авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 |

«ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ МАТЕМАТИКИ И ЭКОНОМИКИ КАФЕДРА «МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ЭКОНОМИКИ» На правах ...»

-- [ Страница 2 ] --

На сегодняшний день разработан ряд методик определения коэффициентов смертности, основой которых является элементарная теория жизни рыб Ф.И.Баранова [12]. В обобщающих монографиях по теории рыболовства содержится достаточно полное их описание [16, 29, 36, 47, 96, 102]. Первостепенное значение при выборе методики имеют данные натурных исследований и характер конкретной биологической задачи, для решения которой необходимо определить коэффициент смертности. Так как эти два условия, в большинстве случаев индивидуальны, то разработка методов, позволяющих рассчитать величину смертности рыб, остается актуальной.

Для оценки естественной смертности рыбных популяций могут быть использованы три подхода [77]:

1) анализ данных об уловах (включая возврат меток, в случае если особи популяции были помечены);

2) корреляция коэффициента естественной смертности с другими параметрами жизнедеятельности;

3) оценка гибели от хищничества.

Особый интерес представляют первые два подхода, т.к. позволяют использовать уже имеющиеся данные натурных исследований. Третий подход более трудоемкий и затратный, т.к. требует наличия надежной информации о распределении общего количества пищи для различных хищников по возрастным группам.

3.3.5.1. Методика оценки коэффициентов смертности Основы предлагаемой методики представлены в работе [84].

Рассмотрим динамику возрастного состава популяции. Следуя [30] в качестве основной характеристики возрастного состава популяции рассмотрим возрастную плотность численности функцию двух аргументов n(, t ), где - возраст, 0,T, T - максимальный возраст особи, t - время, t [0, ). Численность особей с возрастом от 1 до 2 в момент времени t определяется по формуле n(, t )d (3.9) P(, t ) Плотностью рождаемости называется такая функция возраста и времени, что для любых двух возрастов 1, 2, и моментов времени t1, t2 число новорожденных особей, порожденных родителями с возрастом, 1, 2 за время t t1, t2, равно t2 P(, t )d dt (3.10) 1t Аналогично плотностью смертности (, t ) называется функция возраста и времени, такая, что число особей, погибших за время t t1, t2, с возрастом 1, 2 есть t2 (, t )d dt (3.11) t1 Согласно допущению 1 величины плотности рождаемости и плотности смертности могут быть представлены в следующем виде:

P(, t ) ( )n(, t ), (, t ) ( )n(, t ), где ( ) и ( ) - соответственно коэффициенты рождаемости и смертности в популяции.

Динамику численности популяции описывает система уравнений:

n n ( )n(, t ) t, (3.12) T n(0, t ) ( ) n(, t ) d при заданных начальных условиях n(, 0). Подробный вывод системы представлен в работе [30]. Поясним физический смысл уравнений данной системы. Первое уравнение называется уравнением выживаемости (гибели). Его можно трактовать как уравнение «неразрывности». Т.е. за некоторый временной интервал все особи, вошедшие в некоторый возрастной интервал должны его покинуть. Второе уравнение называется уравнением рождаемости. Плотность численности особей с нулевым t возрастом складывается из рождающихся в момент времени от родителей всех возрастов.

Согласно допущению 2 функция двух аргументов n(, t ) не зависит от времени и может рассматриваться как функция одного аргумента n( ).

Тогда система уравнений (3.12) принимает вид n ( )n( ). (3.13) T n(0) ( )n( )d Рассмотрим как связаны между собой коэффициенты рождаемости и смертности. Примем следующую гипотезу - пусть функция рождаемости определяется тремя параметрами: временем полового созревания, периодом репродуктивного периода и постоянным коэффициентом репродуктивности. На основании этого функция рождаемости примет вид:

0, 0, Tk ( ), (3.14), Tk 1, Tk где – коэффициент рождаемости, Tk 1 - время роста особи до половозрелого состояния, Tk - время жизни особи.

Рассмотрим случай, когда коэффициент смертности ( ) - функция кусочно-постоянная 1, 0, T ( ).

2, T1, Tk Тогда n(0)e, 0, T n( ). (3.15) T ( T1 ) T1, Tk n ( 0) e 1 1 2, Уравнение рождаемости системы (3.13) примет вид Tk Tk Tk n(0) n( ) ( )d n( )d n(0)e 1T1 2 (Tk 1 T1 ) 2 ( Tk 1 ) d e e 0 Tk 1 Tk n(0)e1T1 e2T1 T (e 2Tk 1 e 2k ), откуда 2Tk 1 e2Tk e1T1 e2T e. (3.16) Логарифмируя обе части (3.16) получаем соотношение T e2Tk 1 e 2 k 1 2 ln( ) (3.17) T В случае постоянного коэффициента смертности на всем промежутке жизни особи, ( ) – постоянная величина.

( ), 0, Tk Функция плотности численности n( ) выражается следующим образом n( ) n(0) e, 0, Tk (3.18) В этом случае формула (3.16) примет вид. (3.19) T e T e k k Таким образом, получены соотношения (3.16), (3.19) связывающие, четыре параметра: коэффициент рождаемости коэффициент смертности i, i 1,..., k, время начала репродуктивного периода Tk 1 и время жизни особи Tk.

3.3.5.2. Оценка коэффициентов смертности для групп неполовозрелых и половозрелых особей большой и малой голомянки В таблице 3.2 и на рис.2.2 представлены данные о процентном соотношении численности особей в определенном возрасте для каждой из популяций голомянок из работы Г.В. Старикова Согласно [99].

разработанной автором методике в течение 7 лет с 1969 по 1975 гг.

производился лов. В каждом улове в процентном отношении к общему количеству особей в улове подсчитывалась численность особей достигших определенного возраста. Автором были выделены шесть основных возрастов.

Таблица 3.2:

Возрастной состав большой и малой голомянок (доля от общего числа особей в улове, %) по данным Старикова Г.В.

Возраст, лет Численность особей (% от общего числа особей в улове) 1969 г. 1970 г. 1971 г. 1972 г. 1973 г. 1974 г. 1975 г.

Большая голомянка 1 51,25 36,67 39,17 30,83 40,83 46,67 42, 2 24,17 32,92 30,83 28,33 24,58 17,5 15, 3 10,08 14,17 16,67 12,5 15,42 14,17 4 5,42 8,00 9,58 12,92 8,33 7,08 11, 5 4,17 7,00 5,42 11,25 7,92 7,08 8, 6 3,33 1,2 4,58 6,25 3,75 3,75 6, Малая голомянка 1 32,50 79,25 39,50 42,12 56,00 46,25 51, 2 28,12 15,62 37,50 33,12 30,00 25,62 29, 3 23,50 8,50 11,87 18,75 14,37 12,00 11, 4 11,87 4,37 5,62 8,12 7,50 11,00 10, 5 5,62 3,00 5,00 3,50 4,00 5,62 1, 6 2,50 1,62 1,10 2,70 2,50 1,62 1, Возрастной состав малой голомянки Возрастной состав большой голомянки 40 Количество, % Количество, % 1969г 1969г 1970г 1970г 1971г 1971г 1972г 1972г 1973г 1973г 1974г 20 1974г 10 1975г 1975г 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 Возраст, лет Возраст, лет а б Рис.3.3: Соотношение численностей особей разных возрастов для популяций большой (а) и малой (б) голомянок, %.

На рис.3.3 хорошо видно - кривые возрастного состава популяций большой и малой голомянки близки к экспоненте. Это согласуется с предположением о том, что численность популяции убывает по экспоненциальному закону, т.е. кривая возрастного состава описывается N Ce x, – коэффициент функцией где N - численность особей, x – возраст, C - некоторая константа.

смертности, Обозначим y ln N, b ln C. Приведенное экспоненциальное соотношение переходит в линейное уравнения y b x.

Представленные в таблице 3.2 данные показывают, что за период с 1969г по 1975гг. в рассматриваемых популяциях отсутствовали резкие колебания численности, т.е. в этот период исследуемые популяции находились в относительно стабильном состоянии. Этот факт позволяет проводить оценку параметров на основании усредненных по годам данных о возрастном составе популяций (см. таблицу 3.3).

Таблица 3.3:

Усредненный за период 1969 – 1975гг. возрастной состав большой и малой голомянки (доля от общего числа особей в популяции, %) Малая голомянка Большая голомянка Возраст, лет уd уb x 1 3,7 3, 2 3,16 3, 3 2,53 2, 4 2,15 2, 5 1,98 1, 6 1,12 0, Для определения значений параметров и b применим метод наименьших квадратов.

Определим компоненты вектора невязок j y j x j b.

Задача оценки параметров f ( ) h j ( y j x j b)2 min.

j Примем h j 1, j 1,.., 6.

Для большой голомянки полученное решение имеет вид:

b 0, 48;

bb 4,14;

*b ( f ) (0, 05;

0;

0,12;

0, 06;

0, 21;

0, 09);

f b ( *b ) 0, 07.

Для малой голомянки:

d 0, 68;

b d 4,57;

*d ( f ) (0, 09;

0, 04;

0;

0,13;

0, 06;

0,13);

f d ( *d ) 0, 05.

, при Оценим диапазон возможных значений параметра варьировании весовых коэффициентов. Согласно следствию теоремы (глава 2 п. 2.4), получить эту оценку можно перебрав конечное число особых векторов.

Таблица 3.4:

Значения компонент особых векторов и соответствующих им значений и b для большой голомянки b b bb Компоненты особого вектора № b b b b b b 3 2 1 0 0 -0,07 0,04 0,36 0,1 0,53 4, 2 0 0,04 0 0,15 0,5 0,28 0,57 4, 3 0 -0,01 -0,1 0 0,31 0,04 0,52 4, 4 0 -0,09 -0,25 -0,23 0 -0,34 0,44 4, 5 0 -0,02 -0,11 -0,02 0,28 0 0,51 4, 6 -0,07 0 0 0,18 0,57 0,39 0,6 4, 7 0,02 0 -0,09 0 0,3 -0,02 0,51 4, 8 0,12 0 -0,19 -0,2 0 -0,37 0,41 9 0,02 0 -0,1 -0,01 0,28 0 0,51 4, 10 0,29 0,18 0 0 0,21 -0,16 0,42 3, 11 0,5 0,29 0 -0,1 0 -0,47 0,32 3, 12 0,19 0,13 0 0,05 0,31 0 0,47 13 0,91 0,6 0,21 0 0 -0,57 0,21 14 0,05 0,2 -0,08 0 0,29 0 0,5 4, 15 -1,38 -1,12 -0,94 -0,57 0 0 0,79 5, Таблица 3.5:

Значения компонент особых векторов и соответствующих им значений и b для малой голомянки Компоненты особого вектора d d bd № d d 5d d d d 3 2 1 0 0 -0,16 -0,16 -0,36 -0,68 0,55 4, 2 0 0,08 0 0,08 -0,04 -0,27 0,64 4, 3 0 0,05 -0,06 0 -0,15 -0,41 0,61 4, 4 0 0,09 0,02 0,11 0 -0,23 0,64 4, 5 0 0,14 0,11 0,25 0,18 0 0,69 4, 6 -0,16 0 0 0,16 0,12 -0,03 0,72 4, 7 -0,08 0 -0,08 0 -0,12 -0,36 0,63 4, 8 -0,12 0 -0,04 0,08 0 -0,2 0,67 4, 9 -0,17 0 0,01 0,18 0,15 0 0,72 4, 10 0,17 0,16 0 0 -0,2 0,53 0,55 4, 11 -0,04 0,06 0 0,1 0 -0,22 0,65 4, 12 -0,18 -0,01 0 0,18 0,15 0 0,73 4, 13 -0,45 -0,24 -0,21 0 0 -0,12 0,75 14 -0,62 -0,36 -0,26 0 0,06 0 0,81 5, 15 -0,92 -0,6 -0,44 -0,12 0 0 0,87 5, На основании данных таблицы 3.4 и таблицы 3.5 можно сделать b может следующие выводы: для большой голомянки значение изменяться в диапазоне 0, 21 0, 79, значению для малой голомянки d соответствует диапазон 0,55 0,87.

3.3.5.3. Оценка коэффициента смертности для популяции макрогектопуса Воспользуемся следующими данными, приведенными в работе Е.П.

Николаевой [86]: время жизни особи Т 2 = 1,315 года, время роста до половозрелого состояния 240 дней ( Т1 0, 657 ). Примем гипотезу о едином m для всей популяции макрогектопуса. В коэффициенте смертности m практически будет совпадать с отношением этом случае значение продукции популяции к ее биомассе (P/B-коэффициент).

Применим соотношение (3.19) для расчета коэффициента смертности популяции макрогектопуса. Так как мы располагаем только интервальными оценками репродуктивности, то расчеты произведены для граничных значений интервала (см. таблицу 3.6).

Таблица 3.6:

Результаты расчета коэффициента смертности для макрогектопуса m ( особь / год ) Коэффициент рождаемости 228,25 342, (яиц/год) (яиц/год) Т 1 =0,657 (год) Коэффициент смертности 5,6 6, В работе [84] приведен другой, независимый метод оценки коэффициента смертности для популяции макрогектопуса, основанный на данных о размерном составе популяции представленных в работах [17, 86].

Минимальное значение коэффициента смертности, оцененное по этим данным, равно =6,4729. Эта оценка достаточно близка к результатам m предыдущего расчета, представленным в таблице 3.6. Это значит по теореме 2 (глава 2 п. 2.4), что мы можем использовать оба метода с различными весами, причем все возможные значения искомой оценки будут варьироваться между полученными в обоих случаях оценками – [5, – 6,4]. Примем в качестве модельного параметра =6.

m Отметим, что в работе [4] фактически приведены противоречивые данные относительно продукции макрогектопуса (стр.511-512). Здесь потребление макрогектопуса рыбами (673 тыс.т) в два раза превосходит цифру его продукции (330 тыс.т). В этом же источнике (см. стр.519) приведен общий запас биомассы данной популяции в озере, равный тыс.т., т.е. P/B-коэффициент, по одной версии имеет значение 6, а по другой равен 3.

Данное противоречие разрешимо в условиях принятой гипотезы о едином коэффициенте смертности для всей популяции макрогектопуса:

m =6, тогда продукция будет равна 6*110 тыс.т. = 660 тыс.т., что соответствует количеству макрогектопуса, выедаемого другими рыбами.

Данный факт является дополнительным подтверждением правильности оценки коэффициента смертности макрогектопуса равного 6.

3.3.5.4. Оценка коэффициента смертности для годовиков популяций большой и малой голомянок Согласно выводам, полученным в работе С.А. Северцова [96] предположим, что коэффициент смертности годовиков голомянок отличен от коэффициента смертности взрослых особей. Мы располагаем численными значениями оценок коэффициентов рождаемости: для малой голомянки d = 597,6 личинок/год, для большой b = 500 личинок/год, и коэффициентов смертности для взрослых особей: для малой голомянки 2d 3d 0, 68 ;

для большой 2b 3b 0, 48 п.3.3.5.2. Время начала репродуктивного периода и время жизни особи оценивается в работе Г.В.

Старикова [99]: для малой голомянки T2d 2, 5 года, T3d 6,5 лет, для большой - T2b 3, 5 года, T3b 7, 5. Время жизни годовиков можно оценивать по разному – 10 месяцев, 11 месяцев или 12 месяцев.

Для оценки коэффициентов смертности возрастной группы годовиков в популяциях большой и малой голомянок воспользуемся формулой (3.16).

Как видно из таблицы 3.5, значения коэффициентов смертности для возрастной группы годовиков большой и малой голомянок оказались практически равны между собой, несмотря на различные исходные данные для каждого вида.

Таблица 3.7:

1b и Результаты расчета коэффициента смертности годовиков большой малой голомянок 1 ( особь / год ) d Коэффициент Вариация возраста годовиков T1 ( год ) смертности 0,833 0,926 1b 6,269 5,688 5, 1d 6,252 5,692 5, Этот факт согласуется с нашими представлениями о жизнедеятельности данных видов. Так как годовики обоих видов голомянок относятся к одной размерной группе и разделяют единую среду обитания, а, следовательно, подвержены влиянию одних и тех же факторов (в том числе пресс со стороны хищничающих взрослых рыб), разумно предположить, что они будут обладать одинаковым коэффициентом смертности. Далее значение коэффициента смертности годовиков голомянок будем считать равным 1 1 5,69.

b d Исходя из принадлежности рачков макрогектопуса и годовиков голомянок к одной размерной группе, а также напряженных трофических взаимоотношений в пелагиали мы можем принять гипотезу о едином коэффициенте смертности для этих организмов - 1 1 5, 69.

b d m 3.3.6. Статические (балансовые) модели При построении балансовых моделей предполагается, что система находится в устойчивом состоянии, т.е. численность каждой возрастной группы не меняется в течение года (допущение 2, п. 3.3.2.).

Таблица 3.8:

Значения численностей возрастных групп и потоков между ними для популяции большой голомянки, малой голомянки и макрогектопуса.

Наименование Большая голомянка Малая голомянка Макрогектопус возрастной группы Числ-ть Числ-ть Числ-ть Числ-ть Числ-ть Числ-ть или потока млрд.экз./ экз./(кв.м. млрд.экз./ экз./(кв.м. млрд.экз./ экз./(кв.м.

численности год год) год год) год год) Начальный поток 1329,88 51,21 6533,48 251,559 94154,22 3625, ( N0 ) 232,93 8,97 1144,358 44, Годовики ( N1 ) Поток числ-ти из 4,49 0,173 22,08 0, N1 в N Неполовозрелые 6,54 0,25 20,76 0,799 16153,591 621, ( N2 ) Поток числ-ти из 1,354 0,052 7,96 0,3065 2240,2873 86, N 2 в N Половозрелые 2,41 0,093 10,9377 0,4211 384,40856 14, ( N3 ) Поток числ-ти из 0,198 0,0076 0,5245 0,0202 53,0025 2, N Численность 8,95 0,345 31,7 1, взрослых особей Численность всей 241,883 9,313 1176,06 45,2818 16538 636, популяции 3.4. Этап 4 - автономные модели Каждая из автономных моделей описывает равновесное состояние популяции. Равновесное состояние обеспечивается подбором параметров в рамках полученных ранее оценок. Начальные значения численностей исследуемых популяции (шт./ м 2 ) оценивались по имеющимся данным натурных наблюдений. Так, согласно [4] численность малой голомянки в разные годы составляла от 22 до 41 млрд. экз. (от 0,847 до 1,57 взрослых особей/ м 2 ), в то время как численность большой голомянки изменялась от 7 до 10 млрд. экз. (от 0,26 до 0,385 взрослых особей/ м 2 ). Численность годовиков голомянок была найдена по формуле, полученной из (3.15):

1 e1T1 N1 ( N2 N3 ) 2 (T3 T2 ) 1T 1e 1 e Численность макрогектопуса оценивалась исходя из отношения его продукции к продукции годовиков голомянок.

3.4.1. Модель большой голомянки Согласно (3.3) динамика численности популяции описывается следующей системой:

dN1b b N 3 1 N1b 1b N1b, b dt b dN 1b N1b 2b N 2 2b N 2, b b dt b dN 2b N 2 3b N 3 3b N 3, b b b (3.20) dt Исходные параметры для построения модели, рассчитанные в п.3.3. 1 5, 69 ;

предельный и п.3.3.5: коэффициент смертности годовиков возраст группы годовиков T1b 1 год;

коэффициент смертности группы 2b 0, 48 ;

возраст начала половой зрелости неполовозрелых особей T2b 3, 5 года;

коэффициент смертности группы половозрелых особей 3b 0, 48 ;

предельное время жизни особи T3b 7, 5 лет;

коэффициент рождаемости b 500 личинок;

число особей под 1 м 2, родившихся за один год (оценено по данным [4]) N 0 59 ;

коэффициенты оттока b численностей из одной возрастной группы в другую 1b 0, 0209;

2b 0, 2068;

3b 0, 0825.

Вследствие того, что взрослые особи большой голомянки являются хищниками по отношению к собственной молоди, коэффициент смертности для годовиков уже не может быть константой, а должен находиться в линейной зависимости от численности второй и третьей возрастных групп. Известно, что на долю малой голомянки приходится 69,8 % продукции макрогектопуса, на долю большой – 22,3%, а на долю других рыб – 7,8% [4]. Так как раннее мы приняли гипотезу о едином коэффициенте смертности для годовиков голомянок и для макрогектопуса, то можем распространить эти проценты и на годовиков голомянок. Таким образом, коэффициент смертности для годовиков большой голомянки удовлетворяет следующему соотношению:

N 2 N b b 1 (0,078 0,698 0, 223 b* * ) (3.21) N 2 N3 * 1 b Изменение численности годовиков большой голомянки, влечет изменение рациона рыб старших возрастов. В свою очередь изменение рациона может повлиять на репродуктивность, следовательно, коэффициент рождаемости в модели также уже не может являться константой. Для вывода соотношения модельного коэффициента рождаемости приведем следующие рассуждения. Голомянки поедают тыс.т макрогектопуса и 78 тыс.т рыбной пищи [4]. Рыбной пищей являются годовики голомянок и других рыб. В первую очередь необходимо определить долю годовиков большой голомянки в рационе взрослых особей.

Основываясь на данных, представленных в работе Г.В. Старикова [99, стр.5-7], получим долю годовиков большой голомянки в общей продукции 20, 100 % 22,8%.

годовиков голомянок 68,5 20, Необходимо учесть, что годовики голомянок и рачки макрогектопуса обладают различной энергетической ценностью. Для этого пересчитаем их вес в С-органическом эквиваленте (вес сухого остатка). Для коэффициентов преобразования сырого веса в вес С-орг для разных организмов приняты следующие значения: 0,05 для макрогектопуса;

0, для годовиков малой голомянки;

0,08 для годовиков большой голомянки.

Тогда доля годовиков большой голомянки в общем рационе взрослых голомянок:

78 * 0,228 * 0,08 1, 0,0388.

608 * 0,05 78 * 0,772 * 0,08 78 * 0,228 * 0,08 36, Примем гипотезу, что количество формируемых половых продуктов большой голомянки пропорционально разнице ассимилированной (усвоенной) и деструктурированной (истраченной на дыхание, движение) энергии, т.е. ее продукции. Введем следующие обозначения: P b* Ab* Rb* - рацион взрослых особей;

продукция взрослых особей;

ассимиляция взрослых особей;

D b* - деструкция взрослых особей.

Основываясь на данных, представленных в работах [4, 99], получим P b* 43,5 0, 08 3, 48 тыс.т С-орг/год.

R b* 147 0, 05 (68,5 20, 2) 0, 223 0, 08 8,93 тыс.т С-орг/год;

Из работы [90] известно, что хищники ассимилируют от 60 до 90% употребленного корма. В работе [68] эти данные уточнены для пелагических рыб, в частности рыбами переваривается 80% захваченного корма и 80% из него усваивается.

Ab* Rb* 0,8 0,8 8,93 0,8 0,8 5, 715 тыс.т С-орг/год –ассимиляция взрослых особей;

Db* Ab* Pb* 5, 715 3, 48 2, 235 тыс.т С-орг/год – деструкция взрослых особей.

Тогда Ab* Ab Ab Db* Ab ( Ab* P b* ) Pb b b* b* b* b* b* b* 1 1, b* b* b* P A P P P Ab Rb 1 b* 1, полагая окончательно получим следующую Ab* R формулу для вычисления коэффициента рождаемости:

Ab* N1b N1b b* 0,039( b* 1) 1 (0,94 0,06 b* ) b b* b* (3.22) P N1 N Параметры модели, обеспечивающие равновесное состояние:

1 5, 69 ;

2b 0, 48 ;

3b 0, 48 ;

T1b 0.98 год;

T2b 3, 5 года;

T3b 7, 5 лет;

b 497.88 ;

1b 0, 0216;

2b 0, 204;

3b 0, 082 ;

N 0 59 ;

начальные b значения численностей в точке равновесия N1b* =10,3298;

N 2 * =0,3266;

b N 3 * =0,1185, полученные по формулам:

b 1 e 1T1 1 e 2 (T2 T1 ) b b b b b 1T1b N N, N N e b* b b*, 1 2b 1 0 2 1 e 3 (T3 T2 ) b b b b 1T1b 2 ( T2b T1b ) N N e b b*.

3b 3 3.4.2. Модель малой голомянки Динамика численности популяции малой голомянки описывается следующей системой:

dN1d d N 3 1 N1d 1d N1d, d dt d dN 1d N1d 2d N 2 2d N 2, d d dt d dN 2d N 2 3d N 3 3d N d d d (3.23) dt Исходные параметры для построения модели, рассчитанные в п.3.3. 1 5, 69 ;

предельный и п.3.3.5: коэффициент смертности годовиков возраст группы годовиков T1d 1 год;

коэффициент смертности группы 2d 0, 68 ;

возраст начала половой зрелости неполовозрелых особей T2d 2, 5 года;

коэффициент смертности группы половозрелых особей 3d 0, 68 ;

предельное время жизни особи T3d 6, 5 лет;

коэффициент рождаемости d 597, 6 ;

число особей под 1 м 2, родившихся за один год (оценено по данным [4]) N 0d 213 ;

коэффициенты оттока численностей из одной возрастной группы в другую 1d 0, 0192;

2d 0,3834;

3d 0, 0479.

Как в случае популяции большой голомянки коэффициент смертности для годовиков должен находиться в линейной зависимости от численности второй и третьей возрастных групп. Применяя аналогичные рассуждения, проведенные для популяции большой голомянки (см.п.3.4.1), получим следующее соотношения для модельного коэффициента смертности годовиков малой голомянки:

N2 N3d d 1 (0,078 0,698 d * 0, 223) * (3.24) N2 N3d * Изменение численности годовиков неминуемо влечет за собой изменение рациона взрослых особей, а, следовательно, влияет на репродуктивность. По аналогии с популяцией большой голомянки (см.п.3.4.1), основываясь на данных, представленных в работе Г.В.

Старикова [99, стр. 5-7], рассчитаем долю годовиков малой голомянки в 68, 100% 77, 2%. Затем общей продукции годовиков голомянок 68,5 20, с учетом энергетических коэффициентов С-орг (см. п.3.4.1) рассчитаем долю годовиков малой голомянки в общем рационе взрослых голомянок:

78 * 0,772 * 0,08 4, 0,131.

608 * 0,05 78 * 0,772 * 0,08 78 * 0,228 * 0,08 36, В рамках принятой в п.3.4.1 гипотезы о связи рациона и продуктивности, основываясь на данных, представленных в работах [4, 99], рассчитаем основные характеристики жизнедеятельности популяции малой голомянки:

P d * 59, 4 0,8 4, 75 тыс.т С-орг/год – продукция взрослых особей;

R d * 461 0, 05 (68,5 20, 2) 0, 698 0, 08 28 тыс.т С-орг/год – рацион взрослых особей;

Ad * R d * 0,8 0,8 28 0,8 0,8 17,92 тыс.т С-орг/год – ассимиляция взрослых особей;

D d * Ad * P d * 17,92 4, 75 13,17 тыс.т С-орг/год – деструкция взрослых особей.

Тогда на основании выкладок представленных в п.3.4.1., получим следующую формулу для вычисления коэффициента рождаемости:

Ad * N1d N1d d * 0,131( d * 1) 1 (0,506 0, 494 d * ) d d* d* (3.25) P N1 N Параметры модели, обеспечивающие равновесное состояние:

1 5, 69 ;

2d 0, 68 ;

3d 0, 68 ;

T1d 1 год;

T2d 2, 5 года;

T3d 6, 5 лет;

d 597,33 ;

N 0d 213 ;

1d 0, 0192;

2d 0, 3834;

3d 0, 0479 ;

начальные значения численностей N1d * =37,3065;

N 2 * =0,6768;

d N 3d * =0,3565, полученные по формулам:

1 e 2 (T2 T1 ) d d d 1T d 1 e d d 1T1d, N2 N e N1d * N d*, 2d 3 ( T3 T2 ) ) 1 e d d d 1T1d 2 ( T2d T1d N3 * N0 e d d d.

3d 3.4.3. Модель популяции макрогектопуса Динамику численности популяции макрогектопуса описывает система:

dN1m m N 2 1 N1m 1m N1m, m dt m dN 1m N1m 1 N 2 2m N 2.

m m (3.26) dt Исходные параметры для построения модели, рассчитанные в п.3.3. 1 5, 69 ;

и п.3.3.5: коэффициент смертности неполовозрелых особей T1m 0,657 ;

возраст начала половой зрелости время жизни особи T2m 1,315 ;

коэффициент рождаемости m* 211,9216 ;

число особей под N 0m 2340 ;

м 2, родившихся за один год (оценено по данным [4]) коэффициенты оттока численности 1m 0,138;

2m 0,137.

Параметры модели, обеспечивающие равновесное состояние:

1 5, 69 ;

T1m 0, 657 ;

T2m 1, 315 ;

m* 244,9327 ;

начальные значения численностей в точке равновесия N1m* =401,4626;

N 2m* =9,5536, рассчитаны по формулам:

1T 1 e 1 (T2 T m 1 e m m m ) 1T1m N0 N e m* m* m N,N.

1 1 2 3.5. Этап 5 – создание модели взаимодействия популяций 3.5.1. Модель взаимодействующих популяций малой голомянки и макрогектопуса Промежуточным этапом построения модели трех взаимодействующих популяций, является построение модели взаимодействия популяции малой голомянки и макрогектопуса. Структура модели наследуется из автономных моделей, описывающих равновесное состояние популяции малой голомянки и популяции макрогектопуса.

Взаимодействие между популяциями реализовано в модели через изменение коэффициента смертности жертв (годовики малой голомянки и макрогектопус) и коэффициента рождаемости хищников (взрослых особей малой голомянки).

3.5.1.1. Коэффициент смертности жертв Как уже говорилось ранее (п.3.4.1.), на долю малой голомянки приходится 69,8 % продукции макрогектопуса, на долю большой – 22,3%, а на долю других рыб – 7,8%. Так как раннее мы приняли гипотезу о едином коэффициенте смертности для годовиков голомянок и для макрогектопуса, то можем распространить эти проценты и на годовиков малой голомянки. Для модели это означает, что коэффициент смертности 1 находится в линейной зависимости от численности второй и третьей возрастных групп малой голомянки:

N2 N3d d 1 (0, 223 0, 078 0, 698 d * * ), N2 N3d * где N 2d *, N 3d * - численности старших возрастных групп в равновесном состоянии для малой голомянки.

3.5.1.2. Коэффициент рождаемости хищников В отличие от предыдущих моделей, в данном случае применяется более мягкая гипотеза – что репродуктивность малой голомянки пропорциональна рациону, т.е. чем больше рацион особи, тем активнее она будет производить половые продукты, и наоборот. Применение более мягкой гипотезы связано с тем, что приращение продукции может быть отрицательным по знаку, в то время как коэффициент рождаемости особи не может принимать отрицательного значения. Другим из возможных вариантов разрешения этой проблемы может быть создание ограничительной функции, что требует дополнительного исследования.

На основании новой гипотезы формула расчета коэффициента рождаемости примет вид:

N1m N N1d m d d * (0,07 0,93( m* )).

N1 N 2 * N1d * m Здесь коэффициенты несут следующий смысл: 0,07 – это доля рыбной пищи (годовиков большой и малой голомянок в рационе малой голомянки), 0,93 – соответственно доля макрогектопуса в рационе малой голомянки.

Известно, что рацион голомянок составляют рачки макрогектопуса и годовики голомянок. В литературе имеются данные о питании голомянок на втором году жизни [99]: годовики составляют 25% (по массе) рациона малой голомянки, а рачки макрогектопуса – 68% [65]. Кроме того, известно, что всего обе голомянки вместе потребляют 608 тыс.т.

макрогектопуса (461 тыс. т. потребляется малой голомянкой и 147 тыс. т. – большой голомянкой) и 78 тыс. т. рыбной пищи (годовиков) [4]. Очевидно, что использовать данные пропорции в чистом виде невозможно, поэтому будем использовать некоторые отношения данных пропорций, т.е. доля годовиков, которые потребляет малая голомянка составит 29% от общего количества рыбной пищи, на долю большой голомянки соответственно остается – 71%.

Рачки макрогектопуса и годовики голомянок обладают разной энергетической ценностью, поэтому для правильной оценки их соотношений в рационе голомянок необходимо преобразовать их сырой вес в вес С-органический. Коэффициенты преобразования сырого веса в вес С-орг для исследуемых видов организмов приведены в п. 3.4.1. В результате можно получить соотношение годовиков и макрогектопуса в рационе малой голомянки:

доля годовиков обоих видов голомянок – 78 * 0,29 * 0, 0,07 ;

461 * 0,05 78 * 0,08 * 0, доля макрогектопуса, соответственно – 0,93.

3.5.1.3. Коэффициенты оттока численности В процессе исследования модели был найден регулирующий параметр – коэффициент интенсивности оттока численности из одной возрастной группы в другую. Суть этого параметра заключается в максимальном времени пребывания особи в данной возрастной группе.

Если зафиксировать значение соответствующее стационарному состоянию, то при увеличении смертности фактическое время пребывания особи в данной возрастной группе увеличится и наоборот. В этом случае система имеет неустойчивое равновесие, амплитуды колебаний численности возрастают с течением времени (см. рис.3.4).

а б Рис.3.4: График колебаний численности популяций (а) и период колебаний (б), случай – параметр зафиксирован.

Если значение параметра пересчитывать динамически, то при увеличении смертности будет происходить уменьшение значения и наоборот, т.е. фактическое время пребывания особи в данной возрастной группе остается неизменным. В данном случае наблюдается устойчивое равновесие системы, период колебаний около 3 лет (см. рис.3.5).

а б Рис.3.5: График колебаний численности популяций (а) и период колебаний, случай – параметр динамический.

3.5.2. Модель взаимодействующих популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок Взаимодействие между популяциями реализовано в модели через изменение коэффициента смертности жертв (годовики голомянок и макрогектопус) и коэффициента рождаемости хищников (взрослых особей голомянок). Модель представляет собой систему из восьми дифференциальных уравнений с нелинейными обратными связями.

Начальными значениями численностей являются численности равновесных состояний, полученных в автономных моделях.

3.5.2.1. Коэффициенты смертности жертв Как было показано ранее (п.3.4.1.;

п.3.5.1.1), коэффициент смертности годовиков голомянок и макрогектопуса 1 находится в линейной зависимости от численности второй и третьей возрастных групп голомянок:

N2 N3 N d N b b d 1 1* (0,223 0,078 0,698 d2* ), N2 * N3 * N2 N3 * b b d где - численности старших возрастных групп в N2*, N3*, N2 *, N3 * b b d d равновесном состоянии для большой и малой голомянок соответственно.

3.5.2.2. Коэффициенты рождаемости хищников На основании гипотезы принятой в п.3.5.1.2 формулы расчета коэффициентов рождаемости примут вид:

N1d N1b N1m N m (0,37 d * 0,63( m* b b* )), N1 N1b* N1 N 2 * m N1d N1b N1m N m (0,07 d * 0,93( m* d d* )).

N1 N1b* N1 N 2 * m Здесь коэффициенты несут следующий смысл: 0,07 – это доля рыбной пищи (годовиков большой и малой голомянок в рационе малой голомянки), 0,93 – соответственно доля макрогектопуса в рационе малой голомянки;

0,37 – это доля рыбной пищи (годовиков большой и малой голомянок в рационе большой голомянки), 0,63 – соответственно доля макрогектопуса в рационе большой голомянки.

В п.3.5.1.2. были получены коэффициенты для популяции малой голомянки. Аналогичным образом можно получить пропорции рациона для большой голомянки:

доля годовиков обоих видов голомянок – 78 * 0,71* 0, 0,37 ;

147 * 0,05 78 * 0,08 * 0, доля макрогектопуса, соответственно – 0,63.

3.6. Этап 6 - исследования базовых свойств модельной системы 3.6.1. Численные расчеты на модели В виду наличия нелинейности аналитическое решение данной системы весьма затруднительно, поэтому для изучения поведения системы, а также в целях верификации модели были проведены вычислительные эксперименты. Вычисления проводились на программном комплексе «DYNAMO» разработанном в ИСЭМ СО РАН.

Соотношения численностей популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок близки к имеющимся экспериментальным данным. В частности, по данным [4] численность малой голомянки в разные года составляла от 22 до 41 млрд. экз., в то время как численность большой голомянки изменялась от 7 до 10 млрд. экз. Таким образом, в среднем соблюдается отношение численностей малой и большой голомянок как 3/1, что хорошо видно на рис.3.6.

Рис.3.6: График динамики численностей популяций.

Расчеты на модели представленные на рис.3.7 показали, что период колебаний численности составляет около 3 лет. Известно, что экосистема всей пелагиали колеблется с периодом 3 - 3,5 года [34, 35].

Рис.3.7: График колебания численности на примере годовиков малой голомянки.

Таким образом, поведение модели оценивается как достаточно близкое к поведению реальной экосистемы, по имеющимся экспериментальным данным и оценкам.

3.6.2. Равновесные состояния В результате численных расчетов на модели были обнаружены три точки устойчивого равновесия, принадлежащие области физически интерпретируемых состояний системы:

1) численности всех трех популяций не нулевые (таблица 3.9). В это состояние система переходит из любой стартовой точки с положительной начальной численностью всех популяций. Это состояние наиболее интересно и в дальнейшем всюду будет называться основным;

Таблица 3.9:

Численности возрастных групп трех популяций (кол-во особей/ м 2 ) при условии, что их начальные численности не нулевые Малая голомянка Большая голомянка Макрогектопус Годовики Неполовозрелые Половозрелые Годовики Неполовозрелые Половозрелые Неполовозрелые Половозрелые 37,3075 0,6768 0,3565 10,3298 0,3266 0,1185 401,463 9, 2) численность популяции большой голомянки нулевая (таблица 3.10). В это состояние система переходит из стартовых точек с нулевой начальной численностью популяции большой голомянки и положительной численностью популяций малой голомянки и макрогектопуса. Компенсация отсутствия в системе популяции большой голомянки реализуется через увеличение численности малой голомянки (в 1,32 раза) и незначительное уменьшение численности макрогектопуса (в 0,997 раза) относительного основного состояния;

Таблица 3.10:

Численности возрастных групп популяций малой голомянки и макрогектопуса (кол-во особей/ м 2 ) при нулевой начальной численности большой голомянки.

Малая голомянка Макрогектопус Годовики Неполовозрелые Половозрелые Неполовозрелые Половозрелые Начальное 37,3076 0,6768 0,3565 401,463 9, состояние Равновесное 49,2268 0,8931 0,4705 400,454 9, состояние 3) численность популяции малой голомянки нулевая (таблица 3.11).

В этом случае заполнение освободившейся ниши происходит за счет увеличения численности большой голомянки (в 4,13 раза) и небольшого увеличения численности популяции макрогектопуса (в 1,061 раза) относительно основного состояния.

Таблица 3.11:

Численности возрастных групп популяций большой голомянки и макрогектопуса (кол-во особей/ м 2 ) при нулевой начальной численности малой голомянки.

Большая голомянка Макрогектопус Годовики Неполовозрелые Половозрелые Неполовозрелые Половозрелые Начальное 10,3298 0,3266 0,1185 401,463 9, состояние Равновесное 42,6625 1,3489 0,4894 426,085 10, состояние Если стартовая точка содержит нулевые численности популяций большой и малой голомянок, наблюдается экспоненциальный рост численности популяции макрогектопуса. На данном этапе развития модели решить данную проблему можно добавив квадратичный член в уравнения (3.26) для популяции макрогектопуса.

dN1m m N 2 1 N1m 1m N1m k ( N1m ) 2, m dt m dN 1m N1m 1 N 2 2m N 2 k ( N 2 ) 2, m m m dt где k 0.004 и m 314, 458, подобраны таким образом, чтобы влияние, оказанное на найденные ранее равновесные состояния, было минимальным (отклонения составляют около 1%). Следует отметить, что период колебаний системы уменьшился и составил 2,58 года.

В случае, когда начальная численность макрогектопуса нулевая, даже при положительной численности популяций большой и малой голомянок, система переходит в состояние с нулевой численностью всех популяций.

3.6.3. Основная стационарная точка и ее устойчивость по Ляпунову Одной из актуальных проблем при изучении природных экосистем является проблема их устойчивости. Очевидно, что существовать долгое время могут только устойчивые, к различного рода, воздействиям экосистемы. Поэтому устойчивость является одним из основных свойств, характеризующих поведение экосистемы. Для математических моделей, представленных в виде систем дифференциальных уравнений, существуют различные понятия устойчивости. Такие как устойчивость некоторого положения равновесия, устойчивость системы к параметрическим воздействиям, орбитальная устойчивость, устойчивость по Ляпунову, устойчивость по Лагранжу и т.д. Для обеспечения соответствия модели и природной экосистемы минимально необходимой является устойчивость равновесного решения по Ляпунову [74, 97].

Для нелинейной системы вопрос об устойчивости решения можно решить с помощью анализа соответствующей линеаризованной системы — согласно теоремам Ляпунова об устойчивости и неустойчивости по первому приближению [95]. В более трудных случаях привлекаются другие методы, в частности, метод функций Ляпунова.

f f(f0,f1...,fn ) x=(x0,x1,...,xn ) R n+1, n 0. Также Пусть и функции f f(f0,f1...,f n ) определены и имеют производные первого порядка на множестве пространства переменных x=(x 0,x1,...,x n ).

Рассмотрим некоторую автономную систему x = f (x), (3.27) для которой в момент времени t=t 0 задано начальное значение x = R n+ Пусть x(t,t 0,x ), t 0 является решением соответствующей задачи Коши.

* * * * x(t,t 0,x )=x, t t Тогда, если f (x )=0, то и точка x является положением равновесия.

* Положение равновесия x называется устойчивым по Ляпунову, если для любого 0 существует ( ) 0 такое, что из неравенства 0 * | x x | следует, что решение существует и x(t,t 0,x ) 0 * | x(t,t 0,x )-x |, tt 0.

* Положение равновесия x называется асимптотически устойчивым * по Ляпунову в некоторой -окрестности точки x, если оно устойчиво и 0 * = (t 0 ), | x x |, существует такое что при 0 * lim | x(t,t 0, x ) x | 0.

t Рассмотрим линеаризованную систему x = Ax (3.28) Теорема Ляпунова об устойчивости по первому приближению. Если все собственные значения матрицы А имеют отрицательные вещественные части, то тривиальное равновесное решение x(t,t 0,0)=0, t t 0 системы (3.28) асимптотически устойчиво [95].

Т.е. для того, чтобы исследовать устойчивость равновесного решения по Ляпунову, необходимо рассчитать собственные числа матрицы линеаризованной системы уравнений (см. таблица 3.12) в точке равновесия (см.таблица 3.13).

Таблица 3.12:

Линеаризованная матрица системы в окрестности основного равновесного состояния.

N1d N 2d N 3d N1b N 2 N 3b N1m N 2m b N1d -5,39629 -141,10616 456,2238 0,312914 -104,656 -104,656 0,481834 0, N 2d 0,0192 -3,3533602 -2,28996 0 -1,69842 -1,69842 0 N 3d 0 0,3834 -0,7279 0 0 0 0 N1b 0,458245 -39,010027 -39,01 -5,25336 -28,9331 468,9469 0,090433 0, b N2 0 -0,6938731 -0,69387 0,0216 -1,19863 -0,51463 0 N 3b 0 0 0 0 0,204 -0,562 0 N1m 0 -1436,6558 -1436,66 0 -1065,54 -1065,54 -5,829 244, N 2m 0 -140,6149 -140,615 0 -104,292 -104,292 0,139 -5, Таблица 3.13:

Параметры модели в основной точке равновесия.

Малая голомянка Большая голомянка Макрогектопус Годовики Неполово- Полово- Годовики Неполово- Полово- Неполово- Полово зрелые зрелые зрелые зрелые зрелые зрелые Максимально T2d 2,5 T1b 0,98 T3b 7,5 T2m 1, T3d 6,5 T1m 0, T2b 3, T1d допустимый возраст для возрастной группы Коэффициенты 2b 0, 48 1 5,69 1 5, 1 5,69 3 0, d 0,68 d 0,68 1 5, смертности Коэффициенты b 497,88 m 244, d 597, рождаемости Коэффициенты 2d 0,3834 3d 0,0479 3b 0,082 1m 0,139 2m 0, 1d 0,0192 1b 0,0216 2b 0, оттока численности Начальные 37,3075 0,6768 0,3565 10,3298 0,3266 0,1185 401,463 9, значения численностей Таблица 3.14:

Спектр модели динамики численности пелагического сообщества озера Байкал.

Значение Кратность -11.176 -6.946 -5.53 -0.91+2.091i -0.91-2.091i -0,003283 -1.556 -1.12 Как видно из представленной таблицы все элементы полного спектра модели являются отрицательными числами с ненулевой действительной частью. Это означает, что точка равновесия, представленная в таблице 3.13, является устойчивой по Ляпунову. Этот факт позволяет утверждать, что при выбранных параметрах поведение модели согласуется с требованием «стабильности» реальной экосистемы.

Наличие комплексных корней позволяет вычислить период колебаний экосистемы. Полученное значение равно 3,00 годам, что соответствует периоду, полученному в ходе численных экспериментов, и не противоречит реальному периоду колебаний экосистемы Байкала.

Известно, что реальная экосистема озера Байкал колеблется с периодом 3 3,5 года [34, 35].

3.6.4. Численное исследование основной точки равновесия В рамках принятой в п.3.2. идеализации моделируемая биосистема находится в постоянных внешних условиях. После внешних воздействий система может достигать стационарного режима одного из трех типов:

1) равновесие;

2) периодический режим;

3) апериодические колебания.

Различают внешние воздействия двух типов:

1) Фазовые - однократные, импульсные воздействия при неизменных условиях существования системы;

2) Параметрические – возникающие при изменении условий существования среды.

По характеру воздействия обоих типов подразделяют на:

1) слабые, т.е. система возвращается в существовавший ранее стационарный режим;

2) экстремальные, т.е. выводящие систему за границы ранее существовавшего в системе режима.

Понятие экстремального и слабого фазового воздействия применимы лишь в отношении конкретного стационарного режима при фиксированных внешних условиях.

3.6.4.1. Фазовые возмущения Результаты численных экспериментов показали, что после однократных фазовых возмущений модель, пройдя несколько колебательных стадий, возвращается в основное равновесное состояние.

При этом, чем больше интенсивность фазового воздействия, тем выше амплитуда колебаний системы и тем больше время возврата к равновесному состоянию. Вблизи основного состояния равновесия поведение модели устойчиво.

В случае если фазовые возмущения носят экстремальный характер, т.е. приводят к вырождению какой-либо из популяций, модель переходит в одно из равновесных состояний, описанных в п.3.6.2., в соответствии с оставшимися популяциями. Следует отметить некоторые особенности модели, проявляющиеся при экстремальных фазовых возмущениях:

1. В случае исчезновения одного из видов голомянок оставшийся вид заполняет освободившуюся нишу практически в том же объеме. Это объясняется двумя причинами: во-первых, в рамках данной модели основные параметры жизнедеятельности обоих видов имеют похожий характер;

во-вторых, обе популяции являются конкурентами за общий пищевой ресурс – макрогектопус. В реальной экосистеме, голомянки расходятся по сезонам отрождения молоди и, следовательно, по времени основного потребления макрогектопуса, а также по пищевым спектрам, так как оба вида голомянок потребляют разные размерные группы макрогектопуса: у малой голомянки размерный спектр жертв значительно шире, чем у большой [32, 33].

2. В случае исчезновения популяции макрогектопуса, единственным питанием голомянок в модели остается собственная молодь. Т.к.

макрогектопус в модели является основным поставщиком биомассы, то данная ситуация приведет к исчезновению обоих видов голомянок. В реальной экосистеме озера Байкал существуют и другие виды организмов (донные амфиподы, личинки хирономид, молодь других пелагических видов рыб), составляющие питание голомянок [32, 33].

Малая голомянка даже во взрослом состоянии сохраняет способность питаться эпишурой, причем в отсутствие макрогектопуса она может увеличиваться в численности. Поэтому, возможно, что за счет других видов рыб голомянки сохранятся на некотором уровне при отсутствии макрогектопуса;

3. Ограничением роста численности макрогектопуса в модели является только выедание его большой и малой голомянкой. Ограниченность пищевой базы макрогектопуса не учитывается, однако при дальнейшем развитии модели показатель планируется ввести (в том числе описание динамики численности эпишуры и фитопланктона).

3.6.4.2. Параметрические возмущения Как было сказано выше, параметрические возмущения возникают при изменениях внешней среды. В данном случае, это означает, что воздействию должны подвергаться основные модельные параметры:

коэффициенты рождаемости и смертности.

Наиболее чувствительна модель к возмущениям коэффициента смертности годовиков голомянок и макрогектопуса. Уменьшение значения параметра приводит к потере устойчивости, а увеличение – к вырождению популяций большой и малой голомянок. Численность популяции макрогектопуса существенно не меняется в первом случае и уменьшается в два раза относительно основного состояния во втором случае.

Чувствительность модели к изменению коэффициентов рождаемости популяции малой голомянки приведены в таблице 3.15.

Таблица 3.15:

Зависимость основных характеристик поведения модели от вариации коэффициента рождаемости популяции малой голомянки.

Вариации Изменение численностей популяций Период коэффициента относительно основного состояния колебаний рождаемости Малой Большой Макрогектопуса малой голомянки голомянки голомянки 555 0 4,126 1,061 3, 575 0,218 3,442 1,047 3, 597 1 1 1 3, 610 1,319 0,002 0,975 2, 625 1,319 0 0,953 2, 635 1,319 0 0,933 2, Уменьшение значения коэффициента рождаемости малой голомянки приводит к постепенному замещению популяции малой голомянки популяцией большой голомянки. При этом система переходит в новое состояние равновесия, совпадающее с третьей равновесной точкой, описанной в п.3.6.2. Численность популяции макрогектопуса слабо реагирует на это замещение в силу особенностей модели, описанных в п.3.6.4.1. Переход в новое состояние сопровождается небольшим увеличением периода колебаний. Исследование устойчивости нового равновесного состояния показало, что оно является устойчивым по Ляпунову.

Увеличение значения коэффициента рождаемости малой голомянки также приводит систему в новое состояние, с вырождением популяции большой голомянки. Анализ данного состояния показал, что оно является не устойчивым по Ляпунову. Переходный процесс сопровождается уменьшением периода колебаний. Критическим значением, находящимся на границе устойчивости является d 625.

Чувствительность модели к изменению коэффициентов рождаемости популяции большой голомянки приведены в таблице 3.16.

Таблица 3.16:

Зависимость основных характеристик поведения модели от вариации коэффициента рождаемости популяции большой голомянки.

Вариации Изменение численностей популяций Период коэффициента относительно основного состояния колебаний рождаемости Малой Большой Макрогектопуса большой голомянки голомянки голомянки 450 1,319 0 0,997 3, 475 1,319 0 0,997 3, 497 1 1 1 3, 500 0,874 1,393 1 2, 505 0,581 2,308 1,003 2, Уменьшение значения коэффициента рождаемости большой голомянки приводит к постепенному замещению популяции большой голомянки популяцией малой голомянки. При этом система переходит в новое состояние равновесия, совпадающее со второй равновесной точкой, описанной в п.3.6.1. Численность популяции макрогектопуса слабо реагирует на это замещение в силу особенностей модели, описанных в п.3.6.4.1. Переход в новое состояние сопровождается небольшим увеличением периода колебаний. Исследование устойчивости нового равновесного состояния показало, что оно является устойчивым по Ляпунову.

Увеличение значения коэффициента рождаемости большой голомянки также приводит систему в новое состояние, с вырождением популяции малой голомянки. Анализ данного состояния показал, что оно является не устойчивым по Ляпунову. Переходный процесс сопровождается уменьшением периода колебаний. Критическим значением, находящимся на границе устойчивости является b 503.

В случае возмущения коэффициента рождаемости для популяции макрогектопуса, система лучше адаптируется к понижению его значения.

При повышении значения система теряет устойчивость, а затем равновесие.

В результате проведенного анализа можно сделать вывод о том, что система лучше адаптируется к понижению значений коэффициентов рождаемости, чем к их повышению.

Нужно отметить, что в процессе численных экспериментов, было обнаружено интересное свойство модели: при согласованном возмущении параметров системы с учетом формул (3.17) и (3.19), модель переходит в новую стационарную точку, незначительно отличающуюся от основного равновесного состояния. Каждой новой группе согласованных параметров соответствует своя новая точка равновесия, также находящаяся вблизи основного равновесного состояния. Анализ устойчивости показал, что полученные точки равновесия устойчивы по Ляпунову. Период затухающих колебаний в каждом случае равен 2, года.


3.7. Выводы по третьей главе На примере озера Байкал, с применением предложенной в главе технологии, построена система динамических моделей, учитывающая сложный характер взаимодействий основных пелагических видов организмов. В рамках единой модели получена система взаимосогласованных параметров динамики жизнедеятельности и взаимодействия организмов пелагиали озера Байкал по имеющимся экспериментальным данным и биологическим знаниям. Результаты численных экспериментов показали непротиворечивость поведения модели поведению реальной экосистемы, по имеющимся экспериментальным данным и оценкам.

Оценка основных модельных коэффициентов проводится в условиях неполных и противоречивых данных. Недостающая информация компенсируется балансовыми соотношениями и многократно проверяется при помощи косвенных данных. Это позволяет сделать вывод, что полученные при помощи модели новые знания обладают высоким уровнем достоверности.

Непротиворечивость поведения модели поведению реальной экосистемы позволяет признать правомерность сформулированных гипотез о механизмах функционирования пелагического сообщества:

Смертность годовиков голомянок существенно превышает 1.

смертность взрослых особей. Поэтому для достоверного исследования функционирования пелагического сообщества недостаточно выделение только старших возрастных групп голомянок.

Продукция хищников (взрослые особи голомянок) 2.

пропорциональна рациону. Данная гипотеза позволяет адекватно описывать процессы размножения в модели годовой динамики популяций.

В процессе построения модели удалось получить оценки параметров жизнедеятельности пелагических организмов озера Байкал, недоступных непосредственному измерению (оценки смертности однолеток).

Полученные оценки разрешают имеющееся противоречие в литературных источниках.

Применение метода Ляпунова показало асимптотическую устойчивость основного состояния равновесия, а это означает, что поведение модели удовлетворяет минимальному требованию сопоставления с поведением реальной экосистемы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Все задачи диссертационного исследования выполнены в полном объеме.

Предложена новая технология поэтапного построения математических моделей сложных систем в условиях фрагментарных, не согласованных (противоречивых) исходных данных. Основная особенность данной методики состоит в поэтапном формировании модели исследуемой системы. На первых этапах формируются изолированные модели отдельных объектов и подсистем при гипотезах стабильности внешних связей этих объектов и подсистем. Затем осуществляется «сборка» модели всей рассматриваемой системы путем наполнения реально существующими и меняющимися в процессе функционирования системы взаимосвязями между отдельными объектами и подсистемами данной системы. Такая технология позволяет поэтапно расширять рассматриваемую систему за счет включения в нее новых объектов и подсистем. В частности, в дальнейшем планируется включить в разработанную модель экосистемы озера Байкал эпишуру – рачка, играющего большую роль в экосистеме озера Байкал и пока не включенного в явном виде в полученную модель. Также такой итеративный порядок «сборки» модели обеспечивает многократную проверку основополагающих гипотез и всестороннее сопоставление поведения модели с имеющимися знаниями о функционировании и взаимодействии компонентов системы.

В работе предложена методика оценки и согласования параметров основных процессов компонентов системы в условиях фрагментарных, противоречивых данных. В основу методики положены методы аппроксимации на основе функциональных зависимостей, отражающих суть моделируемой системы, в частности, метод наименьших квадратов и уравнения балансов. В качестве меры точности аппроксимации выбрана евклидова норма. Целесообразность выбора евклидовой нормы обусловлена удобством вычислений, т.к. задача сводится к решению системы линейных уравнений, а также тем, что за счет выбора весовых коэффициентов она может заменить все другие постановки.

Разработанная технология математического моделирования сложных систем апробирована на примере пелагического сообщества озера Байкал.

Построена иерархическая система динамических моделей пелагического сообщества организмов - основных по значению в биоэнергетическом круговороте вещества пелагиали озера Байкал. Итоговая модель представляет собой систему из восьми дифференциальных уравнений с нелинейными обратными связями. В рамках данной модели получены взаимосогласованные оценки основных параметров жизнедеятельности пелагических организмов. Полученные оценки обладают высоким уровнем достоверности и позволяют разрешить противоречия в опубликованных результатах исследований по экосистеме озера Байкал. Предложена методика оценки и согласования параметров популяционной динамики.

Одним из важных преимуществ этого метода является возможность оценки параметров системы недоступных непосредственному наблюдению (примером служит показатель смертности молодняка рыб).

Результаты численных экспериментов показали непротиворечивость поведения модели поведению реальной экосистемы, по имеющимся экспериментальным данным и оценкам. Анализ поведения модели при отклонении от основного состояния равновесия показал, что модель нечувствительна к фазовым возбуждениям и слабо чувствительна к согласованным между собой параметрическим воздействиям.

Устойчивость по Ляпунову основного равновесного состояния позволяет утверждать, что при выбранных параметрах поведение модели согласуется с требованием «стабильности» реальной экосистемы.

Приношу глубокую благодарность ученым Лимнологического института СО РАН, особенно Е.В. Дзюба и Мельник Н.Г., за проявленный интерес к данной работе и активное сотрудничество Полученные в данной работе научные результаты соответствуют пунктам 1, 5 и 6 паспорта специальности 05.13.18 – «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ».

1. Пункту 1 «Разработка новых математических методов моделирования объектов и явлений» соответствует следующий результат диссертации, отраженный в поставленных задачах и имеющий научную новизну.

Технология поэтапного моделирования сложной системы в условиях неполных и противоречивых экспериментальных данных, включающая методические положения позволяющие компенсировать недостающие данные за счет балансовых уравнений. Применение данной технологии позволяет строить различные по сложности динамические модели, применяя ограниченный набор приемов.

2. Пункту 5 «Разработка новых математических методов и алгоритмов проверки адекватности математических моделей объектов на основе данных натурного эксперимента» соответствует. Процедура поэтапного моделирования иерархически организованной системы моделей вынуждает на каждом этапе многократно прорабатывать гипотезы о механизмах функционирования исследуемой системы, сопоставлять поведение модели с поведением реальной системы, что способствует высокой степени достоверности итоговой модели.

3. Пункту 6 «Комплексные исследования научных и технических проблем с применением современной технологии математического моделирования и вычислительного эксперимента» соответствует следующий научный результат. Система динамических иерархически организованных моделей, учитывающая сложный характер взаимодействий основных пелагических видов организмов озера Байкал. Взаимосогласованные числовые оценки основных параметров исследуемой экосистемы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Авдеев О.Н., Мотайленко Л.В. Моделирование систем: Учебное пособие./ О.Н. Авдеев, Л.В. Мотайленко. - СПб.: Изд-во СПбГТУ, 2001.

2. Андрианов И.В. Асимптотическая математика и синергетика: путь к целостной простоте/ И.В. Андрианов, Р.Г. Баранцев, Л.И. Маневич. М.: Едиториал УРСС. 2004. - 304 с.

3. Апонин Ю.М. Иерархия моделей математической биологии и численно-аналитические методы их исследования/Ю.М. Апонин, Е.А. Апонина//Математическая биология и биоинформатика, -2007, Т.2, №2, - с.347-360.

4. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / Тимошкин О.А. [и др.]. – Новосибирск: Наука, 1995. - 695с.: ил.

5. Ащепкова Л.Я. Математическая модель экосистемы озера Хубсугул / Л.Я. Ащепкова, Е.Н. Кузеванова // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: тезисы докладов. - Иркутск, 1977. - С.85 86.

6. Ащепкова Л.Я. Математическая модель распределения планктона по акватории озера Байкал / Л.Я. Ащепкова, В.В. Меншуткин, О.М.

Кожова // Круговорот вещества и энергии в водоемах.

Математическое моделирование экосистем водоемов. Лиственичное на Байкале 1977: тезисы докладов на 4 Всесоюзное Лимнологическое совещание. - Иркутск, Лимнологический ин-т СО АН СССР, 1977. С.37-39.

7. Ащепкова Л.Я. Энергетическая модель пелагического сообщества оз.

Байкал /Л.Я. Ащепкова, В.И. Гурман, О.М. Кожова // Модели природных систем / отв. ред. В.И. Гурман, И.П. Дружинин. – Новосибирск, "Наука", 1978. - С. 51-57.

8. Ащепкова Л.Я. Модель сезонной динамики пелагического сообщества оз. Байкал / Л.Я. Ащепкова, О.М. Кожова, В.В.

Меншуткин // Модели природных систем / отв. ред. В.И. Гурман, И.П. Дружинин. – Новосибирск, "Наука", 1978. - С. 57-65.

9. Ащепкова Л.Я. Функциональная модель экосистемы озера Байкал / Л.Я. Ащепкова, В.В. Меншуткин, О.М. Кожова // Гидробиологический журнал. - 1978. - Т.14, № 3. – С. 3-11.

10.Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций / А.Д. Базыкин. – Москва – Ижевск: ИКИ, 2003. – 368 с.

11.Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций./ А.Д. Базыкин. - М.: Наука. 1985. - 182 с.

12.Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства / Ф.И. Баранов // Изв. Отд. Рыбоводства и научно промысловых исследований. - 1918. - Т.1, Вып.1. - С. 84-128.

13.Баранник В.А. Модель распределения фитопланктона в Южном Байкале В.А. Баранник, Ю.М. Плис Математическое / // моделирование водных экологических систем: сборник /отв. ред.


О.М. Кожова. – Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1978. - С. 113-120.

14.Баранник В.А. Моделирование фитопланктона в пространственно неоднородной области Южного Байкала / В.А. Баранник, Ю.М. Плис // Проблемы экологии Байкала: сборник/ ред. О.М. Кожова. – Иркутск: Изд-во «Вост. – Сиб. правда», 1979. - С. 140-142.

15.Батурин В.А. Модели управления природными ресурсами / В.А.

Батурин [и др.]. – М.: Наука, 1981. - 264 с.

16.Бевертон Р., Холт С. Обзор методов определения смертности облавливаемых популяций. Изд. ВНИРО, 1958 (перевод с англ.) 17.Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость / Э.Л. Афанасьева [и др.]. - Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1977.

- 256 с.

18.Бусленко Н.П. Моделирование сложных систем./ Н.П. Бусленко Главная редакция физико-математической литературы изд-ва «Наука», М., 1968. - 356 с.

19.Власова Т.И. Математические модели некоторых популяций Байкала / Т.И. Власова, Д.А. Герцекович, Г.И. Гершенгорн, Г.И. Коен, И.Г.

Топорков Круговорот вещества и энергии в водоемах.

// Математическое моделирование экосистем водоемов. Лиственичное на Байкале 1977: тезисы докладов на 4 Всесоюзное Лимнологическое совещание / отв. ред. Л.М. Галкин. – Иркутск, Лимнологический ин-т СО АН СССР, 1977. - С. 11-14.

20.Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / В.

Вольтерра // Успехи физических наук. – 1928. - Т.8, вып.1. – С.13-24.

21.Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / В.

Вольтерра. – М.: Гл.ред. физ.-мат. лит-ры изд-ва «Наука», 1976. – 288 с.

22.Вотинцев К.К. Круговорот органического вещества в озере Байкал / К.К Вотинцев. – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1975. - 189 с.

23.Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе. Моделирование биогеоценотических процессов./ В.В. Галицкий. - М.: Наука. 1981.- ???

24.Горстко А.Б. Имитационное моделирование экосистемы оз. Байкал и ее антропогенных изменений / А.Б. Горстко, Ю.А. Домбровский, Н.С. Задорожная, Г.С. Маркман, А.А. Матвеев, О.Г. Мордвинкина, В.В. Селютин, Л.В. Эпштейн // Модели природных систем / ред. В.И.

Гурман, И.П. Дружинин. - Новосибирск, "Наука", 1978. - С.65 – 85.

25.Горстко А.Б. Модельный подход к оценке последствий антропогенного воздействия на экосистему озера Байкал / А.Б.

Горстко, Ю.А. Домбровский, В.В. Селютин, Ф.А. Сурков, А.М.

Никаноров, А.А. Матвеев // Математическое моделирование водных экосистем. Труды советско-американского симпозиума Детройт, США 27-30 августа 1981г. - Ленинград, Гидрометеоиздат, 1981. - С.

67 – 78.

26.Гурман В.И. Комплексная оценка влияния антропогенного фактора на озеро Байкал / В.И. Гурман, Н.Ф. Кашина, Е.А. Зилов // Комплексные методы контроля качества природной среды / ред.

Н.М. Болдырева и др. - Москва – Черноголовка, 1986. - С. 39-40.

27.Гурова Л. А. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб озера Байкал: автореф. дис. … канд. биол. наук / Л.А. Гурова;

Иркут. гос. ун-т. - Иркутск, 1973. – 25 с.

28.Гурова Л.А. Пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала / Л.А. Гурова, В.Д. Пастухов // Тр. / Лимнолог. ин-т АН СССР / отв. Ред. Г.И. Галазий. - Изд-во «Наука», Сибирское отд-ние, Новосибирск, 1974. - Том 24(44). - 188 с.

29.Динамика численности промысловых рыб: труды ВНИРО / ред. Е.М.

Кондратьева. – Москва, «Пищепромиздат», 1952. - Т.XXI. – 212 с.

30.Динамическая теория биологических популяций/ ред. Р.А.

Полуэктов. - М.: Наука, ГР физ. – мат. лит.,1974. – 456 с.

31.Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии / Дж. Джефферс;

пер. с англ. Д.О. Логофет;

ред. Ю.М.

Свирежев. – М.: Мир, 1981. - 252 с.

32.Дзюба Е.В. Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала: автореф. дис. … канд. биол. наук / Е.В. Дзюба;

Инт-т биологии внутренних вод. - Борок, Яросл. обл., 2004. – 24 с.

33.Дзюба Е.В. Межгодовая и сезонная динамика спектров питания молоди голомянок озера Байкал / Е.В. Дзюба. [и др.] // Сб. тр.

кафедры зоологии позвоночных ИГУ. - Иркутск, Ирк. гос.ун-т, 2004.

– Т.2. - С. 65-70.

34.Евстафьев В.К. Модель «стоячих волн» многолетней динамики байкальского фитопланктона / В.К. Евстафьев, Н.А. Бондаренко // Биофизика. - 2000. - Т. 45, вып. 6. - С. 1089-1095.

35.Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Природа явления «мелозирных лет» в оз.Байкал // Гидробиолог.журн. – 2002. - Т. 38, № 1. - С. 3-11.

36.Засосов В.А. Динамика численности промысловых рыб / В.А.

Засосов. – Москва, «Пищевая промышленность», 1976. – 311 с.

37.Зилов Е.А. Математическое моделирование экосистемы озера Байкал: вчера, сегодня, завтра / Е.А. Зилов // Изв. Самарского научного центра Российской академии наук. – 2006. - Т. 8, № 3. - С.

58-69.

38.Зилов Е.А. Использование физического, математического и комплексного моделирования в прогнозировании поведения водных экосистем под действием антропогенных факторов / Е.А. Зилов, Д.И.

Стом // Сб./ Мониторинг состояния озера Байкал / ред. Ю.А.

Израэль, Ю.А. Анохин. – Л.:Гидрометеоиздат, 1991.

39.Зилов Е.А. Использование эксэргии для оценки здоровья водных экологических систем / Е.А. Зилов // Экосистемы и природные ресурсы горных стран / ред. А.И. Смирнов, Л.Р. Изместьева. Новосибирск: Наука, 2004. – С.22 – 40.

40.Зоркальцев В.И. Согласование частных прогнозов в балансовых моделях / В.И. Зоркальцев, И.В. Батоева, А.Р. Беденков, С.Л. Садов/ Сыктывкар: Коми НЦ УрО АН СССР, 1990.

41.Зоркальцев В.И. Рента, налоги и структура цен./ В.И. Зоркальцев, Л.И. Черникова / – Иркутск: СЭИ СО РАН, 1991. – с.

42.Зоркальцев В.И. Исследование устойчивости поведения модели пелагического сообщества экосистемы озера Байкал / В.И.

Зоркальцев, А.В. Казазаева, И.В. Мокрый // Тезисы всероссийской конференции «Математическое моделирование и вычислительные технологии в междисциплинарных научных исследованиях».

Иркутск, ИДСТУ, 15-17 июня 2011г. – Иркутск, 2011. - С. 57.

43.Зоркальцев В.И. Исследование устойчивости равновесного состояния модели пелагического сообщества экосистемы озера Байкал / В.И. Зоркальцев, А.В. Казазаева, И.В. Мокрый // Труды XV Байкальской международной школы-семинара «Методы оптимизации и их приложения». п.Листвянка, Байкал, 23-29 июня 2011 – п.Листвянка, Байкал, 2011. – Т. 5. - С. 39-44.

44.Зоркальцев В.И. Математическая модель взаимодействия популяций трех пелагических видов организмов озера Байкал / В.И. Зоркальцев, А.В. Казазаева, И.В. Мокрый // Труды международной школы семинара молодых ученых. «Информационные технологии и моделирование социальных эколого-экономических систем».

Иркутск, 1-6 окт. 2008. - Иркутск – Ханх, 2008. - С. 18-25.

45.Зоркальцев В.И. Моделирование пелагического сообщества озера Байкал / В.И. Зоркальцев, А.В. Казазаева, И.В. Мокрый // Вычислительные технологии. - 2011. – Т. 16, № 1. - С. 48-66;

46.Зоркальцев В.И. Модель взаимодействия трех пелагических видов организмов озера Байкал / В.И. Зоркальцев, А.В. Казазаева, И.В.

Мокрый Современные технологии. Системный анализ.

// Моделирование. – Изд-во ИрГУПС, 2008.-№ 17. - С. 182-194.

47. Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб / В.С. Ивлев. М.-Л., Пищепромиздат,1955. – 252 с.

48. Имитационное моделирование: учеб. Пособие для студ. Высш. Учеб.

Заведений/ Ю.Н. Павловский, Н.В. Белотелов, Ю.И. Бродский. – М.:

Издательский центр «Академия», 2008. – 236 с.

49.Изместьева Л.Р. Опыт организации гидробиологического мониторинга и создания ГИС / Л.Р. Изместьева, О.М. Кожова // Методология оценки состояния экосистем / ред. О.М. Кожова, В.В.

Воробьев. - Ростов-на-Дону: ЦВВР, 2000. – С.96-106.

50.Изместьева Л.Р. Использование физического, математического и комплексного моделирования в прогнозировании поведения водных экосистем под действием антропогенных факторов / Л.Р. Изместьева и [и др.] // Мониторинг состояния озера Байкал / ред. Ю.А. Израель.

– Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 233-236.

51.Казазаева А.В. Оценка коэффициентов рождаемости и смертности некоторых видов организмов пелагиали озера Байкал / А.В.

Казазаева, И.В. Мокрый // Оптимизация, управление, интеллект. Иркутск, 2006. - № 12. – С. 127-137.

52.Казазаева А.В. Моделирование экосистемы пелагиали озера Байкал / А.В. Казазаева, И.В. Мокрый // Материалы российской конференции «Дискретная оптимизация и исследование операций», Владивосток, 7-14 сентября 2007 года. - Новосибирск, изд-во Института математики, 2007. - С. 177.

53.Казазаева А.В. Модель динамики численности популяции трех пелагических видов организмов озера Байкал / А.В. Казазаева, И.В.

Мокрый // Оптимизация, управление, интеллект. - Иркутск, 2007. - № 1(13). – С. 55 – 63.

54.Казазаева А.В., Мокрый И.В. Моделирование экосистемы пелагиали озера Байкал / А.В. Казазаева, И.В. Мокрый // Труды VIII Всероссийской конф. молодых ученых по мат. моделированию и информационным технологиям. Новосибирск, 27-29 ноября 2007. – Новосибирск, 2007. - С. 51.

55.Казазаева А.В. Технология математического моделирования сложных систем на примере пелагического сообщества озера Байкал/ А.В. Казазаева // Современные технологии. Системный анализ.

Моделирование. ИрГУПС.-2013.-№3 (39).-стр.193-198.

56. Казазаева А.В. Методика оценки и согласования параметров математических моделей сложных систем/ В.И. Зоркальцев, А.В.

Казазаева. – Иркутск: ИСЭМ СО РАН, 2014. – 22с.

57.Кашина Н.Ф. К оценке устойчивости отдельных элементов экосистемы озера Байкал / Н.Ф. Кашина, В.И. Гурман, Е.А. Зилов, Д.И. Стом // Биоиндикация и биотестирование природных вод. – Ростов н/Дон, 1986. - 86 с.

58.Квейд Э. Анализ сложных систем./ Э. Квейд. - М.: Сов. радио, 1969.

59.Кожова О.М Математическая модель роста популяции Epischura Baicalensis Sars озера Байкал / О.М. Кожова, Е.Н. Кузеванова, Г.И.

Помазкова // Проблемы экологии Байкала. - Вост.-Сиб. Правда, Иркутск, 1979. - С. 129-131.

60.Кожова О.М. Математическое моделирование экосистемы пелагиали озера Хубсугул (МНР) / О.М. Кожова, Л.Я. Ащепкова, Е.Н.

Кузеванова // Чтения памяти профессора М.М.Кожова. - Иркутск, изд-во Иркут. гос. ун-т., 1977. – Вып. 1: Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. - С.79-91.

61.Кожова О.М. Некоторые результаты продуктивности экосистемы озера Хубсугул / О.М. Кожова, Е.Н. Кузеванова // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: тезисы докладов. Иркутск, 1977. - С. 83-84.

62.Конева О.В. Моделирование экономических процессов дифференциальными уравнениями (проблемы, методология, инструментарий) /О.В. Конева, И.В. Мокрый. – Иркутск: СЭИ СО РАН, 1997. – 120 с.

63.Конторин В.В. Математическая модель популяции омуля и ее возможности / В.В. Конторин // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Математическое моделирование экосистем водоемов.

Лиственичное на Байкале 1977: тезисы докладов на 4 Всесоюзное Лимнологическое совещание / отв. ред. Л.М. Галкин. – Иркутск, Лимнологический ин-т СО АН СССР, 1977. - С. 33-36.

64.Конторин В.В. Математическое моделирование популяции байкальского омуля / В.В. Конторин. - Новосибирск: Наука., 1980. 208 с.

65.Конторин В.В. Применение метода математического моделирования для анализа динамики популяции байкальского омуля / В.В.

Конторин // Проблемы экологии Байкала. - Вост.-Сиб. Правда, Иркутск, 1979. - С. 127-129.

66.Коряков Е.А. О плодовитости и типе нерестовой популяции у голомянок (Pisces, Comephoridae) / Е.А. Коряков // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 101, № 5. - С. 965-967.

67.Краснощеков П.С. Принципы построения моделей./ П.С.

Краснощеков, А.А. Петров. - М.: Изд-во МГУ, 1983. – 264 с.

68.Крогиус Ф.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего (опыт кибернетического моделирования) / Ф.В. Крогиус, Е.М. Крохин, В.В.

Меншуткин. – Л.:Наука, 1969. - 86 с.

69.Кротов В. Ф. Динамическая теория систем// Методы управления большими системами. Иркутск, 1970.

70.Кузеванова Е.Н. Математическая модель роста популяции Epischura Baicalensis Sars озера Байкал / Е.Н. Кузеванова, Г.И. Помазкова, О.М. Кожова Математическое моделирование водных // экологических систем: сборник / ред. О.М. Кожова. – Иркутск, Иркут. гос. ун-т, 1978. - С. 121-141.

71.Кузнецова А.В. Имитационная модель динамики численности популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок / А.В.

Кузнецова, И.В. Мокрый, Е.П. Тереза // Математические и информационные технологии в энергетике, экономике, экологии:

материалы всероссийской конф. Иркутск, ИСЭМ СО РАН. – Иркутск: ИСЭМ СО РАН, 2003. – Ч.1. - С. 77 - 87.

72.Кузнецова А.В. Имитационная модель трофической сети экосистемы пелагиали озера Байкал / А.В. Кузнецова, И.В. Мокрый // Проблемы оптимизации и экологический приложения: материалы всероссийской конф. Омск, 1-5 июля 2003, Омский филиал института математики СО РАН. – Омск: Изд-во Наследие Диалог Сибирь, 2003. – С. 175.

73.Лоскутов А.Ю. Введение в синергетику./ А.Ю. Лоскутов, А.С.

Михайлов. - М.: Наука. 1990. - 272 с 74.Ляпунов А.М. Общая задача об устойчивости движения / А.М.

Ляпунов. – М.:Гостехиздат, 1950. - 472 с.

75.Ляпунов А.А. О кибернетических вопросах биологии / А.А. Ляпунов // Проблемы кибернетики / ред. А.А. Ляпунов. - М.: Наука, ГР Физ. мат.лит., 1972. - С. 5-39.

76.Ляпунов А.А. Методологические проблемы мат биологии. 77.Максименко В.П. Оценка естественной смертности у морских промысловых популяций рыб камчатского шельфа / В.П.

Максименко, Н.П. Антонов // Вопросы рыболовства. – 2002. – Т. 3, № 3(11). - С. 450-462.

78.Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии.

Лекции о моделях /Дж. Марри. - М.: Мир, 1983.-399 с, ил.

79.Меншуткин В.В. Камерная модель динамики экосистемы озера Байкал с учетом трехмерной циркуляции вод / В.В. Меншуткин, О.М. Кожова, Л.Я. Ащепкова, В.А. Кротова // Математическое моделирование водных экосистем. Труды советско-американского симпозиума. Детройт, США 27-30 августа 1981г. – Л.:

Гидрометеоиздат, 1981. - С. 288 – 298.

80.Меншуткин В.В. Математическая модель распределения планктона по акватории озера Байкал / В.В. Меншуткин, О.М. Кожова, Л.Я.

Ащепкова Круговорот вещества и энергии в водоемах.

// Математическое моделирование экосистем водоемов. Лиственичное на Байкале 1977: тезисы докладов на 4 Всесоюзное Лимнологическое совещание / отв. ред. Л.М. Галкин. – Лимнолог. ин-т СО АН СССР, 1977. - С. 37-39.

81.Моделирование систем: Учеб. для вузов — 3-е изд., перераб. и доп./ Советов Б. Я., Яковлев С. А.— М.: Высш. шк., 2001. — 343 с: ил.

82.Моисеев Н.Н. Математика ставит эксперимент./ Н.Н. Моисеев. - М.:

Наука 1979. - 224 с.

83.Моисеев Н. Н. Математические задачи системного анализа./Н.Н.

Моисеев. – М.: Наука,1981.

84. Мокрый И.В. Исследование связей элиминации и продукции некоторых видов пелагиали оз. Байкал и методы оценки этих характеристик. Препринт / И.В. Мокрый, В.И. Зоркальцев, О.В.

Конева. – Иркутск, ИСЭМ СО РАН, 1999. - № 8– 22 с.

85.Москаленко Б.К. Биологическая продуктивность пелагиали Байкала.

/ Круговорот органического вещества в озерных водоемах озере Байкал / К.К Вотинцев. – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1975. – С.10-16.

86.Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского бокоплава Macrohectopus branickiy/ Е.П.

Николаева / Изв. Биол. – Географ. ин-та при ИГУ. - 1967. - Т. 20. - С.

28-33.

87. Никольский Г.В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб / Г.В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии. - М., Изд-во АН СССР, 1953. - С. 261-281.

88. Пастухов В.Д. Возрастно-весовая характеристика голомянок и пелагических бычков, составляющих питание байкальской нерпы / В.Д. Пастухов, Г.В. Стариков, С.А. Шалашов // Вопросы ихтиологии.

– 1969. - Т. 9, Вып. 6. - С. 1077-1088.

89.Петухов О.А. Моделирование: системное, имитационное, аналитическое: учеб. пособие /О.А. Петухов, А.В. Морозов, Е.О.

Петухова. – 2-е изд., испр. И доп. – СПб.: Изд-во СЗТУ, 2008. – 288 с.

90.Плис Ю.М. Моделирование некоторых элементов биоценоза оз.

Байкал / Ю.М. Плис // Круговорот вещества и энергии в водоемах.

Математическое моделирование экосистем водоемов. Лиственичное на Байкале 1977: тезисы докладов на 4 Всесоюзное Лимнологическое совещание / отв. ред. Л.М. Галкин. - Лимнолог. ин-т СО АН СССР, 1977. - С. 40-43.

91.Поповский. Моделирование сложных систем 92.Ризниченко Г.Ю. Биофизическая динамика продукционных процессов / Г.Ю. Ризниченко, А.Б. Рубин.- Москва-Ижевск, 2004. 464 с.

93.Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии / Г.Ю. Ризниченко. – Москва – Ижевск: РХД, 2002. – Ч. 1. - 232 с.

94.Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. – М.: Мир, 1979. – 424 с.

95.Романов М.Ф. Математические модели в экологии / М.Ф. Романов, М.П. Федоров. - СПб.: "Иван Федоров", 2003. - 240 с.

96.Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных / С.А. Северцов. - Изд-во АН СССР, 1941. - 316 с.

97.Свирежев Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М.

Свирежев, Д.О. Логофет. – М.: Наука, ГР физ.-мат. лит., 1978. - 352 с.

98.Сложность. Математическое моделирование. Гуманитарный анализ:

Исследование исторических, военных, социально-экономических и политических процессов – М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. – 320с.

99.Стариков Г.В. Голомянки Байкала / Г.В. Стариков. - Новосибирск:

Наука. Сиб.отд-ние, 1977. - 93 с.

100. Строгалев В.П. Имитационное моделирование: Учеб. пособие./ В.П. Строгалев, И.О. Толкачева. – М.: Изд-во МГТУ им. Н.Э.

Баумана, 2008. – 280 с.: ил.

101. Тимошкин О.А. Популярный атлас флоры и фауны озер Прибайкалья/ ред. О.А. Тимошкин. – Иркутск: Изд-во Природн. Гос.

заповедника «Байкало - Ленский», 2001. – 208 с.

102. Тюрин П.В. Биологические обоснования регулирования рыболовства на внутренних водоемах / П.В. Тюрин. - Москва, Пищепромиздат, 1963. - 119 с.

103. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами / К. Уатт. М.: Мир, 1971. - 463 с.

104. Философский энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия. Гл. редакция: Л. Ф. Ильичв, П. Н. Федосеев, С. М.

Ковалв, В. Г. Панов. 1983.

105. Фурсова П.В. Математическое моделирование в экологии сообществ. Проблемы окружающей среды / П.В. Фурсова, А.П.

Левич. - обзорная информация ВИНИТИ, № 9, 2002. – 96 с.

106. Эколого-экономические системы: модели, информация, эксперимент/ В.И. Гурман, В.А. Дыхта, Н.Ф. Кашина и др. – Новосибирск: Наука, 1987. – 218 с.

107. Юдин Б. Г. Некоторые особенности развития системных исследовании //Системные исследования: Методологические проблемы. М.: Наука, 1981. - С. 7 - 108. Silov E.A. Mathematical models of lake Baikal ecosystem / E.A. Silov, V.J. Gurman, D.J Stom, D.M. Rosenraukh, V.I. Baturin // Ecological modeling. - 1995. - Vol.82. - Р.27-39.

109. Silov E.A. The use of two lumped models for the analysis of consequences of external influences on the Lake Baikal ecosystem / E.A.

Silov // Ecological modeling. - 1999. - Vol.121. - Р. 103-113.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.1. Автономная модель популяции Большой голомянки в «DYNAMO»

C DT=0. C FINISH= C PERIOD=0. C START= L TIME= N TIME=START C L1F=5.69 ;

Lambda для однолеток в стац.сост.

C K=0.698 % макрогектопуса в рационе М.Гол.

C bK=0.223 % макрогектопуса в рационе Б.Гол.



Pages:     | 1 || 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.