авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 23 |

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова Териологическое общество при РАН ...»

-- [ Страница 15 ] --

Полученные данные позволяют утверждать, что численность канадского бобра на юге Дальне го Востока за последние 30 лет существенно сократилась и в настоящее время не превышает 40-50 особей. Ареал вселенцев быстро расширялся только в течение первых послеинтродукци онных 20 лет, позже он изменялся незначительно и даже — что характерно только для canadensis — сократился. Натурализация евразиатского бобра прошла значительно более успешно. В нем птинской популяции C. fiber наблюдаются признаки локальной перенаселенности, дальней ший ее рост лимитируется пригодностью местообитаний.

Распространение двух видов бобров аллопатрично. Зарегистрирован единственный случай проникновения самки C. fiber в места обитания канадских бобров на р. Обор и жесткое к ней отношение со стороны североамериканских «резидентов» (Савельев, 1986).

Ареалы и численность локальных группировок нестабильны, особенно это характерно для североамериканского вида. Очевидные причины — комплекс факторов, как климатичес ких, так и внутрипопуляционных. В первом случае это определяется ультраконтиненталь ным климатом и наличием муссонного периода с высокими колебаниями уровня воды, во втором — снижением жизнеспособности североамериканских вселенцев, испытавших за последние 75 лет неоднократное воздействие эффекта бутылочного горлышка.

КРАНИОМЕТРИЯ И НЕМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРЕПОВ КАСПИЙСКОГО ТЮЛЕНЯ (PUSA CASPICA) Олейников Е.П., Кондаков А.А.

Южный научный центр РАН euginol@mail.ru, kondakov@ssc-ras.ru Каспийский тюлень или нерпа (Pusa caspica Gmelin, 1788) – эндемик Каспийского моря.

До настоящего времени вид в РФ считают промысловым.

Опубликованные результаты исследований P. caspica, в основном, посвящены установ лению численности и другим аспектам биологии этого вида, связанным с промысловой эксплуатацией популяции (Бадамшин, 1961;

Гептнер, 1976).

Признанной географической изменчивости в морфологии каспийского тюленя не отме чено, но некоторые авторы предполагают наличие субпопуляции в Южном Каспии. По мнению В.А. Земского и В.И. Крылова (1982) в северной части Каспия можно выделить две отдельные группировки, которые предложено разделить на субпопуляции. В.И. Кры лов (1982) указывает на существование субпопуляции тюленей южного Каспия.

Целью нашей работы было исследование особенностей современной популяции P.

caspica на основе краниометрических признаков. В исследовании применялись стандарт ные краниометрические промеры (Клейненберг, 1956;

Гептнер, 1976). Нами анализирова лись черепа только половозрелых особей. Всего было рассмотрено 16 черепов. Материал был собран от погибших и выброшенных на берег тюленей вблизи с. Крайновка и побере жье Аграханского п-ова осенью 2007 г.

Особое внимание было уделено модификациям формы затылочной кости черепа в об ласти заднего рваного отверстия (for. lacerum posterius) и вариациям формы продольных гребней (crista longitudinalis) в области лобно-теменных костей.

Модификации формы затылочной кости показывают, что исследованный нами матери ал относится к двум вариантам из трех, предложенных Земским и Крыловым (1982). Тре тья модификация отличается от второй тем, что for. lacerum posterius заметно врезается в затылочную кость, во второй модификации for. lacerum posterius врезается в затылочную кость незначительно. Также нами была рассмотрена форма продольных гребней в области лобно-теменных костей. Отмечены все три варианта форм, предложенные Земским и Кры ловым, но преобладают первый и третий вариант. Первый – имеет вид относительно пря мой косой линии без каких-либо углов. Второй – имеет углы, хорошо выраженные с двух сторон гребней, которые расположены симметрично. Далее от углов к носовым костям продольные гребни тянутся прямо или под углом. Третий – имеет выраженные по обеим сторонам гребней углы, но они расположены несимметрично.

Вторая модификация затылочной кости совпадает с третьим вариантом продольных гребней в 7 из 16 случаев. Третья модификация затылочной кости совпадает с первым вариантом продольных гребней в 7 из 16 случаев. Однажды третья модификация затылоч ной кости совпала с первым вариантом продольных гребней, и один раз третья модифика ция затылочной кости совпадает со вторым вариантом продольных гребней.

Исследование, выполненное нами, демонстрирует, что материал имеет сходство с суб популяцией авандельты р. Урал и отличается от группировки тюленей авандельты р. Вол ги, но место наших сборов было удалено от авандельты р. Урал.

Имеющийся материал, а также анализ литературы указывает на то, что внутри популяции P. caspica возможно выделение субпопуляций. Также полученные данные представляют ин терес для соотнесения краниометрических признаков с точным возрастом животных и поло вым диморфизмом, что возможно выполнить после установления возраста и пола.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВЗРОСЛЫХ САМОК И РАССЕЛИВШИХСЯ СЕГОЛЕТОК ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ: КОНКУРЕНЦИЯ ЗА ПРОСТРАНСТВО ИЛИ ЗАЩИТА ВЫВОДКОВ?

Олейниченко В.Ю.

Биологический ф-т Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия, oleinich@orc.ru Половозрелые самки обыкновенной бурозубки (Sorex araneus), как и самки многих других видов млекопитающих, имеют индивидуальные участки. Они посещаются самцами и само стоятельно живущими сеголетками, которые к середине лета становятся наиболее многочис ленной демографической группой в популяции. Расселяясь, молодые зверьки обзаводятся уча стками обитания (нередко перекрывающимися), с которыми сохраняют устойчивые связи.

Участки самок являются ареной внутривидовых взаимодействий, предположительно связан ных с использованием пространства. Но каковы в действительности эти взаимосвязи?

Поведенческие отношения взрослых самок и расселившихся сеголеток (отловленных вне участков самок) изучены в виварии. К самкам, осваивавшим свои аквариумы не менее 5 суток, на 30 мин подсаживали сеголеток (34 опыта). На диктофон регистрировали 25 поведенческих паттернов из репертуаров опознавательного и интеграционного поведения, ритуализованной и прямой агрессии. Для цельных взаимодействий с элементами агрессии определяли ее инициа тора, а также победителя и побежденного. Репродуктивно активные самки-резидентки реаги ровали на сеголеток агрессивно. Они чаще инициировали агрессию и чаще в ней побеждали.

Сеголетки не участвовали в прямой агрессии, кроме навязанных им схваток клубком. Молодые зверьки боялись резиденток, часто избегали контактов, однако демонстрировали и довольно много опознавательных паттернов. Самки, имевшие выводок, проявляли еще более жесткую «материнскую агрессию» с преобладанием прямых агрессивных действий: множественных схваток клубком, погонь и серьезных укусов. Важно отметить, что сеголетки, по нашим наблю дениям, способны поедать новорожденных детенышей. В целом реакции репродуктивно ак тивных самок соответствовали типичному территориальному поведению. Это может иметь две наиболее вероятные причины: непосредственную охрану выводков от каннибализма сего леток и/или охрану территории с ее кормовыми ресурсами, которые необходимы для выращи вания потомства. В последнем случае можно ожидать четкого пространственного разграниче ния участков взрослых самок и сеголеток.

Однако в природе этого не обнаружено. При мечении бурозубок на 4-х 50-ловушечных линиях живоловок (1995-2005 гг., юг Тверской обл.) в первой половине лета в 13 двухне дельных учетных сессиях число поимок сеголеток на одну ловушку внутри участков самок было выше, чем вокруг них, а в 9-ти сессиях – ниже. Во второй половине лета сеголетками в 6 сессиях чаще посещались участки самок, а в 11 – места, где их нет. Но лишь в 4 случаях различия в посещаемости были статистически значимы (критерий Манна-Уитни). Т.о. «тер риториальное» поведение самок сводится к реальной охране лишь пространства вокруг себя и особенно – гнезда с выводком, а не всего участка. Детеныши из первого помета, расселяющиеся в июне, видимо могут селиться недалеко от матери, но последующие вы водки уже расходятся на более дальние расстояния. Во второй половине лета доля «чужих»

сеголеток вокруг самок возрастает, а посещаемость ими самочьих участков несколько ог раничивается, вероятно, агрессией самок, подобной наблюдавшейся в виварии. Однако, привязанность сеголеток к своим участкам столь прочна, что перекрывание с самками (а значит и риск каннибализма) сохраняется, и дальнейшее повышение частоты контактов с сеголетками может служить сигналом к блокировке размножения.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СИСТЕМА ГРЫЗУНОВ В ГЕТЕРОГЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ Омаров К.З.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Махачкала, Россия omarovkz@mail.ru Хорошо известно, что практически все биологические виды представляют собой слож ноструктурированные популяционные системы (Алтухов, 1995). Целью настоящей работы явилось установить особенности формирования популяционной системы грызунов в гете рогенной среде обитания, вызванной причинами антропогенного характера.

Удобной площадкой для решения поставленной задачи служат террасные поля в горном Дагестане, разграниченные межевыми склонами. Модельным объектом служил хомяк Рад де (Mesocricetus raddei), численность которого в годы исследования (1988–1994 гг.) дости гала до 60 ос./га. Показаны достоверные различия в возрастной и социальной структуре, использовании территории и численности хомяков на межевых склонах и полях. Масса тела всех поло-возрастных групп на склонах оказалась достоверно выше, чем на полях.

Соотношение взрослых особей к сеголеткам на склонах 1,5:1, на полях 1:5,6. Весенняя плотность, которая отражает характер зимней смертности (на склонах – 23%, на полях – 49%), на склонах в 1,7–2,7 раз выше, чем на полях, а осенняя, наоборот, в 1,1–1,5 раза ниже, что обусловлено односторонними миграциями сеголеток на поля вследствие жест кой индивидуализации территории на склонах. В условиях высокой плотности формирова ние субпопуляций на склонах и полях имеет адаптивное значение, т.к. способствует сохра нению оптимальной плотности и структуры в ядре популяции. В годы же депрессии чис ленности (2009–2010 гг.) отпадает необходимость в индивидуализации территории, и по пуляция становится непрерывной без деления на субпопуляции.

Показано, что фрагментация лесов также приводит к изменениям в поло-возрастной струк туре, использовании территории и миграционной активности. Так, в популяции кустарниковой полевки (Microtus majori) отмечен достоверный рост доли самцов на участке подверженном рубкам. Наибольшие изменения произошли в популяционной структуре самого многочислен но вида – малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis). В целом можно заключить, что более ак тивно перестройка популяционной системы идет у видов с исходно более высокой численнос тью, что, очевидно, более рационально с точки зрения использования популяционного ресурса.

Специальный эксперимент был проведен в пастбищных экосистемах Северо-Западно го Прикаспия и Восточной Монголии, где в открытой степи были заложены изолирован ные от выпаса участки, а смежная территория граничила с заказником, где был запрещен выпас домашнего скота, что отразилось на видовом разнообразии и продуктивности расти тельности. В результате в популяциях грызунов – полуденной песчанки (Meriones meridianus), даурского суслика (Citellus dauricus), хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) резко воз росли миграции, что привело к изменению их численности и поло-возрастной структуры на отдельных участках. В то же время на участке изоляции отмечается депрессия всех видов, а в половой структуре возросла доля самцов. Таким образом, независимо от причин вызывающих фрагментацию местообитаний, популяционная система грызунов существенно видоизменяется вплоть до образования субпопуляций. Очевидно, это увеличивает адап тивные возможности популяций в гетерогенной среде и способствует более эффективному проявлению генетического отбора, т.к. более ценные для популяции особи занимают более благоприятные биотопы и имеют больше шансов выжить и оставить потомство.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН ««Биологическое раз нообразие».

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ХОМЯКА БРАНДТА (MESOCRICETUS BRANDTI NEHRING, 1898) В ДАГЕСТАНЕ Омаров К.З., Яровенко Ю.А.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Махачкала, Россия omarovkz@mail.ru Как известно, хомяк Брандта (Mesocricetus brandti) обитает в Иране, Азербайджане, Грузии и в северной части Армении, а на территории России только в Дагестане (Буйнак ский, Левашинский и Карабудахкентский районы). Причем в Дагестане средние хомяки рода Mesocricetus представлены двумя видами – хомяк Радде (M. raddei) и хомяк Брандта, которые высотно замещают друг друга. Дагестанская популяция хомяка Брандта наиболее изолированная и наиболее удаленная от основной части ареала (Бухникашвили, 2006).

Типичные местообитания хомяка Брандта в Дагестане – посевы зерновых и горные степи с преобладанием злаков. Приуроченность хомяков к зерновым полям объясняется необходимостью в сжатые сроки провести нажировку и запасание кормов перед залегани ем в спячку, для чего необходимы высококалорийные корма. В настоящее время посевы зерновых в горном Дагестане значительно сократились и замещаются овощными культу рами, что с экономической точки зрения для местного населения оказалось более выгод ным. В с. Урма зерновые составляют не более 10% от всех посевов, а вся остальная часть приходится на плантации капусты. Ранее было показано, что почти аналогичное измене ние характера землепользования (замещение зерновых на картофель и морковь) в ареале другого вида средних хомяков – хомяка Радде привели к фрагментации ареала и суще ственному снижению его численности (Ушакова и др., 2010). В связи с этим была и по ставлена цель установить как отразились произошедшие изменения в землепользовании на состоянии популяции хомяка Брандта.

По данным В.П. Казакова (2006) наибольшей плотности хомяк Брандта в 90-х годах достигал на посевах зерновых в окрестностях с. Урма Левашинского района – 5 ос/га. В июле 2010 г. в окрестностях этого села (42о30’39"N, 47о17’48"E, высота 1200 м н.у.м.) нами были проведены полевые исследования, которые показали, что в настоящее время хомяки фрагментарно встречаются на полях капусты. Масса тела взрослых зверьков в этот период составляет 89-108 г. Весной (май), из устных сообщений местных жителей следует, что хомяки активно потребляют молодую рассаду капусты, которая к лету теряет для них свою привлекательность. Июльские учеты показали, что в это время хомяки концентриру ются на окраинах (межах) полей капусты, где произрастают в большом количестве дикие злаки (в основном пырей) местами образующие сплошные монодоминантные ассоциации с высокой продуктивностью. Колосья пырея были найдены у входа в норы и в защечных мешках добытых хомяков. Разбор содержимого желудков 4-х особей показал, что до 70% пищевого комка хомяков в июле составляют концентрированные корма, скорее всего пы рея. Причем даже в этих оптимальных местообитаниях численность хомяка Брандта в июле не превышает 3 ос/га, а на остальной территории, где продуктивность диких злаков невы сока, хомяки встречаются фрагментарно.

Таким образом, предварительные данные позволяют заключить, что резкое сокраще ние посевов зерновых привело к снижению численности хомяка Брандта, и он сохраняется только в местообитаниях богатых дикими злаками.

Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН ««Биологическое раз нообразие».

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ Онуфреня А.С.1, Онуфреня М.В.1, Махоткина К.А.2, Морева Ю.3, Рутовская М.В. ФГУ «Окский государственный природный биосферный заповедник», Рязанская область;

РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева, Москва;

МГАВМиБ им. К.И.Скрябина, Москва;

ИПЭЭ РАН, Москва;

mvonufrenya@bk.ru Русская выхухоль (Desmana moschata L) – одно из древнейших млекопитающее плане ты и эндемик Восточной Европы. Вид занесен в Красный список МСОП, в Красные Книги России и ряда других государств СНГ.

В недавнем прошлом выхухоль заселяла непроточные пойменные водоемы бассейнов рек Волги, Дона, Днепра и Урала, и была многочисленным, промысловым видом. В начале ХХ века началось сокращение поголовья, сопровождающееся раздроблением ареала. В 70-х годах общий запас вида оценивался всего в 70 тыс. особей, поскольку выхухоль практически исчезла в долине р.Волги после ввода каскада электростанций. Тогда было затоплено поряд ка 30 тыс. км2 пойменных угодий, где обитало 600 – 800 тыс. особей. Выхухоль сохранилась в поймах второстепенных рек, таких как Ока, Клязьма, Мокша, Хопер, Медведица и др. К концу 80-х в результате масштабного осушения земель в ряде областей исчезло около трети пойменных озер и малых рек, и численность вида сократилась на 43.8%.

Анкетные учеты, проведенные в 1999-2000 гг. по всему ареалу, показали, что за 20 лет поголовье эндемика сократилось еще на 23%. Основная причина – браконьерство: лов рыбы ставными снастями и орудиями электролова, уничтожающими не только зверьков, но и их кормовую базу. Степень воздействия данного фактора на состояние вида показывают ре зультаты учетов: в границах Окского заповедника и его охранной зоны относительная чис ленность выхухоли составляет 8.6 нор на 1 км береговой линии. На водоемах, соседствую щих с охраняемой территорией, этот показатель равен 0.7. На прочих озерах, где регулярно ведется сетевой лов рыбы, выхухоль либо полностью отсутствует, либо встречается еди нично (0.2 норы на 1 км береговой линии).

Однако и на ООПТ ситуация с выхухолью крайне сложная: по опросу 2006 г. из заповедников и национальных парков, расположенных в границах ареала, 22 (59.5%) не смогли предоставить информацию о наличие выхухоли, 15 дали положительный ответ, по данным 10-20 летней давности. Достоверными сведениями о наличии вида располагают только 7 ООПТ: заповедники «Брянский лес», «Керженский», Окский и Хоперский, и на циональные парки «Орловское полесье», «Мещера» и «Угра». В сумме на этих территори ях обитает не более 1.5 тыс. зверьков.

Наличие выхухоли на сегодняшний день достоверно установлено в поймах следующих рек:

а) р.Ока, примыкающая к территории Окского заповедника, включая охотничье хозяй ство «Ерахтурское» – около 1000 особей;

б) р.Мокша в границах Ермишинского и Пителинского р-нов – 120-150 особей;

в) р.Клязьма в границах «Клязьминско-Лухского» заказника – около 100 особей;

г) р.Дон в границах Шолоховского и Верхнедонского районов – около 1000 особей (дан ные учетов 2003 г.);

д) р.Сиверский Донец в границах Тарасовского р-на – 20-30 особей (2002 г.).

На сегодняшний день основной путь сохранения данного вида – налаженный режим контроля. Примером может служить охотничье хозяйство «Ерахтурское», где при введе нии строго режима охраны в 2000 г. плотность поголовья выхухоли в его границах за 8 лет выросла в 27 раз – с 0.4 норы на 1 км береговой линии до 10.9.

Таким образом, современное поголовье эндемика в ключевых местах обитания не пре вышает 4 тыс. особей. Популяция русской выхухоли находится в угрожающем состоянии и требует немедленного решения вопросов ее охраны.

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ СТЕПЕЙ ПОВОЛЖЬЯ В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЕМ КЛИМАТА И АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ Опарин М.Л., Опарина О.С.

Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН oparinml@mail.ru Самой распространенной и интенсивной формой антропогенной трансформации степи является ее сельскохозяйственное использование. Это выпас скота и сенокошение на паст бищных и сенокосных угодьях, распашка под посевы сельскохозяйственных культур, со здание крупных массивов орошаемой пашни с интенсивными технологиями. Экологичес кие последствия такой трансформации, имеют свою региональную специфику, которая может быть обусловлена традициями хозяйственного использования земель, но в значи тельной степени ландшафтно-географическими особенностями каждой подзоны и есте ственными флуктуациями природной среды. Особо актуальным является изучение общих закономерностей, а так же региональной и ландшафтной специфики воздействий сельско хозяйственной эксплуатации природной среды на структуру местообитаний, разнообразие фаунистических комплексов, численность популяций конкретных видов млекопитающих.

В последние десятилетия прошлого и в начале нового столетия отмечается рост гло бальной температуры. В изменении режима увлажнения выявляются в основном регио нальные тенденции. В степной зоне Поволжья регистрируются потепление и увлажнение климата (Золотокрылин, 2003, 2007;

Титкова, 2003;

Левицкая и др., 2005;

Кузьмина, 2007;

Черенкова, 2009). На этом фоне произошло резкое снижение антропогенных нагрузок, в основном вызванное сокращением сельскохозяйственного производства. В мировой эко логической литературе обсуждается вопрос об изменении интенсивности и направленнос ти многих природных процессов, индуцированных глобальными и региональными изме нениями климата, а также антропогенным воздействием. В выбранном нами в качестве модельного региона степном Поволжье наблюдается изменение численности и границ аре алов многих видов наземных позвоночных (Опарин и др., 1999, 2001, 2002, 2005;

Опарин, 2003, 2006, 2007, 2008;

Опарин, Опарина, 2007, 2009). Происходит расселение на юг мезо фильных видов животных лесного и таежного фаунистических комплексов. В настоящее время установлено изменение распространения 7 мезофильных видов грызунов: Microtus oeconomus, Clethrionomys glareolus, Apodemus agrarius, Apodemus flavicollis, Micromys minutus, Spermophilus major, Castor fiber. Основными каналами расселения служат природ ные интразональные ландшафты: поймы крупных и малых рек, являющиеся местообита ниями речного бобра и полевки экономки, ложбины стока балок, по которым расселяется полевка экономка. Дополнительными каналами расселения служат биотопы антропоген ного происхождения – подтопленные и заливаемые побережья прудов;

а также поймы ма лых рек с усиленным гидроморфизмом из-за дополнительной искусственной подачи волж ской воды. По этим путям расселяются такие виды, как полевка экономка, полевая мышь, рыжеватый суслик, мышь малютка. Опушки придорожных и полезащитных лесополос служат проводниками расселения рыжеватого суслика. Государственная лесополоса со здает уникальные условия для расселения рыжей полевки, а также желтогорлой и полевой мышей. В результате мезофилизации растительности из-за повышения увлажнения и со кращения интенсивности выпаса наблюдается расселение степного сурка в сухих степях.

Одновременно с этим процессом происходит значительное сокращение численности и порой сдвиг северных границ ареалов к югу у ксерофильных видов: Spermophilus pigmaeus, Allactaga elater, Pygeretmus pumilio.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 10-05-00049-а.

БИОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕТАБОЛИЗМА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ Орехова Н.А.1, Расина Л.Н.1, Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия, orehova@ios.uran.ru Институт органического синтеза им. И.Я. Постовского УрО РАН, Екатеринбург, Россия Биохимические исследования метаболизма, наряду с широко применяемыми морфофи зиологическими, фено- и цитогенетическими методами, характеризуются высокой чувстви тельностью к выявлению сдвигов в экосистеме, в первую очередь наиболее ранних (Боль шаков и др., 1984;

Ковальчук, Ястребов, 2003). В качестве модельных объектов в радиоэко логическом мониторинге уровня загрязнения окружающей среды, ее качества и пригодно сти для хозяйственной деятельности и проживания человека часто используются мелкие млекопитающие как составляющие экосистемы в силу своего систематического положе ния, трофического статуса, высокой степени воспроизводства и низкой продолжительнос ти жизненного цикла (Захаров, Кларк, 1993;

Криволуцкий и др., 1998;

Васильев, Василье ва, 2000).

Исследования проведены на трех видах мелких грызунов: малая лесная мышь (Apodemus (S.) uralensis Pall., 1811), красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall., 1779), обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall., 1770), обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС). Грызуны характеризуются разной экологической специали зацией, что установлено на основании различий в климато-географическом распростране нии, жизненной форме (наземной/подземной), пищевой специализации, репродуктивной активности и социальной организации (Наумов, 1963;

Большаков, 1972;

Башенина, 1977;

Евдокимов, 2001). Радиоэкологическая характеристика основана на различиях в радиочув ствительности видов (Григоркина и др., 2004) и уровне накопления радионуклидов 90Sr +90Y в костной ткани животных (Стариченко, 2004).

Проведенное сравнение механизмов адаптации, основанных на биохимических показа телях окислительных, энергообразующих, процессов, углеводного, липидного и белкового обмена позволило установить взаимосвязь изменчивости метаболизма у трех изучаемых видов грызунов из радиоактивной среды обитания со следующими эколого-физиологичес кими факторами:

- фазой численности популяции и ее половозрастной структуры, относящихся к базо вым характеристикам популяции;

- уровнем накопления в костной ткани радионуклидов, определяющего степень давле ния на организм радиационного фактора;

- исходным уровнем метаболизма, сформировавшегося в процессе эволюционного раз вития и экологической специализации видов к естественной среде обитания (Расина, Оре хова, 2009-2010).

Высокая чувствительность метаболических реакций, их неоднородность в условиях хронического облучения у разных биологических видов и отдельных организмов в преде лах одного вида обосновывает необходимость биохимического анализа метаболизма в ре шении как фундаментальных проблем адаптации к антропогенным воздействиям, так и при разработке принципов и практических мер защиты окружающей среды и здоровья че ловека.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы развития ведущих научных школ (НШ-1022.2008.4) и научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279).

ВИДООБРАЗОВАНИЕ КАК СЛЕДСТВИЕ МЕТАПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДА Орлов В.Н.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН orlovvic@yandex.ru В популяционной генетике и природоохранных работах широко используют термин «метапопуляционная структура вида» в ее традиционном определении (Levins, 1970), по нимая под этим периодическое возникновение изолированных популяций, вымирание от дельных популяций и последующее расселение выживших. В реконструкции изменений ареала вида можно использовать не только прямые палеозоологические данные, но также и популяционно-генетическую структуру вида.

Рассматриваются следующие типы метапопуляционных структур, причины, вызвавшие их возникновение и влияние на формо- и видообразование.

(1) Частично изолированные колонии, длительно сохраняющиеся семьи и гаремы извес тны в разных таксономических группах. Подобная популяционная структура в ряде случаев поддерживается отбором, но не способна сформировать метапопуляционную структуру на более высоком уровне, чем колонии или элементарные популяции. (2) Островные и матери ковые изоляты, возникшие в результате вековых изменений климата, (3) Изоляты, возник шие в результате антропогенных воздействий, интродукции или реколонизации, (4) Генети ческие или морфологические частично изолированные формы на сплошном ареале вида.

Такие формы можно рассматривать как экологические или географические популяции (по Н.П. Наумову). Метапопуляционная структура на сплошном ареале вида свойственна многим видам из разных таксономических групп.

Внутривидовые формы чаще имеют морфологические или хромосомные диагности ческие признаки и крайне редко биохимические или молекулярные. Эту особенность фор мообразования можно объяснить преимущественно нейтральной изменчивостью молеку лярных признаков (по Моту Кимура). Для возникновения молекулярных и биохимических диагностических особенностей требуется более длительное время, чем для хромосомных и морфологических, вероятно потому, что последние чаще поддерживаются отбором.

Возникновение внутривидовых форм (хромосомных рас, подвидов) не связано с современ ной зональностью, поясностью, экологическими или этологическими особенностями вида, но исключительно с процессами изоляции. На современной генетической структуре многих ви дов млекопитающих отразились плейстоценовые оледенения и процессы фрагментации ареа лов. В тех случаях, когда современный ареал вида формировался из разных рефугиумов, мож но ожидать, что имеется не один, а несколько центров с оптимальными для вида условиями.

Вид эволюционирует в результате изменения метапопуляционной структуры. Особенности рас пространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L. указывают именно на такой путь эволюции вида – вымирание одних хромосомных рас и сохранение других, изменение ареалов выживших форм (“the preservation of favored races in the struggle for life” по Ч. Дарвину).

Показано, что частичная изоляция хромосомных рас В. Европы свидетельствует о на чавшихся процессах видообразования. Низкий показатель числа мигрантов (Nm), отме ченные различия челюстного аппарата трех хромосомных рас и структура зон контакта на Валдайской возвышенности указывают на ограничение генного потока между расами.

Сделан вывод, что для формирования видовых изолирующих механизмов (генетичес ких или этологических) требуется длительное время, несколько сот тысяч лет и многократ ные изменения метапопуляционной структуры.

ВНУТРИРОТОВАЯ ЩЕТИНА У ГРЫЗУНОВ Орлов О.Ю.

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН 127994 Москва, Б. Каретный пер., graf@iitp.ru У грызунов, в отличие от большинства млекопитающих, ротовая полость (которую естественно считать передним отделом пищеварительного тракта) ограничена спереди не губами (мягкими тканями впереди резцов), а щеками, смыкающимися позади резцов, в области диастемы.

Это препятствует попаданию в рот непищевого материала в процессе свойственной грызунам активности, когда резцы используются для устройства нор в твер дом грунте (тушканчики, слепушонки и др.), валке и разделке деревьев (бобры) или заточ ке самих резцов (вероятной причине «биоповреждений» многих инженерных объектов, сделанных из свинца, пластиков и т. п.). Отграничению ротовой полости от места такой работы резцами помогает жесткий волосяной покров окружающих тканей. Редким откло нением от этой схемы обладает южноамериканский Tympanoctomys barrerae (Octodontidae), использующий пару пучков жесткой щетины позади верхних резцов для деликатной опе рации по удалению насыщенного солями эпидермиса зелени Atriplex, которой питается это пустынный грызун (Berman 2003: J. Morphol., 257: 53-61).

Между тем, многим грызунам свойственно наличие характерного островка жесткой щетины на внутренней стороне щеки, о котором нет упоминания в таком солидном источ нике, как «Эволюция пищеварительной системы грызунов» Н.Н.Воронцова (1967). Ори ентированный почти вертикально либо с большим наклоном к продольной оси, он содер жит один-два десятка длинных щетинок, загнутых назад. Их волосяные сумки заметно пигментированы, так что островок в целом выглядит темным пятном, например у полевки Брандта Lasiopodomys brandti. Несомненно, пара таких щёток помогает продвижению пи щевой массы в глотку, как при движениях языка, так и при любых (продольных, попреч ных) движениях нижней челюсти. Буккальная щетина свойственна не только зеленоядным видам (Microtus, Lemmus, Rhombomys), но и зерноядам (Mus, Rattus и др.). Есть она и у зайцеобразных (Cuniculus, Lepus).

ПАРАЛЛЕЛИЗМ ЗРИТЕЛЬНЫХ АДАПТАЦИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Орлов О.Ю.

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН 127994 Москва, Б. Каретный пер., graf@iitp.ru Важность зрения в жизни животных объясняет тенденцию к совершенствованию пока зателей зрительного аппарата и связанного с ним поведения. При этом разные виды в сход ных условиях приобретают черты сходства, независимо друг от друга одинаково решая ту или иную проблему, и тем дают наглядные примеры параллелизма адаптаций. Некоторые из них касаются непосредственно устройства глаза, другие являются весьма далекими след ствиями участия зрения в жизни животного.

Простым примером служит желтая окраска хрусталика, свойственная нам, другим при матам и грызунам из сем. Sciuridae, а также «древесным землеройкам» – тупайям. Класси ческое объяснение функции желтых внутриглазных светофильтров – выигрыш в остроте зрения от ослабления эффектов хроматической аберрации оптики глаза и дымки рассеян ного света, более выраженных в синем конце спектра (Walls, 1942). Новые данные указы вают также на вред всякого избыточного света, особенно же синего, для рецепторного ап парата глаз всех тех, кто ведет дневной образ жизни – как приматы, тупайи и беличьи.

Теперь к списку обладателей желтых хрусталиков следует добавить сурикат Suricata suricatta (Orlov et al., 2010) и соболя Martes zibellina. Но если принадлежность сурикат к строго дневным не вызывает вопросов, то в отношении соболя это неожиданно.

Другой пример – характерная для ночных животных щелевидная форма зрачка, как у кошки и лисы. Сравнительно с круглым зрачком она дает выигрыш в степени сокращения мышечных волокон для одинакового уменьшения площади зрачка. Сходную форму зрачка имеют некоторые ночные виды песчанок;

однако, не только у многих видов кошек (льва, тигра), но и ночных грызунов(тушканчиков, песчанок) зрачок круглый. Так, зрачок строго ночной пушистохвостой песчанки Sekeetamys calurus способен сокращаться до диаметра меньше 1 мм. Таким образом, есть два варианта решения проблемы сильного сокращения зрачка, и оба представлены мозаично в разных систематических группах.

Интересный пример сходства – бледная полоска пигментного эпителия (ПЭ) сетчатки некоторых грызунов. У многих животных с хорошим зрением в сетчатке есть зона повы шенной остроты зрения: центральная ямка, как у приматов, либо протяженная зрительная полоска, как у наземных беличьих. ПЭ обеспечивает нормальную работу сетчатки, особен но ее рецепторного слоя. Какая-то особенность функций ПЭ в области зрительной полос ки сопровождается ослабленной пигментацией его клеток, легко видимой при препаровке.

Сочетание зрительной полоски в сетчатке и бледной полоски ПЭ есть не только у сусли ков, но и у полевки Брандта Lasiopodomys brandti, желтой пеструшки Eolagurus luteus и ряда видов песчанок – преимущественно у грызунов с дневной активностью.

Полевка Брандта, желтая пеструшка и некоторые дневные песчанки, особенно большая песчанка Rhombomys opimus и Meriones vinogradovi, имеют целый комплекс связанных со зрением признаков, имитирующих свойственные сусликам черты: это характерное при поднятое расположение латерально ориентированных глаз;

склонность к выпрямленной позе «столбиком», улучшающей обзор окружения;

колониальный характер поселений, и акустическая сигнализация – взаимное оповещение об опасности. В основе этого комплек са лежит высокая острота зрения, которая требует высокой освещенности, т. е. дневного типа активности. По сути дела, этот же комплекс черт характерен и для уже упомянтых сурикат.

КОЛБОЧКОВЫЕ ПОПУЛЯЦИИ СЕТЧАТКИ ГЛАЗА ПОЛЕВОК РОДА MICROTUS И LASIOPODOMYS Орлов О.Ю.1, Подгорный О.В. 2, Ковальская Ю.М. 3, Рутовская М.В. Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 3ИПЭЭ РАН graf@iitp.ru Органы чувств, опосредующие поведение животного в свойственном ему окружении, несут черты адаптивности, т. е. их структура и функция соответствуют условиям обитания и образу жизни животного. В этом плане отдельный интерес могут представлять примеры, вызывающие затруднения в интерпретации, как из-за недостаточного знания биологии объекта, так и из-за изначально завышенной оценки степени адаптивности черт организа ции органа или организма в целом. Примером фактов такого рода служат данные о составе колбочковой популяции сетчатки глаза у некоторых видов полевок трибы Arvicolini.

У большинства млекопитающих в сетчатке глаза есть два типа колбочек: «синие» (чув ствительные к коротковолновой части видимого спектра) и «зеленые» (чувствительные к середине спектра). Типы колбочек определяются экспрессией разных светочувствитель ных протеинов, которые доступны выявлению с помощью соответствующих антител. Рас пределение синих и зеленых колбочек по сетчатке могут быть различны в разных частях глаза. Например, по нашим неопубликованным данным в сетчатке глаза лемминга Lemmus obensis распределение обоих типов колбочек равномерно, но плотность зеленых колбочек выше, чем синих. У домашней мыши Mus musculus зеленые колбочки распределены равно мерно, а синие встречаются только в средней и нижней области сетчатки глаза.

В настоящей работе мы исследовали иммуногистохимическим методом сетчатки глаз следующих полевок Microtus arvalis, M. paradoxus, M. transcaspicus, Lasiopodomys brandti, L. mandarinus, у которых оценивали плотность и равномерность распределения разных типов колбочек.

У M. arvalis и M. paradoxus оба типа колбочек имеют высокую плотность и распределе ны равномерно по всей сетчатке.

У M. transcaspicus зеленые колбочки имеют высокую плотность и равномерно распре делены;

синие же редки в верхней четверти сетчатки.

У L. brandti и L. mandarinus при высокой плотности обеих типов колбочек синие распреде лены равномерно по всей сетчатке, зеленые же присутствуют только в верхней трети сетчатки.

Исследуемые виды рода Microtus имеют полифазную активность, но живут в различных биотопах. Систематически M. transcaspicus относится к группе arvalis. Общие предковые формы группы arvalis и группы общественных полевок (socialis), к которым относится M.

paradoxus, относят к среднему и позднему плейстоцену. Род Lasiopodomys включает резко обособленную пару видов, представляющих остаток древней группы, известной с раннего плейстоцена (Громов, Поляков, 1977). Полевка Брандта ведет дневной образ жизни в откры тых биотопах, китайская полевка напротив большую часть времени проводит под землей.

Неравномерность распределения разных типов колбочек по сетчатке может рассматри ваться как показатель функциональной специализации той или иной ее области. По этой при чине второй и третий типы можно рассматривать как адаптивные формы регионализации сет чатки;

однако нет прямой связи строения сетчатки с образом жизни и биотопическом распрос транении рассмотренных видов. Ранее уже отмечалось, что существенные различия колбочко вой популяции сетчатки глаз грызунов сходного экотипа (желтой пеструшки Eolagurus luteus, большой песчанки Rhombomys opimus и полевки Брандта M. brandti) с трудом поддаются объяс нению как очевидным образом приспособительные (Орлов, Подгорный 2009).

ВОЗМОЖНОСТЬ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ НА ПРИМЕРЕ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ БЛИЗКИХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК Осипова О.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва o_osipova@mail.ru Рыжая (Clethrionomys (=Myodes) glareolus Schreber) и красная (C. rutilus Pallas) полев ки – сравнительно давно разошедшиеся виды, и, тем не менее, обладающие значительным сходством в морфологии и поведении и имеющие одинаковый набор хромосом. Центры образования видов были далеко разнесены географически. В настоящее время оба вида полевок имеют очень широкие ареалы, причем на большей их части зверьки разных видов не встречаются друг с другом, их предки в прошлом также не имели опыта взаимодей ствия с близкородственным видом. В то же время зона перекрывания ареалов рыжих и красных полевок велика и образовалась, по-видимому, в сравнительно недавнее время.

Эта зона сейчас увеличивается за счет расширения ареала рыжей полевки на восток. Та ким образом, часть популяций полевок обоих видов взаимодействует с особями другого вида в условиях истинной симпатрии, причем историческое время их взаимодействия раз лично в различных географических точках, а другие популяции никогда не взаимодейство вали друг с другом и являются фактически аллопатрическими.

Молекулярными биологами было обнаружено свидетельство древней гибридизацией данных видов: одна из генетических линий рыжей полевки («Уральская») имеет митохон дриальную ДНК, аналогичную ДНК красной полевки (Tegelstrom, 1987;

Deffontaine et al., 2005). В лаборатории были получены гибриды при скрещивании зверьков как из аллопат рических, так и из симпатрических популяций (Zimmermann, 1965;

Осипова, Соктин, 2006).

Отмечено, что гибридизация происходила успешнее у зверьков из аллопатрических попу ляций, у которых не было предпосылок к формированию изоляционных механизмов.

В результате экспериментальных работ с полевками из симпатрических популяций уда лось определить условие гибридизации данных видов – это дефицит половых партнеров своего вида. В присутствии партнеров-конспецификов межвидовые спаривания были крайне редки и не приводили к гибридизации. Скорее всего, изоляционные механизмы у лесных полевок являются поведенческими и, возможно, связаны с хемокоммуникативной регуля цией полового поведения самок.

Обнаружена асимметрия в гибридизации полевок: самки красных полевок успешнее дают гибридное потомство, чем самки рыжих полевок. Именно такая асимметрия могла в природных условиях привести к возникновению «Уральской» линии. Закономерно пред положить, что причины асимметрии в древних популяциях и в настоящее время сходны, что позволяет моделировать процесс древней гибридизации в эксперименте. Асимметрия в гибридизации лесных полевок может быть следствием того, что изоляционные меха низмы у данных видов развиты в разной степени. Причиной этого может быть как специ фические особенности видов, так и эволюционное развитие межвидовых взаимоотноше ний (в том числе и изоляционных механизмов) в конкретных популяциях полевок, которые в данное время обитают на одной территории.

Таким образом, сравнительные исследования межвидовых поведенческих отношений и возможности гибридизации двух видов лесных полевок из разных географических попу ляций, различающихся «историй» сосуществования в условиях симпатрии, могут проде монстрировать направленность развития механизмов сосуществования близких видов.

ГИБРИДИЗАЦИЯ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ПОЛЕВОК: ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ САМЦОВ-БЭККРОССОВ Осипова О.В.1, Безрукова О.Н.2, Соктин А.А. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва ТГПУ им. Л.Н. Толстого, Тула o_osipova@mail.ru Два близких вида лесных полевок – рыжая (Clethrionomys (=Myodes) glareolus) и крас ная (C. rutilus) – имеют сходные морфологию и размеры, поведение и социальную струк туру. Их ареалы широко перекрываются, в зоне перекрывания зверьки нередко живут в условиях истинной симпатрии, непосредственно взаимодействуя друг с другом.

Молекулярные биологи обнаружили, что одна из генетических линий рыжей полевки, получившая название «Уральская», имеет митохондриальную ДНК (мтДНК), аналогич ную ДНК красной полевки (Tegelstrom, 1987;

Deffontaine et al., 2005). Это объясняют древ ней гибридизацией видов в рефугиумах ледникового периода. В то же время до сих пор не были найдены красные полевки, имеющие мтДНК, сходную с мтДНК рыжей полевки.

Кроме того, недавно в природе удалось отловить гибридную полевку, рожденную самкой красной полевки (Абрамсон и др., 2009). Таким образом, гибридизация у данных видов в природе возможна и в настоящее время.

В лаборатории были получены гибриды при скрещивании рыжих и красных полевок в разных сочетаниях, причем самки красных полевок легче давали гибридное потомство, чем самки рыжих полевок (Осипова, Соктин, 2006, 2008). Гибриды были получены не только в условиях принудительной гибридизации (пары зверьков в клетках), но и в экспе риментальных группах. Часть самок-гибридов дали потомков при возвратных скрещива ниях с самцами обоих родительских видов, самцы-гибриды были стерильны.

Исследование поведения и репродукции полученных самцов-бэккроссов явилось це лью данной работы. Были использованы только бэккроссы, имитирующие «Уральскую»

линию: они имели мтДНК красной полевки, их отцами были самцы рыжей полевки. Были проведены визуальные наблюдения за четырьмя группами полевок в вольерах площадью 100 кв.м в течение 1,5–2 месяцев. Каждая группа состояла из двух самцов-бэккроссов, двух самок рыжей полевки и двух самок красной полевки.

Взаимоотношения зверьков значительно варьировали. Так, например, в двух группах между самцами сложилась система жесткой иерархии, в двух других группах зверьки были дружелюбными по отношению друг к другу. Взаимодействия самок разных видов были в основном агонистическими: в двух случаях доминантом стала самка рыжей полевки, а в двух других – самка красной полевки. Взаимоотношения самцов-бэккроссов с самками родительских видов в разных группах было различно: в одной группе они были явно дру желюбнее с самками красной полевки, в одной – с самками рыжей полевки, а в двух дру гих группах они примерно одинаково относились к самкам того и другого видов.

В двух группах удалось наблюдать спаривания, причем в них принимали участие оба самца. В одной группе одна самка рыжей полевки и две самки красной полевки родили и выкормили по одному выводку, во второй группе одна самка рыжей полевки два раза при носила детенышей, но все они погибли.

Таким образом, самцы-беккроссы оказались фертильными, по крайней мере, часть из них. Самки обоих родительских видов с примерно равным успехом размножались в груп пах с самцами-бэккроссами.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №10-04-00214а.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СПУТНИКОВЫХ РАДИООШЕЙНИКОВ В ИЗУЧЕНИИ МИГРАЦИЙ ЛЕНО-ОЛЕНЕКСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКИХ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ ЯКУТИИ Охлопков И.М.1, Тасудзава Ш.,2 Кириллин Е.В. Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия Институт человека и природы, Саппоро, Япония imokhlopkov@yandex.ru В материковых тундрах Якутии обитают три крупные популяции дикого северного оленя (Rangifer tarandus): яно-ндигирская, лено-оленекская (булунская) и сундрунская (индигиро колымская). В переходный экономический период 90-х годов численность наиболее крупной в Якутии яно-индигирской популяции была катастрофически сокращена. В настоящее время в ней наблюдается неблагоприятная демографическая структура, численность продолжает падать, и она практически утратила промысловое значение. Устойчивая тенденция к сокра щению наблюдается в сундрунской (индигиро-колымской) популяции. Единственным перс пективным промысловым объектом в настоящее время остается лено-анабарская популяция дикого северного оленя, обитающая на северо-западе республики (Сафронов, 2007). В со временных условиях глобального изменения климата и интенсивного развития алмазодобы вающей, нефтедобывающей промышленности в тундровой и лесотундровой зоне стали по являться сведения об изменении сроков и традиционных путей широкомасштабных сезон ных миграций лено-оленекских оленей. Для установления достоверных путей и сроков миг рации данной популяции, выявления причин их изменения, с 14 по 20 августа 2010 года радиоошейниками отечественного производства «Пульсар» спутниковой системы “Argos” было помечено в верхнем течении р. Оленек 15 оленей. Отлов и мечение проводилось на водной переправе, животные усыплялись препаратом «Залитил-100». Сами радиоошейники были изготовлены по нашему специальному заказу фирмой ОАО «ЭС-ПАС» (г. Москва, гене ральный директор А.Сальман). Опытный экземпляр был протестирован на домашнем олене в окрестностях города Якутска в марте 2010 года. По результатам тестирования были внесе ны некоторые технические корректировки. Всего было помечено 7 самцов (возраст 2–8 лет) и 8 самок (возраст 2–7 лет). В настоящее время радиоошейники нормально функционируют и передают достаточное количество сигналов высокой точности (3 класс точности – около 95%). С их помощью выявлены особенности миграции оленей в осенний период 2010 года, отмечены ранее не установленные направления миграций и другие важные параметры жиз недеятельности популяции. В частности, установлено, что к середине октября движущаяся в южном направлении часть животных уже вышла к местам зимовочных пастбищ в лесной зоне. Эта группировка с места мечения до зимних пастбищ в общей сложности прошла 400– 500 км, миграция шла фронтом шириной около 100–150 км. Часть оленей в настоящее время движется с места мечения на северо-восток в направлении дельты р. Лены (кряж Чекановс кого), ширина передвижения между крайними группами меченых животных в среднем км. Третья часть оленей (юго-западное направление) на настоящий момент задержалась в промзоне алмазодобывающего предприятия, где препятствием для дальнейшей нормальной миграции стали дороги в сочетании с линиями электропередач и трубами технического во допровода. Таким образом, первый эксперимент по использования отечественных разрабо ток радиоошейников для диких северных оленей на начальном этапе показывает высокую перспективность их использования. Дальнейшие наблюдения покажут особенности функ ционирования опытной партии радиоошейников в экстремальных условиях якутской зимы.

Работы проведены в рамках выполнения гранта РФФИ №09-04-92111 ЯФ_а.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЦОКОРОВ (RODENTIA, MYOSPALACINAE) НА ВОСТОКЕ РОССИИ: РЕЗУЛЬТАТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО И МОРФОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА Павленко М.В.1, Кораблев В.П.1, Пузаченко А.Ю., 2 Цвирка М. В. Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток Институт географии РАН, Москва pavlenko@ibss.dvo.ru Генетические и морфологические исследования последних лет (Павленко, Кораблев, 2003;


Кораблев и др., 2009;

Пузаченко и др., 2009;

Цвирка и др., 2010, 2011) позволили предложить новую систему группы (Пузаченко и др., 2011а, б) и уточнить границы распро странения обитающих на территории Востока России цокоров. Предполагается, что в дан ном регионе (юго-восточное Забайкалье и юго-западное Приморье) и сопредельных тер риториях Китая и Монголии обитает 4 самостоятельных генетически и морфологически дискретных таксона видового ранга: Myospalax aspalax (Pallas 1776), M. armandii (Milne Edwards 1867), M. psilurus (Milne-Edwards, 1874), M. epsilanus (Thomas, 1912). Основные массивы ареалов этих видов простираются в Китае и Монголии. В России находятся их краевые участки.

Даурский цокор, Myospalax aspalax, распространен в Ононской Даурии, по обеим бере гам р. Онон от левобережья в верхнем ее течении на территории от Сохондинского запо ведника до национального парка Алханай, далее на восток по междуречью Онона и Аргу ни до Нерчинского хребта и хребта Адун-Челон. Вероятно, современная граница между M.

aspalax и другими видами цокоров проходит по долине реки Борзя (Кораблев, Павленко, 2007). Генетически и параллельно морфологически датированный нами как Myospalax aspalax материал происходит из 9 локалитетов Акшинского, Ононского, Борзинского, Ба лейского районов Забайкальского края. Все они расположены в пределах уточненного ра нее ареала вида (Кирилюк, Кораблев, 2003).

M. armandii, указанный нами первоначально как новая хромосомная форма под именем Myospalax “klichka” (Pavlenko, Korablev, 2005;

Кораблев, Павленко, 2007) обнаружен и ге нетически типирован только по животным, происходящим из долин в отрогах Кличкинс кого хребта в Приаргунье – окрестности сёл Ковыли, Маргуцек, Соктуй-Милозан, Доса туй, Бырка, падь Караганату. Этот район расположен в пределах предполагаемого ранее ареала маньчжурского цокора (Кирилюк, Кораблев, 2003).

В отрогах Нерчинского хребта и к востоку и северо-востоку до Приаргунья по долинам рек Калга, Зерентуй, Средняя и Нижняя Борзя обитает M. epsilanus. Генетически и морфо логически материал датирован из 7 локалитетов Борзинского, Александро-Заводского, Калганского, Газимуро-Заводского районов. Участок ареала M. epsilanus в Забайкалье вкли нивается между ареалами M. armandii и M. aspalax.

Результаты генетических, морфологических исследований и данные полевых наблюде ний позволяют считать, что ареалы видов на данной территории не перекрываются.

На юге ДВ России, в Приморском крае обитает M. psilurus. К настоящему времени отмечено около 30 локальных поселений. Цокоры из 14 были включены в генетический и морфологический анализ. Номинативный таксон описан из Китая, район Пекина. В При морском крае находится периферический восточный участок его ареала.

Для дальнейшего уточнения полных ареалов необходимы комплексные генетико-мор фологические исследования цокоров из Китая и Монголии.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 09-04-01303. РФФИ_ГФЕН (№ 06 04-39015) и ДВО РАН (№ 07-III-Д-06-048;

№ 09-III-В-138;

№ 10-III-В-06-107).

СЕЗОННОСТЬ В РАЗМНОЖЕНИИ И УВЕЛИЧЕНИЕ МАССЫ ТЕЛА В ОСЕННИЙ ПЕРИОД У ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО КОТА:

СХОДСТВО С ЗИМОСПЯЩИМИ ВИДАМИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ?

Павлова Е.В., Найденко С.В.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, pavlike@mail.ru Для ряда зимоспящих видов показаны сложные взаимоотношения между стероидны ми гормонами, отдельными стадиями в жизненном цикле и адаптациями к ним (изменени ями в массе тела) (Place, 2000;

Boonstra et al., 2001). Полученные результаты неоднознач ны и зависят от особенностей экологии вида. Комплексные исследования этих вопросов у представителей семейства кошачьих практически полностью отсутствуют. Поэтому в дан ном исследовании мы оцениваем сезонную динамику эндокринной активности (измене ние уровня тестостерона и кортизола) и ее связь с динамикой массы тела и размножением животных у самцов дальневосточного кота (ДВК).

В работе использовали 10 половозрелых самцов ДВК, которых содержали на научно экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. Для мониторинга эндокринной активности у самцов в течение года проводили сбор образцов крови в период с 2006–2009 год. Забор крови осуществляли в утренние часы (9.00–12.00), один раз в месяц, в сочетании с процедурой взвешивания. Концентрацию кортизола и тестостерона в плазме крови животных определяли методом гетерогенного иммуноферментного анализа.

Существовала четкая сезонная динамика в уровне тестостерона (Friedman ANOVA Chi Sqr.: n=10;

df=3;

Chi Sq=13,9;

p0,01): весна (февраля-апрель) – 7,7-14,6 нг/мл (min), зима (ноябрь-январь) – 1,8+0,7 нг/мл (max). Существовала тенденция к сезонной динамике уровня кортизола (N=10, df=3, Chi Sqr=6,96;

p=0,07). Различия прослеживались между зимним (301,8±42,5 нг/мл) и летним периодом (368,1±48,2 нг/мл). Существовала четкая сезонная динамика в массе тела животных (N=10, df=3, Chi Sq=27,5;

p0,001): зима – 6916±213 г (max), лето – 4751±93 г (min). Снижение эндокринной активности было сопряжено с уве личением массы тела животных в зимний период, а снижение массы тела с высокими кон центрациями кортизола, но не тестостерона. Существовали индивидуальные различия в эндокринной активности животных: как в уровне тестостерона (Lim 1,04-22,85 нг/мл) (Kruskal-Wallis test: N=120, Т=59,49, p0,001), так и в уровне кортизола (Lim 208,06-703, нг/мл) (N=120, Т=61,20;

p0,001). Достоверных индивидуальных различий в массе тела в течение года мы не обнаружили (N=111, Т=7,74, p=0,56). Однако, различия между отдель ными особями усиливались в зимний период, период максимальных значений массы тела (N=30, Т=17,76, p0,05). В среднем масса тела животных к зиме возрастала в 1,5 раза.

Для ДВК характерно увеличение массы тела к зиме (в среднем на 28%), сравнимое с видами, впадающими в спячку (Place et al., 2002;

Buck, Kenagy, 1999). Для данного вида увеличение массы тела зимой может служить основной адаптацией к переживанию длитель ных периодов голодания, обусловленных отсутствием подходящих условий для охоты. Из менения в гормональном уровне у ДВК носили сезонный характер. Взаимоотношения меж ду кортизолом и тестостероном менялись в течение года. Вероятнее всего основной функци ей кортизола и тестостерона у ДВК является мобилизация и генерация энергетических запа сов, соответственно. Это сближает ДВК с другими видами позвоночных животных (Boonstra and Singleton, 1993;

Schiml et al., 1996). Снижение уровня кортизола в период накопления жира отличает самцов ДВК от ряда зимоспящих видов (Place, Kenagy, 2000;

Boonstra et al., 2001), демонстрируя различия в гормональном контроле процессов запасания жира.

НОВЫЕ МЕЖРАСОВЫЕ ГИБРИДНЫЕ ЗОНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREX ARANEUS L., 1758 НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ Павлова С.В., Щипанов Н.А.

Институт проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия swpavlova@mail.ru Естественная гибридизация между различными внутривидовыми формами является удоб ной моделью для изучения микроэволюционных процессов, которые могут приводить к об разованию новых форм (рас) и/или видообразованию. В местах контакта внутривидовых форм образуются гибридные зоны, под которыми понимают территории, где встречаются особи с промежуточным для обеих родительских форм генотипом (Barton & Hewitt, 1985).

Зачастую образование внутривидовых форм у млекопитающих связано с наличием струк турных хромосомных перестроек в кариотипе (Робертсоновские транслокации или полноп лечевые реципрокные обмены WART), т.е. с хромосомной изменчивостью. В подобных слу чаях при цитогенетическом исследовании особей из природы гибридный кариотип достаточ но легко выявить в местах контакта популяций различных хромосомных форм и рас.

Хромосомные гибридные зоны представляют особый интерес в связи с тем, что межра совые гибриды могут страдать пониженной фертильностью за счет нарушений в ходе мей отических делений (нарушение спаривания и сегрегации гомологичных хромосом, обра зование несбалансированых гамет и т.п.), что может являться одним из факторов ограниче ния потока генов между контактирующими популяциями. Такие гибридные зоны с высо кой степенью давления отбора против гибридного потомства относят к особому типу – «tension zones» (Key, 1968;

Hewitt, 1988).

Гибридные зоны между некоторыми расами обыкновенной бурозубки Sorex araneus с максимальными кариотипическими отличиями также относят к типу tension zones (Searle, Wojcik, 1998), поддержание которых связано с давлением отбора против гибридов F1. Од нако локализация и конфигурация межрасовых гибридных зон S. araneus может быть так же связана с влиянием экологических или внутрипопуляционных факторов (Mosca, 2003;

Поляков, 2008;

Щипанов и др., 2008, 2009).

В настоящее время на территории Европейского Северо-востока России известно рас пространение 7 хромосомных рас S. araneus (Орлов, Козловский, 2002;

Щипанов и др., 2008а). Однако до недавнего времени границы их ареалов были практически неизвестны.

Начиная с 2003 года на территориях Респ. Коми и Архангельская области было достаточно подробно изучено распространение пяти хромосомных рас (Серов, Сок, Мантурово, Печо ра и Кириллов) в бассейнах рек Печора, Мезень, Сев. Двина и Вычегда и обнаружены места контакта и гибридизации хромосомных рас Кириллов – Печора и Мантурово – Сок (Щипанов и др., 2009а).

В 2008-2009 гг. работы в этом регионе были продолжены и на сегодняшний день мы располагаем данными о 5-ти новых вариантах естественной гибридизации: гибриды F между расами Мантурово – Кириллов, Мантурово – Печора, Печора – Серов, Печора – Сок и Сок – Серов. Таким образом, на исследуемой территории нами обнаружено 7 вариантов гибридизации хромосомных рас S. araneus из 10 возможных.


Необходимо заметить, что большинство из обнаруженных нами зон гибридизации рас расположены вне связи с какими-либо барьерами, которые могли бы препятствовать рассе лению особей обеих рас. Таким образом, в нашем распоряжении находится уникальный материал для исследования эндогенных и экзогенных факторов, влияющих на устойчи вость локализации межрасовых гибридных зон обыкновенной бурозубки Sorex araneus.

ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ КИАНГА (EQUUS KIANG MOORCROFT, 1884) В ПРИРОДЕ Паклина Н.В.1, ван Орден К. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Нидерланды paklina@hotmail.com Кианг (Equus kiang Moorcroft, 1884 ) – эндемик Тибетского нагорья, обитает в трудно доступных местах, поэтому его поведение сих пор мало изучено (Пржевальский, 1946;

Schaller,1998;

Denzau, Denzau, 1999) и требует дополнительных наблюдений. Труднодос тупность связана не только с природно-климатическими условиями, но и с необходимос тью получения разрешения властей на пребывание в Тибете, а также с отсутствием инфра структуры в этих районах.

Для сбора недостающих данных о поведении кианга в репродуктивный и пострепро дуктивный периоды нами были проведены наблюдения в период между 30 июля и ноября 2001 г. у оз. Цо-Кар (4260-4500м над у.м.), расположенного в западных пределах Тибетского нагорья (Ладакх, Индия). Общее время наблюдений составило около 200 ча сов. Наблюдения сопровождались фотосъемкой. Продолжительность пребывания на плато ограничивалась запасами горючего, продуктов и другими объективными причинами. Ос новными объектами наблюдений были кианги долины Навокар (протяженность около км), уходящей от озера Цо-Кар в северо-восточном направлении. Численность киангов в долине Навокар изменялась от 39 до 78 особей. Дополнительные сведения собирались во время регулярных автомобильных маршрутов вокруг озера Цо-Кар (35-50 км). Максималь ная численность киангов, встреченных за один маршрут вокруг озера составила 151 особь.

Индивидуально опознавались 23 особи: 10 самцов и 13 самок. Индивидуальному опоз наванию ключевых животных способствовали различия в окраске, «крылья» (темные пят на различной формы в области лопатки), следы укусов и ударов, положение гривы (у неко торых животных часть гривы лежала на правую или левую сторону). Было выделено не сколько возрастных категорий: жеребята, годовички, молодые (2-3 лет), взрослые (старше 3 лет) и старые животные. Приблизительный возраст животных определялся преимуще ственно по длине хвоста, стадии линьки и другим сопутствующим признакам. Пол уста навливался по характерным позам уринации. Ежедневно регистрировались погодные ус ловия (температура воздуха и осадки). Исследования показали что классическим методом этологии – наблюдением без вмешательства в жизнь животных можно:

- получить сведения о социальной структуре популяции крупных копытных животных (виды и состав групп) и её динамике;

- составить представление о территориальном (размеры территорий, продолжитель ность сохранения, способы защиты и маркировки и пр.) и репродуктивном поведении (сроки и продолжительность репродуктивного периода, включая выжеребку и гон);

- выявить элементы поведенческой адаптации животных к жизни в экстремальных при родных условиях (конкуренция спермы в результате спаривания самок с несколькими тер риториальными самцами;

сокращенный период гона и выжеребки, приуроченный к корот кому 30-40-дневному безморозному периоду;

улучшение качества приплода за счет мень шего количества;

высокая сохранность жеребят за счет продолжительного кормления их материнским молоком и др.).

ДИАГНОСТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЗЕМЛЕРОЕК (EULIPOTYPHLA:

SORICIDAE) ПО НИЖНИМ ЧЕЛЮСТЯМ Панасенко В.Е.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, valry@inbox.ru Диагностика землероек из местонахождений четвертичного периода производится пре имущественно по нижним челюстям, поскольку они сохраняются лучше, чем череп, и яв ляются более информативными, чем кости посткраниального скелета. При определении палеонтологического материала с территории юга Дальнего Востока мы столкнулись с не которыми недостатками работ, посвященных определению землероек по нижним челюс тям. Во-первых, эти работы охватывают не все виды землероек Дальнего Востока, во-вто рых, в ряде случаев для диагностики авторами используются признаки, не являющиеся видоспецифическими.

В связи с этим возникла необходимость проанализировать изменчивость признаков, наиболее часто используемых при диагностике землероек. Анализ проводился для 12 ви дов, принадлежащих трем родам: Sorex mirabilis Ognev, S. unguiculatus Dobson, S. gracillimus Thomas, S. isodon Turov, S. roboratus Hollister, S. daphaenodon Thomas, S. tundrensis Merriam, S. caecutiens Lexmann, S. minutissimus Zimmermann, Crocidura lasiura Dobson, C. shantungensis Miller, Neomys fodiens Kaup. За основу были взяты выборки современных землероек, а для сравнения – палеонтологический материал из пещер юга Дальнего Востока: Медвежий Клык, Бездонная и Малая. В работе учитывалась возрастная, половая, географическая и хронологическая изменчивость признаков. При этом использовались как оригинальные наблюдения, так и литературные данные.

Для определения землероек почти все авторы используют промеры в качестве диагнос тического критерия (Сергеев, Ильяшенко, 1991;

Гайченко, 1973;

Zaitsev, 1998;

Fredriksen et al., 1992). При ограниченном наборе признаков промеры имеют большое значение, а в нашем случае для определения видов рода Crocidura Wagler – это единственный параметр для дифференциации видов. Сравнение палеонтологического и современного материала показывает, что промеры сильно подвержены хронологической изменчивости, которая у некоторых видов (S. minutissimus, S. mirabilis, C. lasiura) выходит за пределы современной, что затрудняет использование этого критерия для идентификации. Для родовой дифферен циации землероек наиболее важными признаками являются: общие пропорции челюсти, строение восходящей ветви, форма I1 и Р4. Такие признаки как положение сочленовного отростка относительно восходящей ветви и окраска зубов не могут использоваться, по скольку первый сильно варьирует и перекрывается у разных родов, а второй сильно зави сит от условий захоронения палеонтологического материала и его сохранности.

При видовой идентификации землероек-бурозубок (Sorex Linnaeus) следует учитывать такие признаки как пропорции венечного и сочленовного отростков, относительную высо ту восходящей ветви, специфическое строение зубов, особенно I1, реже Р4 и М1. Некоторые признаки следует использовать только как дополнительные, например, положение подбо родочного отверстия. Для видовой идентификации землероек-белозубок (Crocidura) наи более важными являются промеры, качественные признаки варьируют в больших преде лах, что не позволяет их использовать для диагностики.

Некоторые виды (например, S. unguiculatus и S. isodon) не удается дифференцировать, исполь зуя качественные признаки и небольшой набор количественных. Эту задачу удается решить лишь с использованием методов статистики и геометрической морфометрии. Тем не менее, большин ство видов четко дифференцируются по относительно небольшому набору признаков.

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ БОБРА НА ТЕРРИТОРИИ ОКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Панкова Н.Л., Панков А.Б.

Окский государственный природный биосферный заповедник n.l.pankova@mail.ru Реакклиматизация бобра Castor fiber L. была начата в Окском заповеднике в 1937 г.

Привезенные из Воронежского заповедника бобры (23 особи) с 1937 по 1940 гг. были раз мещены в водоемах заповедника (Бородина 1960). Учеты бобров проводятся на террито рии заповедника ежегодно с момента выпуска. В разные годы использовались различные методики учета, но все они были основаны на подсчете числа поселений (Бородина 1960, Кудряшов 1974, Уваров 2008, Панкова, Панков 2009).

Бобры были выпущены в три из десяти крупных внепойменных озер (оз. Ухонское, Святое Полунинское, Бельское) и в старицы р. Пра в западном отделе заповедника (оз.

Сундрица, Толпега, Закотецкая заводь). Расселение бобров по водоемам заповедника про исходило неравномерно. В первую очередь бобры заселяли старицы р. Пра в западном отделе заповедника, в районе выпуска, и внепойменные озера, сообщающиеся между со бой системой болот. Заселение стариц в нижнем течении р. Пра произошло несколько поз же. По мнению М.Н. Бородиной (1945) это связанно с отсутствием в данном районе неза ливаемых в половодье грив. К середине 50-х годов бобры стали многочисленны в русле р.

Пра и ее старицах, заселили все внепойменные озера и мелкие остаточные водоемы, рас положенные среди болот, освоили мелиоративные канавы и мелкие речки.

В последнюю очередь (с 1960 г) бобры начала заселять водоемы поймы р. Оки, окру женные лугами, и не имеющие укрытий в период половодья.

Максимальная численность бобра в заповеднике наблюдалась в 1971 году и составила 586 особей. В настоящее время численность продолжает оставаться на довольно высоком уровне и составила по данным учета 2009 года 428 особей (107 поселений). 43% бобровых семей имели полноценную возрастную структуру, в 38% семей были отмечены два поколе ния зверей и 37% составили поселения одиночных бобров или не размножавшихся пар.

Большая часть бобрового населения, как и в прежние годы, в настоящее время сосредо точена в пойме р. Пра (русло и старицы) – 72% от общего числа поселений. В водоемах поймы р. Ока в настоящее время обитают 15,8% бобровых семей. В окской пойме бобры предпочитают селиться в небольших водоемах (менее 1 га), в том числе, в искусственных, созданных с 1979 по 1997 гг. для повышения емкости выхухолевых угодий. Если же они обитают на крупных старицах, то их поселения приурочены к протокам или к концевым заболоченным участкам водоемов, где они создают сеть каналов. 6,5% бобровых семей обитают на р. Ламше, русло которой спрямлено канавой. С 1954 г. плотность населения оставляет около 4 бобров на 1 км русла. 5,6% поселений бобра располагаются на внепой менных озерах.

АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛУХИ (DELPHINAPTERUS LEUCAS) БЕЛОГО МОРЯ Панова Е.М.1, Беликов Р.А.2, Агафонов А.В. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия baralginsp@yandex.ru Акустический репертуар белух включает несколько десятков типов сигналов. По базо вым физическим характеристикам их можно разделить на следующие основные катего рии: тональные (свисты), импульсные, подразделяющиеся, в свою очередь, на импульсные тона и серии импульсов (в зависимости от частоты следования импульсов), шумовые сиг налы и сигналы механического происхождения (например, удары челюстями). Система акустических сигналов является высоко градуальной, границы между типами зачастую нечетки, существуют переходные формы сигналов. Частотно-временные параметры сиг налов могут варьировать внутри типа и даже в пределах серии сигналов одного типа.

В богатом вокальном репертуаре беломорской белухи основными являются 4 типа сиг налов – 2 типа низкочастотных свистов и 2 типа импульсных тонов, в отечественных ис следованиях (Белькович, Щекотов, 1990) получивших названия «писк», «щебет», «глас ные» и «блеяние». На долю сигналов этих типов приходится более половины (55%) акус тической продукции белух, причем доли каждого из типов примерно одинаковы для трех исследованных на данный момент локальных стад. «Щебет» и «блеяние» по физической структуре представляют собой мультиплицированные «писк» и «гласные» соответственно.

Пары «писк» – «гласные» и «щебет» – «блеяние» часто излучаются одновременно, созда вая единый бифонационный сигнал. Анализ взаимосвязи акустической сигнализации бе лух и наблюдаемой в соответствующий момент их поведенческой активности выявил, что «щебет» и «блеяние» значимо чаще используются при социальных взаимодействиях, а доли «писков» и «гласных» одинаковы (и высоки) при всех типах поведения. Возможно, «пис ки» могут играть роль контактных сигналов, а «гласные», обладающие некоторыми струк турными особенностями – нести индивидуально-опознавательную функцию.

При исключении четырех вышеназванных типов, доли тональных и импульсных сигна лов в оставшейся части репертуара белух примерно равны.

Наиболее разнообразными являются тональные сигналы (28-47 типов сигналов). Сиг налы с частотой основного тона 4-5 кГц редки, что позволяет разделить свисты на две группы: высокочастотные (свыше 5 кГц) и низкочастотные (менее 4 кГц). Кроме того, в репертуаре встречаются «составные» свисты, представленные последовательной комбина цией высоко- и низкочастотных компонентов. Высокочастотные свисты, стереотипные по частотно-временным параметрам и издаваемые в виде серий, используются белухами для дальнедистантной коммуникации и координации во время направленных перемещений.

Низкочастотные, а также вариабельные высокочастотные свисты, наоборот, чаще звучат в случаях ближнедистантной коммуникации (при социальном взаимодействии). Классифи кация импульсных сигналов, обладающих более сложной для анализа структурой, тради ционно менее детальна (выделяют 9-18 типов сигналов). Импульсно-тональные сигналы (за исключением «гласных») используются во время социальных взаимодействий, а также в ситуациях, когда животные держатся неплотной группой и перемещаются с небольшой скоростью, часто меняя направление, т.е. в случаях ближнедистантной коммуникации. Доля импульсных (локационных) серий может быть высока при социальных взаимодействиях и во время отдыха животных, поэтому не исключено, что эхолокация может использоваться белухами при ближнедистантных взаимодействиях для слежения друг за другом.

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОДХОД К ПРОБЛЕМЕ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПОЛЕТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ Панютина А.А.1, Корзун Л.П., 2 Кузнецов А.Н. Изыскательский центр «ШАНЭКО», Москва, Россия Биологический факультет МГУ, Москва 119991, Россия myotis@mail.ru Несмотря на длительные дискуссии о правдоподобности того или иного эволюционного события в истории рукокрылых, на сегодняшний день не предложено ни одного варианта пос ледовательного сценария становления полета, который бы объяснял основные морфо-функци ональные преобразования, необходимые для превращения конечности наземного животного в крыло. В связи с этим целью нашего исследования стало выявление морфо-функциональных преобразований передних конечностей млекопитающих при переходе от наземной квадрупе дальной локомоции к локомоции с опорой на воздух. Для построения сценария такого перехо да была изучена мускулатура, особенности скелета и суставов передней конечности представи телей трех отрядов млекопитающих: рукокрылых, шерстокрылов и тупай.

Морфо-функциональный анализ локомоторной мускулатуры и скелета передних конеч ностей шерстокрылов и рукокрылых показал, что у них произошел ряд существенных пе рестроек по сравнению с типичной для млекопитающих парасагиттальной трехзвенной Z образной конечностью (рассматриваемой на примере тупай).

Была разработана альтернативная ранее принятой модель работы костно-мускульной системы плечевого пояса рукокрылых в полете. Работа крыла в полете осуществляется преимущественно за счет движения плечевой кости в поперечной плоскости относительно сравнительно малоподвижного плечевого пояса. Сравнение основных принципов работы плечевого пояса при наиболее характерных типах локомоции тупай, шерстокрылов и ру кокрылых, а также анализ сил, действующих на перепонку шерстокрылов и рукокрылых при локомоции с опорой на воздух, позволили выявить основные морфо-функциональные преобразования, открывшие рукокрылым путь к освоению машущего полета.

Установлено, что ключевой морфологической перестройкой для развития полета млекопи тающих является перевод лопатки во фронтальную плоскость, что обеспечивает именно тот диапазон движения свободной передней конечности, который необходим для осуществления взмахов. На примере шерстокрылов показано, что первичным фактором такого (в начале фа культативного) разворота лопатки и разведения конечностей было сочетание двух типов локо моции: планирования и бега по стволам большого диаметра с использованием распластанных передних конечностей. Эти два взаимообуславливающих типа локомоции определили приоб ретение шерстокрылами всего спектра морфо-функциональных особенностей, которые явля ются важнейшими преадаптациями для формирования машущего полета.Перемещение по ство лам обусловило способность к развороту лопаток в горизонтальное положение и переориента цию их гленоидных впадин вбок, а также способствовало снижению амплитуды ротации в локтевом суставе и усилению супинатора плеча – заостной мышцы. Планирование, в свою очередь, привело к удлинению и облегчению конечностей, развитию мощной грудной мышцы, распространению крепления вентральной зубчатой мышцы вдоль лопатки.

Важнейшим следствием адаптации к планированию в предлагаемой нами эволюционной истории рукокрылых является то, что при этом типе локомоции нагрузка на передние и зад ние конечности стала примерно равной, что обеспечило плавный перенос ведущей локомо торной роли с задних конечностей (квадрупедальный бег) на передние (машущий полет).

При переходе от планирования к машущему полету активная пропульсия стала осуще ствляться за счет гипертрофии дистальной, межпальцевой части перепонки.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (09-04-01303а).

ВЛИЯНИЕ СТРОИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БОБРА НА СООБЩЕСТВА ВОДОРОСЛЕЙ МАЛЫХ ВОДОТОКОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Пащенко М.Н.1, Миронова Т.Е.2, Костоусов С.А. НМЦ Выборгского района СПб;

ДДЮТ Выборгского района СПб, г. Санкт-Петербург, Россия mpaschenko@yandex.ru Для создания условий, максимально подходящих для существования, бобры своей стро ительной деятельностью изменяются условия обитания в этом водоёме других организ мов, а именно: уменьшается скорость течения, поднимается уровень воды, изменяется ее химический состав. Целью данного исследования было определение степени влияния ев ропейского бобра (Castor fiber L.) на сообщества водорослей, обитающих в водоёмах, ис пользуемых этим животным для образования поселений.

Исследования проводились на реках северо-востока и юга Ленинградской области в местах обитания европейского бобра. На исследуемых территориях определялся качествен ный и количественный состав водорослей. Пробы отбирались до поселения, где нет сле дов деятельности животных, на бобровом пруду и после плотины.

Всего было обнаружено 28 видов водорослей из 9 отделов: Bacillariophyta, Cyanophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Pyrrophyta, Chrysophyta, Xanhophyta и Euglenphyta. Наиболее многообразными были сине-зеленые (7 видов) и зеленые (6 видов) водоросли. Все эти виды имели широкое распространение, и специфичные формы нами не были отмечены.

Во всех исследованных водоемах и многообразие, и численность водорослей была больше в прудах выше плотины (20 видов). Ниже плотины наблюдается падение численности ( видов). Наиболее бедными по видовому составу были пробы, взятые выше зоны деятель ности бобров (3 вида). Однако мы не нашли виды, которые могли бы рассматриваться как индикаторы бобровых прудов, в отличие от результатов полученных для зоопланктона (Ле гейда, Рогозянская, 1980). Единственно статистически значимой тенденцией было полное отсутствие Cryptophyceae в стоках после плотины для всех рек.

Наши результаты вполне согласуются с данными, полученными для популяции диато мовых водорослей бобрового пруда (Yearsly et al., 1992). По нашим материалам, наиболее типичными и доминантными видами были Cryptomonas erosa и C. ovata (Cryptophyceae). В пойменных прудах реки Луга, во многих точках выше плотины, также многочисленен Oocystis borgei (Chlorophiceae).



Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 23 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.