авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ В.К. Жиров Связь времен. К 80-летию Полярно-альпийского ботанического сада-института ...»

-- [ Страница 3 ] --

Разновидностью СРО является перекисное окисление липидов (ПОЛ), в качестве первичных продуктов которого формируются гидроперекиси жирных кислот [10]. Еще более 20 лет назад в литературе был широко представлен фактический материал, подтверждающий идею об универсальном характере ПОЛ как молекулярной основе стресса [11] и старения [12] биологических систем. Кроме того, ранее уже были получены данные об участии ПОЛ в изменениях баланса ингибирующих и стимулирующих гормонов [13], что, как известно, играет ключевую роль в адаптациях растений к экстремальным условиям среды обитания. Двойственность физиологических эффектов активации ПОЛ дала основание предполагать, что эти процессы имеют непосредственное отношение к выбору растительного организма между альтернативами повреждения или приспособления и между активной или пассивной адаптационными стратегиями [7].

Учитывая классические представления Н.П. Кренке (1940) о возрастной зависимости ответных реакций растительного организма на действие экстремальных факторов внешней среды, а также фундаментальную роль СРО в процессах старения [5], можно думать, что возрастной статус растения оказывает влияние на характер взаимоотношений между составляющими этих оппозиций. Таким образом, изучение роли процессов СРО в формировании патологических и адаптивных реакций на экстремальные условия внешней среды в аспекте возрастной изменчивости представляется одним из перспективных путей дальнейшего развития концепции неспецифических механизмов повреждения и устойчивости растений. Поэтому целью настоящей работы было изучение изменчивости состояния глубокого покоя растений берез в условиях техногенного загрязнения в связи с вариациями физиологического возраста. Для ее достижения задачами настоящей работы было исследование у берез в градиенте техногенного загрязнения:

• вариабельности зимнего покоя почек;

• вариабельности физиологического возраста;

• взаимоотношений функций старения и зимнего покоя.

Для проведения подобных исследований центральная часть Кольского п-ова является одним из наиболее репрезентативных районов. Состояние лесных биогеоценозов определяется здесь, с одной стороны, экстремальными природными условиями, а с другой – интенсивным и продолжительным действием антропогенных факторов. Наличие хорошо выраженных градиентов последних предоставляет широкие возможности для изучения спектра реакций растительности от необратимых повреждений до различных адаптационных модификаций.

Район исследования Оригинальные эксперименты проводились с января по апрель 2010 г. на 6 пробных площадках, расположенных в 2, 5, 7, 15, и 29 км к югу от ОАО «Североникель», вблизи автомагистрали Мурманск – Санкт-Петербург. В работе также использовали первичные материалы, собранные в 1994 г. на указанных площадках и, кроме того, в 11 и 19 км от комбината в том же направлении (рис. 1).

Материалы Для морфофизиологических исследований использовали 20–30 летние гибридные формы березы повислой и пушистой (Betula pendula x Betula pubescense), величины гибридных индексов [14] которых варьировали в пределах 19–38 по шкале G. Natho (1959).

В качестве материала отбирались однолетние и укороченные побеги средней и верхней части кроны с трех деревьев на каждой экспериментальной площадке.

Методы Определение морфометрических параметров побегов Рис. 1. Расположение Проводилось измерение длины ветвей и количество имеющихся экспериментальных площадок на побегах почек.

в районе исследований Визуальная оценка осеннего старения листьев Осеннее старение листьев березы определялось по 5-балльной шкале с оперированием следующих показателей: 1 – цельнозеленый лист без признаков пожелтения;

2 – лист с желтыми участками не более 50% от общей площади;

3 – лист с присутствием желтых участков более 50%;

4 – цельножелтый лист, без признаков деградации каротиноидов;

5 – лист с признаками разрушения желтых пигментов.

Определение глубины зимнего покоя Состояние глубокого зимнего покоя оценивалось по методу срезанных ветвей [15]. В качестве характеристики покоя использовался 50%-й критерий прорастания почек.

Математическая обработка данных Обработка всех полученных данных производилась посредством Манхэттенской метрики и метода оценки коэффициента связи между двумя переменными с помощью рангового коэффициента корреляции Спирмена [16].

Полученные данные обрабатывались статистически с использованием стандартных программ Microsoft Excel, Word 7.0, STATISTICA Application 8.0 для Windows.

Результаты Сходство между гормональными механизмами старения и зимнего, в частности глубокого, покоя, показанное в работах других авторов [6, 17], свидетельствует о наличии фундаментальной связи между этими функциями. В то же время участие тех же (свободнорадикальных) механизмов в повреждении растений техногенными факторами дает основание предполагать, что в условиях промышленного загрязнения характер этой связи может изменяться. Для выяснения этих возможностей исследовались взаимосвязь состояния зимнего покоя с осенним старением листьев с систематическим положением берез по величине гибридных индексов, связь которых с возрастным состоянием была показана ранее [18], с ярусом и типом побегов, также отражающих возрастное состояние.

Следует подчеркнуть, что, поскольку глубина покоя отрицательно связана с числом проросших почек, положительная связь последнего с интенсивностью старения листьев свидетельствует об отрицательной связи этих характеристик и наоборот. Изучение взаимосвязей покоя и старения в градиенте техногенного загрязнения давало возможность значительно расширить диапазон наблюдаемых реакций, поскольку, как указывалось выше, различные компоненты промышленного загрязнения способны стимулировать процессы естественного старения.

Осеннее старение листьев Связь состояния покоя с осенним старением листьев исследовали в градиенте техногенного загрязнения у берез одной и различной систематической принадлежности с вариабельностью гибридных индексов 32–33 в первом случае и 21–45 – во втором. При этом данные по старению и покою усреднялись в пределах соответствующих групп растений по каждой из экспериментальных площадок.

Березы с величиной ГИ 32– На рис. 2. представлен график вариабельности состояния покоя и осеннего старения листьев растений берез с величиной гибридных индексов (ГИ) 32–33 в зависимости от удаленности до источника загрязнения. Как видно, кривая, отражающая относительное число проросших почек, имеет явно выраженный локальный максимум на 19-км удалении от источника загрязнения.

Минимальные значения были зафиксированы на 7 и 29 км от «Североникеля». Выход из состояния покоя был отмечен у растений, произрастающих в 15, 19 и 24 км от комбината. На кривой, описывающей изменчивость осеннего старения листьев в градиенте техногенного загрязнения, хорошо заметно наличие трех максимальных локальных максимумов – на расстоянии 7, 11 и 24 км, а также трех минимумов – на расстоянии 2, 5 и 19 км от «Североникеля».

Рис. 2. Зависимость состояния покоя и осеннего старения листьев берез (ГИ 32–33) от техногенной нагрузки На рис. 3 представлена круговая диаграмма, отображающая степень сходства кривых состояния покоя осеннего старения листьев, представленных на предыдущем графике.

Сопоставляя рис. 2 и 3, можно заключить, что, несмотря на относительно невысокий в целом уровень сходства, в диапазоне расстояний до «Североникеля» от 7 до 24 км кривые по своей форме практически не различаются.

Рис. 3. Связь осеннего старения листьев с глубиной зимнего покоя берез сходной систематической принадлежности (ГИ 32–32) в градиенте техногенного загрязнения Березы с величиной ГИ 21– Величина связи между этими характеристиками в диапазоне вариабельности гибридных индексов от 21 до 45 в градиенте техногенного загрязнения показана на рис. 4.

Рис. 4. Связь осеннего старения листьев с глубиной зимнего покоя у берез различной систематической принадлежности (ГИ 21-45) в градиенте техногенного загрязнения При отрицательных значениях коэффициента корреляции, обнаруженных на 2-, 11-, 19-, 24- и 29-километровом удалении от ОАО «Североникель», связь старения листьев с относительным числом проросших почек прямо пропорциональна, т.е. при увеличении степени пожелтения листьев глубина покоя увеличивается. При положительных значениях коэффициента корреляции, отмеченных на расстоянии 5 и 7 км от комбината, наблюдается противоположная зависимость: с увеличением осеннего старения листьев выход из состояния покоя более активен. Нулевое значение рангового коэффициента корреляции Спирмена, выявленное на 15 км, свидетельствует об отсутствии связи между состоянием покоя и осенним старением листьев.

Величина гибридных индексов Поскольку изучение связи осеннего старения с глубиной покоя показало, что у берез с большим диапазоном вариабельности гибридных индексов эта связь выражена слабее, чем у генетически более однородных образцов, было логично предположить, что ее характер может иметь связь с величиной ГИ. Представляло интерес более подробное исследование особенностей взаимоотношений старения и покоя при различных величинах ГИ (21–45) и при двух существенно различающихся уровнях техногенного воздействия – на 5- и 24-километровом удалении от ОАО «Североникель».

На рис. 5 представлены результаты изучения изменчивости состояния покоя и осеннего старения листьев на 5-километровом удалении от источника загрязнения. Можно отметить, что наибольшая глубина покоя была обнаружена у берез с ГИ 21, а при ГИ 29 и 45 относительное число проросших почек было больше 50%, что свидетельствует о нахождении их в состоянии вынужденного покоя [15]. Как видно, кривая, характеризующая изменчивость старения листьев, имеет один локальный максимум (минимально выраженное старение листьев) при ГИ 33.

Рис. 5. Зависимость состояния зимнего покоя и осеннего старения листьев от величины ГИ на 5-километровом расстоянии от «Североникель»

На рис. 6 показаны взаимозависимости изменчивости глубины покоя и осеннего старения листьев растений, произрастающих в 24 км от источника загрязнения. Практически все исследованные растения берез находились в состоянии вынужденного покоя, за исключением образцов с ГИ 32. Кривая осеннего старения листьев при этом имела два ярко выраженных локальных минимума – при ГИ 34 и 38. Ее максимальные значения отмечались у берез с ГИ 21 и 44.

В целом можно отметить, что в условиях умеренного загрязнения, при низких значениях ГИ положительная связь между покоем и старение листьев нарушена, усиливается с ростом индекса до значений 32–38, а затем падает. При высоком уровне загрязнения наблюдалась противоположная зависимость.

Рис. 6. Зависимость состояния зимнего покоя и осеннего старения листьев от величины ГИ на 24-километровом расстоянии от ОАО «Североникель»

На рис. 7 показана связь осеннего старения листьев и глубины покоя у растений берез на 5- и 24-километровом растоянии от комбината. Как видно, на большем удалении от источника загрязнения эта связь выражена слабее. При этом по характеру зависимости старения от величины ГИ березы обеих площадок были существенно более сходны, чем по характеру аналогичной зависимости покоя.

Рис. 7. Связь осеннего старения листьев с глубиной зимнего покоя берез в зависимости от систематической принадлежности (ГИ 21–45) на 5- и 24-километровом удалении от ОАО «Североникель»

Тип и размеры побегов Размеры побегов На рис. 8-11 представлены результаты определения размеров однолетних и укороченных побегов, собранных с верхнего и среднего ярусов берез в январе, марте и апреле.

Из рис. 8 следует, что минимальная длина однолетних побегов средней части кроны январского сбора была зарегистрирована на расстоянии 2 и 7 км от ОАО «Североникель», максимальные же значения – на 5-километровом удалении. В случае укороченных побегов минимум фиксировался на км, явный максимум – на 29 км соответственно.

Рис. 8. Изменчивость размеров однолетних и укороченных побегов средней части кроны в градиенте техногенного загрязнения (январь) Второй сбор побегов средней части кроны производился в апреле. Вариабельность их размеров показана на рис. 9. На кривой, описывающей зависимость длин однолетних побегов от расстояния до «Североникеля», можно отметить наличие двух локальных минимумов – на 2 и 7 км, а также максимума на 5-километровом удалении от источника загрязнения. Кривая укороченных побегов имеет два минимума – на 2 и 24 км и один максимум – на 5 км.

Рис. 9. Изменчивость размеров однолетних и укороченных побегов средней части кроны апрельского сбора в градиенте техногенного загрязнения Размеры побегов верхней части кроны определяли в марте и апреле. Полученные результаты представлены на рис. 10 и 11 соответственно. В первом случае кривая зависимости размеров однолетних приростов от расстояния до источника загрязнения имеет два ярко выраженных минимальных значения на – 2- и 24-километровом удалении от комбината и одно максимальное – на расстоянии 15 км. В случае укороченных побегов выраженные колебания длин не наблюдались, за исключением одного локального минимума на 24 км, и локального максимума – на 29 км. В апреле минимальные размеры однолетних побегов были зарегистрированы на 2- и 24-км расстоянии от источника выбросов, а максимумы – на 5- и 15-км. Как видно, кривая укороченных побегов не имеет ярко выраженных колебаний.

а б Рис. 10. Изменчивость размеров однолетних и укороченных побегов верхней части кроны в градиенте техногенного загрязнении: а – март;

б – апрель Глубина покоя На рис. 11-12 представлены результаты сравнительного изучения состояния зимнего покоя однолетних и укороченных побегов берез, растущих на площадках, расположенных по градиенту промышленного загрязнения.

Рис. 11а отображает глубину покоя почек однолетних и укороченных побегов средней части кроны, собранных в январе. Как видно, наиболее глубокий покой был зарегистрирован у растений, находящихся на 5- и 29-километровом удалении от источника загрязнения. Различия между другими площадками практически отсутствовали;

во всех случаях относительное число проросших почек составляло порядка 60–70%, что, согласно 50%-му критерию прорастания почек [15], свидетельствует об активном выходе из глубокого покоя.

а б Рис. 11. Изменчивость глубины зимнего покоя почек однолетних и укороченных побегов средней части кроны в градиенте техногенного загрязнения: а – январь;

б – апрель На рис. 11б отображен график зависимости глубины покоя почек побегов, собранных в апреле со средней части кроны, от расстояния до ОАО «Североникель». Можно отметить, что наиболее глубокий покой однолетних побегов был зафиксирован в 5 и 15 км от источника выбросов, а в случае укороченных побегов – в 5 и 7 км. У растений на остальных экспериментальных площадках показатель глубины варьировал в пределах 55–90%.

На рис. 12а показана изменчивость глубины покоя почек верхней части кроны в градиенте техногенного загрязнения в марте. Как видно, в этом случае укороченные побеги отличались в целом наиболее активным выходом из покоя. Согласно 50%-ному критерию прорастания почек [15], в состоянии глубокого покоя находились растения, произрастающие в 5 км от источника загрязнения.

Глубина покоя остальных берез (от 52 до 100%) свидетельствует о его вынужденном характере. У однолетних побегов отмечался выход из состояния глубокого покоя на площадках, расположенных на 2- и 15-километровом расстоянии от ОАО «Североникель».

а б Рис. 12. Изменчивость глубины зимнего покоя почек однолетних и укороченных побегов верхней части кроны в градиенте техногенного загрязнения: а – март;

б – апрель Глубина зимнего покоя побегов верхней части кроны, собранных в апреле, отражена на рис.

12б. Из данного графика следует, что в состоянии глубокого покоя находились почки однолетних побегов, собранных на 5- и 7-км расстоянии от источника выбросов. Значения относительного числа проросших почек на остальных экспериментальных площадках варьировали от 58 до 70%. В случае укороченных побегов на всех исследуемых точках был зафиксирован выход из глубокого покоя, при этом минимальное значение (50%) отмечалось на 5 км дистанции от ОАО «Североникель».

Соотношение размеров побегов и глубины покоя Характеристики связи между глубиной покоя и размерами однолетних и укороченных побегов верхней и средней частей кроны берез в градиенте промышленного загрязнения во второй половине зимнего периода показаны на рис. 13.

Можно отметить, что у всех объектов, кроме укороченных побегов средней части кроны, к весне наблюдалось нарушение этой связи, причем в наибольшей (и в равной) степени – у однолетних и укороченных побегов верхней части кроны и существенно меньше (при общей слабой выраженности связи) – у однолетних побегов средней части кроны. В случае укороченных побегов Рис. 13. Связь размеров однолетних и укороченных средней части наблюдалась побегов и с глубиной зимнего покоя в градиенте противоположная зависимость усиления техногенного загрязнения связи между глубиной их покоя и размерами.

Обсуждение В результате изучения связей между глубиной зимнего покоя и осенним старением листьев, а также между размерами и типом побегов выяснились следующие факты.

1. У берез, однородных по систематическому положению, при средних значениях ГИ (32–33), среднем и умеренном загрязнении (в 11–24 км от комбината) активность осеннего старения листьев положительно связана с глубиной зимнего покоя. Эта связь нарушается при более высоких уровнях загрязнения.

2. В систематически более разнообразном материале (усредненные данные по березам с ГИ 21– 45) при более высоком уровне техногенного загрязнения (5–7 км) эта (положительная) связь меняет знак, переходя в отрицательную.

3. Отрицательная связь между покоем и старением у берез с максимальной изменчивостью ГИ, выявленной в наших экспериментах – 21–45 (5 км) и 21–44 (24 км), была обнаружена только в первом случае на более загрязненной площадке, а во втором – была положительной. При этом положительная связь старения и покоя сохранялась при сравнительно близких значениях загрязнения (11 км), где диапазон вариабельности ГИ составлял 25–32.

4. У побегов верхнего яруса кроны отрицательная связь размеров с глубиной зимнего покоя выше, чем у побегов среднего яруса, причем по данному показателю однолетние и укороченные побеги не различаются. У побегов среднего яруса связь покоя с размерами более выражена в случае укороченных, чем у однолетних.

В предыдущих работах было установлено, что величина ГИ у берез, растущих в центральной части Кольского п-ова, имеет определенную связь с физиологическим возрастом [18-20], причем возрастание ГИ коррелирует со снижением возрастности. Поскольку положительная связь глубины зимнего покоя с предшествующим ему осенним старением листьев представляет собой наиболее типичный пример нормального функционирования механизма зимостойкости [21], а северная граница ареала березы повислой проходит на 10–15 км южнее максимально удаленной от ОАО «Североникель» площадки [14], можно думать, что «средневозрастные» экземпляры берез (ГИ 32– 33), по своему морфотипу занимающие промежуточное положение между березой пушистой (ГИ 0) и березой повислой (ГИ 64), являются наиболее устойчивыми к воздействию комплекса неблагоприятных (техногенных и естественных) факторов. Об этом свидетельствует сходное поведение кривых зимнего покоя и осеннего старения «средневозрастных» берез на основной части градиентной дистанции (рис. 2, 3).

С другой стороны, признаки противоположной зависимости были обнаружены в микропопуляциях берез с изменчивостью ГИ в наиболее широком (21–45) диапазоне при относительно высоком уровне загрязнения (5 км, рис. 4). Поскольку березы с аналогичными характеристиками произрастают и на значительном удалении (24 км) от источника загрязнения, где положительная связь осеннего старения и глубины зимнего покоя сохраняется, логично предположить, что ее снижение вплоть до перемены знака на отрицательный может быть следствием не только морфофизиологической вариабельности, но и непосредственного действия техногенных факторов. Об этом также свидетельствует наличие отрицательной связи осеннего старения листьев с глубиной зимнего покоя как на площадке 5 км, так и 7 км, где изменчивость ГИ составляет 31–34.

Эти данные позволяют предполагать существование альтернативного механизма зимостойкости, функционирующего при полной или частичной редукции глубокого покоя либо запускающего его программу без участия процессов старения листьев. В первом случае устойчивость к отрицательным температурам в зимнее время не может быть связана с глубоким подавлением процессов жизнедеятельности. Во втором – это состояние должно поддерживаться в зимнее время за счет постоянного пополнения фонда активной АБК в почках, источником которой в этом случае могут быть запасные каротиноиды [22]. Как было показано в предыдущих исследованиях, функционирование этого пути синтеза АБК у растений представляет собой распространенную на Кольском Севере реакцию на экстремальные условия, относящуюся к активному типу адаптаций [18]. Гипотетический механизм устойчивости к зимним условиям, действующий по активному типу, может быть связан с адаптивным режимом одновременного протекания процессов окисления и синтеза ненасыщенных кислот мембранных липидов, ранее выявленным у северных растений, в т.ч.

существующих в промышленно загрязненных зонах [18]. Вероятно, этот режим используется предполагаемым механизмом в качестве активной стабилизации клеточных мембран, как структур, обеспечивающих устойчивость клетки в экстремальных условиях.

По распространенному мнению [7], все многообразие адаптивных реакций у растений подчиняется двум основным – активной и пассивной стратегиям. Ранее в работах лаборатории физиологии растений ПАБСИ КНЦ РАН было показано, что выбор между этими стратегиями связан с возрастным состоянием, причем первая в большей степени свойственна растениям с низким либо высоким физиологическим возрастом, а вторая – «средневозрастным» [18]. Наши результаты согласуются с этими представлениями, так как глубокий покой, формирующийся при участии осеннего старения листьев, представляет собой максимальное выражение пассивной стратегии у древесных и кустарниковых растений. Соответственно, его нарушение либо ингибирование жизнедеятельности зимой независимо от осеннего старения листьев являются признаками активной стратегии адаптаций.

В связи с этим у берез, произрастающих при достаточно высоких уровнях промышленного загрязнения среды, зимний покой которых был отрицательно связан с осенним старением их листьев, и наблюдались явные признаки активной стратегии. Следует отметить ее эффективность: несмотря на высокий уровень загрязнения и суровый климат, березы в этих условиях существуют на протяжении многих лет.

Как следует из представленных данных, эта стратегия реализовалась, во-первых, в микропопуляции «средневозрастных» берез (ГИ 32–33), а также микропопуляции берез более широкого спектра возрастности (ГИ 21–45), при относительно высоких уровнях загрязнения в обоих случаях. Поскольку по величине отрицательной связи эти популяции практически не различались, а на соседней площадке (11 км) с близкими значениями загрязнения у микропопуляции берез среднего и более высокого физиологического возраста (ГИ 25–32) связь покоя и старения имеет положительный характер, можно заключить, что данный механизм свойствен березам средней и пониженной возрастности. Это согласуется с результатами предыдущих исследований о связи активной стратегии адаптации с низкими значениями физиологического возраста [18].

Так как возрастное состояние ветвей у древесных пород подчиняется метамерной изменчивости, т.е., согласно представлениям Н.П. Кренке [8], пониженными значениями физиологического возраста отличаются верхние и нижние ярусы кроны, проведенное нами сравнение характера связи между размерами и глубиной покоя разноярусных побегов дает возможность оценить степень метамерной дифференцированности исследуемых нами растений по возрастному принципу.

При этом очевидно, что однолетние и укороченные побеги должны различаться по физиологическому возрасту, поскольку вторые представляют собой результат раннего торможения ростовых процессов вследствие изменения гормонального баланса в сторону ингибирующих гормонов, что вообще характерно для стареющих тканей и органов. Среди более ювенильных вершинных побегов однолетние и укороченные из них по интенсивности отрицательной связи между глубиной покоя и линейным ростом не различались, в отличие от среднеярусных, где эта связь была явно выше в случае укороченных. Так как верхние метамеры деревьев в физиологическом отношении явно моложе средних, можно думать, что возрастные различия лучше проявляются на фоне развивающихся процессов старения по сравнению с выраженным ювенильным фоном, скрадывающим малые колебания физиологического возраста.

В связи с этим можно полагать, что действие гипотетического механизма устойчивости в условиях техногенного загрязнения отчетливее проявляется в более ювенильных верхушечных метамерах деревьев, причем его интенсивность не зависит или мало зависит от возраста побегов.

Заключение Суммируя сказанное, можно заключить, что результаты настоящей работы подтверждают существующие представления о ведущей роли физиологического возраста растений в выборе одной из двух (активной или пассивной) стратегий адаптивных реакций в северных условиях и могут служить их развитию.

Гипотетический механизм зимостойкости берез, активация которого не предполагает прямой связи глубокого покоя с осенним старением листьев, функционирует при достаточно высоких уровнях техногенного воздействия у растений среднего и низкого физиологического возраста. В соответствии с используемой шкалой гибридных индексов, данный возрастной диапазон соответствует деревьям с морфологическими признаками, промежуточными между видами березы пушистой и березы повислой и смещенными в сторону березы повислой. Последующее изучение этого механизма позволит приблизиться к пониманию эколого-физиологических основ изменчивости растительного разнообразия в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на северные биогеоценозы и адаптивных реакций растений, что может быть использовано при создании новых эффективных методов оценки состояния природной среды и прогноза ее изменений в будущем.

Выводы Растения древовидных берез, произрастающие в промышленно развитой центральной части Мурманской области и занимающие промежуточное положение между видами березы пушистой и березы повислой по величине гибридных индексов (32–33), характеризуются положительной связью между активностью процессов осеннего старения листьев и глубиной зимнего покоя, свидетельствующей о типичном развитии процесса формирования зимостойкости.

При относительно высоких уровнях техногенного воздействия эта связь может нарушаться вплоть до перемены знака. Отсутствие при этом заметных повреждений свидетельствует о существовании у берез альтернативного механизма зимостойкости в условиях техногенного воздействия. Данный механизм относится к адаптивной стратегии активного типа и на молекулярном уровне реализуется через одновременную стимуляцию процессов синтеза и распада мембранных компонентов.

В целом, активность роста у исследованных растений берез в условиях техногенного загрязнения отрицательно связана с глубиной их зимнего покоя. Эта связь выражена сильнее в физиологически более ювенильных метамерах верхней части кроны дерева и уменьшается при увеличении физиологического возраста. Возрастная дифференцированность однолетних и укороченных побегов отсутствует в физиологически менее зрелых метамерах верхней части кроны и проявляется в более зрелых метамерах средней части.

Альтернативный механизм зимостойкости берез функционирует в условиях достаточно интенсивного техногенного воздействия, свойствен растениям среднего и пониженного физиологического возраста, морфологически сближающимся с березой повислой, и относится к активному типу адаптаций.

ЛИТЕРАТУРА 1. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. М.: Наука, 1983. 151 с. 2.

Журавлев А.И. Развитие идей Б.Н. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / под ред. А.И. Журавлева. М.: Наука, 1982. С. 3-36. 3. Lyons J.M.

Phase transition and control of cellular metabolism at low temperatures // Cryobiol. 1972. № 9(3). P. 341-356. 4. Lyons J.M. Chilling injury in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1973. № 24. P. 445-466. 5. Канунго М. Биохимия старения. М.:

Мир, 1982. 294 с. 6. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 250 с. 7. Зауралов О.А. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Л.: Изд-во ВИР. 1981. Ч. 1. С. 9-11. 8. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. М.: Сельхозгиз, 1940. 136 с. 9.

Чернов Г.Н. Кренке и его теория старения и омоложения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 117 с. 10. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. М.: Наука, 1972. 273 с. 11.

Halliwell B. Superoxide dismutase, catalase and glutathione peroxidase: solutions to the problem of living with oxygen // New Phytol. 1974. № 73(6). P. 1075-1086. 12. Harman D. Ageing: A theory based on free radicals and radiation chemistry // J. Gerontol. 1956. Vol. 11. P. 298-312. 13. Burden R.S., Taylor H.F. The structure and chemical transformation of xanthoxin // Tetraheron Lett., 1970. Vol. 47. P. 4071-4071. 14. Ермаков В.Н. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, 1986. 144 с. 15. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Методы изучения годичных морфологических ритмов древесных растений // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969. С. 101-105. 16. Количественная гидроэкология: методы системной индентификации / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко. Тольятти, 2003. 17. Creelman R.A. Abscisic acid physiology and biosynthesis in higher plants // Physiol. Plant. 1989. Vol. 75, № 1. P. 131-136. 18. Жиров В.К.

Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. 355 с. 19. Осеннее старение листьев и состояние зимнего покоя берез в условиях техногенного воздействия / В.К. Жиров, С.М.

Руденко, В.И. Костюк // Физиология адаптогенеза растений на Крайнем Севере. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994.

С. 33-39. 20. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере / В.К. Жиров, Е.И. Голубева, А.Ф. Говорова, А.Х. Хаитбаев. М.: Наука, 2007. 166 с. 21.

Системные адаптации и старение дендроинтродуцентов на Кольском Севере / В.К. Жиров, О.Б. Гонтарь.

Мурманск, 2011 (в печати). 22. Taylor H.F., Burden R.S. Preparation and metabolism of 2-14C-cis, trans xanthoxine // J. Exp. 1973. Vol. 24. № 8. P. 873-880.

Сведения об авторах Иноземцева Мария Олеговна – аспирант;

e-mail: inomaria@mail.ru Жиров Владимир Константинович – член-корреспондент РАН, д.б.н., профессор, директор Полярно альпийского ботанического сада;

e-mail: v_zhirov_1952@mail.ru УДК 630/232(470/21) ЛЕСОМЕЛИОРАЦИЯ КУЗОМЕНСКИХ ПЕСКОВ Л.А. Казаков1, Г.В. Вишняков2, В.А. Чамин Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН Терское лесничество Комитета по лесному хозяйству Мурманской области Аннотация Приведены основные результаты многолетней работы по облесению подвижных Кузоменских песков на Терском побережье Белого моря.

Ключевые слова:

эрозия, лесные культуры, приживаемость, сохранность, рост, повреждения.

Введение В современный период, в связи с продолжающимся процессом опустынивания земель, работы по мелиорации земель являются чрезвычайно важными и актуальными. В дополнение к естественным геологическим явлениям эрозии почв увеличиваются масштабы антропогенных нарушений, приводящих к негативным изменениям природной среды.

Восстановление нарушенных земель естественным путем в ряде случаев становится невозможным или растягивается на десятки и сотни лет.

Особенно опасными для окружающей среды являются процессы, происходящие на побережьях рек и морей, где находятся легко подверженные размыву и развеванию большие массивы песков аллювиального отложения. На побережье Белого моря находится более 20 тыс. га земель, подверженных различной степени ветровой и водной эрозиям, и большинство нарушенных участков имеют тенденцию к расширению. Из-за экстремально сложных природных условий самовосстановление пустынных земель не происходит или идет настолько медленно, что проведение мелиоративных мероприятий становится необходимостью.

Лесомелиорация в большинстве районов, подверженных эрозионным процессам, является наиболее эффективным и надежным методом полной ликвидации дефляции, размыва и коррозии почв. Создание защитных насаждений на Нижнеднепровских и Нижнеднестровских песках позволили ввести в хозяйственный оборот десятки тысяч гектаров ранее бесплодных земель. Лесные полосы, созданные на территориях земледельческих районов, не только уменьшают вредоносное влияние суховеев, но изменяют в благоприятную сторону климатические условия и способствуют увеличению продуктивности земель, позволяют прекратить деградацию земли в результате роста оврагов. Известно, что только посадки древесной растительности способствовали стабилизации природной среды на Куршской косе, расположенной на побережье Балтийского моря [1, 2].

В пределах Кольского Заполярья наиболее крупный массив перевеваемых песков образовался в конце IX века в устье р. Варзуга, в районе с. Кузомень и известен под названием Кузоменские пески.

По нашему мнению [3], причины образования подвижных песков имеют комплексный характер, поскольку на ряд природных факторов, способствующих развеванию песков, были наложены и антропогенные факторы, такие как пастьба скота, пожар и вырубка леса. Общая площадь эродированных земель в устье р. Варзуга составляет 2.2 тыс. га.

В результате процессов эрозии, продолжающихся и в настоящее время, резко изменился гидрологический режим реки Варзуга, являющейся одним из наиболее богатейших водоемов Европейского Севера. Здесь сохраняется самое крупное стадо европейского лосося – семги и имеются большие запасы натурального речного жемчуга. Прекращение эрозионных разрушений в приустьевой части необходимо не только для стабилизации численности ценных речных обитателей, но и для сохранения прилегающих лесных и тундровых биоценозов, выполняющих важные защитные функции.

Одним из наиболее эффективных методов борьбы с подвижными песками является их облесение и восстановление ранее существовавших лесов искусственным путем, поскольку естественное самовозобновление древесной растительности из-за крайне жестких природных условий здесь невозможно или может растянуться на несколько столетий.

Обсуждение результатов Работы по лесомелиорации нарушенных территорий на Кольском п-ове до 1980-х гг.

практически не проводились. Некоторые меры противодействия наступления песков на с. Кузомень, предпринятые ее жителями, можно назвать лишь попытками борьбы, поскольку они не дали никаких действенных результатов.

Научное обследование территории Кузоменских песков впервые было сделано П.М. Медведевым [4], который дал ряд практических рекомендаций по закреплению песков.

Основным способом фитомелиорации он считал травосеяние, но с обязательной системой полезащитных лесных полос, задерживающих запасы снега и песчаные передувы. В наших первых предложениях, изложенных в сборнике «Система природной среды Кольского Севера и прогноз ее изменения» [5], в качестве главного мероприятия было названо облесение песков, но одновременно поддерживалась и идея создания сеяных лугов на определенных участках территории.

Работы по выращиванию многолетних трав на площади 710 га были включены и в совместно разработанный Харьковским филиалом института «Союзгипролесхоз» и Полярно-альпийским ботаническим садом-институтом (ПАБСИ) проект закрепления и облесения песков [6]. В своих дальнейших публикациях [7, 8] мы еще некоторое время развивали идею о целесообразности комплексного подхода к освоению эродированных земель на побережье Белого моря. Однако в дальнейшем, ввиду катастрофического упадка сельского хозяйства, ликвидации мелиоративных организаций и значительной нехватки средств на выполнение крупномасштабных мелиоративных работ в отдаленном районе Мурманской области, единственно реальными для осуществления остались лесомелиоративные работы, для которых требуются значительно меньшие затраты средств и труда. Кроме того, для проведения лесомелиорации была создана соответствующая научная и производственная база.

Разработка методов лесной мелиорации подвижных песков на побережье Белого моря была начата впервые в 1985 г. Полярно-альпийским ботаническим садом-институтом совместно с Терским лесхозом. За 8-летний период экспериментальных работ на различных типах песков было заложено 110 вариантов опытов, высажено около 50 тыс. саженцев древесных пород, испытаны различные виды травянистых фитомелиорантов. Общая площадь опытных посадок составила 5.8 га (рис. 1).

Рис. 1. Созданные культуры Из нескольких наиболее эффективных приемов была разработана и рекомендована для производственного внедрения технология создания противоэрозионных лесных культур. В качестве основного фитомелиоранта выбран местный подвид сосны – сосна обыкновенная лапландская, саженцы которой могут успешно приживаться и хорошо расти в естественных зарослях колосняка песчаного. Этот высокий злак произрастает на бугристых песках и может служить защитой для культур сосны в период их приживания. Одним из условий успешности создания культур является внесение в посадочные лунки свежезаготовленного, хорошо разложившегося торфа, который обеспечивает необходимый уровень влажности субстрата и первоначальный запас питательных веществ, потребный для роста культур в первые годы жизни.

По разработанной технологии с начала 1990-х гг. на Кузоменских песках начаты производственные посадки сосны, которые к настоящему времени произведены уже на площади более 70 га. Часть культур сосны переведена в покрытую лесом площадь. Под пологом сосны отмечено появление мхов, лишайников и растений напочвенного покрова, характерных для северных сосновых лесов, а также массовое произрастание грибов. Все это свидетельствует об образовании типичной лесной среды, гарантирующей полное прекращение переноса песков на облесенной территории [9].

В качестве основного лесокультурного объекта выбраны бугристые пески, покрытые колосняком песчаным. Этот высокий злак достигает высоты до 1.5 м и образует сплошные заросли, хорошо защищающие саженцы сосны от переносов песка в летнюю пору и накапливающие снег зимой. Благодаря этому двухлетние саженцы сосны хорошо приживаются в группах колосняка и сохраняются в них, получая необходимое количество влаги. В первый год интенсивный рост обеспечивается за счет внесения в каждую лунку 2–3 кг свежезаготовленного низинного и переходного торфа, который сохраняет свою влажность длительный период при мульчировании посадочного места небольшим слоем песка. Эта технология была разработана в период проведения опытных работ и в последующем применялась при выполнении производственных работ, осуществляемых Варзугским лесничеством Терского лесхоза.

В среднем на 1 га высаживалось по 10 тыс. саженцев, что обеспечивало ускоренное смыкание сосны в группах и формирование искусственных насаждений уже к возрасту 10 лет. Культуры, создаваемые на бугристых песках, по интенсивности роста и срокам формирования в 1.5–2 раза опережали естественный древостой одного и того же возраста, произрастающий в соседних лесных массивах. К 20-летнему возрасту культуры сосны достигли средней высоты более 3 м. Под их пологом началось формирование лесной среды, типичной для сосновых лесов Кольского п-ова.

Появление мхов, лишайников и кустарничков, а также грибов свидетельствует о начале почвообразовательного процесса. В культурах старших возрастов началось интенсивное семеноношение, обнаружены первые экземпляры естественного возобновления. В то же время под древесным пологом происходит естественный выпад типичной псаммофитной растительности, в первую очередь колосняка песчаного и овсяницы песчаной.

Искусственные посадки сделаны на западной части песков Кузоменского массива, и в настоящее время они полностью прекратили продвижение песков в сторону лесных экосистем.

Благодаря этому ликвидировано расширение опустыненных территорий на правом берегу реки и практически решена задача первого этапа работ по ликвидации эрозионных процессов на Кузоменских песках.

Основной задачей современного периода лесомелиоративных работ является защита русла Варзуги и села Кузомень от песчаных заносов, продолжающихся с прежней интенсивностью. Вдоль русла реки расположены ровные пески, лишенные какой-либо растительности, покрытые слоем плитняка и гальки. Они открыты со всех сторон и постоянно подвержены дефляции. На этой территории складываются наиболее жесткие условия для произрастания культур.

Опытные посадки древесных растений, произведенные на данной категории песков в первый период работ, почти полностью погибли, а посевы многолетних трав были засыпаны песком. Однако при наблюдениях за выпадом растений и за состоянием сохранившихся экземпляров было установлено, что наиболее опасным периодом для культур являются первые годы их жизни, когда происходит приживание саженцев и формируется их корневая система. При успешном укоренении и защите от переноса песка, создании соответствующего уровня плодородия и влажности в субстрате растения способны жить даже в столь жестких условиях.

При возобновлении опытов в 2001-2004 гг. были применены более эффективные методы создания культур, с помощью которых удалось уменьшить негативное влияние неблагоприятных факторов среды. В первую очередь были использованы защитные сооружения горизонтального расположения, изготовленные из хмыза лиственных пород, которые предотвратили перевевание песка и задерживали снег. При подготовке субстратов применены повышенные дозы торфа, заложенного методом перемешивания, послойной укладки и луночным внесением. Впервые было опробовано создание искусственных бугров из торфа, а также произведены посадки второстепенных и подлесочных пород: березы и можжевельника [10].

В одном из вариантов опытов применена предварительная посадка колосняка песчаного как травянистого мелиоранта, предшественника посадки сосны. Уже через год после посадки клонов колосняка на субстрате, подготовленном методом перемешивания торфа с песком, образовалась густая заросль, в дальнейшем обеспечившая высокую приживаемость сосны и ее интенсивный рост.

Именно этот метод создания культур был взят за основу при проектировании лесной защитной полосы вдоль берега Варзуги. Осуществление этого проекта начато в 2008 г. за счет средств областного бюджета, из которого выделено 32.5 млн руб. на проведение всех видов работ. Завоз торфа и подготовку субстратов, а также изготовление и установку защитных сооружений осуществило Умбское дорожное ремонтно-строительное предприятие. Посадку травянистых и древесных растений проводил Кольский лесхоз. За два года создана лесная полоса шириной 50 м протяженностью 4.5 км по технологии, разработанной Полярно-альпийским ботаническим садом институтом. Осуществление этого проекта при соблюдении всех лесокультурных требований позволит создать защиту речного русла от песчаных заносов на всем участке вплоть до впадения реки в море.

Для предотвращения дальнейшего сдувания песка в р. Варзугу по-прежнему существует необходимость в создании защитных лесонасаждений. Но на ранних этапах развития растения нуждаются в механической защите, как от ветров, постоянно дующих на этих открытых территориях, так и от песка и снега, которые друг друга взаимозаменяют в зависимости от времени года. Поэтому к решению этой проблемы нужен комплексный подход. Изучая полученные результаты, мы пришли к выводу, что опыты с укладкой соснового и березового хмыза, укрепленного кольями (рис. 2) увенчались большим успехом [11].

Рис. 2. Защита хмызом На раннем этапе создания культур особенно важно обеспечить хорошую защиту саженцев.

Положительно сказались на росте культур примененные способы защиты клетками от 4x4 м до 6x6 м и защитными полосами из древесного хмыза с расстоянием до 10 м.

В настоящее время по проекту «МУРМАНСКИНЖСЕЛЬСТРОЙ» установлены щиты.

Защитные сооружения были созданы из деревянных щитов по типу применяемых на дорожном строительстве и используемых для предохранения дорожного полотна от снежных заносов. Их высота 1.5 м, что при вертикальной установке создает более благоприятный микроклимат на культивируемой площади за счет снижения ветровой нагрузки, накопления снега и задержания песка.

Установка щитов произведена вдоль всей полосы с южной стороны на расстоянии примерно 5 м от края культурных посадок.

Благодаря установке щитов на всем участке берегоукрепления и посадке растений с внесением торфа очень велика вероятность того, что культуры приживутся. Следует отметить, что метод установки деревянных щитов при защите от песка используется впервые и опытов по их установке и работе на открытых песчаных участках на севере не было. Поэтому в настоящее время необходимо проверить эффективность созданного нового метода защиты.

В 2008 г. были выявлены процессы деградации созданных ранее культур сосны в приморской зоне. В результате детального обследования участков, проведенного комплексной экспедицией с участием сотрудников Центра защиты леса по Ленинградской области, ПАБСИ и Терского лесничества, установлено, что к 2010 г. общая площадь насаждений, утративших жизнеспособность, составила уже 123 га. Все погибшие насаждения – это лесные культуры, созданные Терским лесничеством на тундровых пустырях вблизи Белого моря в 1970-е гг. [12].

Насаждения сосны на бугристых песках, заложенные в 1980–1990-е гг., в большей части сохраняют жизнеспособность, но являются ослабленными или сильно ослабленными, и текущий отпад в них значительно превышает естественный, что свидетельствует о развитии патологических процессов, имеющих положительную динамику. В 2009–2010 гг. был выявлен активный процесс ослабления насаждений, который, по всей вероятности, будет продолжаться и в дальнейшем. В ходе обследования выявлено, что основной причиной, вызвавшей ослабление и гибель растений, является поражение хвои сосны обыкновенным шютте, вызываемым грибом Lophodermium seditiosum.

Очевидно, что деревья, испытывающие более сильное влияние внешних факторов, к которым можно отнести ветровую нагрузку, засекание песком, ранний выход из-под снега, солнечное воздействие и физиологическое иссушение хвои, более ослаблены и поражены шютте в большей степени.

Установлено, что культуры, созданные посевным и посадочным материалом местного происхождения, менее подвержены грибным заболеваниям, чем посадки и посевы, полученные из семян неизвестного происхождения под общим названием «Мурманские». Опытные посадки дичков сосны, заложенные в конце 1980-х гг., сохраняют жизнеспособность до настоящего времени. Более молодые культуры, находящиеся в зимний период под снежным покровом, не имеют никаких признаков ослабления и заражения обыкновенным шютте. Повреждения хвои в групповых культурах с высокой плотностью наблюдаются только у деревьев с периферийной стороны, обращенной к открытым пространствам.

Такие явления массовой деградации сосны в условиях Крайнего Севера выявлены впервые, и они требуют детального изучения. В настоящее время разработана соответствующая программа исследований с участием специалистов различных профилей.

Заключение Опытные и опытно-производственные лесомелиоративные работы, проведенные на Кузоменских песках в течение 25 лет, показали, что обеспечить закрепление подвижных перевеваемых песков можно путем сплошного облесения и создания защитных лесных полос.

Разработаны эффективные методы, которые обеспечивают высокую приживаемость и сохранность древесных мелиорантов, а также их интенсивный рост. Это возможно за счет внесения торфа в посадочные лунки или сплошного торфования песка и создания торфо-песчаного субстрата. Защита посадок от дефляции подвижных слоев песка обеспечивается устройством механических защитных сооружений и предварительной посадкой высокорослых травянистых мелиорантов. Достаточно эффективным и относительно дешевым приемом признан способ посадки саженцев древесных пород в группы колосняка, произрастающего на бугристых песках.

По разработанным методам фитомелиорации на территории Кузоменских песков создано более 70 га культур сосны с высокой приживаемостью и сохранностью. Значительная часть культур уже переведена в лесопокрытую площадь, поскольку в посадках 15–20-летнего возраста произошло смыкание деревьев. Наблюдается активное формирование напочвенного покрова и лесной среды, отмечено семеноношение в культурах старшего возраста.

Опытные работы по созданию защитной лесной полосы вдоль берега р. Варзуга, выполненные на новом технологическом уровне, позволили создать первые противоэрозионные насаждения на самом сложном участке подвижных песков, подверженных активным эрозионным процессам. По разработанным технологиям уже создан защитный пояс протяженностью 4.5 км на площади 22.5 га.

Одной из наиболее значительных проблем современного периода является массовая гибель прибрежных искусственных насаждений и естественных древостоев сосны в результате поражения хвои грибными заболеваниями. Деградация сосны, выявленная в последние 3–5 лет, приобрела массовые масштабы, что требует детального научного изучения этого процесса и принятия экстренных мер защиты созданных посадок.


Подобное явление отмечено впервые для условий Крайнего Севера, и в связи с ним дальнейшее создание монокультур сосны на Кузоменских песках должно быть прекращено. В настоящее время необходимо создание собственной семенной базы и использование только местного посадочного материала. Кроме того, требуется начать закладку экспериментальных культур смешанного типа с использованием таких древесных пород, как ель, береза, ольха и ива, которые в отличие от сосны не подвержены массовым инфекционным болезням, выявленным в настоящее время. Создание смешанных лесных насаждений повысит их противоэрозионную эффективность и будет способствовать ускорению почвообразовательного процесса.

Решение проблемы стабилизации природной среды в устье р. Варзуга является важнейшей задачей, поскольку дальнейшее развитие эрозионных процессов в этом районе неизбежно приведет к ухудшению экологического состояния этого уникального природного комплекса Кольского Севера.

ЛИТЕРАТУРА 1. Болдырев В.Л., Тепляков Г.Н. Формирование, состояние и проблемы сохранения ландшафтов Куршской косы.

НМА-Природа. М., 2003. 2. Лесомелиорация приморских песков Запада и Севера России / А.Ф. Чмыр, Л.А.

Казаков, В.П. Чередниченко, А.В. Дорошин, Г.Н. Тепляков, И.П. Свинцов. СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. политехн.

ун-та, 2009. 212 с. 3. Казаков Л.А. Кузоменские пески. Мурманск, 2000. 112 с. 4. Медведев П.М. Кузоменские пески и мероприятия по их закреплению // Известия ВГО. 1964. Т. 96. С. 30-38. 5. Казаков Л.А. К проблеме облесения Кузоменских песков // Состояние природной среды Кольского Севера и прогноз ее изменения.

Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР, 1982. С. 129-134. 6. Схема использования, закрепления и облесения песков Варзугского лесничества Терского лесхоза Мурманской области (Фонды Харьковского филиала института «Союзгипролесхоз»). Харьков, 1985. 99 с. 7. Вишняков Г.В., Казаков Л.А. Пути решения экологических проблем приемами фитомелиорации на побережье Белого моря // Экологические и экономические аспекты мелиорации: тез. докл. VIII Всесоюз. конф. по мелиоративной географии. Таллин, 1988. Т. 2. С. 139-140.

8. Вишняков Г.В., Казаков Л.А. Комплексное использование эродируемых земель на Терском побережье Белого моря // Проблемы комплексного использования природных ресурсов Кольского полуострова: материалы всесоюз.

конф. Апатиты, 1989. С. 89. 9. Казаков Л.А., Вишняков Г.В. Облесение песков в Заполярье // Лесное хоз-во. 2006.

№ 4. С. 31-32. 10. Казаков Л.А. Опыт создания защитных лесных полос на эродируемых берегах р. Варзуга // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере: материалы междунар. конф.

Кировск, 2006. С. 65-69. 11. Эффективность защитных сооружений на дефлируемых участках песков Кузоменского массива: дипломный проект В.А. Чамина / Апатитский филиал МГТУ. Апатиты, 2007. 12.

Санитарное и лесопатологическое состояние лесных культур сосны обыкновенной в кв. 322 и 323 Варзугского участкового лесничества Терского лесничества Мурманской области: отчёт Центра защиты леса Ленинградской области / под ред. Е.А. Бондаренко. СПб., 2010.

Сведения об авторах Казаков Лерий Александрович – к.с.-х.н., старший научный сотрудник, заслуженный лесовод РФ, e-mail:

lery_kazakov@mail.ru Вишняков Геннадий Власович – участковый лесничий Терского лесничества Комитета по лесному хозяйству Мурманской области, e-mail: vishnyakov2005@mail.ru Чамин Виталий Александрович – аспирант, e-mail: chamin-v@yandex.ru УДК 58:502-75(470.21) ОБЗОР РАЗНООБРАЗИЯ РАСТЕНИЙ, ЛИШАЙНИКОВ И ЦИАНОПРОКАРИОТ НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ Н.А. Константинова, О.А. Белкина, Е.А. Боровичев, Д.А. Давыдов, В.А. Костина, А.Ю. Лихачев, А.В. Мелехин, С.С. Шалыгин Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН Аннотация Подведены итоги изучения автотрофной биоты особо охраняемых природных территорий Мурманской области. Cоставлены и проанализированы списки видов цианопрокариот (129 видов), лишайников (879), печеночников (191), мхов (417) и сосудистых растений (952), найденных на ООПТ. Показана высокая репрезентативность флор мохообразных и лишайников ООПТ Мурманской области по сравнению с сосудистыми растениями, что отражает как особенности распространения этих групп, так и специфику их изучения в области. Дана краткая характеристика разнообразия растений, лишайников и цианопрокариот ряда ООПТ.

Ключевые слова:

цианопрокариоты, лишайники, печеночники, мхи, сосудистые растения, биоразнообразие, особо охраняемые природные территории, Мурманская область.

Одним из приоритетных направлений исследований лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института является разностороннее изучение фитобиоты Мурманской области, а в его рамках – инвентаризация растений, лишайников и цианопрокариот особо охраняемых природных территорий (ООПТ). На территории Мурманской области находится заповедника, 11 заказников и 42 государственных памятника природы (ГПП). Из них лишь памятников природы были созданы специально с целью охраны разнообразия растений и лишайников: это так называемые ботанические памятники природы [1]. Подавляющее большинство ООПТ области расположены в центральной и южной частях региона. Практически полностью отсутствуют ООПТ на севере и северо-западе. Общая площадь ООПТ составляет около 10% площади Мурманской области (рис. 1). Степень изученности ООПТ в отношении различных систематических групп весьма неравномерна.

Материалы и методы Работы по изучению разнообразия растений и лишайников ООПТ ведутся в ПАБСИ практически с его основания. На первых порах внимание уделялось почти исключительно сосудистым растениям. Более или менее планомерное изучение мохообразных и лишайников начато с 1990-х гг., а цианопрокариот – с 2002 г.. В ходе экспедиционных работ в последние десять лет, наряду с территориями заповедников и заказников (рис. 2, 3), обследованы существующие и проектируемые памятники природы в Кандалакшском районе (Беломорское побережье – губа Воронья, побережье Иовского водохранилища, берег оз. Ковдозеро, долина реки Толванд;

Баренцевоморское побережье –юг Колвицкого заказника, побережье Колвицкой губы, мыс Корабль и др.), окрестностях пос. Ковдор, в Хибинах (Энкалипты перевала Юкспорлак, Криптограммовое ущелье), на предгорной равнине к югу от Хибин (Эвтрофное болото южного Прихибинья), в Ловозерских горах (Гора Флора, Арники у оз. Пальга, Арники и маки ущелья Индичйок, Горечавка и тимьян в долине р. Киткуай), на побережье Баренцева моря.

Рис. 1. Особо охраняемые природные территории Мурманской области – территории заповедников;

I – Лапландский заповедник, II – Кандалакшский заповедник, III – заповедник Пасвик. – территории существующих заказников. Памятники природы:

– ботанические, – геологические, – гидрологические Рис. 2. – районы экспедиционных работ Рис. 3. – обследованные районы сотрудников ПАБСИ на территории области Лапландского заповедника в последние 10 лет Кроме того, обследованы небольшие памятники природы в разных регионах области: Бараний лоб (на оз. Семеновское), Озеро Комсозеро, Водопад на р. Шуонийоки, Лиственницы сибирские у пос. Ревда, Нямозерские кедры, Лиственничная роща Тайболы. Проработан имеющийся картографический материал, нанесены на карту границы памятников природы, уточнены точки нахождения редких растений, выявлены новые местонахождения редких и исчезающих видов, собран гербарий наиболее интересных видов.

Документальной основой инвентаризационных работ является гербарий. В гербарии ПАБСИ хранятся многочисленные сборы сосудистых растений с современных ООПТ области со времени основания Сада, существенно пополненные в ходе подготовки издания «Флора Мурманской области» [2], поэтому в последнее десятилетие основное внимание уделялось сбору мохообразных, лишайников и цианопрокариот.

Из сосудистых растений гербаризировались лишь некоторые виды, дополняющие флоры заповедников, и отдельные редкие виды. Всего за последние 10 лет гербарий мохообразных, собранный на существующих ООПТ области, пополнился примерно 10 тыс. образцов. Наибольшее число образцов (3 тыс. образцов лишайников, 4 тыс. образцов мохообразных и 1.5 тыс. цианопрокариот) собрано в Лапландском заповеднике, целенаправленным изучением фитобиоты которого мы занимаемся на протяжении всего десятилетия. В Кандалакшском заповеднике работы проводились эпизодически: в 2001 г. изучались мхи и сосудистые растения окрестностей кордона «Подпахта» заповедных островов Баренцева моря: Большой Гавриловский и Большие Воронухи. В 2010 г. обследованы Айновы острова Баренцева моря, в результате чего гербарий ПАБСИ пополнился 370 образцами мхов, 112 лишайников, 100 цианопрокариот. Около тыс. образцов (примерно 500 образцов лишайников и 500 образцов мохообразных) собраны с территорий памятников природы. Частично идентифицированный материал инсерирован в гербарий ПАБСИ (KPABG).

Для каждого образца давалось более или менее детальное описание экотопа, а нередко и описание окружающей растительности, что использовалось в дальнейшем при экологической и фитоценотической характеристике вида.

В ходе работ по изучению фитобиоты ООПТ проводилась идентификация ранее собранного материала и критическое изучение хранящихся в гербарии ПАБСИ коллекций. Образцы определялись по принятым для каждой группы методикам. Для всех групп, кроме сосудистых растений, проводилось изучение большинства образцов при больших увеличениях.

Названия таксонов сосудистых растений приводятся по С.К. Черепанову [3], печеночников и мхов – по последним чеклистам России [4, 5], лишайников – по R. Santesson et al. [6], цианопрокариот – по J. Komrek, K. Anagnostidis [7, 8, 9] и Anagnostidis, Komrek [10].


Видовое богатство фитобиоты на ООПТ Мурманской области Видовое богатство на разных ООПТ и для разных групп варьирует в очень больших пределах (табл.).

Видовое богатство некоторых групп фитобиоты на ООПТ Мурманской области Группы Лапландский Кандалакшский Заповедник ПАБСИ Заказник Памятники заповедник заповедник «Пасвик» (1.25) «Кутса» природы организмов (14.727) (278.436) (70.5) (52) А Б А Б А Б А Б А Б А Б Сосудистые 617 45.8 668 49.6 374 27.8 425 31.6 427 32.0 329 24. растения, в т.ч.

аборигенные 428 48.2 553 61.0 310 32.0 318 35.2 382 42.5 295 32. Мхи 260 54.8 281 59.2 81 17.0 210 44.3 295 62.2 161 Печеночники 170 85.0 108 54.0 – – 111 55.5 125 62.5 42 Лишайники 607 52.7 394 34.2 215 18.7 265 23.0 302 26.2 253 22. Цианопрокариоты 91 30.2 71 23.6 – – 49 16.3 – – 4 1. Всего 1745 50.2 1522 43.8 670 19.3 1060 30.5 1149 33.0 789 22. Примечание: A – число видов. Количество видов, приведенных для ООПТ, дается как с учетом новых находок, в том числе неопубликованных, так и новейших таскономических изменений;

Б – процент от общего числа видов в Мурманской области;

в скобках – площадь ООПТ в тыс. га.

Это обусловлено как природными условиями территорий, так и степенью их изученности.

Видовой состав сосудистых растений выявлен на ООПТ довольно полно, в то время как мохообразные, лишайники и цианопрокариоты изучены совершенно недостаточно [11].

Заповедники Заповедники – это территории со строгим режимом охраны, где запрещена любая хозяйственная деятельность и проводится мониторинг природных процессов. Основное внимание было уделено изучению биоразнообразия заповедников, в частности Лапландского заповедника.

Кандалакшский государственный природный заповедник Организован в 1932 г., в 1939 г. получил статус государственного, расположен на побережье и островах Баренцева моря и Кандалакшского залива Белого моря.

Флора сосудистых растений изучалась в заповеднике длительное время. Опубликованы многочисленные списки видов для разных островов и побережья, более или менее полный список приводится в работе «Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России» [12]. Исследования последних лет позволили уточнить список и распространение некоторых редких видов в заповеднике [13] и др.

Планомерное изучение флоры мохообразных островов Кандалакшского залива Белого моря осуществлялось нами в 1990-е гг. Опубликованы более или менее полные списки видов для беломорской территории Кандалакшского заповедника [14, 15]. Сведения по островам Баренцева моря, входящим в состав Кандалакшского заповедника, сводились к указаниям 48 видов [16, 17]. В результате наших работ на островах Большой Гавриловский, Большие Воронухи [18] и Айновых островах для баренцевоморской территории заповедника в настоящее время известно 93 вида.

В отношении цианопрокариот довольно подробно исследована территория островов в беломорской части Кандалакшского заповедника, на которой зарегистрирован 71 вид [19]. Что касается баренцевоморской части заповедника, то здесь в 2010 г. Д.А. Давыдовым были обследованы Айновы острова, на которых обнаружено 10 видов.

Несмотря на очень небольшие размеры Кандалакшского заповедника, видовое разнообразие автотрофной биоты в нем одно из самых высоких (табл.) и лишь на 200 видов уступает во много раз превосходящему его по площади Лапландскому заповеднику. Объясняется это несколькими причинами. Во-первых, флора сосудистых растений Кандалакшского заповедника на 51 вид богаче таковой Лапландского заповедника. Обусловлено это тем, что часть территории Кандалакшского заповедника расположена на юге Кольского п-ова (п-ов Турий и острова Кандалакшского залива), тогда как другая часть на севере региона – на островах вдоль побережья Баренцева моря, испытывающего непосредственное влияние как Нордкапской ветви Гольфстрима, так и Арктики.

Поэтому во флоре заповедника представлены, с одной стороны, виды северного распространения (например, арктический Carex maritima и др.), обычные и часто обильные арктоальпийские (Anthoxanthum alpinum, Oxytropis sordida и др.), гипоарктические (Luzula arcuata, Salix glauca и др.), доминирующие в растительном покрове бореальные Carex vesicaria, Festuca ovina, Salix myrsinifolia и др. виды, а с другой стороны, типичные неморальные (Lathyrus vernus и Viola persicifolia), ограниченные в распространении югом территории. Основная же особенность – участие в растительном покрове приморских растений (Glaux maritima, Mertensia maritima, Zostera marina и др.), составляющих значительную долю во флоре и отсутствующих на других ООПТ. Во-вторых, число видов мхов, известных в настоящее время в Кандалакшском заповеднике, немного больше такового, найденного в Лапландском заповеднике (табл.). Однако это связано преимущественно со степенью изученности флор. Территория Кандалакшского заповедника обследована намного тщательнее и полнее, чем Лапландского. Что касается печеночников, то их видовое разнообразие в Кандалакшском заповеднике даже ниже, чем на значительно меньшей по площади территории ПАБСИ (табл.). Намного ниже, чем в Лапландском заповеднике, и разнообразие лишайников (табл.) Сравнительная бедность этих групп объясняется небольшой площадью, равнинным характером территории островов и побережья Белого моря, а также практически полным отсутствием данных по флорам печеночников и лишайников островов Баренцева моря.

Некоторые виды известны пока только из Кандалакшского заповедника: цианопрокариоты (Coelomoron pusillum, Scytonema tolypotrichoide, Planktolyngbya contorta, Synechocystis pevalekii, Gomphosphaeria multiplex, G. virieuxii и др.), печеночники (Barbilophozia rubescens, Cephaloziella arctogena, Cephaloziella polystratosa, Fossombronia foveolata, Lophoziopsis rubrigemma, Scapania paradoxa, Pellia endiviifolia).

Лапландский государственный природный биосферный заповедник Создан в 1930 г., в настоящее время является одним из крупнейших заповедников России. В его состав входят равнинные территории и четыре значительных по площади и диапазону высот горных массива.

В целом флора сосудистых растений к началу XXI в. была выявлена. Итоги ее изучения опубликованы в нескольких работах [21, 22]. В последнее десятилетие новые для заповедника виды обнаруживаются редко, тем не менее, за этот период найдены 6 видов, ранее не зарегистрированных в заповеднике, в том числе новый для Мурманской области Asplenium trichomanes (рис. 4) [23].

Основное внимание в настоящее время уделяется уточнению распространение видов на территории заповедника.

Рис. 4. Asplenium trichomanes L. – новый для Рис. 5. Conocephalum salebrosum Szweyk., Buczk., Мурманской области папоротник, Odrzyk. – новый для Мурманской области местонахождение которого в Лапландском печеночник, выявленный в Лапландском заповеднике находится почти на 1 тыс. км заповеднике севернее основного ареала Сведения о бриофлоре территории Лапландского заповедника впервые были обобщены в сводке [24], затем существенные дополнения внес Р.Н. Шляков [17] и некоторые другие исследователи [20, 25-27]. Список мхов заповедника к 2000 г. включал 171 вид. В результате обследования массива Сальные тундры в 2001, 2003-2004 гг. было найдено еще 69 видов [28, 29]. В настоящее время, с учетом публикации Е.Н. Андреевой [30] и результатов работ в 2010 г. в урочище Сейднотлаг, общее число зарегистрированных здесь мхов составляет 260 видов. Планомерное изучение печеночников Лапландского заповедника проводится Е.А. Боровичевым с 2004 г. К этому времени список печеночников Лапландского заповедника насчитывал 116 видов [31]. В результате работ Е.А Боровичева список печеночников вырос до 170 видов [32– 35], причем видовое разнообразие большинства расположенных на территории заповедника горных массивов – одно из самых высоких в области (Сальные тундры – 138 видов, Монче-тундра – 120 видов, Чуна-тундра – 132 вида).

Целенаправленная инвентаризация лихенофлоры заповедника была начата в 2003 г.

Г.П. Урбанавичюсом и И.Н. Урбанавичене. К этому времени список видов лишайников Лапландского заповедника насчитывал 140 видов [36]. В результате исследований, проведенных в течение двух полевых сезонов, известно число лихенофлоры заповедника – 323 вида [37]. С 2005 г. изучение флоры лишайников Лапландского заповедника ведется А.В. Мелехиным и Г.П. Урбанавичюсом, И.Н. Урбанавичене параллельно [38-43]. В настоящее время в Лапландском заповеднике выявлено более половины лихенобиоты Мурманской области, включая новые для России виды (рис. 6).

За последние 3 года С.С. Шалыгиным обследована флора цианопрокариот всех четырех крупных массивов заповедника, большая часть коллекций определена, подготавливаются аннотированные списки. Опубликованы данные по редким видам [35] и по видовому составу Монче тундры [44]. На настоящий момент в Лапландском заповеднике выявлено 30% флоры цианопрокариот области.

Рис. 6. Phormidiochaete nordstedtii (Born. et Flah.) Рис. 7. Stereocaulon tornense Komrek – новый для России вид (H. Magn.) P. James & Purvis – новый для России цианопрокариот, выявленный в Лапландском лишайник, выявленный в Лапландском заповеднике заповеднике Видовое разнообразие цианопрокариот, лишайников и печеночников в Лапландском заповеднике самое высокое из обследованных ООПТ (табл.), что объясняется как очень большими размерами территории и большим разнообразием представленных здесь экотопов, так и особенно тщательным изучением этих групп в заповеднике, ведущимся планомерно в последнее десятилетие (рис. 3). В настоящее время в отношении лишайников и печеночников это самая хорошо изученная территория области.

Флора этого заповедника и самая своеобразная. Только с его территории в области известно видов печеночников (Frullania tamarisci, Lejeunea cavifolia, Mannia triandra, Nowellia curvifolia, Reboulia hemisphaerica). Значительное число видов цианопрокариот, являющихся новыми для России (Chroococcus spelaeus, Phormidiochaete nordstedtii, Synechococcus sciophilus) и области (Aphanocapsa testacea, Chroococcus helveticus, C. montanus, Gloeocapsa caldariorum, G. decorticans и др.) [11], известно только с территории заповедника (рис. 7).

Заповедник «Пасвик»

Заповедник «Пасвик» расположен на северо-западе Мурманской области на правобережье р.

Паз. Это самый молодой и самый небольшой по площади заповедник области [1]. Флора сосудистых растений заповедника достаточно детально была изучена В.А. Костиной [45]. В последние годы список сосудистых растений пополнен несколькими видами [46-48] и насчитывает в настоящее время 374 вида, в том числе 310 аборигенных и 64 – заносных. Причина столь невысокого разнообразия объясняется как ограниченными размерами территории, так и господством в растительном покрове сосняков и осоковых болот, для которых не характерен богатый видовой состав.

Флора печеночников и цианопрокариот этого заповедника не изучалась. Специальных сборов мхов не проводилось. Были идентифицированы образцы, предоставленные В.А. Костиной, Н.В. Поликарповой, Н.Р. Каневой (всего 106). В результате обработки материала составлен список листостебельных мхов заповедника «Пасвик», насчитывающий 81 вид. Почти все они нередки в Мурманской области. Понятно, что приведенный список не может претендовать на полноту, необходимы дополнительные сборы, выполненные бриологом.

Лихенобиота заповедника выявлена недостаточно, в частности, очень слабо изучена группа накипных лишайников. Однако и здесь трудно ожидать высокого видового богатства из-за незначительного разнообразия подходящих экотопов.

Территория ПАБСИ Итоги изучения высших растений заповедной территории ПАБСИ опубликованы в 2001 г. [49].

После этого здесь обнаружено 2 вида сосудистых растений (Daphne mezereum и Ribes glabella).

Единственный список лишайников заповедной территории ПАБСИ [50] включает 265 видов и в дальнейшем не пополнялся. Не уточнялся и состав мохообразных заповедной территории.

Видовой состав цианопрокариот ПАБСИ насчитывает 49 видов [51]. Несмотря на крайне небольшую площадь (табл. 1) и недостаточную изученность по ряду групп, видовое богатство фитобиоты территории ПАБСИ очень высокое. Это объясняется как разнообразием растительных сообществ и экотопов на территории Сада, обусловленным представленностью здесь трех растительных поясов, так и довольно полным выявлением видового состава высших растений.

Пополнение флоры сосудистых растений будет скорее всего незначительным, в основном за счет таксономических ревизий или появления новых заносных видов. Что касается мохообразных, то, учитывая их мелкие размеры и часто очень небольшие ограниченные популяции, особенно редких видов, вероятность новых находок довольно велика.

Пополнение списков видов накипных лишайников и цианопрокариот может быть значительным, учитывая недостаточную их изученность. Своеобразие фитобиоты заповедной территории ПАБСИ выражается в большом числе неизвестных для других регионов области видов цианопрокариот, хотя это, вероятно, обусловлено слабой изученностью группы в регионе. Только с этой территории известны Anabaena constricta, Jaaginema kuetzingianum, J. pseudogeminatum, Microcoleus vaginatus, Phormidium corium, P. ingricum, Pseudophormidium phormidioides и др. Один вид печеночника (Marsupella spiniloba) найден в Мурманской области пока только на территории ПАБСИ.

Заказник «Кутса»

Заказник отличается значительным видовым богатством и своеобразием фитобиоты. Как и на всех ООПТ, здесь наиболее полно выявлена флора сосудистых растений. Около трети видов сосудистых растений области (табл.) сосредоточено на этой сравнительно небольшой территории. Флоры мхов и печеночников, несмотря на меньшую изученность, еще более репрезентативны по отношению к флоре мохообразных всей области (табл.), что отражает специфику этой группы растений, заключающуюся в более широких ареалах по сравнению с сосудистыми растениями. Хуже всего изучена флора лишайников, а среди них – микролишайников. Известное в настоящее время число лишайников заказника «Кутса» (табл.) явно далеко от действительности. В пределах заказника представлены карбонатные породы, что обусловливает обилие кальцефильных видов. К тому же, несмотря на равнинный характер территории, расчлененность рельефа, обилие выходов горных пород, хорошо развитая гидрографическая сеть объясняют большое разнообразие природных условий и, как следствие, богатство и своеобразие флоры. В заказнике можно найти большинство известных в области неморальных и бореально-неморальных видов, а также кальцефилов. При этом в нем достаточно хорошо представлены гипоарктомонтанные и бореальные виды. В заказнике встречается 97 видов, известных в Мурманской области только с этой территорий ( видов сосудистых растений, 8 видов печеночников, 18 видов мхов и 53 вида лишайников). Более 20 видов встречаются в области помимо заказника «Кутса» только в проектируемом национальном парке «Хибины».

Памятники природы Существующие памятники природы (исключая лесные) характеризуются очень разными условиями: горы, болота, гидрологические и геологические объекты и т.д. Списки видов для территорий большинства памятников природы отсутствуют. Основной задачей было определение границ памятников природы и фиксация наиболее редких и интересных видов. Общее число видов на территории памятников природы, приведенное в таблице, дает очень приблизительное представление о разнообразии, особенно для таких групп, как мохообразные и лишайники. Из широко распространенных видов сосудистых растений здесь преобладают либо осоки («Эвтрофное болото южного Прихибинья»), либо кустарнички и травы горных тундр («Гора Флора», «Криптограммовое ущелье» и др.), либо растения приморских местообитаний («Мыс Корабль»).

Репрезентативность фитобиоты изученных ООПТ В результате инвентаризации разнообразия растений, лишайников и цианопрокариот ООПТ Мурманской области на этих территориях выявлено 192 вида печеночников, 417 видов мхов, вида сосудистых растений, 879 видов лишайников и 129 видов цианопрокариот, что составляет соответственно 95.5, 87.9, 70.7, 76.4 и 42.8% видового состава каждой группы в Мурманской области (рис. 8).

Высокая репрезентативность флор мохообразных и лишайников ООПТ Мурманской области по сравнению с сосудистыми растениями отражает, с одной стороны, особенности распространения этих групп растений, заключающихся в значительно более широких их ареалах. С другой стороны, возможно, – это результат того, что работы по изучению флор мохообразных и лишайников проводились в области преимущественно на ООПТ.

Очевидно также, что выявление разнообразия цианопрокариот на ООПТ находится на начальном этапе, поэтому оценить репрезентативность ООПТ для этой группы в настоящее время невозможно.

По ряду изученных групп число известных Рис. 8. Репрезентативность автотрофного на ООПТ видов увеличилось в ходе наших компонента биоты изученных ООПТ работ за последние пять лет значительно.

Наибольшее число новых для ООПТ видов выявлено среди цианопрокариот и накипных лишайников, что вполне понятно ввиду наименьшей изученности этих групп в области. С 2002 г. в результате интенсивного изучения лихенобиоты области число видов, найденных на ООПТ, увеличилось почти на 300 видов.

В целом флора ООПТ отражает видовой состав флоры всей области довольно полно. Однако многие редкие и исчезающие виды растений и лишайников, включенные в Красную книгу Мурманской области [52], не представлены (или не выявлены) на ООПТ региона. Так, 27% лишайников, 30% листостебельных мхов, 7% печеночников и 16% сосудистых растений из числа внесенных в Красную книгу Мурманской области не найдены на ООПТ. Вполне вероятно, что некоторые из таких видов, особенно лишайников и мохообразных, будут обнаружены на ООПТ в ходе дальнейшего изучения их разнообразия. Вместе с тем, находки ряда видов (в частности, очень редких) на ООПТ области маловероятны. В частности, ряд видов сосудистых растений известны в Мурманской области только для п-ова Рыбачий (Arenaria humifusa, Chamorchis alpina, Eritrichium villosum, Kobresia myosuroides, Taraxacum hjeltii, T. murmanicum), только в тундрах и на прибрежных скалах на Восточном побережье Баренцева моря найдены пока Draba alpina и Dupontia psilosantha, печеночник Isopaches alboviridis, а на приморских отмелях – Gentianopsis detonsa и Lomatogonium rotatum и т.д.

Для охраны таких редких видов требуется создание новых памятников природы или заказников. Нами подготовлены подробные описания (паспорта) 8 территорий, предлагаемых для создания на них памятников природы. Основным критерием для выделения предложенных участков в качестве памятников природы явились находки на них редких и исчезающих видов, включенных в Красную книгу Мурманской области. Все они переданы в администрацию Мурманской области для создания на соответствующих территориях государственных заказников и памятников природы.

Работы по инвентаризации фитобиоты существующих ООПТ и подготовке обоснований для создания новых ООПТ на территории области являются вкладом лаборатории флоры и растительности ПАБСИ в создание наиболее благоприятных условий условий существования народонаселения в Мурманской области и разработку концепции устойчивого развития региона.

Работа выполнена частично при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, Программы поддержки фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие».

ЛИТЕРАТУРА 1. Особо охраняемые природные территории Мурманской области: информ. материал. Изд. 2-е. Мурманск;

Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. 72 с. 2. Флора Мурманской области. М.;

Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Вып. 1. 254 с.;

1954. Вып. 2. 289 с.;

1956. Вып. 3. 450 с.;

1959. Вып. 4. 393 с.;



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.