авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 |

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Магомедов, Махач Давудович Спектральные оптические методы экспрессной ...»

-- [ Страница 2 ] --

Изложенная модель вариаций ИФХ имеет существенные ограничения, обусловленные, в частности, спецификой взаимодействия света со взвешенными частицами в процессе их флуоресценции, что подробно будет рассмотрено в дальнейшем. На настоящий момент ни одна из существующих моделей не объясняет всех характеристик суточной изменчивости ИФХ. В связи с этим, в последнее время серьезное внимание уделяется полевым и лабораторным исследованиям, направленным, на обеспечение возможности получения информации о концентрации хлорофилла, биомассе фитопланктона и его таксонометрическом составе.

Таким образом, резюмируя можно сказать, в настоящее время отсутствуют достаточно работоспособные методы определения концентрации хлорофилла в фитопланктоне «in situ», позволяющие учесть процессы его фотоадаптации и изменения размеров клеток.

Имеется значительное число работ, направленных на решение актуальной, но сложной задачи разработки экспрессных безэкстракционных методов определения С^ с помощью пофужаемых флуориметров и флуориметрических лидаров [32]. Они не привели к положительным результатам. Как показано выше, это во многом обусловлено недостаточно корректным подходом к учету таких факторов, как дискретность клеток ФП в воде, фотоадаптация хлоропласта и изменение концентрации фотозащитных пигментов. Один из основных факторов, влияющих на точность флуориметрических измерений С^ — это уровень освещенности Е. Поэтому актуальным является выяснение механизма влияния Е на флуоресцентные характеристики живых клеток ФП и разработка методов учета этого влияния. Отсутствие в настоящее время таких методов приводит к ошибкам при флуориметрическом определении указанных параметров, превышающих в десятки раз их истинные значения.

2.2. Оптическая модель клетки фитопланктона для описания влияния фотоадаптации на ее спектральные характеристики.

Ранее [66, 67] предпринимались попытки описать экспериментальные зависимости интенсивности флуоресценции 1у^{Е) и оптической плотностью слоя клеток фитопланктона 1^е{Е) только изменением концентрации хлорофилла в клетках фитопланктона. Однако, в [67] экспериментально отмечена относительно малая изменчивость /хл(^) по сравнению с DQ{E), тогда как теория [66] предсказывает противоположное соотношение между этими зависимостями. В связи с этим в [67] высказывались предположения о возможном влиянии на спектры дополнительных факторов. Поэтому были предложены новые модельные представления о спектральных проявлениях фотоадаптации клетки фитопланктона. В отличие от [66] в них учтено изменение концентрации клеточных фотозащитных пигментов и использован новый метод учета реабсорбции излучения хлоропластом, изложенный в [68, 69]. При этом клетка ФП представлена в виде сферы, внутри которой находится хлоропласт, а внешний слой образуют фотозащитные пигменты, и рассмотрим клетку фитопланктона на основании модели, представленной на рис. 2.1.

Такая модель позволяет рассмотреть основные факторы спектральных проявлений фотоадаптации - изменения внутриклеточной концентрации молекул хлорофилла и их квантового выхода флуоресценции, а также изменение оптической плотности фотозащитных пигментов.

Причем последние ослабляют падающее на хлоропласт излучение в expD раз, где D — оптическая плотность слоя фотозащитных пигментов, а ослабление света клеткой в спектре поглощения определяется величиной exp2D.

/о Рис. 2.1. Оптическая модель клетки фитопланктона:

1- внутриклеточная среда, 2- слой фотозащитных пигментов с оптической плотностью D, R - радиус клетки.

С учетом этого оптическое пропускание Т взвеси клеток фитопланктона в прозрачном растворителе при концентрациях, когда их самозатенением можно пренебречь [68, 69], определяется формулой:

(2.1) T = \-]^-e-^^{\-Q^)]Ns/S, где: Qa - фактор эффективности поглощения света частицей, N - число частиц взвеси;

s - площадь сечения клетки;

S - площадь сечения кюветы, перпендикулярного падающему излучению. Причем величина Q^ для однородной сферической частицы определяется параметром p' = cik, где d диаметр частицы, а А:

- ее показатель поглощения;

При [1 - г " в (2.1) пропусканию Т соответствует {1 — Q^jy^s/S оптическая плотность взвеси D^:

. (2.2) Аппроксимируем хлоропласт сферой радиуса R. Тогда из выражения (2.2) для показателя поглощения кюветы со взвесью, нормированного на концентрацию хлорофилла в кювете (где v - объем С^ = vc^N/V хлоропласта, V - объем кюветы, с^ — концентрация хлорофилла в клетке), получим:

^ри = \-e-'^{\-Qj?/{ARc^). (2.3) Из формулы (2.3) имеем выражение, определяющее изменение оптической плотности фотозащитных пигментов на длине волны Kpf^\ и /с^,^/, при изменении Е от уровня «1» до «/»:

Запишем выражение для интенсивности флуоресценции хлорофилла в клетках с учетом оптической плотности фотозащитных пигментов D{X^) на длине волны возбуждения Aj, имея ввиду, что для оптической плотности на длине волны флуоресценции Xi выполняется условие D{Xr^ ) « D(A, ):

Iph « Лв ехр[- D(X, ^Ns/S, (2.5) где Q- фактор эффективности флуоресценции частицы. Для однородной сферической частицы он зависит от параметров p'j =dki и i = \,...,m, где k-^vi. kj показатели поглощения частицы на частотах возбуждения и флуоресценции соответственно.

Из (2.5) следует выражение для нормированной на величину Схл интенсивности флуоресценции сферических клеток радиуса R:

Iph « Лв ехр[-D{X, М ^ ^ х л ) • (2.6) Для определения соотношения между величинами /„/^i и /„;

„• при переходе от состояния «/» к состоянию «1» с разными освещенностями (2.6) имеем:

WVi = ехр[-A(^i)+АЙ)]-е^'^^хл1Лв//Ь^'^^хл/Лв1)- (2.7) На основании формул (2.4) и (2.7) соотношение между интенсивностями спектров флуоресценции и поглощения примет вид:

На основании формул (2.4), (2.8) получим зависимость величин Q, D VL т|з от внешней освещенности Е, к которой адаптирован фитопланктон. Для этого используем экспериментальные данные о показателе поглощения Kp^i и интенсивности флуоресценции /р/,,- фитопланктона (приведенные к единице его концентрации), полученные для различных видов морского ФП, клетки которого адаптировались к стационарным освещенностям, лежащим в диапазоне их суточных изменений. При этом считаем, что состоянию «1» соответствует минимальная из использованных плотность потока световой энергии ' = 23-10~^Э-м~^-с"' (Эйнштейн (Э) - используемая в фотохимии внесистемная единица энергии;

1Э - суммарная энергия квантов монохроматического излучения, число которых равно числу Авогадро). Тогда с учетом экспериментальных данных о концентрационных зависимостях хлорофилла в клетках фитопланктона в процессе фотоадаптации можно рассчитать параметры p'j, Р2 и методом [68, 69] определить фактор Q{E) И удельный фактор Q*{E)=3Q/{2p[). Последний определяет соотношение между интенсивностями флуоресценции частицы взвеси 1^ и разбавленного раствора /р, содержащих одинаковое количество флуоресцирующих молекул при неизменном квантовом выходе флуоресценции молекул:

/в=е*/р. (2.9) Его знание необходимо для флуориметрического определения количества хлорофилла, содержащегося в хлоропластах клеток ФП [68, 69]. На рис. 2.2.

приведены определенные величины Q*/Q.* и соответствующая им зависимость Наблюдающийся на рис. 2.2 рост Q* с увеличением Е можно объяснить уменьшением концентрации хлорофилла в клетке фитопланктона в процессе ее фотоадаптации. Согласно [68, 69], при этом уменьшается реабсорбция излучения частицей и, следовательно, увеличивается эффективность наблюдаемой флуоресценции содержащегося в ней хлорофилла. При этом интенсивность флуоресценции взвеси приближается к интенсивности флуоресценции разбавленного раствора. Величины D^-D^ были получены на основании (2.4) с использованием метода расчета величины Q^, приведенного в [50]. При этом использовались те же значения pj, что и при расчете величин Q для флуоресценции. Полученная зависимость AD{E) приведена на рисунке 2.3.

оти 200 400 Рис.2.2. Зависимость удельного фактора Ql^^^ от Е.

-зависимость (•) -значения Qj/Qii QIJ^{E);

о.отн Рис. 2.3. Зависимости z/Z) и T|g от ^.

1 - зависимость зависимость Г]1^"{Е);

2- JD(E).

X - значения Л / ^Л l I (•) ~ значения Д - Д.

Сам факт увеличения D в процессе фотоадаптации клетки хорошо известен. В то же время линейный характер этой зависимости и масштаб изменения D в диапазоне суточных вариаций освещенностей получен, по видимому, впервые.

Если учесть, что значение D i « O, то из рисунка 2.3 минимальный коэффициент пропускания слоя фотозащитных пигментов примерно равен 0,6.

Следовательно, вызванный им эффект ослабления флуоресценции по порядку величины сравним с увеличением эффективности флуоресценции клетки в том же диапазоне Е (рис. 2.2).

Зависимость определенная с использованием полученных ц^^уЕ), зависимостей Qa{E), Q{E), на основании формулы (2.8) (рис. 2.3), /1D{E), имеет максимум в области средних значений освещенности.

Такая зависимость может быть объяснена двумя процессами. Один из них с ростом Е приводит к уменьшению т|в за счет увеличения содержания хлорофилла «а» в нефлуоресцирующей (PS1) подсистеме хлоропласта по сравнению с флуоресцирующей подсистемой (PS1). С этим процессом конкурирует процесс увеличения г[^ с ростом Е за счет уменьшения квантового выхода фотосинтеза г|з ввиду соотношения: rjg =1 —т)^..

Проведенные исследования показывают, что в процессе фотоадаптации клетки ФП на ее спектральные характеристики влияют все рассмотренные параметры: реабсорбция света хлоропластом, изменение квантового выхода молекул хлорофилла и изменение оптической плотности фотозащитных пигментов. При этом относительно малая зависимость 7^,;

, по сравнению с kpfj от Е, отмечавшаяся ранее, объясняется тем, что интенсивность флуоресценции клетки зависит от оптической плотности D{2.^), а показатель ее поглощения Следует особо отметить, что с^^,, D и т|в имеют различные постоянные времени изменения при варьировании Е. Возможность раздельной оценки В И Н Я Э И параметров на интенсивность спектров позволяет учитывать эти ЛЯИ ТХ различия в зависимости от динамики изменений Е (сезонные, суточные и более короткопериодные изменения).

2.3. Экспрессное безэкстракционное определенне концентрацни хлорофилла.

Полученные на основе предложенной оптической модели клетки ФП результаты открывают возможности для количественной оценки (с погрешностью 30... 40%) концентрации хлорофилла в природных водах на основании флуориметрических измерений с помощью погружаемой и дистанционной аппаратуры в условиях различной освещенности. В частности, они могут быть использованы при проведении исследований на различных глубинах и в разное время суток. Представляется перспективным использовать полученные результаты для решения этой актуальной задачи. При определении значения С^ на основании интенсивности флуоресценции ФП обычно пользуются градировочными зависимостями С^ = KI^^ (где К— коэффициент пропорциональности), экспериментально полученными в результате измерения интенсивности флуоресценции 1^^ экстрактов хлорофилла в органических растворителях, как правило, в ацетоне. Поэтому для получения адекватных данных о концентрации хлорофилла в ФП морской воды необходимо установить связь между /рхл экстракта и интенсивностью флуоресценции 1^^ клеток ФП при одинаковых значениях концентрации хлорофилла С^. Общее соотношение между величинами /рхл и 1^^ при одинаковой концентрации хлорофилла С^ в соответствии с формулой (2.5) имеет вид:

/вхл/^рхл = Лв/Лр^* ехр[- D]0,™, (2.10) где г| и т|в - соответственно квантовые выходы флуоресценции хлорофилла в растворе и в хлоропласте клетки фитопланктона;

Q*- фактор эффективности флуоресценции частицы фитонланктона;

D - оптическая плотность фотозащитных пигментов;

©д^^ - отношение величин факторов, определенных согласно (1,19) применительно к растворителю хлорофилла — ацетону («1 ««2 =1,359) и хлоропласту («i ««2 =1,41), Параметры, входящие в (2,10) могут меняться в широких пределах. Так, например, если значение т|р для данного растворителя постоянно, то rig живого фитопланктона меняется в зависимости от уровня освещенности до двух раз.

Значение Q* при изменении радиуса клеток в диапазоне R = 5,„50 мкм и концентрации содержащегося в них хлорофилла меняется в десять раз, а влияние фотозащитных пигментов — в полтора раза. Таким образом, ошибка при флуориметрическом определении С^ «in situ» может достигать нескольких тысяч процентов. Этот результат показывает необходимость разработки метода безэкстракционного флуориметрического определения концентрации хлорофилла в морской воде на основании данных о ее интенсивности флуоресценции, полз^енных с помощью погружаемых флуориметров и флуориметрических лидаров. Предложенный нами метод предполагает определение С^ на основании (2.10), откуда для объемной концентрации хлорофилла с учетом зависимости входящих в него параметров от Е имеем:

-, (2,11) гн Варьируемые параметры в (2,12) определяют с использованием обобщенных зависимостей Q*(E), Цр{Е) и D{E) (рис, 2,2, 2,3), Значение Q* находилось с использованием среднесуточного значения Е. Постоянные времени реакции остальных факторов на изменение Е составляют менее нескольких десятков минут и определялись с помощью текущего значения Е, На основании формулы (2,11) получим соотношение между ^хлотн(^)= С'хл/С'хлС^о) и '^отн(^)='^/^(^о)' ^Д^ ' фиКСИрОВаННЫЙ ^ горизонт:

/,,„(я)ехр[/)(Яо)-/)(я)]т1в(Яо)еЧЯо) /о,„ 2.4. Экспрессное определение первичной продукции.

Оценим на основании [58] величину сезонного изменения скорости фотосинтеза первичной продукции [70], учитывая, что она dQ^/dt пропорциональна количеству поглощенной в единицу времени фотосинтетической световой энергии и квантовому выходу фотосинтеза т]^ [71].

^~ЛсеаА^-^ехр(-/),,, (2.13) где Е^- поток солнечного изл5Д1ения;

/^j, - интенсивность флуоресценции хлорофилла;

Z)^^ - оптическая плотность фотозащитных пигментов в клетке на длине волны Х^;

Q^- фактор эффективности поглощения частицы;

N- число клеток;

5-площадь сечения клетки.

Представляет интерес вначале определить величину первичной продукции, не привлекая результаты измерения интенсивности флуоресценции хлорофилла. Для этого используем соотношение (2.13), на основании которого {Qc ldt\ получим для определения соотношения величины выражение:

{dQJdt\ / / N^2Qai2(E)Si2^Xipi-D;

^2)Ec2' il {dQJdt)i Рассмотрим способ определения величины ^-*- не привлекая (dQ ldt) информацию о таксонометрии фитопланктона на основании данных об интенсивности флуоресценции хлорофилла в фитопланктоне 1^. Имеем при этом в виду, что этот случай наиболее интересен с точки зрения обеспечения экспрессности определения первичной продукции.

Имеем в виду, что / ^ определяется выражением:

/^~/оЛв ехр[- D(A, )^Ns, (2.15) где Tig- квантовый выход флуоресценции хлорофилла, содержащегося в хлоропласте клетки;

/Q - интенсивность возбуждения флуоресценции;

Q. фактор эффективности флуоресценции частицы [58, 68].

Тогда на основании (2.13), (2.15) получим соотношение величин dQ^/dt в различные месяцы «1» и «2» [70]:

Учтем в (2.16) изменение квантового выхода флуоресценции хлорофилла и квантового выхода фотосинтеза при изменении освещенности.

Связь между ц^. и ц^ имеет вид Лс=1~Лп~'Пв и^Ъ где т|п вызвано температурными и другими потерями. Оценим сезонное изменения скорости фотосинтеза в условиях нитратного стресса, характерного для стационарного состояния численности клеток ФП. Имеем в виду, что основной вклад в неё вносит приповерхностный слой морской воды при высокой освещенности [73].

В этих условиях концентрация хлорофилла в клетках низка и Q примерно равно Q^K а зависимость TJBC^) ^ пределах погрешности 30 % можно не рассматривать. Кроме того, учтём, что относительное изменение т|с ^а счёт нитратного стресса примерно в 3 раза больше, чем измерение т|в U^ ^5].

Имеем в виду, что при концентрации нитратов Cj^ = О квантовый выход фотосинтеза " с = ^ • Тогда, полагая зависимость Лс (^^л') ^ области малых Сдг П линейной [75, 76], на основании формулы (2.16) получим соотношение между интегральными по глубине Н величинами [dQ^ ^dt\^^ [65]:

(2.17) Соотношение (2.17) в принципе позволяет на основании данных о флуоресценции хлорофилла и концентрации питательных веществ в водоеме определить величину первичной продукции. При этом необходимо иметь в виду, что интенсивность флуоресценции хлорофилла может быть определена дистанционно с помощью флуориметрических лидаров [32, 33]. Что касается концентрации растворенных питательных веществ, то возможные варианты применения безэкстракционных, в том числе дистанционных методов их определения рассмотрены в разделе. 2.4.1.

2.4.1. Экспрессное определение концентрации питательных веществ.

Связующая роль растворенного органического вещества в водных сообществах и интенсивное участие его легкоусвояемых компонентов в межорганизменном обмене делают параметр растворенного органического вещества (РОВ) источником многогранной информации о состоянии экосистемы моря и водных сред. Флуориметрия, являясь одним из самых чувствительных методов, позволяет в реальном масштабе времени регистрировать вещества, концентрации которых недоступны для регистрации обычно используемыми спектральными и химико-биологическими методами.

Высокая чувствительность метода позволяет определять присутствие в водной среде ничтожно малых концентраций органических веществ, что особенно ценно при проведении экологических исследований и проверки степени очистки и эффективности работы очистных сооружений. Контроль изменения уровня интенсивности флуоресценции РОВ позволяет косвенно следить за изменением биопродуктивности и естественной очисткой природных вод и дает возможность на ранней стадии регистрировать появление в водной среде антропогенного загрязнения, следить за его развитием, распространением и изменением концентрации.

Первый способ дистанционного определения соотношения концентраций биогенных элементов Сдг1(Я)/Сдг2(Я), входящего в (2.17) заключается в непосредственном измерении интенсивности флуоресценции растворенного органического вещества (РОВ) ввиду выполнения соотношения Сдг1(Я)/Сдг2(//^)«/1(Я)//2(Я), обусловленного корреляцией между Cj^(H) и /(Я) [32].

Второй способ определения Сд^](Я)/Сдг2(Я), - косвенный и связан с рассмотрением механизма поступления биогенов в зону фотосинтеза.

Здесь возможны два основных механизма поступления питательных веществ. Один из них - это горизонтальный перенос веществ течениями за счет горизонтальной турбулентной диффузии. Динамика поступления веществ за счет этого механизма может быть определена исходя из характера пространственного распределения биогенных элементов в горизонтальной плоскости и динамики горизонтального массопереноса [50]. Другой механизм — это вертикальный перенос биогенов из более насыщенных ими глубинных слоев в фотическую зону. В этом случае интенсивность потока биогенов зависит от вертикальной стратификации плотности. При оценке величины Сд^ в (2.18) полагаем, что она пропорциональна плотности потока питательных веществ, поступающих через пикноклин - /7дг. После поступления нитратов через пикноклин они распределяются над ним за счёт интенсивной турбулентной диффузии со средней концентрацией C^~pj^H^^^^.\, где Hj^^^ глубина залегания слоя скачка плотности. Величину pj^ оценим исходя из уравнения (2.18) pj^=-KdCf^/dz, где dCj^/dz — градиент концентрации нитратов, к- коэффициент турбулентной диффузии найдём исходя из соотношения [76] (2.19) '^ '^ k = 0,24e/N^.

Частоту Вяйсяля-Брента NQ области слоя скачка определим на основании выражения (2.20) N^={g/p)dpldz.

Тогда для соотношения величин первичной продукции в различные месяцы года имеем [70]:

\l^{H)E,^{H)dH Hr^,,, dp, dC,, При этом, согласно (2.21) необходимо знать величину Ф2/Ф1, характеризующую изменение характера слоя скачка плотности.

2.4.2. Метод определения параметров слоя скачка плотпости.

Для определения величины Ф 2 / Ф 1 можно использовать дистанционные флуориметрические лидары [82]. Согласно способу, предложенному в [82], измеряют вертикальный профиль интенсивности флуоресценции растворенных в морской воде органических веществ и находят глубину с максимальным вертикальным градиентом интенсивности, которая соответствует глубине залегания скачка плотности.

Физической основой способа является зависимость скорости оседания взвеси от плотности воды, которая подчиняется закону Стокса:

2 2 r^-rilL Р-Ро (2.22) v = -gr Л g где V — скорость погружения частиц;

g — ускорение свободного падения;

г — радиус частицы;

р - плотность частицы;

ро - плотность морской воды;

г| вязкость окружающей воды В процессе оседания органической взвеси и детрита из приповерхностного слоя моря в области скачка плотности морской воды, за счет ее резкого увеличения, происходит уменьщение скорости осаждения и накопление мелкой и легкой фракции оседающей органической взвеси и растворенного органического вещества на этом слое. Это ведет к увеличению концентрации РОВ, в слое скачка плотности и, как следствие, увеличение интенсивности флуоресценции растворенного органического вещества.

профиль которой в результате, повторяет профиль скачка плотности морской воды, что и регистрируется погружаемым флуориметром.

В заключение необходимо отметить, что полученные выражения (2,12), (2,14), (2,21) позволяют экспрессно, в том числе дистанционно оценивать пространственно - временные соотношения концентраций хлорофилла и первичной продукции. Это дает возможность определить полную пространственно - временную картину их абсолютных значений на основании данных, полученных в определенное время или в определенном районе.

Выводы:

1, На основании анализа данных о влиянии освещенности на соотношение между интенсивностью флуоресценции хлорофилла в фитопланктоне и его концентрацией выбрана оптическая модель клетки фитопланктона, позволяющая описать влияния фотоадаптации на ее спектральные характеристики, 2, Разработаны теоретические основы для экспрессной оценки концентрации клеточного хлорофилла, не требующей предварительного экстрагирования содержащихся в клетках пигментов, 3, Разработаны теоретические основы для экспрессной оценки величины первичной продукции акватории на основании данных гидрофлуориметрических исследований, 4, Получены соотношения, позволяющие экспрессно, в том числе дистанционно получать данные, необходимые для определения величины первичной продукции и концентрации хлорофилла с использованием предложенных методов.

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ АППАРАТУРА И РЕЗУЛЬТАТЫ ОПРЕДЕЛЕПИЯ ГВДРОФИЗИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК, НЕОБХОДИМЫХ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАПИЯ РАЗРАБОТАППЫХ МЕТОДОВ.

3.1. Аппаратура морских для проведения исследований мпогоканальный погружаемый зонд.

В морских исследованиях для определения гидрологических характеристик использовался многоканальный гидрофизический зонд в режиме вертикального зондирования или на выбранном горизонте до глубины 1000 м. с дрейфующего судна.

Устройство и работа зонда.

Зонд состоит из забортной части и бортовой информационно вычислительной системы (РЗВС), соединенных кабель—тросовой линией связи.

В состав забортной части входят: центральный модуль;

измерительные преобразователи температуры, сопротивления и давления;

пять измерительных модулей (в пяти вариантах);

пять кабель-вводов;

ограждение;

электропривод;

кабель-трос;

измерительные каналы температуры, удельного сопротивления, давления;

блок преобразования и передачи информации;

флуориметрический измерительный канал.

В состав бортовой информационно-вычислительной системы входят:

приемник информации, обрабатывающая ЭВМ, программное обеспечение, графопостроитель.

с помощью лебедки, Зондирование водной среды осуществляется установленной на борту исследовательского судна и кабель-троса типа КОБТ 3, соединяющего забортную часть комплекса с бортовой ИВС. Электрические сигналы в аналоговом виде с выходов измерительных каналов поступают в центральный модуль, где с помощью канального коммутатора последовательно подаются на аналога-цифровой преобразователь, преобразующий аналоговый сигнал в 12 - разрядный двоичный код. Затем этот код с помощь передатчика преобразуется в код «Манчестер-2» и последовательно подается в бортовую систему по жиле кабель-троса. Питание забортной части осуществляется с помощью бортового блока питания +30В в режиме токовой петли по оплетке коаксиальной жилы и броне кабель—троса.

В бортовой и в е приемник декодирует полученную информацию по отдельным измерительным каналам, преобразует коды в аналоговые сигналы для регистрации их на многоканальном самописце и обеспечивает ввод их в бортовую ЭВМ. и в е масштабирует, принятые коды и с )Д1етом градировочных коэффициентов измерительных каналов рассчитывает в реальном масштабе времени ряд вторичных параметров (соленость, плотность и т.д.), отображает их оператору и записывает на магнитном носителе. Бортовая ИВС работает синхронно с забортной частью при погружении зонда в режиме экспресс обработки данных.

При окончании цикла подъем-опускание забортного блока можно выполнять дополнительную обработку данных, построение профилей и другие операции. Корпус забортного блока выполнен из титана.

Основные технические характеристики зонда:

1. Глубина зондирования не более, м - 2. Скорость зондирования, м/с -1(2) 3. Дискретность отсчетов по глубине, м - 0.05(0.1) 4. Инструментальная составляющая абсолютной погрешности измерения температуры, "С - 0. 5. Диапазон измерения температур, °С - 5-^- 6. Диапазон измерения значений удельной электрической проводимости (УЭП), см/м — 0.5-^6. 7. Инструментальная составляющая относительной погрешности измерения УЭП, % - 0. 8. Погрешность измерения давлений, не более, % - 0. 9, Масса забортного блока, кг - Для измерения показателя поглощения воды использовался прозрачномер «Квант-2». Морские исследования проводились с участием диссертанта в Каспийском море. Данные по Черному морю были заимствованы из литературы.

3.2. Экспериментальные данные о параметрах, необходимых для определения первичной продукции.

3.2.1. Сезонные изменения освещенности в Черном море.

Экспериментальные значения плотности потока солнечной радиации на поверхности воды Е^ определялись с помощью люксметра. Зависимости Е^{Н) оценивались на основании усредненных экспериментальных данных о Ef. на поверхности воды и вертикального распределения показателя поглощения морской воды к. Зависимость подводной освещенности от глубины подчинялась экспоненциальному закону Ес(Н) = E^Qexp{-kH).

Показатель поглощения определялся исходя из значений показателя ослабления и рассеяния, измеренных с помощью прозрачномера «Квант—2».

Исследование экспрессного метода определения вертикального распределения концентрации хлорофилла в фитопланктоне с глубиной проводилось на основании данных, полученных в октябре месяце в ясную солнечную погоду. В октябре месяце величина E^Q В солнечную погоду в равнялась, 600 \iEmm s~, а показатель поглощения - А =0,05 м ".

:

Для экспрессного определения сезонного изменения величины первичной продукции были необходимы данные о сезонном изменении освещенности Ef.Q.

Эти данные в восточной части Черного моря, использованные при расчетах приведены на рисунке 3.1.

01 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Рис 3.1. Сезонная освещенность в восточной части Черного моря.

3.2.2. Вертикальное распределение плотности и концентрации растворенных органических веществ в Черном море.

В таблице 3.1 приведены величины градиентов плотности морской воды и интенсивности флуоресценции растворенных органических веществ, полученные в результате проведенных ранее измерений [82] на разных станциях в разных диапазонах глубин Черного моря.

Таблица. 3.1.

Зависимости плотности и интенсивности флуоресценции растворенных органических веществ / А/ Ар,, АН (м) АЯх 10"^'АЯхЮ"'* 10- -0.3/0.108 2.0/0.056 -1.0/0.073 -1.0/0.086 -1.0/0.056 -1.0/0.044 0.0/0. 20- 0.3/0.099 1.0/0.432 1.0/0.034 1.0/0.014 3 0/0.266 6.0/0.835 -1.0/0. 30- 6. 4/0.855 4.0/0.871 1.0/0.045 6.0/0.955 4 0/0.931 1.0/0.144 5.0/0. 1 о/о 40- -1. 0/0.245 -1.0/0.095 4.0/1.128 0.0/0.393 1.0/0.259 1.0/0. 50- 2. 0/0.314 1.2/0.265 0.8/0.290 0.8/0.201 2. 8/0.382 2.0/0.315 3. 6/0. 75- 1.6/0.335 1.6/0.289 1.2/0.310 2.8/0.358 2. 0/0.283 2.0/0.288 1.6/0. Из таблицы 3.1 видно, что областям с максимальным градиентом плотности морской воды, соответствующим слою скачка плотности, соответствуют области с максимальным градиентом интенсивности флуоресценции РОВ.

интенсивность флуоресценции 1 2 3 I I I I плотность 1,01 1, 1,012 1,014 1, Ро -10 -20 -30 со -40 глубин о о -70 -80 -90 Н(м) -100 Рис. 3.2: Вертикальное распределение плотности и растворенных органических веществ.

1 - профиль плотности морской воды;

2 - профиль интенсивности флуоресценции РОВ, полученные на одной из станций.

Из таблицы 3.1. и рис. 3.2. видно, что в исследованной акватории Черного моря соблюдается корреляционная зависимость между плотностью воды и интенсивностью флуоресценции РОВ, наличие которой отмечалось в разделе 2.4.2. Это позволяет использовать данные о вертикальной стратификации интенсивности флуоресценции РОВ для определения характеристик слоя скачка плотности воды при исследовании величины первичной продукции акватории.

Сводные данные, необходимые для определения величины сезонного изменения первичной продукции приведены в таблице. 3.2.

Соотношение величины найдены исходя из данных о вертикальной зависимости интенсивности флуоресценции растворенных органических веществ (/) на основании наличия корреляции между / ( я ) и стратификацией концентраций фосфатов и нитратов, в результате чего Cf^^/Cf^2~dIi/dl2 (см.

раздел 2.4.1).

Таблица. 3.2.

Годичные зависимости dp и dl в области слоя скачка плотности морской воды (Черное море) dpxlO-^ Я Ее месяц [м] [г/см^] [отн.ед.] [отн. ед] [отн. ед] 01 0.95 0.5 1.0 0. 02 70 1.0 0.8 1.0 0. 03 65 0. 0.9 1.0. 0. 04 60 0. 0.73 0.8 0. 0. 05 50 1.0 0.7 0. 06 0.4 1.5 0.58 0. 07 0.4 2.5 0.5 1. 22 2. 08 0.4 0.5 0. 0. 25 0.35 1.5 0. 0.4 0.7 0. 10 40 0. 0.5 0. 11 63 0.58 0. 0.4 0.77 0. 70 0. 12 • Годичные зависимости величин ф и dl приведены в четвертой и пятой колонках таблицы соответственно. Разности плотностей морской воды между верхней и нижней границами слоя скачка плотности ( ф ) на глубине Н определены на основании экспериментальных данных о стратификациях температуры и электропроводности морской воды с использованием океанографических таблиц. Каждое значение получено по серии 4-5 измерений вертикальных разрезов. Во второй колонке таблицы даны экспериментальные интегральные по глубине значения 1^. ' 3.2.3. Суточные и сезонные вариации концеитрации хлорофилла в Черном море.

Зависимости 1^(Н) были измерены ранее [50] помощью погружаемого флуориметра "Variosense-2". Примеры вертикальных разрезов /хлГД)' полученные в разное время суток в восточной части Черного моря приведены на рисунке 3.2. Обращает внимание существенное различие вертикальных зависимостей 1у^(Н) в утреннее и вечерцее время, когда освещенность мала и днем, когда освещенность максимальна. Причем наибольшие изменения происходят в приповерхностной зоне, где освещенность наиболее велика. Если считать, как это часто делают, что 1-^(Н) отражает зависимость от глубины величины С ^ и концентрации фитопланктона, то масса фитопланктона на глубине 15 м должна расти со скоростью 200% в час, что существенно превышает разумные величины. Такое несоответствие отмечалось в литературе и представляется важным обратить на него внимание при рассмотрении вертикальных зависимостей полученных экспрессным и С^(Н), экстракционным методами, которое будет проведено в главе 4.

[отн. ед.] Рис. 3.3. Суточные зависимости интенсивности флуоресценции хлорофилла 1хл(Ц)»полученные погружаемым флуориметром.

В таблице 3.3 представлены полученные на основании измеренных разрезов их интегральные значения в различные месяцы и ^хл(^) соответственные значения максимальной глубины залегания слоя хлорофилла температура поверхности Г^дв, глубина слоя термоклина /'^ Таблица. 3.3.

Сезонная зависимость интенсивности флуоресценции хлорофилла в Черном море.

Интегральное месяцы "^Ттах ^ хлтах ^ пов ^ по //значение [М] [М] / ^ [отн.ед.] 01 0.95 70 02 1.0 70 68 03 - 55 0. 04 0.73 50 05 0.42 52 06 0.4 45 0.4 45 22 08 0.4 - 25 25/50 25 09 0. 0.4 35 40 60 14. 11 0.58 12 0.72 60 70 3.2.4. Параметры клеток фитопланктона, использованные при исследовании Каспийского моря.

Материал по фитобентосу был собран КаспНИРХом в августе 2002 г. в среднем и южном Каспии на разрезах г. Махачкала-м. Сагындык (запад Среднего Каспия), п. Дивичи - м. Кендерли (восток Среднего Каспия), о.

Куринский камень - о. Огурчинский (Южный Каспий). Пробы отбирались на принятой в КаспНИРХе стандартной сетке станций [122, 123].

Ведущей группой на исследованных разрезах Среднего Каспия были диатомовые, видовой состав которых насчитывал 27 разновидностей. Второй по значимости отдел составляли синезеленые водоросли - 23 вида. Кроме того, присутствовали пирофитовые и зеленые (по 12 видов). Основные скопления профитовых отмечены в западном районе. Зеленые водоросли также преимущественно развивались у западного побережья на горизонтах 25-50 м.

В фитопланктоне южного Каспия было зарегистрировано 56 видов, разновидностей и форм водорослей. Максимальное число видов отмечено в отделах диатомовых и пирофитовых. Среди диатомовых в массе развивались мелкоклеточные формы. Численность диатомовых возрастала от центра к востоку. Максимальная численность пирофитовых наблюдалась в центральном районе моря на горизонте 10-25 м. К восточному побережью количество пирофитовых снижалось.

Сводная таблица численности различных видов фитопланктона в среднем и южном Каспии в августе 2002 г. приведена в таблице 3.4.

Таблица 3.4.

Численность фитопланктона в августе 2002 года в Среднем и Южном Каспии.

Водоросли Численность, тыс. экз./м'^ Средний Каспий Южный Касний западный восточный 12411 6496 Синезеленые 7218 Диатомовые Пирофитовые 2919 5866 Зеленые 28414 9858 Всего:

Усредненные оптические характеристики частиц фитопланктона Каспия, относящиеся к разным видовым группам определялись на основании данных о численности и биомассе фитопланктона, приведенных в таблицах 3.4, 3.5.

Таблица 3.5.

Биомасса фитонланктона в августе 2002 года в Среднем и Южном Каснии.

Водоросли Биомасса, мг/м^ Средний Касний Южный Касний занадный восточный Синезеленые 1. 6.0 5. Диатомовые 219.0 17.5 20. Пирофитовые 21.0 10.4 13. Зеленые 1.6 0.01 0. Всего: 29.5 39. 247. На основании данных, приведенных в таблицах 3.4 и 3.5, были рассчитаны средние массы клеток фитонланктона w,- но формуле:

ГП: = где: Ml- масса клеток вида /, N^ - численность клеток вида / и онределены средние радиусы клеток R^ но формуле:

где р - плотность клетки, значение которой находится в дианазоне 1,0...1.1 г-см~^.

Радиусы клеток нри р=1 г-см~^ приведены в таблице 3.6.

Таблица 3.6.

Радиусы клеток фитопланктона /?,•, мкм.

Значения Rj но груннам водорослей, мкм.

Зеленые Синезе- Диато- Пирофи товые мовые леные 0.3±0. l.liO.l 1.0±0. 0.55±0. На основании значений Rj, приведенных в таблице 3.7 с помощью формул (1.2), (1.4) были определены значения факторов эффективности поглощения частицы Q^, Q^, а значения Q тл Q* для флуоресценции определялись согласно [50] с помощью, приведенных в ней номограмм.

Таблица 3.7.

Факторы эффективности поглощения и флуоресценции частиц фитопланктона в Каспийском море.

Водоросли Q Р1 Р2 Qa Q:

Синезеленые 0.22 0.1 0. 0.05 0. 0. ±0.02 ±0.01 ±0.01 ±0.01 ±0.01 ±0. 0. Диатомовые 0.5 0. 0.16 0.65 0. ±0.02 ±0.02 ±0. ±0.05 ±0. ±0. Пирофитовые 0.44 0.2 0. 0.15 0.68 0. ±0. ±0.02 ±0.02 ±0. ±0.02 ±0. 0.05 0. Зеленые 0.12 1. 0.03 0. ±0.005 ±0.01 ±0. ±0.01 ±0.01 ±0. 3.2.5. Вертикальное распределение плотности п копцептрации растворенных органических веществ Каспийского моря.

Температуру, соленость, фосфаты и нитраты в Среднем и Южном Каспии измеряли представленной в разделе 3.1 аппаратурой для проведения морских исследований - многоканальный погр)окаемый зонд. Соотношение разницы плотностей морской воды определено на основании экспериментальных данных о стратификациях температуры и электропроводности морской воды с использованием океанографических таблиц [124]. Примеры определенных вертикальных профилей температуры и солености, а также плотности воды приведены на рис. 3.4. и 3.5.

Данные распределения концентрации нитратов в Среднем и Южном Каспии в летний период заимствованные из [125], приведены на рис. 3.6 и 3.7.

Распределение концентрации нитратов в верхнем слое для районов, приведенных на рисунках 3.6 и 3.7 представлены в таблице 3.8.

Таблица 3.8.

Распределение концентрации нитратов в Среднем и Южном Каспии в летний период, мкг/л.

Гори- Средний Каспий Южный Каспий зонт, Периоды лет, годы м 2001 2002 1986 1985-91 1998 1998 1999 8.2 9.7 1.2 0.6 -25 5.7 2 4. 3. 1.2 0.6 8.2 5.7 2 9.7 4. -30 3. 27.3 8. -50 16.1 12.3 11.7 1.3 2.5 11. 105.4 54.6 14.2 46.1 52.9 21. -100 11.3 145.8 13. 118.3 190.5 71.5 216.2 136.5 113.5 61.2 51. -200 143. Сезонные изменения гидрологических условий в Каспийском море весьма значительны, хотя они неодинаковы по акватории и в общем уменьшаются в направлении с севера на юг.

При интенсивном прогреве моря весной на нижней границе слоя ветрового перемешивания образуется термоклин, достигающий максимального развития в августе.

Существование в летний сезон резко выраженного термоклина вблизи от поверхности моря ограничивает распространение термохалинных возмущений в глубинные слои воды. С началом осеннего охлаждения и развитием конвективного перемешивания термоклин разрушается, и в море снова формируется "зимний" тип распределения температуры со значительной однородностью ее по глубине и большими различиями в верхнем слое.

Наибольшие годовые разности температуры воды на поверхности моря до 20°С наблюдаются в его северных районах, а также у восточных берегов Южного Каспия, что обусловлено интенсивным летним прогревом и зимним охлаждением мелководий.

10 15 20 25 О t°C - 3. - -. 12,4 12,5 12,6 12,7 12,8 12, О S(%o) - -100 ^ З" - X - - - -350 1,02 1,021 1,022 1,023 1,024 1,025 1, Рис. 3.4. Распределение температуры, солености и плотности на разрезе Дивичи-Кендерли (Средний Каспий) август 2002 г.

10 15 20 25 t°C -50 -100 - - -250 -300 12,55 12,6 12,65 12,7 12,75 12,8 12, S(%o) - З- -200 -300 -400 1,02 1,022 1,024 1, 1, - -100 H - -200 -250 -300 Рис. 3.5. Распределение температуры, солености и плотности воды на разрезе о. Куринский камень - о. Огурчинский (Южный Каспий) август 2002 г.

О 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1, С,отн.ед -50 NO -100 § -200 -250 -300 Рис.3.6. Распределение концентрации нитратов и фосфатов в Среднем Каспии в летний период 2002 г.

1, 0, -30- С, отн.ед -80 _ -130 3.- ^ -230 NO, -280 -330 -380-' Рис.3.7. Распределение концентрации нитратов и фосфатов в Южном Каспии в летний период 2002 г.

Для центральной части Южного Каспия характерны наименьшие изменения температуры в течение года, соответствующие небольшим сезонным климатическим различиям. У западного и восточного берегов Среднего Каспия, в районах апвеллинга, величина годовой разности температуры на поверхности уменьшается на 14 - 15 °С.

Изменения глубины залегания //,- и величины сезонного слоя скачка плотности ф /, а также различие концентрации биогенных элементов на его верхней и нижней границах dCff., входящие в формулу для расчета первичной продукции (2.21) для восточного и западного районов Среднего Каспия приведены в таблице 3.9, а для Южного Каспия - в таблице 3.10.

Таблица 3. Характеристики сезонного слоя скачка плотности ф,-, Я,, и значения i в восточном и западном районах Среднего Каспия в 2002 г.

Западный район Восточный район Сезон Сезон ф,х10"^ ф,.х 10"^ dC^.

Hi, Hi, dCMi гсм"^ м гсм'^ м мкг л'' мкг л'' 3.0 100 Зима 0.5 3. Зима 0.45 4.5 Весна Весна 80 1.0 5.0 0. 6.0 Лето 4.0 40 4.0 8.0 Лето 3.5 Осень Осень 2.5 60 2.0 4.0 Таблица 3. Характеристики сезонного слоя скачка плотности ф,-, Н^, и значения. в Южном Каспии в 2002 г.

Сезон ф,.х10-' Hi, г см'^. м мкг л''.

0.4 5.0 Зима 1.0 6. Весна 3.5 7.0 Лето 2.0 6.0 Осень 3.2.6. Сезонные изменения освещенности Каспийского моря.

Сезонная зависимость освещенности над поверхностью Среднего и Южного Каспия измерялась с участием диссертанта в процессе экспедиции передвижной лаборатории экспресс-контроля загрязнения атмосферного воздуха, почвы и воды [134] Института прикладной экологии Дагестана (г.

Махачкала) в 2001-2002 гг. Солнечная освещенность исследованных районов Каспийского моря определялась экспериментально с помощью люксметра "Volcraft DT-8820". Измерения проводились с ежемесячным интервалом в течение года. Данные за каждый месяц были получены после усреднения примерно 20 измерений. Полученные результаты за 2002 г. приведены на рисунках 3.8, 3.9 и 3.10. Пример измеренного суточного изменения освещенности августе 2002 года над поверхностью Среднего Каспия приведена на рисунке 3.8.

та. ед.] 1,2 г\ 1 0, 1 \ / \ \ U,D \ / \ 0, 0, t 0 о о о о oooooooo о госососососососо со со со со со г^ о со (О О) ГЧ ^ т- т- т т Рис. 3.8. Суточная зависимость освещенности во время эксперимента Рис. 3.9. Годовой ход солнечной освещенности поверхности Среднего Каспия в 2002 г.

1 • 2 a ' 4 • S 6 7 8 9 10 11 Рис. ЗЛО. Годовой ход солнечной освещенности поверхности Южного Каспия в 2002 г.

Выводы:

1. Приведены характеристики исследовательской аппаратуры, использованной для проведения морских исследований в Каспийском море.

2. Рассмотрены пространственно-временные характеристики распределения фитопланктона в Черном и Каспийском морях.

3. Получены экспериментальные данные о зависимости освещенности, температуры и электропроводности воды от глубины в Каспийском море, необходимые для экспрессного определения величины первичной продукции и концентрации хлорофилла с использованием предложенных методов.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭКСИРЕССНЫХ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ХЛОРОФИЛЛА И НЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ 4.1. Экспрессное определение концентрацин хлорофнлла в Черном море.

Исследование изложенного в разделе 2.3, экспрессного безэкстракционного метода определения концентрации хлорофилла проводилось на основании результатов экспериментальных исследований, проведенных в восточной части Черного моря в районе мыса Пицунда.

Экспериментальная зависимость интенсивности флуоресценции хлорофилла в составе взвеси фитопланктона от глубины 1^(н), полученная в результате усреднения 5 вертикальных разрезов интенсивности флуоресценции, измеренных с помощью погружаемого флуориметра 1^{н) показана на рис.

4.1. Такая зависимость была характерна для периода времени с максимальной солнечной освещенностью (12°°... 16^°). Для такого распределения /в(я) на основании предложенного экспресс-метода с использованием выражения (2.12) была получена теоретическая зависимость изменения концентрации содержащегося в фитопланктоне хлорофилла с глубиной (см. рис.4.1). В расчетах использовались параметры I обобщенные зависимости которых от освещенности приведены в главе 2. Величина Q* находилась с использованием усредненного за два часа значения Е. Зависимости, параметров 2*,^, AD, Лв от глубины приведены на рис. 4.2.

Причем значение фактора Q* определялось при R= Юмкм, который отвечает диатомовым, характерным для летне-осеннего сезона.

Постоянные времени реакции на изменение концентрации Е фотозащитных пигментов и квантового выхода флуоресценции составляют менее нескольких десятков минут и они определялись с использованием текущего значения Е. Полученная на основании использования формулы (2.12) расчетная зависимость С^ ( я ) заметно отличается от 1^{н). В отличие от /в ( я ) величина С^л.отн {^) имеет максимум на глубине в районе Я = 30м.

Параллельно определялись значения С^^ в пробах с глубин О, 10, 20, 30 и 40 м с помощью известного экстракционного метода Джеффри—^Хамфри [27]. Из приведенных данных видно, что результаты определения концентрации хлорофилла с использованием предложенной методики «in situ» и экстракционным методом совпадают в пределах погрешности 30...40%. Эту точность можно считать вполне удовлетворительной, так как она находится в пределах разброса результатов, даваемых разными экстракционными методами.

Для количественного сравнения полученных данных использовался критерий Колмогорова [135]. Критерий подобия вертикальных распределений полученных с использованием экстракционного метода и С^{н), С^{н), определенных на основании экспрессного метода был равен - X = 0,835.

Полученный результат показывает согласование распределений на уровне значимости Р =10%. Это указывает на высокую степень подобия полученных распределений. В то же время зависимости 1^{Н) и С^{Н) согласуются при уровне значимости - 40%.

Вклад в изменение интенсивности спектров поглощения вносит суточная фотоадаптация клеток, приводящая к изменению интенсивности флуоресценции хлорофилла на единицу биомассы фитопланктона. Это явление ограничивают область применения простейшей гипотезы о суточной вариации концентрации хлорофилла за счет роста биомассы фитопланктона днем и потребления его в пищу зоопланктоном ночью [32], которая согласуется с вариациями сигналов в спектрах поглощения.

0,5, / j^ хл.отн хл.отн Рис. 4.1. Распределение цо глубине концентрации хлорофилла С^, и интенсивности флуоресценции 1^{Н) в Черном море в 12°°... 16°°:

— теоретическое распределение х— 1 — 2 С^{н);

I^{H);

экспериментальные значения С^ (н), определенные экстракционным методом.

/ID [отн. ед.] ^АЦЩя Рис. 4.2. Зависимости ;

3 - AD{H) 1- ;

2 Необходимо отметить, что объяснение суточных вариации концентрации хлорофилла в морской воде за счет изменения биомассы фитопланктона встречает трудности при попытках величественного описания изменения сигнала ИФХ в течение суток. Действительно, компенсирование ночью потерь биомассы фитопланктона требует большого потребления кислорода и питательных веществ [62]. К тому же потери в биомассе фитопланктона за счет его потребления зоопланктоном в процессе суточных миграций составляет всего 10-^20 %. Более того, мезопланктон не должен также потреблять достаточно эффективно малые организмы, которые и определяют объемное распределение хлорофилла и биомассы частиц. В то же время, имеется гипотеза о росте потребления цианобактерий микрофлагелятами, которые, вероятно, и являются причиной суточной изменчивости их численности [62].

В связи с наблюдаемым суточным изменением зависимости I^{H) была определена зависимость концентрации хлорофилла С^{н) на основании данных о 1^{н), полученных в утренние часы 8'^...9^^ которым соответствуют кривые 2 VIЪ иг. рис. 3.3. Суточная зависимость солнечной освещенности во время эксперимента приведена на рис. 4.3.

На рис. 4.4 приведен полученный результат расчета зависимости С^ ( я ) экспресс- методом. Сравнение зависимостей C^j^ (н), полученных экспресс методом и приведенных на рис. 4.3 и 4.4 указывает на высокую степень их подобия, так как они согласуются на уровне значимости р=10%. Результаты проведенного исследования с использованием предложенного метода позволяют по новому подойти к объяснению суточной зависимости /з ( я ).

Согласно полученным данным, наблюдаемое изменение интенсивности флуоресценции клеточного хлорофилла в основном связано не с изменением его концентрации, а с изменением эффективности флуоресценции хлоропластов в процессе фотоадаптации.

X 1 1 1 1 1 1 1 P 1 T 1 1 h. о CO (O O Рис. 4.3. Суточная зависимость солнечной освещенности в районе исследований 0, хл.отн хл.отн Рис. 4.4. Распределение по глубине концентрации хлорофилла С^, и интенсивности флуоресценции /в(я) в Черном море в 8'°...9^°:

7 - /в ( я ) ;

2 - теоретическое распределение С^ (Я).

В таблице 4.1. приведены данные о суточном изменении интегральной интенсивности флуоресценции хлорофилла в фитопланктоне /^^^^ = \l^{H)dH о и результаты расчета значений С^линт' полученных в результате интегрирования полученных экспресс- методом по глубине С^(н), Необходимо отметить, что при анализе суточной динамики с учетом механизма фотоадаптации фитопланктона в утрене - вечерние часы удается получить более качественные результаты, чем днем, когда солнечная освещенность поверхности воды при отсутствии облачности стабильна в течение нескольких часов. Дело в том, что временные изменения 1^{н), как уже указывалось выше, во многом определяются фотоадаптационными процессами в фитопланктоне, которые имеют инерционный характер с постоянной времени до нескольких часов. Поэтому текущие значения определяются не только мгновенным значением J5, но и предыдущими его значениями.

Таблице 4.1.

Суточные изменения интегральных значений интенсивности флуоресценции хлорофилла и его концентрации С I^y^J^^ рассчитанной экспресс- методом.

N,n/n /, час,сек. 4инт»отн.ед. ^хлинт' отн. ед.

1 5^" 1,0 1, 2 8'"...9'" 1, 1, 1, 3 11"" 1, 4 12""... 16"" 1,3 1, Следует отметить, что одномодальное распределение зависимости С отвечает часто встречающейся в Черном море ситуации, когда оптимальная для обитания фитопланктона зона является результатом компромисса. При этом на глубине его обитания с одной стороны имеется достаточно высокая солнечная освещенность, а с другой - достаточно высокая концентрация биогенных элементов, которые, во-первых, концентрируются на верхней границе слоя скачка плотности, а, во-вторых, диффундируют через него из глубинных слоев в фотическую зону.


Слой скачка плотности, соответствующий ситуации, приведенной на рис, 4,1, располагался на глубине 35-40 метров, что соответствует данным, приведенным в таблице 3,2, Существенно, что использование предложенного экспрессного метода определения концентрации хлорофилла позволяет объяснить резкую суточную зависимость интенсивности флуоресценции хлорофилла в приповерхностной зоне, которую трудно было объяснить ростом продукции фитопланктона. Согласно полученным в данном разделе результатам, основной причиной этого явления является изменение под действием солнечной освещенности концентрации хлорофилла в хлоропластах клеток фитопланктона. Это приводить к изменению величины фактора эффективности флуоресценции клеток фитопланктона Ql^^ (см, рис, 2,2), Что касается фотозащитных пигментов и квантового выхода интенсивности флуоресценции, то при освещенности до 300, которой juEinm~^s~^ соответствует освещенность на глубинах ниже 10 м, влияние факторов, вызванных зависимостями АЩН) и T|g " ( i / ) имеет противоположный характер и взаимоскомпенсированно, (см, рис,2,3, и разделы 2,2,, 2,3,), Необходимо иметь в виду, что использованные при расчетах на основании (2,12) обобщенные зависимости Q*\E), \{E) И ЩЕ), отражают лишь влияние освещенности. Они не позволяют учесть вклад таких факторов, как концентрация биогенных элементов, углекислого газа в морской воде и др,.

оказывающих влияние на кинетику изменчивости квантового выхода, концентрации хлорофилла и фотозащитных пигментов в условиях суточного и сезонного ритма, что влияет на точность определения С^.

Резюмируя полученные результаты, можно заключить, что использование предложенного безэкстракционного метода позволяет определить абсолютные значения концентраций хлорофилла, содержащегося в клетках фитопланктона с погрешностью, сравнимой по величине с погрешностями экстракционных методик.

4.2. Результаты экспрессного определения величины первичпой продукции в Черном море и сравпительный анализ с экспериментальными данными.

На рисунке 4.5. приведены усредненные экспериментальные данные о сезонной зависимости первичной продукции dQ^/dt из [71]. Там же представлена сезонная зависимость интенсивности флуоресценции хлорофилла /gjyj- Из сравнения приведенных этих данных видно, что наблюдается значительное расхождение этих зависимостей. Особенно оно заметно в летне осенний период dQ^/dt и /вхл достигая максимальной величины в октябре декабре, где наблюдается наиболее заметный временной рост dQJdt. Эти зависимости согласуются (при нормировании их по максимуму) при уровне значимости всего 35%. Кривая 2 на рисунке 4.5. представляет сезонный ход первичной продукции, полученный на основании (2.21) с использованием приведенных в таблице 3.1 исходных данных. Видно, что эта зависимость близка к экспериментальным данным, а экспериментальные и теоретические зависимости согласуются при уровне значимости не выше 10%. При этом экспериментальная и полученная согласно (2.21) интегральные величины первичной продукции в относительных единицах за год составляют 1,0 и 1, соответственно, в то время как 1^^ в тех же единицах равна 1,3.

Сопоставление месячных величин показало, что зимой создается-35%, весной-30%, летом-16% и осенью-19% суммарной годовой продукции. Таким образом, зимне-весенний период (XII-V) оказался в 1,9 раза продуктивнее летне-осеннего (VI-XI), а за последний зимний и первый весенний месяцы продуцируется более четверти (28%) органики, создаваемой за год.

В (2.14) отношение квантовых выходов фотосинтеза - ^ можно определить на основании соотношения ^^ — ~ ;

;

— (см. раздел. 2.2.).

В (2.14) выделим сомножитель Г, определяющий изменение первичной продукции за счет параметров, вытекающих из оптической модели клетки фитопланктона, изложенной в разделе 2.2. Тогда получим:

(dQJdt), ^ ^^^^ а Согласно (4.1.) для определения временной зависимости необходимо знать параметры, зависящие от таксонометрического состава фитопланктона Q^, Q*. Таксонометрический состав Черного моря изучен довольно хорошо. Существуют сезонные пики развития различных видов фитопланктона. В февральском пике развиваются преимущественно кокколитофоры и их численность в 3 раза выше, чем в весеннем (апрель).

Причем в апреле их биомасса примерно равна суммарной массе диатомовых и динофлагеллят. В июле-августе суммарная биомасса диатомовых и динофлагеллят достигает 80% от общей биомассы фитопланктона.

сЮс/сЙ[отн.ед] 1.2т Г мес.

01 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Рис 4.5. Сезонная зависимость нервичной продукции и интенсивность флуоресценции хлорофилла в восточной части Черного моря.

1 - усредненные экспериментальные данные из [71] 2 - теоретические данные полученные, на основании (2.21).

3 — интенсивность флуоресценции хлорофилла 1^^ в фитопланктоне.

Вариации интенсивностей потоков отмерших клеток фитопланктона различного диаметра из фотической зоны обуславливают зависимость величины Q* от глубины и времени года.

Из количественных данных о биомассе и таксонометрическом составе фитопланктона Черного моря в различные времена года вытекают средние значения радиусов сфер R, моделирующих клетки фитопланктона. Для динофлагеллят и диатомовых эти данные приводят к значению R= 10 мкм, а для кокколитофор R= 5 мкм. На этом основании с учетом данных о Е, зависимости J^OTH О"^ ^ ' приведенной на рисунке 2.2 и формулы (2.1) для зависимости Qaip') была определена зависимость Q^(E), приведенная на рисунке 4.6. Как и вытекает из общего вида выражений для Q^ и Q*, изменение зависимости имеет меньшую величину, чем Qai.^ соответствующей зависимости Q*{E) на том же интервале значений Е.

В таблице 4.2. приведены исходные данные для расчета величины первичной продукции согласно 4.1, 4.2. Соотношение N1/N2 определяет относительную суммарную численность динофлагеллят и диатомовых (A^i) и кокколито На рисунке 4.7. представлена сезонная зависимость полученная на основании (2.21) и (4.1).

Видно, что экспериментальные и теоретические зависимости, полученные на основании (2.21) и (4.1) близки. Они согласуются при уровне значимости не выше 10%. При этом полученные согласно (2.21) и (4.1) интегральные величины первичной продукции за год составляют 1,05 и 1,1 отн. ед.

соответственно.

Таблица. 4.2.

Годичные зависимости параметров для определения первичной продукции морской воды (Черное море) ехр(- A D ) NJN, AD К месяцы [Э-м-'-с"'] [отн. ед] 01 0.1 0.90 0.64 150 0. 0, 02 0.12 0.88 1.0 0. 0,08 03 0. 0.15 0.86 0. 0, 04 0.16 0.85 0,25 0.91 300 0. 05 0.18 0.83 1.18 360 0. 0, 06 0.28 0.75 0,6 1.52 480 0. 07 0.35 0.70 2.02 600 1. 1, 08 0.28 0.75 2.2 480 0. 1, 0,95 1.37 09 0.18 0.83 0. 0.87 10 0.15 0.86 0,7 0. 0.12 0,3 0.82 180 0. 11 0. 12 0.95 0,2 0.66 90 0. 0. ^ a, OTH. ед 2,5 2, 1,5 H, 100 200 300 400 500 600 -9 - E.^Einm s' Рис. 4.6. Зависимость фактора эффективности поглощения частицы фитопланктона Q^ от Е.

мес.

О 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Рис 4.7. Сезонная зависимость первичной продукции и интенсивность флуоресценции хлорофилла в восточной части Черного моря.

1 - теоретические данные полученные, на основании (2.21).

2 - теоретические данные полученные, на основании (4.1).

Сводные сравнительные данные о годовой первичной продукции в районе Черного моря (в отн. ед.) приведены в таблице 4.3.

Таблица 4.3.

Сравнительные данные о годовой первичной продукции в районе Черного моря (в отн.ед.) № dQJdt dQJdt dQJdt п.п. (по 2.21) (по 4.1) (эксперимент) [отн.ед] [отн.ед.] [отн.ед.] 1 1.0 1. 4.3. Результаты экспрессного определения первичной продукции Каспийского моря сравнительный анализ с экспериментальными данными.

Экспериментальные данные об интегральной годовой первичной продукции органического вещества фитопланктона Каспийского моря, заимствованные из [136] приведены в таблице 4.4.

Таблица 4.4.

Годовая продукция органического вещества фитопланктона Каспийского моря Районы Первичная продукция Моря тыс. т. С/год % Северный 28370 19. Средний 63750 44. 35. Южный Все море 143370 100. Видно, что основной вклад в общую величину первичной продукции Каспийского моря вносит его средний район. Рассмотрим временную изменчивость величины первичной продукции этого района, определенную экспериментально в [136].

Таблица 4.5.

Средняя величина первичной продукции фитопланктона Среднего Каспия в различные времена года Среднесуточная первичная продукция, Г С л"' район зима весна лето осень восток 0.1 0.13 0.34 0. запад 0.33 2.4 3.0 2. Годовая изменчивость первичной продукции в восточной и западной частях Среднего Каспия имеет аналогичный характер, причем восточной части Среднего Каспия величина первичной продукции значительно (в 6-7 раз) меньше, чем в западной. Однако наблюдается общая закономерность увеличения первичной продукции при переходе от зимы к осени. При сравнении изменения первичной продукции по сезонам видно, что более 50% всей продукции за год синтезируется в летнее- осенний период.

Качественно аналогичная зависимость наблюдается в Южном Каспии.

Значения средней величины первичной продукции фитопланктона Южного Каспия в различные времена года приведена в таблице 4.6.

Таблица 4.6.

Средняя величина первичной продукции фитопланктона Южного Каспия в различные времена года Среднесуточная первичная продукция. Г С л'' лето осень весна зима район - 0.77 0.63 0. 0. Данные о соотношении первичных продукций в эвфотическом слое Среднего и Южного Каспия в различные сезоны 2002 г., определенные на основании формулы (4.1) и исходных данных из главы 3 приведены в таблицах 4.7 и 4.8. соответственно.

Таблица 4.7.

Изменение средней величины первичной продукции фитопланктона Среднего Каспия в различные времена года, рассчитанное по (4.1).


Первичная продукция, отн. ед.

Сезон восток запад расчет эксперимент эксперимент расчет зима 1.0 1.0 1.0 1. весна 1.3 1.2 7.3 4. лето 3.4 3.0 9.1 6. осень 8.0 5.0 6.4 5. Таблица 4.8.

Изменение средней величины первичной продукции фитопланктона Южного Каспия в различные времена года, рассчитанное по (4.1).

Первичная продукция, отн. ед.

Сезон эксперимент расчет зима 1.0 1. весна 1. 1. лето 3.4 2. осень 8.0 5. Из данных, приведенных в таблицах 4.7, 4.8 видно, что на основании соотношения (4.1) с точностью 40..50% удается описать основные закономерности изменения величины первичной продукции в Каспийском море. В частности, в пределах одного региона теоретическая и экспериментальные зависимости имеют одинаковую сезонную зависимость, а именно, наблюдается заметный рост первичной продукции в летне-осенний период по сравнению с зимне-весенним. Из анализа полученных данных вытекает, что основной вклад в эту зависимость вносят среднесуточная солнечная освещенность, за счет изменения которой в несколько раз изменяется величина эффективности поглощения частицы фитопланктона и характеристики сезонного слоя скачка плотности воды. Кроме того, в рамках предложенного метода находит объяснение соотношение величин первичной продукции в исследованных регионах - в западной и восточной частях Среднего Каспия и Южного Каспия. Основной причиной этих различий, согласно проведенных расчетов являются особенности гидрологических характеристик районов - вертикальные стратификации плотности воды и питательных веществ.

Таким образом, резюмируя полученные результаты можно сделать вывод о работоспособности предложенных методов экспрессного определения экологических характеристик акваторий.

4.4. Экспрессный метод определения экологнческого состояния акватории.

На основании результатов, полученных в главах 2, 3, разработана биотехническая система (БТС), позволяющая с использованием компьютерного моделирования на основании флуориметрических данных проводить оценку и давать прогноз качества водной экосистемы [151]. Для оценки состояния экосистемы на основании данных флуориметрических наблюдений использована функция состояния биотической составляющей экосистемы Т|(у,/) в момент времени t, зависящая от параметров фактического состояния у^ определяемых экспериментально, в том числе неинвазивными флуориметрическими экспресс - методами. Основными показателями фактического состояния л(У»О являются количество биомассы Q^ на первом трофическом уровне (или концентрация хлорофилла С^\ продуктивность и соотношение концентраций растворенного органического вещества (РОВ) Сдрр и С^д. Параметрами состояния у, являются величины, определяемые флуориметрически (интенсивности флуоресценции РОВ / и хлорофилла /хл), биофизические параметры - текущая и осредненная по времени освещенности, таксонометрический состав фитопланктона и ряд других (см. Главы 2, 3). Для интегральной характеристики системы целесообразно использовать обобщённую функцию состояния где kf- весовой коэффициент. Функцию r[(t) с учетом = ^K'/TI(Y,,^), внешних воздействий q можно представить в виде T\(q,t). Для количественного определения допустимого воздействия ^д необходимо знать начальное состояние экосистемы - осредненное фоновое. Тогда критерий допустимости воздействия ^д вытекает из условия отклонения от среднего (нормального) состояния величины r[(t) не превышающего в среднем естественных фоновых флуктуации (без нарушения экосистемы).

Таким образом, превышение значений задаваемых допустимым уровнем свидетельствует о необходимости принятия мер по регулированию качества среды. Кроме того, равновесной системе, находящейся в гомеостазе, соответствует постоянное для неизменных гидрофизических характеристик соотношение между концентрацией в фотической зоне биомассы фитопланктона (и связанной с ней величиной С^) и концентрацией РОВ, характеризуемой их интенсивностью флуоресценции /. Изменение соотношения между величинами С^ и / свидетельствует о нарушении равновесного состояния системы и притоке загрязняющих веществ. Причем анализ динамики этого соотношения позволяет получить дополнительную информацию о природе загрязняющего вещества. Так, если отмечается неравновесный рост / при неизменном С^, то загрязняющим веществом является флуоресцирующая органика. При возвращении с течением времени соотношения С^11 к исходному стационарному значению с более высокой С^, эта органика имеет биогенный характер. Если наблюдается рост С^ при неизменном значении/, с последующим восстановлением соотношения С„// на более высоких уровнях С^ и /, то внешнее воздействие на экосистему заключается в повышении концентрации лимитирующего фотосинтез нефлуоресцирующего биогенного элемента. Одними из наиболее распространенных загрязнителей являются нефтепродукты. Пленка нефтепродуктов ухудшает качество экосистемы ввиду уменьшения интенсивности фотосинтеза фитопланктона (за счет уменьшения газового обмена О2 и СОг через поверхность) и поступления растворенных фракций нефтепродуктов в воду. Поэтому в схеме БТС предусмотрен канал флуориметрического контроля толщины пленки d (при Й?100МКМ) И вида нефтепродуктов на водной поверхности. Данные об этих параметрах нефтяной пленки учитываются при оценке времени ее деградации с учетом внешних факторов (солнечная освещенность, температура). Приведенная на рис. 4.8.

биотехническая система может быть использована при разработке аппаратуры, предназначенной для дистанционного экспрессного мониторинга водных экосистем.

Устройство измерения Среда параметров, необходимых для определения 1,1^, Устройство определения dQJdt, Снп параметров фактического состояния среды У - С^, Устройство определения CJI параметров загрязнения у:

Снп, d, вида НП Блок определения показателя фактического Устройство состояния среды сравнения Блок определения Величины ^ обобщенного показателя ПДКнаНП фактического состояния среды Блок оценки прогнозирования Блок оценки обобщенного среды фактического состояния среды Модель прогноза Допустимое значение обобщенного показателя состояния среды \\(t) Технические средства уменьщения нагрузки д-д Исследователь Средства регулирования качества среды Рис.4.8. Структура БТС управления качеством окружающей среды.

Выводы:

1. Проведено сравнительное исследование вертикальной стратификации концентрации хлорофилла и интенсивности флуоресценции фитонланктона в Черном море. Установлено, что наблюдаемые различия в их нространственно-временной изменчивости могут быть объяснены на основании предложенной модели описания явлением фотоадантации клеток фитопланктона.

Показано, что результаты использования экстракционного и 2.

безэкстракционного методов определения концентрации клеточного хлорофилла согласуются в пределах 10%.

3. Проведено исследование сезонного изменения первичной продукции в восточной части Черного моря и в различных районах Каспийского моря с использованием предложенного метода и показано, что с его помощью удается описать эти изменения с погрешностью порядка 30%.

4. Предложена биотехническая система для реализации экспрессного метода определения экологического состояния акватории.

по ЗАКЛЮЧЕНИЕ Основные результаты и общие выводы:

1. Разработан безэкстракционный флуориметрическуий метод определения концентрации хлорофилла, учитывающий влияние на регистрируемую величину флуоресценции хлоронласта, эффекта дискретности частиц фитонланктона, оптической плотности фотозащитных пигментов и квантового выхода флуоресценции при различных уровнях освещенности и концентрации биогенных элементов.

2. Показано, что результаты определения концентрации хлорофилла в Черном море с использованием разработанного безэкстракционного флуориметрического метода и экстракционного метода Джеффри Хамфри согласуются в пределах погрещности 10%.

3. Показано, что с помощью предложенного метода удается объяснить фотоадаптацией клеток ранее не поддававшееся интерпретации значительное изменение (интегральное по глубине ~ на 30%, а на верхних горизонтах - в несколько раз) интенсивности флуоресценции хлорофилла фитопланктона в течение суток.

4. Разработан спектральный оптический метод определения первичной продукции в акватории с погрешностью.

5. Проведено исследование сезонной изменчивочти первичной продукции акваторий Черного моря и различных районов Каспийского моря с использованием разработанного метода. Показано, что с его помощью удается описать и объяснить наблюдаемые экспериментальные закономерности.

Ill ЛИТЕРАТУРА 1. Воронихин Н. Н. О содержании понятия "планктон" // Советская ботаника, 1940, N2, с. 100-102.

2. Скабичевский А. П. Об объёме понятия "планктон" и "планктонный организм" // Советская ботаника, 1939, N4, с. 23-33.

3. Киселёв И. А. Планктон морей и континентальных водоёмов, Т.1.

Ленинград: Наука, 1969.-658 с.

4. Barthelmes D. Zur Abgrenzung des Planktons von den Nachbarbiocoenosen // Z. Fisheries, 1957, 6, s. 441-452.

5. Богоров В. Г. Планктон мирового океана. Москва: Наука, 1974.-320 с.

6. Раймонт Дж. Э. Дж. Планктон и продуктивность океана: Т.1.

Фитопланктон. Москва: Лёгкая и пищевая промышленность, 1983.-568 с.

7. Эрхард Ж. П., Сежен Ж.. Планктон. Состав, экология, загрязнение. Пер. с фр. Л., Гидрометиоиздат, 1984 г, 256 с.

8. Кульский А. А. и др. Фитопланктон и вода. - Киев, Наукова думка, 1986.

168 с.

9. Гиляров М. С. Биологический энциклопедический словарь. Москва:

Советская Энциклопедия, 1986 год, с. 476.

10. Сладкопевцев С. А.. Основы экологии. Уч. пос. М. 1992.

П. Винберг Г. Г. Продуктивность и охрана морских и пресных водоёмов.

Москва: Наука, 1989.-135 с.

12. Винберг Г. Г. Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск: Изд-во БГУ, 1973.-207 с.

13. Фёдоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности.

Москва: Изд-во Московского университета, 1979.- 167 с.

14. Кузнецов А. Л. Фитопланктон. Контроль Экологической ситуации в районе опытно-промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкая.

Апатиты, 1988.-50 с.

15. Годнев Т. Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. Минск: Изд-во АН БССР, 1952.- 164 с.

16. Ведерников В. И., Сухомлин А. В., Шапошникова М. Г, Первичная продукция и хлорофилл в восточных и центральных районах Тихого океана в январе - апреле 1987 г. // Экосистемы восточных пофаничных течений и центральных районов Тихого океана. М.: Наука, 1990. С. 80 - 99..

17. SCOR-UNESCO. Report of SCOR-UNESCO working group 17 on determination of photosynthetic pigments in sea water. Paris: UNESCO, 1966. p. 9 18. (UNESCO Monogr. Oceanogr. Methodoi.;

Vol. 1) 18. Зуев Г. В., Овчаров О. П. Продуктивность экваториальной Атлантики.

Киев: Наукова думка, 1990.-225 с.

19. Ковалевский А. О. Первичная и вторичная продукция морских организмов. Киев: Наукова думка, 1982.-195 с.

20. Павловский Б. Н. Жизнь пресных вод СССР. Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1957.-470 с.

21. Кобленц-Мишке О. И., Ведерников В. И. Первичная продукция // Океанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая продукция океана. М.:

Наука, 1977. с. 183-209.

22. Яшнов В. А. Новая модель волюмометра для быстрого и точного определения объёма планктона в экспедиционных условиях // Зоологический журнал, 1959, XXXVIII, 11, с. 1741-1743.

23. Константинов А. С. Общая гидробиология. Москва: Высшая школа, 1986.-469 с.

24. Бардан С. И., Дружков Н. В., Бобров Ю. А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): Зимне-Весенний период 1987-1988 гг., Апатиты, 1989.- 41с.

25. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоёмов. Минск: Изд-во АН СССР, I960.-329 с.

26. Методическое пособие по определению органического вещества в водоёмах радиоуглеродным методом. Минск: Изд-во БГУ, 1960, 27 с.

27. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, Ci and C in higher plants algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1975. bd. 167, N 2. S. 191-194.

28. Маторин Д. Н., Вавилин Д. В., Конев Ю. М., и др. Изучение корреляции интенсивности флуоресценции, измеряемой импульсным флуориметром с концентрацией пигментов у микроводорослей // Весгн. МГУ. 1997. Сер.

Биология. № 1. с. 25-28.

29. Захарков С. Н., Материн Д. Н., Васильев И. Р. и др. Использование метода замедленной флуоресценции для изучения распределения фитопланктона в океане // Биологические науки, 1985, N2, с. 100, 30. Беляев Б. И., Ковалёв А. А. и др. Оптические методы дистанционной диагностики эвтрофирования озера Лукомского. Минск: Изд-во БГУ, 1994.- с.

31. Галазий Г. И. Оптические методы изучения океанов и внутренних водоёмов. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1979.- 372 с.

32. Карабашев Г. С. Флуоресценция в океане. Л.: Гидрометиоиздат,1987 г.

33. Межерис Р. М. Лазерное дистанционное зондирование. Москва: Мир, 1987. с. 550.

34. Сорокин Ю. И. О методе определения первичной продукции в море с применением '"^С //Тр. Всес. гидробиол. общества. 1960. Т. 10. с. 235-254.

35. Сорокин Ю. И. Первичная продукция фотосинтеза в Черном море // Изв.

АН СССР. Сер. биол. - 1964. - №5. с. 749 - 757.

36. Кондратьев К. Я. Комплексный дистанционный мониторинг озёр.

Ленинград: Наука, 1987. с. 288.

37. Сапожников В. В., Горюнова В. Б., Левенко Б. А., Дулов Л. Е., Антал Т.

К., Маторин Д. Н. Сравнительное исследование первичной продукции в Норвежском море разными методами // Океанология. 2000. Т 40 К22. с. 316 323.

38. Леонов А. В., Сапожников В. В. Анализ динамики концентраций органогенных веществ и скоростей продукционно-деструкционных процессов в водах северной части Каспийского моря // Океанология. 2000. Т 40 №1. с. 37 51.

39. Сорокин Ю. И. Черное море. - М.: Наука, 1982. - 216 с.

40. Экологический мониторинг. Методы биоманиторинга. В двух частях.

Часть 1.: Уч. пособие. Под. Ред. Нроф. Гелашвили Д. Б.. Н. Новгород.:

Издательство ННГУ, 1995 195 с.

41. Дружинин Н. И., Шишкин А. И. Математическое моделирование и прогнозирование загрязнения поверхностных вод суши. Л.: Гидрометиоиздат, 1989 390 с.

42. Ведерников В. И., Кобленц-Мишке О. И., Суханова И. Н. и др.

Сравнение вертикального изменения количества взвеси, хлорофилла, фитопланктона и интенсивности люминесценции пигментов в экваториальном и перуанском районах восточной Пацифики // Тр. ИОАН. 1975. Т. 102. с. 165-174.

43. Ведерников В. И., Гагарин В. И., Буренков В. И.. Особенности распределения первичной продукции и хлорофилла в Печерском море в августе-сентябре 1998 г. // Океанология. 2001. т. 41. JT I.e. 69-79.

44. Незлин Н. П. Необычное цветение Черного моря в 1998-1999гг. (Анализ спутниковых данных) // Океанология. 2001. 3. с. 394 - 399.

45. Востоков С. В., Ведерников В. И. О связи между взвешенным органическим веществом и первичной продукцией в море // Океанология. 1987.

Т. 27..№3. с. 489-496.

46. Кондратьева Т. М. Первичная продукция фитопланктона В Черном море // Комплексные исследования Черного моря. - Севастополь: МГИ НАНУ. 1979.

с. 151-161.

47. Винберг Г. Г., Муравлева Е. П., Финенко 3. 3. Некоторые данные по содержанию хлорофилла в планктоне и первичной продукции Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции АНСССР, 1962, 17. с. 212 220.

48. Методы изучения мембран растительных клеток: Учеб. пособие // Под ред. Полевого В. В., Максимова Г. Б., Синютиной П. Ф..- Л.: Изд-во Ленингр.

ун-та, 1986, с. 142-151.

49. Маторин Д. П., Венедиктов П. С, Рубин А. Б. Использование люминесцентных методов для исследования состояния фотосинтетического аппарата и его реакции на воздействие факторов внешней среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, том VIII. -Л.:

Гидрометеоиздат, 1985.- 280 с.

50. Сидоренко В. М. Молекулярная спектроскопия биологических сред.- М:

Высшая школа, 2004.- 191с.

51. Юденфренд С. Флуоресцентный анализ в биологии и медицине.- М.:

Мир, 1965.

52. Молекулярная биология клетки: В 3 т. Т 1/ Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и др.-М.: Мир, 1994.

53. Медицинская биофизика // Под ред. В. О. Самойлова. - Л.: ВМА, 1985.

54. Люминесцентный анализ в гастроэнтерологии.- Л.: Паука, 1984.

55. Попечителев Е. П. Методы медико-биологических исследований.

Системные аспекты. - Житомир: ЖИТИ, 1997.

56. Сидоренко В. М. Оптические спектральные методы исследования биологических объектов: Учебное пособие / СПбГЭТУ (ЛЭТИ). СПб., 1998.

С. 57. Сидько Ф. Я. Лапатин В. П. Введение в оптику ювесей клеток. - Новосибирск:

Наука, 1988.

58. Сидоренко В. М. Механизм влияния фотоадаптации на спектральные характеристики клеток фитопланктона // Материалы международной конференции по мягким измерениям и вычислениям. SCM-2000. Сб. докл. СПб, 2000, Т.2, с. 127-130.

59. Акимов А. И., Стельмах Л. В., Чурилова Т. Я., Финенко 3. 3. Адаптация морского фитопланктона к свету // Океанология. 1992. т 32 J » 1. с. 84 - 91.

V 60. Фадеев В. В. и др. Анализ состава водных сред методом флуоресценции и комбинационного рассеяния света. М.: Наука, 1979. с. 87-98.

61. Ильюшенок А. В., Кнюкшто В. И., и др.. Исследование вертикального распределения интенсивности люминесценции хлорофилла фитопланктона и ее взаимосвязи с концентрацией хлорофилла // Тез. X Пленума «Оптика океана».

Л.: 1988. 149 с.

62. Магга J. Diurnal variability in chlorophyllfluorescence:Observation and modeling.

Proceeding SPIE. 1992. V.1750. -p.233-244.

63. CuUen J. J. The deep chlorophyll maximum comparing vertical profiles of chlorophyll «a»// Canadian journal fish aquat. sci., 1982. v, 39 p. 791-803.

64. Cullen J. J., Yench С M., Cucci T. L., Macintyre H. L.. Out fluorescence and other optical properties as tools in biological oceanography// Proceedings SPIE.

1988. V. 926. p. 149-156.

65. Bans K., Spinrad R.W. Low power high resolution in situ fiuorimeter for profiling and moored applications in water//Proc. SPIE. 1988. V. 925. P. 157-170.

66. Collins D. J., Kiefer D. A., Soo-Hoo J. В., Me. Dermid J. S. The role of reassertion of the spectral distribution of phytoplankton fluorescence emission // Deep-sea research, 1985, v.32, N8, p.983-1003.

67. Mitchell B. G., Kiefer D. A. Chlorophyll «a» specific absorption and fluorescence excitation spectra for light-limited phytoplankton // Deep-sea research, 1988,v.35,p.p.639-663.

68. Сидоренко В. М. Влияние дискретности частиц на интенсивность обратного сигнала флуоресценции фитопланктона в воде //Изв. РАН, сер. физ.

атм. и океана, 1998, т.34, N1, с.59-62.

69. Сидоренко В. М., Пакконен С. А. Изменение интенсивности флуоресценции воды при переходе органического вещества из взвеси в раствор //Изв. РАН, сер. Физика атмосферы и океана, 1995, т.31, N5, с.731-734.

70. Сидоренко В. М., Магомедов М. Д.. Определение первичной продукции акваторий на основании флуориметрических данных // Материалы V международной конференции по мягким вычислениям и измерениям, 2002, СПб, Гидрометеоиздат, т. 1, с. 150-153.

71. Ведерников В. И., Демидов А. Б. Первичная продукция и хлорофилл в глубоководных районах черного моря // Океанология. 1993. т. 33 №2, с 229-235.

72. Chekolyuk А. М., Gjrbunov М. Yu. Dial variability of in vivo chlorophyll fluorescence in near - surface water layer // Proceeding SPIE 1994 v. 2258, p.l40 151.

73. Крупаткина Д. К., Берсенева Г. П. Первичная продукция и хлорофилл "а" Черного моря в осенне-зимнее период. // Океанология 1994. т. 34 Ш6, с 850-854.

74. Falkovski Р. G., Kifer D. А. Chlorophyll а fluorescence in phytoplankton:



Pages:     | 1 || 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.