Уникальность и важность калянусов заклю процессы жизнедеятельности организма. чается в том, что они за короткий летний период Calanus hyperboreus, Calanus glacialis, Calanus накапливают энергетически богатый компонент – finmarchicus – доминирующие растительноядные липиды, который по цепям питания передается копеподы в арктических водах (Arnkvaen et al., более высокоорганизованным организмам 2005). Calanus glacialis обитает в шельфовых во- (Arnkvaen et al., 2005;

Ashjian et al., 2003;

Falk дах Арктических морей (Hirche et al., 1997;

Scott et Petersen et al., 1990;

Falk-Petersen et al., 2002;

Hagen et al., 2001;

Scott et al., 2002).

al., 2002). Calanus finmarchicus – преимуществен Прежде всего, нужно обратить внимание на те но обитает в северо-атлантических водах и тече особенности жизненного цикла и те адаптивные нием перемещается в Арктические моря стратегии, которые выработались у этих копепод (Hulsemann et al., 1990;

Hirche, 1991). Таким обра зом, все эти виды можно встретить в сходных мес- в условиях обитания Арктики (табл. ).

Особенности биологии арктических видов Calanus: жизненный цикл (ЖЦ/год);

преобладающие стадии (ПС): IV – копеподитная стадия 4, V – копеподитная стадия 5, F – самки;

макс. размер – максимальный размер (мм);

вес липида (мг x инд-1);

ОЛ – общий липид (% от сухого вещества);

В – воска (% от общих липидов) (Falk-Petersen, Pavlov, Timofeev, 2006) Виды ЖЦ ПС Макс. размер Вес липид % ОЛ %В IV 2,2 0,02 53 C. finmarchicus 1 V 3,0 0,04 34 F 3,2 0,08 31 IV 2,8 0,05 56 C. glacialis 2–3 V 4,0 0,38 61 F 4,6 0,45 70 IV 4,0 0,28 54 V 6,0 1,03 65 C. hyperboreus 2– F 7,0 1,81 62 он встречается, а главное развивается, характе Calanus finmarchicus – наименьший по раз ризуются цветением фитопланктона в этот пе мерам (Hirche et al., 2001;

Scott et al., 2000, риод (Hagen et al., 2001). В опытах проведен 2002) из трех представленных видов каланусов, ных научной группой под руководством Хир это преимущественно атлантико-бореальный ше (Hirche, 1997) было показано, что плодови глубоководный вид (Scott et al., 2002). Он име тость и начало икрометания тесно связаны с ет два основных центра распространения, один из них связан с водами Норвежского моря, вто- изменениями и доступностью фитопланктона рой – с субарктической зоной, южнее Лабрадо- для самок. Развитие C. finmarchicus начинается ра и восточнее Ньюфаундленда (Falk-Petersen с момента откладки яиц и проходит через 6 на et al., 2006). В дополнение к этому, известно, уплиальных и нескольких копеподитных ста что южнее Ньюфаундленда существует неболь- дий (Hirche et al., 2001), до их главной 5 стадии (CV), в которой они перезимовывают (от 6 до шая суб-популяция данного вида (Aksness et 10 недель в благоприятные годы) (Falk-Petersen al., 1997). Так как вид C. finmarchicus с 1-годи et al., 2006) (рис.).

чным жизненным циклом, то и территории, где Онтогенетическое развитие и сезонная вертикальная миграция полярных видов копепод с 1-годовым циклом развития: NI-NV – науплиальные стадии 1–5, CI-CV – копеподитные стадии 1– (Hagen, Auel, 2001) Основное запасное вещество у этого вида – общих липидов, на полярные липиды прихо липиды, которые составляют от 33,7 до 53,0% дится 15,9% общих липидов, на триацилглице сухой массы на стадиях CV-CIV и около рины стеролы – 6,2 и 3,7% общих липидов, со 31,1% сухой массы у взрослых самок (Scott et ответственно (Scott et al., 2000). Благодаря al., 2000). Основную массу липидов у самок большой массе запасных липидов C.

составляют восковые эфиры – около 62,3% от finmarchicus могут зимовать на глубинах от Calanus hyperboreus – самый полярный и глу 500 м до 2000 м (Gislanson et al., 1998). Поло боководный вид, который встречается в водах вая зрелость и подготовка к икрометанию у морей, принадлежащих к бассейну Северного них наступает непосредственно перед цвете Ледовитого океана (Scott et al., 2002). Условия нием фитопланктона (Hagen et al., 2001). В пе риод цветения, когда пища наиболее доступ- обитания для этих каланусов очень суровые – на, увеличивается процесс икрометания и ко- происходят суточные, сезонные и годовые коле личество яиц, производимых одной самкой. бания. В более благоприятный сезон, когда схо Таким образом, плодовитость C. finmarchicus дит лед и наблюдается изобилие пищи, происхо тесно связано с качеством и количеством пи- дит развитие каланусов. Из трех видов калану щи потребляемой ими в период половой зре- сов наиболее приспособлен к условиям обита лости. ния в Арктике C. hyperboreus, развитие его Calanus glacialis – типичный шельфовый вид, очень пластично, а жизненный цикл имеет свои который откладывает икру в шельфовых водах особенности. В более благоприятные годы, этот морей Арктики и в Белом море (Falk-Petersen et вид калануса имеет 2-годичный жизненный al., 2006;

Hirche et al., 2001;

Scott et al., 2000, цикл (Атлантика), а в менее благоприятное вре 2002). Шельфовая зона, как известно, характе- мя – от 3 до 5 лет (Северный Ледовитый океан, ризуется очень сильным колебанием условий моря Гренландии, Канады) (Hirche, 1997;

обитания, а в Арктике большая часть этой зоны Madsen et al., 2001;

Pavshtiks, 1983). Такая дина покрыта льдом. В период, когда сходит лед (ле- мика развития связана с уровнем обеспечения то-осень), в этой зоне происходит цветение фи- пищей на разных стадиях развития вида в по лярном регионе (Arnkvaen et al., 2005). Процесс топланктона, который является основной пищей для зоопланктона (Niehoff et al., 2002). Однако, икрометания не зависит от доступности пище в зависимости от региона исследования, этот вых ресурсов, так как используются собствен вид рачков можно встретить и в более ранние ные липидные запасы, которые аккумулируются сроки: конец февраля – начало марта (Arnkvaen в процессе развития C. hyperboreus (Niehoff et et al., 2005). Жизненный цикл C. glacialis длится al., 2002). Взрослые самки накапливают боль от 1 года до 3 лет (Falk-Petersen et al., 2006), хо- шие запасы липидов – 62,2% сухого вещества, в тя некоторые исследователи отмечают 2-годо- которых концентрация восковых эфиров состав вой цикл (Arnkvaen et al., 2005). Икрометание ляет 75,1% общих липидов (Scott et al., 2002).

начинается в начале марта и молодые копепо- Они опускаются на дно и в течение зимы откла дитные стадии можно обнаружить в начале мая. дывают плавучие яйца. Их нормальное развитие происходит через серию науплиальных и копе Рост и развитие происходят медленно. В тече ние этого периода, на разных стадиях развития подитных стадий за счет больших липидных ре C. glacialis, возможны перемещения в пределах зервов (Conover, 1988). На копеподитных стади ареала и накопление запасных липидов ях 4 и 5 содержание общих липидов было – 54, (Arnkvaen et al., 2005). C. glacialis зимует на ко- и 65,0% сухой массы, соответственно, в кото пеподитные стадиях 4–5 (CIV, CV) при этом рых уровень восковых эфиров составлял 72,3 и они опускаются на шельфовые глубины (200– 74,6%, полярных липидов – 13,5 и 11,6%, триа 300 м) и впадают в диапаузу (Scott et al., 2000). цилглицеринов – 4,1 и 7,6%, стеролов – 3,1 и Запасы липидов на копеподитных стадиях 4–5 у 2,0%, соответственно (Scott et al., 2002). Иногда, C. glacialis выше, чем у C. finmarchicus, и соста- весной в поверхностных слоях воды можно вляет 56,2 и 60,6% сухой массы, но у самок это встретить рачков на более ранних стадиях – пи показатель может достигать 70,0% (Scott et al., тающихся науплиусов (стадия V – NV). Моло 2000). Количество восковых эфиров на этих ста- дые формы появляются в поверхностных слоях диях у C. glacialis составляет 67,5 и 71,5% об- для дополнительного питания фитопланктоном, щих липидов, полярных липидов – 15,9 и 13,7%, в результате чего у них образуется резерв запас триацилглицеринов – 2,1 и 5,8%, стеролов – 3,1 ных липидов (Conover, 1988). После этого, они и 2,0% общих липидов (Scott et al., 2000, 2002). мигрируют на глубину 500–2000 м и входят в У C. glacialis более длинный по сравнению C. состояние диапаузы (Vinogradov, 1997). Такие finmarchicus жизненный цикл, в течение которо- вертикальные передвижения рачков к поверхно го идет последовательное накопление липидов сти способствуют максимальному запасанию на всех стадиях развития, в том числе и во вре- энергетически важных липидов для выживания мя диапаузы (на стадиях CIV- CV) (Arnkvaen et в крайне неблагоприятный период года (Falk al., 2005). Petersen et al., 2006).

Таким образом, имеющиеся в литературе тона очень активно изучается, в том числе и в данные о значении зоопланктона в арктических связи с проблемой глобального потепления, по экосистемах свидетельствуют о том, что эти этому анализ липидного состава калянусов как морские беспозвоночные представляют собой объектов питания основных видов арктических энергетически богатый компонент (липиды) пи- рыб может служить одним из индикаторов из щевых цепей, участвующий в передаче и транс- менений в водоемах арктического региона.

формации вещества и энергии от более низких трофических уровней на более высокие – плото- Работа поддержана грантами РФФИ 08-04 ядным рыбам, птицам. Сравнение данных в ди- 01140-а, РФФИ 08-04-098843-р_север_а, Целевая намике дает возможность анализировать изме- программа РАН «Поддержка молодых ученых».

нения трофических взаимоотношений в экоси- Программа Президента РФ «Ведущие научные стемах. В настоящее время динамика зоопланк- школы» НШ-3731.2010.4.

Литература Aksness D.L., Miller C.B., Ohman M.D. et al. Hagen W., Auel H. Seasonal adaptations and the role Estimation techniques used in studies of copepod of lipids in marine zooplankton // Mar. Zoology. 2001.

population dynamics—a review of underlying V. 104. P. 313–326.

assumptions // Sarsia. 1997. V. 82. № 4. P. 279–296. Hirche H.J. Life cycle of the copepod Calanus Arnkvaen G., Daase M., Eiane K. // Polar Biol. 2005. hyperboreus in the Greenland Sea // Mar. Biol. 1997.

V. 28. P. 528–538. V. 128 (4). P. 607–618.

Ashjian C.J., Campbell R.G., Welch H.E. et al. Hirche H.J. Egg production of Calanus finmarchicus Annual cycle in abundance, distribution, and size in at low temperature // Mar. Biol. 1990. V. 106. P. 53–58.

relation to hydrography of important copepod species in Hirche H.J., Brey T., Nieloff B. A high-frequency the western Arctic Ocean // Deep-Sea Res. Part II. 2003. time series at Ocean Weather Ship Station M V. 50. P. 1235–1261. (Norwegian Sea): population dynamics of Calanus Astthorsson O.S., Gislason A. Seasonal variations in finmarchicus // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 219.

abundance, development and vertical distribution of P. 205–219.

Hirche H.J., Kwasniewski S. Distribution, Calanus finmarchicus, C hyperboreus and C glacialis in reproduction and development of Calanus species in the the East Icelandic Current // J. Plankton Res. 2003.

Northeast Water in relation to environmental conditions V. 25. № 7. P. 843–854.

// J. Mar. Syst. 1997. V. 10 (1–4). P. 299–317.

Auel H. The ecology of Arctic deep-sea copepods Hirche H.J., Meyer U., Nieloff B. Egg production of (Euchaetidae and Aetideidae). Aspects of their Calanus finmarchicus: effect of temperature, food and distribution, trophodynamics and effect on the carbon season // Mar. Biol. 1997. V. 127 (4). P. 609–620.

flux // Rep. Polar Res. 1999. V. 319. P. 1–97.

Hirche H.J., Mumm N. Distribution of dominant Bonnet D., Titelman J., Harris R. Calanus the cannibal copepods in the Nansen Basin, Arctic Ocean, in summer // Jour. Plank. Res. 2004. V. 26. № 8. P. 937–948.

// Deep-Sea Research I. 1992. V. 39. P. 485–505.

Conover R.J. Comparative life histories in the genera Hoeger U. Biochemical composition of ctenophores Calanus and Neocalanus in high latitudes of the northern // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. V. 72. P. 251–261.

hemisphere // Hydrobiologia. 1988. V. 167. P. 127–142.

Jounson M.W. The plankton of the Beaufort and Falk-Petersen S., Dahl T.M., Scott C.L. et al. Lipid Chukchi Sea areas of the Arctic and its relation to the biomarkers and trophic linkages between ctenophores hydrography // Arctic Institute of North America and copepods in Svalbard waters // Mar. Ecol. Prog. Ser.

Technical Paper. 1956. № 1. 34 p.

2002. V. 227. P. 187–194.

Kosobokova K.N. Diurnal vertical distribution of Falk-Petersen S., Hopkins C.C.E., Sargent J.R.

Calanus hyperboreus Kroyer and Calanus glacialis Trophic relationships in the pelagic arctic food web. In:

Jaschnov in the Central Polar basin // Oceanology. 1978.

Barnes M, Gibson RN (eds) Trophic relationships in the V. 18. P. 476–480.

marine environment // Proc. 24th Europ. Mar. Biol.

Lee R.F., Hagen W., Kattner G. Lipid storage in Symp. 1990. P. 315–333.

marine zooplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. V.

Falk-Petersen S., Pavlov V., Timofeev S. et al.

307. P. 273–306.

Climate variability and possible effects on Arctic food MacLellan D.C. 1967. The annual cycle of certain chains: The role of Calanus // Arctic-alpine ecosystems calanoid species in west Greenland // Canadian Journal and people in a changing environment. 2006. Springer of Zoology. 1967. V. 45. P. 101–115.

verlag. Berlin.

Mumm N., Auel H., Hanssen H. et al. Breaking the Gislanson A., Astthorsson O.S. Seasonal ice: large-scale distribution of mesozooplankton after a development of Calanus finmarchicus along an inshore decade of arctic and transpolar cruises // Polar Biol.

offshore gradient southwest of Iceland // Polar Biol.

1998. V. 20. № 3. P. 189–197.

1996. V. 20. № 2. P. 85–94.

Niehoff B., Hirche H.-J. The reproduction of Calanus Scott C.L., Kwasniewski S., Falk-Petersen S. et al. Species finmarchicus in the Norwegian sea in spring // Sarsia. differences, origins and functions of fatty alcohols and fatty 2000. V. 85. P. 15–22. acids in the wax esters and phospholipids of Calanus Pasternak A., Arashkevich E., Tande K., Falkenhaug hyperboreus, C. glacialis and C. finmarchicus from Arctic T. Seasonal changes in feeding, gonad development and waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. V. 235. P. 127–134.

lipid stores in Calanus finmarchicus and C. hyperboreus Scott C.L., Kwasniewski S., Falk-Petersen S. et al. Lipids from Malangen, northern Norway // Mar. Biol. 2001. and life strategies of Calanus finmarchicus, Calanus glacialis V. 138. P. 1141–1152. and Calanus hyperboreusin late autumn, Kongsfjorden, Sargent J.R., Lee R.F., Nevenzel J.C. Marine waxes. Svalbard // Polar Biol. 2000. V. 23. P. 510–516.

In: Kolattukudy P (ed) Chemistry and biochemistry of Vinogradov M.E. Some problems of vertical natural waxes // Chemistry and biochemistry of natural distribution of meso-, macroplankton in the ocean // waxes. Elsevier Press, Amsterdam, 1976. p. 50–91. Advances in Marine Biology. 1997. V. 32. P. 1–92.

LIPID STAFF OF CALANUS – MAIN FOOD OBJECTS FOR ARCTIC FISH SPECIES (SHORT REVIEW) S.A. Murzina, N.N. Nemova, Z.A. Nefedova Institute of biology, Karelian Research Centre RAS, Russia, Petrozavodsk e-mail: imagination@onego.ru The special attention is given to accumulation power Review are presented data of last years intensive lipids and transfer of these components via of researchers by three species of Calanus – trophic food chains during Copepoda life cycle. As Calanus hyperborerus, calanus glacialis, Calanus zooplankton is unique link between phytoplankton finmarchicus. The biology of there species, their lipid and higher trophic levels (fishes, birds).

staff and role in Arctic ecosystems are considered.

МЕХАНИЗМЫ БИОХИМИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ У ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ:



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 14 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.