авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 9 |

«Российская академия наук Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Программа фундаментальных исследований Президиума РАН ...»

-- [ Страница 4 ] --

Первый рубеж – граница раннего и среднего протерозоя – становление и бурное развитие цианей, в том числе, строматолитообразующих, сокращение накопления известняков и начало массового накопления до ломитов и самого крупного в истории Земли – магнезитов. Справедливости ради следует отметить, что на фоне преобладания в архее кальциевых карбонатов (ныне кальцифиры и мраморы) имелись и доломиты, а древнейшие магнезиты известны в образованиях нижнего протерозоя;

одновременно в этот период имелись и цианобактериальные образования, в частности строматолиты. Проблема именно в массовом распростра нении магнезитов и доломитов, которые отчетливо связаны со средним и верхним протерозоем – временем расцвета цианобактериальных сообществ.

Второй рубеж – сокращение и распад строматолитобразующих сообществ в венде, который обусловил первое снижение интенсивности накопления доломитов на границе рифей-венд, а затем и венд–кембрий, и практически полное исчезновение магнезитов.

Третий рубеж – это граница раннего и позднего палеозоя – время выхода растительности на сушу.

Новая экосистема оказалась более результативной с точки зрения усвоения углекислоты и продуцирова ния кислорода и вытеснила строматолитобразующие сообщества. В мелководных морских обстановках геохимические функции последних частично перешли к известковым цианеям – кальцибионтам, которые в значительной степени способствовали раннепалеозойскому доломитообразованию в этих палеогеогра фических обстановках.

Четвертый рубеж – середина мезозоя. С юры и особенно мела карбонатонакопление в значительной мере сместилось в пелагиаль и стало планктоногенным, среди морских автотрофов ведущее значение приобрел фитопланктон. Параллельно с практически полным исчезновением цианей в морских экосисте мах, исчезли и доломиты.

Подобное направленное развитие несколько нарушается в верхнем карбоне – перми, когда отмечается повышенное доломитообразование, вновь появляются магнезиты и несколько возрастает значение ми кробиальных сообществ. Не исключено, что подобная аномалия, определенный регресс и отклонение от направленной эволюции биоты обусловлен специфической глобальной тектонической обстановкой. Это было время существования суперконтинента Гондвана, глобального похолодания и оледенения. Подоб ные обстоятельства мало благоприятствовали развитию относительно высокоорганизованной биоты и со ответствующие экологические ниши оккупировали менее требовательные микробиальные сообщества.

Во второй половине мезозоя и особенно кайнозое существенно ослабленное доломитообразование и резко редуцированное магнезитообразование сместилось в крайне неблагоприятные для жизни области засолоненных лагун, аридных побережий, пресноводных, но резко щелочных озер.

Подобный параллелизм – сокращение или почти полное исчезновение фауны, развитие цианей и по явление доломитов – наблюдается и в конкретных разрезах фанерозоя.

Одной из причин подобного параллелизма может быть влияние цианей на геохимическую обстановку водоемов и создание такой среды, которая как раз и способствует преимущественному осаждению карбо натов магния. Дело в том, что цианеи, массово усваивая CO2, создавали щелочную среду водоема, которая как раз и определяет садку магнезиальных соединений – карбонатов и даже гидроксидов, из которых в диагенезе и формируются доломиты и магнезиты.

В определенной степени со стратиграфическим распределением микробиальных сообществ, включая цианеи, коррелируется стратиграфическое положение некоторых видов фосфоритов, хотя временные рам ки менее четко очерчены. В настоящее время показано, что так называемые микрозернистые и частично зернистые (пеллетовые) фосфориты имеют микробиальную природу. И именно эти фосфориты, равно как и фосфориты строматолитовые, развиты в рифее – венде– нижнем кембрии и перми, правда, последние только в одном, но уникальном объекте – в бассейне Фосфория.

Более подробно временные соотношения пород и биоты, а также возможные механизмы воздействия по следней на распределение пород описаны в серии работ, часть из которых приведена в списке литературы.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Герасименко Л.М., Заварзин Г.А., Розанов А.Ю., Ушатинская Г.Т. 1999. Роль цианобактерий в образовании фосфатных минералов // Журн. общ. биологии. Т. 60. № 4. С. 415–430.

Зайцева Л.В., Орлеанский В.К., Герасименко Л.М., Ушатинская Г.Т. 2006. Роль цианобактерий в кристаллизации магнезиальных каль цитов // Палеонтол. журн. № 2. С. 14–20.

Кузнецов В.Г. 2003. Эволюция карбонатонакопления в истории Земли // М.: ГЕОС. 262 c.

Кузнецов В.Г. 2004. Связь эволюции цианофитов и стратиграфического размещения магнезитов // Геология и разведка. № 4. С. 30– 36.

Кузнецов В.Г. 2005. Эволюция доломитообразования и ее возможные причины // Бюл. МОИП. Отд. геол. Т. 80. Вып. 4. С. 49–66.

Лучинина В.А. 1986. Кембрийские водорослевые постройки и фосфатогенез / Б.С. Соколов (ред.). Фанерозойские рифы и кораллы СССР. М.: Наука. С. 211–215.

Bontognali T.R.R, Vasconcelos C., Warthmann R.J. et al. 2010. Dolomite formation within microbial mats in the coastal sabkha of Abu Dhabi, (United Arab Emirates) // Sedimentology. V. 57. № 3. P. 824–844.

Braithwaite C.J.K., Zedef V. 1996. Hydromagnesite stromatolites and sediments in an alkaline lake, Salda Goelue, Turkey // J. Sediment. Res., Sect. A. V. 66. № 5. P. 991–1002.

Vasconcelos C., McKenzie J.A. 1997. Microbial mediation of modern dolomite precipitation and diagenesis under anoxic conditions (Lagoa Vermelha, Rio de Janeiro, Brazil) // J. Sediment. Res. V. 67 A. № 3. P. 378–390.

Vasconcelos C., McKenzie J., Brnasconi S. et al. 1995. Microbial mediation as a possible mechanism for dolomite formation at low temperatures // Nature. V. 377. P. 220–222.

Walter M.R., Golubic S., Preiss W.V. 1973. Recent stromatolites from hydromagnesite and aragonite depositing lakes near the Coorong lagoon, South Ausrtalia // J. Sediment. Petrol. V. 43. № 4. P. 1021–1030.

Warthmann R., van Lith, Vasconcelos C. 2000. Bacterially induced dolomite precipitation in anoxic culture experiments // Geology. V. 28.

№ 12. P. 109–1094.

Wright D.T., Wacey D. 2005. Precipitation of dolomite using sulphate-reducing bacteria from Coorong region, South Australia: significance and applications // Sedimentology. V. 52. P. 978–1008.

АлЬГОфлОРА В фОРМИРОВАНИИ ОРГАНИЧЕсКОГО ВЕЩЕсТВА ВЫсОКОУГлЕРОдИсТОй ВОлЖсКО-бЕРРИАссКОй бАЖЕНОВсКОй сВИТЫ ЗАПАдНОй сИбИРИ Н.К. Куликова, Е.Г. Раевская, О.В. Шурекова ФГУНПП «Геологоразведка», Санкт-Петербург, lena.raevskaya@mail.ru algae aS a SoUrce oF organic matter oF the high-carBon Volgian-BerriaSSian BaZhenoV Formation oF the WeSt SiBeria n.K. Kulikova, e.g. raevskaya, o.V. Shurekova FGUNPP «Geologorazvedka», Saint-Petersburg, lena.raevskaya@mail.ru Интерес к истории и условиям формирования уникальных по своей природе отложений баженовского горизонта Западной Сибири связан с аномально высоким содержанием в их составе органического углерода, который, по мнению многих исследователей, является основным продуцентом углеводородов большинства нефтяных и газовых месторождений богатейшего в стране нефтегазоносного региона. При весьма обширной площади распространения (более 1 млн. км2) в центральной части Западно-Сибирского бассейна конденси рованные высокобитуминозные баженовские осадки имеют сравнительно выдержанную мощность от 10 м (в краевых частях) до 40, в отдельных случаях до 60 м (в депоцентре), залегая на глубинах от 1 до 3–3.5 км.

Среднее содержание Сорг в кремнисто-глинисто-карбонатных породах баженовской свиты составляет 5 % и может превышать 10 % в наиболее обогащенных глинисто-кремнистых интервалах.

Взгляды на первичную природу органического вещества менялись на протяжении всей полувековой истории изучения баженовских отложений. Было установлено, что Сорг слагается сапропелевым планкто генным материалом, источником которого могли служить микроорганизмы с кремнистым скелетом, такие как радиолярии и, возможно, диатомовые водоросли. Однако исследования Ю.Н. Занина и др. (2008а, б) показали отсутствие значимой корреляции между содержанием Сорг и свободного кремнезема, имеющего в свите преимущественно аутигенный характер. Это явилось косвенным подтверждением другой, высказан ной прежде, идеи о преобладающей роли бесскелетных организмов. Точка зрения, согласно которой основ ная доля органического вещества баженовской свиты образовалась «в результате смены поколений зеленых водорослей, скорее всего празинофицей (Pterospermella и др.)» (Брадучан и др., 1986) нашла свое развитие в работах многих специалистов. На сегодняшний день представление о том, что происхождение органическо го вещества баженовской свиты связано с макро- и микроводорослями, преимущественно микрофитоплан ктоном (Маринов и др., 2006), является наиболее признанным и широко цитируется в литературе.

Вместе с тем, в процессе проводимых нами палинологических исследований толщ баженовского го ризонта, выявились некоторые, противоречащие этому представлению факты, которые потребовали более пристального внимания и отдельного рассмотрения.

Значительную территорию распространения баженовского горизонта в бассейне занимает баженовская свита, которая сформировалась в течение волжского-начале берриасского веков. Возраст баженовской свиты определен по аммонитам и детализирован по сопутствующим группам фауны: двустворкам и радиоляриям (Брадучан и др., 1986;

Захаров, 2006 и др.). Свита залегает на абалакской и георгиевской свитах верхней юры и перекрывается фроловской и мегионской свитами нижнего мела. С запада к баженовской свите примыка ет более или менее однородная по битуминозности тутлеймская свита, а по внешнему контуру на северо западе, северо-востоке и юге- юго-востоке отложения баженовской свиты замещаются небитуминозными породами одновозрастных с ней частей даниловской, яновстанской и марьяновской свит соответственно, имеющих скользящие границы (рис. 1). Анализируемый в данной работе материал (более 25 образцов) про исходит из тутлеймской, баженовской и яновстанской свит ряда скважин, расположенных в условно субши ротном направлении, секущем баженовский осадочный бассейн с запада на восток.

Палинологи, изучавшие альгофлору баженовской свиты, всегда отмечали явное преобладание празино фит, редкую встречаемость миоспор и цист динофлагеллят при общем исключительно низком содержании палиноморф в целом в большинстве опробованных интервалов (Федорова в: Киричкова и др., 1999;

Iljina et al., 2005 и др.). В изученных нами образцах баженовская альгофлора также хорошо узнается по скудному видовому разнообразию и малочисленности встречаемых экземпляров. На фоне исключительно обильного темно-коричневого аморфного органического вещества присутствуют оболочки празинофитовых водорос лей, представленные родами Pterospermella, Tasmanites, реже Cymatiosphaera (рис. 2), а также единичные миоспоры и диноцисты. Высокое содержание празинофит (около 80 %) было установлено лишь на одном уровне в скважине Ташинская-4 в тутлеймской свите на западе бассейна, в то время как практически все проанализированные препараты из баженовской свиты характеризовались крайне низкими количествами микрофитофоссилий, включая празинофитовые водоросли. В связи с этим возникают следующие вопросы.

Прежде всего, если считать, что источником ОВ баженовской свиты служили преимущественно зеле ные празинофитовые водоросли, то почему их количество в осадках так невелико? А если их основная масса уже преобразована в аморфное вещество, то, как объяснить наличие в препаратах отдельных неизмененных форм превосходной сохранности? Кроме того, цвет присутствующих в баженовской свите микрофитофос силий характеризуется преимущественно светлыми зеленовато-желтыми и желто-оранжевыми оттенками, отвечающими стадии протокатагенеза (условно 90–150 С), тогда как главная фаза нефтеобразования при Рис. 1. Схема распространения отложений баженовского горизонта (на основе схемы: Кручиков и др., 2012).

ходится на стадию мезокатагенеза (150–200 С), которая коррелируется с более «зрелыми» коричневыми и темно коричневыми оттенками керогена по шкале градаций цвета палиноморф (Ровнина, 1987).

Вопросы возникают и в части экологической интерпретации анализируемого материала. Двойственность местообитания празинофит общеизвестна. Эти водоросли способны выдерживать значительные колебания солености, поэтому их массовое присутствие обычно приурочено либо к осадкам глубоководных частей бас сейна, либо к прибрежным осадкам со следами сильного опреснения (Лебедева, 2008). Но, так или иначе, их повышенное содержание в палиноспектрах относительно нормального микрофитопланктона всегда указыва ет на отклонение от нормально-морских условий. Вместе с тем, согласно палеоэкологическим данным, фор мирование баженовской свиты происходило в нормально морском бассейне богатом разнообразной жизнью (Захаров, 2006 и др.). И, как показывают имеющиеся на сегодняшний день данные, присутствие празинофит в исследуемых отложениях характеризуется скорее фоновыми, а не аномальными значениями.

Феномен высокой концентрации Сорг в баженовских отложениях связывается с сложившимися на рубеже юры и мела стабильными палеогеографическими, гидрологическими и геодинамическими условиями полу замкнутого обширного бассейна, обрамленного низкой пенепленизированной сушей, которые определили некомпенсированные условия осадконакопления на значительной территории внутренних областей, куда почти не доносился терригенный материал. Существовавшая на дне бассейна впадина, с эпизодически воз никавшими анаэробными и дизаэробными условиями в придонных водах и под поверхностью осадок-вода, обусловила специфические условия накопления и захоронения органического материала (Захаров, 2006 и др.). Однако эти условия не объясняют причины отсутствия остатков нормального микрофитопланктона (если учесть, например, что в одновозрастных частях, примыкающей с востока яновстанской свите, диноци сты представлены сравнительно высоким разнообразием), так же как и не дают ответ на вопрос о генезисе ОВ. Из чего же образовалась биомасса, которая так обогатила баженовские отложения, если количество микрофитопланктона ничтожно мало, а на долю кремнистой (скелетной) органики, по данным Ю.Н. Занина и др. (2008а, б), приходится не более 1 %?

Наиболее значимой, на наш взгляд, видится роль не микро-, а макроводорослей, в частности бурых, что может быть подкреплено целой серией аргументов.

В некоторых публикациях (Варламов, Ухлова, 2005) упоминается о находках в баженовской свите в юго-восточной части бассейна псевдовитринита – микрокомпонента РОВ и ОВ, исходным материалом кото рого служили остатки донных бурых водорослей. Установленный молекулярными методами возраст бурых водорослей (155–200 млн. лет) указывает на то, что в юрских морях они уже не были редким компонентом морских сообществ.

Известно, что бурые водоросли являются важным, если не основным, источником органического веще ства в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт (Жизнь растений, 1977). Буду чи сорванными с субстрата они могут продолжать свое существование, поддерживаемые на плаву за счет Рис. 2. Характерный состав органомацерата баженовской свиты. 1 – аморфное органическое вещество, палиноморфы (празинофиты): 2 – Tasmanites sp., 3 – Cymatiosphaers sp., 4 – Pterospermella sp.

собственных многочисленных воздушных пузырьков. Способность жить в неприкрепленном виде позво лила некоторым видам бурых водорослей вторично перейти к планктонному образу жизни. В современном Саргассовом море эти водоросли образуют обширные плавучие поля, стабильно удерживаемые в однород ном жизненном пространстве специфической конфигурацией омывающих круговых течений. Саргассовые заросли служат питанием и местом обитания чрезвычайно разнообразной фауны, обеспечивая высокую биологическую продуктивность сложившегося здесь морского биоценоза.

Гидрологические, экологические и палеогеографические условия баженовского бассейна подробно осве щались во многих публикациях. Согласно имеющимся сведениям и проведенному обобщению в бассейне существовала сложная система течений: вдольбереговых, циклонических, конвекционных, апвелинговых, которые, создавая завихрения и круговые течения в эпипелагиали, могли образовывать режим, близкий к таковому в Саргассовом море (Захаров, 2006).

Принимая во внимание, что бурые водоросли бывают многолетними, достигают крупных размеров (де сятки метров) и способны использовать все формы размножения, включая вегетативное, возможно предпо ложить, что в благоприятных теплых поверхностных водах баженовского моря, с регулярным привносом течениями питательных веществ, они могли сформировать в поздней юре густые плавучие заросли со своей замкнутой экосистемой, оттеснившей микрофитопланктон. Возможно, это может служить объяснением от сутствия нормального микрофитопланктона в нормально морском баженовском бассейне.

Обнаруженные недавно в аргиллитах баженовской свиты центральной части бассейна неминерализован ные пластинчатые и лентовидные остатки водорослей с анатомической структурой, связанной с многокле точностью (Лучинина в: Маринов и др., 2006) являются документальным свидетельством существования в бассейне развитой альгофлоры. Макроводоросли, по нашему мнению, более, чем микрофитопланктон были способны образовать ту внушительную биомассу, которая явилась главным источником органического веще ства, продуцировавшего углеводороды уникальной нефтематеринской и нефтеносной баженовской толщи.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Брадучан Ю.В., Гольберт А.В., Гурари Ф.Г. и др. 1986. Баженовский горизонт Западной сибири (стратиграфия, палеогеография, экоси стема, нефтеносность). Новосибирск: Наука. 217 с.

Варламов С.Н., Ухлова Г.Д. 2005. Проблемы палеогеографии и стратиграфии баженовской свиты (граница юры и мела, центральная часть Западной Сибири) / Мат-лы 1 Всеросс. совещ. «Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии».

С. 14–16.

Жизнь растений. 1977. Т. 3. Водоросли и лишайники / М.М. Голлербах (ред.). М.: Просвещение. С. 143–192.

Занин Ю.Н., Замирайлова А.Г., Эдер В.Г. 2005. Некоторые аспекты формирования баженовской свиты в центральных районах Западно Сибирского осадочного бассейна // Литосфера. № 4. С. 118–135.

Занин Ю.Н., Замирайлова А.Г., Лившиц В.Р., Эдер В.Г. 200а. К вопросу о роли радиолярий как продуцента органического вещества в баженовской свите // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 10–11. Прилож. к журн. «Геология и геофизика». Т. 49.

С. 214–216.

Занин Ю.Н., Замирайлова А.Г., Лившиц В.Р., Эдер В.Г. 2008б. О роли скелетного и бесскелетного биогенного материала в формирова нии органического вещества баженовской свиты // Геология и геофизика. № 4. Т. 49. С. 357–366.

Захаров В.А. 2006. Условия формирования волжско-берриасской высокоуглеродистой баженовской свиты Западной Сибири по дан ным палеоэкологии / Эволюция биосферы и биоразнообразие. М. С. 552–568.

Киричкова А.И., Куликова Н.К., Овчинникова Л.Л. и др. 1999. Биостратиграфическое расчленение мезозойских отложений, вскрытых Тюменской сверхглубокой скважиной // Стратиграфия. Геол. корреляция. Т. 7. № 1. С. 71–85.

Курчиков А.Р., Кислухин В.И., Кислухин И.В. и др. 2012. Литолого-фациальная характеристика верхнеюрских отложений Западной Сибири // Геология, геофизика и разработка нефтяных и газовых месторождений. № 6. С. 4–10.

Лебедева Н.К. 2008. Диноцисты и биостратиграфия верхнемеловых отложений Севера Сибири. Дисс. докт. геол.-мин. наук. 396 с.

Маринов В.А., Меледина С.В., Дзюба О.С. и др. 2006. Биофациальный анализ верхнеюрских и нижнемеловых отложений центральных районов Западной Сибири // Стратиграфия. Геол. корреляция. Т. 14. № 4. С. 81–96.

Ровнина Л.В. 1987. Катагенез нерастворимого органического вещества. Методические аспекты палинологии. М.: Недра. С. 194–207.

Ilyina V.I., Nikitenko B.L., Glinskikh L.A. 2005. Foraminifera and dinoflagellate cyst zonation and stratigraphy of Callovian to Volgian reference section in the Tyumenskaya superdeep well (West Siberia, Russia) // Micropalaeontol. Soc., Spec. Publ. P. 109–144.

ОсОбЕННОсТИ флОРЫ дИАТОМОВЫХ ВОдОРОслЕй И ПУТИ ЕЕ фОРМИРОВАНИЯ В АЗИИ М.с. Куликовский, Е.с. Гусев, И.В. Кузнецова Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, max-kulikovsky@yandex.ru diatom Flora PecUliaritieS and itS Formation in aSia М.S. Kulikovskiy, e.S. gusev, i.V. Kuznetsova I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters of RAS, Borok, max-kulikovsky@yandex.ru Несмотря на длительное изучение диатомовых водорослей, данная группа остается в Азии наименее изученной. Причиной послужила точка зрения о космополитизме диатомовых водорослей и их широкой морфологической изменчивости. Такой подход лег в основу повсеместного использования определителей, подготовленных для Европы, в первую очередь, монографий F. Hustedt. Большинство таксонов, описанных из Азии, например, Б.В. Скворцовым, были затем сведены в синонимику или просто не учитывались рядом отечественных систематиков и флористов.

Для выявления ископаемой и современной флоры диатомовых водорослей нами начаты исследования разнотипных водоемов России, Монголии и Вьетнама с использованием современных методов световой и сканирующей электронной микроскопии, монокультур и молекулярно-генетических методов, посред ством анализа последовательностей 18S, rbcL и ITS.

Изучение флоры диатомовых водорослей на современном уровне с использованием общепринятой си стематики организмов позволяет рассмотреть вопрос формирования флоры с учетом современных взглядов на биогеографию диатомовых и протистов в целом (Verleyen et al., 2009;

Vyverman et al., 2007). Изучение флоры в древних водоемах, таких как озера Байкал и Хубсугул, несомненно, является необходимым вслед ствие их древности и особенностей формирования сообществ in situ. Нами показано, что флора диатомо вых Байкала включает большое количество новых родов диатомовых, некоторые из которых, тем не менее, характерны и для других водоемов Азии (Kulikovskiy et al., 2012). Анализ флор таких водоемов – ключ к по ниманию особенностей биогеографии водорослей азиатского региона.

В презентации мы постараемся дать обзор первых результатов и обсудить следующие проблемы:

• особенности азиатской флоры диатомовых водорослей и ее отличие от европейской на уровне родов и/или отличительных видов (flagship taxa);

• формирование флоры в историческом аспекте при сравнении ископаемой диатомовой флоры с совре менной;

• биогеография современных водорослей посредством сравнения последовательностей ITS;

• выявление криптических и псевдокриптических таксонов с использованием сравнения последова тельностей 18S и rbcL.

Работа поддержана грантами Фонда Президента РФ, № МК-5681.2012.4 и РФФИ, № 12-04-33078 мол_а_вед).

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Metzeltin D., Witkowski A. 2012. Lake Baikal: hotspot of endemic diatoms I // Iconographia Diatomologica.

V. 23. P. 7–608.

Verleyen E., Vyverman W., Sterken M. et al. 2009. The importance of dispersal related and local factors in shaping the taxonomic structure of diatom metacommunities // Oikos. V. 118. P. 1239–1249.

Vyverman W., Verleyen E., Sabbe K. et al. 2007. Historical processes constrain patterns in global diatom diversity // Ecology. 88(8). P. 1924–1931.

сИМбИОТИЧЕсКИЕ ПОсЕлЕНИЯ ВОдОРОслЕВО-бАКТЕРИАлЬНЫХ сООбЩЕсТВ НА BOLBOPORITES (eocrinoidea, echinodermata) ИЗ ОРдОВИКА лЕНИНГРАдсКОй ОблАсТИ В.б. Кушлина Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, vkush@paleo.ru SYmBiotic algal-Bacterial commUniteS on BOLBOPORITES (eocrinoidea, echinodermata) From the ordoVician oF leningrad region V.В. Kushlina Borissiak Paleontological Institute of RAS, Moscow, vkush@paleo.ru Больбопориты представляют собой небольшие конусовидные образования, целиком состоящие из каль цита. Боковая поверхность больбопорита ячеистая, а основание конуса гладкое, на нем расположена фасетка из сдвоенных ямок. Внутри проходит узкий продольный канал, который начинается порой на фасетке, про ходит сквозь все тело больбопорита и открывается наружу на его заостренном конце. Раньше их считали частями других иглокожих, например мор ских звезд, но после находок экземпляров с сохранившимися члениками на фасетке (рис. 1) эти представления изменились.

Сейчас они трактуются как крайне специ ализированные бентосные иглокожие, от несенные к классу эокриноидей, которые имели единственный пищесборный отро сток (брахиолу), отходящую от конусовид ной теки, сросшейся со стеблем (Рожнов, Кушлина, 1994) (рис. 2). Конусовидное тело больбопорита было погружено в грунт. Все внутренние органы и целомическая полость располагались на верхней поверхности жи вотного и были покрыты сверху лишь кожи 2 мм стой пленкой.

Имеющаяся в нашем распоряжении кол- Рис. 1. Bolboporites (Ambliporites) triangularis Pander, 1830, лекция больбопоритов из отложений вол- экз. ПИН, № 4125/494;

восток Ленинградской обл., р. Лынна, средний ордовик, верхняя часть волховского горизонта.

ховского горизонта востока Ленинградской области насчитывает около 2.5 тыc. экзем пляров, из них 33 экземпляра несут на себе тонкий нарост светло-коричневого цвета.

Последний частично или полностью покры вает аборальную ячеистую часть больбо порита, но никогда не присутствует на его оральной гладкой поверхности. Вещество оболочки может плотно прилегать к телу больбопорита, выполняя все его ячейки, а может образовывать поверхностную ко рочку толщиной 0.5–1.5 мм и образовывать морщины и складки.

В ряде случаев (9 из 33-х) эта оболочка значительно толще в верхней части ячеи стой поверхности, где она образует морщи ны и «карнизы», параллельные плоскости оральной стороны (рис. 3, 4). При этом ниж няя часть ячеистой поверхности либо вовсе свободна от оболочки, либо плотно покрыта тонким ее слоем с наименьшей толщиной близ базального конца (в этом случае веще ство оболочки полупрозрачно и сквозь него просвечивает скелет больбопорита). Базаль ный конец свободен от оболочки почти всег да, даже в тех случаях, когда большая часть вещества оболочки присутствует в ниж ней части ячеистой поверхности (7 случаев из 33-х).

Рис. 2. Реконструкция образа жизни Bolboporites Pander.

2 мм Рис. 3. Bolboporites (Bolboporites) mitralis Pander, 1830, экз. ПИН, № 4125/512;

восток Ле нинградской обл., р. Лынна, средний ордовик, верхняя часть волховского горизонта.

В 9-ти случаях оболочка распределена по ячеистой стороне более-менее равномерно, в 7-ми она скон центрирована преимущественно на одном из боков больбопорита (рис 5). Последний случай может указы вать на прижизненное положение «на боку».

На одном экземпляре (рис. 3) (самом большом из несущих обрастания) на поверхности оболочки видны морщины, параллельные оральной стороне больбопорита, которые могут рассматриваться как ритмичность ее нарастания. На одном из шлифов больбопорита с подобной оболочкой прослеживаются слабо выраженные более темные дугообразные параллельные друг другу линии, идущие от внешней поверхности оболочки вверх к краям ячеек больбопорита (рис. 6). На фотографиях поверхности, сделанных с помощью сканирующего элек тронного микроскопа, видна резкая граница между телом больбопорита с характерным стереомным строением (рис. 7, левая часть) и веществом оболочки, имеющим чешуйчатую структуру (рис. 7, правая часть). Мы пред полагаем, что этот тонкий нарост представляет собой водорослевое или бактериально-водорослевое поселение, по своей микроструктуре (рис. 7, 8) сходное с известковыми зелеными водорослями (Тихомирова, 1988).

а б 2 мм 2 мм Рис. 4. Bolboporites (Bolboporites) uncinatus Pander, 1830, экз. ПИН, № 4125/742: а – вид сверху, б – вид сбоку;

восток Ленинградской обл., карьер Бабино, средний ордовик, верхняя часть волховского – нижняя часть кундаского горизонта.

2 мм Рис. 5. Bolboporites sp., экз. ПИН, № 4125/744;

восток Рис. 6. Прорисовка продольного сечения Bolbo Ленинградской обл., карьер Бабино, средний ордовик, porites sp.;

экз. ПИН, № 4125/809 (bf – обрастание, верхняя часть волховского горизонта. gl – линии роста).

Расположение этих тонких обрастаний обладает следующими особенностями.

1. Гладкая, или оральная, сторона больбопорита всегда свободна от оболочки;

даже если последняя тяго теет к одному боку больбопорита, на гладкой стороне ее нет. В случае прижизненного развития водоросли на теле больбопорита это хорошо объяснимо, так как именно на оральной стороне, по нашему предположению, располагалась основная масса мягких органов животного. Это хорошо иллюстрируется также тем, что два уникальных экземпляра больбопоритесов, несущие сохранившиеся основания брахиол, также заключены в подобную оболочку (рис. 1). Исходя из того, что в подавляющем большинстве случаев все брахиолярные чле ники утрачивались вскоре после отмирания организма, их присутствие указывает на то, что захоронение было быстрым, и в момент гибели больбопорита водорослевая оболочка уже присутствовала на больбопорите.

2. В одном случае наблюдается реакция тела больбопорита на поселение водоросли. На одном больбо порите, не достигшем размера взрослого (высота 0.9 см, ширина оральной поверхности 0.5 см), наблюдается очень мощное нарастание водоросли со всех сторон, кроме оральной;

при этом толщина оболочки соизмери ма с шириной больбопорита и составляет 0.15 см. Видимо, такое воздействие неблагоприятно сказалось на больбопорите: его оральная поверхность деформирована, как бы сдавлена с боков (рис. 9). Вероятно, в этом случае интенсивное разрастание водоросли препятствовало нормальному развитию больбопорита.

В целом же представляется, что взаимоотношения организма оболочки и больбопорита были скорее нейтральными (эпибионт) или даже рождали взаимную выгоду. Так, организм оболочки, используя боль бопорит в качестве твердого субстрата на мягком грунте, в то же время помогал ему противодействовать чрезмерному погружению в этот грунт, образуя опоясывающие больбопорит карнизы.

Рис. 8. Bolboporites (Bolboporites) uncinatus Pander, Рис. 7. Bolboporites sp., экз. ПИН, № 4125/808;

микро 1830;

тот же экземпляр, что на рис. 4;

микроструктура об структура больбопорита (левая часть) и обрастания (пра растания (СЭМ).

вая часть), СЭМ;

восток Ленинградской обл., верхняя часть волховского горизонта.

а б 2 мм 2 мм Рис. 9. Bolboporites (Bolboporites) uncinatus Pander, 1830;

экз. ПИН, № 4125/743: а – сверху, б – сбоку;

восток Ленин градской обл., р. Лынна, средний ордовик, нижняя часть кундаского горизонта.

Начало роста оболочки могло быть приурочено к ранним стадиям развития больбопорита (в коллекции имеется ювенильный экземпляр с подобной оболочкой), тогда водоросль и больбопорит могли расти синхронно.

В подобных случаях водоросль охватывает почти всю ячеистую поверхность. Если поселение происходило на более поздних стадиях роста, основная масса оболочки приурочена к верхней части ячеистой поверхности.

Судя по тому, что обрастания на больбопоритах были приурочены к уровню близ поверхности осадка или над ним, можно предположить, что организмы-обрастатели были фототрофными.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Рожнов С.В., Кушлина В.Б. 1994. Новая интерпретация больбопоритов (Echinodermata,?Eocrinoidea) // Палеонтол. журн. № 2. С. 59–66.

Тихомирова Н.С. 1988. Микроструктура некоторых палеозойских известковых водорослей // Известковые водоросли и строматолиты (систематика, биостратиграфия, фациальный анализ) / В.Н. Дуботолов, Т.А. Москаленко (ред.). Новосибирск: Наука. С. 14–18.

РОлЬ ВОдОРОслЕй PediaStrUm ПРИ ИЗУЧЕНИИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ бЕРЕГОВОй лИНИИ бЕлОГО МОРЯ Н.б. лаврова 1, В.В. Колька 2, О.П. Корсакова ИГ КарНЦ РАН, Петрозаводск, lavrova@krc.karelia.ru ГИ Кольского НЦ РАН, Апатиты, kolka@geoksc.apatity.ru, korsak@geoksc.apatity.ru the role oF the algae PediaStrUm in StUdY oF a tranSlocation oF the White Sea coaSt line n.B. lavrova 1, V.V. Kolka 2, О.P. Korsakova IG KarRC of RAS, Petrozavodsk, lavrova@krc.karelia.ru GI of Kola of SC RAS, Apatity, kolka@geoksc.apatity.ru, korsak@geoksc.apatity.ru Целью проведенных исследований было изучение относительного перемещения уровня Белого моря в го лоцене на основе литологических и микропалеонтологических исследований донных осадков в котловинах малых озер, расположенных на разных гипсометрических уровнях, а также радиоуглеродного датирования интервалов переходных зон между морскими и континентальными пресноводными осадками. Ранее (Колька и др., 2005) в разрезах донных отложений в озерных котловинах беломорского побережья выделены пять гене тических фациальных разновидностей донных осадков, отражающих различные условия их накопления, су ществовавшие в позднеледниковое время и в голоцене. Это осадки фации позднеледникового приледникового озера (фация I);

осадки переходной зоны от пресноводных условий к морским условиям седиментации (фация II);

морские осадки (фация III);

осадки переходной зоны от морских к озерным отложениям (фация IV);

конти нентальные осадки пресноводного озера (фация V). Используя комплекс сопряженных микропалеонтологиче ских методов для изучения осадков позднеледниковой трансгрессии от перигляциального озера (фация I) до морских (фация III) и голоценовой последовательности от морских (фация III) до озерных (фация V) осадков в разрезах донных отложений в котловинах малых озер северной части Прибеломорской низменности, удалось установить особенности спорово-пыльцевых комплексов в осадках, соответствующих разным фациям (Лав рова и др., 2011). Изучены разрезы безымянного озера с отметками 57.3 м над уровнем моря (н.у.м), оз. Рыбное (5.7 м н.у.м.) в районе пос. Энгозеро (разрезы Энгозеро 1 и 2), оз. Малое Коржино (66.9 м н.у.м), оз. Коржино (72 м н.у.м.) в районе поселка Кузема (разрезы Кузема 1 и 2, соответственно), Чупа (81.5 м н.у.м.).

фация i – пресноводные осадки перигляциального озера. Отложения обнаружены в озерах, находя щихся на наиболее высоких гипсометрических уровнях. Концентрация пыльцы и спор довольно низкая, но их содержание в отложениях вполне достаточно для расчетов процентных соотношений компонен тов спектров. Среди пыльцы древесных преобладает Betula sect. Albae (Betula pubescens, B. czerepanovii), среди травянистых – Artemisia, спор – Bryales и Polypodiaceae. В группе трав и кустарничков выделяется пыльца Betula nana и Ericales. Отмечена пыльца таксонов, свойственных позднеледниковым отложениям Карелии: Ephedra, Hyppophae rhamnoides, Helianthemum, Pleurospermum, Chenopodium album, Ch. rubrum, Ch. polyspermum, Eurotia ceratoides, Salsola kali, Atriplex nudicaulis, Salicornia herbacea, Artemisia, Dryas octopetala, Diphasiastrum alpinum, Cryptogramma crispa. Зафиксированы единичные колонии водорослей Pediastrum (P. kawraiskyi), но чаще встречаются обрывки колоний.

фация ii – осадки переходной зоны от пресноводных условий седиментации к морским. Спорово пыльцевые спектры отличаются нарастанием доли пыльцы Betula sect. Albae, Ericales, Betula nana, умень шением количества пыльцы Artemisia, Chenopodiaceae. Среди травянистых преобладает пыльца Cyperaceae и Poaceae, в группе разнотравья доминирует пыльца Asteraceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Rumex, среди споровых – Bryales и Polypodiaceae. В осадках фации отмечена пыльца Ephedra, Hyppophae rhamnoides, Helianthemum, Pleurospermum, Chenopodium album, Ch. rubrum, Ch. polyspermum, Eurotia ceratoides, Salsola kali, Atriplex nudicaulis, Salicornia herbacea, Artemisia, Dryas octopetala, Diphasiastrum alpinum. Как и в осад ках фации I здесь единично встречаются обрывки колоний водорослей Pediastrum.

фация iii – морские осадки. Для спорово-пыльцевых спектров всех изученных разрезов характерно доминирование пыльцы древесных пород. В донных отложениях озер, расположенных на высоких гипсо метрических отметках отмечается некоторое увеличение вверх по разрезу пыльцы Betula sect. Albae, вклад пыльцы других древесных пород весьма скромен. Свои позиции в той или иной степени теряет пыльца Betula nana, Ericales, Artemisia, Chenopodiaceae. Примечательно, что в морских отложениях встречена пыльца типичных представителей перигляциальной флоры: Hippoрhae rhamnoides, Ephedra, Helianthemum, Pleurospermum, Chenopodium album, Ch. rubrum, Ch. polyspermum, Eurotia ceratoides. В спорово-пыльцевых спектрах донных отложений озер, расположенных на более низких гипсометрических отметках преобла дает пыльца древесных (Betula sect. Albae, Pinus). В группе травянистых возрастает количество пыльцы Cyperaceae и Poaceae. Галофиты Atriplex nudicaulis, Salicornia herbacea - зафиксированы в осадках фации всех разрезов. Интересно отметить, что в отложениях некоторых разрезов единично встречается пыльца Myriophyllum, обрывки колоний водорослей Pediastrum. Вероятно, это связано с привносом их из пресновод ных водоемов или с процессами переотложения.

фация iV – осадки переходной зоны от морских к озерным отложениям. При регрессии Белого моря в депрессиях рельефа на побережье образовывались озера, в которых некоторое время (пока уровень моря располагался близко к порогу стока из этой депрессии) формировались осадки переходной зоны (фация IV).

Палинологический анализ этих отложений позволил выявить особенности спорово-пыльцевых спектров.

В них преобладает пыльца древесных (Betula sect. Albae, Pinus). Объединяющим фактором для спорово пыльцевых спектров палинозон, соответствующих осадкам фации IV в изученных разрезах, являются имен но локальные компоненты спектров: пыльцa Atriplex nudicaulis, Salicornia herbacea, Aster-type, Plantago, кри вые содержания которых выклиниваются к верхней границе палинозон. Заметные изменения происходят с пыльцой Cyperaceae и Poaceae, которые образуют пик в осадках этой фации. Редко, но с большей частотой, чем в осадках предыдущей фации, встречаются пыльца водных и некоторые виды Pediastrum фация V – континентальные осадки пресноводного озера. Смена морских обстановок осадконакопления на пресноводные озерные произошла несколько ранее 10 000 14С л.н. в озерах, расположенных на наиболее высоких гипсометрических отметках. В процессе опреснения водоемов уменьшается и засоленность грун тов, делая местообитания непригодными для галофитов. По мере полного опреснения водоемов появляется пыльца водных и прибрежно-водных растений пресноводных водоемов. Полученные данные свидетель ствуют о незначительном видовом и количественном составе этих растений, что, вероятно, определяется северным положением разрезов. Добавим, что и в настоящее время одной из характерных черт малых озер Прибеломорской низменности является бедность видового состава высшей водной растительности. При этом в палинозонах, соответствующих осадкам данной фации, начинает формироваться и четко выделяется кривая содержания Pediastrum. Видовой состав зеленых водорослей зависит от времени обособления пре сноводного водоема от моря. В осадках пресноводных озер (фация V), расположенных на наиболее высоких гипсометрических отметках и освободившихся от влияния моря в пребореале-бореале, помимо космополита Pediastrum boryanum var. boryanum отмечены Pediastrum kawraiskyi, P. integrum var. integrum, что свидетель ствует о формировании осадков в условиях холодного, олиготрофного водоема (Komarek, Jankovska, 2001).

Затем к ним присоединяется P. boryanum var. cornutum и Pediastrum duplex var. rugulosum. В осадках данной фации, выделенной в озерах, расположенных на низких гипсометрических отметках и обособившихся от моря в позднем голоцене почти безраздельно господствует Pediastrum boryanum var. boryanum.

Отделение малых озер северной части Прибеломорской низменности от морского бассейна фиксируется не столько по присутствию в осадках пыльцы водных и прибрежно-водных видов, характерных для пре сных водоемов, сколько по массовому появлению водорослей Pediastrum.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Лаврова Н.Б., Колька В.В., Корсакова О.П. 2011. Особенности спорово-пыльцевых комплексов различных литологических фаций дон ных осадков озер на побережье Белого моря // Проблемы современной палинологии. Мат-лы 13 Рос. палинол. конф. Т. 2. Сыктыв кар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011. С. 130–134.

Колька В.В., Евзеров В.Я., Мёллер Я.Й., Корнер Д.Д. 2005. Послеледниковые гляциоизостатические поднятия на северо-востоке Бал тийского щита / Новые данные по геологии и полезным ископаемым Кольского полуострова. Апатиты: КНЦ РАН. С. 15–25.

Komarek J., Jankovska V. 2001. Rewiew of the green algal genus Pediastrum: implication for pollenanalytical research // Bibliotheca phycologica.

Bd 108. Berlin, Stuttgart. Cramer. 127 p.

НОВЫй ПОдХОд К МОРфОлОГИЧЕсКОй КлАссИфИКАЦИИ дОКЕМбРИйсКИХ МАКРОсКОПИЧЕсКИХ ВОдОРОслЕй М.В. леонов Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, maxleon@narod.ru a neW aPProach to the morPhologic claSSiFication oF the PrecamBrian macroScoPic algae m.V. leonov Borissiak Paleontological Institute of RAS, maxleon@narod.ru В настоящее время число описанных таксонов ма кроскопических водорослей достигает почти сотни. В то же время характер описаний многих таксонов при публикации затрудняет соотнесение таксонов друг с другом и, тем более, построение устойчивой непроти воречивой систематики этих остатков, даже формаль ного плана.

Систематика для вендских таксонов макроскопи ческих водорослей изначально строилась на формаль ных основах, также как и классификация дисперсных акритарх. М.Б. Гниловская (1974) в первый раз употре бляет название группы Vendotaenides, в которую от несла роды Vendotaenia и Tyrasotaenia, a также «кусти стые вендотениды». Позднее (Гниловская, 1986) была разработана формальная классификация вендотенид, включающая два порядка Vendotaeniales Gnil. (формы с лентовидным талломом) и Eoholyniales Gnil. (формы с кустистым талломом). Эта классификация послужи ла основой для более обобщенной таксономической схемы, включающей 15 таксонов родового уровня, таксонов семейственного уровня и 4 порядка, объеди ненных в два класса Chuariophyceae и Vendophyceae.

Г. Хофман (Hofmann, 1992, 1994) разработал более общую формальную классификацию протерозойских углистых остатков, в которой насчитывается 11 мор фологических групп. Позднее этим группам он при дал ранг порядков. При этом два из этих порядков – Vendotaeniales и Eoholyniales, ранее выделенные Гни ловской. Эта схема гораздо более формализована, так, наряду с фитолеймами в нее вошли хитиновые остатки сабеллидитид, поэтому в настоящей работе кажется более уместным использовать измененную с учетом современных данных схему Гниловской (1988). Она Рис. 1. Морфологические признаки, используемые при новом подходе к формальной классификации докембрий ских макроскопических водорослей: 1 – наличие или от сутствие осей – частей таллома, образованных линейным ростом;

2 – относительное удлинение отдельных частей таллома, для фрагментов – максимальное относительное удлинение;

3 – ширина таллома (абсолютное значение, максимальное);

4 – cечение осей – цилиндрическое, пла стинчатое, трубчатое;

5 – характер роста осей – апикаль ный, базальный, дифференцированный;

6 – выдержанность сечения вдоль оси таллома – оси выдержанной ширины, расширяющиеся к апикальному концу оси, сужающиеся оси, веретеновидные оси;

7 – характер ветвления – отсут ствует, дихотомический, моноподиальный;

8 – угол ветвле ния – отсутствует, субпараллельный, под острым, прямым или тупым углом;

9 – частота ветвления – отсутствует, одиночнoе, множественнoе ограниченнoе, множественнoе неограниченнoе;

10 – наличие или отсутствие осей разных порядков;

11 – наличие или отсутствие апикальных струк тур, отличных от основной части оси;

12 – наличие или от сутствие рельефной поверхности фитолеймы.

должна быть дополнена новым порядком Archyfasmales Gnilovskaya, 2003 в составе класса Vendophyceae.

Кроме того, многочисленные макроводоросли из китайских местонахождений, имеющие разнообразные морфологические и анатомические признаки, также должны занять подобающее им место в общей схеме формальной систематики докембрийских метафитов.

Эта схема строится преимущественно на морфологических критериях, достаточно бедных при описа нии докембрийских макроскопических водорослей, характеризующихся простым строением и представ ленных зачастую лишь незначительными фрагментами слоевищ. Кроме того, отсутствие единой системы морфологической характеристики остатков усложняет процедуру сравнения описаний, сделанных в разное время разными авторами.

В настоящее время представляется возможным уточнить основы этой классификации на основании бо лее детального анализа общей морфологии вегетативной части таллома, основанной на характеристике тал ломов, выполненных на основе исчерпывающего списка формальных признаков. При новом подходе пред лагается учитывать, как минимум, 12 формальных морфологических признаков строения таллома (рис. 1).

Для большинства форм ископаемых водорослей такие данные по морфологическому соответствию но вым критериям могут быть достаточно достоверно получены на основании анализа публикаций и изобра жений, не прибегая к дополнительному изучению коллекций. Все признаки, кроме отмеченных в пунктах 2 и 3, являются качественными критериями. Для данных по пунктам 2 и 3 предполагается формальная категоризация для приведения массива числовых данных к нескольким градациям.

Полученный массив формализованных данных предлагается разделить на группы, пользуясь методами кластерного анализа (иерархическая кластеризация, метод Чекановского). В результате мы получим упо рядоченную, логически стройную схему формально-морфологической классификации верхневендских ма кроостатков и, одновременно, единую систему морфологического их описания c иерархией признаков, наи более важных для различения таксонов.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Гниловская М.Б. 1974. Вендотениды запада Русской платформы / Тез. докл. cовещ. по верхнему докембрию (рифею) Русской платфор мы (27 мая – 1 июня 1974 г.). М. С. 29–31.

Гниловская М.Б. 1986. Тканевая многоклеточность древнейших растений // Актуальные вопросы современной палеоальгологии.

Киев. C. 22–24.

Гниловская М.Б., Ищенко А.А. и др. Вендотениды Восточно-Европейской платформы. Л.: Наука. 1988. 143 с.

Hofmann H. 1994. Proterozoic carbonaceous compressions (“metaphytes” and “worms”) // Early Life on Earth. Nobel Symposium № 84.

Columbia University Press, NY.

Hofmann H. 1992. Proterozoic and selected Cambrian megascopic carbonaceous films / J.W. Schopf, С. Klein (eds). The Proterozoic Biosphere, a multidisciplinary study. Cambridge University Press, Cambridge. P. 957–998.

ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОдА ЭлЕКТРОННОГО ПАРАМАГНИТНОГО РЕЗОНАНсА ПРИ ИЗУЧЕНИИ бАКТЕРИАлЬНЫХ И ВОдОРОслЕВЫХ ПОсТРОЕК л.В. леонова 1, А.А. Галеев 2, с.л. Вотяков 1, М.Т. Крупенин 1, Е.И. сорока Институт геологии и геохимии УрО РАН, Екатеринбург, lvleonova@yandex.ru Институт геологии и нефтегазовых технологий Казанского (Приволжского) федерального университета, Казань, akhmet.galeev@ksu.ru USe oF electron Paramagnetic reSonance to StUdY the StrUctUre oF Bacterial and algal dePoSitS l.V. leonova 1, a.a. galeev 2, S.l. Votyakov 1, m.t. Krupenin 1, e.i. Soroka Institute of Geology and Geochemistry of UB RAS, Ekaterinburg, lvleonova@yandex.ru Institute of Geology and Petroleum Technologies Kazan Federal University, akhmet.galeev@ksu.ru В геологии большинство физических методов исследования предназначено для изучения минералов и их структурных особенностей. Однако биоминералы (макро- и микрофоссилии;

биохемогенные образования) важны тем, что могут нести двойную информацию, имея, во-первых, кристаллическую структуру опреде ленных минералов и, во-вторых, являясь результатом жизнедеятельности ископаемой биоты. Особенно ак туальна адаптация некоторых методов исследования вещества при изучении биохемогенных и древнейших осадочных отложений, в которых фоссилии крайне редки. В данной работе мы хотим показать возможности метода электронного парамагнитного резонанса (ЭПР), использовавшегося при изучении рифейских карбо натных строматолитов и кремневых обособлений. Работы выполнялись на кафедре минералогии, в лабора тории физики минералов Казанского университета.

Применение метода ЭПР с целью установления остатков ископаемых органических веществ (ОВ) ба зируется на том, что при деструкции молекулы белков и целлюлозы (лигнина) фрагменты аминокислот и полисахаридов способны к образованию и стабилизации в молекулярной структуре нескомпенсированных связей – радикалов органического углерода (Rc-org). Катализируя процесс минералообразования, остатки ОВ могут сохраняться в биоминеральных матрицах. При лабораторном или природном прогреве в опреде Рис. 1а, б. Типовые спектры ЭПР в области марганца проб рифейских строматолитов и кремневых обособлений:

а – ионы Mn 2+ в доломите;

б – в кальците (известняке).

ленном температурном диапазоне активируются парамагнитные свойства радикалов органического углеро да. При этом наблюдаемые на спектрах ЭПР резонансные линии Rc-org характеризуются: положением (без размерный параметр g), шириной (H, Гс) и формой (преимущественно Лоренцева), а также температурным максимумом. Специфика этих характеристик позволяют различать остатки ископаемых ОВ растительного и животного происхождения, что для наших исследований особенно важно.

Согласно ранее полученным характеристикам спектров ЭПР углеродных радикалов наиболее типич ных остатков ископаемых органических веществ, резонансные линии Rc-org растительного происхождения (лигнин) имеют параметры: g ~2.00302.0038 и H ~47 Гс, максимум активизации сигнала 350 °С. Для остатков животного (белкового) происхождения, включая бактерий – g=2.0026–2.0028, H0.54 Гс, тем пературный максимум – 600 °С (Муравьев, 2007). При высокой степени природной углефикации сигналы могут наблюдаться в исходных пробах (Conard, 1984;


Хасанов и др., 2008).

Кроме того, наличие в карбонатах парамагнитных примесей Mn и Fe, изоморфно замещающих соб ственные катионы в структуре кальцита и доломита (рис. 1а, б), могут служить дополнительной палеоэко логической информацией. Так, изоморфная примесь Fe3+ наблюдается в карбонатах, образовавшихся в среде с преобладающей окислительной обстановкой.

Присутствие на спектрах ЭПР в области радикалов радиационных центров свидетельствует о том, что исследуемые биоминералы не подвергались существенным изменениям со времени их формирования, по скольку при разрушении минеральных агрегатов уничтожаются и структурные дефекты.

Радиационные центры возникают под влиянием ионизирующей радиации, на собственных анионных комплексах CO32- структуры карбонатов образуются зарядовые дефекты. Непосредственно в процессе об лучения создаются электронно-дырочные центры CO3-, CO33- и, частично CO2-. Со временем избыточные заряды перераспределяются в системе примесных анионных дефектов и образуют стабильные центры SO2-, SO3-, PO22- (или PO20) и CO2-, регистрируемые в мезозойских, палеозойских и протерозойских карбонатах.

Минералы диоксида кремния, подвергавшиеся ионизирующей радиации, характеризуются наличием кис лородных центров (группа О и Е) (рис. 2а, б, в).

В нашу рабочую коллекцию входило более 200 образцов строматолитов рифея из стратотипического раз реза и 2 образца черных кремневых обособлений. Рифейские строматолиты, описанные и изученные в био стратиграфических целях (Козлов, 1986), в отложениях нижнего рифея (нижне-, верхнекусинская и нижне саткинская подсвиты, бакальская свита) представлены: Conophyton garganicus Kor., Paniscollenia satka Kom., Gongylina differenciata Kom., Kussiella kussiensis Kryl., Con. punctatus Kom., Con. lituus Masl., Con. cylindricus Masl., Gaya ircuskanica Kryl. Среднерифейские строматолиты из карбонатов авзянской свиты включают:

Baicalia aborigena Schap., Svetliella Kom., Conophyton kusha Kom., Con. culindricus Masl., Con. metula Kirich., Baicalia nova Kryl. et Schap., Colonella formosa Kul., Cryptophyton convolutum Kom. В отложениях верхнего Рис. 2а, б, в. Спектры ЭПР в области радикалов исследуемых образцов: а – сигналы радиационных центров SO2-, SO3-, PO20 в доломите;

б – SO2-, SO3- в кальците;

в – радиационные центры О и Е в кремневой компоненте.

Рис. 3а, б. Спектры ЭПР в области радикалов проб верхнерифейских строматолитов;

cигналы ор ганического углерода Rc-org: а – характерные для остатков органических веществ растительного ряда (прогрев 350 °С);

б – типичные для остатков животного происхождения (прогрев до 600 °С).

рифея (катавская, инзерская и миньярская свиты) строматолиты представлены: Inzeria tjomusi Kril., Con.

reticulatus Kom., Gymnosolen giganteus Kril., Katavia karatavica Kryl., Gym. ramsayi Steinm. А также: Parmites meridionalis Raab., Con. miloradovii Raab., Con. asymmetricus Raab., Parmites concrescens Raab., Minjaria uralica Kryl., Heterostilia zilimica Raab., Patomella kelleri Raab., Linella ukka Kryl., Tungussia bassa Kryl.

Результаты их изучения методом ЭПР (Вотяков и др., 2006) показали, что строматолиты из нижнери фейских толщ, как и вмещающая порода, сложены преимущественно доломитом (62 пробы из 100) (рис. 1а).

На спектрах ЭПР в области радикалов остатки ископаемого органического вещества растительного про исхождения (g=2.0030 и H=4 Гс) установлены в четырeх пробах. В восьми пробах наблюдаются сигналы углеродных радикалов (g=2.0027, H=1.4 Гс), типичные для остатков ископаемых ОВ белкового типа. Они отмечаются как в спектрах исходных проб, так и прогретых до 350 °С или 600 °С. Радиационные центры SO2, SO3- (рис. 2а, б) сохранились в десяти пробах. Кремневая компонента, фиксируемая по наличию сигналов О и Е (рис. 2в), присутствует в трeх пробах. Строматолиты среднего рифея (30 проб) сложены доломитом, изредка кальцитом (рис. 1б). На спектрах ЭПР в пяти пробах установлены сигналы органического угле рода, характерные только для остатков ископаемых ОВ белкового типа. Они прослеживаются в исходных пробах, прогретых до 350 °С и 600 °С. Центры SO2-, SO3- отмечаются в восьми пробах, а Е – в четырeх.

Строматолиты из отложений верхнего рифея (84 пробы) имеют доломитовый и (или) кальцитовый состав, причeм имеются образцы доломитовых построек в кальцитовом субстрате. Сигналы углеродных радикалов, типичные для растительных остатков (рис. 3а), установлены в двух пробах, характерные для ОВ белкового происхождения (рис. 3б) – в сорока восьми.

Радиационные центры SO2-, SO3- установлены на спектрах ЭПР сорока образцов в доломите (рис. 2а) и кальците (рис. 2б), а в трeх пробах обнаружен радиационный центр PO20 (рис. 2а), свидетельствующий о высоких скоростях образования минеральных агрегатов. На спектрах ЭПР резонансные линии Rc-org по являлись, в основном, после отжига 600 °С, указывая на низкую степень метаморфизма.

Анализируя полученные результаты, следует отметить, что наличие остатков ископаемых органических веществ растительного и животного происхождения в рифейских строматолитах само по себе представляет научный интерес, поскольку свидетельствует о высокой активности циано-бактериально-водорослевых со обществ при формировании строматолитовых построек. Кроме того, на спектрах ЭПР проб строматолитов из толщ нижнего и среднего рифея сигналы Rc-org наблюдаются в исходных пробах и угасают при последую щих прогревах, а в образцах строматолитов из верхнерифейских отложений – появляются преимущественно только после лабораторных отжигов. Скорее всего, мы наблюдаем следствие природного прогрева нижне- и среднерифейских пород, обусловленного внедрением магматических тел (Козлов и др., 1989) в районе отбора образцов, тогда как в позднем рифее тепловое влияние интрузий оказалось уже не столь существенным.

Результаты изучения методом ЭПР рифейских черных кремневых обособлений подтверждают это пред положение. Первый образец содержит кремнистую компоненту, доломит и немного кальцита. На спектрах ЭПР проб темноцветной части наблюдаются сигналы Rc-org остатков сильно метаморфизованного орга нического вещества животного типа. Несимметричность линии сигнала связана с присутствием фосфатов.

Пробы из светлой зоны обособления содержат только изоморфную примесь Fe3+. Вмещающая порода сложе на кальцитом, на спектрах ЭПР, еще в исходных пробах, присутствуют сигналы Rc-org, типичные для углей.

Органическое вещество сильно метаморфизовано, т.к. исчезает при нагреве до 600 °С. В пробах другого об разца, сложенного преимущественно кальцитом, остатков ископаемых ОВ не установлено, но наблюдаются сигналы радиационных центров SO2-, SO3- и PO20.

Для сравнения можно привести результаты исследований методом ЭПР черных кремневых пород из палеозойских отложений. В частности, в рудовмещающей толще Сафьяновского медноколчеданного ме сторождения (Средний Урал) установлены кремнисто-углеродистые прослои мощностью 0.1–1.5 м, чере дующиеся с песчаниками и измененными вулканогенно-осадочными и вулкано-кластическими породами (Ярославцева, 2008) и брекчии с кремнистым цементом. Относительный геологический возраст кремнесо держащих толщ определен как девонский по находкам в них фоссилий радиолярий (Сорока и др., 2010) и фораминифер (Чувашов и др., 2011).

На спектрах ЭПР в области радикалов кремнисто-углеродистых пород, в исходных пробах и после от жига до 350 °C, кроме радиационных центров (О и Е), появлялся сигнал Rc-org (g=2.0031;

H=5.4 Гс), ха рактерный для остатков ОВ растительного типа, метаморфизованного в относительно низкотемпературных условиях (не выше 300 °C). При последующем лабораторном прогреве до 600 ° C появлялся слабый сигнал Rc-org белкового типа. Присутствие в одном и том же образце сигналов ЭПР двух типов объясняется тем, что в обугленных растительных остатках может присутствовать вещество животного ряда за счет деятель ности гнилостных микроорганизмов на ранних стадиях седиментогенеза.

Ещe один пример – результаты изучения парамагнитных свойств черных кремневых обособлений из верхнепермских биохемогенно-осадочных доломитов (правый берег р. Волги, Республика Татарстан). В ис ходных пробах (15 образцов) на спектрах ЭПР в области радикалов отмечались только радиационные цен тры (О и Е). Остатков ископаемых органических веществ растительного происхождения не установлено, хотя во вмещающих доломитах иногда встречаются (Муравьев, 2007). Сигналы Rc-org (g=2.0027 и H=0.8– 1.0 Гс), характерные для ископаемых ОВ животного ряда наблюдались только после лабораторного отжига до 600 °С, указывая на низкую степень метаморфизма ОВ.

Подводя итог, можно отметить, что возможности метода ЭПР при изучении карбонатных и кремнистых образований позволяют установить присутствие остатков ископаемых органических веществ, захороненных в минеральных матрицах биоминералов;

различать тип ископаемого ОВ (животный, включая бактерий или растительный). Наличие устойчивых радиационных центров свидетельствует о степени сохранности мине ральных агрегатов со времени их формирования. А отсутствие сигналов органического углерода на спектрах ЭПР в области радикалов исходных проб и появление их только после лабораторного прогрева, указывает на низкую степень метаморфизма самих ОВ, произошедших до захоронения их в минеральных матрицах.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Вотяков С.Л., Галеев А.А., Леонова Л.В. и др. 2006. ЭПР как метод исследования органической компоненты биогенных карбонатных по род (на примере строматолитсодержащих пород рифея Южного Урала) // Ежегодник-2005. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН. С. 39–47.


Козлов В.И. 1986. Стратотип рифея Южного Урала // Стратиграфия, литология и геохимия верхнего докембрия Южного Урала и Приуралья. Уфа: БФАН СССР. С. 6–15.

Козлов В.И., Краснобаев А.А., Ларионов Н.Н. и др. 1989. Нижний рифей Южного Урала. М.: Наука. 208 с.

Муравьев Ф.А. 2007. Литолого-минералогическая характеристика пермских маркирующих карбонатных горизонтов Республики Татарстан // Автореф. канд. геол.-мин. наук. Казань. 24 с.

Сорока Е.И., Молошаг В.П., Леонова Л.В. и др. 2010. Кремнисто-углеродистые отложения рудовмещающей толщи Сафьяновского медноколчеданного месторождения (Средний Урал) // Ежегодник-2009. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН. С. 250м254.

Хасанов Р.Р., Галеев А.А. 2008. Эволюция сингенетического органического вещества в палеозойских отложениях центральной части Волго-Уральской антеклизы // Уч. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. Т. 150. Кн. 3. С. 152–161.

Чувашов Б.И., Анфимов А.Л., Сорока Е.И., Ярославцева Н.С. 2011. Новые данные о возрасте рудовмещающей толщи Сафьяновского месторождения (Средний Урал) на основе фораминифер // Докл. АН. Т. 439. № 5. С. 648–650.

Ярославцева Н.С. 2008. Характеристика рудовмещающей тощи Сафьяновского медноколчеданного месторждения, Средний Урал (на примере кремнисто углеродистых отложений) // Типы седиментогенеза и литогенеза и их эволюция в истории Земли. Мат-лы Всерос. литол. совещ. Т. 2. Екатринбург: ИГГ УрО РАН. С. 476–479.

Conard J. 1984. E.P.R. in fossil carbonaceous materials / M.L. Petrakis, J.P. Fraissard (eds). Magnetic Resonance. Introduction Hingham:

D. Reidel Publ. Comp. P. 441–459.

бИОМИНЕРАлИЗАЦИЯ ПЕРМсКИХ сТРОМАТОлИТОВ (КАЗАХсТАН) Т.В. литвинова 1, Г.В. сонин Геологический институт РАН, Москва, litvinova-geo@rambler.ru Казанский университет, g.sonin@mail.ru BiomineraliSation oF Permian StromatoliteS (KaZahStan) t.V. litvinova 1, g.V. Sonin Geological Institute of RAS, Moscow, litvinova-geo@rambler.ru University of Kazan, g.sonin@mail.ru В Актюбинской области в основании кунгурского яруса нижней перми на протяжении 180 км прослеВ Актюбинской области в основании кунгурского яруса нижней перми на протяжении 180 км прослежива ется так называемая актастинская пачка (Сонин, 1998) строматолитовых известняков мощностью около м. Она залегает на отложениях верхней части артинского яруса, представленного характерными цефало подовыми известняками. Наиболее детально разрез исследовался в районе горы Жиль-Тау, где общая мощ ность пачки может достигать 5 м (Сонин, 1972), здесь были описаны пластовые и столбчатые строматолиты.

Первые представляют собой купола, максимальная мощность которых 0.5 м. Они сложены грубослоистыми серыми известняками, и получили название Stratifera cortinata Sonin, 1972 (Сонин, 1972). Вторые, столбча тые строматолиты Colonella jiltau Sonin, 1972, представлены желтобурыми пелитоморфными известняками Рис. 1. Биоминерализация биогенных частиц в пластовом строматолите Stratifera cortinata.

с корковидной текстурой и слабо выраженной микрослоистостью. И те, и другие были изучены с помощью электронного микроскопа. Исследования показали, что на свежем сколе образца пластовых строматолитов Stratifera cortinata распространены многочисленные отверстия размером 2–7 мкм (рис.1, а), в каждом из которых находятся полые округлые трубочки (рис.1, б, в, д) диаметром 1–4 мкм, толщина стенок составляет 0.5–1 мкм. Трубочки могут соприкасаться со стенками отверстий, но чаще между ними остается полое про странство, иногда можно увидеть две тесно соприкасающиеся трубочки (рис.1, в). Обнаружены ни только поперечные, но и продольные срезы этих частиц (рис.1, ж), длина их составляет 5–20 мкм. Они могут иметь сложное строение, ветвиться или иметь отростки (рис.1, г, з, и). Обычно наблюдаются места скопления по добных образований, чередующихся со слоями пелитоморфного известняка. Как вмещающая порода, так и биогенные частицы-трубочки сложены исключительно известняком. Иногда встречаются окремненные округлые образования вытянутой формы размером 20х40 мкм (рис.1, м), содержание углерода в них суще ственно повышено, в качестве примеси присутствуют также О, К, Na, Cl. Практически аналогичный состав имеют круглые шарики (рис.1, е), размер которых составляет не более 5 мкм. Кроме того, выявлены заросли бактериально-водорослевых образований, напоминающих по внешнему облику цветную капусту (рис.1, н, о, л), высота отростков у них до 1.5 мкм, они также обогащены углеродом и другими обычно сопутствую щими биосу элементами (О, Ca, Mg, Na, К, Cl).

Рис. 2. Биоминерализация биогенных частиц в столбчатых строматолитах Colonella Jiltau.

В столбчатых строматолитах Colonella jiltau широко распространены нитевидные частицы (рис.2, а, б, в). Они могут раздваиваться (рис.2, д, е), в некоторых из них сохраняется центральный канал (рис.2, л).

Эти образования характеризуются повышенным содержанием углерода и кислорода, а также в них при сутствуют кальций, кремнезем, магний и некоторые другие элементы, натрий, иногда хлор и калий. В та блице 1 показан их обычный химический состав. Вмещающая порода сложена карбонатным материалом с Таблица 1. Элементарный состав нитевидных небольшой, но постоянной примесью кремнезема.

Округлые образования в этом таксоне встреча- частиц.

ются очень редко, но они достаточно крупные – Элемент Весовая% Атомная% до 40 мкм, характеризуются сложной формой, их C 54.06 64. состав существенно не отличается от состава ни О 33.50 30. тевидных частиц. Во вмещающей породе отсут Na 2.57 1. ствуют какие-либо сопутствующие элементы, за Si 1.88 0. исключением кремнезема.

Cl 1.36 0. Из полученного материала можно сделать следующие выводы. Ca 6.63 2. 1. Если вмещающие породы имеют чисто кар- Итоги 100. бонатный состав, углерод и другие элементы в них часто не сохраняются, как это наблюдается в первом случае, то есть в пластовых строматолитах. Во круг нитевидных бактерий достаточно быстро вырастала известковая корка, повторяющая их форму. Такое «заключение» не давало возможности для жизнедеятельности организма и его дальнейшего развития. Лишь немногим из них удавалось выбраться из этой каменной тюрьмы и попытаться создать новую колонию, но большинство погибало. Организмы разлагались, и их останки были вынесены, поэтому сохранились лишь полые трубочки. В обычных условиях бактерии способны самостоятельно извлекать из воды углерод, крем незем, магний и другие элементы, но в данной ситуации они не имели такой возможности. Однако округлым бактериям это удавалось, возможно, благодаря их форме, размерам и способу передвижения, что позволило им продлить свое существование и сохранить химический состав в процессе фоссилизации.

2. Совершенно иная картина возникла при формировании столбчатых строматолитов Sundosia mira, обогащенных кремнеземом. Морфология нитевидных бактерий в этом случае частично или полностью со хранилась, они постепенно замещались карбонатно-кремневым материалом. Кремнезем играл роль фик сатора, замедляя процессы разложения бактерий, замещение живой ткани происходило после отмирания организма. Следует отметить, что наши исследования по древним строматолитам также показали хорошую сохранность формы и элементарного состава бактерий и водорослей при наличии кремнезема в породе (Лит винова, 2009).

3. В первом случае нитевидным бактериям, составляющим заметное большинство в обоих таксонах строматолитов, приходилось пробираться для построения новой колонии ни на поверхность осадка – они просто не успевали этого сделать, а по его горизонтальной плоскости. Поэтому возникали пластовые стро матолиты. Строителям столбиков было удобнее передвигаться на поверхность вновь выпадающего осадка, их тесное содружество и ни столь интенсивные процессы карбонатной минерализации, замедляемые крем неземом, позволяли организмам быстро восстанавливать колонию и достраивать ее вертикально вверх.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Литвинова Т.В. 2009. Микро- и наноминеральные объекты в строматолитах и их ассоциации / Минералогическая интервенция в ми кро- и наномир / Мат-лы междунар. минералог. семин. 9–11 июня. Рос. минералог. общество. Сыктывкар: Геопринт. С. 213–215.

Сонин Г.В. 1972. Водоросли и строматолиты Актюбинского Приуралья и их стратиграфическое значение. Дис. канд. г.-м. н. Казань.

173 с.

Сонин Г.В. 1998. Водоросли Актюбинского Приуралья. Изд. КГУ. 71 с.

сТРОМАТОлИТОсТРОИТЕлИ И ИХ РОлЬ В фОРМИРОВАНИИ сТРУКТУРЫ сТРОМАТОлИТОВ КАРЕлИИ Т.В. литвинова Геологический институт РАН, Москва, litvinova-geo@rambler.ru Stromatolite-BUilderS and their role in Formation oF StrUctUreS oF Karelian StromatoliteS t.V. litvinova Geological Institute of RAS, Moscow, litvinova-geo@rambler.ru В нижнепротерозойских отложениях центральной Карелии, в верхней части ятулийского надгоризонта (Магницкая и др., 1993) выделяется толща строматолитовых известняков (Макарихин, Кононов, 1983). С помо щью электронного микроскопа нами были изучены три таксона: Sundosia mira, Butinella boreal, Collenia olenica из этих отложений, собранных в районе озера Сундозера и на Южном Оленьем острове в Онежском озере.

Sundosia mira (оз. Сундозеро) представлен тесно расположенными субцилиндрическими столбиками размером 5–7х1–1.5 см. Форма поперечного сечения овальная концентрически слоистая, нечеткая. Изучение его с помощью электронного микроскопа выявило достаточно широкое распространение тонких длинных образований размером 200х20 мкм (рис.1, а) с высоким содержанием углерода, круглых в поперечном раз резе (рис. 1, б), а также с целым рядом сопутствующих обычно биосу элементов, состав двух из них про демонстрирован в таблице 1.

Рис. 1. Структуры и ультрамикроструктуры строматолитов Карелии.

Они часто заполняют овальные отверстия, опоясывая его стенки (рис. 1, в), скручиваясь в два, в три раза или даже многократно, иногда полностью заполняя пространство отверстия (рис. 1, г). По размеру, внешнему облику и составу эти частицы можно отнести к бессосудистым споровым растениям – водорос лям, у которых еще не существовала проводная система. В морфологическом отношении они отличаются от многоклеточных растений отсутствием корней и стеблей и являются неклеточными доядерными образова ниями, то есть имеют прокариотическое строение, характерное для синезеленых водорослей. Размещение водорослей в «норках», по-видимому, указывает на то, что они являлись эндолитами, то есть сверлящими Таблица 1. Элементарный состав водорослевых объектов Sundosia mira.

Элементы 1. Массовые, % 1. Атомные % 2. Массовые, % 2. Атомные % C 47.89 58.96 20.42 27. O 37.48 34.63 63.84 64. Mg 1.28 0. Si 3.25 1.71 7.01 4. S 3.18 1. Cl 1.51 0.63 4.05 1. K 0.65 0.25 1.78 0. Na 1.50 1. Ca 3.02 1.11 1.40 0. Fe 1.74 0. Totals 100.00 100. организмами, которые поселялись на поверхности субстрата, а затем внедрялись в него за счет выделения органических кислот, растворявших находящийся под ними известковый ил.

При этом первоначально водоросли не теряли связь с внешней средой: им были необходимы свет, опре деленная температура, содержание в воде биологически активных веществ, макро- и микроэлементов, а так же они нуждались в неорганическом источнике углерода. Водоросли уже были способны к фотосинтезу, то есть ассимилировали на свету углекислый газ, а в качестве источника водорода использовали воду. Они до бывали пропитание, поглощая из окружающей среды растворы минеральных солей и углекислоты и перера батывая их в необходимые для жизни органические соединения – белки, углеводы, жиры, и получали таким образом энергию для роста и размножения. Следует отметить, что водоросли создавали как узкие длинные, так и округлые отверстия, но очевидный выбор для этих первых проб жизни был сделан в пользу последних, так как их гораздо больше. По-видимому, округлые отверстия оказались более рациональными и предо ставляли оптимальные возможности для дальнейшей жизнедеятельности растений. Для водорослей имеет большое значение процесс поступления в слоевище биологически активных веществ, кислорода и неорга нических источников углерода, что зависит не только от их концентрации в воде, но и от течения, которое выносило продукты распада и доставляло питательные вещества. Отверстия играли роль убежища, обе регая водоросли от слишком сильного течения, но не отгораживая их от него полностью, то есть создавали благоприятные условия для роста и размножения растений. Вода в отверстиях обогащалась органическим веществом и микроэлементами, освещения хватало, в то же время здесь водоросли были защищены, но не изолированы от течения, выносившего продукты разрушения и доставлявшего им питательные вещества.

Если плотно соприкасающиеся водоросли полностью занимали отверстие, возникали округлые образо вания с концентрическим строением и высоким содержанием углерода (рис.1, г). Но если в «норках» оста валось полое пространство между закрученным в несколько раз слоевищем, оно, в результате выпадения осадка, постепенно заполнялось карбонатным материалом, что приводило к возникновению округлых об разований с концентрическим строением, в которых чередуются карбонатный и органический материалы.

Происходящие события сопровождались ни только осадконакоплением, но и дальнейшей деструкцией ли тифицированного минерального осадка (рис.1, д). Последующие процессы обезвоживания, уплотнения и кристаллизации завершили формирование неясной концентрически слоистой структуры (рис.1, е).

Butinella boreal (Ю. Олений о-в) характеризуется субцилиндрическими столбиками размером 5–40 мм, высотой 20–50 мм, с карнизами и валиками. С помощью электронного микроскопа были выявлены разноо бразные нитевидные частицы (рис.1, ж, и), полые трубочки диаметром около 40 мкм (рис.1, з), часто наблю дается распространение тончайшей «паутинки» с повышенным содержанием углерода (рис.1, к), а также от дельные округлые образования размером до 120 мкм, покрытые тонкой оболочкой (рис.1, л). Мелкие колонии коккоидных бактерий осваивали кристаллы кальцита (рис.1, н). Кроме того, на формирование структуры Butinella boreal оказало существенное влияние растворение частично литифицированного осадка, процессы выщелачивания затрагивали как органические (рис.1, з), так и минеральные (рис.1, м) микрослои породы. В результате совокупности этих событий возникла столь своеобразная структура породы (рис.1, о).

Collenia olenica (Ю. Олений о-в) представлен почковидными постройками высотой до 10–15 см, разделен ными впадинами. Диаметр бугров составляет 3–3.5 см, причем они могут быть ориентированы почти перпен дикулярно по отношению друг к другу. С помощью электронного микроскопа установлено, что центральная часть концентрически слоистой породы (далее – ядро) сложена округлыми карбонатными частицами с повы шенным количеством углерода, кремния и магния (рис.1, п1). Вокруг ядра сформировался крупнокристал лический кремнезем (рис.1, п), на котором отмечаются отдельные частицы округлой формы с повышенным содержанием углерода и отверстиями неминерального происхождения (рис.1, п2). Кремневый слой, в свою очередь, окружен карбонатной породой, аналогичной по своему строению центральной части строматолита.

Таким образом, «круговая» текстура (рис.1, е), характерная для Sundosia, возникла в результате жиз недеятельности преимущественно водорослевой колонии при участии бактерий. Последующие процессы осадконакопления и вторичные изменения литифицированного минерального осадка завершили ее форми рование. Структура Butinella boreal возникла за счет сложного взаимодействия биохимических процессов, в которых растворение породы играло важную роль, по-разному выщелачивая органогенные и минеральные микрослои. Более того, уже литифицированная порода была вторично использована бактериями, на что указывает их интенсивное развитие на отдельных кристаллах доломита (рис.1, н). Почковидная текстура Collenia olenica возникла за счет усилий бактерий, перерабатывавших карбонатный ил (рис.1, р). По мере обезвоживания осадка бактерии пытались осваивать территорию вокруг места их скопления, где уже вла ствовали вторичные процессы окремнения. Небольшая часть из них при передвижении к периферии и за пределы ядра погибала, на что указывают карбонатные частицы с повышенным содержанием углерода на крупнокристаллическом кремнеземе (рис.1, п2). Оставшиеся пытались обустроиться на затвердевшей поро де, проделывая в ней норы (рис.1, п2). Как известно, бактерии способны переносить неблагоприятные усло вия среды при высыхании слизистой оболочки и дальнейшей потери воды, в разы уменьшая свои размеры в ожидании лучших времен. Однако осадконакопление не прекращалось, захоранивая их вместе с норами. Не которым из них удавалось преодолеть окремненный участок, окружающий ядро, и создать новую колонию за его пределами. Таким образом, сформировалась концентрическая структура этого строматолита (рис.1, с). Большинство бактерий – гетеротрофы, они не способны синтезировать органическое вещество, но готовы использовать его. Предполагается, что резкое увеличение количества изотопно тяжелого Скарб., характерного для этих пород, происходило за счет избирательного извлечения из воды легкого углерода в состав органи ческого вещества (Schidlowski et al., 1975), что и могли осуществлять бактерии, осваивавшие наиболее мел ководные участки себхи в Онежском бассейне. Предположение подтверждается тем, что в период стагнации (Ахмедов, 1993) именно в таких местах фиксировались наибольшие значения этой величины.

сПИсОК лИТЕРАТУРЫ Ахмедов А.М., Крупеник В.А., Макарихин В.В., Медведев П.В. 1993. Изотопный состав углерода в карбонатах раннепротерозойских бассейнов (Балтийский щит). Петрозаводск. Карельский НЦ. 60 с. (Препринт доклада) Магницкая Т. Э., Макарихин В.В., Медведев П.В. и др. 1996. Опорный разрез ятулийского надгоризонта и вопросы корреляции / Тез.

докл. на Междунар. конф. «Корреляция геологических комплексов Фенноскандии». СПб. С. 44–45.

Макарихин В.В., Кононова Г.М. 1983. 1975. Фитолиты нижнего протерозоя Карелии. Л.: Наука. 180 с.

Schidlowski M., Eichmann R., Jnnge C.E. Carbon isotope geochemistry of the Precambrian Lomagundi carbonate province, Rhodesia // Geochim. Cosmochim. Acta. V. 40. № 4. P. 449–455.

ЭВОлЮЦИЯ АлЬГОфлОРЫ НА РУбЕЖЕ ПРОТЕРОЗОЯ И фАНЕРОЗОЯ В.А. лучинина Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск, luchininava@ipgg.sbras.ru eVolUtion oF algal Flora at the tUrn oF the late ProteroZoic and PhaneroZoic V.a. luchinina Trofimuk Institute of Petroleum Geology and Geophysics of SB RAS, Novosibirsk, luchininava@ipgg.sbras.ru В конце вендского периода и в начале кембрия произошел переход от цианобактериальной (стромато литовой) экосистемы к водорослевой, повлекший за собой каскад эволюционных и экологических событий, случившихся при благоприятных палеогеографических условиях на территориях древних платформ и их обрамлений (Лучинина, 2011). Альгофлора предопределила «взрыв» первых раковинных организмов в нача ле томмотского века: для появившейся массы животных требовалось немалое количество пищи, основным источником которой, помимо бактерий и цианобактерий, являлись обрастания на известковых водорослях, их необызвествленные части, макро- и микроскопические эластичные водоросли и акритархи. Продуценты и консументы, связанные обменом веществ, предпочитали места обитания вблизи органогенных построек, представляющих собой автономное сообщество с собственной первичной продукцией. Не меньший вклад в этот процесс вносила жизнедеятельность фототрофных и хемотрофных симбионтов альгофлоры и живот ных (The Vent…, 2010;

Рожнов, Заварзин, 2011).

При исследовании кембрийских эволюционных процессов в центре внимания находился фактический материал со следующими ископаемыми организмами: бактерии, цианобактерии, акритархи, красные и зе леные водоросли как обызвествленные, окремненные, так и эластичные, несомненно обладавшие связями с фото- и хемосинтезирующими симбионтами.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 9 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.