авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«ОАСТАНБЕК БАЙМУКАНОВ ЦИТОГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ДВУГОРБЫХ, ОДНОГОРБЫХ ВЕРБЛЮДОВ И ИХ ГИБРИДОВ Д.А.Баймуканов ЦИТОГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ДВУГОРБЫХ, ...»

-- [ Страница 3 ] --

М аточные семейства. В племенной работе с верблюдами на­ ряду с линиями большую роль играют маточные семейства. Под семейством понимают созданную целеустремленной работой группу высокопродуктивных потомков (дочерей, сыновей, внуков, внучек и т.д.) выдающейся родоначальницы, сходных с ней по морфологическим, физиологическим и хозяйственно полезным признакам. Как для линии, так и для семейства недостаточно одно­ го формального родства с родоначальницей;

необходима строгая передача из поколения в поколение полезных признаков родона­ чальницы семейства.

Комплектование производящего состава верблюдоводческих заводов верблюдицами, восходящими к определенным семействам - верный путь успеха в работе по совершенствованию разводимых пород, особенно если найдены удачные их сочетания с производи­ телями определенных линий.

СКРЕЩИВАНИЕ. Спаривание верблюдов, принадлежащих к разным породам, называют скрещиванием. Скрещивание находит широкое применение для получения верблюдов продуктивного направления. У помесей, т.е. у потомков, полученных в результате скрещивания, проявляется эффект гетерозиса, выражающийся в лучшем их развитии и повышенной продуктивностью.

Свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнедеятельности, энергии роста, плодовитости, продук­ тивности, конституциональной крепости называют гетерозисом. Мак­ симальный эффект гетерозиса проявляется в I поколении (генерации).

В следующих поколениях при разведении «в себе» явление ге­ терозиса снижается, что наблюдается при межпородном скрещи­ вании казахских и калмыцких бактрианов. Эффект гетерозиса обу­ словлен наследственной особенностью спариваемых животных, их генотипом.

В верблюдоводстве часто используют вводное скрещивание.

Вводное скрещивание («прилитие крови»). Применяется для улучшения отдельных качеств животных какой-либо породы без существенного изменения их типа и основных свойств.

Маточное поголовье породы, отдельные качества верблюдов которой требуется исправить, спаривают с производителями дру­ гой породы, имеющими ярко выраженные желательные качества.

Помесных верблюдиц желательного типа покрывают затем произ­ водителями основной (улучшаемой) породой.

Этот вид скрещивания широко используется для устранения экстерьерных недостатков у высокомолочных верблюдов чистопо­ родного казахского бактриана, для чего маточное поголовье казах­ ского бактриана скрещивают с верблюдами-производителями калмыцкого бактриана.

Поглотительное, промышленное скрещивание широко исполь­ зуется в межвидовой гибридизации верблюдов (бактрианов и дро­ медаров).

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЦИТОГЕНЕТИЧЕ­ СКОГО АНАЛИЗА В ВЕРБЛЮ ДОВОДСТВЕ. Нами доказана эф­ фективность использования цитогенетических методов исследований по устранению животных, являющихся носителями нежелательных хромосомных мутаций, отрицательно влияющих на их продуктив­ ность и воспроизводительную способность. Апробированная нами методика цитогенетического обследования верблюдов и разработан­ ная унифицированная классификация хромосом кариотипа верблю­ дов позволяет точно идентифицировать большинство пар гомологич­ ных хромосом при рутинной и дифференциальной окраске, а также некоторые типы хромосомных нарушений /163,164/.

Проблема изучения вариабельности числа хромосом в соматиче­ ских клетках имеет прямое отношение к патологии верблюдов. Изу­ чение частоты спонтанной изменчивости хромосом популяции дву­ горбых и одногорбых видов, а также межвидовых гибридных верб­ людов необходимо для использования данного показателя в качестве маркера дополнительного селекционно-диагностического теста.

Верблюды, как и все животные, подвержены процессу мутаге­ неза в результате влияния как факторов внешней среды (радиация, химические мутагены, вирусы), так и постоянно спонтанно возни­ кающих новых мутаций. Неизвестно, каковы масштабы мутаций среди верблюдов, какие особенности мутагенеза свойственны это­ му виду. Например, среди пород крупного рогатого скота распро­ странены робертсоновские транслокации 1/29, среди свиней - ре ципрокные транслокации, среди лошадей - геномные мутации /165-167/. Поэтому необходима организация генетического и ци­ тогенетического мониторинга верблюдов, задачей которого явля­ ется изучение хромосомного полиморфизма и контроль распро­ странения хромосомных мутаций. Наиболее доступен контроль за частотой генных мутаций (генетический груз), обуславливающий врожденные аномалии развития. У крупного рогатого скота из­ вестны около 50 врожденных аномалий, обусловленных аутосом ными рецессивными или сцепленными с полом генными мутация­ ми (карликовость, бесшерстность, дефекты кожи, водянка плода, водянка головы, деформация скелета, отсутствие челюсти, пупоч­ ная грыжа, парезы конечностей или их отсутствие, атаксия и т.д.

/65/. У верблюдов встречаются деформации шеи, грудной клетки, тазовых костей. Однако, детальные изучения и регистрация всех случаев врожденных аномалий у верблюжат, рождение нежизне­ способного приплода, абортов и мертворождений в практике про­ дуктивного верблюдоводства до настоящего времени не проводи­ лись. Поэтому до сих пор не было попыток изучения роли наслед­ ственности в этимологии конкретных случаев патологии путем проведения генетического анализа, в частности генеалогического анализа родословной верблюжат для каждого случая патологии.

Появление аномальных животных в верблюдоводческих хо­ зяйствах, таких как деформация костей, может быть связано с не­ правильным подбором без анализа родословных, что может приво­ дить к стихийному инбридингу разных степеней. При этом не ис­ ключена вероятность перехода вредных рецессивных генов от об­ щего предка - носителя в гомозиготное состояние.

Поэтому необходимо в программу селекционно-племенной работы включать информацию о врожденных аномалиях, с тем чтобы накапливать данные о генотипах племенных животных и использовать ее в работе по борьбе с нераспространением вредных мутаций в конкретных хозяйствах или породе. В этом деле мы уделяем особое внимание цитогенетической аттестации всех ре­ монтных самок и самцов, производителей, а также выявлению групп «риска» с использованием новейших цитогенетических и молекулярно-цитогенетических методов. При изучении этих и дру­ гих вопросов частной генетики верблюдов необходимо сотрудни­ чество с ведущими научными центрами (РНИИ разведения и гене­ тики животных, Пушкин, Ленинградская область и НИИ цитоло­ гии и генетики РАН, Новосибирск).

Результаты цитогенетического обследования верблюдов раз­ ных видов, разных пород, бактрианов (казахская, калмыцкая, мон­ гольская) и дромедаров (туркменская, казахская), казахско калмыцких помесей и межвидовых гибридов позволит нам опреде­ лить эволюционное развитие на основе идентичности дифферен­ циальной окраски, встречаемости хромосомных аберраций и ге­ номных нарушений.

Для ускорения достаточно трудоемкого процесса кариотипи рования хромосом намечается разработать специальный определи­ тель гомологичных пар хромосом по дифференциальной окраске хромосом.

Известно, что верблюды разных видов свободно скрещивают­ ся между собой. Из полученных межвидовых гибридных верблю­ дов для дальнейшего воспроизводства используют самок, а сам­ цов, ввиду их селекционной непригодности, не используют. Пред­ варительные цитогенетические данные свидетельствуют о том, что у гибридных верблюдов-самцов частота мутации выше чем у са­ мок. Детальное цитогенетическое обследование позволит опреде­ лить эволюционный аспект этого феномена. Возможно, будут вы­ явлены ценные генерации гибридных верблюдов, которых можно разводить «в себе». До настоящего времени удачных попыток раз­ ведения гибридных верблюдов «в себе» не было. Казахстан явля­ ется уникальным местом в отношении географического места для разведения одногорбых и двугорбых видов верблюдов разных по­ род и межвидовых гибридов 10 генераций, а также проведения экспериментальных опытов по созданию новых пород, не имею­ щих аналогов и прецедентов в практике животноводства. Цитоге­ нетические исследования позволяют ускорить отбор ценных эк­ земпляров верблюдов в раннем возрасте по разработанной нами методике. Самое главное, с точки зрения селекции, намечается оп­ ределение маркеров о сцеплении генов, контролирующих молоч­ ную продуктивность, масть и воспроизводительную способность у верблюдов казахского бактриана и казахского дромедара, а также цитогенетические маркеры генетической устойчивости к конкрет­ ным заболеваниям.

Верблюдоводство получит широкий импульс для дальнейшего своего развития в экологически неблагоприятных регионах Казах­ стана. В племенных репродукторах Южно-Казахстанской области намечается сформировать стадо казахского бактриана, свободное от нежелательных хромосомных мутаций, отрицательно влияющих на продуктивность верблюдов.

Таким образом, проводимая нами работа имеет фундамен тально-прикладное значение и является одним из первых всесто­ ронних и комплексных исследований хромосом верблюдов на ос­ нове современных методик. Разрабатываемый нами специальный определитель для достаточно быстрого подбора гомологичных пар хромосома кариотипа позволит в дальнейшем точно идентифици­ ровать происхождение оцениваемого верблюда, его предполагае­ мую продуктивность и племенную ценность, проводить отбор цен­ ных генотипов межвидовых, гибридных и помесных верблюдов.

Полученные результаты станут основой для широкого использова­ ния генетических методов исследования в верблюдоводстве, со­ вершенствования селекционно-генетической и племенной работы в верблюдоводстве и сохранения генетических ресурсов.

6. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ВЕРБЛЮДОВ КАЗАХСКОГО БАКТРИАНА МОЛОЧНОГО ТИПА (ЛИНИИ КАРА-БУРА) 6.1 Краткая характеристика природно-климатических условий хозяйства Племхоз АО «Созак» находится в сухой жаркой Закаратауской зоне пустыни и полупустыни, расположенной на севере Южно Казахстанской области. Часть территории акционерного общества составляет западную окраину песков Моюнкумов. По администра­ тивно-территориальному делению оно занимает юго-западную часть Созакского района. Хозяйство имеет 398,4 тыс. га земельных угодий, в том числе 387,5 тыс.га пашни. Центральная усадьба АО «Созак» находится в с. Созак, расположенном в 80 км севернее районного центра - с.Чолак-Курган и 280 км от г.Шымкента.

АО «Созак» связан с районным и областным центром асфаль­ тированной дорогой. Ближайшая железнодорожная станция нахо­ дится на юго-востоке - ст.Жанатас Жамбылской области, 140 км.

На территории хозяйства дороги грунтовые, трудно проходимые в зимне-весеннюю распутицу.

Климат племхоза характерен для Закаратауской зоны. Лето продолжительное, жаркое и сухое, температура воздуха доходит до 42 С. Зима малоснежная и морозная, с холодными северо восточными и восточными ветрами: возможно понижение темпе­ ратуры до -39-41 С. Годовое количество осадков не превышает 150 мм, и наибольшее количество из них выпадает весной.

Средняя продолжительность безморозного периода - 165 дней, продолжительность зимы с неустойчивым снежным покровом со­ ставляет около 120 дней. Климатические условия местности по­ зволяют круглый год, за исключением ненастных дней, содержать животных на пастбище.

В племхозе установлено сезонное использование пастбищ.

Весной и, частично, летом используются пастбища с эфемеровой растительностью, летом и осенью - с кустарниково-полынной рас­ тительностью.

В хозяйстве не проводились и не проводятся улучшение паст­ бищ и естественных сенокосов. Пастбища очень бедны раститель­ ностью и корма хватает на короткий срок, в связи с этим верблюды пасутся на огромных территориях.

Почвы в основном песчаные, такыровидные и солончаковые, сероземы, занимают небольшую площадь и пригодны для полив­ ного земледелия. Полив осуществляется двумя горными речками, водами из родников и артезианских колодцев. Пастбищные угодья обводнены 41 артезианской скважиной и 48 колодцами, снабжен­ ными водоподъемными механизмами.

На территории хозяйства на такырах главным образом произ­ растают осока и полынь, в песках - осока и саксаул. Часть пастбищ используется под сенокосы, однако средняя урожайность в лучшие годы не превышает 5-6 ц/га. В племхозе люцерной засевают га земли, поливаемой 1 раз летом из горных речек. Поэтому уро­ жайность сена низкая и за последние 3 года составила в среднем 24,8 ц/га. На корм скоту засевается 220 га кукурузы и 300 га ячме­ ня со средней урожайностью соответственно по 52,0 и 10,6 ц зерна с гектара. Осваивается 720 га земли с постоянным поливом из ар­ тезианских скважин, где с 1979 г. сеют люцерну. Посевы кукурузы используются на силос в корм дойным коровам. Из концкормов заготавливаются кукуруза и ячмень. Преимущественно, заготавли­ ваемые корма идут на питание каракульским овцам в зимний пе­ риод года.

6.2 Выбор направления и методика селекционно-племенной работы по созданию верблюдов заводской линии Племферма АО «Созак» специализируется на разведении бак­ трианов казахской породы.

Племенная ферма организована 20 августа 1991 г. согласно приказу МСХ КазССР №198.

Основной задачей хозяйства является совершенствование и повышение продуктивных и воспроизводительных качеств верб­ людов, выращивание и реализация в товарные хозяйства j t озакско го района высокопродуктивных верблюдов-производителей и ма­ ток желательного типа.

Племенная работа осуществляется путем отбора на племя лучших животных, выбраковки худших по фенотипу, гомогенного подбора производителей с матками для закрепления у полученного потомства желательных качеств и организации соответствующего выращивания молодняка. В племенное стадо отбирают хорошо развитых животных с крепкой конституцией, без экстерьерных недостатков. Для достижения успеха в племенном деле животным создаются условия кормления и содержания с учетом пола, возрас­ та и сезонов года.

Селекционно-племенная работа направлена на увеличение удельного веса верблюдов желательного типа, с высокой молочной продуктивностью: удой за 6 месяцев лактации - не менее 600 кг, с содержанием жира в молоке не менее 5,0% и белка не менее 3%, скоростью молокоотдачи не менее 0,8 л/мин.

При современной постановке селекции племферма АО «Со зак» вполне может обеспечить товарные хозяйства региона верб людами-производителями.

Верблюдоматки желательного типа имеют живую массу не менее 500 кг, настриг шерсти не менее 5,0 кг, высоту между гор­ бами не менее 170 см, косую длину туловища не менее 145,0 см, обхват груди не менее 210,0 см, обхват пясти не менее 19,5 см.

Бонитировка и отбор животных на племя проводится согласно «Инструкции по бонитировке верблюдов» (Москва, 1985)JB пле­ менных стадах ведется племенной учет, чтобы весь реализуемый молодняк, как самцы так и самки, имели известную родословную.) В структуре стада удельный вес маток составляет около 50%, все остальные группы животных имеются в том количестве, кото­ рое необходимо для потребности хозяйства в ремонте стада. Кроме того, племенная ферма ежегодно формирует группу племенного молодняка от 1,5 лет и старше, отобранного для продажи. Самцов с плохими показателями экстерьера и продуктивности (настриг шер­ сти, живая масса) реализуют на мясо в 18 месячном возрасте после соответствующего нагула и откорма.

Для осуществления поставленной задачи, стадо верблюдов племфермы должно состоять главным образом из племенных жи­ вотных. Следовательно, хозяйство постоянно увеличивает поголо­ вье племенного стада из элитных и первоклассных маток жела­ тельного типа путем использования элитных верблюдов производителей, проверенных по качеству потомства. В племен­ ном стаде выращивают племенных производителей. Верблюдов товарного типа используют для производства мяса.

В хозяйстве ежегодно проводятся следующие работы:

а) бонитировка чистопородных и помесных верблюдов;

б) формирование стад по происхождению, полу, возрасту и классу;

в) проверка верблюдов-производителей по качеству потомства;

г) организация полноценного кормления и содержания верб­ людов.

6.3 История создания линии Кара-бура Опыт работы по созданию и совершенствованию заводских стад верблюдов в странах СНГ и Республики Казахстан положен в основу данной работы.

Творческое обоснование методов племенной работы и практи­ ческое исполнение основывается на классических разработках по селекции верблюдов, предложенных в свое время профессором И.И.Лакоза, С.М.Терентьевым, а также работами сотрудников от­ дела верблюдоводства КазНИИ каракулеводства.

Целью работы было создание высокопродуктивного заводско­ го типа верблюдов казахского бактриана с консолидированной на­ следственностью, хорошо приспособленного для разведения в зоне северной пустыни с жесткими природно-климатическими усло­ виями юга Казахстана.

АО «Созак» до 1988 г. являлось дочерним хозяйством АО «Тимурский» по разведению верблюдов казахского бактриана. В 1989 г. часть поголовья верблюдов казахского бактриана молочно­ го типа в количестве 370 голов была переведена из АО «Тимур­ ский» Отрарского района Южно-Казахстанской области в АО «Со­ зак» Созакского района Южно-Казахстанской области. С этого пе­ риода начат первый этап по созданию молочного типа казахского бактриана линии Кара-бура. Первоначально из всего имеющегося поголовья мясомолочного типа было сформировано стадо казах­ ского бактриана, которое стало основой для отбора более продук­ тивного улучшенного типа. Первый этап был завершен в 1991 г. С 1991 г., после приказа МСХ КазССР №198 от 20 августа, начат второй этап по созданию животных желательного молочного типа, который был завершен в 1998 г. С 1998 г. начат третий этап в до­ чернем хозяйстве ПК «Каракур», после преобразования верблюдо­ водческой фермы данной хозяйства в племенной репродуктор.

( Производители линии Кара-бура характеризуются высокой живой массой, настригом шерсти, крепкой конституцией. По про­ мерам тела и воспроизводительной способности они относятся к классу элита./На рисунке 1 нами приводится характеристика верб людов-производителей линии Кара-бура\ Племенная работа на первом этапе соответствовала уровню проведения ее в хозяйстве без определенной специализации по на­ правлению продуктивности, на втором этапе работа соответство­ вала товарным хозяйствам молочного направления продуктивно­ сти и на третьем этапе - племенной ферме, задачей которой стала создание типизированного желательного стада верблюдов, консо­ лидированного по племенным и продуктивным свойствам, обеспе­ чивающего поставку высокопродуктивного племенного материала, товарного молока и других продуктов высокого качества. В ре­ зультате создаваемое стадо приобрело определенные черты пле­ менных животных: средняя живая масса - 550-600 кг, настриг шер­ сти - 5,5-6,0 кг, удой молока за 12 месяцев лактации - 1200 л моло­ ка со средней жирностью 6,0%, содержанием белка 5,0 % ^ По экстерьеру животные отличаются компактностью, что ха­ рактерно для определенного экологического типа казахского бак­ триана. Для устранения некоторых экстерьерных недостатков таких, как узкая грудная клетка, короткий круп, облегченность те­ лосложения - использовалось прилитие крови верблюдов производителей, отличающихся крепкой конституцией, из хо­ зяйств, специализированных на производстве м о л о к у / В данный период племенной работы к группе улучшателей относились те производители, в потомстве которых были верблю­ жата элита и I класса не менее 50% и верблюжата желательной группы, с учетом племенных самцов, не менее 70%.

К группе нейтральных производителей относились самцы, от которых получено верблюжат элита и I класса менее 30% и верб­ люжат от селекционного стада с учетом племенных самцов менее 50%. Самцы, не попавшие в группу улучшателей и нейтральных производителей, выранжировывались как ухудшатели.

В некоторых случаях в группу улучшателей допускались верблюды-производители, потомство которых несколько уступало по общей оценке, но особо выделялось по отдельным показателям:

высокая ж ивая масса, настриг ш ерсти, отсутствие пороков поста­ новки ног.

Стадо верблю дов племфермы представляло собой популяцию из животных различного племенного состава и достоинства. По­ этому возникла необходимость формирования стада по однород­ ным группам, включающим сходные генотипы. Отбор маток по фенотипу позволил нам сформировать стадо маток улучш енного типа элитных и первоклассных верблю диц, характеризую щ ихся молочной продуктивностью 900-1000 л за 12 месяцев лактации, ж ирностью молока 5,5%, настригом ш ерсти 5,5 кг, живой массой 500-600 кг. Элитные и первоклассные матки, давш ие себеподоб ный приплод, были выведены в условную желательную заводскую группу. М атки, не давш ие в течении двух выжеребок себе подоб­ ный приплод, были выранжированы из заводской желательной группы. В настоящее время на племенной ферме сосредоточены и разводятся верблю ды желательного типа, происходящ ие от высо­ копродуктивных родителей. Таким образом, нами проведен двух­ ступенчатый отбор маток в заводское желательное стадо - на ос­ новании оценки продуктивности по данным бонитировки, индиви­ дуальному учету настрига шерсти и молочной продуктивности, наследственным задаткам и происхождению.

П рактика показывает целесообразность и эффективность про­ ведения селекции, основанной на отборе лучш их дочерей от высо­ копродуктивных матерей. Наряду с этим, нами большое внимание уделено максимальному использованию верблю дов-улучш ателей класса элита, которые значительно превосходят маточное стадо по наследственным задаткам и показателям продуктивности. В связи с этим, для замены используемых верблю дов-производителей от­ бирали только элитных самцов, происходящ их от племенных вы ­ сококлассных родительских пар.

Самцов для воспроизводства отбирали с расчетом превыш е­ ния потребности в 2 раза, с тем, чтобы иметь возможность ком ­ плектовать стадо после проверки по качеству потомства лучш ими производителями. Проверку верблюдов-производителей проводи­ ли в течение всего периода их племенного использования. Четы ­ рехлетние самцы проверялись на высококлассных матках.

Результаты проверки определялись методом сравнения про­ дуктивности сверстников. Показатели продуктивности верблюда самца «улучшателя» брались за основу при проверке оцениваемых производителей, что повышает эффективность проверки. Система использования племенных производителей заключается в макси­ мальной их нагрузке при случке. Обычно, нагрузка на улучшателя составляла 25-30 голов, на проверяемых - 20-25 голов. Отнесение проверяемого производителя в группу «улучшателей» осуществля­ ется при повышении выхода элитного первоклассного молодняка над средними показателями по заводскому типу.

6.4 Селекционные и генетические параметры верблюдов Молочная продуктивность. Исследования показали, что при трехразовой дойке максимальное количество молока продуцирует­ ся утром до 45 %, наименьшее - днем до 22 %, вечером до 33 %, независимо от периода лактации (апрель-сентябрь) и возраста жи­ вотного (1-3 лактации).

Среднесуточный удой у верблюдиц I лактации в апреле состав­ ляет (1,98±0,09) л, в мае - (3,11±0,16) л, в июне - (3,66±0,15) л, в ию­ ле - (5,13±0,21) л, в августе - (5,35±0,14) л, в сентябре - (4,85±0,13) л.

Во II лактации среднесуточный удой за апрель-сентябрь месяцы со­ ставляет соответственно: (2,62±0,12) л, (4,03±0,18) л, (4,60±0,10) л, (6,22±0,19) л, (6,43±0,12) л, (5,66±0,11) л.

У верблюдиц среднесуточный удой равномерно повышается с апреля по август месяцы, а в сентябре наблюдается снижение не­ зависимо от возраста. Средним показателем, характеризующим среднесуточный удой в течение 6 месяцев лактации, можно счи­ тать июль месяц.

Разовый удой является вариабельным признаком, о чем сви­ детельствует анализ изменчивости разового удоя.

Коэффициент вариации утреннего удоя у верблюдиц I лакта­ ции составляет (8,59-21,60) %, II лактации (6,40-19,40) %, III лак­ тации (8,67-16,30) %. Коэффициент вариации дневного удоя у верблюдиц I лактации составляет (7,71-23,33)%, II лактации (9,28 24,68)%, III лактации (10,08-30,75)%. Коэффициент вариации ве­ чернего удоя составляет у верблюдиц I лактации (11,63-24,45)%, II лактации (9,56-20,50)%, III лактации (9,75-15,43)%. Коэффициент изменчивости показателя среднесуточного удоя у верблюдиц I лактации составляет (8,48 - 16,77) %, II лактации - (6,34 - 14,56) %, III лактации - (7,58 - 19,57) %. Полученные данные показывают, что разовый и среднесуточный удой являются очень сложными селекционируемыми признаками, поэтому вести отбор верблюдиц по этим показателям на современном этапе развития и состояния селекционно-племенной работы нецелесообразно.

Молочная продуктивность является сложным количествен­ ным признаком, так как учитываются не только удой (суточный, месячный), но и содержание жира и общего белка в молоке. Осо­ бенностью селекционно-племенной работы, проводимой в услови­ ях АО «Созак» является то, что при создании стада молочных верблюдиц учитывали не только содержание жира в молоке, но и общего белка. Следует отметить, что во многих верблюдоводче­ ских хозяйствах пренебрегают учетом содержания жира в молоке, не говоря об учете молочного белка.

В III лактацию среднесуточный удой за этот же промежуток времени составляет соответственно: (3,04±0,14) л, (4,46±0,24) л, (4,90±0,30) л, (6,66±0,22) л, (6,87±0,20) л, (6,56±0,16) л.

В таблице 23 дается характеристика изменчивости показате­ лей молочной продуктивности верблюдиц казахского бактриана.

Исследования показали, что среднемесячный удой равномерно по­ вышается в течение пяти месяцев лактации (апрель-август) незави­ симо от возраста животного.

Таблица 23. Показатели молочной продуктивности и его изменчивости по лактациям Содержание Месячный удой, л Лак­ Месяц молочного белка, % молочного жира, % тация Х±гпх Cv Х±гпх Су Х±шх Су 3 4 5 6 7 1 6, I 15,02 4, 59,4012,82 5.41 ±0,08 3,55 ±0, 3.87 6, 7336±3,41 14, И 5,42 ±0,07 3,48 ±0, Апрель 15,08 4, Ш 1. 5.38 ±0,03 3,45 ±0, 85,08 ±4, Окончание табл. 4 3 1 2 7 16, I 96,41±5,11 5,31 ±0,09 5,43 5. 3,34 ±0, 14, 124,93±5,90 5,30 ±0,04 2, П 4, Май 3,36 ±0, 138,26+624 14,27 5,29 ±0,02 1, ГП 4, 3,31 ±0, 109,80+4,59 13,21 3, I 5,29 ±0,05 6. 3,39 ±0, 14, 138,00±6,14 3, 5,25 ±0, Июнь II 3,30 ±0,05 4. тп 16, 147,00±7,64 5,37 ±0,04 2,33 3,36 ±0,07 6, 12, 159,03 ±6,47 5,24 12, I 5,24 ±0,08 3,47 ±0, п 192,8215,84 9,58 4,27 3,26 ±0,06 5, 5,11 ±0, Июль ш 9,85 2, 208,94 ±6,51 4. 5,21 ±0,05 3,34 ±0, I 8,60 3,80 8. 165,85±4,51 5,27 ±0,06 3,33 ±0, п 5. 201,50±3,36 3,26 6. Август 5,18 ±0,05 3,27 ±0, ш 8, 212,97±5,77 2,22 2. 5,20 ±0,04 3,39 ±0, I 8,49 6,45 10, 145,50±3,91 5,37 ±0,11 3,42 ±0, Сен­ п 4, 169,80±2,65 3,63 5, 3,43 ±0. 5,35 ±0, тябрь ш 5, 7,58 1, 196,80±4,72 5,39 ±0,03 3,49 ±0, Установлена общая закономерность, что с увеличением удоя жирность молока уменьшается, а зависимость содержания белка в молоке от среднемесячного удоя не наблюдается, а выход молоч­ ного жира и молочного белка в абсолютных единицах измерения (кг) напрямую зависит от удоя.

Родоначальник линии Kaoa-6voa 1960 r.p.

Кара-бура- Обхват Живая Настриг Высота Косая длина Обхват масса, кг шерсти, кг туловища, груди, см пясти, см между горбами, см см 725 15,5 182 161 250,0 26, С ^^С ы новья^^) Кара бура 23 (1968 г.р.) Кара бура 3 (1970 г.р.) 802,0-15,0-190,0-168,0-278,0-27,0-Эл (Жапырак) 850-18,0-190,0-170,0-280,0-27,0-Эл Кара бура 21 (1975 г.р.) Кара бура 5 (1980 г.р.) Правнуки Кара бура 56 (1983 г.р.) Бура 9 (1988 г.р.) 780,0-15,0-187,0-176,0-247.0-27,0-Эл 750,0-!4,5-187,0-167,0-240,0-26,0-Эл Праправнуки Кара бура 18(1995 г.р.) Кара бура 19(1996 г.р.) 720,0-14.0-190,0-174,0-245,0-26,0-Эл 680,0-13,5-186,0-172,0-240,0-25,0-Эл Рисунок В таблице 24 приводится анализ изменчивости молочной про­ дуктивности по лактациям. Удой за 6 месяцев I лактации составля­ ет - (735,96±26,33) л, II лактации - (900,41± 19,91) л, III лактации (994,02±32,38) л. То есть удой за 6 месяцев II лактации на 20% выше уровня удоя I лактации, удой за 6 месяцев III лактации на 10% выше уровня удоя II лактации.

Содержание жира в молоке в I лактацию в среднем за 6 меся­ цев удоя составляет (5,30+0,07)%, во II лактацию - (5,23±0,04)%, в III лактацию - (5,29±0,02)%. При этом прямой зависимости между уровнем удоя за 6 месяцев лактации и средним содержанием жира в молоке не отмечается, хотя при анализе среднемесячного удоя и содержания жира в молоке такая закономерность существует.

Таблица 24. Показатели молочной продуктивности по лактациям Лактация Показатели продуктив­ ности III I II Удой за 6 месяцев лак­ 994,02±32, 900,41±19, 735,96±26, тации, л Жир, % 5,23±0,04 5,2910, 5,3010, Жир, кг 5:2,30+1, 38,88±0,84 47,05±0, Белок, % 3,3910, 3,33+0, 3,3710, Белок, кг 33,44±0, 25,87±0,35 29,8810, Выход молочного жира находится в прямой зависимости от уровня удоя за 6 месяцев лактации. В I лактацию выход молочного жира составляет (38,88+0,84) кг, во II лактацию - (47,05+0,83) кг, в III лактацию - (52,30+1,36) кг.

Прямой зависимости содержания белка в молоке от уровня молочной продуктивности не отмечается. Среднее содержание белка в молоке в I лактацию составляет (3,37+0,06)%, во II лакта­ цию - (3,33+0,04)%, в III лактацию -(3,39+0,04)%.

Выход молочного белка возрастает по мере увеличения уровня молочной продуктивности за 6 месяцев лактации. В I лактацию выход молочного белка составляет (25,87+0,35) кг, во II лактацию (29,88+0,49) кг, в III лактацию - (33,44+0,84) кг.

Ж ивая масса и настриг шерсти являются одним из ведущих селекционных признаков при отборе, подборе и формировании молочного стада. У верблюдиц живая масса в I лактацию составля­ ет (569,09± 10,11) кг, во II лактацию - (619,5±11,95) кг, в III лакта­ цию - (610,00±7,30) кг (таблица 25).

Настриг шерсти в I лактацию составляет (5,44±0,23) кг, во II лактацию - (5,50±0,13) кг, в III лактацию - (5,63+0,13) кг.

Живая масса имеет большие колебания за счет вариабельности показателя среднего стандартного отклонения. В I лактацию сред­ нее стандартное отклонение составляет (33,54+7,50) кг, во II лак­ тацию - (37,81+8,45) кг, в III лактацию - (23,09+5,17) кг. Если ис­ пользовать «правило трех сигм», то получим очень большое от­ клонение по живой массе от крайней низкой до крайней высокой.

Если для анализа изменчивости живой массы взять параметр ко­ эффициента вариации, то относительные показатели окажутся не очень большими, даже низкими: (5,85+1,32)% в I лактацию (6,10+1,36)% во II лактацию (3,79+0,85)% в 3 лактацию.

Максимальный коэффициент вариации настрига шерсти на­ блюдается у верблюдиц I лактации (13,51 ±3,02)%. С возрастом происходит значительное его снижение до (7,71+1,72)% во II лак­ тацию, (7,44+1,66)% в III лактацию. То есть величина настрига шерсти, как и живая масса, зависят от условий внешней среды.

Среднее стандартное отклонение настрига шерсти высокое у верб­ людиц в I лактацию (0,74+0,16) кг, во II лактацию среднее стан­ дартное отклонение составляет (0,42+0,09) кг, в III лактацию (0,42+0,09) кг.

Экстерьер и индекс телосложения. Исследования показали, что промеры тела у верблюдиц молочного типа равномерно повы­ шаются с I по III лактацию Верблюдоматки в первую лактацию характеризуются следующими промерами тела: высота между гор­ бами - (179,4±1,08)см, косая длина туловища - (156,25±1,66)см, обхват груди - (219,4±1,93)см, обхват пясти - (20,0±0,26)см.

Таблица 25. Живая масса и настриг шерсти у верблюдиц казахского бактриана, п= в килограммах Лактация Показатели I II III Живая масса 569,09110.11 610,0017, 619,5111, Настриг шерсти 5,44±0,23 5,6310, 5,50±0, Во второй лактации промеры тела составили соответственно:

высота между горбами - (181,7±1,23)см, косая длина туловища (159,6±1,32)см, обхват груди - (229,2±2,43)см, обхват пясти (20,1±0,23)см. В третью лактацию высота между горбами состави­ ла уже | (182,1±0,75)см, косая длина туловища - (161,2± 1,19)см, обхват груди - (2 2 1,5 ± 1,3 0 )см, обхват пясти - (20,5±0,17)см.

Изучение изменчивости промеров тела у верблюдиц казах­ ского бактриана показали, что с возрастом частота изменчивости основных промеров тела уменьшается. Однако, судить об экстерь­ ере верблюдов только по промерам тела не всегда оправдано. До­ полнительным тестом характеризующий экстерьер является вы­ числение индексов телосложения.

В таблице 26 нами приводится характеристика верблюдиц ка­ захского бактриана по показателям индексов телосложения.

У верблюдиц 1 лактации индекс растянутости составляет (86,64±0,92) %, массивности - (122,28±0,94) %, костистости (11,14±0,14) %, сбитости - (141,23± 1,41) %. Наблюдения показали, что индекс растянутости достоверно повышается с I по III лакта­ цию, то есть до - (87,85±0,80) % во вторую и - (87,96±0,68) % в третью лактацию. Во II лактацию индекс массивности составляет (126,1 ±0,97) %, индекс костистости - (11,06±0,13) %, индекс сбито сти - (143,51±1,68) %. В III лактацию индексы массивности, кости­ стости, сбитости составляют соответственно - (120,86±0,75) %, (11,18±0,09) %, (137,4711,24) %.

То есть, казахские бактрианы созакской популяции молочного типа являются компактными, узкокостными животными. Считаем, что отбор верблюдиц можно вполне успешно проводить по показа­ телям индексов телосложения.

Коэффициент изменчивости индекса растянутости достоверно снижается с I по III лактацию, то есть с (3,34±0,75) % в I лактацию до (2,89±0,65) % во II лактацию и далее до (2,46±0,55) % в III лак­ тацию. Коэффициент изменчивости индекса массивности в I и во П лактацию сохраняется относительно на одном уровне и составляет соответственно (2,43+0,54) % и (2,44±0,54) %, в III лактацию на­ блюдается резкое снижение до (1,96±0,43) %. Коэффициент измен­ чивости индекса костистости с возрастом уменьшается с (4,09±0,91) % в I лактацию до (3,59±0,80) % во II лактацию, далее до (2,50±0,56) в III лактацию.

Таблица 26. Индекс телосложения у верблюдиц казахского бактриана по лактациям, п= в процентах Лактация Индекс I II III 86,64±0, растянутость I 87,85+0,80 87,96±0, 122,28+0, массивность 126.1 ±0,97 120,86±0, костистости 11,14±0,14 11,06±0,13 11,1810, 141,2311, сбитости 137,4711, 143,51+1, Наследуемость. Казахский бактриан молочного типа созак ской популяции характеризируется коэффициентом наследуемости по удою за 6 месяцев лактации h = 0,91, за 12 месяцев лактации h~ = 0,63. Высокий показатель коэффициента наследуемости величи­ ны удоя показывает эффективность целенаправленного отбора.

Повторяемость. Исследования показали, что существует вы­ сокая повторяемость между удоем за шесть месяцев первой лакта­ ции и удоем за шесть месяцев второй лактации 0,84±0,19, при td=4,42 (Р0,01);

между удоем за шесть месяцев второй лактации и удоем за шесть месяцев третьей лактации 0,92±0,13, при td=7, (Р0,001). Установленная высокая повторяемость удоя за шесть месяцев первой, второй и третьей лактации является эффективным показателем, характеризующим уровень проводимой селекционно­ племенной работы в АО «Созак».

Ф енотипическая корреляция. В селекции верблюдов нами особое внимание уделяется использованию фенотипических кор­ релятивных связей между хозяйственно полезными признаками.

Таблица 27. Коэффициент корреляции между основными показателями молочной продуктивности у верблюдиц казах­ ского бактриана Критерии Коэффициент Уровень веро­ Коррелирующие признаки достоверности, ятности корреляции, Х±ш, td удой за первые 6 месяцев I 8,64 Р0, 40,95+0, лактации - молочный жир удой за первые 6 месяцев 4, +0,83±0,19 Р0, лактации - молочный белок удой за первые 12 месяцев II 3,26 Р0, +0,7510. лактации - молочный жир удой за первые 12 месяцев II 2,37 Р0, +0,64±0, лактации - молочный белок Выявлена высокая положительная коррелятивная связь между удоем за первые шесть месяцев первой лактации и выходом молочного жира г=+0,95, при достоверности td = 8,64 (Р0,001);

между удоем за первые шесть месяцев первой лактации и выходом молочного белка г = +0,83±0,19, при достоверности td = 4,37 (Р0,05). Положительная связь обнаружена между удоем за 12 месяцев лактации и выходом молочно­ го жира г =+0,75±0,23, при td = 3,26 (Р0,05), между удоем за 12 меся­ цев второй лактации и выходом молочного белка г=+0,64±0,27, при достоверности td=2,37, с уровнем вероятности Р0,05 (таблица 27).

Рост и р а зв и т и е в ер б л ю ж ат каза х с к о го б а к т р и а н а м о л о ч ­ ного т и п а. В равных паратипических условиях верблю жата казах­ ского бактриана созакской популяции основного и селекционного стада желательного типа имеют при рождении одинаковые средние показатели промеров тела и живой массы. В трехмесячном возрас­ те промеры тела у верблю жат основного стада составляют: высота между горбами - (129,2±1,30) см, косая длина туловищ а (92,0±0,81) см, обхват груди - (131,1±0,95) см, обхват пясти - (13,0) см. У верблю жат селекционного стада изучаемые промеры соста­ вили соответственно: высота между горбами - (129,75±0,59) см, косая длина туловищ а - (93,75±1,05), обхват груди - (130,75±1,21) см, обхват пясти - (12,38±0,15) см (таблица 28).

При достижении ш естимесячного возраста верблю жата ос­ новного стада имеют высоту между горбами (140±1,23) см, косую длину туловищ а - (98,7±0,91) см, обхват груди - (137,8±1,20) см, обхват пясти - (13,55±0,09). Верблю жата селекционного стада по промерам тела имеют следую щие показатели: высота между гор­ бами - (141,13±0,95) см, косая длина туловищ а - (99,0± 1,27) см, обхват груди - (137,13±1,48) см, обхват пясти - (12,88±0,16) см.

Цифровые данные достоверные и превыш аю т третий порог (Р0,001). Изучение изменчивости индексов телосложения верб­ лю ж ат казахского бактриана показали превосходство верблю жат селекционного стада по индексу растянутости, сбитости и м ассив­ ности в сравнении со сверстниками основного стада.

При рождении индексы растянутости у верблю жат 1-ой груп­ пы составляю т (63,42±0,62)%, массивности - (81,65±0,74)%, сбито­ сти - (128,80±9,31)%, костистости - (1 1,17±0,13)%. У верблю жат 2 ой группы изучаемые индексы составили (63,66±0,33)%, (81,98±0,24)%, (129,11 ±0,57)%, (10,88±0,06)%. Коэффициент из­ менчивости меньше у верблюжат 2-ой группы в сравнении с 1-ой и не превышает в первом случае 1,69%, во втором случае 3,85%.

Таблица 28. Возрастная изменчивость промеров тела верблюжат казахского бактриана в сантиметрах Группа Самки I (п=10) Самцы 1 (п=8) Промеры Возраст Cv 6 Cv Х+шх Х±Шх высота между 107,60+1,26 108,00±0,89 Z5I 2, 3,98 3, горбами косая длина 68,20+0,70 2,20 3,23 68,7510,62 1,75 2, туловища При рождении обхват груди 87,80+0,74 88,7510,64 2, 2,35 2,67 1, 12,00 0, обхват пясти 2, - 11,7510, высота между 129,20±1,30 4,10 3,18 129,7510,59 1,67 1, горбами косая длина 92,00±0,81 2,58 2,81 1,96 3, 93,7511, туловища 3 месяца обхват груди 131,1010,95 2,99 2,28 130,7511,21 3,41 2, ‘V обхват пясти 13,00 12,3810,15 0,44 3, Ц высота между 140,70±1.23 3,88 2,76 141,1310,95 2,70 1, горбами косая длина 98,70*0,91 2,87 2,97 99,0+1,27 3,59 3, туловища 6 месяцев обхват груди 137,80+12,0 3,79 2,75 137,1311,48 4,19 3, обхват пясти 13,55+0,09 0,28 2,09 12,8810,16 0,44 3, При достижении трехмесячного возраста индекс растянуто­ сти, массивности, костистости, сбитости составляет у верблюжат первой группы (71,23±0,67)%, (101,50±0,74)%, (10,07±0,08)%, (142,56±1,17)%, второй группы - (72,24±0,62)%, (100,75±0,51)%, (9,54±0,10)%, (139,52±1,03)%.

В шестимесячном возрасте индексы растянутости, массивности, костистости и сбитости составляют у верблюжат первой группы (70,23±0,87)%, (98,03±0,92)%, (9,64±0,10)%, (139,68±1,14)%, второй группы (70,15±0,91)%, (97,15±0,82)%, (9,34±0,58)%, (138,57±1,18)%.

Живая масса при рождении у верблюжат первой и второй груп­ пы составляет 31,0 кг. Среднее стандартное отклонение живой массы составляет у верблюжат первой группы 2,87 кг, второй группы - 2, кг. Коэффициент изменчивости составляет у верблюжат основного стада 9,24%, селекционного стада - 9,28% (таблица 29).

Таблица 29. Возрастная изменчивость живой массы верблюжат казахского бактриана Группа Возраст Показа­ исследова­ I (п=10) П (п=8) тель ния, месяц Cv 5 б Cv Ximx Х±гпх при рожде­ 2,87 9,24 2, 31,00±0,91 9, 31,0011, нии Живая 3 месяца 131,60±4,20 13,27 10,08 133,2513,41 9,63 7, масса, кг 6 месяцев 169,60+3,98 12,61 7,43 9,41 3, 181,5013, 0-3 0,18 5, 3,24+0,06 0,36 10, 3,58Ю, Коэф­ фициент 0-6 0,42 9,28 0,65 13, 4,49±0.13 4,9010, роста 0,09 0, 3-6 29,80 10, 0,30±0,03 0,3710, 0-3 12,32 12,30 102,2513,98 10. 100,0913,71 9, Абсо­ лютный 137,0014,39 13,87 10,12 150,5012, 0-6 5, 8, прирост 7,64 20, 3-6 6, 38,0012,42 48,2512,41 14, В трехмесячном возрасте живая масса составляет у верблю­ жат первой группы (131,6±4,20) кг, второй группы - (133,25±3,41) кг. То есть верблюжата селекционного стада отличаются более вы­ сокой энергией роста в сравнении со сверстниками из основного стада. В шестимесячном возрасте разница по живой массе стано­ вится ощутимой и составляет у верблюжат основного стада (169,6±3,98) кг, селекционного стада - (181,50±3,22) кг.

На наш взгляд, наиболее достоверной информацией, характери­ зующей рост и развитие верблюжат, является коэффициент роста и абсолютный прирост. Коэффициент роста у верблюжат первой группы составляет от рождения до трехмесячного возраста (4,49±0,13), от трех до шестимесячного возраста - (О,ЗОН),03), второй группы от рождения до трехмесячного возраста - (3,58±0,08), от рождения до шестимесяч­ ного возраста - (4,90±0,23), от трех до шестимесячного возраста (0,37±0,01). Среднее стандартное отклонение коэффициента роста у верблюжат второй группы в сравнении с первой и служит показателем, характеризующим вариабельность живой массы.

Абсолютный прирост живой массы выше у верблюжат селек­ ционного стада в сравнении с верблюжатами основного стада, и составляет соответственно от рождения до трехмесячного возрас та(102,25±3,58) кг и (100,09±3,71) кг;

от рождения до шестимесяч­ ного возраста (150,50±2,86) кг и (137,0±4,39) кг;

от трех до шести­ месячного возраста (48,25±2,41) кг и (38,0±2,42) кг.

Полученные данные показывают, что верблюжата селекцион­ ного стада превосходят в росте и развитии сверстников основного стада в период от рождения до шестимесячного возраста.

Современная характеристика верблюдиц казахского бак­ триана новой заводской линии Кара-бура. Анализ изменчивости продуктивных показателей верблюдиц желательного типа показал, что в результате проводимой селекционной работы произошли значитель­ ные изменения показателей молочной продуктивности (таблица 30).

Удой за 12 месяцев лактации составляет у верблюдиц матерей (1367,29±17,72)л, дочерей - (1537,48±44,19)л, то есть увеличилось на 170л. Содержание молочного жира составляет в среднем за месяцев лактации в 1-ой группе (5,36±0,03) %, во 2-ой - (5,55±0,03) %. Содержание молочного белка в 1-ой группе в среднем составля­ ет (3,49±0,04) %, во 2-ой группе - (3,68±0,07)%. Выход молочного жира и белка составляет у верблюдиц 1-ой группы (73,24±0,86)кг и (47,70±0,74)кг, во 2-ой группе - (86,17±2,56) и (56,77±2,38)кг.

Таблица 30. Изменение продуктивных показателей верблюдиц в результате селекции Группа Показатели П (п=10) I (п=10) Х-мп, Cv Х+т* Cv Удой за 12 меслакт, л 1367,29+ 7,72 4.10 9. 1537,48 ±44, Содержание жира, % 1.86 5,55 ±0,03 536 ±0, 1. Мешочная продуктив­ Содержание белка, % 3,49 ±0,04 3,51 3,68 ±0, ность Выход жира, кг 9, 3, 73,24 ±0.86 86,17 ± 13, Выход белка, кг 4, 47,70± 0,74 56,77 ± 2. Живая масса, кг 6. 619,5 ± 11,95 564,20 ± 34, 3. Настриг шерсти, кг 7.71 5,68 ± 0,24 530±0, 4. Продолжительность плодоношения, 2,08 2, 410,60+2, 415,7±231* дней Живая масса выше у верблюдиц I-ой группы - (619,50ttl 1, кг) в сравнении со 2-ой группой - (564,20±34,89 кг). По настригу шерсти превосходство прослеживается в пользу верблюдиц 2 -ой группы - (5,68±0,24 кг) в сравнении с I -ой - (5,50±0,13) кг.

Верблюдицы 2-ой группы имеют укороченный период продол­ жительности плодоношения - (410,6+2,67 дней) в сравнении с 1-ой (415,7±2,31 дней). Укороченное эмбриональное развитие верблюдиц дочерей верблюдов линии Кара-бура является наследственно обу­ словленным ценным признаком, и они, как правило, способны к уп­ лотненной выжеребке. Исходя из этого, считаем перспективным в селекции ведение отбора верблюдиц по продолжительности эмбрио­ нального развития плода, то есть продолжительности плодоношения.

У верблюдиц современного стада установлены высокие пока­ затели изменчивости удоя (9,09%), выхода молочного жира (9,47%) и белка (13,24%), живой массы (19,56%), настрига шерсти (13,58%) в сравнении с верблюдицами первоначального стада. Это свидетельствует о возможности ведения целенаправленного отбора по вышеуказанным селекционируемым признакам.

7. МЕТОДЫ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОГО ОБСЛЕДОВАНИЯ ВЕРБЛЮ ДОВ Известно, что способы исследования хромосом можно разде­ лить на прямые и непрямые, в зависимости от того, применяется ли в качестве предварительного этапа культивирование клеток или нет. К прямым способам относится исследование интерфазного ядра, в частности, используются методики определения полового хроматина и выявления половой Y -хромосомы по ее яркой флуо­ ресценции в окрашенных акрихином клетках человека. Однако, изучение интерфазных ядер дает приблизительное представление о структуре только половых хромосом /161/.

Более полные сведения о хромосомах можно получить, исследуя ткани с высокой митотической активностью - костный мозг, лимфа­ тические узлы и др. /10,169/. Эти методики относительно простые, достаточно надежные и быстрые. Недостатком их является сравни­ тельно малая доступность получения материала для исследования.

Так, взятие некоторых тканей у животных возможно только при их забое, что не всегда приемлемо, а пункция костного мозга - достаточ­ но болезненная процедура, требующая определенных навыков. Эти обстоятельства имеют существенное значение при цитогенетическом обследовании дорогостоящих племенных животных - в частности, производителей. Кроме того, клетки костного мозга можно транспор­ тировать лишь в течение 1-2 часов /161/.

К прямым способам относится и исследование хромосом в мейозе. Известно, что изучение препаратов мейотических хромо­ сом дало важную информацию о закономерностях их поведения.

Однако, данный метод применительно к хромосомам сельскохо­ зяйственных животных не получил широкого распространения из за трудностей хромосомного анализа /161/.

К непрямым способам относятся методики с использованием культивирования клеток, в первую очередь лейкоцитов перифери­ ческой крови, а также клеток кожи и эмбрионов. Среди них наи­ большее распространение получило культивирование лейкоцитов периферической крови, которое широко используется в современ­ ной медицинской цитогенетике при диагностике хромосомных бо­ лезней и оценке мутагенности среды /161/.

Следует отметить, что «впервые эта методика для анализа хромосом человека была применена в России еще в 30-х годах XX века - Г.К.Хрущевым (цитировано по И.К.Шарипову, 1989) /171/.

Основные достоинства этой методики следующие:

1. Взятие проб крови у человека и животных - легко доступный и почти не причиняющий травмы прием. Поэтому в случае необхо­ димости можно повторно взять образцы крови, что позволяет по­ лучать высокодостоверные результаты, сравнивая опытные серии с контролем и различия опытных серий друг с другом /8/.

2. Возможность транспортировки проб крови в течение нескольких суток без ущерба дня качества получаемых препаратов /50/.

3. Метод учета аберраций хромосомного типа в лимфоцитах пе­ риферической крови является наиболее распространенным, хо­ рошо апробированным и достаточно корректным биоиндика­ тором радиационного воздействия. К основным недостаткам метода относится элиминация аберрантных клеток со време­ нем, что значительно затрудняет реконструкцию дозы в опре­ деленные сроки после облучения /171/.

Критически оценив достоинства и недостатки разных цитоге­ нетических методик, следует признать все же большие преимуще­ ства у культуры лейкоцитов периферической крови для решения задачи цитогенетической оценки племенных и высокопродуктив­ ных животных в селекционно-племенном деле.

7.1 Получение препаратов хромосом из лимфоцитов крови верблюдов 1. Из яремной вены животных забирают в стерильные про­ бирки с гепарином 10-15 мл крови и помещают их в охлажденный термос при +4°С.

Транспортировка образцов крови от мест содержания живот­ ных в цитогенетическую лабораторию может быть осуществлена таким образом в течение 24-36 часов.

2. В стерильных условиях бокса постановку культуры лим­ фоцитов осуществляют по следующей схеме:

Цельную кровь разливают в центрифужные градуированные пробирки (емк. 10 мл) и центрифугируют при 300 об/мин. в тече­ ние 15-20 мин. За это время выделяется верхний слой плазмы жел­ того цвета объемом 2 мл, содержащий лейкоциты. Плазму отбира­ ют с помощью пастеровской пипетки в стерильную пробирку или флакон, а оставшуюся кровь повторно центрифугируют 10- мин., но уже при 1000 об/мин. для получения аутологичной плаз­ мы крови.

4 мл среды 199 смешивают с 2 мл плазмы с лейкоцитами, 1- мл аутологичной плазмы, 0,2мл фитогемагглютинина «М» и анти­ биотиками: пенициллин из расчета 100 ед. и стрептомицин 50 ед.

на 1 мл культуры. Общее количество смеси составляет, таким об­ разом, 7-8 мл. Производится подсчет клеток в камере Горяева, в мл смеси должно содержаться 1-3 млн.лейкоцитов. Приготовлен­ ную смесь разливают по 2,5-3 мл во флаконы из-под пенициллина.


Флаконы закрывают резиновыми пробками и культивируют в тер­ мостате при температуре +37°С в течение 72 часов.

3. На 70-м часу культивирования лимфоцитов на 1,5-2 часа во флаконы вносят колхицин в количестве 1,0 мкг/мл для накопле­ ния делящихся клеток (лимфобластов) в стадии метафазы.

4. По окончании культивирования суспензию клеток перено­ сят в центрифужные пробирки и центрифугируют 10 мин. при об/мин.

5. Надосадочную жидкость осторожно отсасывают резино­ вой грушей с пастеровской пипеткой.

6. К осадку добавляют подогретый до +37 С гипотонический раствор хлористого калия (KCL) (0,56%) в количестве 5 мл, сразу суспензируют пипеткой и выдерживают на водяной бане при +37 С в течение 10 мин.

7. По окончании гипотонизации суспензию клеток осаждают на центрифуге при том же режиме, раствор хлористого калия уда­ ляют.

8. К 0,7-0,8 мл осадка после суспензирования каплями, по стенке пробирки, приливают 4 мл охлажденного до +4 С фиксато­ ра, состоящего из трех частей абсолютного метилового спирта и одной части ледяной уксусной кислоты, и оставляют на 20 мин. в холодильнике.

9. Процедуру фиксации и перефиксации с обязательным сус пензированием клеточного осадка повторяют 3 раза. Общее время фиксации составляет около 1 часа при температуре +4°С.

10. Готовая суспензия клеток имеет матовый, похожий на опалесценцию вид. Ее можно хранить в холодильнике несколько суток (до недели).

На обезжиренные, чистые влажные холодные предметные стекла наносят 3-4 капли суспензии, обдувают воздухом и осто­ рожно подсушивают над пламенем горелки. Окончательно суспен­ зию высушивают в теплой струе воздуха от бытового фена.

Окраску хромосом проводят обычным способом красителем азур-эозином по Романовскому-Гимзе в течение 10 мин., затем споласкивают водой и высушивают.

11. Препараты обозначают согласно принятому коду и укла­ дывают на хранение в специальный закрытый пенал.

7.2 Анализ препаратов хромосом под микроскопом 1. Анализ препаратов хромосом проводят под световым микроскопом с достаточно высоким увеличением (х 1500-2000), например марки «МБИ-15», «NU»(Kapn Цейсс) с иммерсионным объективом хЮО и окуляром х12,5.

2. Поиск метафазных пластинок. Предметное стекло с пре­ паратом просматривают по всей площади с перемещением его по длине и ширине вначале при малом увеличении (200-400 раз) (об.Юх). Местоположение метафазных пластинок, отвечающих требованиям цитологического анализа, отмечается по нониусам предметного стола.

3. Изучение метафазных пластинок. Под малым увеличени­ ем метафазная пластинка помешается в центр поля зрения и затем рассматривается под иммерсией при большом увеличении (900 1350 раз) (об.ЮОх).

Годными считаются метафазы округлой (эллипсоидной) фор­ мы, не содержащие элементов, скрывающих под собой хромосомы или значительно снижающих освещенность (зерен краски, пыли, грязи и т.д.). Все хромосомы должны лежать в одной плоскости, иметь сходную степень спирализации. Наложения хромосом друг на друга снижают пригодность метафазы для анализа.

При необходимости метафазная пластинка фотографируется на мелкозернистую плёнку «Микрат-200» или «Микрат-300». Для получения фотоотпечатков (микрофотографий) хромосом исполь­ зуют контрастную фотобумагу. Растворы для обработки фотоплё­ нок и фотобумаг готовят по следующей прописи.

Пропись «А» - раствор для проявления негативной фотоплён­ ки «Микрат-300»: метол - 2 т сульфит натрия безводный - 20 г,, гидрохинон - 6 г, сода безводная - 26 г, бромистый калий - 4,5 г., вода —1 л. Время проявления первой плёнки - 6 мин., второй - мин., третьей - 8 мин. при температуре раствора +20 С. После про­ явления фон должен быть равномерно темный, хромосомы - бе­ лые, чёткие.

Пропись «Б» - раствор для проявления негативной фотоплён­ ки «Микрат-200», фотобумаги «Унибром», «Фотобром», «Бром портрет»: метол —1 г, сульфит натрия безводный - 26 г, гидрохи­ нон —5 г, сода безводная - 20 г, бромистый калий - 1г, вода - 1 л.

Время проявления - 5 мин. при температуре раствора +20 С.

Пропись «В» - раствор для закрепления негативной фото­ плёнки и фотобумаги (фиксаж кислый): тиосульфат натрия кри­ сталлический - 100 г, метабиосульфат натрия (калия) - 10 г, вода (при температуре +30, 45 С) - до 1 л. Время фиксации 15 мин. при температуре раствора +20 С.

При проявлении фотоплёнок иногда бывает их передержка, в связи с этим рекомендуется использовать ослабитель по следую­ щей прописи (для негативной фотоплёнки «Микрат»): калий желе­ зосинеродистый (красная кровяная соль) — 1 г, гипосульфит (тио­ сульфат натрия кристаллического) - 15 г, вода - до 500 мл. Плёнку выдерживают в ослабителе 5 мин., наблюдая за изображением, за­ тем промывают в проточной воде 20 мин., и три раза ополаскивают в дистиллированной воде, после чего высушивают.

73 Кариологический анализ хромосом лг,.1. Анализ препаратов хромосом начинают при небольшом увеличении микроскопа (06.1 Ох) методом «челнока» для общей оценки количества метафазных пластинок и приблизительной оценки их качества.

2. В зависимости от положения центромеры, хромосомы верб­ люда подразделяются на следующие морфологические типы:

1. Акроцентрические - центромера расположена на конце хромосомы. Такие хромосомы называются также одноплечими, хотя за центромерой можно заметить очень маленький участок хромосомы второго плеча.

2. Метацентрические - центромера расположена посередине хромосомы, деля ее на два плеча почти равной длины.

3. Субметацентрические - центромера расположена дальше от середины хромосом, деля её на два плеча неравной длины.

Помимо подсчета числа хромосом как отдельных элементов определяют число хромосомных плеч: NF=NA+2NM+2NCM, где NA - число акроцентриков, NM - метацентриков и NCM число субметацентриков.

Например, у верблюда чистопородного казахского бактриана 60 акроцентриков, 12 метацентриков и 2 половые хромосомы X и У (мета-субметацентрической формы), число плеч равно:

60+24+4=88.

У двуплечих хромосом длины плеч измеряются по отдельно­ сти. Отношение длины короткого плеча к длине всей хромосомы называется центромерным индексом (Iе) и выражается в %. Так, у Х-хромосомы верблюда казахского бактриана центромерный ин­ декс равен 42,8%, туркменского дромедара - 41,5%, у гибридного Курт-IV - 41,9%. Центромерный индекс позволяет более детально провести дифференциацию двуплечих хромосом по положению центромеры. Подбор гомологичных хромосом производится по наибольшему совпадению значений относительной длины и цен­ тромерного индекса.

2. О пределение модального числа хромосом. В метафазах с отдельно лежащими хромосомами подсчитывается число хромо­ сом. Определяется количество метафаз с одинаковым числом хро­ мосом. Модальным является число хромосом, встречающихся в наибольшем числе метафаз. Оно принимается за норму для изу­ ченной совокупности клеток.

3. М орф ометрия хромосом. Для морфометрических измере­ ний используют микрофотографии. Для определения истинной длины хромосом при одинаковом увеличении фотографируют объ­ ект-микрометр. Измеряют в любых подходящих единицах (обычно в миллиметрах) все хромосомы на микрофотографиях. Получен­ ные значения складывают и их сумму делят на два - это длина га­ плоидного набора. Длина каждой хромосомы, отнесенная к длине гаплоидного набора (%), позволяет расположить хромосомы в идиограмму по убыванию относительной длины. Наиболее близ­ кие по длине и морфологии хромосомы объединяются попарно в гомологи. Следует, однако, отметить, что точная идентификация гомологичных хромосом достигается только при специальной дифференциальной окраске (G - окраска). Половые хромосомы верблюдов идентифицируются у самцов: две их хромосомы не имеют гомологов, при этом одна из них (обычно более длинная) идентична двум гомологичным хромосомам самок. Эту хромосому обозначают X, т.е. у самок две Х-хромосомы (гомогаметный пол), а у самцов одна Х-хромосома. Другая хромосома самца, не имею­ щая гомолога и несхожая ни с одной из хромосом самки, обозна­ чается У (гетерогаметный пол). Хромосомы X и У называют поло­ выми потому, что именно по ним можно отличить кариотип самца от кариотипа самки (но за развитие половых признаков отвечают не только они). Другие хромосомы называют неполовыми, или ау тосомами. Они обозначаются номером пары, например №1 хромо­ сомы наибольшей длины. Хромосомы сходной морфологии объе­ диняются в группы, внутри которых их при обычной окраске раз­ личить друг друга трудно.

4. Классификация хромосом кариотипа.

С учетом распределения хромосом по размерам и положения центромеры нами предлагается следующая классификация хромо­ сом верблюдов:

Группа «А» - крупные акроцентрики - 6 пар. Хорошо вы­ ражены у всех пар короткие плечи. Относительные размеры (6,32-4,0)%.

Группа «В» - крупно-средние акроцентрики - 9 пар. Ко­ роткие плечи заметны только у некоторых крупных акроцентри­ ков. Относительные размеры - (4,16-2,40)%.

Группа «С» - средне-малые акроцентрики - 15 пар. Корот­ кие плечи хромосом выявлены не у всех пар. Относительные раз­ меры - (2,43-0,54)%.

Группа «М» - метацентрики - 6 пар. Относительные раз­ меры - (3,07-1,01)%.

Группа половых хромосом - X и У. Относительные разме­ ры хромосом - (2,91-4,16)%.

5. Изучение пространственного расположения хромосом.

По площади, занимаемой метафазной пластинкой, хромосомы рас­ пределены не случайным образом. Замечено, что гомологичные хромосомы довольно часто расположены вблизи друг друга. Не­ редко можно заметить близкое расположение негомологичных хромосом, ориентированных друг к другу центромерами.

Есть основания полагать, что неслучайность пространственно­ го расположения хромосом может способствовать их нерасхожде шло при делении или объединению (транслокации), что ведет к образованию анеуплоидных, то есть генетически дефектных кле­ ток /65/.

Наиболее простой способ изучения пространственного распо­ ложения хромосом - визуальный учет хромосомных ассоциаций.


Ассоциированными считаются хромосомы с близко расположен­ ными центромерами, расстояние между которыми не превышает диаметр (толщины) хромосомного плеча и между которыми нет других хромосом. Подсчитывается число хромосом, вступивших в ассоциацию, число ассоциаций в клетке, число клеток с ассоциа­ циями и доля (%) таких клеток среди всех изученных метафаз.

Учет структурных аномалий (аберраций) хромосом. При 6.

обычной равномерной окраске хромосом под микроскопом можно найти: пробел (геп, щель, брешь) - узкий непрокрашенный участок (полоска) на плече хромосомы (не путать с непрокрашенными околоцентромерными районами). Считают, что пробелы ведут к разрывам.

Разрыв — более широкий непрокрашенный участок, возник­ ший при сдвиге оторвавшегося участка хромосомы по направле­ нию от плеча. Различают монохроматидный разрыв (в одной хро матиде) и изохроматидный, или хромосомный (в обеих хроматидах на одном и том же расстоянии от центромеры). За разрывом виден окрашенный дистальный участок хромосомы. Если он сдвинут вбок (латерально), его определяют как фрагмент. Фрагмент может довольно далеко отойти от хромосомы. При монохроматидном разрыве образуется одиночный фрагмент, при хромосомном - пар­ ный. Если разрыв произошёл вблизи центромеры, то фрагмент, содержащий центромеру, называется - центрическим, не содержа­ щий - ацентрическим.

Фрагменты, особенно центрические, могут в течение ряда ми­ тотических циклов оставаться в клетках. Хромосома, потерявшая участок из-за разрыва, называется делегированной, а сама мутация - делецией. Делеция обычно проще идентифицируется визуально, когда одна хроматида заметно короче другой. Фрагмент может присоединиться к любой другой хромосоме генома. Эта мутация называется транслокацией.

Транслокацией называют также случаи присоединения к хро­ мосоме не фрагмента, а целой хромосомы. Такие случаи называ­ ются также слияниями - центрическими в случае соединения ак роцентриков центромерами. При этом одна из центромер вновь образованной хромосомы инактивируется. Центрические слияния называются также Робертсоновскими транслокациями.

При специальных методах окраски можно обнаружить и дру­ гие типы хромосомных аберраций (инверсии, симметричные транслокации и др.) /171/.

7.4 Оценка результатов карнологического анализа (Определение кариотипичеекого статуса) 7.4.1 Конституциональный кариотипический статус 1. Норма и конституциональная аномалия кариотипа.

Конституциональными называются такие особенности карио­ типа, которые являются общими для клеток всех органов и тканей организма, или для подавляющего большинства клеток. Можно также говорить о конституциональном кариотипическом статусе отдельной ткани. Так, половые клетки обычно гаплоидны, сомати­ ческие - диплоидны.

Таким образом, конституциональный кариотипический статус это особенности кариотипа, являющиеся обычными, то есть нормаль­ ными для клеток определенного типа или для всего организма. От­ клонения от нормы называются аномалиями или аберрациями.

Чаше всего, морфология, число хромосом и хромосомных плеч в большинстве клеток организма одинаковы дня всех представителей данного вида. Однако, иногда конституциональный кариотипический статус некоторых или большинства клеток организма отличается от видовой нормы. Такое явление называется конституциональной ка риотипической изменчивостью, а конкретная особенность такого ка­ риотипа — конституциональной аномалией.

Для установления конституционального кариотипичеекого статуса достаточно проанализировать 10-20 метафаз от одного и того же животного. Если они одинаковы в отношении числа мор­ фологии и структурной целостности хромосом, то при совпадении такого кариотипа с видовой нормой животное считается конститу­ ционально кариотипически нормальным, а при несовпадении конституционально аномальным (мутантным). При этом необхо­ димо, чтобы во всех клетках была одна и та же аномалия. Выявле­ ние конституционально аномального кариотипа является основа­ нием для выбраковки животного, так как в этом случае продуци­ руются генетически дефектные гаметы, что приводит к высокой частоте эмбриональной гибели и уродств развития /65/.

2. Мозаицизм. Если при анализе обнаружена хотя бы одна клетка, отличающаяся кариотипически от других, это служит ука занием на возм ож ность сущ ествования и других таких клеток. То­ гда необходимо увеличить количество просматриваемых метафаз до 30 и более. О бнаруж ение клеток с одной и той же аномалией кариотипа является свидетельством существования клеточного клона с аномалией. Д ля этого клона его аномальные кариотипиче ски клетки являю тся своей нормой с характерным кариотипиче ским статусом. Я вление сущ ествования в организме (или в ткани) двух или более кариотипически различных клонов клеток называ­ ется мозаицизмом, а такой организм - мозаичным (мозаиком). Ес­ ли аналогичны й мозаицизм установлен в двух тканях организма, несомненно его наличие и в генеративной ткани. В этом случае животное вы браковы вается вследствие высокой вероятности обра­ зования хром осомно-аномальны х гамет.

Полиморфизм хромосом. У некоторых видов в норме 3.

встречаются животны е с определенными особенностями кариоти­ па. Так, известен полиморфизм по длине У-хромосомы у крупного рогатого скота. У песцов в популяциях можно обнаружить вполне полноценных особей с тандемным слиянием хромосом, так что у этого вида сущ ествует полиморфизм по числу хромосом. У лисиц в кариотипе, помимо обычных хромосом, имеются микрохромосо­ мы, число которых неодинаково в разных клетках и у различных особей. Эти различия не вы зы ваю т патологии [14]. Центрическое слияние 1-й и 29-й хромосом у крупного рогатого скота обычно считается генетическим дефектом, однако, в популяциях горского скота, Кавказа обнаружен полиморфизм по числу хромосом, свя­ занны й с этой транслокацией и выявленный у значительной части поголовья. Такие случаи следует изучать в связи с адаптивностью животных к местным условиям /65/.

7.4.2 Неконституциональная кариотипическая изменчивость Учитываемые показали. Случаи конституционально ка 1.

риотипической изменчивости обнаруживаю тся достаточно редко.

В то же время, у лю бого животного можно найти редко встречаю ­ щиеся клетки с различными аномалиями кариотипа. Поскольку эти аномалии различны у одного и того же животного, нет оснований говорить об общем происхождении таких клеток, об их клоне. Та­ кая кариотипическая изменчивость называется неконституцио­ нальной. Из многих типов и форм аномалий, составляющ их карио типическую изменчивость, можно выделить следую щие, подле­ жащие определению в любом случае: числовые и геномные (гап лоидию, полиплоидию, гиперплоидию, гипоплоидию) и структур­ ные или хромосомные (пробелы, разрывы, фрагменты, крупные делеции и транслокации). Смысл их изучений в соматической тка­ ни состоит, во-первых, в контроле спонтанного мутагенеза, кото­ рому подвергаются сами изучаемые животные, и, во-вторых, в том, что существует известный параллелизм хода мутационного про­ цесса (спонтанного или индуцированного) в соматической и гене­ ративной тканях, что позволяет по доле мутантных соматических клеток делать обоснованные выводы о доле мутантных клеток гамет и соответственно о результатах воспроизводства /65/.

При анализе неконституциональной кариотипической измен­ чивости необходим следующий минимальный перечень показате­ лей:

доля полиплоидных клеток (П);

доля гиперплоидных клеток (Гпр);

доля гипоплоидных клеток (Гпо);

доля клеток со структурными аберрациями (Аб).

При сложении показателей гиперплоидных (Гпр) и гипопло­ идных (Гпо) получают долю анеуплоидных клеток, а вместе с д о ­ лей полиплоидных (П) - и долю гетероплоидных клеток. Однако, информативная ценность этих показателей невелика, так как ос­ новной вклад в них (около 80%) вносит доля гипоплоидных клеток (Гпо). Представление об образовании гипер- и гипоплоидных кле­ ток при нерасхождении гомологов требует равенства долей Гпр и Гпо, чего на самом деле не происходит. Значительный избыток гипоплоидных клеток (Гпо) относят на счет физиологического яв­ ления ослабления осморезистентности клеток, не выдержавших гипотонизации. Мембраны клеток разрываются и хромосомы те­ ряются. Это явление заслуживает особого внимания и учета, так как оно является, с одной стороны, свидетельством осморези­ стентности клеток и общей резистентности организма и, с другой стороны, свидетельством образования анеуплоидии (именно гипо плоидии) по причинам негенетического характера, но тем не ме­ нее, наносящим генетический ущерб. Поэтому вводится показатель доли физиологически гипоплоидных клеток как характеристика физиологической гипоплоидии (ФГ).

ФГ=Гпо-Гпр. Тогда часть Гпо, равная Гпр, будет показывать долю истинно гипоплоидных клеток (ИГпо) - клеток, ставших ги поплоидными вследствие нерасхождения гомологов, ИГпо = Гпр.

Теперь можно точно учесть долю клеток, ставших анеуплоидными после нерасхождения гомологов. Этот показатель назовём долей генетически анеуплоидных клеток (ГенАнеу). ГенА неу=Гпр+ИГпо, ГенАнеу=2Гпр. Теперь можно определить долю клеток, ставших аномальными вследствие численных или струк­ турных изменений отдельных хромосом или всего генома - долю клеток с генетическими аномалиями (ГА). ГА=П + Аб + ГенАнеу;

ГА = П + Аб +2Гпр. Численно, ГА составляет несколько процен­ тов. Клетки с генетическими аномалиями имелись в организме до проведения анализа и стали аномальными вследствие дефектов носителей генетического материала. В отличие от них, физиологи­ чески гипоплоидные клетки потеряли хромосомы при гипотониза­ ции, которая выявила их физиологический дефект. Доля физиоло­ гической гипоплоидии указывает на готовность некоторой части клеток к потере хромосом при определенных условиях. Доля фи­ зиологической гипоплоидии в несколько раз выше, чем доля гене­ тически аномальных клеток.

Например, при цитогенетическом обследовании установлено:

доля полиплоидных клеток - 1,4%, гиперплоидных - 2,4%, гипоп­ лоидных — 10%, с хромосомными аберрациями —2,4%. Оценка ге­ нетически анеуплоидных клеток (ГенАнеу) составляет 2x2,4=4,8%, доля клеток с генетическими аномалиями (Г А) составляет 1,4+2,4+4,8=8,2%, физиологически гипоплоидных (ФГ) клеток 10 2,4=7,6%.

Помимо указанных, полезно определить показатели ассоциа­ тивной способности хромосом (асх):

долю клеток с хромосомными ассоциациями (ХА);

среднее число ассоциаций в клетках;

среднее число хромосом в ассоциациях.

Наиболее важен из них показатель хромосомных ассоциаций, учитывающий клетки, склонные к нерасхождению хромосом. Та­ ких клеток может быть 20 и больше % у каждого животного, и они не являются аномальными, но ассоциации все же следует считать источниками определенного риска образования анеуплоидных клеток.

Всё вышесказанное иллюстрируется нижеследующей схемой анализа:

Схема карнологического анализа Последствия нару­ Аномалии Признаки Учитываемые показатели шений Хромосомные Нестабильность Пробелы, разрывы, мутации Доля (%) клеток с хромо­ структуры фрагменты, деле (структурные сомными аберрациями хромосом ции,транслокации аберррации) Клетки с числом Геномные мута­ Гиперплоидия Доля (%) клеток, поли­ хромосом, отли­ ции (числовые (эуплоидия и плоидных, гиперплоид чающимся от видо­ анеуплоидия) аномалии) ных, гипоплоидных вой нормы Доля (%) клеток с ассо­ Ассоциативная Сближение хромо­ Хромосомные циациями, число ассо­ способность сом центромерными ассоциации циаций в клетке и хромо­ хромосом районами сом в ассоциации Таким образом, наличие клеток с указанными нарушениями может свидетельствовать об интенсивности спонтанного (или ин­ дуцированного) мутагенеза, об индивидуальной чувствительности животных к факторам мутагенеза. Учет физиологической гипоп лоидии и ассоциативной способности хромосом может указывать на генетическую роль факторов, которые в принципе не относятся к мутагенным, но могут способствовать мутагенезу в определен­ ных условиях внешней и внутренней среды.

2. Оценка животных по показателям неконституциональ­ ной кариотипической изменчивости. В связи с тем, что ано­ мальные клетки встречаются редко, требуется достаточно большая выборка для точного определения их доли. В то же время, объем клеточной выборки от отдельного животного должен быть в ра­ зумных пределах, чтобы снизить трудоемкость работы и оценить как можно больше животных. Для определения оптимального объ­ ема индивидуальной клеточной выборки, следует от 10-20 живот­ ных просмотреть заведомо большую группу клеток и дать предва­ рительную оценку по результатам просмотра каждой такой группы.

Частные выборки следует объединить и дать оценку по каждой объ­ единенной выборке. Последние следует вновь объединять до тех пор, пока не будет достигнут полный объем всех проанализирован­ ных клеток. Оценка, сделанная по выборке полного объема, являет­ ся наиболее точной. Следует рассчитать коэффициенты прямоли­ нейной корреляции (т) частных оценок с оценкой по полной выбор­ ке, а также так называемый коэффициент детерминации (т ).

К оэф ф ициент детерм инации показывает, какова доля влияния разнообразия оценок отдельны х животны х по меньш им выборкам в общ ем разнообразии оценок, сделанны х по полной выборке.

Д остаточны м мож но признать такой объем выборки клеток, оцен­ ки по которой коррелирую т с оценкой по полной выборке на уров­ не не ниже 0,71, а коэф ф ициент детерм инации составляет не менее 0,5. По наш им данны м, такой м инимальной выборкой является 100- клеточная вы борка метафаз, среди которых следует опреде­ лить долю полиплоидны х, гиперплоидны х и клеток со структур­ ными аберрациями.

Установленная доля аном альны х клеток соматической ткани вряд ли в точности соответствует доле таких клеток в генератив­ ной ткани. К роме того, не все хромосомны е аномалии могут быть учтены просты ми цитогенетическими методами, а генные мутации вообщ е не учитываю тся. П оэтом у цель цитогенетического тести­ рования долж на заклю чаться не столько в установлении конкрет­ ного цифрового значения доли тех или иных аномалий, хотя это и необходимо, сколько в вы явлении в группе животных различий по степени проявления у них мутационного процесса, то есть разли­ чий по вероятности образования деф ектны х гамет.

Д ля этого, помимо средней доли носителей аномальных кле­ ток в популяции, требуется установить структуру распределения животны х по значениям индивидуальной доли таких клеток и оп­ ределить критерии для отнесения особей в разные категории этих значений. П рощ е всего пользоваться трехклассной классиф икаци­ ей с определением низкого, среднего и высокого уровня отдельных показателей. Критерии для разграничения этих уровней, то есть стандартны е значения, м огут бы ть установлены на основании изу­ чения структуры распределения особей по каждому показателю. В частности, по наш им данны м, для высокопродуктивных стад верб­ людов казахского бактриана, туркменского дромедара и их гибри­ дов граничными являются следующие значения показателей не­ конституционной кариотипической изменчивости (в %):

п Аб Гпр Гпо ГснАнсу ФГ ГА низкий до 0,5 до 1,0 до 1,0 до 8,0 до 2,6 до 3,5 до 7, высокий от 1,5 от 2,5 от 2,5 от 14,5 от12, от 5,0 от 9, 3. Комплексная оценка животных по неконституционной кариотипической изменчивости.

Все составляющие показателя неконституциональной карио­ типической изменчивости вносят свой вклад в вероятность образо­ вания дефектных гамет. Видимо, роль каждой из составляющих различна, но конкретных сведений по этому вопросу пока нет. Ре­ шение его осложняется еще и тем, что одни из них являются при­ чиной появления других.

Для комплексной (интегрированной) оценки неконституцио­ нальной кариотипической изменчивости, которую можно назвать «генетическим риском» (ГР), целесообразно использовать приво­ димую ниже схему:

Схема оценки генетического риска Оценка генетического риска При оценке доли генетических аномалий можно сложить доли ее составляющих, так как они приблизительно одинаковы. Физиологиче- • ская гипоплоидия и хромосомные ассоциации отличаются как от гене­ тической аномалии, так и друг от друга. Поэтому для оценки генетиче­ ского риска целесообразно пользоваться не значениями долей генети­ ческой аномалии, физиологической гипоплоидии и хромосомной ассо­ циации, а выразить их уровни в баллах: низкий - 1, средний - 2 и высо­ кий - 3. Тогда уровень генетического риска будет выражен суммой баллов от 3 до 9. Исходя из его среднего значения и нормального (гаус­ совского) типа распределения, уровень генетического риска в 3-4 балла примем за низкий, в 5-6 баллов - за средний и в 7-9 баллов - за высо­ кий. Распределение животных по этим уровням приблизительно соот­ ветствует 1:2:1 или 25%:50%:25%.

Пример цитогенетического анализа верблюдов из племпро дуктора АО «Созак» Созакского района Южно-Казахстанской об­ ласти (таблица 31).

Таблица 31. Характеристика подопытных верблюдов по породности, полу и возрасту Возраст Настриг (год рож Код Индивид Масть Полос Порода шерсти животного ден.) номер Астраханская Самец, бура 1 Бурая 1987 14)5 - производитель (калмыцкая) Верблюдо-матка Бурая 1989 Казахская 2-05 45- Помесь | Бурая Самка казах.х 3-05 2001 калмыцкой Казахский Бурая 4-05 Самка 78 1999 бактриан Казахский 9 Бурая Самка 5-05 1998 бактриан Результаты цитогенетического обследования верблюдов пред­ ставлены в таблицах 32-33. Наиболее низкая среднегрупповая частота клеток с хромосомными аберрациями выявлены у самок породы казах­ ский бактриан в возрасте 2-3 лет (0,5-1,0%), наиболее высокая (2,0±0,98%) - у бура-производителя астраханской породы (таблица 32).

Таблица 32. Частота и типы хромосомных аберраций у верблюдов племпродуктора АО «Созак» Южно-Казахстанской области Частота хромосомных аберраций Хромосомного типа Хроматидного типа Аберрант­ Изучено Код ных метафаз Одиночные метафаз животного Парные Всего Обмены Обмены Всего фрагменты фрагменты 1 2 2 4 1- (0,5±0,5%) (0,5±0,5%) (1,0±0,7%) (1,0±0,7%) (1,0±0,7%) (2,0±0,98%) (0%) 1 1 1:

2-05 щ (0,5±0,5%) (0,5±0,5%) (0,5±0,5%) (0%) (0,5±0,5%) (1,0±0,7%) (1,5±0,86%) 1 3 0 3- (1,0±0,7%) (0,5±0,5%) (1,5±0,86%) (0,5±0,5%) (0%) (0%) (1,0±0,7%) 2 0 0 0 4-05 (1,0±0,7%) (0%) (0%) (0,5±0,5%) (0,5±0,7%) (0%) (0%) 1 0 0 0 0 V 5- (0,5±0,5%) (0%) (0%) (0%) (0,5±0,5%) (0%) (0,5±0,5%) 1 4 13 3 1000 I 1- (100%) (1,3±0,13%) (0,3±0,17%) (0,1 ±0,1%) (0,4±0,2%) (0,8±0,3%) (0.1 ±0,1%) (0,9±0,3%) Примечание: Ошибку процента рассчитывали по формуле ± ПТто = л | --------------------, где N N общее число изученных клеток.

Таблица 33. Частота аиеуплоидиых и полиплоидных клеток в культивированных Лимфоцитах крови верблюдов племпродуктора АО «Созак»

Частота клеток Изучено Код гиперди плоидных Всего гиподиплоидных Полиплоидных метафаз животного анеуплоидных (2п74) (2п74) 1- (10,0±2,12%) (2Э 0±0,1%) (3,5±1,3%) (8,0±1,9%) 16 2- (4,5±1,46%) (8,0±1,9%) (6,5±1,74%) (],5±0,86%) 14 3- (5,5±1,6%) (1,0±0,7%) (8,0±1,9%) (7.0±1,8%) 1 4- (4,0± 1,38%) (0,5±0,5%) (6,5±1,74%) (6,0±1,6%) 1 5- (3,0±1,2%) (5,0±1,54%) (0,5±0,5%) (5,5±1,6%) 11 76 1000 11- (7,6 ±0,84%) (3,3±0,56%) (6,5 ±0,78%) (100%) (1,1 ±0,3%) Такая же тенденция отмечена и при анализе частоты геномных нарушений. У самца-производителя частота анеуплоидных клеток составила 10,0±2,12%, а у самок казахских бактрианов 5,5-6,5%.

Возможно, такие различия связаны с возрастными изменениями кариотипа. Известно, что у старых и новорожденных особей часто­ та хромосомных нарушений в соматических клетках наиболее вы­ сока по сравнению с средневозрастными индивидами. Полученные данные следует учитывать при решении вопроса о длительном ис­ пользовании животных в селекционной работе.



Pages:     | 1 | 2 || 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.