авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |

«ОАСТАНБЕК БАЙМУКАНОВ ЦИТОГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ДВУГОРБЫХ, ОДНОГОРБЫХ ВЕРБЛЮДОВ И ИХ ГИБРИДОВ Д.А.Баймуканов ЦИТОГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ДВУГОРБЫХ, ...»

-- [ Страница 2 ] --

Цитогенетические исследования показали, что кариотип чистопо­ родного казахского бактриана, туркменского дромедара и межвидовых гибридов состоит из одинакового набора хромосом. Имея в виду, что в хромосомах сосредоточено все наследственное вещество животного, с позиции цитогенетики необходимо охарактеризовать и различить каж­ дую хромосому для последующего маркирования связанных с ним фе­ нотипических признаков. Как показали наши наблюдения, отличить каждую пару хромосом нелегко. Метод дифференциального окраши­ вания по Гимза, при котором по длине хромосом выявляются попереч­ ные гимза-положительные полосы, является одним из звеньев исследо­ вания хромосом. Однако, эта методика не всегда обеспечивает опозна­ вание каждой пары хромосом. Тем не менее, ее применение было обосновано, так как у исследованных верблюдов нет количественных отличий по числу хромосом, важно определить их качественные осо­ бенности. То есть в этом плане мы придавали большое значение изме­ рению длины каждой пары хромосом. Исходя из этого, мы определяли абсолютные (в мкм) и относительные (гаплоидному набору с X хромосомой) размеры хромосом в 10 метафазных клетках лимфоцитов крови. Первоначально линейные параметры хромосом верблюдов оп­ ределяли без учета степени их спирализации, то есть использовали не­ однородные выборки метафазных пластинок по степени спирализации хромосом. Например, у гибридной верблюдоматки коспак-I в возрасте 10 лет длина самой большой акроцентрической хромосомы составляла 5,5±0,14 мкм, самой мелкой 30-й пары аутосомы 0,54±0,04 мкм. Хромо­ сомы близко лежащих пар отличались незначительно. В нашем примере это 3,4, 9-12, 15-19, 21, 22, 25-29 пары акроцентрических аутосом у ко­ торых переход по абсолютной длине постепенный. Большое число и сходная морфология хромосом этой группы создают дополнительные трудности при их идентификации. Из метацентрических хромосом са­ мой крупной является 31 пара аутосом, длина которой - 2,75 мкм в абсо­ лютных единицах, или 3,16% в относительных величинах, длина самой маленькой - соответственно 1,04 мкм или 1,20%. Причем центромерный индекс в первом случае составил 40,5, во втором - 45,2%.

Идентификация половых хромосом, как показывают визуальный и морфометрический анализ, не вызывает сомнения. Различия по морфо­ логии и некоторым морфометрическим параметрам у изученных сам­ цов казахского бактриана, туркменского дромедара и курт-lV не уста­ новлены.

Такая же закономерность отмечена и у самок казахского бак­ триана, туркменского дромедара, гибридных животных нар-мая, труп­ пы коспак и кез-нар. Это и объясняет «феномен» плодовитости гиб­ ридных животных независимо от пола. Однако, как показывает прак­ тика верблюдоводства, использование гибридных самцов в дальней­ шей селекционно-племенной работе нецелесообразно ввиду разнообра­ зия генетического материала, отражающегося в потомстве фенотипи­ ческим проявлением согласно менделевскому закону расщепления признаков. В связи с этим, в верблюдоводстве используются только чистопородные верблюды-производители, а также гибридный произ­ водитель Курт-IV 1/16 кровности казахского бактриана, характери­ зующиеся стабильностью наследственного материала.

Такие необычные особенности гибридных самцов отмечены уче ными-верблюдоводами Казахского НИИ каракулеводства давно, и их изучение представляет большой теоретический интерес, например, для понимания механизмов макро- и микроэволюции в семействе Camelidae.

Уточнение структуры отдельных хромосом важно и в том смысле, что необходимо увязать функцию отдельных хромосом с определенными хозяйственно полезными признаками животного, а это позволит исполь­ зовать свойства отдельных хромосом при селекции верблюдов (по мар­ керным хромосомам, например, на молочную продуктивность).

В исследованиях популяционного плана важное значение имеют хромосомные аномалии, которые могут быть связаны с продуктивно­ стью животных. Важное место в цитогенетических исследованиях мы придаем изучению структурных аберраций, так как это явление имеет большое теоретическое значение, в частности для выяснения роли спонтанной изменчивости хромосом ь эволюции семейства Camelidae.

Литературные данные показывают, что число животных со структур­ ными аберрациями хромосом может достигать у поголовья крупного рогатого скота 30%, у овец 26,5%. По результатам наших исследова­ ний, структурные аберрации наблюдаются и у верблюдов изученных пород, в среднем 2,36%.

3J Числовые и структурные изменения кариотипа у верблюдов Нерасхождение хромосом в мейозе приводит к возникновению числовых аномалий кариотипа. Чаще это происходит у особей с гомо гаметным набором хромосом. Например, моносомия и трисомия воз никает по причине нерасхождения хроматид в период мейоза. В ре­ зультате, в одной дочерней клетке появляется лишняя хромосома, в другой ее недостает. Причем частота нерасхождения хромосом поло­ жительно коррелирует с возрастом.

Полиплоидия возникает в результате ошибок при мейозе, ми­ тозе или в процессе оплодотворения. Многочисленные научные данные доказывают существование числовых и структурных изме­ нений хромосом в кариотипе, которых относят к категории спон­ танных по причине неясности их происхождения. Используя об­ щепринятые методы исследования кариотипа, нам удалось вполне достоверно идентифицировать анеуплоидию, полиплоидию и оп­ ределенные типы хромосомных аберраций у представителей рода Camelus казахстанской популяции.

Анеуплоидия. Дня изучения лейкоцитов крови нами были про­ анализированы метафазные пластинки от опытных животных.

Данные по числу анеуплоидных клеток в лейкоцитах крови изу­ чаемых животных представлены в таблице 8. Из данных таблицы видно, что анеуплоидия у бактрианов, дромедаров и гибридов нар-мая, инер-мая, курт-IV и других генераций практически одинакова и в сред­ нем составила 12,89%. В основном формирование анеуплоидных кле­ ток было обусловлено за счет гипоплоидии (10,74%), тогда как гиперп лоидные клетки встречаются реже (2,15%).

Большая часть гипоплоидных клеток, вероятно, имеет артефакт ное происхождение. Возникновение клеток с анеуплоидным числом хромосом в результате нерасхождения хромосом в мейозе, требует равной частоты встречаемости клеток с гипоплоидными и гиперплоид ными числами хромосом, однако последние встречаются гораздо реже.

Гиперплоидия практически не может возникать в результате артефак­ тов, так как вероятность попадания «чужой» хромосомы в пластинку очень мала, а тем более со сходной степенью спирализации. Следова­ тельно, частота гиперплоидных клеток является, видимо следствием результата нерасхождения хромосом.

Таким образом, вопрос об истинной величине гипоплоидии в лей­ коцитах крови изучаемых видов верблюдов остается открытым.

Стабильность показателя анеуплоидии, обнаруженная нами у верблюдов бактриана, дромедара и гибридов между ними, позволяет считать его характерным для данного рода животных.

Полиплоидия. Параллелизм в частоте возникновения геномных мутаций в клетках соматических и генеративных тканей, если он суще­ ствует, распространяется, по-видимому, не только на анеуплоидию, но и на полиплоидию /14/.

Хотя многочисленные попытки по индуцированию полиплоидии у домашних животных не увенчались успехом, проблема полиплоидии клеток у млекопитающих и птиц привлекает внимание многих иссле­ дователей /20,23,32,108/.

Таблица 8. А неуплоидия клеток лейкоцитов крови верблю дов Анеуплоиды Порода, Число Изучено Диплоиды Гипер Гипо вид Всего животных метафаз плоиды плоиды 46 fit Бактриан 5 (12,81) (10,33) (2,48) (87,19) 50 11 Дромедар 5 481 (10,39) (2,29) (12,68) (87.32) 290 36 6 Нар-мая (57,35) (10,84) (12,65) (1,81) 19 Инер-мая 2 191 (11,52) (9,94) (88,48) (1,58) 472 48 Курт-IV 6 (88,72) (9,02) (2,26) (11,26) Гибриды 572 86 разных 7 (14,88) (85,12) (12,79) (2,09) генераций 57 2311 Всего 29 (10,74) (12,89) (87,11) (2,15) В общей сложности, нами было проанализировано 2756 ме­ тафазных клеток лейкоцитов крови здоровых животных, среди ко­ торых было 38 (1,38%) полиплоидных (таблица 9).

Из данных таблицы 9 видно, что средняя частота полиплоид­ ных клеток для бактрианов и дромедаров составляет 1,1 и 1,4%. У гибридных животных нар-мая, инер-мая и курт-IV отмечается тен­ денция увеличения уровня полиплоидии (1,64-2,0%). Эти данные свидетельствуют о повышенной активности образования полипло­ идных клеток у вышеуказанных гибридных животных. В целом, полученные материалы показывают достаточно устойчивую ста­ бильность частоты полиплоидных клеток. Мы его считаем карио логической нормой, характеризующей спонтанную изменчивость в клетках лейкоцитов крови бактрианов, дромедаров и их межвидо­ вых гибридов.

Таблица 9. Полиплоидия клеток лейкоцитов крови Число поли­ Число хромосом в одной Изучено Порода, вид плоидных кле­ клетке метафаз ток Зп 4п Бактрианы 456 5(1.10) 3 (60,0) 2 (40,0) Дромедары 500 7(1.40) 4(57,1) 3 (42,9) 350 6(1.71) Нар-мая 2 (33,3) 4 (66,7) Инер-мая 200 4 (2.00) 1 (25,0) 3 (75,0) Курт-IV 9(1.64) 550 4 (44,4) 5 (55,6) Гибриды разных 700 7(1,00) 4(57,1) 3 (42,9) генераций Итого 38(1,38) 14 (36,8) 24 (63,2) Результаты качественного анализа полиплоидных клеток по­ казывают, что основную массу составляют метафазные клетки, имеющие набор хромосом 4п (63,2%).

Анализ данных литературы показывает, что кратное увеличение наборов хромосом происходит несколькими путями. В частности, по липлоидизация может происходить при слиянии двух клеток, в кото­ рых дальнейший нормальный синхронный митоз приводит к образова­ нию полиплоидных клеток /106,107/. К числу возможных механизмов, приводящих к полиплоидизапии клеток, согласно данным Мурзама диева А.М., Жапбасова Р. /36/, можно отнести «ошибочные» митозы, эндомитоз и соматическую гибридизацию. По данным других исследо­ вателей, в частности Эрматова Ю.А. /103/, Яковлева А.Ф. /65/, поли­ плоидные клетки возникают в результате действия на ахроматиновый аппарат клетки митотических ядов (колхицина и др.), которые нару­ шают нормальное расхождение хромосом диплоидных клеток во время митоза (К-митоз) /108/.

Хромосомные аберрации. При проведении цитогенетическо­ го анализа метафазных клеток лейкоцитов периферической крови учитывали хромосомы со структурными перестройками.

Общее количество аберраций хромосом, представленное для соответствующих видов животных и гибридов в таблице 10, дано нами на основании анализа микрофотографий и прямого микро­ скопического анализа пораженных клеток лейкоцитов перифери­ ческой крови.

Таблица 10. Ч астота хромосомных аберраций в культивированны х клетках крови верблюдов Частота аберраций Общее число изучен­ Порода, вид ных метафаз 6(1,31%) Бактрианы 12(2,4%) Дромедары 12(3,43%) Нар-мая 5 (2,5%) Инер-мая 9(1,64%) Курт-IV 21 (3.0%) Гибриды разных генераций 65 (2,36%) Всего Материалы таблицы позволяют нам сделать вывод о том, что уровень спонтанных аберраций хромосом у здоровых животных в среднем составляют 2,36%. В клетках гибридных верблюдов нар мая и гибридов разных генераций клетки с хромосомными аберра­ циями встречены с повышенной частотой - соответственно 3,43% и 3,0%, а в метафазных пластинках бактрианов и гибридных верб­ людов курт-IV - с пониженной частотой 1,31 % и 1,64%.

Всего в поврежденных 65 метафазных клетках найдено аберраций (1,03 аберрации на клетку), большинство из которых (61,2%) были представлены одиночными фрагментами (таблица 11, рисунок 13). Спектр аберраций хромосомного типа включал парные фрагменты (рисунок 14), ацентрические кольца, в отдель­ ных случаях встречены сложные обменные транслокации с уменьшением числа хромосом и разрывы в области центромеры (рисунок 15), Следует отметить, что часть хромосомных аберраций усколь­ зает при анализе из-за невозможности их обнаружения с помощью тех методов равномерной окраски, которыми мы пользуемся. В частности, в метафазных пластинках соматических клеток у жи­ вотных рода Camelus, у которых аутосомы морфологически мало­ отличимы друг от друга, принципиально невозможно обнаружить перестройки, не меняющие морфологию перестроенных хромосом (парацентрическую инверсию, перицентрическую инверсию), если разрывы прошли на равном расстоянии от центромеры и реци прокную транслокацию, если хромосомы обменялись равными фрагментами.

Таблица 11. Типы и частота спонтанных хромосомных аберраций в культивированных лейкоцитах крови верблюдов % Тип Число 41 61, Одиночный фрагмент 8, Парные фрагменты 22, Ацентрические кольца 1 1, Центрические кольца 1 1. Транслокации 4, Разрывы в области центромеры 100, Всего Известно, что при сложении показателей гиперплоидных и гипоплоидных клеток получают долю анеуплоидных клеток, а вместе с долей полиплоидных —долю гетероплоидных клеток.

Од­ нако, информативная ценность этих двух показателей невелика, так как основной вклад в них (около 70%) вносит доля гипоплоид­ ных клеток. Но представление об образовании гипер- и гипопло­ идных клеток при нерасхождении гомологов требует равенства их долей, чего на самом деле не наблюдается. Значительный избыток гипоплоидных клеток можно отнести на счет физиологического явления ослабления осморезистентности клеток, не выдержавших гипотонизации. Мембраны Клеток разрываются и хромосомы те­ ряются. Это явление заслуживает особого внимания и учета, так как оно является, с одной стороны, свидетельством осморези­ стентности клеток и обшей резистентности организма и, с другой стороны, свидетельством образования анеуплоидии (именно гипо плоидии) по причинам не генетического характера, но тем не ме­ нее наносящим генетический ущерб. Поэтому нами вводится пока­ затель доли физиологически гипоплоидных клеток как характери­ стика физиологической гипоплоидии (таблица 12).

Таблица 12. Н е к о н сти ту ц и о н ал ьн ая к а р и о ти п и ч е с к а я И зм ен ч и в о сть у верблю дов, в процентах Порода, вид животных Гибриды Показатели Бактри­ Дроме­ Нар- Инер- Курт- разных Всего мая IV генераций аны дары мая Г ипоплоидные 10, 12, 9.50 8, 10,08 10.00 10, клетки Гиперплоидные 2, 2, 2,41 1,50 2, 2,20 1, клетки Физиологическая 8, 6,54 10. 8,47 8, 7,67 7, гипоплоидия Генетически анеу- 4, 4, 4,82 3,00 4, 4,40 3, плоидные клетки Клетки со струк­ 2, турными аберра­ 1,64 3, 1,31 3,43 2,. 2, циями Полиплоидные 1, 1,64 1, 1,40 2, 1,10 1, клетки Генетически ано­ 8,00 7. 7,50 7, 7,23 8,20 8, мальные клетки Физиологическая гипоплоидия = гипоплоидия - гиперплои дия. Тогда часть гипоплоидии, равная гиперплоидии, будет пока­ зывать долю истинно гипоплоидных клеток, ставших гипоплоид ными вследствие нерасхождения гомологов. Истинно гипоплоид ные клетки должны равняться гиперплоидным клеткам. Исходя из этого, можно учесть долю клеток, ставших анеуплоидными после нерасхождения гомологов. Этот показатель назовем долей генети­ чески анеуплоидных клеток.

ГАК = Гпр + Игпо или ГАК = 2Гпр, где Г А К -д о л я генетически анеуплоидных клеток Гпр - доля гиперплоидных клеток Игпо - доля истинно гипоплоидных клеток.

Таким образом, у любого животного можно найти редко встре­ чающиеся клетки с различными аномалиями кариотипа. Поскольку эти аномалии различны у одного и того же животного, нет основания говорить об общем происхождении таких клеток, об их клоне.

Одиночный хроматидный фрагмент (стрелка) в метафазной пластинке двугорбого верблюда $ i« !

И р? b.

•I ^ ", • - у ч«* *t' Т^лУ * Рисунок Хромосомная аберрация - парный фрагмент (стрелка) в клетке двугорбого верблюда WР, ф л # ' J *к f\ т- _N ч п Ф * ««• ч Ф * м • Г ‘ *«.

Рисунок Хромосомная аберрация - разрыв в центромере в клетке верб­ людов (указано стрелкой) 0 Л »

.

»» * • *•» % -V * »,* • ^1 # Рисунок Такую кариотипическую изменчивость обычно называют не­ конституциональной. Из многих типов и форм аномалий, состав­ ляющих кариотипическую изменчивость, наиболее важными яв­ ляются числовые или геномные (полиплоидия, гиперплоидия, ги поплоидия, гаплоидия) и структурные, или хромосомные (разры­ вы, фрагменты, транслокации). Смысл их изучения в соматической ткани состоит, во-первых, в контроле спонтанного мутагенеза, ко­ торому подвергаются сами изучаемые животные, и, во-вторых, в том, что существует известный параллелизм хода мутационного процесса (спонтанного или индуцированного) в соматической и генеративной тканях /14/, что позволяет по доле мутантных сома­ тических клеток делать выводы о доле мутантных клеток - гамет и, соответственно, о результатах воспроизводства /59,65/.

Теперь можно определить долю клеток, ставших аномальными вследствие численных или структурных изменений отдельных хро­ мосом или всего генома - долю клеток с генетическими аномалиями.

ГА = П + Аб + ГАК или ГА = П + Аб + 2Гпр, где ГА г- доля клеток с генетическими аномалиями И - доля полиплоидных клеток Аб - доля клеток со структурными аберрациями ГАК - доля генетически анеуплоидных клеток С использованием этих показателей доля клеток с генетиче­ скими аномалиями у изученных групп животных имелась в орга­ низме до проведения анализа в среднем количестве 7,88% и стала аномальной вследствие дефектов носителей генетического мате­ риала, в отличие от них физиологически гипоплоидные клетки по­ теряли хромосомы при гипотонизации, которая выявила их физио­ логический дефект. Доля физиологической гипоплоидии указывает на готовность некоторой части клеток к потере хромосом при оп­ ределенных условиях. Доля физиологической гипоплоидии выше, чем доля генетически аномальных клеток (8,27%).

Установленная доля аномальных клеток соматической ткани вряд ли в точности соответствует доле таких клеток в генератив­ ной ткани. Кроме того, не все хромосомные аномалии могут быть учтены простыми цитогенетическими методами, а генные мутации вообще не учитывались. Поэтому цель цитогенетического тестиро­ вания должна заключаться не столько в установлении конкретного цифрового значения доли тех или иных аномалий, хотя это и необ­ ходимо, сколько в выявлении в группе животных различий по сте­ пени проявления у них мутационного процесса, то есть различий по вероятности образования дефектных гамет.

Если проанализировать частоту хромосомных аномалий в клетках лейкоцитов крови верблюдов в виде таблицы, мы получим следующие данные (таблица 13). Всего из 2756 исследованных ме­ тафазных пластинок 2311 (83,85±0,7%) приходится на диплоид­ ные, 285 (10,34±0,58%) - на гипоплоидные, 57 (2,07±0,27%) - на гиперплоидные наборы хромосом и 38 (1,38±0,22%) на полипло­ идные клетки. Что касается уровня клеток со спонтанными хромо­ сомными аберрациями, то в среднем он составил 2,36±0,29%.

Возрастная изменчивость кариотипа верблюдов. Известно, что у всех видов сельскохозяйственных животных встречаются наследственные дефекты, которые в той или иной мере отрица­ тельно влияют на их жизнеспособность, на хозяйственно-полезные признаки и воспроизводство. Появление этих дефектов может быть обусловлено, по мнению некоторых авторов /18,41/, анеуплоидны ми клетками. Проведенное нами исследование показало, что изме­ нение частоты анеуплоидных клеток с возрастом может быть ха­ рактерным показателем изменения уровня мутации в организме.

Исходя из вышеизложенного, для выявления роли онтогенеза на изменчивость числа анеуплоидных клеток у каждого вида жи­ вотных мы выделили две резко отличающиеся возрастные группы.

Первая группа включала молодых годовалых животных (4 самца и 5 самок), вторая группа - взрослых самок в возрасте 6-10 лет. Для цитогенетического анализа были отобраны качественные метафаз ные пластинки, отвечающие необходимым требованиям. Данные исследования по этому вопросу приведены в таблице 14.

Как видно из данных таблицы 14, у верблюдов с возрастом про­ исходит нарастание частоты анеуплоидных клеток. Так, у годовалых животных она составила 10,7±1,0%, а у 6-10-летних - 14,0±1,18% (разность величин достоверна Р0,05). Увеличение уровня анеуплои­ дии происходило в основном за счет гипоплоидных клеток.

Как видно из полученных данных, частота метафазных пласти­ нок с хромосомными аберрациями у годовалых верблюдов составила в среднем 1,29±0,39%, а у животных в возрасте 6-10 лет она увеличе на до 3,0±0,56% (разность величин достоверна, Р0,05). Частота по­ липлоидных клеток с возрастом также заметно возрастает.

Из данных таблицы 14 следует, что у одновозрастных верб­ людов разного пола показатели частот хромосомных нарушений близки между собой, то есть достоверных различий у животных разного пола не выявлено.

3.4 Хромосомные нарушения кариотипа верблюдов разных ге­ нотипов и его влияние на продуктивность Одним из перспективных направлений использования цитогене­ тических маркеров является изучение норм реакции генотипа на изме­ нение среды (генотип - среда обитания). Каждая порода обладает хо­ рошей приспособленностью к среде обитания, и в этих условиях спо­ собны проявлять определенный уровень продуктивности. При измене­ нии средовых условий изменяется как правило продуктивность живот­ ного, повышается частота мутаций в кариотипе. Поэтому считаем, что наблюдаемые перегулы у верблюдиц обуславливаются высокой часто­ той анеуплоидии и хромосомной изменчивости кариотипа. К сожале­ нию, в верблюдоводстве изучению этих и других вопросов частной генетики верблюдов не уделяется должного внимания.

Материал и методика исследования. Объектом исследова­ ния в 1996-1997 гт. явились межвидовые гибридные верблюды нар-мая, коспак-1, кез-нар, курт-IV (по 5 голов в каждой группе) из АО «Коксарай» Отрарского района Южно-Казахстанской области.

В 1998-2000 гг. объектом исследования явились верблюдомат ки чистопородного казахского бактриана из АО «Созак» Созакско го района Южно-Казахстанской области основного стада (1-ая гр.), селекционного ранее цитогенетически отобранные по установлен­ ным наркологическим параметрам в 1996 г. (2-ая гр.) и селекцион­ ного цитогенетически ранее не обследованные, но являющиеся потомками цитогенетически обследованного верблюда производителя Кара бура 6 (3-я гр.), по 5 голов в каждой группе.

Для контроля взяты верблюдицы из АО «Тимурский (1-ая кон­ трольная) и АО «Коксарай» (2-ая контрольная).

Таблица 13. Число хромосом и частота аномалий в культивированных клетках крови верблюдов разных пород Порода животных Гибриды Показатели Курт-IV Нар-мая Инер-мая разных Бактрианы Дромедары Всего генераций 4 2 6 5 5 Число животных Г ипоплоидные 50 36 19 48 86 клетки (9,5±2,07) (12,29±1,24) (10,08±1,41) (10,01±1,34) (10,29±1,62) (8,72±1,2) (10,34±0,58) (2i k 74) 472 Диплоидные 388 420 290 169 (84,0±1,64) (82,86±2,0) (84,5±2,56) (85,82±1,48) (81,71±1,46) (83,85±0,7) (85,09±1,67) клетки (2п74) 11 12 14 11 6 Гиперплоидные (2,41 ±0,71) (1,5±0,86) (2,18±0,62) (2,0±0,53) (2,07±0,27) клетки (2п74) (2,2±0,65) (1,71 ±0,69) 4 7 6 9 Полиплоидные (2,0±0,99) (1,64±0,54) (1,11±0,48) (1,4±0,52) (1,71 ±0,69) (1,0±0,38) (1,38±0,22) клетки Клетки со 12 5 9 12 структурными (3,43±0,97) (1,64±0,54) (3,0±0,64) (2,5±1,1) (2,36±0,29) (1,32±0,53) (2,4±0,68) аберрациями 350 200 550 700 456 Всего изучено (100%) (100%) (100%) (100%) (100%) (100%) (100%) Таблица 14. Частота хромосомных нарушений в клетках крови верблюдов в зависимости от возраста и пола Порода животных Взрослые Из них Всего у Показатели животные Курт-TV Дромедар Бактриан годовалых у самцов у самок 2 4 4 Число животных, пол (4с?, 5^) 02Й 1 1 1 1 6- Возраст, лет!

850 450 Число изученных клеток (100%) (100%) (100%) (100%) 11в б 5 Клетки со структурными 4 (1,50) (3,04) аберрациями (1,29) (1,11) 37 91 Анеуплоидные клетки (10,71) (9,25) (12,0) (14,02) 74 28 46 16 Гипоплоидные клетки (8,7) (7,0) (10,22) (11,68) 17 9 8 Г иперплоидные клетки 6 (2,00) (2,25) (1,78) (2,34) 9 5 Полиплоидные клетки 3 (1,06) (1,0) (1,75) (1,11) 1998 году в период с января по февраль месяцы, отобранные жи­ вотные были случены верблюдом-производителем Кара-бура 56 (ри­ сунки 16, 17). В 1999 году в первой группе ожеребились три верблю доматки, во 2-ой и 3-ей группе - все слученные самки. Для установле­ ния причин яловости двух верблюдоматок из 1-ой группы нами был проведен индивидуальный анализ кариогипа как верблюдоматок, так и верблюжат. Верблюжата были цитогенетически обследованы при рождении. В 2000 г. изучали возрастную динамику спонтанной из­ менчивости кариотипа в 12 и 15-месячном возрасте.

Взятие образцов крови от верблюдов проводили в условиях хозяйства с последующей транспортировкой проб в термосах со льдом в лабораторию цитогенетики и феногенетики Института общей генетики и цитологии МОН Республики Казахстан. Иссле­ дование кариотипа проводили по апробированной нами методике.

Результаты исследования. Исследования изменчивости ка­ риотипа гибридных верблюдов показали, что для некоторых кле­ ток характерны присутствие геномных и хромосомных нарушений, являющиеся показателем изменчивости хромосом (таблица 15).

Таблица 15. Изменчивость кариотипа в лейкоцитах крови гибридных верблюдоматок Генотип верблюдов Показатели Нар-мая Коспак Кез-нар Курт-IV Число животных 5 5 5 Число изученных метафаз 500 500 500 Обшая частота спонтанной 77 82 изменчивости (15,4%) (18,2%) (16,4%) (14,1%) В том числе:

53 71 60 2п± (10,6%) (14,2%) (12,0%) (10,9%) 10 5 9 полиплоидные (2,0%) (1.0%) (1,8%) (1,6%) 14 15 13 с аберрациями (2,8%) (3,0%) (2,6%) (1,6%) Из разводимых гибридных верблюдов наибольшая частота спонтанной изменчивости наблюдается у коспак-1 - 18,2%, кез-нар - 16,4%, нар-мая - 15,4%, наименьшее у курт-IV - 14,1%. Частота спонтанной изменчивости гибридного верблюда курт-IV соответ­ ствует казахским бактрианам, исходя из этого, самцов данного ге­ нотипа можно использовать в качестве производителей.

Частота образования анеуплоидных клеток у нар-мая состав­ ляет 10,6%, коспак-1 - 14,2%, кез-нар - 12,0% и курт-IV - 10,9%.

Полиплоидные клетки встречаются у нар-мая с частотой 2,0%, коспак-1 - 1,0%, кез-нар - 1,89% и курт-IV - 1,6%. Хромосомные аберрации наблюдаются у нар-мая с частотой - 2,8%, коспак-1 3,0%, кез-нар - 2,6% и курт-IV - 1,6%. Таким образом, считаем, что хромосомные аберрации больше влияют на продуктивность и воспроизводительную способность, чем геномные нарушения.

Частота геномных нарушений чистопородных и гибридных верб­ людов близки между собой.

Цитогенетические обследования казахского бактриана показали, что в условиях АО “Созак” генетический риск образования геномных и хромосомных нарушений выше у верблюдоматок 1-ой гр. - 15% в сравнении со 2-ой гр. - 14,6% и 3-ей гр. - 14,2%. Связано это с повы­ шенной частотой образования генетически аномальных клеток у верблюдиц основного стада - 8,0% в сравнении с селекционными 7,0% и 7,2%. Криологические показатели верблюдоматок из АО “Созак” сравнили с кариологическими данными верблюдиц из АО “Тимурский” и “Коксарай”. Установлено, что частота образования генетически аномальных клеток 2-ой и 3-ей опытных групп близка к контрольной, не превышающей 7,2% (таблица 16).

Частота образования полиплоидных клеток выше у верблюдо­ маток 1 опытной группы - 1,4%, в сравнении со 2-ой - 1,0% и 3-ей - 1,0% опытными группами, а также контрольными 1-ой из АО «Тимурский - 1,1% и 2-ой из АО «Коксарай - 1,2%. Такая же за­ кономерность выявлена и по частоте клеток со структурными аберрациями хромосом.

Индивидуальный учет частоты и типа хромосомных аберра­ ций клеток лейкоцитов крови позволил достоверно идентифициро­ вать одиночные и парные фрагменты, ацентрические кольца и раз­ рывы в центромере.

Верблюдоматки чистопородного казахского бактриана созакской популяции молочного типа Р и сун ок Казахский бактриан созакской популяции Верблюд-производитель Кара бура 56, возраст 16 лет, живая масса 780 кг, настриг шерсти 15 кг.

Промеры: 187-176-247-22,5 см.

Рисунок Т аблица 16. Кариологические показатели верблюдоматок казахского бактриана Изу­ Клетки Число Генет. Поли­ Генет. Генет.

чено со Группа живот­ 2п 2п74 ансугш. аномал. риск плоид.

структ.

мега­ ных наруш.

клетки клетки клетки абсрр.

фаз Опытная 10 500 45 13 7 с 1 р (3,0) (100) (9.0) (2.0) (4.0) (2,6) (1.4) (15) 500 24 5 35 50 12 с 2 J (14,6) (7,0) (100) (10.0) (2.4) (4,8) (1Д) (1.0) 500 45 10 20 с з J (7,2) (14.2) (100)% (9.0) (4.0) (2.0) (1.0) Конт­ рольная 456 46 11 22 6 5 с J (7,23) (14,90) (100) (2,41) (10.08) (4,82) (1,10) (13D 500 24 6 50 12 2 5 (100) (14,8) (2,4) (10,0) (1,2) (4.8) №) (1Д) % Из всех выявленных хромосомных аберраций лишь разрыв в центромере влияет на плодовитость верблюдов. Влияние других типов хромосомных мутаций на продуктивность, воспроизводи­ тельную способность верблюдов не установлено. В частности, у верблюдоматок №1/2 и 1/5 из 1-ой опытной группы, являющихся носителями хромосомной аберрации разрыв в центромере, наблю­ даются нарушения в воспроизводительной способности, такие как плодотворная ожеребляемость (более 2-х раз) и самопроизвольные аборты (выкидыши). Следует отметить, что вышеуказанные верб­ людицы являются потомками верблюда-производителя Бура-6.

Верблюдицы из 2-ой опытной группы №1 и №2, являющиеся но­ сителями хромосомной аберрации типа ацентрические кольца потомки верблюда-производителя Бура-5 (таблица 17).

Цитогенетическое исследование гетероплоидии клеток лейкоци­ тов крови верблюжат казахского бактриана в возрастном аспекте пока­ зали, что у верблюжат основного стада (I-ая группа) модальное число хромосом при рождении составляет 76%, анеуплоидное число хромо­ сом - 21 % и полиплоидное - 3%. У верблюжат 2-ой подопытной груп­ пы модальное число хромосом составляет 85,3%, анеуплоидное число хромосом - 14,7%. У верблюжат из 3-ей группы модальное число хро мосом составляет 88%, анеуплоидное число хромосом -12%. С возрас­ том модальное число хромосом увеличивается и составляет: в 12 меся­ цев в 1-ой группе 81%, во 2-ой группе 87,3%, в 3-ей группе 88,7%;

в месяцев в 1-ой группе 82,0%, во 2-ой группе 87,3%, в 3-ей группе 88,0%. Частота анеуплоидных клеток с возрастом незначительно уменьшается и составляет: в 12 месяцев в 1-ой группе 16,0%, во 2-ой группе 12,0%, в 3-ей группе 10,0%, в 15 месяцев в 1-ой группе 15%, во 2-ой и 3-ей группах без изменения 12 % и 10%. Частота полиплоидных клеток в 1-ой группе остается стабильной 2%, во 2-ой и 3-ей группах наблюдается некоторое увеличение до 0,7% и 1,3% в возрасте 12 меся­ цев. В возрасте 15 месяцев частота полиплоидных клеток составляет во 2-ой группе 0,7%, в 3-ей группе - 2,0% (таблица 18).

Таблица 17. Индивидуальный учет частоты и типа хромосомных аберраций клеток лейкоцитов крови верблюдиц казахского бактриана АО «Созак»

Частота и типы хромосомных аберраций № живот­ ацентри­ разрыв в одиноч­ Группа парный ного ный ческие центро­ всего фрагмент фрагмент кольца мере 1 2 7 1 2 1-5 8 3 1 1 2 1 4 5 3 1-5 3 2 3 4 3 3 1 1-5 Таблица 18. Гетероплоидия клеток лейкоцитов крови верблюжат казахского бактриана и его возрастная изменчивость в процентах Возраст Группа Анеуплоидные 2п=74 Всего Полип­ изучено 2п74 2п74 лоидные всего всего При 1 17 4 100(100) 21 76 рожде­ нии 2 11,4 100(150) 3,3 14,7 85, 3 100(150) 8,0 4,0 12,0 88,0 12 мес. 1 12 4 100(100) 16,0 81,0 2 8,7 0,7 100(150) 3,3 12,0 87, 100(150) 3 6,7 10,0 88, 3,3 1, 15 мес. 11 4 15,0 100(100) 82,0 2 8,7 3,3 100(150) 12,0 87,3 0, 100(150) 3 6,7 3,3 10,0 88,0 2, Примечание: в скобках число изученных метафазных пластинок.

Индивидуальный учет неконституциональной кариотипической изменчивости верблюжат основного стада I-ой опытной группы пока­ зал, что в среднем частота образования генетически анеуплоидных кле­ ток составляет 8% и сохраняется от рождения до 15 месячного возраста (таблица 19). Такая же закономерность установлена и по частоте клеток со структурными аберрациями 2% и генетически аномальных клеток.

Индивидуальный кариотипический анализ позволяет сравнивать жи­ вотных внутри группы и отбирать наиболее желательных для племен­ ного использования. В частности, на примере верблюжат из 1-ой опыт­ ной группы можем рекомендовать селекционерам не включать в стадо ремонтного молодняка верблюжонка №1 в виду присутствия клеток с хромосомными аберрациями, которая сохраняется в течение всего пе­ риода исследования. Это, вероятно, связано с тем, что данная аномалия передается по наследству от родителей к потомству, то есть из поколе­ ния в поколение. В будущем мы можем вести отбор ремонтного мо­ лодняка для племенного использования по частоте генетически ано­ мальных клеток, по этим параметрам верблюжонок №1 превышает как средние показатели, так и показатели сверстников.

Таблица 19. Индивидуальный учет неконституциональной возрастной кариотинической изменчивости 1-ой опытной группы Изуч.

№ Генетич. Абер. Генетич полип­ Изуч. мета Возраст живот­ 2п=74 2гк74 2п74 аномал.

апеупп. клет­ фаз.

лоид.

ного клетки ки клетки клетки 2 2 ft 1 32 6 6 2 1I 24 4 1 1 При !

рожа 3 20 7 1 4 2 1-3 76 17 4 8 2 13 3 2 1 4 4 7 33 2 1 25 3 2 3 12 мес.

3 23 5 1 2 3 1-3 81 12 4 8 2 13 3 1 4 33 2 7 1 ' —щ 2 25 3 1 2 3 15 мес.

24 4 3 2 3 1 И 1-3 82 8 13 У верблюжат 2-ой опытной группы (таблица 20) генетически анеуплоидные клетки встречаются с частотой 6,6% сохраняющей­ ся от рождения до 15- месячного возраста. Частота клеток со структурными аберрациями сохраняется также от рождения до 15 месячного возраста, не превышающая 2%. Частота образования генетически аномальных клеток составляет в среднем при рожде­ нии 8,6%, в 12 месяцев 9,3% и 15 месяцев 9,3%. Частота образова­ ния генетически аномальных клеток высокая у верблюжат №1, №2, №5, превышающая средние показатели. По результатам цитогене­ тического анализа, верблюжонок №5 выранжирован из ремонтного стада молодняка.

Таблица 20. Индивидуальный учет неконституциональной возрастной кариотипической изменчивости верблюжат 2-ой опытной группы Гснстич.

Абер.

Гснстич.

Изуч.

№ Полипл.

Воз­ аномал.

анеупл. клет­ 2ik 74 2п 2п= живот­ мета­ клетки раст клетки клетки ки ного фаз.

1 30 26 2 1 1 30 1 30 26 При.- 1 2.

4 30 рожд. 4 1 24 4 10 17 150 1-5 (8,6) (6,6) (2.0) (3,3) (100%) (11,4) (853) 1 1 1 30 27.

1 1 27 2 1 3 30 26 1 12 мес. 4 30 26 1 1 1 5 30 131 13 1-5 (0.7) (9,3) (6,6) (2,0) (8.7) (3,3) (100%) (87,3) 1 1 1 30 1 2 2 27 1 3 30 26 - 1 15 мес. 4 30 26 1 1 1 5 30 1 13 5 10 150 1-5 (6,6) (2.0) (0.7) (9,3) (8.7) (3,3) (100%) (87,3) У верблюжат 3-ей опытной группы (таблица 21) генетическая анеуплоидия при рождении составляет в среднем 8%, в 12 месяцев 6,7% и 15 месяцев 6,7%. Клетки со структурными аберрациями встречаются с частотой 2% и сохраняется от рождения до 15 месячно­ го возраста. Частота генетически аномальных клеток составляет при рождении 10,0%, в 12 месяцев 10,0% и в 15 месяцев 10,7%.

Таким образом, на основании полученных данных цитогене­ тического обследования верблюжат и его анализа, рекомендуем проводить отбор молодняка в ремонтное стадо с учетом встречае­ мости клеток со структурными аберрациями хромосом, которая сохраняется в течение всей жизни.

На основании проведенных цитогенетических исследований, учета продуктивности и воспроизводительных способностей, разработана оп­ тимальная норма племенных верблюдов молочного стада (табл.22).

Отбор животных по кариологической норме является эффек­ тивным методом прижизненной оценки интерьера и племенной ценности.

Таблица 21. Индивидуальный учет неконституциональной возрастной кариотипической изменчивости верблюжат 3-ей опытной группы Абср. Гснетич.

№ Изуч. Генегич. По Воз­ аномал.

мега­ 2п=74 2п74 2п74 анеуил. Л 1Ш И.

живот­ киет раст ки клетки ного фаз. клетки клетки - 1 30 26 2 1 2 30 27 2 2 2 30 2 1 3 При 27 1 4 30 2 2 рожд. 2 - 3 4 5 30 150 132 6 12 3 1-5 (100%) (88,0) (8,0) (4,0) (8,0) (10) (10,0) 1 2 1 2 1 30 1 2 30 27 2 2 2 1 3 30 27 1 4 30 27 2 2 мес. 2 2 - 1 1 5 30 150 133 10 5 10 3 1- (100%) (88,7) (6,7) (6.7) (10) пао) (33) (13) 1 2 1 2 30 26 2 2 1 1 1 30 27 1 3 30 2 2 4 30 27 2 1 2 1 мес.

2 1 2 5 30 26 150 132 10 5 10 3 3 1- (6,7) (6.7) (100%) (88,0) (10) (2,0) (10,7) (33) Таблица 22. Оптимальная кариологическая норма племенных верблюдов Порода Частота метафазных казахский туркменский казахский дромедар пластинок бактриан дромедар (Курт-IV) 2п=74 85,3 84,0 85, 12, ансуплоидкыс 12,2 10, полиплоидные 1,0 1.4 1, 2, хромосомные аномалии 1,3 1, Установленная наркологическая норма является тем показате­ лем, по которому можно вести отбор высокомолочных животных, у которых вероятность отклонения от селекционно-генетических параметров будет минимальной.

При разведении казахского бактриана необходимо вести вы­ браковку животных, являющихся носителями хромосомной абер­ рации типа разрыв в центромере с частотой 1,0% ввиду установ­ ленного факта нарушения воспроизводительных способностей.

При отборе верблюдов-производителей необходимо, чтобы часто­ та анеуплоидных клеток не превышала 11,0%, полиплоидных кле­ ток и клетки с хромосомными аномалиями не более 1,0%.

При отборе верблюдов в племенное стадо с учетом цитогене­ тического обследования по кариологической норме необходимо избегать превышения частоты метафазных пластинок с геномными и хромосомными нарушениями кариотипа от оптимальных показа­ телей, исходя из результатов исследования.

По кариологической норме в АО «Созак» отобраны 10 верб людоматок, 2 верблюда-производителя и 20 голов молодняка раз­ личного возраста чистопородного казахского бактриана.

4. ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РОДА CAMELUS В СВЕТЕ КАРИОТИПИЧЕСКИХ ДАННЫХ Эволюция и одомашнивание рода Camelus. Верблюдоводст­ вом в Казахстане занимаются издавна и, по мнению авторитетных ученых, оно имеет перспективу сохранить свою значимость в тех об­ ластях Казахстана, где преобладает коренное население, а также пе­ рейти в ранг основной отрасли животноводства в экологически не­ благоприятных районах, таких как Приаралье, Прикаспие. Исходя из этого, необходимо знать эволюцию представителей рода Camelus.

По данным советского ученого Боголюбского С.Н. 1934 /109/, самые древние геологические останки животных, похожих на верб­ люда, были обнаружены в эоценовом слое в Северной Америке. Их возраст составляет приблизительно 40-50 миллионов лет. Следует отметить, что предшественник современного верблюда был величи­ ной с зайца, имел четыре пальца. Причем первый и второй пальцы были недоразвитые. Данное ископаемое получило название Protolopus. По мере увеличения размеров тела и укрепления пальце хождения, он эволюционировался в Poebrotherium. Poebrotherium был величиной с современного барана, причем на конце 3-го и 4-го паль­ цев появляется нечто похожее на копытца.

Третья ископаемая форма, которую необходимо отметить Procamelus, величиной с современную ламу. Боковые пальцы конеч­ ностей полностью редуцированы, на верхней челюсти сохраняется только одна пара резцов.

От Procamelus отходят две ветви - современные ламы и собст­ венно верблюды. В конце третичного периода около двух миллионов лет назад верблюды мигрировали в Евразию до ледникового периода.

Ламы мигрировали в Южную Америку по Центральной Америке, которая находилась в стадии формирования и представляла собой узкую полоску земли. К концу ледникового периода верблюды и весь род верблюжьих вымерли в их первоначальном месте обитания. (Ла козаИ.И., 1953/110/).

Однако, по данным Свистуна В.И. 1977 /1/, верблюды были рас­ пространены в Южно-Европейской части СССР до ледникового пе­ риода. Такое мнение было дано на основании находок останков верб­ людов (Golopoda Cameladae) в отложениях понта. О находке остан­ ков, похожих на верблюда, в горах Тянь-Шаня сообщают Кожамку лов Б.С., Когенов В.Г., 1988 /112/. Возраст останка определен млн.лег. Данное ископаемое получило название Paracamelus, это жи­ вотное было величной с современного слона и обитало на высоте 2200 м над уровнем моря. Исходя из этого, вопрос об эволюции се­ мейства Gameladae остается открытым.

По общему мнению ведущих ученых Кугенева П.В. (1982 /113/), Fowler М.Е. (1997 /114/), Beebe W. (1940 /115/), уделивших в своих работах особое внимание проблеме филогенеза, эволюция верблюдов шла по пути приспособления к сухим равнинам, в связи с этим они продолжали изменяться в направлении увеличения размеров тела (Albright W. F., 1950/116/). Из Евразии дикие предки верблюдов пе­ решли в Африку /1,2,5/. Эволюция в сухих равнинах шла таким обра­ зом, что верблюды стали приспосабливаться к жаркому климату пус­ тынь и полупустынь. В этих условиях верблюды стали незаменимы­ ми животными для кочевников. Верблюд является не только «чудом пустыни», но и «кораблем пустыни» (Бурчак-Абрамович Н.И., /117/, Готъе-Пилтерс X., 1976 /118/, Ермолова Н.М., 1976 /119/, Ша­ гаева В.Г., 1984/120/).

«Эволюция другой ветви - лам - шла по пути приспособления их к жизни в горных районах. (Лакоза И И, 1953 /110/, Шагаева В.Г., 1984/120/).

Собственно верблюды представлены двумя видами: одногорбы­ ми (Camelus dromedarius) —дромедарами и двугорбыми верблюдами (Camelus bactrianus) - бактрианами. Двугорбых верблюдов прозвали бактрианами в I тысячелетии до н.э. в честь существовавшего в то время государства Бактрии. По данным Кугенева П.В., 1982 /113/, «Бактрия представлена Северными областями Афганистана и была в то время одним из древнейших центров земледельческой культуры Средней Азии, где содержалось много прирученных верблюдов, ве­ роятно двугорбых». По мнению Лакоза И И, 1953 /110/, одногорбые верблюды были приручены на Аравийском полуострове за 5 тыс.лет до н.э. Однако, многие ученые, такие как Fowler М.Е., 1997 /114/, Beebe W., 1940 /115/, Шагаева В.Г., 1984 /120/ и др., считают, что од­ ногорбый верблюд, прозванный греками «дромайес», то есть быст робегущий, был выведен в Африке, а именно в Северо-Восточной части континента.

В обзорных данных Бурчак-Абрамовича 1973 /117/, Готье Пилтерса X., 1976 /118/, Ермолаевой Н.М., 1976 /119/, Шагаевой В.Г., 1984 /120/ нет общего мнения о центрах одомашнивания представи­ телей мозоленогих (Tylopoda), в частности рода Camelus.

По свидетельству китайских летописей, в Западном Китае двугор­ бый верблюд был хорошо известен еще в первом тысячелетии до на­ шей эры. Весьма вероятно, что в те далекие времена ареал распростра­ нения дикого двугорбого верблюда был значительно шире, чем теперь.

В связи с этим возможны и другие места одомашнивания, расположен­ ные к западу от Монголии. Римляне назвали двугорбого верблюда бактрийским, по имени страны Бактрии (Средняя Азия). Однако, в эту страну верблюд мог попасть и позже, приведенным уже одомашнен­ ным с Востока. Таким образом, приручение двугорбого верблюда про­ изошло не менее чем за тысячу лет до нашей эры в районах Централь­ ной Азии и, может быть Казахстана и Восточной Сибири. Приручение и последующее одомашнивание двугорбого верблюда непосредствен­ но связаны с развитием монгольской и тюркской культур.

Одногорбый верблюд, возможно, был одомашнен впервые в Цен­ тральной или Южной Аравии около 4000 лет до нашей эры. Самое древнее упоминание о домашнем дромедаре встречается в Библии. В ней говорится, что Авраам послал своего слугу с десятью верблюдами из Палестины в Месопотамию найти невесту для его сына Исаака. Эго было около 1800 лет до нашей эры. Эти животные были привезены в Индию и Северную Африку для езды верхом и перевозки грузов.

Таким образом, современные верблюды происходят от двух диких предков - одногорбого и двугорбого дикого верблюда. Эволюция ди­ ких предков верблюдов проходила в ограниченной зоне пустынь и по­ лупустынь, которая теперь является местом распространения домашне­ го верблюда. После одомашнивания верблюд был оставлен человеком в той же зоне сухих степей, пустынь и полупустынь, где обитали его дикие предки, то есть условия жизни его не были изменены человеком в столь резкой степени, как у других сельскохозяйственных животных.

Несмотря на то, что верблюд приручен очень давно, он изменился меньше других животных и сохранил ряд черт своего дикого прароди­ теля: некоторые особенности экстерьера и конституции, масть, сезон­ ность размножения и других биологические свойства.

Верблюд хорошо приспособлен к суровому континентальному климату с резкими колебаниями температуры, он мирится и с жарой, и с морозом, но очень чувствителен к повышенной влажности.

В Европе, кроме России, верблюдов разводят в Испании, Норве­ гии. Причем, такой «нетрадиционной» отраслью животноводства, как верблюдоводство в Норвегии стали заниматься недавно, с середины 60-х годов двадцатого столетия, после того, как закупили бактрианов казахской породы в Казахстане в количестве 25 голов.

В 1860 г. 24 верблюда из Индии были привезены в Австралию.

Здесь, в зоне солончаковых пустынь и сухих степей верблюды хоро­ шо акклиматизировались и поголовье этих животных из года в год возрастает.

В связи с большим вниманием со стороны всемирного сообще­ ства к проблеме сохранения ценнейшего генофонда пород двугорбых и одногорбых верблюдов в странах Центральной Азии, Казахстана и Монголии, появилась надежда на то, что верблюдоводство будет не только сохранено, но и станет развиваться.

Дикие верблюды. Самые древние сведения о диких верблюдах имеются в китайских источниках. Но сравнительно подробные опи­ сания их жизни и строения относятся лишь к концу XIX века. Роди­ ной их китайцы считали самые дикие местности пустыни - Шамо («песчаное море») или Гоби («пустыня»).

Ученый-писатель Си-ю-вен-киан-ло (цитировано по Лакоза И.И., 1953 /1101) еще в середине XIX столетия уверял, что там кроме диких ослов и лошадей есть также и дикие верблюды. Несмотря на многочис­ ленные свидетельства, европейские ученые подвергали существование диких верблюдов сомнению, пока Пржевальскому Н.М. не удалось их самому увидеть, описать и доставить их рисунки, шкуры и скелеты.

После Пржевальского Н.М., доставившего свою коллекцию в зоологический музей Российской Академии наук, диких двугорбых верблюдов описывал шведский ученый-путешественник Свен Г един.

Помимо биологических наблюдений Пржевальского и Свена Г едина, есть анатомическое исследование Jlexe. По Лехе, внешние отличия дикого двугорбого верблюда от домашнего выражаются в следующих признаках: горбы его меньше;

удлиненные волосы развиты: на вер­ шинах горбов, на шее, на подбородке, на внешней поверхности бедер, на проксимальных частях предплечья и на кончике хвоста;

морда ко­ роче;

уши короче;

на «коленях» передних ног не обнаружены мозоли.

Отмечены также отличия и в черепе, как например, более силь­ ный затылочный гребень, большая ширина сзади глазниц, большая длина лицевой оси и т.д. Однако, эта особенности не резки.

Систематическое положение рода Camelus. Согласно зооло­ гической классификации, изложенной Baimukanov А., 1989 /2/, верб­ люды относятся к отряду парнопалых (Artiodactyla), подотряду жвач­ ных или лунчатозубых (Ruminantia), надсемейству мозоленогих (Tylopoda) и семейству верблюдовых (Camelidae). Данная зоологиче­ ская классификация в общих чертах совпадает с систематической, предложенной Лакозой И.И. (1953 /110/).

По данным Кугенева П.В. (1982 /113/, семейство верблюдовых (Camelidae) входит в особый подотряд мозоленогих (Tylopoda) жвач­ ных, отряд парнокопытных. То есть мозоленогие выделяются в само­ стоятельную группу, параллельно жвачным. Данная систематика полу­ чила отражение в книге «Разведение сельскохозяйственных животных»

(Красота В.Ф. и др. 1990 /121/). В свою очередь, семейство Camelidae представлено двумя родами: ламами и верблюдами, первые делятся на два вида: гуанако и викунья, вторые представлены дромедарами и бак­ трианами (рисунок 18). Данная схема, на наш взгляд, конечно, не пол­ ностью отражает зоологическую классификацию семейства Camelidae.

Во-первых, верблюды и ламы являются такими же жвачными живот­ ными, как представители семейств полорогих жирафы и олени. То есть семейство Camelidae относится к подотряду жвачных. Ламы и верблю­ ды являются мозоленогими - это характерный для них признак. Поэто­ му, точнее было бы отнести их к подсемейству мозоленогих, как это указано в работе Baimukanov А., 1989/2/.

По другой классификации, изложенной во втором издании книги «Мировой перечень видов домашних животных», изданной в Риме при содействии FAO/UNEP, 1995 /122/, семейство верблюдовых от­ носится к подотряду жвачных (Ruminantia), отряду парнокопытных (Artiodactyla). Семейство Camelidae представлено двумя родами:

верблюдами нового мира и верблюдами старого мира. Верблюдов старого мира представляют два вида: дромедары и бактрианы, верб­ людов нового мира - ламы, гуанако, альпаки и викуньи (рисунок 19).

Согласно классификации американского ученого Fowler М.Е., 1997 /114/, мозоленогие представлены двумя родами: южноамерикан­ скими верблюдами South American Camelids (SACs) или верблюдами старого мира и верблюдами нового мира. Далее южноамериканские верблюды представлены двумя видами: ламами и викуньями. Причем автор впервые дает обоснование, довольно дискуссионное, о необхо­ димости отнесения лам и викуний к самостоятельным видам, как это закреплено за дромедарами и бактрианами - животными старого мира (рисунок 20). Представителями вида лам являются подвиды: гуанако, альпаки и собственно ламы. Другую ветвь, викуний, представляют подвиды: собственно викунья, перуанская викунья и аргентинская ви­ кунья. Таким образом, данная классификация верблюжьих в той или иной мере совпадает с общепринятой зоологической классификацией семейства Camelidae (Baimukanov А., 1989121, FAO/IUNEP, 1995 /122/).

Исходя из вышеизложенного можно заключить, что основной спор в систематике идет об отнесении верблюдов к парнопалым или парнокопытным;

выделять ли верблюдов в особых подотряд мозоле­ ногих, или ограничиться рангом надсемейства;

целесообразно ли де­ лить представителей семейства Camelidae на два рода: верблюдов Старого и Нового мира, или остаться сторонником Baimukanov А.

(1989 /2/.) и Лакоза И.И (1953 /110/), согласно которым семейство верблюжьих представляют два рода: собственно верблюды (Camelus) и ламы (Lama).

Согласно литературе по верблюдоводству за 1894 г. (Leonard A.G. /123/), дискуссия или научный спор о систематическом положе­ нии представителей рода Camelus проходила всегда и, как правило, одна систематика сменялась другой.

До классификации, установленной в 1766 г. К. Линнеем, верб­ людов подразделяли на три группы: бактрийских (Туркестанских двугорбых), аравийских одногорбых и быстроаллюрных одногорбых верблюдов, названных римлянами «Camelus droma» - дромедарами.


Среди рода верблюдов К. Линней выделил два самостоятельных вида: одногорбых и двугорбых верблюдов, взяв в качестве признака видового различия число жировых горбов. Эту классификацию при­ няло без возражений большинство натуралистов.

В 1815 г. Porte ( цит. Leonard R.G. /123/), работавший с верблю­ дами Италии, снова поднял вопрос о неполноте существующей клас­ сификации и предложил выделить в самостоятельный вид группу бы­ строаллюрных дромедаров. Последующая критика классификации К.Линнея шла по иной плоскости, оспаривая обоснованность видового обособления дромедара и бактриана. Главным критерием определения вида либо разновидности большинство участвующих в этой дискуссии натуралистов принимало плодовитость либо бесплодие гибридов.

По Lesbre F.X., 1905, /124/, разница между дромедарами и бак­ трианами еще большая, чем между лошадью и ослом, а гибриды дро­ медара и бактриана бесплодны. Buflfon О., 1900 /125/ видел разницу между этими животными в количестве горбов и считал гибридов меж­ ду ними весьма плодовитыми. Французский исследователь Cauvet С., 1905 /126/ утверждал, что гибриды дромедара и бактриана бесплодны как мулы ввиду отличия строения скелета и происхождения от само­ стоятельных диких предков.

Одной из главных причин затянувшейся дискуссии в начале XX века бьшо отсутствие у зарубежной науки достоверных фактов. Выше­ перечисленные авторы /123-126/, по мнению Лакоза И.И., 1934 /127/, «имели возможность получать фактический материал лишь по одному виду верблюдов - по дромедарам». Эго вполне понятно по той причи­ не, что разведением дромедаров занимаются в западной части Азиат­ ского континента и в государствах Африки, а разведением бактрианов в восточных районах (Колпаков В.Н., 1928 /128/;

Лакоза И.И., 1934, /127/).Границы же распространения тех и других проходит через верб­ людоводческие районы Казахстана. То есть в Казахстане имеются и дромедары, и бактрианы, а также большое количество гибридов между теми и другими. Поэтому, для изучения основных малоизученных и неизученных вопросов биологической и сельскохозяйственной науки в отрасли верблюдоводства, наибольшие возможности имеются в Рес­ публике Казахстан.

На основании анализа советской и иностранной научной литера­ туры первой половины XX века, следует отметить, что конкретные данные о гибридах верблюдов подробно освещены в советской зоотех­ нической литературе. Например, Колпаков В.Н., 1928 /128/ и Боголюб ский С.Н., 1934 /109/ дают в своих работах научно-обоснованные дан­ ные, с учетом развития науки того времени, о видах верблюдов и их гибридах и приводят известные всем верблюдоводам-практикам факты неограниченной плодовитости гибридов. Пхакадзе Г.М., 1932 /129/, на основании гистологических исследований, доказал наличие вполне нормального сперматогенеза и овогенеза у гибридов дромедара и бак­ триана. Таким образом, вопрос видового обособления дромедара и бак­ триана, если исходить из традиционной биологической концепции ви­ да Майра Э., 1974 /130/, решается как будто отрицательно ввиду суще ствования бесспорного факта неограниченной плодовитости гибридов верблюдов. С точки зрения зоотехнической науки, видовое обособле­ ние доказано ввиду распространения одногорбых и двугорбых верб­ людов в различных природно-климатических условиях. Ареалом рас­ пространения дромедаров являются жаркие пустыни субтропического и тропического поясов, местами обитания бактрианов являются пусты­ ни и степи Казахстана, Монголии, Сибири и Китая - места с продол­ жительной или суровой зимой. Таким образом, дромедары и бактриа­ ны, изолированы не репродуктивно, а экологией распространения, то есть ареалом /131-140/. По мнению советских ученых /141-150/ и FAO/UNEP, 1995 /122/ и других, особенность ареалов распространения верблюдов является не случайной, и она не может быть объяснена только экономическими причинами целесообразного разведения того или иного вида (дромедара, бактриана какой либо породы) и межвидо­ вых гибридов в той или иной природно-климатической зоне. На наш взгляд, здесь причина более глубокого биологического характера, ко­ торая по данным вышеперечисленных авторов в какой-то степени от­ разилась на фенотипе и продуктивности.

По мнению Lundholm В., 1976 /151/, Кугенева П.В., 1982 /113/, специализация по продуктивности (мясошерстная, молочная, мясомо­ лочная) у верблюдов происходила длительно в процессе доместикации.

Специфические особенности доместикации как эволюционного яв­ ления заключаются в масштабах и темпах морфофизиологического пре­ образования домашних животных, механизм которого остается не рас­ крытым.

По данным Лакоза И.И., 1953 /110/, отложение жира в горбах у верблюдов - это результат доместикации, а дикие предки не имели гор­ бов, то есть, возникновение горбов не носило адаптивного характера. По сведению БанниковаА.Г., 1975 /152/ дикие верблюды имеют компактное отложение в горбах, которое играет большую роль в среде их обитания (малообводненность, редкая растительность), по размерам уступают одомашненным сородичам, то есть, в процессе одомашнивания дикий верблюд видоизменился в двугорбых и одногорбых. У этих двух видов заметны изменения телосложения: величина и пропорции тела.

В процессе доместикации верблюдов не произошло существен­ ных изменений физиологических функций, то есть сохранился сезон­ ный ритм воспроизведения потомства. На наш взгляд, этот признак у верблюда строго стабилизирован и не зависим от вида, породной принадлежности и места обитания, то есть отсутствует наследствен­ ное разнообразие применительно к размножению: почти все они спа­ риваются раз в два года, в жестко определенные сроки.

Разнообразная продуктивность верблюдов - мясная, шерстная, молочная - результат целенаправленной селекции. Высокая их про­ дуктивность достигнута систематическим искусственным отбором, проводимым человечеством не одну тысячу лет.

В современных условиях разведения верблюдов, когда создаются фермы (племенные, товарные - по производству молока, откорму), не удается избежать инбридинга. В условиях ограничения свободы скре­ щивания и инбридинга, применяемых в разведении верблюдов, появ­ ляются гомозиготные рецессивные мутации, как правило, скрытые в природных популяциях. Например, белая масть верблюдов проявляет­ ся только в гомозиготном состоянии и встречается редко. Но благода­ ря жесткому отбору и использованию умеренного инбридинга удалось вывести линию белых калмыцких бактрианов (Терентьев С.М., /1/., туркменских дромедаров (Сапаров К.Б., 1994 /153/). То есть про­ цесс возникновения мутаций не прекращается и в условиях одомашни­ вания. Вскрытие резервов наследственной изменчивости всегда сопро­ вождается повышением общей реактивности организма к нарушаю­ щим факторам и, следовательно, повышением мутабельности.

Доместикация и селекция увеличивают скорость формообразова­ тельных явлений в результате ломки регуляционных систем развития, возникновения новых форм взаимодействия между генами. Все это приводит к фенотипическому проявлению ранее не проявляющихся мутаций в новой генотипической среде, то есть к вскрытию генетиче­ ских резервов популяции. Зная основы эволюции и экологии верблю­ дов, на наш взгляд, можно довольно эффективно вести селекционно­ генетическую, селекционно-племенную работу по повышению про­ дуктивности, воспроизводительной способности с учетом последних достижений биологической и сельскохозяйственной наук. Подтвер­ ждением этого являются исследования Bodenheimer F.C. 1953 /154/, 1957 /155/, Box T.W. 1968 /156/, Capot-Rey R. 1962 /157/, Elamin F.M.

1980 /158/, Evans J.O., Powys J.G., 1979 /159/, Field C.R., 1979 /160/ и других ученых.

По данным Кугенева П.В., 1982 /113/, попытки по скрещиванию лам и верблюдов оказались нерезультативными, что говорит о боль­ шом эволюционном обособлении южноамериканских верблюдов и собственно верблюдов. Исходя из этого, вполне можно согласится с зоологической классификацией, где лам и верблюдов относят к само­ стоятельным родам Lama и Camelus. Однако, классификация, пред­ ложенная Fowler М.Е., 1997 /114/, которой придерживаются и мно­ гие ученые Европы и Америки, несовершенна, так как не учитывают­ ся кариотипические данные представителей рода Camelus.

Цитогенетические исследования верблюдов Camelus bactrianus и Camelus dromedarius и их гибридов, проведенные автором, показали одинаковое диплоидное число хромосом у изученных групп живот­ ных равное 74. По данным Bunch T.D. et al;

1985 /93/, двугорбые и одногорбые верблюды, гуанако и ламы имеют одинаковое диплоид­ ное число хромосом (74) и сходную морфологию. Это свидетельст­ вует о жесткой кариотической стабильности в семействе Camelidae.

Следует отметить, что, по данным Bunch T.D. et al., 1985 /93/, карио тип верблюдов и лам представлен 3 парами аутосом метацентриче ской формы, 33 парами аутосом акроцентрической формы и половы­ ми гоносомами X и У. По нашим данным, кариотил верблюдов пред­ ставлен 6 парами аутосом метацентрической формы, 30 парами ауто­ сом акроцентрической формы и половыми гоносомами X и У мета­ центрической формы. Возможно, такое различие по морфологии хромосом связано с межпородными отличиями. Однако, учитывая высокую кариотипическую стабильность у этих видов, такое предпо­ ложение представляется маловероятным. Фенотипическое разнооб­ разие существующих пород верблюдов, по-видимому, не связано с изменчивостью кариотипа по числу хромосом, а имеет своим источ­ ником изменения на молекулярном уровне. Таким образом, следует отметить, что, несмотря на наличие такого ярко выраженного фено­ типического отличия, как число жировых отложений на спине в виде горбов, кариотипы двугорбых и одногорбых верблюдов оказались идентичными. У других видов животных, имеющих жировые отло­ жения, в частности курдючных овец, обнаружена такая же законо­ мерность /161/, т.е. отсутствие кариотипических отличий при нали­ чии или отсутствии жировых отложений в области хвоста.


Академик Иванов М.Ф., 1964 /162/ указывал, что курдючные овцы появились тогда, когда процесс одомашнивания овец был уже закон­ чен, т.к. в диких популяциях нет ни длиннохвостых, ни жирнохвостых, ни курдючных овец. Длиннохвостость, указывает автор, появилась в результате мутаций. Далее, в условиях засушливых степных и полу­ пустынных пастбищ с их скудными кормовыми ресурсами, у части тощехвостых овец появилась способность запасать жир в области хво­ ста с соответствующим изменением его формы /161/. По-видимому, это объяснение применимо и к возникновению горбов у верблюдов, т.е.

этот признак возник в результате генных мутаций. Последующий многовековый естественный отбор и селекция привели к созданию в разных ареалах двугорбых и одногорбых видов верблюдов.

Можно отметить, что результаты проведенных исследований, констатирующие отсутствие межпородных различий по диплоидному числу хромосом и общей морфологии хромосом в кариотипе, созвуч­ ны данным Шарипова И.К., 1989 /161/ по-цитогенетике овец. Об­ ширные кариологические исследования овец самых различных пород с охватом сотен животных не позволили автору констатировать на­ личие каких-либо межпородных различий по числу или морфологии хромосом, в том числе и по рисунку Гимза-полос. Все породы имеют одинаковое диплоидное число хромосом, равное 54, хотя у диких ро­ дичей овцы - снежного барана, муфлона, архара и уриала - найден широкий хромосомный полиморфизм, от 2п= 52 у снежного барана до 2п= 58 у уриала. 54-х хромосомный кариотип имеет только муф­ лон, который и считается прямым предком домашних овец. Анало­ гично этому, у мозоленогих 74-х хромосомный кариотип имеют лама и гуанако, которые, на основании кариотипических данных, могут считаться дикими предками верблюдов.

С учетом вышеизложенного, а также результатов собственных исследований, считаем необходимым уточнить систематическое по­ ложение верблюдов согласно биологической концепции образования видов /130/. По предлагаемой нами зоологической классификации, исходя из фактов свободной скрещиваемости одногорбых, двугорбых верблюдов и схожестью числа и морфологии хромосом, Camelus dromadarius и Camelus bactrianus отнесены к подвидам. Что касается лам, мы согласны с общепринятой классификацией, предложенной FAO/UNEP, 1995 /121/. Для более точной характеристики эволюци­ онной обособленности лам и верблюдов, целесообразно принять лам в качестве представителей рода безгорбовых верблюдов, а бактрианов и дромедаров - в качестве представителей рода горбовых верблюдов.

По данным FAO/UNEP, 1995 /121/, гуанако и викунья являются дикими животными, лама и альпака домашними. Отнесение викуний к самостоятельному виду считаем преждевременным, хотя существует факт невозможности скрещивания викуний с ламами, альпаками и гуа­ нако. Но ламы, альпаки и гуанако между собой скрещиваются /5/.

Таким образом, вид верблюдов представлен двумя подвидами:

бактрианами (C.bactrianus) и дромедарами (C.dromedarius);

относится к типу хордовых (Chordata), подтипу позвоночных (Craniata), классу млекопитающих Mammalia, отряду парнопалых (Artiodactyla), подот­ ряду жвачных (Ruminantia), надсемейству мозоленогих (Tylopoda), семейству верблюжьих (Camelidae) (рисунок 21).

Схема происхождения семейства верблюдовых (по Красота В.Ф. и др., 1990) Класс - млекопитающие (Mammalia) Подотряд - мозоленогие жвачные (Tylopoda) (Ruminantia) Семейство - веоблюдовые Жирафы, полорогие олени и т.д.

Род I Ламы Верблюды Вид Вид ± гуанако викунья дромедар бактриан Рисунок Эволюция семейства верблюжьих (FAO/UNEP, 1995) t Отряд - парнокопытные (Artiodactyla) I Подотряд - жвачные (Ruminantia) Семейство - верблюдовые (Camelidae) Род f--------- 1----------* света Верблюды нового света (мира) Верблюды старого I \ Вид Вид 4 I f ~^ f % лама гуанако альпако викунья дромедар бактриан Рисунок Классификация семейства верблюжьих (по данным Fowler М.Е., 1997) Класс - млекопитающие (Mammalia) Отряд - парнокопытные (Artiodactyla) Подотряд - жвачные (Ruminantia) Семейство —верблюдовые (Camelidae) i Род ±_ Новый мир Старый мир I I V Бактриан Т C.bactrianus Лама Викунья Вид Lama Vicugna Дромедар C.dromedarius * Альпако Собственно лама Г уанако L.pacos L.lama L.guanaco Т Перуанская викунья Аргентинская викунья Собственно викунья V. vicugna mensalis Vicugna vicugna V. vicugna vicugna Р исунок Систематическое положение рода Camelus Тип - хордовые (Chordata) Подтип - позвоночные (Craniata) ^ • Класс - млекопитающие (Mammalia) I Отряд - парнопалых (Artiodactyla) парнокопытные I Подотряд - жвачные (Ruminantia) Надсемейство - мозоленогие (Tylopoda) I Семейство - верблюжьих (Camelidae) I Род - верблюды (Camelus) I Вид - горбатые (горбовые) верблюды Подвид I...... Э (бактрианы) и;

Одногорбые (дромедары) Двугорбые C.dromedarius C.bactrianus Рисунок 5. СО ВЕРШ ЕН СТВ О В А Н И Е С ЕЛ Е К Ц И О Н Н О ­ ГЕН Е Т И Ч Е С К О Й И П Л Е М Е Н Н О Й РА БО Т Ы В В Е РБ Л Ю ­ ДОВОДСТВЕ Основная задача верблюдоводства в Казахстане - повышение качества верблюдов на основе научных и селекционных достижений.

В понятие «качество верблюдов» входят тип, развитие, продуктив­ ность, работоспособность, воспроизводительная способность, при­ способленность к различным природно-кормовым условиям содер­ жания и др., а в отношении племенных животных, еще и способность к передаче потомству хозяйственно полезных признаков.

Племенная работа, независимо от направлений, включает ме­ роприятия по отбору и подбору животных, разведению желатель­ ных типов, линий, оценке производящего состава по основным се­ лекционируемым признакам, по качеству потомства, а также по выращиванию молодняка в условиях, способствующих развитию культивируемых у потомства качеств. Такая работа дает наиболь­ ший эффект, когда эти мероприятия проводятся одновременно и направлены на достижение одной цели. Если же одно из перечис­ ленных мероприятий не проводится, эффективность других значи­ тельно снижается.

Племенная работа в крупных верблюдоводческих хозяйствах (1000 и более голов) направлена на дальнейшее совершенствова­ ние существующих пород, создание новых высокопродуктивных типов, линий, семейств;

производство высококлассных верблюдов производителей для массового верблюдоводства. Племенная рабо­ та в крупных племенных верблюдоводческих хозяйствах должна проводиться на самом высоком уровне с учетом основных положе­ ний по племенной работе с той или другой породой.

В соответствии с основными положениями племенной работы, на верблюдоводческих фермах составляют планы селекционно­ племенной работы сроком до 10 лет.

В плане племенной работы устанавливаются: порода, которую хозяйство должно разводить;

методы разведения;

задание по количе­ ству и качеству племенной продукции (классы бонитировки, количе­ ство верблюжат в расчете на 100 маток);

основные мужские линии и маточные семейства, с которыми должна работать верблюдоводче ская ферма;

типы подборов с учетом удачных сочетаний и рекомен­ дации плана работы;

требования отбора верблюдиц и верблюдов производителей (по бонитировочному классу и качеству потомства);

система содержания верблюдов, нормы и рационы кормления;

техно­ логия выращивания молодняка и другие мероприятия, направленные на выращивание высококлассных верблюдов.

Основными показателями отбора и подбора в верблюдофермы должны быть крепость конституции, достаточная широкотелость, костистость и правильность экстерьера животных. Основным ме­ тодом совершенствования верблюдов в крупных верблюдофермах является чистопородное разведение по линиям и семействам. При составлении подборов рекомендуется: повторять удачные генеало­ гические сочетания, предусмотренные планом племенной работы;

использовать лучших проверенных по качеству потомства верб­ людов-производителей. Каждая ферма должна вести племенную работу с небольшим количеством мужских линий (2-3). На фермах создают собственные маточные Семейства за счет лучших по пле­ менной ценности верблюдиц, их дочерей, внучек и т.д., обладаю­ щих ценными признаками верблюдицы-родоначальницы.

Племенная работа на верблюдоводческих фермах немыслима без регулярного ведения первичного зоотехнического учета.

ОТБОР И ПОДБОР. Процесс совершенствования пород, ба­ зирующийся на единстве действия отбора и подбора, называется селекцией.

Цель отбора и подбора - совершенствование существующих и выведение новых пород, представители которых отличались бы крепкой конституцией, отличным экстерьером, высокой продук­ тивностью и ценными наследственными качествами.

Отбор. Основная задача отбора - непрерывное улучшение хо­ зяйственно полезных признаков животных. Осуществляется он путем направленного воспроизводства, выращивания и широкого использования лучших по происхождению, типичности, экстерье­ ру, работоспособности, качеству потомства верблюдов-произво­ дителей и верблюдиц и выбраковки худших по этим признакам.

Творческая роль отбора состоит в том, что путем отбора можно накапливать и развивать у животных желательные качества, на­ правлять изменчивость организма в определенную сторону.

Из многих факторов, оказывающих влияние на эффективность отбора, наиболее важными являются современные требования к качеству племенных верблюдов, генетическая изменчивость и дос­ таточная наследуемость тех признаков, по которым ведется отбор.

Сначала животных оценивают по фенотипу (типичность, про­ меры, экстерьер, работоспособность, живая масса, настриг шерсти) и определяют их племенное назначение, а затем оценивают по ка­ честву потомства.

Отбор племенных верблюдов в производящий состав прово­ дится по комплексу признаков: происхождению и типичности, экс­ терьеру и типу конституции, промерам, возрасту, качеству потом­ ства, настригу шерсти, молочности и т.д.

Отбор по происхождению и типичности. Основная задача отбора по происхождению - сохранение чистопородности и экс терьерных особенностей лучших представителей породы.

В родословных верблюдов-производителей особенно ценятся фенотипические и генотипические качества их матерей. Желатель­ но, чтобы отбираемые в производящий состав верблюды-произво­ дители происходили от верблюдиц с отличным происхождением, зарекомендовавших себя высокой плодовитостью и хорошими ка­ чествами приплода.

Отбор по экстерьеру и типу конституции. Отбор по экстерьеру направлен на совершенствование типа верблюдов, сложившегося в хозяйстве. Экстерьер верблюда оценивают по развитию отдельных статей, при этом отмечают недостатки и достоинства.

Отбор по промерам. Промеры являются показателями разви­ тия, типа телосложения и крепости конституции верблюда. Верб­ люды каждой породы характеризуются определенными промерами и индексами телосложения. Промеры племенных верблюдов производителей и верблюдиц, отбираемых в производящий состав, должны отвечать требованиям класса элита или I класса. Возмож­ ны случаи отбора животных (особенно верблюдиц) с несколько меньшими промерами при условии, что такие животные отличают­ ся другими ценными качествами - выдающимся происхождением, отличным экстерьером и т.д.

Отбор по качеству потомства. Отбор верблюдов по качеству потомства- главное звено селекционно-племенной работы каждого верблюдоводческого хозяйства (фермы). Своевременное выявле­ ние и широкое использование выдающихся по качеству потомства производителей и маток оказывает на эволюцию породы большее влияние, чем любой другой прием племенной работы. Особенно важен отбор по качеству потомства верблюдов-производителей, так как по сравнению с верблюдоматками они оказывают на поро­ ду во много раз большее наследственное влияние.

Широкое использование выдающихся производителей (по ка­ честву потомства) обеспечивает более интенсивное улучшение се­ лекционируемых признаков, чем простой отбор по фенотипу. Од­ нако максимальный эффект селекции достигается при постоянно действующем отборе как по фенотипу, так и по генотипу.

Отбор по возрасту. Возраст —один из важных биологических показателей, влияющих на плодовитость, продуктивность и уро­ вень хозяйственной полезности животного. С возрастом верблю­ дов их наследственность и препотентность изменяются, старые производители и матки имеют более слабую способность к наслед­ ственной передаче признаков.

Отбор по молочности. Первый признак молочности верблю­ дицы - хорошо развитый и упитанный верблюжонок. Более на­ дежным методом отбора верблюдиц по молочности являются кон­ трольные дойки, которые проводят 2 раза в месяц через равные промежутки времени доения.

Отбор по шерстной продуктивности. Отбор проводится на основании данных фактического настрига, с учетом шерсти соб­ ранной во время линьки.

Отбор по оптимальной кариологической норме проводится на основании цитогенетических данных первый раз (предвари­ тельный) при рождении или шестимесячном возрасте, второй раз (окончательно) при достижении половой зрелости в 18 месяцев.

Подбор. Подбором называют составление родительских пар в целях получения потомства желательного типа, совмещающего в той или иной степени особенности исходных форм.

По сходству и различию между спариваемыми особями разли­ чают подбор гомогенный (однородный) и гетерогенный (разно родный). Однородный подбор применяется при достаточной вы­ раженности у спариваемых особей большинства селекционируе­ мых хозяйственно полезных признаков по принципу «лучшее с лучшим дает лучшее». Особенно часто прибегают к однородному подбору животных по шерстной продуктивности. Однородный подбор создает условия для усиления наследственности, животные становятся константными, что позволяет получать потомство вы­ сокого класса. Разнородный (компенсационный) подбор применя­ ется при недостаточной выраженности одного или нескольких хо­ зяйственно-полезных признаков у одного из спариваемых живот­ ных с тем чтобы компенсировать этот недостаток хорошим выра­ жением соответствующих признаков у другого животного.

При совершенствовании типа, промеров, экстерьерных статей верблюдов применим как однородный, так и разнородный подборы.

Подбор позволяет обогащать структуру породы, внутрипород ные типы, линии и семейства новыми полезными качествами, а также эффективно использовать явление межпородного, внутри породного, межвидового гетерозиса. Для спаривания животных подбирают с учетом тех же показателей, по которым проводился отбор, т.е. по конституции, экстерьеру и т.д.

М ЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ. Методы разведения представляют собой систему отбора и подбора верблюдов для спаривания, направ­ лены они на выведение и совершенствование пород, а также на полу­ чение верблюдов желательных типов. Различают чистопородное раз ведение, при котором спаривают верблюдов одной породы, и скре­ щивание, когда спаривают животных разных пород или помесей.

Чистопородное разведение. Основной метод разведения верблюдов казахского, калмыцкого, монгольского бактрианов и туркменского дромедара - арвана. Различают родственное разве­ дение (инбридинг)- спаривание верблюдов, состоящих в умерен­ ном или отдаленном родстве, и неродственное разведение (аутбри динг) - спаривание неродственных особей.

Родственное разведение. Инбридинг применяется с целью закрепления выдающихся качеств лучших животных породы. Для определения степени инбридинга пользуются схемой, согласно которой римскими цифрами отмечают ряды родословной, в кото­ рых встречается общий предок. Сначала проставляют ряды с мате­ ринской стороны родословной, а через тире - с отцовской. В верб­ людоводстве тесный (1-11,11-1), близкий (II- II, II- III, III- И) инбри­ динг не практикуется. В процессе совершенствования калмыцких и казахских бактрианов допускается умеренный инбридинг на вы­ дающегося предка III- III, III-IV, IV-1V и отдаленный инбридинг Ш-V, IV-V, V-IV, V-V.

Основная ценность умеренного'инбридинга как модели под­ бора заключается в повышении генетического сходства с выдаю­ щимися родоначальниками. Умеренное родственное спаривание широко применяется при разведении верблюдов по линиям и се­ мействам. Оно позволяет создавать однородные в генетическом отношении группы животных. Особенно удачным оказывается ис­ пользование умеренного инбридинга при спаривании верблюдов, выращенных в различных природно-климатических условиях при соответствующем кормлении. Умеренные родственные спаривания в верблюдоводстве применялись при создании созакского молоч­ ного типа казахских бактрианов, сакар-чагинского типа туркмен­ ских дромедаров, мясо-молочного типа калмыцких бактрианов, куландинского типа казахско-калмыцких помесей.

Неродственное разведение (аутбридинг). Наряду с инбридин­ гом при чистопородном разведении прибегают к различным формам аутбредного подбора, который приводит к повышению гетерозигот ности потомства, способствует развитию селекционируемых призна­ ков, а также повышает генетическое сходство потомства с лучшими предками. В зависимости от инбредности родителей, возможны сле­ дующие модели неродственного спаривания:

1. аутбредный самец х аутбредная самка = аутбридинг;

2. инбредный самец х аутбредная самка = топкросс;

3. аутбредный самец х инбредная самка = боттомкросс;

4. инбредный самец х инбредная самка - инбредлайнкросс.

По результатам многочисленных исследований, проведенных в Туркменистане (К.С.Сапаров), Казахстане (А.Баймуканов), Рос­ сийской Федерации (С.М.Терентьев), особенно ценны модели, в которых используют инбредных производителей и аутбредных или инбредных, но неродственных им верблюдиц.

Разведение по линиям. В зоотехнической практике различают генеалогические и заводские линии. К генеалогической линии отно­ сят всех животных, восходящих по прямой мужской линии к ее родо­ начальнику. Заводской линией называют группу высокопродуктив­ ных племенных животных, ведущих начало от одного или нескольких выдающихся в породе родоначальников, стойко унаследовавших тип телосложения, биологические и хозяйственно полезные признаки, которые поддерживают и развивают в линии целеустремленной пле­ менной работой в направлении их улучшения на протяжении трех и более поколений. Линейная принадлежность животных определяется степенью насыщенности родословной «кровью» родоначальника и устанавливается селекционером. Цель разведения по линиям - пере­ вести индивидуальные качества выдающегося родоначальника в групповые и распространить их в породе. Для этого важно поддер­ жать в пределах линии сходство потомков с родоначальником путем применения умеренного инбридинга на него в степенях I1I-IV, IV-III.

При разведении по линиям такой инбридинг считается классическим.

Этим методом в породе создают консолидированные линии, не род­ ственные между собой.

Сходство животных одной линии должно быть достаточным как по генотипу, так и по фенотипу, хотя представители одной линии да­ леко не одинаковы по генотипу. Кроссы консолидированных нерод­ ственных линий позволяют получать высокопродуктивных верблю­ дов в результате проявления эффекта внутрипородного гетерозиса.

При разведении по линиям очень важно обращать внимание на их сочетаемость. Каждая линия развивается в определенных сочетаниях в связи с определенными генеалогическими комплек­ сами, которые дополняют ее ценные качества, не изменяя сущест­ венно основную характеристику.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.