авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 14 |

«Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов том I ЭКологиЧеСКаЯ физиологиЯ и биохимиЯ водных организмов 0 ...»

-- [ Страница 9 ] --

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ Н. Н. Немова Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия e-mail: nemova@krc.karelia.ru Проблема устойчивости организма, его адап- которых данный организм может избежать тации к изменяющимся факторам среды остает- вредных последствий этого изменения, непо ся одной из центральных проблем биологии. средственно зависят от того, насколько быстро Она включает вопросы, рассматриваемые в рам- изменяется внешняя среда. Как правило, чем ках многих общебиологических дисциплин, и быстрее происходит изменение, тем сильнее бу затрагивает ряд фундаментальных свойств жи- дет его воздействие на организмы. Чем боль вых организмов. Понятие адаптации охватывает шим временем располагает организм для адап широкий круг вопросов приспособления орга- тации, тем более основательно он может пере низма к условиям среды. Несмотря на большое строить свои фундаментальные биохимические разнообразие типов, уровней, механизмов адап- механизмы. Высокие темпы индустриализации, таций, их можно рассматривать как переходный в том числе северных регионов, породили це процесс, вызванный сменой среды или отдель- лый ряд проблем, связанных с изменением каче ных ее факторов: переход живой системы любо- ства окружающей среды. Водные организмы, го уровня организации из одного устойчивого как известно, являются удобными объектами состояния в другое. Адаптация рассматривается при оценке степени влияния на живой организм как способность живых организмов приспосаб- ксенобиотиков, в том числе токсикантов, а зна ливаться к изменяющимся условиям окружаю- чит, и качества среды (Немова, Высоцкая, 2004;

щей среды с одновременным повышением веро- Кашулин, 2000). Они аккумулируют неблаго ятности выживания и самовоспроизведения (Се- приятные эффекты комплекса различных воз лье, 1972;

Хочачка, Сомеро, 1988;

Озернюк, действий, имеют сравнительно большие разме 2003;

Немова, Высоцкая, 2004;

Смирнов, Бог- ры и продолжительность жизни, обладают ус дан, 2007). Адаптации к условиям окружающей тойчивостью к сублетальным воздействиям раз среды, как универсальное биологическое явле- личных веществ, могут быть использованы для ние, формируются и проявляются на самых раз- прогноза различного рода воздействий на вод личных уровнях организации живого.

Биохими- ные экосистемы и здоровье человека, употреб ческие изменения адаптивны большей частью ляющего их (беспозвоночных, рыбу) в пищу. На на уровне основных метаболических функций и водоем обычно действует целый комплекс фак поэтому макроскопически не проявляются (Хо- торов, поэтому для анализа эффектов токсикан чачка, Сомеро, 1988). тов требуются не только модельные экспери Жизнь в водоеме, в отличие от наземных ус- менты, но обязательно и натурные (в условиях ловий, характеризуется большей зависимостью природных водоемов), так как, на наш взгляд, гидробионтов от факторов среды. Поэтому вод- они позволяют получить более объективную ин ные экосистемы, сообщества, организмы особо формацию о механизмах приспособления орга чувствительны к нарушению химического со- низмов к изменению условий среды. Список ис става среды. Многие фундаментальные концеп- пользуемых методов для выявления эффекта ции современной биологии были установлены в различных воздействий на состояние водных процессе изучения водных организмов. Пробле- экосистем довольно разнообразен. Биохимичес мы, возникающие при изменении внешних ус- кие методы позволяют наблюдать изменения в ловий, и потенциальные средства, с помощью обмене веществ в организме, наступающие, как ческой разнокачественности молоди рыб, взаи правило, до появления физиологических, мор моотношения в сообществах организмов в среде фологических и других отклонений от нормы. С их помощью можно определить границы адап- обитания, взаимоотношения в системе «пара тационных способностей, фазу воздействия того зит-хозяин», а также приспособления организ или иного фактора (адаптация, предпатология, мов к изменению факторов среды (солености, патология) и на основании этого сделать выво- кислотности, токсикантов различной природы).

ды о степени устойчивости и чувствительности Исследовали роль следующих биохимичес видов (Немова, Высоцкая, 2004;

Высоцкая, Не- ких параметров клеточного метаболизма: состав мова 2008). липидов: общих, запасных (триацилглицеринов, Следует отметить, что разработка теоретиче- эфиров холестерина), мембранных (фосфолипи ских и прикладных аспектов эколого-биохими- дов, включая их фракционный состав, а также ческого мониторинга водоемов по состоянию холестерина), жирных кислот (насыщенных, не населяющих их водных организмов имеет непо- насыщенных), общий белок, растворимый, свя средственное отношение к проблемам, решае- занный с мембранами, сывороточные белки, мым в рамках приоритетного направления раз- ферментные белки, а также состав полипепти вития науки и техники по разделу «Рациональ- дов, в т.ч. фракции металлотионеинов;

изучена ное природопользование», в части создания роль ферментов (в т.ч. изоферментов) энергети средств и методов наблюдений и оценки состоя- ческого (углеводного) обмена, катаболизма бел ния окружающей среды, последствий хозяйст- ков, лизосомальных гидролаз, биотрансформа ции ксенобиотиков. Кроме того, в отдельных венной деятельности, санитарно-гигиенических условий существования человека, нормирова- экспериментах исследовали такие биохимичес ния допустимой нагрузки на водоемы и актуаль- кие параметры, как содержание нуклеиновых на как с теоретической, так и с практической то- кислот, малоновый диальдегид, SH-группы бел чек зрения. ков, пептидов и ферментов и некоторые другие.

Целью исследований, проводимых коллекти- Таким образом, были использованы до 50 взаи вом лаборатории экологической биохимии Ин- мосвязанных параметров пластического и энер ститута биологии КарНЦ РАН является выясне- гетического метаболизма белков, углеводов, ну ние общих и специфических особенностей био- клеотидов, липидов, ассоциированных с такими химических механизмов развития адаптивных клеточными структурами как мембраны, лизо сомы, митохондрии, цитозоль. Выполнение по реакций (долговременных и срочных) у рыб и водных беспозвоночных в ответ на изменение добных исследований предполагает использова факторов среды (абиотических и биотических), ние широкого спектра методов и подходов. На в том числе в процессе индивидуального разви- ряду с классическими биологическими метода тия организмов, на примере рыб и водных бес- ми сезонных полевых ихтиологических и гидро позвоночных. Эти исследования важны как для биологических наблюдений за состоянием ис выяснения фундаментальных механизмов разви- следуемых объектов в водоемах различных рай тия приспособительных реакций у рыб, стоящих онов применялись, прежде всего, биохимичес на различных ступенях эволюционного разви- кие, а также молекулярно-генетические, физио тия, в ответ на воздействие разнообразных фак- логические, гистологические, аквариально-экс торов среды, так и для решения практических периментальные и другие методы исследова задач рационального природопользования, кото- ний. Для решения поставленных задач исполь рое невозможно без контроля за состоянием зовали разнообразные методы физико-химичес природных сред. Сведения по обсуждаемой про- кого анализа нуклеиновых кислот, липидов, уг блеме широко представлены в многочисленных леводов, белков, в том числе ферментов: диффе публикациях сотрудников лаборатории биохи- ренциальное центрифугирование, ионообмен мии (Сидоров, 1983;

Сидоров и др., 1989;

Сидо- ную и гель-хроматографию, электрофорез, спек ров и др., 2002, 2003;

Немова, Высоцкая, 2004;

трофотометрию, тонкослойную и газо-жидкост ную хроматографию, ПЦР в режиме реального Немова, 2005;

Смирнов, Богдан, 2007;

Бондаре времени, а также методы, используемые в ихти ва и др., 2006;

Фокина и др., 2010). В рамках данного обзора будут приведены в основном ологии и гидробиологии для характеристики ис опубликованные результаты исследований пос- следуемого материала и статистической обра ледних трех лет, полученные при изучении био- ботки данных.

химических адаптаций у водных организмов в В исследованиях использовали различные таких процессах, как формирование фенотипи- виды водных организмов, такие как: атлантиче ский лосось (Salmo salar L.), микижа (Salmo одинаков, но те личинки, которые мигрируют в mykiss L.), кижуч (Oncorhynchus kisutch L.), на- притоки мелких рек и ручьев, более активны.

лим (Lota lota L.), ерш (Gymnocephalus cernuus Сравниваемые биотопы имеют разные трофиче L.), корюшка европейская (Osmerus eperlanus ские и температурные условия. При исследова L.), окунь (Perca fluviatilis L.), моллюски – ми- нии биохимических адаптаций у молоди лосося, дии (Miltilus edulis L.), ракообразные – веслоно- обитающей в р. Варзуга и ее притоке Ареньге гие рачки (Calanus glacialis L.), паразитические (Терский берег Белого моря) были обнаружены черви (Alcataenia larina, Alcataenia dominicana, различия в активности некоторых ферментов энергетического и углеводного метаболизма, а Alcataenia armillaris, Cryptocotyle lingua, также ферментов протеолиза и лизосомальных Microsomacanthus sp., Tetrabothrius cylindraceus, гидролаз у сеголеток (0+) и годовиков (1+) лосо Tetrabothrius Immerinus, Tetrabothrius jagerskioeldi, Triaenophorus nodulosus), водопла- ся, обитающих в русле и в притоке (Высоцкая и вающие птицы – моевка (Rissa tridactyla L.), др., 2004;

Павлов и др., 2007, 2008;

Кяйвяряйнен толстоклювые кайры (Uria lomvia L.) тонкоклю- и др., 2007). Гидробиологический анализ кормо вые кайры (Uria aalge Pontop L.), гага обыкно- вой базы притока Ареньга, свидетельствует о венная (Somateria mollissima L). более высоком ее качестве, чем в русле реки.

Показано, что сеголетки (0+) лосося, обитаю Результаты исследований щие в притоке имеют более высокий уровень энергетического обмена и утилизации углево 1. Формирование фенотипической разно- дов в энергетических и пластических целях по качественности молоди рыб сравнению с сеголетками из русла реки. При ис Фенотипическая разнокачественность, опре- следовании годовалой молоди (1+) из русла и деляющая степень варьирования того или иного притока не было обнаружено достоверных раз признака среди особей в одной популяции, яв- личий в исследованных показателях, т.к. усло ляется одним из важнейших механизмов разви- вия обитания в притоке для нее не столь благо тия адаптаций организмов к постоянно изменя- приятны, как для сеголеток, что объясняется ющимся условиям среды обитания, обеспечива- особенностями кормовой базы притока. Анало ющим возможности расширения ареала их оби- гичные тенденции в изменении активности вы тания (Павлов и др., 2001, 2007, 2009, 2010;

Ка- явлены и для активности протеиназ (кальпаинов заков, Веселов, 1998). Изучение интегральных и катепсинов), лизосомальных гидролаз (кислой показателей энергетического и пластического РНКазы, ДНКазы, -глюкозидазы, -галактози обмена рыб, процессов регуляции и взаимодей- дазы, кислой фосфатазы), а также щелочной фо ствия обмена белков, липидов и углеводов, а сфатазы и альдолазы, подтверждающие наличие также механизмов поддержания метаболическо- разнокачественности молоди лосося из различ го гомеостаза при определенных условиях оби- ных микробиотопов. В частности, при сравне тания позволяет объяснить специфику жизнен- нии двух групп выловленных сеголеток, разли ного цикла рыб, их поведенческих, биохимичес- чающихся физиологическими характеристиками ких, физиологических и морфологических адап- (вес, выживаемость) следует отметить, что в таций. В наших исследованиях показана роль группе более активных особей, мигрировавших биохимических адаптаций молоди лососевых из мест нереста в притоки отмечается значи рыб в формировании механизмов фенотипичес- тельное увеличение кальцийактивируемой про кой разнокачественности и дифференциации теолитической активности (во фракциях - и m рыб на группы, что определяет выбор их жиз- кальпаинов и, как следствие, значительный рост ненной стратегии (сроки будущей смолтифика- суммарной активности в 1,3 раза) (Павлов и др., ции, миграции в море и возврат на нерест). 2007;

Кяйвяряйнен и др., 2007). Следует отме Проводили биохимические исследования по- тить более чем 10-кратную разницу в активно казателей метаболизма, характеризующих со- сти m-кальпаина у молоди из притока Ареньга и стояние липидного, белкового, углеводного главного русла Варзуга (порог Ареньгский). Со (энергетического), минерального обмена моло- поставление уровня активности кальпаинов с ди лосося (0+, 1+, 2+ и смолты), мигрирующей в содержанием арахидоновой кислоты в аналоги притоки и остающейся в главном русле реки чных пробах выявляет однонаправленную тен Варзуга после выклева с целью выяснения меха- денцию изменения этих показателей. Уровень низмов формирования различного ее поведения. арахидоновой кислоты увеличивается с августа Образ жизни обеих групп молоди примерно по октябрь в 1,5 раза у сеголеток из притока ста по октябрь, что может косвенно свидетель Ареньга, а в главном русле у прибрежной груп ствовать о его расходовании, и о приросте со пировки сеголеток увеличивается незначитель держания метаболита фосфатидилинозитола – но (в 1,14 раза). Активность кальпаинов возрас тает у сеголеток из притока Ареньга с августа ИФ3, что приводит к росту концентрации внут по октябрь почти в 2 раза, а у мальков лосося из риклеточного кальция и, соответственно, к акти главного русла – незначительно (в 1,1 раза). На- вации кальпаинов.

блюдаемая корреляция содержания арахидоно- Возможно, метаболические пути фосфоино вой кислоты (АК) и уровня активности кальпаи- зитидного обмена, эффекторные функции ара нов может быть связана с участием АК, являю- хидоновой кислоты, влияющие на уровень внут щейся эффектором освобождения кальция, в риклеточного кальция и, соответственно, на ак процессах регуляции проницаемости Са2+-кана- тивность кальпаинов, одного из регуляторных лов. АК является важным компонентом клеточ- ферментов белкового обмена, связывают липид ных мембран (Chilton, 1989), входит в состав ря- ный и белковый метаболизм.

да фосфолипидов (фосфатидилхолин, фосфати- Результаты изучения содержания и соотно дилинозитол, фосфатидилэтаноламин), участву- шения фракций липидов и жирных кислот у мо ющих в передаче сигнала с клеточной поверхно- лоди атлантического лосося (Salmo salar) в за сти в цитоплазму. Связывание многих лигандов висимости от возраста и места нагула (р. Варзу на клеточной поверхности приводит к актива- га, приток Ареньга) свидетельствуют о том, что ции фосфолипаз, которые либо непосредственно возрастная динамика липидного статуса молоди высвобождают АК, либо гидролизуют фосфоли- атлантического лосося характеризуется повы пид до ДАГ, а АК высвобождается уже в про- шением уровня ПНЖК – 20:4n-6, 20:5n-3 и цессе метаболизма последнего (Rittenhouse- 22:6n-3, и понижением содержания энергоемких Simons, 1980). Арахидоновая кислота в различ- ТАГ, а также ХС, ЭХС и суммы моноеновых ных типах клеток может менять проницаемость ЖК, что свидетельствует об усилении метабо плазматической мембраны для различных ионов лизма, связанного с процессом смолтификации и, в свою очередь, вызывает выброс Са2+ из вну- и подготовкой к обитанию в морской среде. По триклеточных депо и его поступление из меж- вышение уровня ФС (наиболее эффективного регулятора активности Na+/К+-АТФазы – ключе клеточной среды, увеличивая концентрацию свободных ионов кальция в цитоплазме. При вого фермента осморегуляции) у пестряток 1+ и возрастании в цитозоле концентрации кальция особенно у смолтов может быть связано с фор комплекс кальпаин-кальпастатин (ингибитор) мированием одного из биохимических механиз распадается (Rittenhouse-Simons, 1980), следст- мов преадаптации рыб к морской среде обита вием чего является активация кальпаинов. Сле- ния.

довательно, обнаруженная корреляция уровня Результаты проведенных исследований сви активности кальпаинов и содержания арахидо- детельствуют о том, что мигрирующая в прито новой кислоты может быть вызвана эффектор- ки молодь изначально более «благополучна» по ной функцией АК, связанной с увеличением биохимическому состоянию, более активна, ме таболические процессы у нее протекают актив концентрации ионов кальция в цитоплазме. В спектре тканевых фосфолипидов уровень содер- нее за счет более высокого уровня аэробного жания фосфатидилинозитола как регулятора метаболизма, биосинтетических процессов, на уровня Са2+ в цитоплазме клетки привлекает копления питательных веществ на фоне хоро особое внимание. Активация гидролиза фосфои- ших кормовых условий в притоках. В основе нозитидов приводит к открыванию Са2+-каналов различий группировок молоди лосося лежит плазматической мембраны (Michel, 1975). Та- разный уровень биохимического статуса молоди ким образом, кинетика образования метаболита 0+, что может определять их миграционное со фосфатидилинозитола – ИФ3 коррелирует с вы- стояние из главного русла реки Варзуга в иссле свобождением Са2+ из внутреннего депо, а так- дуемые притоки. Скорее всего, такие различия же с входом внеклеточного Са2+ снаружи в ци- обусловлены адаптивными перестройками мета топлазму (Berridge, Irvine, 1989), что приводит к болизма.

росту концентрации внутриклеточного кальция. Исследования липидного статуса икры кум Следует отметить, что динамика изменения фо- жи (Salmo trutta) на стадии пигментации глаз сфатидилинозитола в составе фосфолипидов у (Ладожское озеро) и обработка данных методом сеголеток в обоих микробиотопах имеет одно- главных компонент показали их пространствен направленную тенденцию к уменьшению с авгу- ную дифференцировку: выделяются две группи ровки, различающиеся содержанием общих ли- 2. Влияние солености и кислотности среды пидов (величина нагрузки на первую компонен- на активность ферментов осморегуляции и ту), суммарных фосфолипидов (на вторую ком- протеолиза молоди рыб поненту) и несколько образцов икры с разными Особенностью экологии эвригалинных видов нагрузками на отдельные липиды. Установлен- является то, что в своем жизненном цикле они ная разнокачественность икры кумжи может яв- могут сталкиваться со значительными измене ляться предпосылкой дифференцировки молоди ниями абиотических факторов среды обитания, рыб и в постэмбриональном развитии, опреде- в частности, солености и кислотности. Успех ляя ее дальнейшее поведение. адаптации зависит от способности рыб пере Проведенные ранее исследования на камчат- страивать свой водно-солевой обмен. Целью ских популяциях молоди лососевых рыб (Ки- ионной регуляции организмов является поддер риллов, 2007;

Кириллова, 2008) показали, что жание во внутренней среде наиболее благопри среди сеголеток микижи Parasalmo mykiss и ки- ятного соотношения ионов, необходимого для жуча Oncorhynchus kisutch в период первичного нормального функционирования макромолекул расселения происходит разделение на две груп- в клетках. Включение адаптационных механиз пировки: покатные и прибрежные, которые от- мов затрагивает также и лизосомальную систе личаются по длине и массе. При исследовании му клетки, в частности, такая адаптация кроме биохимических механизмов разнокачественно- синтеза новых ферментов, соответствующих из сти молоди микижи и кижуча, обитающих в ре- менившимся потребностям организма, ведет к ке Утхолок (Западная Камчатка), было обнару- распаду и удалению тех ферментов, которые жено, что молодь рыб по липидным спектрам больше не нужны для ее нормального функцио можно условно разделить на две группы с низ- нирования, регулируя, тем самым, высокую из ким (I) и высоким (II) содержанием общих ли- бирательность внутриклеточного протеолиза пидов. Вторая группа рыб отличалась более вы- (Мосолов, 1988).

соким уровнем почти всех липидных фракций – Известно, что стерлядь, Acipenser ruthenus L., триацилглицеринов, фосфолипидов (ФИ, ФС, выдерживает значения солености среды обита ФЭА, ФХ, ЛФХ), холестерина, его эфиров, по- ния до 10‰, тогда как для большинства пред казателем ТАГ/ФЛ (Павлов и др., 2007, 2010). ставителей пресноводной ихтиофауны критиче Выявленные различия между покатными и при- скими являются значения выше 5–8‰ (Хлебо брежными сеголетками микижи и кижуча могут вич, 1974). Исследуемый диапазон кислотности являться основой для формирования в дальней- среды (рН от 7,0 до 9,0) находится в пределах шем (в возрасте 1+) устойчивой дифференциа- адаптативной нормы для стерляди. Учитывая ции рыб на группы с разным липидным стату- генетическую близость стерляди к проходным сом. Липидный статус представляется наиболее осетровым, представляет интерес более глубо показательным критерием дифференциации, т.к. кое раскрытие эффективных механизмов регу является прямым показателем интенсивности ляции ионно-солевого и белкового обмена для обменных процессов рыб и косвенным показа- поддержания устойчивости метаболизма в связи телем условий обитания представителей отдель- с проблемой возможной акклиматизации. Срав ных групп. нительные исследования показателя активного транспорта ионов – Na+/K+-АТФазы и лизосо Таким образом, фенотипическая разнокаче ственность представляет собой результат слож- мальных протеолитических ферментов – катеп ного взаимодействия биохимических, физиоло- синов B и D расширяют представления о биохи гических, поведенческих, экологических и дру- мических механизмах адаптации стерляди к из гих механизмов дифференциации особей в од- менению солености и кислотности окружающей ной популяции. Ведущим механизмом форми- среды. Результаты исследований указывают на рования внутрипопуляционной фенотипической приспособительный характер реактивности фер ментов активного транспорта ионов Na+ и К+ и изменчивости лососевых рыб является вариа бельность уровня метаболических составляю- лизосомальных ферментов – катепсинов B и D щих энергетического и пластического обмена при изменении солености и рН среды обитания особей, возникающая на самых ранних этапах стерляди в диапазоне докритических значений.

онтогенеза, что определяет дальнейшее станов- Полученные данные и сделанные на их основе ление внутрипопуляционного разнообразия ви- выводы продемонстрировали, что активность Na+/К+-АТФазы стерляди находится в прямой да, специфику жизненной стратегии, сроки смолтификации и возврата на нерест. зависимости от солености внешней среды (в ди апазоне до 6‰) и в обратной зависимости от Fokina, 2006;

Амелина и др., 2006;

Амелина, увеличения рН среды (при изменении рН от 7,0 Высоцкая, 2009;

Ткач, Высоцкая, 2007;

Ткач и до 9,0) (Крупнова и др., 2008, 2009;

Кяйвяряй- др., 2007;

Фокина и др., 2007, 2008, 2010).

нен и др., 2008). Анализируя данные по измене- 3. Взаимоотношения в сообществах орга нию активности исследованных протеиназ (ка- низмов в среде обитания тепсинов), можно предположить, что они явля- Как известно, ход сукцессии морских эпиби ются свидетельством усиления деградации бел- озов, как и наземных экосистем, находится под кового метаболизма в ответ на воздействие по- влиянием множества факторов, как абиотичес вышенных концентраций соли и значений рН. ких, так и биотических. Одним из важнейших Изменение активности исследуемых ферментов компонентов этого комплекса являются взаимо может служить примером биохимической адап- отношения видов, слагающих сообщество об тации, направленной на поддержание механиз- растания. Наименее изученным аспектом конку мов обмена веществ и его изменений в зависи- рентных отношений в сообществах обрастания мости от непостоянных условий среды. является аллелопатия (от греч. allelon – взаимно Ранее были проведены исследования влияния и pathos – страдание) – негативное влияние од изменения солености среды обитания на мидий них организмов на другие с помощью химичес Mytilus edulis Белого моря. Результаты исследо- ких соединений. Эффект, оказываемый вторич ваний показали адаптивный потенциал метабо- ными метаболитами гидробионтов на конкурен тов, может быть самым разнообразным. Токси лизма мидий при изменении солености среды.

ческое действие может проявляться в подавле Изменчивость 45–60 показателей биохимичес нии роста и развития других обрастателей, пре кого метаболизма у мидий Mytilus edulis и ам фипод Gammarus sp. Белого моря в условиях пятствовании оседанию и прикреплению личи критически низкой солености (5 ‰) свидетель- ночных форм в борьбе за субстрат (Халаман, ствуют об адаптивных перестройках, сопровож- 2008;

Green, 2002;

Dobretsov, 2004). Наличие ме дающихся снижением проницаемости мембран, ханизмов химической защиты описано, в основ изменением активного транспорта ионов, воз- ном, для низкоорганизованных видов – асцидий растанием аэробных путей окисления углево- и губок.

дов, обусловленного, по-видимому, необходи- Эксперименты проводились в 2005–2007 гг.

на базе ББС ЗИН РАН «Картеш» И. Н. Бахме мостью усиления синтеза АТФ для обеспечения том, В. С. Амелиной, Н. Н. Фокиной под руко процессов осморегуляции, усилением процессов внутриклеточного протеолиза. Также было по- водством д.б.н., ст.н.с. биостанции В. В. Хала казано, что значительное опреснение среды уг- мана. Объектом исследования являлись мидии, рожает стабильности обменных процессов на собранные с обрастаний искусственных суб клеточном уровне, а следовательно, и благопо- стратов в бухте «Круглая» вблизи указанной лучию организма в целом, в большей степени, биостанции. Моллюсков акклимировали к лабо чем повышенная соленость. Адаптивные возмо- раторным условиям в течение краткого времени жности клеточного метаболизма при распресне- (не более двух суток) во избежание голодания нии снижаются, и возможны патологические из- моллюсков, т.к. кормление экспериментальных менения в организме, о чем свидетельствует из- мидий не осуществлялось и единственным исто менение активности кальций-зависимых проте- чником питания для них служили органические иназ цитозоля и содержания мембранных (фос- вещества, содержащиеся в природной морской фолипидов) и запасных (триацилглицеридов) воде. Затем добавляли профильтрованную мор липидов. Эти изменения характеризуют нару- скую воду, в которой предварительно в течение шение процессов осморегуяции. Преадаптиро- 2 суток содержали представителей одного из ванность литоральной группы мидий к обита- видов, являющихся основными компонентами сообществ обрастания Белого моря: мидия съе нию в прибрежной зоне с неустойчивым темпе добная Mytilus edulis L., двустворчатый мол ратурным, соленостным и кислородным режи люск Hiatella arctica L., асцидия Styela rustica мом выражается в повышенной их устойчивости к гипоксии и факультативному анаэробиозу, со- L., морская звезда Asterias rubens L. и губка провождающим ответную реакцию на резкие Halichondria panicea Pallas. Экспозиция состав колебания факторов среды. Результаты исследо- ляла 24 часа. Контролем служили моллюски, со ваний, полученные в содружестве с И. Н. Бахме- державшиеся в природной морской воде. В тка том и В. В. Халаманом, отражены в многочис- нях мидий определяли содержание белка, актив ленных публикациях (Бондарева и др., 2006;

ность лизосомальных (кислая фосфатаза, РНКаза, ДНКаза, -глюкозидазы, -галактозида- 4. Эволюционные аспекты биохимических зы, катепсины B и D) и цитозольных (щелочная адаптаций в системе «паразит–хозяин»

фосфатаза, альдолаза) ферментов, а также ак- Паразитарная инвазия является одним из су тивность основного фермента осморегуляции – щественных факторов, влияющих на числен Na+/K+-АТФазы. Исследовались гомогенаты ность видов хозяев, и, соответственно, на струк туру и функционирование экосистем. Для пони цельных мидий, жабр, дистального и прокси мального отдела мантии моллюсков. мания структуры отношений между компонен Было показано, что развитие ответной реак- тами системы «паразит–хозяин» необходимо ции организма на биохимическом уровне может изучение морфологических и гистологических быть одним из важных механизмов аллелопати- особенностей строения паразита и хозяина, при ческих взаимодействий основных компонентов способления гельминтов к обитанию в среде сообществ обрастания Белого моря первого и второго порядка, их жизненных цик (Halichondria panicea, Styela rustica, Hiatella лов и географического распространения. Осо arctica, Asterias rubens, Mytilus edulis) (Амелина бый вклад вносят биохимические исследования, и др., 2006, 2007). Степень «ответа» на присут- которые позволяют расширить представления о ствие в среде обитания продуктов, экскретируе- взаимоотношениях паразита и хозяина (Сидоров мых другими организмами, зависит от времени и др., 1989;

Давыдов, 1991;

Sajid, 2002;

Thomas, экспозиции исследуемых объектов в среде с экс- 2002;

Dzik, 2006;

Barrett, 2009) Для системы креторно-секреторными продуктами (ЭСП). Та- «паразит–хозяин» свойственен антагонизм (Да ким образом, обобщение результатов двухлет- выдов, 1991). Паразит использует хозяина в ка ней работы позволяет ранжировать исследован- честве среды обитания и источника питания, ные виды обрастателей по степени выраженно- адаптируясь соответствующим образом к его сти аллелопатического действия по отношению биохимическим особенностям, поскольку, как к Mytilus edulis. Как и следовало ожидать, дис- известно, гельминты не способны самостоятель тантные формы конкурентной борьбы с помо- но синтезировать многие вещества (Давыдов, 1991). В тоже время инвазия вызывает биохими щью химических соединений отмечены для низ коорганизованных организмов – асцидии и губ- ческие перестройки зараженных тканей, направ ки. Значительное воздействие на метаболизм ленные на избирательное поглощение питатель мидий секреторно-экскреторных продуктов ных веществ, и может привести к серьезным морской звезды имеет иную направленность, структурным и функциональным изменениям в стимулируя, по всей видимости, преимущест- органах. В связи с этим развивается ответная ре венно поведенческие защитные реакции у подо- акция хозяина, направленная на поддержание пытных моллюсков – замыкание раковины и ук- функционирования зараженных органов, т.е.

репление её створок в присутствии хищника. компенсацию паразитарного воздействия. В хо Наименее «агрессивными» с точки зрения алле- де эволюции взаимная адаптация в системе «па лопатии для мидии съедобной являются пред- разит–хозяин» привела к установлению динами ставители своего же вида, а также другой дву- ческого равновесия между составляющими ее створчатый моллюск – Hiatella arctica. Наи- компонентами.

меньшее отклонение от контроля наблюдается Было изучено влияние паразитарной инвазии при экспонировании мидий в воде, кондициони- плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus на ли рованной представителями своего же вида, что пидный состав печени налима Lota lota (Василь позволяет говорить о слабой выраженности хи- ева и др., 2007). Развиваясь в организме хозяи мической составляющей в механизмах внутри- на, плероцеркоиды оказывают на него опреде видовой конкуренции. Следует отметить, что ленное воздействие, характер которого зависит такого рода исследований до настоящего време- от физиологических и биохимических особен ни не проводилось, в то время как результаты ностей гельминтов и во многом определяется могут внести вклад в выяснение механизмов активностью иммунной системы и компенсатор взаимодействий между организмами и иметь ва- ными реакциями зараженных органов в организ жное значение при разработке фундаменталь- ме хозяина (Пронина, 1988;

Давыдов, Микря ных основ экологической биохимии и биохими- ков, 1988). Анализ липидного состава паразитов ческой экологии. Материалы по этим экспери- и зараженного органа характеризует взаимоот ментам к настоящему времени обобщены и под- ношения гельминтов Triaenophorus nodulosus и налима как антагонистические. Плероцеркоиды готовлены Амелиной В. С. и Халаманом В. В. к для своего развития используют необходимые публикации в журнале.

фауны, поскольку они питаются преимущест соединения из печени налима, нарушая при венно высокостайными пелагическими видами этом ее работу, что активизирует компенсатор ную реакцию зараженного органа для нормали- рыб. По этой причине кайры свободны от гель зации функциональной активности. Подробнее минтов, жизненные циклы которых связаны с эксперимент описан в статье О. Б. Васильевой с прибрежными экосистемами (Куклин, Куклина, соавторами, представленной в этом сборнике. 2005). В данной работе исследованные кайры При изучении влияния гельминтной инвазии были заражены только цестодами, а моевки – на биохимические показатели моевок и кайр Ба- цестодами и трематодами. Следует указать, что ренцева моря было показано, что ферменты ли- состав цестодофауны двух близких видов кайр, зосом (нуклеазы, протеазы, фосфатаза, гликози- ареалы которых перекрываются, также различа даза, галактозидаза) и Na+/К+-АТФаза (мембра- ется. Это обусловлено особенностями в их эко носвязанный фермент, влияющий на их прони- логии. Тонкоклювые кайры – выраженные сте цаемость) участвуют в механизмах развития за- нофаги, основу их рациона составляет рыба, а щитной реакции птиц Баренцева моря на гель- толстоклювые кайры более пластичны в кормо минтную инвазию паразитами сем. вом отношении, их спектр питания шире и Tetrabothridae и сем. Hymenolepididae (Высоцкая включает наряду с разными видами рыб, рако и др., 2010). Направленность и амплитуда изме- образных, с которыми в них попадают неспеци нений изученных показателей зависели от вида фичные паразиты. Заражение неспецифичными гельминта, особенностей экологии и специфич- для данных хозяев паразитами в последнее вре ности хозяина. Наиболее сильные изменения ак- мя наблюдается на побережье Баренцева моря в тивности изученных ферментов отмечены в пе- результате резкого сокращения численности по чени птиц, зараженных паразитами сем. пуляций видов рыб – традиционных объектов Hymenolepidida. На биохимическом уровне не- питания кайр, связанного с интенсивным рыб гативное воздействие гельминтной инвазии про- ным промыслом. В сложившихся условиях их является снижением биосинтетических процес- тиофаги вынуждены переключаться на питание сов в печени, активацией деструктивных реак- другими рыбами, через которых по пищевой це ций с участием лизосомальных гидролаз и пи заражаются паразитами. Возможно, выявлен включением механизмов, повышающих прони- ные различия в реакции лизосомальных гидро цаемость мембран для ионов и различных мета- лаз в печени толстоклювых и тонкоклювых кайр болитов. Это подтверждают данные по сниже- на цестодную инвазию объясняются недостато нию количества общего белка и угнетению ак- чной «пригнанностью» биохимических струк тивности нуклеаз в печени зараженных кайр и тур в системе «паразит–хозяин» при неспецифи моевок. Подобная реакция отмечалась при мно- ческом паразитировании. Направленность и ам гих гельминтозах человека и животных, в том плитуда изменения изученных показателей за числе у морских птиц (Куклин, Куклина, 2005;

висела от вида гельминта, особенностей эколо Куклина, 2006). В то же время, выявленное в ря- гии и специфичности хозяина.

де сравниваемых вариантов повышение удель- 5. Биохимические адаптации у водных ной активности кислой фосфатазы, гликозидаз и организмов к действию токсикологических катепсинов свидетельствует о превалировании факторов деструктивных процессов в организме заражен- В числе исследований последних лет по био ных птиц. Различия в ответной реакции иссле- химическим адаптациям у гидробионтов были дованных видов на присутствие в них паразитов изучены механизмы ответной реакции организ могут быть связаны с их разными пищевыми мов (состав и активность определенных биохи предпочтениями. Именно характер питания оп- мических компонентов) на различные концент ределяет видовое разнообразие гельминтофау- рации загрязняющих веществ разной природы ны, экстенсивность и интенсивность инвазии (тяжелых металлов, нефтяных и иных органиче паразитами их хозяев. Моевки по характеру пи- ских загрязнителей): влияние загрязнения водо тания относятся к полифагам. Специализируясь ема отходами медно-никелевого комбината на на рыбном откорме, они могут потреблять так- состояние рыб, влияние накопления меди и кад же моллюсков и ракообразных, являющихся мия на биохимический статус мидий (аквари промежуточными хозяевами паразитов. Для альный эксперимент), влияние накопления рту представителей чистиковых птиц – тонкоклю- ти в тканях рыб на биохимические показатели вой и толстоклювой кайр характерно крайне не- окуня Perca fluviatilis L., влияние нефтепродук значительное видовое разнообразие гельминто- тов на биохимический статус мидий, влияние установлено, что критическим фактором выжи компонентов буровых растворов на фермента вания организмов являются не уровни содержа тивный статус семги, влияние нефтяного загряз ния катионов, а то, с чем они взаимодейству нения на водоплавающих птиц из Белого и Нор вежского моря, изменение активности фермен- ют – с металлотионеинами и другими серосо тов трансформации ксенобиотиков в печени га- держащими низкомолекулярными молекулами ги обыкновенной Somateria mollissima под влия- или с ферментами. Количественные и тем более нием комплексного загрязнения гнездовий. В качественные изменения в спектре высокомоле рамках данного обзора ограничимся лишь не- кулярных белков, как в наиболее консерватив сколькими обобщающими заключениями, т.к. ной системе, происходят в последнюю очередь, подробнее результаты экспериментов приведе- потому что любые ее повреждения могут приве ны в соответствующих публикациях (Крупнова сти к существенным нарушениям гомеостаза в и др., 2006, 2007, 2009;

Немова и др., 2006;

организме, в результате которых развиваются Bakhmet, 2009;

Bondareva, 2007;

Немова, 2007, различные патологии, а при длительной инток 2008;

Ткач, Высоцкая, 2007;

Высоцкая и др., сикации наступает гибель организма (Высоцкая, 2006, 2007, 2009;

Немова и др., 2007;

Amelina, 2006;

Канцерова и др., 2009а, б;

Bondareva et al., 2008;

Camus et al., 2008;

Канцерова и др., 2007;

Nemova, 2007;

Kantserova et al., 2010;

2009а, б;

Кяйвяряйнен и др., 2009;

Borvinskaya Borvinskaya et al., 2010). В данном сборнике ста et al., 2009, 2010;

Kantserova et al., 2010). тей представлены экспериментальные статьи со Все возрастающее антропогенное загрязне- трудников лаборатории экологической биохи ние различных экосистем, в том числе морских, мии М. Ю. Крупновой с соавторами и Е. И. Кяй делает актуальным изучение механизмов воз- вяряйнен с соавторами по влиянию тяжелых ме действия тяжелых металлов на организмы. Тя- таллов на гидробионтов.

Несмотря на то, что в Северо-Западном реги желым металлам свойственны высокая биологи оне России нет источников значительного вы ческая активность, способность к аккумуляции в организме без уменьшения токсичности, лег- броса ртути в окружающую среду, соединения кость биопереноса в окружающей среде. Одни- ртути обнаруживаются в воде, донных отложе ми из наиболее удобных объектов для изучения ниях водоемов и тканях гидробионтов. В Рес влияния ксенобиотиков, в том числе тяжелых публике Карелия заболоченность водосборов металлов, признаны морские беспозвоночные. В пресных водоемов обуславливает специфику их сравнении с позвоночными животными многие гидрохимии – высокое содержание гуминовых виды моллюсков обладают слаборазвитой спо- веществ и водородных ионов, усугубляя пробле собностью к биотрансформации ксенобиотиков. му ртутного загрязнения (Немова, 2005). В Ка Важные характеристики мидий как объектов то- релии наиболее удачным объектом для монито ксикологических исследований – высокая спо- ринга ртутного загрязнения пресных вод и изу собность к аккумуляции загрязнителей из среды чения биологических эффектов ртути на биохи в тканях и сравнительно низкая активность сис- мическом уровне является окунь Perca fluviatilis темы цитохрома Р 450. L. Во-первых, в экосистемах многочисленных Аквариальный эксперимент был выполнен на малых озер именно окунь завершает трофичес одноразмерных мидиях Mytilus edulis L., отлов- кую цепь;

во-вторых, этот вид весьма устойчив ленных на сублиторали в губе Чупа Кандалакш- к закислению водоема, продолжая существовать ского залива Белого моря. Исследовали актив- в озерах с рН воды ниже 4,0;

кроме того, окунь ность ферментов метаболизма белков, нуклеи- представляет собой популярный объект спор новых кислот, углеводов, липидов, а также ко- тивного рыболовства, а значит, может быть ис личественные изменения в составе НМ пепти- точником интоксикации человека соединениями дов мускулатуры рыб. Было продемонстрирова- ртути (Комов и др., 2004). Для изучения биохи но (как и в ранних работах), что биохимический мического ответа рыб на сочетанное действие статус исследуемых организмов зависит от кон- накопления ртути при сопутствующей ацидифи центрации металла, времени воздействия и при- кации и гумификации водоема, в сотрудничест роды действующего металла, определяющей ве с В. Т. Комовым (Институт биологии внут специфичность его действия, динамику аккуму- ренних вод РАН) было проведено сравнитель ляции и перераспределения в организме. При ное исследование биохимического статуса оку разных разведениях изученных металлов и в за- ней Perca fluviatilis L. с различным содержани висимости от органа, выявлены различные реак- ем ртути в мышцах, отловленных из ряда водо ции активности исследуемых ферментов. Было емов Северной Карелии (Лоухский р-он): оз.

вуют с тиоловыми группами их активных цент Кривое, оз. Среднее, оз. Круглое и оз. Жемчуж ров, тем самым лишая их каталитической актив ное. Водосбор указанных озер находится на за ности. Даже незначительные концентрации об болоченной территории, что обуславливает осо ладают ингибирующим действием на метабо бенности их гидрохимии. Все водоемы по коли лизм клетки и, соответственно, на активность честву первичной продукции олиготрофны, ха Са2+-зависимой протеолитической системы. Со рактеризуются высокой цветностью воды, низ кой минерализацией и несколько пониженным гласно полученным данным, самки характеризу рН (5,9–7,4). Озера Среднее, Круглое и Кривое ются большим разнообразием молекулярных относятся к типичным малым бессточным озе- форм цистеиновых кальцийактивируемых про рам. Озеро Жемчужное превосходит остальные теиназ цитозоля (кальпаинов) в ткани печени, водоемы по размерам, является проточным и чем самцы, что лишний раз свидетельствует в располагается западнее остальных, ближе к на- пользу повышенной устойчивости данного пола селенным пунктам, у окуней, выловленных в к неблагоприятным воздействиям. Повреждаю данном водоеме, наблюдается повышенный щее действие соединений ртути на молекуляр уровень соединений ртути (табл.). ном уровне проявляется в ингибировании фер ментов, необратимых конформационных изме Содержание ртути в мышечной ткани окуней нениях (белков, нуклеиновых кислот) и, как из озер Северной Карелии следствие, изменении скорости процессов мета болизма и синтеза, возникновении мутаций. На Концентрация Hg в мышцах рыб, Водоем клеточном уровне такие изменения вызывают мг/кг сырой массы дефицит жизненно важных метаболитов, нару Оз. Среднее 0,14 (0,09–0,19) шают структуру и проницаемость клеточных Оз. Круглое 0,14 (0,09–0,22) Оз. Кривое 0,14 (0,06–0,31) мембран. Очевидно, что наличие большого ко Оз. Жемчужное 0,37 (0,21–0,63) личества разнокачественных белков со сходной ферментной активностью позволяет осуществ Концентрацию соединений ртути в мышцах лять катализ в широком диапазоне параметров рыб определяли сотрудники ИБВВ РАН (пос. микросреды клетки, таких как рН, ионный со Борок) с помощью метода атомной абсорбции став, доступность субстрата, присутствие эффе холодного пара с использованием резонансной кторов и др. И наоборот, выпадение активности линии 253,7 нм на анализаторе ртути «Юлия–2» тех или иных молекулярных форм фермента на (Назаренко и др., 1986). кладывает определенные ограничения на осуще При оценке биологических эффектов ртути в ствление тех или иных биохимических реакций, качестве индикаторных показателей использо- снижая, тем самым, вероятность эффективной вали широкий спектр ферментов и липидов, по- компенсации внешних воздействий. Ранее зволяющих выявить изменения ключевых об- (2000–2006 гг.) было показано, что ответная ре менных процессов. Результаты изучения в тка- акция организма на накопление ртути зависит нях рыб (печень, жабры, мышцы и гонады) ак- не только от концентрации ее в органах и тка тивности ряда лизосомальных (кислой фосфата- нях, но и от таких сопутствующих факторов, зы, РНКазы, ДНКазы, -глюкозидазы, -галак- как рН и гумифицированность водоема (Комов тозидазы, катепсинов В и D) и цитоплазматиче- и др., 2004;

Немова, 2005). Несмотря на повы ских (щелочной фосфатазы, альдолазы, кальпаи- шенные концентрации ртути у окуня из оз.

нов) ферментов, мембраносвязанного фермента Жемчужное (нейтральные значения рН), изме Na+/К+-АТФазы, а также содержания белка по- нения энзиматического статуса свидетельствует казывают, что в организме окуней с разным со- о том, что в данном случае имеет место компен держанием ртути наблюдаются различия в со- саторная реакция, в отличие от патологической держании белка и в уровнях активности иссле- реакции аккумуляции ртути у окуней из высоко дуемых ферментов, что отражает процесс вовле- ацидных водоемов Суоярвского р-на и Вологод чения лизосомального аппарата рыб в развитие ской обл., исследованных нами ранее (Немова, адаптивных реакций в ответ на аккумуляцию 2005).

ртути в организме (Высоцкая и др., 2007;

Немо- Среди разнообразных видов воздействия на ва и др., 2007;

Кяйвяряйнен и др., 2009;

Крупно- биоту одним из самых опасных является хими ва и др., 2009;

Borvinskaya et al., 2009). Цистеин- ческое загрязнение водоемов, которое связано с зависимые ферменты – мишень для токсическо- поступлением в воду материалов и реагентов, го действия ртути, ионы которой взаимодейст- используемых при проведении разведочных и нием окружающей среды как непосредственно эксплуатационных буровых работ, а также с нефтепродуктами, так и буровыми растворами.

технологическими отходами, такими как буро вые растворы, шлам, буровые сточные воды, хи- Нефтяные разливы в море могут произойти на мические реагенты для обработки шламов и любом из этапов добычи, хранения или транс нефтепродукты (Рыбина, 2004). Наиболее ток- портировки нефти. Согласно оценкам некото сичными являются буровые растворы – слож- рых международных природоохранных органи ные смеси компонентов, облегчающих бурение заций, аварийные разливы нефтепродуктов со при высокой температуре и повышенном давле- ставляют не более 5% нефти, попадающей в ми нии, предохраняющие буровое оборудование от ровой океан, однако именно аварии танкеров коррозии, позволяющие сохранять целостность наносят наибольший ущерб окружающей среде стенок скважины, регулировать вязкость и водо- (WWF International Arctic Programme, 2007).

отдачу и т. д. В их составе есть органические и Двустворчатые моллюски, профильтровывая неорганические вещества, тяжелые металлы, большие массы загрязненной морской воды, ПАВ, пеногасители, смазочные добавки, биоци- пропускают через себя значительные количест ды. Буровые растворы могут быть на углеводо- ва поллютантов. Часть из них накапливается в родной и водной основе. Последние являются организме мидий, подвергается биодеградации более безопасными и поэтому предпочтительны под действием микрофлоры кишечника или ме с экологической точки зрения. Установлено, что таболических систем самих моллюсков, что поз отдельные компоненты буровых растворов ока- воляет рассматривать мидий как активных уча зывают отрицательное влияние на фито- и зоо- стников процесса самоочищения нефтесодержа планктон, бентос, икру, личинок и молодь рыб и щих морских вод. Влияние нефтепродуктов на других животных (Сидоров и др., 2002;

Борков- морские организмы исследовали на мидии съе ский, 1990;

Немова, Высоцкая, 2004). Все это добной Mytilus edulis L. в экспериментальных обусловливает высокие требования к экологиче- условиях на Беломорской биологической стан ской безопасности материалов и реагентов, при- ции ЗИН РАН «Картеш» И. Н. Бахмет и Н. Н.

меняющихся при буровых работах, и ставит пе- Фокина (Bahmet et al., 2009;

Фокина и др., 2009).

ред необходимостью определять предельно до- Показано, что под влиянием нефтепродуктов в пустимые концентрации каждого из компонен- организме мидий происходят адаптивные сдви тов буровых растворов. Исследования влияния ги активности лизосомальных ферментов и компонентов буровых растворов на активность кальпаинов цитозоля, направленные на утилиза лизосомальных ферментов у молоди семги по- цию и биотрансформацию нефтепродукта, а так казали, что они вызывают адаптивные преобра- же обеспечение процессов жизнедеятельности в зования ферментных систем, осуществляющих токсичной среде. Изменение активности фер защитные реакции, регулирующих метаболизм, ментов зависело от дозы испытуемого вещества ответственных за рост и энергообеспечение ор- и специфики выполняемой органом моллюска ганизма молоди лосося. Следует заметить, что функции. Изменения в количественном составе токсичность исследуемых реагентов не очень структурных липидов и жирных кислот у мидий высока, так как под их влиянием вариабель- могут оказывать влияние на активность мемб ность изученных биохимических показателей не ранно-связанных ферментов, а также на метабо выходит за рамки естественной изменчивости. лизм клетки, что позволяет им адаптироваться к Ранее (Сидоров и др, 2002;

Немова, Высоцкая, высоким концентрациям нефтепродуктов в мор 2004) при исследовании влияния компонентов ской воде.

буровых растворов на биохимический статус ре- Хроническое отравление акватории неболь чной камбалы был предложен т.н. «интеграль- шими концентрациями компонентов нефти поз ный биохимический индекс» (ИБИ), который воляет местным экосистемам адаптироваться к позволил с учетом степени отклонения от есте- воздействию.


В то же время, одномоментный ственных границ вариабельности изученных 50 выброс большого количества нефти способен биохимических показателей и признаков оце- привести к коллапсу всей экосистемы. Больше нить эффекты воздействий поллютантов. всего при разливах нефти страдают морские Для морских экосистем Европейского севера птицы. Водоотталкивающее оперение водопла существенным источником ксенобиотиков явля- вающих птиц легко покрывается нефтепродук ется разработка и эксплуатация нефтегазовых тами, вследствие чего они теряют способность месторождений шельфа Северного Ледовитого летать и поддерживать нормальную температу океана, неизбежно сопровождающаяся загрязне- ру тела, что, в конечном итоге, приводит к гибе ванных органах установлен более высокий уро ли от переохлаждения, голода и интоксикации вень ТАГ и обнаружена наибольшая разнокаче нефтепродуктами. Помимо острых токсических ственность. Исследование чувствительности га эффектов нефтяного воздействия, разливы неф ти вызывают ряд долговременных демографиче- ги обыкновенной к воздействию нефтеуглеводо ских последствий, намного более серьезных для родов позволяет сделать заключение о высокой, популяций птиц, гнездящихся на побережье видо-, ткане– и полоспецифичной уязвимости (Marsili et al., 1969;

Trust et al., 2000). Среди во- гаги обыкновенной Somateria mollissima на био доплавающих птиц чрезвычайно уязвимыми к химическом уровне к воздействию нефтяного нефтяному загрязнению оказались гаги вида загрязнения окружающей среды. Для рыб гаги Somateria mollissima. С помощью корреляцион- являются консументами высшего порядка и, та ного анализа выявлен ряд зависимостей между ким образом, оценка влияния поллютантов на изменением биохимических показателей (липи- биохимический статус этих водоплавающих дов, ферментов лизосом, цитозоля, биотранс- птиц косвенно касается и оценки состояния дру формации ксенобиотиков) в печени гаги обык- гих водных организмов.

новенной из региона Белого и Норвежского мо рей и концентрацией в ней 25 органических Заключения и выводы поллютантов индустриального происхождения.

Показана взаимосвязь различных путей кле Аккумуляция ксенобиотиков в печени гаг при точного метаболизма в развитии адаптаций у водит к увеличению уровня структурных липи рыб и водных беспозвоночных в ответ на иссле дов – холестерина и минорных фосфолипидов дованные факторы среды. Ответная реакция ор (ФИ, ФС и СФМ) – посредников разнообразных ганизма включает: реализацию защитной функ сигнальных механизмов, запускающих и регу ции лизосом, изменения в метаболизме липидов лирующих важнейшие метаболические и адап (запасных и мембранных), жирных кислот, хо тационные процессы. Установлена высокая сте лестерина, фосфолипидов и их фракций и их пень положительной корреляции между концен функциональной активности в составе биологи трацией целого ряда поллютантов и уровнем на ческих мембран, изменения в белковом метабо сыщенных и моноеновых жирных кислот. У са лизме, проявляющиеся в изменениях активно мок гаг самый высокий коэффициент вариабель сти и соотношении молекулярных форм фер ности (CV) по ТАГ установлен в почках ментов внутриклеточного протеолиза и содер (112,9%) и далее, в порядке убывания – мозг жании белка, изменение соотношения молеку (100,7%), печень (70,0%), сердце (61,9%), мыш лярных фракций пептидов. Важнейший меха цы (63,7%), гонады (53,1%), внутренний жир низм, связывающий все вышеперечисленные (25,6%). Следует отметить высокую вариабель пути обмена – несомненно, энергетический ме ность (CV от 109,4% до 191,2%) суммарных фо таболизм;

изменения в активности ферментов сфолипидов и их отдельных фракций во внут метаболизма углеводов сказываются на образо реннем жире. Спектр идентифицированных ЖК вании важнейшей энергетической валюты клет во всех изученных тканях гаги практически оди ки – АТФ. Биохимические адаптации на уровне наков, но соотношения между компонентами клеточного метаболизма носят чаще всего ком существенно различаются. Все исследованные пенсаторный характер. Изменяется интенсив органы гаги содержат повышенные количества ность метаболизма и соотношение между от насыщенных и моноеновых ЖК, что характерно дельными его путями. Следует отметить, что для наземных организмов. Анализ полученных при всей стереотипности наблюдающейся кар данных выявил индукцию ферментов детокси тины в адаптивных реакциях, вызванных разны кации ксенобиотиков, изменение содержания ми природными и антропогенными факторами, отдельных фракций липидов и жирных кислот в можно выделить некоторые тонкие различия, исследованных группах птиц, что является по определяемые таксономической и половой при казателем неблагоприятного состояния уток на надлежностью организма, его физиологическим изученных территориях. Повышение уровня об состоянием, стадией развития, природой и си менных процессов, дополнительные энергоза лой воздействующего фактора.

траты на детоксификационные процессы, также Особенности адаптаций у водных организ имеющие место в данном случае, судя по акти мов связаны, прежде всего, с полной зависимо вации монооксигеназной системы, могут сни стью от среды и принадлежностью к группе эк зить воспроизводство популяции в целом. У са тотермных животных, а также с особенностями мок по сравнению с самцами во всех исследо цикла развития. Биохимические адаптации у Благодарности. Автор статьи признательна обитателей северных водоемов (стенобионтных сотрудникам лабораторий ИБ КарНЦ РАН А. Е.

организмов, развитие и становление которых Веселову, И. Н. Бахмету (лаб. экологии рыб и вод происходит при сравнительно низкой темпера- ных беспозвоночных), Е. П. Иешко, Д. И. Лебеде туре, слабой минерализации, олиготрофности) вой (лаб. паразитологии животных и растений), более разнообразны. Для водных организмов ха- Л. В. Топчиевой (гр. молекулярной биологии), со рактерна некая «растянутость» (во времени) трудникам кафедры молекулярной биологии, био адаптивных перестроек по сравнению с резуль- логической и органической химии ПетрГУ (г. Пе татами, полученными для теплокровных. Для трозаводск), В. В. Комову (ИБВВ РАН, п. Борок водных организмов характерен более широкий Ярославской обл.), В. А. Мухину (ПИНРО, набор изоферментов, большая степень ненасы- г. Мурманск), М. И. Куклиной (ММБИ РАН, щенности жирных кислот, особенности в соот- г. Мурманск), Н. А. Кашулину (ИППЭС Кольского ношениях структурных липидов и жирных кис- НЦ РАН, г. Апатиты), сотрудникам Беломорской лот в мембранах, соответствующие физическим биологической станции – Халаману В. В., Бергеру или химическим особенностям среды. В. Я., Сухотину А. В. (ЗИН РАН, г. С.-Петербург), Устойчивость и чувствительность исследо- ак. Д. С. Павлову (ИПЭЭ РАН, г. Москва), Г. Г.

ванных видов гидробионтов к воздействию раз- Серпунину (КГТУ, г. Калининград), Т. Н. Савиной, личного рода токсических веществ зависит как Сальве Дале, Лионелю Камю (Университет от степени функционирования ферментов био- г. Тромсо, Институт Акваплан-Нива, Норвегия).

трансформации ксенобиотиков, так и от состоя ния других биохимических систем клетки (лизо- Работа выполнялась при поддержке гранта сомы, мембраны, регуляторные ферменты), уча- Программы Президента РФ «Ведущие научные ствующих в реализации защитных реакций ор- школы» НШ-3731.2010.04, проектов Программы ганизма, в развитии ответных реакций клетки на фундаментальных исследований ОБН РАН «Био уровне биохимических адаптаций. логические ресурсы России: оценка состояния и Такого рода исследования необходимы для фундаментальные основы мониторинга» на развития теории биохимических адаптаций вод- 2009–2011 гг. и Программы фундаментальных ис ных организмов, выработанных в ходе эволю- следований Президиума РАН «Биологическое раз ции и имеющих значение для приспособления нообразие» 2009–2011 гг., ФЦП «Научные и науч гидробионтов к изменяющимся факторам, с ко- но-педагогические кадры инновационной России торыми организм уже встречался ранее и имеет на 2009–2013 годы», проект 2010-1.1-141-042 соответствующие адаптации, основанные на ко- 010, ФЦП «Научные и научно-педагогические кад личественной и качественной стратегии, а также ры инновационной России на 2009–2013 годы»

стратегии микроокружения. НК-28(12), РФФИ № 08-04-01140а.

Литература Амелина В. С. Изменение электрофоретических Амелина В. С., Высоцкая Р. У. Исследование био спектров кислой ДНКазы мидий при различной солено- химической реакции беломорских мидий на солено сти // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, стный стресс и краткосрочную аноксию // Мат. XVI экономика». Секция «Биологические науки»: междунар. молодежн. науч. конф. «Актуальные проблемы био конф., посвящ. 60-летию КарНЦ, окт. 2006 г.: матер. логии и экологии». Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2009. – С. 24–26.

конф. – Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. – С. 36–37.

Бондарева Л. А., Немова Н. Н., Кяйвяряйнен Е. И.

Амелина В. С., Высоцкая Р. У., Халаман В. В. Ис Внутриклеточная Са2+-зависимая протеолитическая пользование биохимических показателей для оценки взаимовлияний животных в сообществах обрастания система животных. – М.: Наука, 2006. 296 с.

Белого моря // Материалы Х научной конференции Бондарева Л. А., Немова Н. Н., Кяйвяряйнен Беломорской биологической станции МГУ. М.: Е. И., Крупнова М. Ю., Бахмет И. Н. Роль внутрикле Изд. «Гриф и К», 2006. С. 18–21. точных протеаз в механизмах соленостных адапта Амелина В. С., Высоцкая Р. У., Халаман В. В. Ис- ций у представителей различных таксонов биоты Бе следование взаимовлияния видов в сообществах об- лого моря // Биология Белого моря: X науч. конф.

ББС им. Н. А. Перцова, 09–10 авг. 2006 г.: мат.

растания Белого моря на биохимическом уровне // конф. – М.: Изд-во МГУ, 2006. – С. 27–31.

Мат. 2-ой научной конференции с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохи- Борковский Н. А. Изменение гидрохимических по мии водных организмов». – Петрозаводск: Карель- казателей воды при попадании буровых компонентов // ский научный центр РАН, 2007. – С. 14–15. Газовая промышленность. – 1990. – № 6. – С. 30–38.


Васильева О. Б., Лаврова В. В., Иешко Е. П., Не- Материалы XXVIII международ. конференции «Био мова Н. Н. Влияние паразитарной инвазии на липид- логические ресурсы Белого моря и внутренних водо ный состав печени налима Lota lota L. // Материалы емов Европейского Севера». 5–8 окт. 2009 г., Петро 2-ой научной конференции с участием стран СНГ заводск. Петрозаводск: Карельский научный центр «Современные проблемы физиологии и биохимии РАН, 2009а. – с. 257–261.

водных организмов» Петрозаводск: КарНЦ РАН, Канцерова Н. П., Лысенко Л. А., Немова Н. Н.

2007. – С. 30. Влияние тяжелых металлов на внутриклеточные Са2+-зависимые протеиназы беспозвоночных // Мате Высоцкая Р. У., Немова Н. Н. Лизосомальные ферменты у рыб. М.: Наука, 2008. 282 с. риалы XVI Всерос. молодежн. науч. конференции Высоцкая Р. У., Ломаева Т. А., Амелина В. С., Ве- «Актуальные проблемы биологии и экологии» 6– селов А. Е., Морозов Д. Н. Активность лизосомаль- апр. 2009 г. Сыктывкар, 2009б. – с. 81–83.

ных ферментов у молоди лосося, различающейся вы- Кириллов П. И., Кириллова Е. А., Павлов Д. С.

бором участков обитания // Современные проблемы Некоторые особенности биологии ранней молоди физиологии и биохимии водных организмов. Матер. микижи Parasalmo mykiss в р. Утхолок (Северо-За междунар. конф. (6–9 сентября 2004 г.). Петроза- падная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия водск: ИБ КарНЦ РАН, 2004. С. 26. Камчатки и прилегающих морей: VIII междунар. на Высоцкая Р. У., Амелина В. С., Морозов Д. Н., уч. конф., 2007 г.: тез. докл. – Петропавловск-Кам Ломаева Т. А., Кашулин Н. А. Оценка методами эн- чатский: Изд-во Камчатпресс, 2007. – С. 51–55.

зимодиагностики резистентности рыб к загрязнению Кириллова Е. А. Некоторые особенности биоло водоема отходами медно-никелевого производства // гии молоди кижуча Oncorhynchus kisutch первого го Материалы междунар. конф., посвященной 100-ле- да жизни в реках Утхолок и Калкавеем (северо-за тию со дня рождения О. И. Семенова-Тянь-Шанско- падная Камчатка) // Чтения памяти Владимира Яков го «Современные экологические проблемы Севера» левича Леванидова. – Владивосток: Дальнаука, 2008.

Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН. 2006. – Вып. 4. – С. 292–301.

С. 160–161. Комов В. Т., Степанова И. К., Гремячих В. А. Со Высоцкая Р. У., Амелина В. С., Такшеев С. А., держание ртути в мышцах рыб из водоемов Северо Комов В. Т. Биохимические аспекты реакций водных Запада России: причины интенсивного накопления и организмов на ртутное загрязнение среды // Совре- оценка негативного эффекта на состояние здоровья менные проблемы физиологии и биохимии водных людей // Актуальные проблемы водной токсиколо организмов. Материалы 2-ой научной конференции с гии: сб. ст. – Борок: ИБВВ РАН, 2004. – С. 99–123.

участием стран СНГ. Петрозаводск: КарНЦ РАН, Крупнова М. Ю, Бондарева Л. А., Кашулин Н. А., 2007. С. 37–38. Немова Н. Н. Активность ферментов внутриклеточного Высоцкая Р. У. Амелина В. С., Шустова Н. К. протеолиза у сигов из водоемов региона медно-никеле Изучение воздействия компонентов буровых раство- вого производства. // Сборник трудов Межд. конф.

ров на активность ферментов сеголеток семги (Salmo «Инновации в науке и образовании» Калининградский salar L.) // Материалы XXVIII междунар конф. «Био- технический университет. 2006. Ч. 1. С. 38–40.

логические ресурсы Белого моря и внутренних водо- Крупнова М. Ю, Немова Н. Н., Кашулин Н. А.

емов Европейского Севера» – Петрозаводск: Изд-во Активность ферментов внутриклеточного протеоли КарНЦ РАН, 2009. – С. 120–123. за у сигов из водоемов региона медно-никелевого Высоцкая Р. У., Крупнова М. Ю., Кяйвяряйнен производства» // Научный журнал «Известия Е. И., Куклина М. М. Влияние гельминтной инвазии КГТУ» – 2007. – Т. 11. – С. 32–37.

на биохимические показатели птиц Баренцева моря // Кяйвяряйнен Е. И., Нефедова З. А., Бондарева Parasites of the Holarctic region. Petrozavodsk. 2010. Л. А., Веселов А. Е., Павлов Д. С., Немова Н. Н.

V. 1. P. 55–57. Кальций-активируемые протеиназы молоди Атлан Давыдов В. Г., Микряков В. Р. Адаптивные стру- тического лосося при адаптациях к различным мес ктуры покровов тела некоторых цестод, связанные с там обитания // Протеолиз, механизмы его регуляции защитой паразитов от влияний организма хозяев. В и роль в физиологии и патологии клетки: междуна кн.: «Иммунологические и биохимические аспекты род. науч. конф., 25–26 окт. 2007 г.: тез. докл. – Минск – C. 18–19.

взаимоотношений гельминта и хозяина». – М.: Нау Крупнова М. Ю., Немова Н. Н., Серпунин Г. Г.

ка, 1988 – С. 88–100.

Давыдов О. Н. Паразито-хозяинные отношения Влияние различных концентраций солености и кис при цестодозах рыб – М.: Наука, 1991. – 240 с. лотности среды на активность лизосомальных проте Казаков Р. В., Веселов А. Е. Закономерности смол- иназ молоди стерляди (Asipenser ruthenus L.) // Сбор тификации молоди атлантического лосося. В кн.: «Ат- ник трудов междун. конф. «Инновации в науке и об лантический лосось» – Л: Наука, 1998. С. 195–241. разовании – 2008». Калининград: Изд-во КГТУ, Канцерова Н. П., Лысенко Л. А., Немова Н. Н., 2008. Ч. 1. С. 98–100.

Осташкова В. В. Влияние ионов тяжелых металлов Крупнова М. Ю, Кяйвяряйнен Е. И., Борвинская на внутриклеточные Са2+-зависимые протеиназы Е. В., Немова Н. Н., Серпунин Г. Г. Влияние солено Mytilus edulis L. в экспериментах in vitro и in vivo // сти и кислотности на активность ферментов осморе гуляции и протеолиза молоди стерляди (Acipenser жания липидов в процессе раннего развития пресно ruthenus) // Научный журнал «Известия КГТУ» – водного лосося Salmo salar L. // Онтогенез. – 2009. – 2009. – № 15. – С. 18–23. Т. 40. – № 3. – С. 208–214.

Крупнова М. Ю., Немова Н. Н., Комов В. Т. Влия- Павлов Д. С., Савваитова К. А., Кузищин К. В. и ние аккумуляции ртути на активность протеолитиче- др. Тихоокеанские благородные лососи и форели ских ферментов в жабрах и мышцах окуней из озер, Азии. М.: Научный мир, 2001. 200 с.

прилегающих к биостанции Картеш. Материалы Павлов Д. С., Лупандин А. И., Костин В. В. Меха XXVIII межд. научной конф. «Биологические ресур- низмы покатной миграции молоди речных рыб. М.:

сы Белого моря и внутренних водоемов Европейско- Наука, 2007. 213 с.

го Севера». Петрозаводск. 2009. С. 309–312. Павлов Д. С., Мещерякова О. В., Веселов А. Е., Кяйвяряйнен Е. И., Борвинская Е. В., Немова Немова Н. Н., Лупандин А. И. Показатели энергети Н. Н., Серпунин Г. Г., Сементина Е. В., Ударцова ческого обмена у молоди атлантического лосося Е. А., Величко М. С. Изменение активности фермен- Salmo salar, обитающей в главном русле и притоке та осморегуляции Na/K-АТФазы стерляди (Acipenser реки Варзуга (Кольский полуостров) // Вопросы их ruthenus) при изменении солености и кислотности. тиологии. – 2007. – Т. 47. – № 6. – С. 819–826.

Матер. VI юбилейной Международной научной кон- Павлов Д. С., Немова Н. Н., Кириллов П. И., Ки ференции «Инновации в науке и образовании – риллова Е. А., Нефедова З. А., Васильева О. Б. Ли 2008», Калининград, 2008. С. 100–101. пидный статус и характер питания молоди лососевых Кяйвяряйнен Е. И., Борвинская Е. В., Немова в год предшествующий миграции в море, как факто Н. Н., Комов В. Т. Влияние аккумуляции ртути на ак- ры, определяющие их будущую смолтификацию // тивность Са2+-активируемых протеиназ в тканях оку- Вопросы ихтиологии. – 2007. – Т. 47. – № 3. – ней (Perca fluviatilis) из озер вблизи биостанции Кар- С. 241–245.

теш (Белое море). Материалы XXVIII междунар. Павлов Д. С., Кяйвяряйнен Е. И., Нефедова З. А., конф. Петрозаводск, 5–8 окт. 2009. Петрозаводск: Бондарева Л. А., Васильева О. Б., Веселов А. Е., Не мова Н. Н. Показатели белкового и липидного мета Карельский научный центр РАН, 2009. С. 324–329.

болизма молоди атлантического лосося при адапта Мосолов В. В. Механизмы контроля протеолиза // циях к различным местам обитания (река Варзуга, Успехи биол. химии. 1988. – Т. 28. – С. 125–144.

Кольский п-ов) // Сборник трудов V Международной Назаренко И. И., Кислоева И. В., Кашина Л. И. и др. Атомно-абсорбционное определение ртути в во- конференции «Инновации в науке и образовании – дах после сорбционного концентрирования на поли- 2007», Калининград. Калининград: КГТУ, 2007.

мерном тиоэфире // Журнал аналитической химии. – С. 38–39.

1986. – Т. 11. – Вып. 8. – С. 1385–1390. Павлов Д. С., Нефедова З. А., Веселов А. Е, Не мова Н. Н., Руоколайнен Т. Р., Васильева О. Б., Ри Немова Н. Н. Биохимические эффекты накопле патти П. О. Липидный статус сеголеток атлантичес ния ртути у рыб. М.: Наука, 2005. 164 с.

кого лосося Salmo salar из разных микробиотов Немова Н. Н., Высоцкая Р. У. Биохимическая ин р. Варзуга // Вопросы ихтиологии. – 2008. – Т. 48. – дикация состояния рыб. М.: Наука, 2004. 216 с.

№ 5. – С. 679–685.

Немова Н. Н., Кяйвяряйнен Е. И., Бондарева Л. А., Дилбо Т. В., Кашулин Н. А. Внутриклеточный Павлов Д. С, Савваитова К. А., Кузищин К. В., протеолиз у сигов из некоторых озер Мурманской Груздева М. А., Стенфорд Д. А. Состояние и монито области, загрязненных выбросами ГОКа // Мат. меж- ринг биоразнообразия лососёвых рыб и среды их обитания на Камчатке. М.: Товарищество научных дунар. науч. конф. «Инновации в науке и образова изданий КМК. 2009. 156 с.

нии – 2006», 18–20 окт. 2006 г. – Калининград: Изд Павлов Д. С., Немова Н. Н. Кириллов П. И., Ки во КГТУ, 2006. – С. 46–48.

риллова Е. А., Нефедова З. А., Васильева О. Б. Ли Немова Н. Н., Крупнова М. Ю, Бондарева Л. А., Комов В. Т. Активность лизосомальных протеолити- пидный статус и характер питания двухлеток мики ческих ферментов у окуней (Perca fluviatalis L.) с жи Parasalmo mykiss и кижуча Oncorchynchus kisutch различной концентрацией ртути в мышцах. // Сбор- в осенний период // Вопросы ихтиологии. – 2010. – ник трудов V Международной конференции «Инно- Т. 50. – № 4. – С. 561– Пронина С. В. Изменение аргирофильной стромы вации в науке и образовании – 2007», Калининград.

печени некоторых рыб при инвазии плероцеркоида Калининград: КГТУ, 2007. Ч. 1. С 123–126.

ми Triaenophorus nodulosus и Diphyllobothrium Немова Н. Н. Оценка состояния водных организмов dendriticum // Паразитология. – 1988. – № 11. – по эколого-биохимическому статусу // «Северные тер С. 361–364.

ритории России: проблемы и перспективы развития», г. Архангельск, 23–26 июня 2008 г. С. 995–998. Рыбина Г. Е. Токсичность буровых шламов раз Немова Н. Н., Лысенко Л. А., Канцерова Н. П. Про- ного состава нефтепромыслов Западной Сибири для теиназы семейства кальпаинов. Структура и функции // пресноводных гидробионтов: автореф. дис. … канд.

Онтогенез. – 2010. – Т. 41. – № 5. – С. 1–9. биол. наук. – Борок, 2004. – 21 с.

Мурзина С. А., Нефедова З. А., Руоколайнен Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.:

Т. Р., Васильева О. Б., Немова Н. Н. Динамика содер- Медгиз, 1960. 254 с.

Сидоров В. С., Немова Н. Н., Высоцкая Р. У., Фе- Bakhmet I.N., Fokina N.N., Nefedova Z.A., Nemova клов Ю. А. Использование интегрального биохими- N.N. Physiological-biochemical properties of blue ческого индекса при определении предельно допус- mussel Mytilus edulis adaptation to oil contamination // тимых концентраций промышленных токсикантов // Environ. Monit. Assess. – 2009. – V. 155. – P. 581–591.

Прикладная биохимия и микробиология. – 2002. – Barrett J. Forty years of helminth biochemistry // Т. 38. – № 3. – С. 345–350. Parasitology. – 2009. – V. 136. – № 12. – P. 1633–1642.

Сидоров В. С. Экологическая биохимия рыб. Ли- Berridge M.J., Irvine R.F. Inositol phosphates and пиды. Л., Наука. 1983. 240 с. cell signalling // Nature. – 1989. V. 341. – P. 197– Сидоров В. С., Высоцкая Р. У., Смирнов Л. П., Bondareva L.A., Nemova N.N., Kaivarainen E.I.

Гурьянова С. Д. Сравнительная биохимия гельмин- Effect of Heavy Metals on Calcium-dependent Proteases тов рыб: аминокислоты, белки, липиды. Л.: Наука, in Fish // Toxicol. Lett. – 2007. – Vol. 172. – S37.

1989. 152 с. Borvinskaya E., Smirnov L., Nemova N., Смирнов Л. П., Богдан В. В. Липиды в физиоло- Sukhovskaja I. A comparative study of the glutathione го-биохимических адаптациях эктотермных организ- S-transferase activity in whitefish (Coregonus lavaretus) мов к абиотическим и биотическим факторам среды. from basins with different pollution levels. // 4th Intern.

М.: Наука, 2007. 182 с. scientific conf. BALWOIS 2010, Ohrid, Republic of Ткач Н. П., Высоцкая Р. У. Сравнительное изуче- Macedonia 25–29.05.2010. Электронная публикация.

ние липидного состава амфипод, обитающих в усло- Режим доступа свободный: http://www.balwois.

виях различной солености // Фундаментальные ис- com/balwois/administration/full_paper/ffp-1640.pdf.

следования. 2007. № 10. С. 89–90. Borvinskaya E.V., Sukhovskaya I.V., Smirnov L.P.

Ткач Н. П., Высоцкая Р. У. Влияние нефтяного за- Mercury effect on thiol-containing low molecular weight грязнения на липидный состав амфипод // Фундамен- peptides of rat tissues // 17th International Environmental тальные исследования. 2007. № 12. С. 143–145. Bioindicators Conference, Moscow, 2009. P. 15.

Ткач Н. П., Высоцкая Р. У., Брязгин В. Ф. Влия- Camus L., Caroll J., Caroll M., Harlaug Olsen G., ние солености среды обитания на жирнокислотный Nahrgang J., Renaud P., Savinova T., Nemova N., Lee состав общих липидов амфипод Белого моря // Изве- K., Mishin V., Rice S. Arctic frontiers. Challenges of oil стия Самарского центра Российской академии наук. and gas development in the Arctic: International 2007. Т. 1. С. 98–102. conference, 25–27 Jan. 2008: abstract of presentations. – Фокина Н. Н. Липидный состав мидий Белого мо- Norway, Tromce, 2008. – P. 102.

ря. Влияние некоторых факторов среды обитания. Chilton F.H. Potential phospholipids source(s) КарНЦ РАН. Петрозаводск. 2010. 242 с. arachidonate used for the synthesis of leukotrienes by the Фокина Н. Н., Нефедова З. А., Немова Н. Н., Ха- human neutrophiles // Biochem. J. – 1989. – V. 258. – ламан В. В. Модулирующая роль липидов и их жир- P. 327–333.

ных кислот в адаптивной функции мидий Mytilus Green K.M. Russell B.D., Clark R.J., Jones M.K. [et edulis L. Белого моря при изменении солености // al.] A sponge allelochemical induces ascidian settlement Журнал эволюционной физиологии и биохимии. – but inhibits metamorphosis // Marine Biology. – 2002. – 2007. – Т. 43. – С. 379–387. V. 140. – P. 355–363.

Фокина Н. Н., Нефедова З. А., Немова Н. Н. Мо- Dzik J.M. Molecules released by helminth parasites дификации спектра запасных липидов у мидий involved in host colonization // Acta Biochimica Mytilus edulis в ответ на действие различной солено- Polonica. – 2006. – Vol. 53. N 1. – P. 33 –64.

сти морской воды // Актуальные проблемы биоэко- Dobretsov S., Dahms H.-U., Qian P.Y. Antilarval логи: междунар. научно-практич. конф., 21–24 октяб- and antimicrobial activity of waterborne metabolites of ря 2008 г.: Москва: Изд-во МГОУ, 2008. – С. 67–69. the sponge Callyspongia (Euplacella) pulvinata:

Фокина Н. Н., Нефедова З. А., Немова Н. Н. Ли- evidence of allelopathy // Marine Ecology Progress пидный состав мидий Mytilus edulis L. Белого моря. Series. – 2004. – V. 271. – P. 133–146.

Влияние некоторых факторов среды обитания. Пет- Marsili L., Fossi S., Casini S., Focardi. PCB levels in розаводск. Изд-во КарНЦ РАН, 2010. 242 с. bird blood and relationship to MFO responses // Халаман В. В, Беляева Д. В., Флячинская Л. П.. Chemosphere. – 1996. – V. 33. – N. 4. – P. 699–710.

Влияние секреторно-экскреторных продуктов неко- Michell R.H. Activation hydrolyse of торых животных-обрастателей на оседание и мета- phosphoinisytids and Ca-channels // Biochem. Biophys.

морфоз личинок Styela rustica (Ascidiae) // Биология Acta. – 1975. – V. 415. – P. 81– моря. – 2008. – Т. 34. – № 3. – С. 200–204. Kantserova N.P., Lysenko L.A., Nemova N.N. Effect Хлебович В. В. Критическая соленость биологи- of Waterborne Copper and Cadmium on Calcium ческих процессов. Л., 1974. – 230 с. dependent Proteases in Blue Mussel, Mytilus edulis L. // Amelina V.S. Enzymatic assay of petroleum products 4th Intern. scientific conf. BALWOIS 2010, effect on blue mussel Mytilus edulis L. // Arctic frontiers. Ohrid, Republic of Macedonia 25–29.05.2010. Элект Challenges of oil and gas development in the Arctic: ронная публикация. Режим доступа свободный:

International conference, 25–27 jan. 2008.: abstracts of http://www.balwois.com/balwois/administration/full_pap presentations. – Norway, Tromce, 2008. – P. 131. er/ffp-1539.pdf.

Nemova N.N., Bondareva L.A. Problem of Thomas J.D. The ecology of fish parasites with Proteolytic Enzyme Evolution // Biochemistry. Suppl. particular reference to helminth parasites and their Series B: Biomedical Chemistry. 2008. Vol. 2. Р. 115– salmonid fish hosts in Welsh rivers: a review of some of 125. the central questions // Adv. Parasitol. – 2002. – V. 52. – Nemova N.N. Biochemical markers of pollution № 1. – P. 1–154.

effect in the fish from water ecosystems of Trust K.A., Esler D., Woodin B.R., Stegeman J.J.

Karelia (Russia) // Toxicol. Lett. – 2007. – Vol. 172. – Cytochrome P450 1A Induction in Sea Ducks Inhabiting S. 176. Nearshore Areas of Prince William Sound, Alaska // Oil spill. Response challenges in Arctic Waters / Marine Pollution Bulletin. – 2000 (b). – V. 40. – N. 5. – WWF Report. – Oslo: WWF International Arctic P. 397–403.

Programme, 2007. – 32 p. Fokina N.N., Nefedova Z.A., Ruokolainen T.R., Rittenhouse-Simons S. Indomethacin-induced Nemova N.N. The role of lipids in the acclimation to accumulation of diglyceride in activated human platelets salinity in euryhaline mussels Mytilus edulis L. in the // J. Biol. Chem. – 1980. – V. 255. – P. 2259–2262. White Sea // Chemistry and physics of lipids. Abstracts Sajid M., McKerrow J.H. Cysteine proteases of from 47th International Conference on the Bioscience of parasitic organisms // Mol. Biochem. Parasitol. – 2002. – Lipids. 5–10 Sept. 2006: Abstracts. – Pecs, Hungary:

Vol. 120. – P. 1–21. Elsiever, 2006. – V. 143. – P. 85.

MECHANISMS OF BIOCHEMICAL ADAPTATIONS IN WATER ORGANISMS:

ECOLOGICAL AND EVOLUTIONAL ASPECTS N.N. Nemova Institute of Biology, Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk, Russia e-mail: nemova@krc.karelia.ru well as with developmental cycle features.

The interrelation of various ways of a cellular Biochemical adaptations in northern water metabolism in development of adaptations in fishes inhabitants (stenobionte species with development and water invertebrates as a response to the at low temperature, weak mineralization, and investigated environmental factors is shown.

oligotrophy) are more various. It was shown certain Response reactions of an organism includes:

delay in adaptive reorganizations in water realization of protective function of lysosomes, organisms in comparison with warm-blooded changes in a metabolism of lipids (reserve and species. There are wider isoenzyme composition, membrane), fatty acids, cholesterol, phospholipids high level of unsaturated fatty acids, features in and their fractions as well as their functional ratio of structural lipids and fatty acid composition activity in biological membranes, changes in the of membrane structures in water organisms, which protein metabolism due to activity variation and are corresponding to physical and chemical features composition of molecular forms of intracellular of surrounding environment.



Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 14 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.