авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 9 |

«П ОВ Е Д Е Н И Е, Э К ОЛОГ И Я и Э В ОЛ Ю Ц И Я Ж И В ОТ Н Ы Х Труды, статьи, монографии Под общей редакцией В.М. Константинова ...»

-- [ Страница 3 ] --

Eckhardt R.C. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains//Ecological Monographs. 1979. Vol. 49. P. 129–149.

Elton C.S. Animal Ecology. London: Sidgwick and Jackson. 1927. 209 p.

Gause G.F. The Struggle for Existence. Baltimore: Williams and Wilkins. 1934. 163 p.

Grinnell J. The niche relationships of the California Thrasher//Auk. 1917. Vol. 34. P. 427–433.

Hauser C.L. The debate about the biological species concept – a review// Zaitschrift fur Zoologischen Systematik und Evolutionforschung. 1987. B. 25. P. 241–257.

Hespenheide H.A. Prey characteristics and predator niche width// Ecology and evolution of com munities. (M.L. Cody and J.M. Diamond, eds.). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 1975. P. 150–180.

Holmes R.T., Bonney R.E. Jr., Pacala S.W. Guild structure of the Hubbard Brook bird communi ty: a multivariate approach//Ecology. 1979. Vol. 60. P. 512–520.

Hutchinson G.E. Concluding remarks//Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology.

1957. Vol. 22. P. 415–427.

Huxley J. Evolution: The modern synthesis. London: Allen and Unwin. 1942. 646 p.

James F.C., Johnston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. The Grinnellian niche of the Wood Thrush//American Naturalist. 1984. Vol. 124. P. 17–47.

Lack D. Ecological aspects of species formation in passerine birds//Ibis. 1944. Vol. 86. P. 260–286.

Функциональная концепция вида в биологии Lack D. Darwin`s finches. Cambridge: Cambridge University Press. 1947. 204 p.

Lack D. Ecological isolation in birds. Cambridge (Mass.): Harvard University Press. 1971. 404 p.

MacArthur R.H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests//Ecology. 1958. Vol. 39. P. 599–619.

Mayr E. Numerical phenetics and taxonomic theory//Systematic Zoology. 1965. Vol. 14. P. 73–97.

Mayr E. The growth of biological thought. Diversity, evolution and inheritance. Cambridge (Mass.): Harvard University Press. 1982. 974 p.

Odum E.P. The concept of the biome as applied to the distribution of North American birds//Willson Bulletin. 1945. Vol. 57. P. 191–201.

Paterson H.E.H. The recognition concept of species//Species and speciation (Vrba E.S., eds).

Transvaal Museum Monograph. № 4. Pretoria: Transvaal Museum. 1985. P. 21–29.

Pianka E.R. Sympatry of desert lyzards (Ctenotus) in western Australia// Ecology. 1969. Vol. 50.

P. 1012–1030.

Robinson S.K., Holmes R.T. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tac tics, diet and habitat structure//Ecology. 1982. Vol. 63. P. 1918–1931.

Root R.B. The niche exploitation pattern of the Blue gray Gnatcatcher// Ecological Monographs. 1967. Vol. 37. P. 317–350.

Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities//Science. 1974. Vol. 185.

P. 27–39.

Schoener T.W. The ecological niche//Ecological concepts (ed. J.M.Cherret). Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1989. P. 79–113.

Wiens J.A. The ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press. 1989. Vol. 1. 487 p., Vol. 2. 316 p.

Williamson P. Feeding ecology of the Red eyed Vireo (Vireo olivaceus) and associated foliage gleaning birds// Ecological Monographs. 1971. Vol. 41. P. 129–152.

Теория экологической ниши: история и современное состояние Второе издание. Первая публикация в 2002 г.* Введение Концепция экологической ниши объединяет многие направления экологических исследований и служит теоретическим основанием для изучения взаимоотношений организмов в природных сообщест вах. Кроме того, анализ структуры экологической ниши позволяет выявить специфические поведенческие, экологические и морфоло гические черты животных организмов, и тем самым способствует луч шему пониманию исторического процесса образования видов.

Исследования, посвященные теории экологической ниши, полу чили чрезвычайно широкое развитие. Но, несмотря на значительный объем фактических данных и теоретических обобщений, концепция ниши еще недостаточно разработана и вызывает много споров среди экологов. Пока не удается в полной мере определить сущность поня тия экологической ниши и выявить ее основные характеристики (Hutchinson, 1978;

Law, Watkinson, 1989;

Schoener, 1989).

В концепции ниши одной из главных является проблема целост ного описания структуры экологической ниши. Факторы окружаю щей среды, действующие на вид, весьма многообразны, и трудно вычленить из сложного комплекса условий обитания именно те из них, которые существенны для характеристики экологической ниши вида. В работах, посвященных описанию структуры экологической ниши, обнаружены многие отдельные факторы, играющие важную роль в экологической сегрегации организмов, однако не выявлены показатели, характеризующие нишу вида как целостную экологиче скую единицу.

Отсутствие целостных представлений о структуре экологической ниши вида мешает решению целого ряда других вопросов. Например, неясно является ли ниша характеристикой среды или свойством орга низма. То есть, существуют ли объективно в природе свободные эко * Хлебосолов Е.И. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус ский орнитологический журнал. 2002. Экспресс вып. 203. С. 1019–1037.

Теория экологической ниши: история и современное состояние логические ниши, которые могут заниматься разными видами, или же ниша формируется в результате собственной жизнедеятель ности организмов того или иного вида. Не удается также решить вопрос о роли конкуренции в расхождении организмов по экологи ческим нишам и формировании сообществ.

В настоящее время, благодаря всестороннему изучению биоцено тических отношений организмов, а также выявлению важной роли поведения в разделении ресурсов, появляется возможность сформу лировать четкие представления о сущности и структуре экологичес кой ниши вида.

Цель данной работы – проанализировать основные этапы разви тия теории экологической ниши, которые привели к формированию целостных представлений о механизмах экологической сегрегации и расхождении животных по экологическим нишам, а также обсу дить актуальные проблемы и перспективы дальнейших исследова ний в этой области.

Поскольку концепция экологической ниши сформировалась и развивается преимущественно в орнитологии, в центре нашего вни мания находились работы, направленные на изучение структуры эко логической ниши птиц.

В работе не ставилась задача дать всеобъемлющий обзор исследо ваний по проблеме экологической ниши. Подробно с различными аспектами теории экологической ниши можно познакомиться в сводках отечественных и зарубежных авторов (Schoener, 1974, 1977, 1989;

Roughgarden, 1979;

Пианка, 1981;

Шишкин, 1982;

Abrams, 1983;

Connell, 1983;

Шенброт, 1986;

Джиллер, 1988;

Бигон и др., 1989;

Low, Watkinson, 1989;

Wiens, 1989).

Появление и развитие теории экологической ниши Представления о важной роли экологической ниши в процессе образования новых видов существуют давно. Идеи об «экономии природы», соответствующие современному понятию экологической ниши, наиболее ярко были сформулированы в трудах К.Линнея, У.Пейли и Ч.Лайеля (Галл, 1993).

Точка зрения о том, что каждый вид занимает в природе опреде ленное место, была развита и широко использована Ч.Дарвином при обосновании теории происхождения видов. По Дарвину, борьба за существование вынуждает организмы изменяться и совершенст воваться с тем, чтобы, занимая новые места в природе, эффективно и более разнообразно использовать ресурсы и в конечном итоге вы жить в этой борьбе. Это служит главной причиной расхождения признаков и появления новых видов (Дарвин, 1937).

Избранные статьи Е.И. Хлебосолов В современном виде концепция ниши появилась в экологии сравнительно недавно. Одним из первых слово «ниша» в экологиче ском смысле использовал, по видимому, Р.Джонсон (Johnson, 1910, цит. по Gaffney, 1975), однако он не развил свои представления о ни ше в качестве самостоятельной концепции. Е.Гриннел (Grinnell, 1917), Ч.Элтон (Elton, 1927), Г.Гаузе (Gause, 1934), Г.Хатчинсон (Hutchinson, 1957) и некоторые другие исследователи впервые пред ложили и обосновали понятие ниши как положение организмов в сообществе. Благодаря работам Гексли (Huxley, 1942), Лэка (Lack, 1947, 1971), Симпсона (1948), Майра (1947, 1968, 1974), связавших воедино представления об экологической нише, конкуренции, теории естественного отбора и приложивших их к анализу видообразования и распространения видов в природе, концепция экологической ни ши стала одной из центральных в изучении экосистем и интерпрета ции эволюции видов.

Первые попытки целостного описания экологической ниши животных Еще в начале прошлого столетия предпринимались попытки раз работать подходы к изучению экологической ниши животных как целостной функциональной единицы (Grinnell, 1917;

Elton, 1927;

Шульпин, 1940;

Познанин, 1941;

Промптов, 1940, 1956;

Odum, 1945). В этом плане наиболее важная роль принадлежит исследова ниям Е.Гриннела и Ч.Элтона.

Гриннел, изучая закономерности распределения животных в Ка лифорнии, попытался выявить наиболее важные факторы среды обитания, определяющие численность и географическое распростра нение видов. Впервые Гриннел использовал термин «ниша» в статье, посвященной анализу биотопического распространения и ареала ка лифорнийских кривоклювых пересмешников (Taxostoma redivivum) (Grinnell, 1917). В этой работе и в целом ряде других исследований он четко обосновал и развил свои представления об экологической нише животных (Grinnell, 1917, 1924, 1928).

Принято считать, что Гриннеловское понятие ниши в целом эк вивалентно понятию местообитание (Dice, 1952;

Krebs, 1978;

Hurlbert, 1981). Однако при более строгом и внимательном анализе его работ можно видеть, что Гриннел рассматривал нишу не как ме стообитание или биотоп, а как взаимосвязанную систему адаптаций организмов к существованию в том или ином местообитании. Наи большее значение он придавал трофическим адаптациям, таким как тип пищи и способ ее добывания. В качестве ведущего адаптивного признака он признавал кормовое поведение, особенности которого Теория экологической ниши: история и современное состояние влияют на выбор кормовых субстратов, или микроместообитаний;

последние, в свою очередь, определяют биотопическое и, соответст венно, географическое распространение видов. Кормовое поведение тесно связано с морфологической структурой организма и типом ис пользуемой пищи. По Гриннелу ниша – это в значительной мере свойство вида, который, обладая специфическим поведением, мор фологическим строением и физиологией, выбирает подходящие для него местообитания.

Несмотря на то, что Гриннел при изучении экологической ниши уделял основное внимание адаптациям вида к условиям обитания, он ясно понимал роль конкурентных отношений в формировании видовой структуры населения животных. В статье, посвященной экологии рыжеспинной гаички (Parus rufescens), Гриннел предполо жил, что ее распространение может ограничиваться присутствием других видов синиц этого семейства (Baeolophus, Psaltriparus, Chamaea), лучше приспособленных к местным условиям, и поэтому более конкурентоспособных (Grinnell, 1904). В этой же работе он высказал общие положения о том, что в сходных местообитаниях могут совместно обитать только виды, питающиеся разным кормом или обладающие разным кормовым поведением, так как вид, лучше приспособленный к условиям данного местообитания, неизбежно вытеснит вид, менее приспособленный (см. также, Grinnell, 1928).

Ч.Элтон использовал понятие ниши для характеристики положе ния и взаимоотношений организмов в сообществе (Elton, 1927). Он отмечал, что ниша организма может быть определена в значительной степени его размером и кормовыми привычками. Выражение «кор мовые привычки» Элтон применял одновременно для характеристи ки методов добывания корма и состава пищи. Иногда он употреблял этот термин только лишь как эквивалент кормового поведения и подчеркивал важную роль последнего в определении ниши вида.

Он писал, что многие животные обладают достаточно сложными кормовыми привычками и используют разнообразную пищу, но даже у этих животных наблюдается определенная закономерность в ис пользовании кормовых методов и выборе пищевых объектов. Элтон считал полезным для описания ниши вида включать, помимо кормо вого поведения, и некоторые другие характеристики, например, мес то гнездования, взаимоотношения с хищниками (Elton, 1927).

Широко распространена точка зрения о том, что представления Е.Гриннела и Ч.Элтона об экологической нише различны: первый использует понятие ниши для описания местообитаний и привычек животных, а второй для обозначения функциональной роли видов в сообществе (Krebs, 1978;

Риклефс, 1979;

Джиллер, 1988). Однако Избранные статьи Е.И. Хлебосолов сравнительный анализ двух концепций показывает, что их основные положения сходны. Оба автора определяют место видов в природе, прежде всего, с точки зрения их адаптации к условиям среды обита ния и определяют нишу как функциональную единицу внутри биоло гического сообщества. Они рассматривают трофические факторы, прежде всего кормовое поведение, в качестве важнейшего компо нента экологической ниши. В обеих концепциях, в особенности у Гриннела, подчеркивается тесная взаимосвязь между кормовым поведением, структурой кормовых стаций, биотопическим и геогра фическим распространением животных (Udvardy, 1959;

James et al., 1984;

Schoener, 1989).

В первых работах по теории экологической ниши не удалось в полной мере сформулировать целостного представления о нише, так как еще не были изучены отдельные экологические факторы, определяющие механизмы разделения ресурсов и экологической сегрегации животных. Поскольку функциональное единство той или иной системы обеспечивается структурным множеством составляю щих ее элементов, объективно нельзя было сформулировать целост ного понятия экологической ниши вида без предварительного изу чения отдельных ее показателей. Основой для таких исследований послужила концепция многомерной ниши Хатчинсона, согласно которой ниша определяется как сумма всего многообразия ресур сов, используемых популяцией вида (Hutchinson, 1957, 1959, 1978).

Эта концепция доминировала в биологии на протяжении несколь ких последних десятилетий.

Изучение отдельных аспектов экологической ниши видов Хатчинсон рассматривал нишу как многомерное пространство, или гиперобъем, в пределах которого условия среды позволяют осо би или виду существовать неопределенно долго. Градиент каждого фактора среды можно представить себе как некое измерение прост ранства. Если данная ниша имеет n значимых измерений, то ее мож но описать в терминах n мерного пространства. Всю совокупность оптимальных условий, при которых данная организменная единица может существовать и воспроизводить себя, Хатчинсон назвал фун даментальной нишей. Фундаментальная ниша представляет собой наибольший абстрактный гиперобъем, когда вид не ограничен конку ренцией с другими видами и в котором физическая среда оптималь на. В противоположность этому фактический диапазон условий су ществования организма, который всегда меньше фундаментальной ниши или равен ей, называется реализованной нишей (Hutchinson, 1957;

Пианка, 1981, Одум, 1986).

Теория экологической ниши: история и современное состояние Предложенное Хатчинсоном определение ниши оказало боль шое влияние на развитие экологической теории. Это связано с тем, что, во первых, нишу Хатчинсона можно описывать с помощью количественных показателей и оперировать с ней математически.

Во вторых, ниша определялась им, исходя из свойств организмов и их взаимоотношений в сообществе. Хатчинсон отчетливо пред ставлял, что характеристики ниши вида могут широко варьировать в зависимости от условий обитания и, прежде всего, от результатов конкуренции с другими видами. Он допускал объективное сущест вование вакантных экологических ниш в природе, которые могут заполняться организмами, преадаптированными к данным услови ям существования. Но в то же время подчеркивал, что в процессе эволюции организмов или сообществ конфигурация нишевого про странства может изменяться, и ниши, прежде занимаемые одним видом, могут быть поделены между несколькими более специализи рованными видами. В третьих, большое значение для развития кон цепции экологической ниши имели разработанные Хатчинсоном понятия фундаментальной и реализованной ниши. Фундаменталь ную нишу иногда называют преконкурентной, или потенциальной нишей, а реализованную нишу – постконкурентной, или фактичес кой нишей. Это вызвало большой интерес к изучению роли конку ренции в разделении ресурсов среды обитания.

Развитие концепции многомерной ниши было связано, прежде всего, с работами Р.МакАртура и его коллег, которые разработали формализованные методы оценки степени перекрывания и ширины ниш и положили начало большому количеству эмпирических и тео ретических исследований по экологии сообществ в последующие три десятилетия (MacArthur, MacArthur, 1961;

MacArthur, Pianka, 1966;

MacArthur, Levins, 1967;

MacArthur, Wilson, 1967;

MacArthur, 1968, 1970, 1972).

Р. МакАртур и Р. Левинс (MacArthur, Levins, 1967) впервые рас смотрели концепцию лимитирующего сходства организмов с целью выразить количественно тот уровень, до которого может доходить сходство между сосуществующими видами. Они взяли за основу мо дель конкуренции типа предложенных Лоткой Вольтера (Lotka, 1925;

Volterra, 1926), при условии разделения видов по одномерному спектру ресурсов и нормального распределения функции использо вания. В дискретном виде формула имеет следующий вид:

12 = Pih · P2 h / P1h h h Избранные статьи Е.И. Хлебосолов Рис. 1. Теоретические кривые использования ресурсов для трех видов со сход ными функциями использования (fx). d – расстояние между средними значе ниями;

w – стандартное отклонение (Джиллер, 1988).

где 12 – коэффициент конкуренции, отражающий меру конкурент ного воздействия вида 2 на вид 1, Pih – функция использования ре сурса h видом i.

При условии предельной плотности насыщения в модели Лотки Вольтерра можно рассчитать коэффициент конкуренции, обеспечи вающий возможность совместного существования, и при обратном пересчете дающий величину лимитирующего сходства двух видов.

Каждый вид, входящий в данную систему, использует ресурс опре деленным способом, описываемым соответствующей функцией использования (fx), и степень разделения ниши или степень лими тирующего сходства характеризуется отношением dij/wij, где d – раз ность средних значений использования ресурсов для видов i и j, а wij общая ширина кривой использования (одно стандартное откло нение) (рис.1). МакАртур и Левинс (MacArthur, Levins, 1967) устано вили, что лимитирующее отношение d/w для успешной инвазии ви да, пытающегося «втиснуть» свою нишу между нишами двух уже имеющихся видов, равно 1,56.

В дальнейшем были разработаны более строгие модели и методы анализа уровня сходства между сосуществующими видами. Они включали большее число конкурирующих видов, отличное от нор мального распределение функции использования ресурсов, более чувствительные способы расчета (MacArthur, 1972;

Roughgarden, 1974;

May, 1981). Исходя из теоретических соображений, имеется известный предел перекрывания ниш, и сосуществование видов, использующих один и тот же ресурс, возможно лишь в том случае, когда среднее различие между ними превышает типичную внутри видовую изменчивость, т.е. d w. Обычно отношение d/w 1 указы вает на потенциально сильную конкуренцию за данный ресурс, тогда Теория экологической ниши: история и современное состояние как отношение d/w 3 позволяет считать, что между видами нет вза имодействия, то есть, нет перекрывания ниш (May, 1981;

Abrams, 1983;

Джиллер, 1988).

Ширина, или размер ниши наравне со степенью перекрывания служит важнейшим показателем, определяющим степень специали зации или генерализованности организмов, и как результат, – число видов в сообществе и плотность их «упаковки». Р.Левинс (Levins, 1966) одним из первых предложил формализованную модель описа ния ширины ниши. В дальнейшем были разработаны специальные математические индексы, описывающие ширину ниши, и предло жены теории, объясняющие взаимосвязь между шириной ниши и напряженностью конкурентных отношений между видами (Routhgarden, 1974;

Hurlbert, 1978;

Feinsinger et al., 1981). По мнению ученых, виды, имеющие широкую нишу, перекрываются в большей степени, чем узкоспециализированные виды. При возрастании меж видовой конкуренции степень перекрывания ниш увеличится. Это в свою очередь будет побуждать организмы специализироваться в использовании ресурсов, и ширина их ниш уменьшится (Svardson, 1949;

MacArthur, 1972, однако см. Abbott et al., 1977).

В рамках концепции ниши Хатчинсона были проведены много численные исследования отдельных факторов экологической сегре гации организмов. В этих исследованиях ставилась задача выявить отличия в использовании ресурсов и тем самым показать существо вание определенной избирательности, которая может быть обуслов лена действием конкуренции. Это полезный метод изучения роли конкуренции в структурировании сообществ, но он оказался мало пригодным для понимания природы и свойств самой ниши. Поэто му в биологии начался поиск способов более целостного описания структуры экологической ниши вида.

Поиски путей целостного описания структуры экологической ниши Характерной особенностью модели экологической ниши Хатчин сона служит априорное предположение о независимости и равно значности переменных среды, по которым анализируется расхожде ние организмов по нишам. Выделяют отдельно трофическую, прост ранственную, временную и другие компоненты ниши (Одум, 1986).

По своей природе эти показатели отличаются друг от друга и вряд ли могут рассматриваться в качестве равнозначных составляющих эко логической ниши вида. Поэтому многие исследователи отмечали необходимость дифференцированного подхода к анализу различных показателей ниши (Whittaker et al., 1973;

Kulesza, 1975;

Schoener, Избранные статьи Е.И. Хлебосолов 1989). Постепенно экологическую нишу стали определять не как сумму всего разнообразия ресурсов, используемых популяцией вида, а как спектр использования ресурсов по одной или нескольким из наиболее важных (или наиболее доступных для измерения) осей ниши. Предпринимались попытки оценить значимость отдельных показателей ниши и установить характер взаимосвязи между ними.

Было обнаружено, что разделение ресурсов и расхождение видов по нишам происходит, в первую очередь, по местообитаниям, затем по пище и в меньшей степени по времени (Schoener, 1974, 1989).

В результате более детального изучения трофических отношений животных, прежде всего птиц, наряду с пищей и местообитаниями, в качестве одного из главных показателей экологической ниши стали рассматривать кормовое поведение. Установили, что птицы кормятся характерным для каждого вида способом, и стереотип кормового по ведения сохраняется в разных условиях обитания. На основании сравнительного анализа состава пищи, пространственного распреде ления и кормового поведения пришли к выводу, что эти факторы ие рархически взаимосвязаны: особенности кормового поведения в зна чительной степени определяют выбор птицами пищевых объектов и местообитаний (MacArthur, 1958;

Root, 1968;

Williamson, 1971;

Holmes et al., 1979;

Robinson, Holmes, 1982). Это позволило предполо жить, что способ добывания пищи служит ведущим фактором, опре деляющим экологическую дифференциацию и расхождение птиц по нишам (Hespenheide, 1975;

Eckhardt, 1979;

Чернов, Хлебосолов, 1989).

Дальнейшие исследования подтвердили эту точку зрения и приве ли к созданию концепции одномерной иерархической ниши, с помо щью которой открывается возможность целостного описания струк туры экологической ниши вида. В настоящее время эта концепция разработана достаточно полно только для птиц, однако она имеет большое значение для развития общей теории экологической ниши (James et al., 1984;

Schoener, 1989;

Wiens, 1989;

Хлебосолов, 1996, 1999).

Концепция целостного описания экологической ниши птиц Концепция одномерной иерархической ниши положила начало новому этапу в развитии теории экологической ниши. Основой для создания этой концепции послужили идеи Гриннела о ведущей роли кормового поведения в разделении ресурсов и иерархической струк туре экологической ниши птиц. Результаты многолетних исследо ваний, выполненных в рамках концепции многомерной ниши Хат чинсона, позволили подтвердить и уточнить представления Гриннела и сформулировать современную концепцию одномерной иерархи ческой ниши.

Теория экологической ниши: история и современное состояние Главной особенностью концепции одномерной иерархической ниши служит то, что она рассматривает нишу как целостную функ циональную единицу. В этой концепции экологическая ниша опре деляется как система, целостные свойства которой обусловлены ха рактером выполняемой видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведе нии птиц. Для успешного выполнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у птиц формируются разнообразные экологические, морфологические, физиологические, генетические и другие адаптивные признаки. Кормовое поведение является устой чивым, стереотипным видовым признаком, определяющим выбор птицами характерных микроместообитаний, их биотопическое и гео графическое распределение, состав пищи, тип социальной органи зации и т.д. При этом кормовое поведение, как особенный биологи ческий феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида.

Это системный признак, который обусловливает развитие всех ос тальных признаков данного вида, является их интегральным выра жением и целостно выражает специфику экологической ниши вида (Хлебосолов, 1993, 1996, 1999, 2001, в печ).

Различные показатели экологической ниши вида образуют систе му иерархически соподчиненных адаптаций птиц к условиям среды обитания. Особенности кормового поведения птиц влияют на вы бор кормовых субстратов и состав используемой пищи;

эти факторы определяют характер предпочитаемых местообитаний и географиче ское распространение видов;

пища и структура местообитаний, в свою очередь, оказывают влияние на развитие тех или иных форм социального поведения. Кормовое поведение определяет также формирование морфологических, физиологических, генетических и других признаков птиц (рис. 2). Таким образом, в систему взаимо действия птиц со средой обитания последовательно включаются различные факторы, которые в той или иной степени характеризуют специфичность отношения вида к среде и в соответствии со своим местом в системе соподчиненных показателей участвуют в процессе разделения ресурсов.

Кормовое поведение, структура кормовых стаций и состав пищи определяют так называемую трофическую нишу вида. Трофические факторы играют первостепенную роль в экологической сегрегации, расхождении по нишам и видовой дифференциации птиц. Однако образ жизни и взаимоотношения птиц в сообществе зависят не толь ко от трофических, но и других экологических факторов, связанных с размножением, защитой от хищников, воздействием климата и т.д.

Вместе с трофической нишей они составляют общую экологичес Избранные статьи Е.И. Хлебосолов Кормовое Структура Биотопы Ареал поведение кормовых субстратов Пища Тип социальной организации:

территориальность, Морфологические, групповое поведение, физиологические, колониальность, брачные генетические и другие отношения и т.д.

признаки организма Рис. 2. Графическое изображение структуры одномерной иерархической ниши вида кую нишу вида. Развитие этих адаптаций носит подчиненный харак тер и зависит от условий, в которых оказывается вид, благодаря сво ей трофической специализации.

Выявление целостных свойств кормового поведения позволяет успешно использовать концепцию одномерной иерархической ни ши при изучении организации сообществ и экологических факторов видообразования. При этом концепция одномерной иерархической ниши сталкивается с определенными трудностями, обусловленными тем большим значением, которое уделяется кормовому поведению птиц в процессе экологической сегрегации и расхождения видов по экологическим нишам. Они касаются проблемы устойчивости кор мового поведения птиц в природе, механизмов формирования видо вого стереотипа кормового поведения, методов целостного описания кормового поведения птиц. Рассмотрим эти вопросы подробнее.

Устойчивость кормового поведения птиц Концепция одномерной иерархической ниши необходимо пред полагает существование у птиц устойчивого видового стереотипа кормового поведения. Но поведение традиционно рассматривается в качестве одного из наименее устойчивых признаков, помогающих животным быстро приспособиться к резким изменениям условий среды обитания и сохранить эволюционную пластичность (А.Н.Се верцов, 1939;

Калабухов, 1950;

Майр, 1968). Поэтому предположение о ведущей роли поведения, тем более только одной его формы – кормового поведения, в расхождении птиц по экологическим ни шам и формировании специфических морфологических признаков на первый взгляд противоречит общепринятым взглядам на эколо гическую и эволюционную роль поведения в целом.

Теория экологической ниши: история и современное состояние Вопрос о степени устойчивости кормового поведения птиц далеко неоднозначен и вызывает много споров. В целом ряде исследований был обнаружен высокий уровень стереотипности пищедобыватель ной активности у птиц одного и того же вида (Промптов, 1956;

MacArthur, 1958;

Root, 1967;

Parnell, 1969;

Williamson, 1971;

Moreau, 1972;

Partridge, 1979;

Hutto, 1981;

Greenberg, 1984;

Brown, Fredrickson, 1986;

Хлебосолов, 1993, 1999). В то же время, имеются работы, в кото рых подчеркивается широкая изменчивость кормового поведения птиц в разных экологических ситуациях (Murton, 1963;

Davies, 1977;

Rabenold, 1980;

Roper, 1986;

Wiens, 1989;

Резанов, 1996, 2000).

Для решения этой проблемы необходимо различать кратковре менную изменчивость кормового поведения птиц, обусловленную сиюминутной экологической ситуацией, и эволюционно значимую устойчивость поведения птиц в организованных сообществах. Хоро шо известно, что условия существования птиц в природе нестабиль ны, состав и распределение ресурсов подвержены значительным сезонным и многолетним колебаниям. Птицы должны обладать адаптациями, позволяющими использовать нестабильные пищевые ресурсы. При изменении экологической ситуации они вынуждены изменить поведение и кормиться нехарактерным для них способом.

Но такое изменение поведения носит обычно кратковременный характер и в целом не ведет к нарушению видового стереотипа кор мового поведения птиц (Root, 1967;

Morse, 1971;

Davies, Green, 1976;

Fitzpatrick, 1980;

Tye, 1989).

Устойчивость кормового поведения птиц в природе можно объ яснить наличием межвидовой конкуренции и высоким уровнем консерватизма биоценотической организации сообществ (Плотни ков, 1979;

Чернов, 1996). Птицы не могут свободно изменить свое кормовое поведение в ту или иную сторону без снижения эффектив ности кормежки и повышения конкуренции с близкими видами (Root, 1967;

Holmes, Robinson, 1981;

Whelan, 1987;

Holmes, 1990).

Нестабильность условий среды способствует повышению вариа бельности применяемых кормовых методов, но действие межвидо вой конкуренции вынуждает птиц пользоваться привычными для них способами поиска и добывания пищи и повышает устойчивость кормового поведения.

Анализ экологической и эволюционной роли поведения с пози ций биоценотической организации сообществ позволяет разрешить противоречие между лабильностью и устойчивостью поведения.

Прочность экосистемных связей не дает птицам выходить за рамки адаптивной нормы изменчивости, обусловленной кратковременны ми флуктуациями окружающей среды, и поддерживает свойствен Избранные статьи Е.И. Хлебосолов ный каждому виду стереотип поведения. Только изменение самой структуры экосистемы и характера биоценотических связей может приводить к эволюционно значимому изменению поведения птиц в сообществе. За счет лабильности поведения организмы могут быс тро приспосабливаться к изменившимся условиям среды. Но затем, если эти условия долгое время остаются неизменными, новая форма поведения стабилизируется, становится эволюционно устойчивой и обусловливает формирование адаптивных морфологических, фи зиологических и других признаков вида.

Механизмы формирования видового стереотипа кормового поведения птиц Согласно концепции одномерной иерархической ниши птицы выбирают пищу и местообитания, исходя из особенностей своего кормового поведения. При этом возникает вопрос, определяется ли избирательность пищи и кормовых стаций поведением птиц или, наоборот, обитание в тех или иных условиях оказывает влияние на выбор соответствующих кормовых методов. Очевидно, что в процес се эволюционного развития трофических адаптаций, именно разно образие пищевых объектов и кормовых стаций в значительной мере предопределило возникновение тех или иных способов добывания пищи. Но по мере того, как вид, специализирующийся в добывании пищи тем или иным способом, приобретает соответствующие мор фологические признаки, и его поведение становится инстинктив ным, он в самом себе начинает нести информацию о своей нише.

При изменении природных условий или в результате расселения птицы выбирают местообитания, уже исходя из особенностей свое го поведения. Поэтому в отношении механизмов формирования со временных сообществ, следует говорить о том, что именно кормовое поведение птиц предопределяет выбор кормовых стаций и пищевых объектов, а не наоборот. Это позволяет отнести кормовое поведение к наиболее значимому показателю экологической ниши вида, а пищу и местообитания к факторам, зависимым от первого.

Проблема целостного описания кормового поведения птиц Одна из трудностей, с которой сталкивается концепция одномер ной иерархической ниши, связана с проблемой целостного описа ния кормового поведения птиц. Внешне поведение проявляется в сравнительно простых действиях организма, направленных на по иск и добывание пищи. Но поскольку в нем соединяются воедино многообразные признаки самого организма и факторы среды, внут реннее содержание поведения весьма сложно и требует значительных Теория экологической ниши: история и современное состояние усилий для выявления его специфических особенностей у особей того или иного вида. У экологически близких видов птиц, питающихся сходной пищей и обитающих в одной и той же среде, сравнительно легко обнаруживаются специфические отличия в манере кормового поведения, выражающиеся в использовании тех или иных кормовых маневров, разной последовательности их выполнения, продолжи тельности высматривания добычи, направления и длины прыжков и полетов и т.д. Но даже в этом случае возникают трудности целост ного описания кормового поведения птиц, часто приходится разби вать единый процесс локомоции на отдельные элементы и исполь зовать для их описания различные методы (Remsen, Robinson, 1990;

Хлебосолов, 1999;

Резанов, 2000).

При сравнительном анализе кормового поведения птиц из разных семейств у них помимо специфичной манеры кормежки обнаружива ются отличия в стратегии кормового поведения. Например, мухолов ки (Muscicapidae) охотятся с помощью подкарауливания, славковые птицы (Sylviidae) собирают пищу с травы, листьев и веток деревьев и кустарников, синицы (Paridae) извлекают корм из различных укры тий и т.д. Все виды одного семейства используют характерные спосо бы охоты, но не выходят за пределы общей стратегии добывания пи щи, свойственной данному семейству. При этом кормовое поведе ние птиц внутренне становится еще более сложным, и бывает трудным выявить его специфичные черты (Хлебосолов, 1999).

Проводить сравнительный анализ кормового поведения птиц, относящихся к разным отрядам еще труднее, чем птиц из разных се мейств. В отряды объединяются виды, применяющие разные мето ды и стратегии добывания корма, но использующие сходный тип пищи в той или иной среде обитания. При этом в разных отрядах ча сто возникают параллельные ряды поведенческих и морфологичес ких адаптаций, приводящих к появлению внешне сходных форм.

Однако внешнее сходство в поведении и строении птиц еще не гово рит об их действительном сходстве. Птицы одного отряда, даже при определенном внешнем различии, в других отношениях фактически более сходны между собой, чем внешне похожие формы птиц из раз ных отрядов. Питание определенной пищей обусловливает функци ональную близость видов одного отряда и накладывает характерный отпечаток на все признаки птиц данной группы размер, морфоло гические и физиологические адаптации, энергетический метаболизм, психику и т.д. Поэтому кормовое поведение птиц, относящихся к раз ным отрядам, при некотором внешнем сходстве принципиально различно. Выявить и описать эти отличия с помощью количествен ных показателей крайне сложно (Хлебосолов, 1999).

Избранные статьи Е.И. Хлебосолов Важная роль поведения в экологической сегрегации и расхожде нии птиц по нишам обусловливает необходимость разработки стро гих математических методов, позволяющих проводить описание, оценку и сравнительный анализ кормового поведения птиц, как по отдельным параметрам, так и в целом.

Экологическая ниша – свойство вида или характеристика среды Развитие целостных представлений о структуре экологической ниши позволяет решить вопрос о роли организмов и факторов сре ды в формировании ниши вида.

В рамках концепции одномерной иерархической ниши экологи ческая ниша определяется как специфическая функция того или иного вида в экосистеме, которая характеризуется способом исполь зования ресурсов, или кормовым поведением организмов. Функция представляет собой определенное взаимодействие организмов того или иного вида с факторами среды. Поскольку во взаимодействие включены одновременно и вид и среда, ни одному из них нельзя приписать исключительной роли в организации этого взаимодейст вия. Функциональные свойства ниши не сводятся к отдельным свойствам организмов и среды. Это совершенно новые целостные свойства ниши как системы, которые возникают в результате специ фического взаимодействия вида со средой. Нишу следует рассмат ривать не отдельно с позиций организма или с позиций среды, а как некоторую целостную функциональную единицу внутри природного сообщества. Свойства ниши определяются, в конечном итоге, структурой более высокой по сравнению с видами и отдельными факторами среды системой – биоценозом, или экосистемой. Поэто му вопрос, является ли ниша характеристикой среды или свойством организма, теряет свой первоначальный смысл. В этом плане важ нее понять, какую роль в формировании ниши вида играют сами ор ганизмы, и какую факторы среды.

Функция вида в экосистеме определяется способом использова ния ресурсов и зависит от состава используемой пищи, структуры местообитаний и возможных методов добывания пищи. Пища и ме стообитания являются характеристикой среды, и они в значитель ной мере определяют количество возможных методов добывания пищи. Однако разнообразие кормового поведения определяется не только составом пищи и структурой местообитаний, но и свойства ми самих организмов. В процессе эволюции происходит повышение уровня организации животных, связанное с усложнением строения, дифференциацией и интенсификацией функций, развитием нервной системы и т.д. Это позволяет им применять новые способы добыва Теория экологической ниши: история и современное состояние ния пищи и формировать новые ниши при одних и тех же условиях окружающей среды. Таким образом, пища и местообитания образу ют некоторую базовую основу разнообразия ниш, а за счет эволюци онного развития самих организмов увеличивается число возможных методов добывания пищи и, соответственно, растет число экологи ческих ниш.

Роль концепции одномерной иерархической ниши в изучении межвидовой конкуренции В биологии широко распространена точка зрения, согласно кото рой экологическая сегрегация и расхождение видов по нишам про исходят в результате межвидовой конкуренции. Поэтому теория экологической ниши тесно связана с теорией конкуренции. В рам ках концепции многомерной ниши Хатчинсона предпринимались многочисленные попытки определить влияние конкуренции на вза имоотношения организмов в сообществе. Однако методические трудности изучения конкуренции, сложная структура природных сообществ, возможность неоднозначной трактовки полученных данных, косвенный характер свидетельств существования конку ренции не позволили ученым прийти к однозначному выводу.

Некоторые исследователи рассматривают конкуренцию как один из ведущих факторов, влияющих на формирование сообществ (McIntosh, 1970;

MacArthur, 1972;

Cody, 1974;

Schoener, 1977;

Diamond, 1978;

Grant, 1986). Другие приходят к мнению об отсутст вии конкурентных отношений между организмами или, по крайней мере, о незначительном влиянии конкуренции на структуру сооб ществ (Connell, 1975;

Connor, Simberloff, 1979;

Lawton, Strong, 1981;

Craig, 1985;

Головатин, 1992). Всесторонний анализ литературных данных, используемых для доказательства существования конкурен ции, с применением критериев строгости этих доказательств, пока зал, что большинство данных удовлетворяет лишь одному или не скольким критериям, поэтому все они могут рассматриваться лишь как косвенные и нестрогие свидетельства конкуренции (Wiens, 1989).

Как правило, о наличии или отсутствии конкуренции между вида ми судят по степени перекрывания экологических ниш у совместно обитающих видов. Поскольку исследования проводились с помощью концепции многомерной ниши Хатчинсона, и оценка параметров ниш сосуществующих видов проводилась лишь по отдельным показа телям, очевидно, что достоверность этих данных невелика. Объектив ное исследование конкуренции возможно лишь в рамках концепции одномерной иерархической ниши, позволяющей целостно описы вать структуру экологической ниши и изучать механизмы совместно Избранные статьи Е.И. Хлебосолов го обитания видов в природе. В концепции одномерной иерархичес кой ниши системным признаком, характеризующим нишу вида как целое, служит кормовое поведение. Поэтому анализ конкурентных отношений организмов в сообществе должен проводится именно на уровне кормового поведения. Все другие показатели ниши носят со подчиненный характер, степень их специфичности широко варьи рует, и перекрывание ниш по этим показателям не может служить надежным критерием напряженности конкурентных отношений.

Большинство данных о существовании конкуренции носит кос венный характер. В рамках концепции одномерной иерархической ниши открывается возможность получить прямые свидетельства на личия или отсутствия межвидовой конкуренции в природе. Выявле ние целостных свойств ниши позволяет проводить анализ взаимоот ношений организмов в сообществе с позиций качества экологических ниш совместно обитающих видов. Поскольку главным показателем экологической ниши вида является кормовое поведение, критерием оценки качества ниши может служить эффективность добывания пи щи. Современные методы изучения кормового поведения животных позволяют определить эффективность кормежки с помощью оценки затрат времени и энергии на добывание пищи (Schoener, 1971;

Доль ник, Дольник, 1987;

Бардин и др., 1991;

Ильина, Грачева, 1991). Изу чение межвидовых отношений птиц с учетом качества ниш показыва ет, что виды птиц, использующие энергетически дорогостоящие спо собы добывания пищи, стремятся занять местообитания тех видов, которые обладают более эффективным кормовым поведением.

При этом возникают агрессивные межвидовые отношения, препятст вующие проникновению птиц в кормовые стации других видов. Они вынуждены вернуться на свою территорию и продолжать кормиться прежним способом. Это служит отчетливым свидетельством сущест вования межвидовой конкуренции у птиц (Хлебосолов, 1994).

Заключение Теория экологической ниши прошла долгий путь развития от первых попыток определить нишу как целостную функциональную единицу через дифференцированное изучение отдельных ее показа телей до создания современной концепции целостного описания экологической ниши вида. Важным шагом на этом пути стало обна ружение целостных свойств кормового поведения, которое является ключевым системным признаком, обусловливающим функциональ ное единство ниши при структурной множественности составляю щих ее элементов. Кормовое поведение характеризует экологичес кую нишу вида как целое, влияет на формирование и синтезирует Теория экологической ниши: история и современное состояние в себе все другие признаки вида. Поэтому изучение системных свойств поведения и разработка методов его описания служит одним из наиболее актуальных и перспективных направлений исследований в теории экологической ниши, поведенческой экологии и экологии сообществ.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 01 04 48235).

Литература Бардин А.В., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птен цов веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Ph. sibilatrix) на Куршской косе// Труды Зоологического Института АН ССР (Эколого популяционные исследования птиц). Т.231. С.3–25.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: особи, популяции и сообщества. Т.2.

М.: Мир. 477 с.

Галл Я.М. 1993. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. Санкт Петербург:

Наука. 141 с.

Головатин М.Г. 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе рас пространения лесов. Екатеринбург: УРО РАН. 103 с.

Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. М., Л.: Сельхозиздат. 608 с.

Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М: Мир. 184 с.

Дольник В.Р., Дольник Т.В. 1987. Затраты времени и энергии на добывание пищи у птиц в природе. 1. Цена различных приемов питания// Экология. №.1. С.27–35.

Ильина Т.А., Грачева Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек – вес нички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в гнездовой пери од// Труды Зоологического Института АН ССР (Эколого поуляционные исследова ния птиц). Ленинград. Т.231. С.31–42.

Калабухов Н.И. 1950. Эколого физиологические особенности животных и условия среды.

Ч.1. Дивергенция некоторых эколого физиологических признаков близких форм мле копитающих. Харьков: Изд во Харьковского госуниверситета им. А.М.Горького. 267 с.

Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Изд во иностранная литература. 404 с.

Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 598 с.

Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир.464 с.

Одум Ю. 1986. Экология. Т.2. М.: Мир. 376 с.

Плотников В.В. 1979. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука. 275 с.

Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.

Познанин Л.П. 1941. Об экологическом значении функции// Журнал общей биологии.

Т.2. No.3. С.417–430.

Промптов А.Н. 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц// Доклады Академии Наук ССР. Т.27. №.2. С.171 175.

Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьи ных птиц. М.Л.: Изд во АН СССР. 311 с.

Резанов А.Г. 1996. Кормовое поведение как многовариантная поведенческая последова тельность: изменчивость и стереотипность// Русский орнитологический журнал.

5 (1/2). С.53–63.

Избранные статьи Е.И. Хлебосолов Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: Метод цифрового кодирования и анализ ба зы данных. М.: Издат Школа. 223с.

Риклефс Р. 1979. Основы общей экологии. М.: Мир. 424 с.

Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М., Л.: Изд во АН ССР. 610 с.

Симпсон Дж.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: Изд во иностранная литература. 359 с.

Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц// Успехи Современной Би ологии. Т.113. Вып.6. С. 717–730.

Хлебосолов Е.И. 1994. Кормовое поведение и межвидовая агрессивность птиц на приме ре каменок (Oenanthe, Turdinae, Passeriformes)// Успехи Современной Биологии.

Т.114. Вып.1. С. 110–121.

Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц// Успехи Современной Биологии. Т.116. Вып. 4. С.447–462.

Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: Горизонт.

284 с.

Хлебосолов Е.И. Кормовое поведение птиц как ключевой системный признак вида. Ак туальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии.

Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция).

Казань: Изд во «Матбугат йорты». 2001. С. 618.

Хлебосолов Е.И. Функциональная концепция вида в биологии// Экология и эволюция животных. Сб. науч. трудов кафедры зоологии РГПУ / Под ред. Чельцова Н.В. Рязань:

Ряз. Гос. Пед. Ун т;

Ряз. обл. ин т развития образования. 2003, в печ.

Чернов Ю.И. 1996. Эволюционная экология – сущность и перспективы// Успехи Совре менной Биологии. Т.116. Вып.3. С. 277–292.

Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. 1989. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц// Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: Наука.

С. 39–51.

Шенброт Г.И. 1986. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сооб ществ наземных позвоночных// Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.:


Изд во ВИНИТИ. Т.14. С. 5–70.

Шишкин В.С. 1982. Роль птиц в наземных экосистемах// Итоги науки и техники. Зооло гия позвоночных. М.: Изд во ВИНИТИ. Т. 11. С. 6–96.

Abbott I., Abbott L.K., Grant P.R. 1977. Comparative ecology of Galapagos ground finches (Geospiza Gould). Evaluation of the importance of floristic diversity and interspecific com petition// Ecological Monographs. Vol. 49. P. 151–184.

Abrams P.A. 1983. The theory of limiting similarity// Annual Review of Ecology and Systematics.

Vol. 14. P. 359–376.

Brown P.W., Fredrickson L.H. 1986. Food habits of breeding white winged scoters// Canadian Journal of Zoology. Vol. 64. P.1652–1654.

Cody M.L. 1974. Competition and the structure of bird communities. Princeton: Princeton University Press. 318 p.

Connell J.H. 1975. Some mechanisms producing structure in natural communities: a model and evidence from field experiments// Ecology and Evolution of Communities (M.L.Cody, J.M.Diamond, eds.), P.460–490. Cambridge (Mass.): Harvard University Press.

Connell J.H. 1983. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evi dence from field experiments// American Naturalist. Vol.122. P. 661–696.

Теория экологической ниши: история и современное состояние Connor E.F., Simberloff D. 1979. The assembly of species communities: chance or competi tion?// Ecology. Vol.60. P. 1132–1140.

Craig R.J. 1985. Comparative habitat use by Louisiana and Northern Waterthrushes// Wilson Bulletin. Vol.97. P. 347–355.

Davies N.B. 1977. Prey selection and the search strategy of the Spotted Flycatcher (Muscicapa striata): a field study on optimal foraging// Animal Behaviour. Vol. 25. P. 1016–1033.

Davies N.B., Green R.E. 1976. The development and ecological significance of feeding tech niques in the Reed Warbler// Animal Behaviour. Vol. 24. P. 213–229.

Diamond J.M. 1978. Niche shifts and the rediscovery of interspecific competition// American Scientists. Vol. 66. P. 322–331.

Dice L.R. 1952. Natural communities. Ann Arbor: Michigan University Press. 547 p.

Eckhardt R.C. 1979. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains// Ecological Monographs. Vol. 49. P. 129–149.

Elton C.S. 1927. Animal Ecology. London: Sidgwick and Jackson. 209 p.

Feinsinger P., Spears E.E., Poole R.W. 1981. A simple measure of niche breadth// Ecology. Vol.

62. P. 27–32.

Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers// Condor. V. 82. P.

43–57.

Gaffney P.M. 1975. Roots of the niche concept// American Naturalist. Vol. 109. P. 490.

Gause G.F. 1934. The Struggle for Existence. Baltimore: Williams and Wilkins. 163 p.

Grant P.R. 1986. Interspecific competition in fluctuating environments// Community Ecology (J.Diamond and T.J.Case, eds.). P. 173–191. New York: Harper and Row.

Greenberg R. 1984. Neophobia in the foraging site selection of a neotropical migrant birds: an experimental study// Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. Vol.

81. P. 3778–3780.

Grinnell J. 1904. The origin and distribution of the chestnut backed chickadee// Auk. Vol. 21. P.

364–382.

Grinnell J. 1917. The niche relationships of the California Thrasher// Auk. Vol. 34. P. 427–433.

Grinnell J. 1924. Geography and evolution// Ecology. Vol. 5. P. 225–229.

Grinnell J. 1928. Presence and absence of animals// University of California Chronicle. Vol. 30.

P. 429–450. (Reprinted in Grinnell, J. (1943). Joseph Grinnells Philosophy of Nature, P.

187–208. Berkeley and Los Angeles: California University Press.

Hespenheide H.A. 1975. Prey characteristics and predator niche width// Ecology and evolution of communities (M.L.Cody and J.M.Diamond, eds.). P. 150–180. Cambridge, Massachusetts:

Harvard University Press.

Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird com munity: a multivariate approach// Ecology. Vol. 60. P. 512–520.

Holmes R.T., Robinson S.K. 1981. The species preferences of foraging insectivorous birds in a northern hardwoods forest// Oecologia. Vol. 48. P. 31–35.

Hurlbert S.H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives// Ecology. Vol. 32. P.

571–577.

Hurlbert S.H. 1981. The gentle depilation of the niche: Dicean resource sets in resource hyper space// Evolutionary Theory. Vol. 5. P. 177–184.

Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks// Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. Vol. 22. P. 415–427.

Hutchinson G.E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals?// American Naturalist. Vol. 93. P. 145–159.

Избранные статьи Е.И. Хлебосолов Hutchinson G.E. 1978. An Introduction to Population Ecology. New Haven: Yale University Press. 260 p.

Hutto R.L. 1981. Seasonal variation in the foraging behavior of some migratory western wood war blers// Auk. Vol. 98. P. 765–777.

Huxley J. 1942. Evolution: The modern synthesis. London: Allen and Unwin. 646 p.

James F.C., Johnston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the Wood Thrush// American Naturalist. Vol. 124. P.17–47.

Krebs C.J. 1978. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance, 2@nd edi tion. New York: Harper and Row. 678 p.

Kulesza G. 1975. Comment on «Niche, habitat and ecotope»// American Naturalist. Vol.109.

P.476–479.

Lack D. 1947. Darwin`s finches. Cambridge: Cambridge University Press. 204 p.

Lack D. 1971. Ecological isolation in birds. Cambridge (Mass.): Harvard University Press. 404 p.

Lawton J.H., Strong D.R.Jr. 1981. Community patterns and competition in folivorous insects// American Naturalist. Vol. 118. P. 317–338.

Levins R. 1966. The strategy of model building in population biology// American Scientist. Vol.

54. P. 421–431.

Lotka A.J. 1925. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins (Reprinted as Elements of mathematical biology. New York:Dover). 460 p.

Low R., Watkinson A.R. 1989. Competition// Ecological Concepts (J.M. Cherrett, ed.), P.

243–284. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

MacArthur R.H. 1958. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests// Ecology. Vol. 39. P. 599–619.

MacArthur R.H. 1968. The theory of niche. Population Biology and Evolution (R.C.Lewontin, ed.). P. 159–176. Syracuse, New York: Syracuse University Press.

MacArthur R.H. 1970. Species packing and competitive equilibrium for many species// Theoretical Population Biology. Vol. 1. P. 1–11.

MacArthur R.H. 1972. Geographical ecology. New York: Harper and Row. 269 p.

MacArthur R.H., Levins R. 1967. The limiting similarity, convergence, and divergence of coex isting species// American Naturalist. Vol. 101. P. 377–385.

MacArthur R.H., MacArthur J.W. 1961. On bird species diversity// Ecology. Vol. 42. P. 594–598.

MacArthur R.H., Pianka E.R. 1966. On optimal use a patchy environment// American Naturalist. Vol. 100. P. 603–609.

MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, New Jersey:

Princeton University Press. 203 p.

May R.M. 1981. Models for two interacting populations// Theoretical Ecology. Principles and Applications (R.M.May, ed.). P. 78–104. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.

McIntosh R.P. 1970. Community, competition, and adaptation// Quarterly Review of Biology.

Vol. 45. P. 259–280.

Moreau R.E. 1972. The Palaearctic African bird migration systems. New York: Academic Press.

324 p.

Morse D.H. 1971. The insectivorous birds as an adaptive strategy// Annual Review of Ecology and Systematics. Vol. 2. P. 177–200.

Murton R.K. 1963. The feeding ecology of the Wood Pigeon// British Birds. Vol. 56. P. 345–375.

Odum E.P. 1945. The concept of the biome as applied to the distribution of North American birds// Wilson Bulletin. Vol. 57. P. 191–201.

Теория экологической ниши: история и современное состояние Palmgren P. 1932. Zur Biologie von Regulus regulus regulus (L.) und Parus atricapillus borealis Selys.// Acta zoologica fennici. № 14. P. 1–113.

Parnell J.F. 1969. Habitat relations of the parulidae during spring migration// Auk. Vol. 86. P.

505–521.

Partridge L. 1979. Differences in behaviour between Blue and Coal tits reared under identical conditions// Animal Behaviour. Vol. 27. P. 120–125.

Rabenold K.N. 1980. The Black throated Green Warbler in Panama: geographic and seasonal com parison// Migrant birds in the Neotropics: ecology, behavior, distribution, and conservation (A.Keast and E.S.Morton, eds.). P. 297–307. Washington D.C.: Smithsonian Institute Press.

Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior in terrestrial habitats// Studies in Avian Biology. No. 3. P. 144–160.

Robinson S.K., Holmes R.T. 1982. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure// Ecology. Vol. 63. P. 1918–1931.

Root R.B. 1967. The niche exploitation pattern of the Blue gray Gnatcatcher// Ecological Monographs. Vol. 37. P. 317–350.

Roper T.J. 1986. Cultural evolution of feeding behaviour in animals// Science Progress. Vol. 70.

P. 571–583.

Roughgarden J. 1974. Species packing and the competition function with illustrations from coral reef fish// Theoretical Population Biology. Vol. 9. P. 388–424.

Roughgarden J. 1979.Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: An Introduction.


New York: Macmillan. 634 p.

Schoener T.W. 1971. Theory of feeding strategies// Annual Review of Ecology and Systematics.

Vol. 2. P. 369–404.

Schoener T.W. 1974. Resource partitioning in ecological communities// Science. Vol. 185. P. 27–39.

Schoener T.W. 1977. Competition and the niche// Biology of the reptilia (C.Gans, and D.W.Tinkle, eds.), (Vol. 7: Ecology and Behaviour A), P. 35–136. New York: Academic Press.

Schoener T.W. 1989. The ecological niche// Ecological concepts (J.M.Cherret, ed.). P. 79–113.

Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Svardson G. 1949. Competition and habitat selection in birds// Oikos. Vol. 1. P. 157–174.

Tye A. 1989. A model of search behaviour for the Northern Wheatear Oenanthe oenanthe (Aves, Turdinae) and other pause travel predators// Ethology. Vol. 83. P. 1–18.

Udvardy M.F.D. 1959. Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and niche// Ecology.

Vol. 40. P. 725–728.

Volterra V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero dindividui in specie animali conviventi// Memoria della Regia Accademia Nazionale dei Lincei, ser 6. Vol. 2. P. 31–113.

Whelan C.J. 1987. Effects of foliage structure on the foraging behavior of insectivorous birds.

Ph.D. Thesis. Dartmouth College. 375 p.

Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. 1973. Niche, habitat, and ecotope// American Naturalist.

Vol. 107. P. 321–338.

Wiens J.A. 1989. The ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press. Vol. 1. 487 p., Vol. 2. 316 p.

Williamson P. 1971. Feeding ecology of the Red eyed Vireo (Vireo olivaceus) and associated foliage gleaning birds// Ecological Monographs. Vol.41. P. 129–152.

Роль поведения в экологии и эволюции животных Третье издание. Первая публикация в 2001 г.* Согласно определению, экология – это наука о взаимоотноше ниях живых организмов с окружающей средой и друг с другом.

До настоящего времени в экологии широко изучались различные стороны жизни организмов и условия их обитания, а взаимоотноше ниям организмов уделялось мало внимания.

В середине нашего столетия возникла новая наука – поведенчес кая экология. Задачей этой научной дисциплины как раз и стало ис следование механизмов взаимодействия животных друг с другом и со средой обитания (см. обзор, Панов, 1983;

Krebs, Davies, 1987;

Хлебосолов, 1990). По мере развития поведенческо экологических исследований стало очевидным, что главная роль в регулировании многообразных связей животных в природе принадлежит поведе нию. Поведение позволяет организмам эффективно приспосабли ваться к условиям окружающей среды. Например, при колебании запаса и распределения пищи животные быстро изменяют поведе ние и выбирают оптимальный режим кормления. Они могут оцени вать затраты времени и энергии на поиск и добывание корма и при достижении порогового значения запаса пищи оставлять кормовой участок и переходить на следующий, регулировать интенсивность и дальность кормовых полетов, выбирать оптимальный размер пи щевых объектов и т.д. (Charnov, 1976;

Cowie, 1977;

Goss Custard, 1977;

Krebs, 1978;

Kacelnik, 1984).

Поведение играет важнейшую роль и в формировании социальной организации животных. В зависимости от того, в каких экологичес ких условиях обитают те или иные виды животных, они выбирают оптимальные формы социального поведения.

Например, важное значение в регулировании численности живот ных в природе принадлежит территориальному поведению. Живот ные, в зависимости от запаса корма, охраняют территории разного размера и формы и тем самым ограничивают плотность населения.

В целом ряде работ по поведению птиц было показано, что они * Хлебосолов Е.И. Роль поведения в экологии и эволюции животных // Фауна, экология и эволюция животных. Сб. науч. трудов каф. зоологии РГПУ. Рязань, 2001. С. 100–108.

Роль поведения в экологии и эволюции животных охраняют территории только при умеренном обилии пищи.

При слишком низком или, наоборот, высоком обилии пищевых ре сурсов охрана территорий прекращается (Gill, Wolf, 1975;

Carpenter, MacMillen, 1976;

Kodric Brown, Brown, 1978).

Помимо территориального поведения важную роль в регуляции численности и пространственного распределения животных играют механизмы группового поведения. В их основе лежит принцип со циального доминирования. Поскольку пищевые объекты в природе чаще всего распределены локально и требуют определенных усилий на их поиск, кормление в составе группы оказывается эффективнее, чем в одиночку (Krebs, 1973;

Baker et al., 1981;

Brown, 1983;

Панов, 1983;

Хлебосолов, 1986).

Многие авторы рассматривают территориальное и групповое по ведение как крайние точки континуума поведения, связанного с пространственным распределением животных (Brown, Orians, 1970;

Kaufmann, 1983). Животные чутко реагируют на изменение условий существования и быстро изменяют свое поведение. Напри мер, белые трясогузки на зимовках могут жить стаями или в одиноч ку на охраняемых кормовых территориях. Н.Дэйвс и А.Хаустон (Davies, Houston, 1983) обнаружили, что в Англии в зимний период белые трясогузки кормятся в стаях на лугах или охраняют индивиду альные кормовые территории по берегам рек. Было установлено, что в зависимости от погодных условий, эффективность кормежки стано вилась выше попеременно в стаях или на охраняемых территориях, и в соответствие с этим птицы быстро изменяли свое поведение.

Владельцы территорий часто оставляли свои участки и присоединя лись к стаям, не проявляя заметной агрессии к посторонним птицам.

И наоборот, трясогузки, постоянно обитающие в составе группы, при изменении кормовых условий пытались проникнуть на охраня емые территории.

Колониальность является одной из форм социальной организа ции, обусловленной недостатком пригодных для устройства гнезд мест или высокой степенью хищничества. Для большинства видов птиц колониальное или одиночное гнездование не являются облигат ным признаком. Например, поведение короткохвостых поморников (Stercorarius parasiticus) в Арктике зависит от того, где и как добывают птицы корм. Особи, которые живут на побережье и летают кормиться в море, как правило, образуют колонии. И наоборот, птицы, обита ющие вдали от берега моря и добывающие корм на суше, охраняют индивидуальные территории и ведут одиночный образ жизни (Andersson, Gotmark, 1980). Даже у типичных представителей одиноч но гнездящихся птиц при определенных условиях возникает тенден Избранные статьи Е.И. Хлебосолов ция к колониальному гнездованию. Так, А.Донт и Дж. Шиллеманс (Dhondt, Schillemans, 1983), изучив поведение больших синиц (Parus major) в Бельгии, обнаружили, что в репродуктивный период особи, охраняющие индивидуальные территории, но не нашедшие здесь подходящего места для устройства гнезда, могут загнездиться на уча стке соседней пары, продолжая при этом охранять свою территорию.

Брачные отношения, как и другие социальные системы, непосред ственно зависят от условий обитания птиц, прежде всего от запаса и распределения пищевых ресурсов. По мере увеличения обилия пищевых ресурсов, брачные системы животных закономерно изме няются от строгой моногамии к факультативной, облигатной поли гамии и промискуитету. Самые незначительные изменения условий существования могут приводить к полной смене брачной системы.

Яркой иллюстрацией этого может служить крайне высокое разнооб разие репродуктивных систем у лесной завирушки (Prunella modu laris). В небольших популяциях этого вида одновременно встречают ся моногамия, полигамия, полигинандрия и полиандрия (Birkhead, 1981;

Davies, 1983). Н.Дэйвс и А.Люндберг (Davies, Lundberg, 1984) попытались выяснить, каким образом особенности брачных отно шений этих птиц связаны с запасом и распределением пищи. Иссле дования проводились на относительно небольшой территории уни верситетского ботанического сада в Кембридже. В популяции лес ных завирушек, обитающих на территории сада, встречались все известные у них формы брачных отношений. Авторы установили, что запас пищи влияет на размер охраняемых самцами и самками индивидуальных территорий, и этим в значительной степени опре деляется тип брачной системы птиц. При проведении искусствен ной подкормки в популяции уменьшалось количество полиандриче ских групп и возрастало число моногамных пар.

На первых этапах развития поведенческой экологии исследова ния были направлены преимущественно на выявление механизмов адаптации животных к условиям существования и анализ оптималь ных форм поведения. При этом основное внимание уделялось изуче нию оптимального кормового поведения и социальной организации животных. Эти формы поведения играют важнейшую роль в приспо соблении животных к современным условиям существования. Но их эволюционная значимость невелика. Социальное поведение не является видоспецифичным признаком, выбирается животными в зависимости от конкретных условий существования и при измене нии последних может легко изменяться (Хлебосолов, 1990).

Однако вскоре была обнаружена эволюционно значимая форма поведения, определяющая направление микроэволюционных пре Роль поведения в экологии и эволюции животных образований и видообразования животных. Это видоспецифическое кормовое поведение. Известно, что многообразие, характерные особенности и место видов в природе определяются структурой их экологической ниши (Кашкаров, 1933;

С.А. Северцов, 1937, 1941;

Васнецов, 1938;

Шульпин, 1940;

Huxley, 1942;

Симпсон, 1948;

Майр,1968;

Шмальгаузен, 1968, 1969). При этом характер эколо гической ниши каждого вида обусловливается, в первую очередь, способом использования пищевых ресурсов. Способ использования ресурсов зависит от многих факторов – состава пищи, структуры кормовых стаций, методов поиска и добывания пищи и т.д. Все эти факторы органически соединяются в кормовом поведении вида, как интегральном признаке, в котором в целостной форме выражается трофическая специализация вида (Хлебосолов, 1993 б, 1996, 1999).

Поведение является важным каналом межорганизменных и меж видовых взаимодействий и связующим звеном между животным и окружающей средой (Хайнд, 1975;

Тинберген, 1978;

Панов, 1978).

Оно отражает специфичность отношения организмов того или иного вида к различным факторам внешней среды, несет в себе информа цию о пищевых, стациальных и других предпочтениях вида, поэтому может всесторонне характеризовать положение вида в системе био ценотических связей. С другой стороны, поведение определяет фор мирование морфологических, физиологических и других признаков вида. Тем самым с помощью поведения достигается соответствие внешних и внутренних признаков организмов характеру их ниши.

Благодаря такой особой роли посредника между организмом и средой обитания, поведение служит одним из наиболее универсальных спо собов видовой дифференциации животных (Cody, 1973;

Hespenheide, 1975;

Eckhardt, 1979;

Хлебосолов, 1996, 1999).

Внешне кормовое поведение проявляется в сравнительно про стых действиях организма, направленных на поиск и добывание пи щи. Но поскольку в поведении соединяются воедино многообразные признаки самого организма и факторы среды обитания, внутреннее содержание поведения весьма сложно и требует значительных уси лий для выявления специфических особенностей поведения того или иного вида.

Например, у экологически близких видов птиц, питающихся сход ной пищей и обитающих в одной и той же среде, сравнительно легко обнаруживаются специфические отличия в манере кормового поведения, выражающиеся в использовании тех или иных кормовых маневров, разной последовательности их выполнения, продолжи тельности высматривания добычи, направления и длины прыжков и полетов и т.д. (Хлебосолов, 1993 а, 1995;

Резанов, 1995;

Хлебосолов, Избранные статьи Е.И. Хлебосолов Захаров, 1997). Если же взять для сравнения более далекие экологиче ские и систематические группы птиц, например разные семейства, то, помимо манеры кормежки, обнаруживаются отличия в стратегии кормового поведения. Так, у воробьиных птиц мухоловки (сем.

Muscicapidae) охотятся с помощью подкарауливания. Славковые птицы (сем. Sylviidae) активно собирают пищу с травы, листьев и ве ток деревьев и кустарников. Синицы (сем. Paridae) извлекают корм из различных укрытий и т.д. Хотя все виды того или иного семейства используют специфические способы охоты, они не выходят за пре делы общей стратегии добывания пищи, свойственной этому семей ству. При этом кормовое поведение птиц внутренне становится еще более многокомпонентным и становится трудным выявлять его ви доспецифические черты.

Проводить сравнительный анализ кормового поведения птиц, относящихся к разным отрядам еще труднее, чем у птиц из разных семейств. В отряды объединяются виды, применяющие разные ме тоды и стратегии добывания корма, но использующие сходный тип пищи в той или иной среде обитания. Так, куриные питаются в ос новном различными частями травянистых и древесных растений, голенастые – водными позвоночными на мелководье, кулики – почвенными и водными беспозвоночными, воробьиные – различ ными поверхностно обитающими беспозвоночными и т.д. При этом в группах птиц, питающихся разной пищей, возникают параллель ные ряды поведенческих и морфологических адаптаций, приводя щих к появлению внешне сходных форм. Например, поведение ку лика щеголя (Tringa erytropus) во время кормежки очень сходно с кормовым поведением цапель. Этот кулик, как и цапли, высматри вает добычу на мелководье и затем быстро выхватывает ее из воды.

Внешне щеголь и цапли также весьма похожи. Однако внешнее сходство в поведении и строении птиц еще не говорит об их дейст вительном сходстве. Птицы одного пищевого ряда (как правило, представители одного отряда) даже при определенном внешнем раз личии, в других отношениях фактически более сходны между собой, чем внешне похожие формы птиц в разных группах. Это вызвано тем, что питание определенной пищей обусловливает функциональ ную близость видов одного пищевого ряда и накладывает характер ный отпечаток на все признаки птиц данной группы – размер, мор фологические и физиологические показатели, энергетический мета болизм, психику и т.д. В нашем примере щеголь по большинству этих признаков стоит значительно ближе к другим куликам, чем к цаплям. Поэтому очевидно, что при некотором внешнем сходстве кормовое поведение куликов и цапель принципиально различно.

Роль поведения в экологии и эволюции животных Если мы попытаемся сравнивать еще более далекие группы жи вотных, например, улитку и корову, которые кормятся травой на лу гу, то вряд ли сможем сразу выявить принципиальные отличия в кормовом поведении, которые привели к появлению столь разных по уровню организации животных. Большинство биологов вообще с недоверием отнесутся к мысли о том, что появление и эволюция таких экологически и систематически далеких групп животных как моллюски и млекопитающие, обусловлено спецификой их кормово го поведения. Тем не менее, можно логически доказать, что именно отличия в способах использования пищевых ресурсов и привели к постепенному расхождению и дивергенции организмов вплоть до появления отличий в уровне организации. Таким образом, пищевая специализация является не только важным фактором микроэволю ции и видообразования, но и причиной макроэволюционных преоб разований организмов. При сравнительном анализе кормового по ведения экологически и систематически далеких групп животных необходимо попытаться понять, каким образом характерные осо бенности добывания корма, состава пищи, среды обитания, уровня организации, морфологических и физиологических признаков, энергетического метаболизма и т.д. отражаются в специфичном кор мовом поведении и постепенно приводят к формированию данной экологической и таксономической группы.

Поведение является своеобразным биологическим феноменом, который, не будучи чисто материальным признаком, может объеди нять в себе самые разнообразные материальные признаки организма и факторы окружающей среды, выражать в целостной форме специ фику вида или любой другой систематической группы и определять их место в природе. При этом биологическая мысль испытывает оп ределенные трудности, связанные с пониманием механизмов такого синтеза. С этой проблемой сталкивается не только биология, но и те ория системности в целом при попытках объяснить принцип органи ческого объединения элементов систем, или подсистем в более высо кие по уровню организации системы (Хайлов, 1970;

Блауберг, Юдин, 1973;

Шмальгаузен, 1982). Очевидно, что поведение играет важней шую роль в экологии и эволюции животных, в особенности при фор мировании целостных свойств организмов, видов и других биологи ческих систем. Поэтому изучение системных свойств поведения яв ляется одним из наиболее актуальных и перспективных направлений развития современной эволюционной экологии.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 98 04 48282.

Избранные статьи Е.И. Хлебосолов Литература Блауберг И.В. Юдин Э.Г. Становление и сущность системного подхода. – М.: Наука, 1973.

270 с.

Васнецов В.В. Экологические корреляции// Зоологический журнал. 1938. Т. 17. Вып.4.

С.561–581.

Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество. – М.: Медгиз, 1933. 244 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. – М.: Мир, 1968. 598 с.

Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. – М.: Наука, 1978. 306 с.

Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций.– М.: Наука, 1983. 423 с.

Резанов А.Г. Способы охоты серой цапли Ardea cinerea при добывании рыбы на глубоко водных участках// Русский орнитологический журнал. 1995. 4 (1/2). С. 25–27.

Северцов С.А. Дарвинизм и экология// Зоологический журнал. 1937. Т. 16. Вып.4.

С. 591–613.

Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. – М.Л.:

Изд во АН СССР, 1941. 316 с.

Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. – М.: Изд во иностранная литература, 1948.

359 с.

Тинберген Н. Поведение животных. – М.: Мир, 1978. 191 с.

Хайлов К.М. Системы и систематизация в биологии// Проблемы методологии системных исследований. М., 1970. С. 56–123.

Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. – М.: Мир, 1975. 855 с.

Хлебосолов Е.И. О возможных механизмах регуляции численности птиц в кормящихся стаях// Актуальные проблемы орнитологии. – М.: Наука. 1986. С. 10–16.

Хлебосолов Е.И. Трофические отношения и социальная организация у птиц. – Владиво сток: ДВО АН СССР, 1990. 124 с.

Хлебосолов Е.И. Стереотип кормового поведения птиц// Успехи Современной Биологии.

1993 а. Т.113. Вып.6. С. 717–730.

Хлебосолов Е.И. Экологическая классификация и систематика птиц// Успехи современ ной биологии. 1993 б. Т. 113. Вып. 2. С. 190–197.

Хлебосолов Е.И. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на приме ре пеночек// Успехи Современной Биологии. 1995. Т. 115. Вып. 1. С. 75–96.

Хлебосолов Е.И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц// Успехи Современной Биологии. 1996. Т. 116. Вып. 4. С. 447–462.

Хлебосолов Е.И. Экологические факторы видообразования у птиц. – М.: Горизонт, 1999.

284 с.

Хлебосолов Е.И., Захаров Р.А. Трофические и пространственные отношения зяблика (Fringilla coelebs) и юрка (F. Montifringilla) в северо западной Карелии// Зоологичес кий журнал. 1997. Т. 76. Вып. 9. С. 1066–1072.

Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. – Новосибирск: Наука, 1968. 224 с.

Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. – 2 е изд. Л.: Наука, 1969. 494 с.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 9 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.