авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук На ...»

-- [ Страница 3 ] --

Экспозиция, ч Рис. 20. Влияние температуры (4°С) (а), сульфата кадмия (100 мкМ) (б) и их совместного действия (в) на содержание фитохелатинов в листьях пшеницы Поэтому нами было проведено изучение содержания фитохелатинов при действии низкой температуры и ее совместном действии с сульфатом кадми ем. В ходе работы впервые было показано, что при действии низкой темпера туры происходит увеличение содержания фитохелатинов в листьях пшеницы через 15 мин от его начала, которое сохраняется на повышенном уровне до конца опыта (рис. 20). Однако уровень фитохелатинов при температуре 4°С был значительно ниже, чем при действии кадмия. Совместное действие низ кой температуры и кадмия также приводило к увеличению содержания фито хелатинов в листьях пшеницы уже через 15 мин от начала его действия.

Как уже отмечалось, фитохелатины синтезируются из глутатиона.

Наблюдаемое нами снижение содержания глутатиона в листьях пшеницы на фоне повышения уровня фитохелатинов, говорит о его расходовании на син тез фитохелатинов не только при действии кадмия, но и низкой температуры.

В последние годы установлено, что содержание фитохелатинов может повы шаться не только при действии тяжелых металлов, но и некоторых других абиотических факторов – высоких температур (Zhang et al., 2006), засоления (Zagorchen et al., 2013) и УФ излучения (Bhargava et al., 2005). Эти и наши данные позволяют рассматривать фитохелатины не только в качестве участ ников процессов детоксикации тяжелых металлов (как это считается многи ми исследователями в настоящее время), но и в качестве участников неспе цифических реакций на действие других неблагоприятных факторов среды.

Ключевым ферментом синтеза фитохелатинов является фитохелатин синтаза (Robinson et al., 1993;

Rauser, 1995;

Clemens et al., 1999;

Cobbett, 2000;

Серегин, 2001;

Capdevila et al., 2012). В связи с этим в нашей работе была изучена динамика накопления транскриптов гена PCS1, кодирующего фер мент фитохелатинсинтазу, при раздельном и совместном действии низкой температуры и кадмия. Показано, что повышение содержания транскриптов гена PCS1 происходит через 15 мин от начала воздействия кадмия, тогда как низкая температура вызывает накопление мРНК гена при более длительных экспозициях (сутки) (рис. 21). Причем, уровень мРНК PCS1 при воздействии кадмия более высокий, чем при действии низкой температуры. Повышение мРНК гена PCS1 наблюдалось также при совместном действии двух факто ров.

В связи с этим, наблюдаемое нами снижение содержания глутатиона в листьях проростков пшеницы и повышение фитохелатинов, может свиде тельствовать о затрате глутатиона на синтез фитохелатинов не только при действии кадмия, но и низкой температуры. Как отмечалось ранее, фитохела тины синтезируются из глутатиона с участием фермента фитохелатинсинта зы. В последние годы активно исследуется роль данного фермента и фитохе латинов в механизмах металлоустойчивости растений.

Однако, несмотря на их очевидное участие в детоксикации тяжелых ме таллов, в последние годы фитохелатины начинают рассматривать не только как хелатирующие агенты. Предполагается, что фитохелатины могут участ вовать не только в специфических защитных реакциях растений в ответ на действие тяжелых металлов, как это считалось ранее, но и в неспецифиче ских защитных реакциях. Высказано предположение о возможной роли фи тохелатинсинтазы не только как фермента синтеза фитохелатинов, но также как антиоксидантного фермента (Clemens, 2006;

Sytar et al., 2013), однако экспериментальные данные, подтверждающие эту гипотезу, в настоящее время отсутствуют. Кроме того, рассматривается, что фитохелатины участ вуют не только в механизмах детоксикации тяжелых металлов, но и их го меостазе на основании данных о более высоком содержание фитохелатинов в корнях растения по сравнению с таковым в листьях, может свидетельство вать об их участии в снижении поступления тяжелых металлов в надземные органы (Akhter et al., 2012), однако подобного рода исследования единичны и экспериментальных данных пока не достаточно для подтверждения данной гипотезы.

Экспозиция, ч Рис. 21. Влияние температуры (4°С) (а), сульфата кадмия (100 мкМ) (б) и их совместного действия (в) на содержание транскриптов гена PCS в листьях пшеницы Полученные нами результаты согласуются с известными данными об увеличении содержания фитохелатинов при действии тяжелых металлов (Clemens, 2006;

Gallego et al., 2012). Это не удивительно, так как повышение содержания транскриптов гена PCS1 и последующий синтез фитохелатин синтазы, определяет синтез фитохелатинов. Однако, сведения о динамике фитохелатинов при действии низкой температуры получены впервые, это позволяет заключить, что фитохелатины являются участниками процессов, лежащих в основе явления кросс-адаптации растений.

3.3.2. Влияние раздельного и совместного действия низкой температуры и сульфата кадмия на содержание свободного пролина в листьях пшеницы Одной из неспецифических реакций растений в ответ на действие небла гоприятных факторов среды разной природы является повышение содержа ния свободного пролина – универсального протекторного соединения, обла дающего полифункциональным действием (Кузнецов, Шевякова, 1999;

Sza bados, Savouze, 2010).

У растений синтез пролина присходит в цитозоле и пластидах (Verbrug gen, Hermans, 2008), субстратом для его синтеза может выступать, как глута мат, так и орнитин (Strizhov et al., 1997;

Deng et al., 2013). Предполагается, что при воздействии неблагоприятных факторов среды процесс синтеза про лина из глутамата является доминирующим (Dulauney, Verma, 1993;

Yoshiba et al., 1995). Важную роль в синтезе пролина из глутамата играет фермент пролин-5-карбоксилат синтетаза (P5CS) (Zhang et al., 1995;

Strizhov et al., 1997;

Deng et al., 2013).

Аккумулирование пролина при действии экстремальных факторов среды обнаружено у эубактерий, морских беспозвоночных и растений (Verbruggen, Hermans, 2008). В частности, установлена положительная корреляция между содержанием свободного пролина и солеустойчивостью тыквы (Wang et al., 2006), кунжута (Koca et al., 2007), фасоли (Musatenco et al., 2013), табака (Сергеева и др., 2011), шалфея (Радюкина и др., 2008). Накопление свободно го пролина в условиях засухи наблюдалось у растений пшеницы (Сакарийаво и др., 2001;

Маевская, Николаева, 2013), перца (Anjum et al., 2012) и др.

Участие пролина в повышении устойчивости растений к абиотическим факторам связано с его полифункциональным действием как низкомолеку лярного антиоксиданта, осмопротектора, шаперона, а также со способностью стабилизировать субклеточные структуры (Ashraf, Foolad, 2007;

Verbruggen, Hermans, 2008;

Шевякова и др., 2009) Необходимо отметить, что в последние годы особое внимание уделяют исследованию роли пролина в механизмах адаптации растений к разным абиотическим факторам в связи с его способностью к “тушению” синглетно го кислорода (Smirnoff, 1993;

Matysik et al., 2002).

Как отмечалось ранее, пролин-5-карбоксилат синтетаза является фер ментом синтеза пролина, и кодируется геном P5CS. У растений арабидопсиса обнаружена положительная корреляция между накоплением транскриптов гена AtP5CS и накоплением свободного пролина в условиях засухи и засоле ния (Strizhov et al., 1997).

На основании этого, нами были проведены эксперименты по исследова нию как накоплении пролина, так и транскриптов гена WP5CS, кодирующего пролин-5-карбоксилат синтетазу, у растений пшеницы при раздельном и совместном действии низкой температуры и кадмия.

В ходе наших исследований было установлено, что раздельное и сов местное действие низкой температуры и кадмия приводит к повышению со держания пролина в листьях проростков пшеницы. В частности, показано, что при действии температуры 4С содержание пролина несколько увеличи вается уже через 1 ч, значительно возрастает через 3-е сут и достигает мак симума через 7 сут (рис. 22). Под влиянием кадмия содержание пролина по вышалось через 5 ч от начала воздействия, в дальнейшем продолжало увели чиваться, в течение 7 сут эксперимента.

Экспозиция, ч Рис. 22. Влияние температуры (4°С) (а), сульфата кадмия (100 мкМ) (б) и их совместного действия (в) на содержание свободного пролина в листьях пшеницы При низкой температуре происходит более интенсивное накопление свободного пролина, чем при воздействии кадмия. Совместное действие этих двух факторов уже в начальный его период также приводило к увеличению содержания пролина, которое и в дальнейшем сохранялось на повышенном уровне, достигая максимального значения на 7-е сутки.

Увеличение содержания свободного пролина в листьях пшеницы корре лировало с накоплением транскриптов гена WP5CS (рис. 23). Накопление мРНК гена WP5CS при действии низкой температуры наблюдалось уже в начальный его период (первые минуты и часы), а через 2 сут отмечено еще более значительное повышение содержания транскриптов гена WP5CS по сравнению с контролем, которое продолжало нарастать до конца экспери мента. Под влиянием кадмия наибольшее содержание транскриптов наблю далось при длительных экспозициях (5–7 сут), тогда как при более коротких экспозициях (минуты, часы) отмечено незначительное изменение уровня мРНК. Совместное действие низкой температуры и кадмия приводило к по вышению уровня мРНК гена WP5CS уже через 15 мин от его начала, затем происходило его некоторое снижение при часовых воздействиях (1–5 ч), од нако через 2 сут накопление транскриптов вновь повышалось, достигая мак симума на 7-е сут опыта.

Полученные данные о накоплении транскриптов гена WP5CS корре спондируются с результатами изучения содержания свободного пролина в листьях пшеницы. Слабое повышение содержания мРНК гена WP5CS в начальный период воздействия низкой температуры или кадмия соответ ствовало содержанию пролина, практически не отличавшемуся от исходного уровня. Повышение содержания транскриптов гена WP5CS в начальный пе риод совместного действия низкой температуры и кадмия может свидетель ствовать об участии гена WP5CS в неспецифической реакции проростков пшеницы на одновременное действие двух факторов разной природы.

Экспозиция, ч Рис. 23. Влияние температуры 4С (а), сульфата кадмия (100 мкМ) (б) и их совместного действия (в) на содержание транскриптов гена WP5CS в листьях пшеницы Известно, что накопление свободного пролина у растений наблюдается в условиях засоления, засухи, при действии низких и высоких температур, а также тяжелых металлов (Таланова и др., 1999;

Ashraf, Foolad, 2007;

Verbrug gen, Hermans, 2008). В частности, аккумуляции пролина у растений пшеницы обнаружена при действии холода (Ben Mohamed et al., 2010;

Kovacs et al., 2011), кадмия и меди (Nath et al., 2013), а у ячменя – при действии кадмия (Tamas et al., 2008).

Отметим, что результаты исследования содержания свободного пролина коррелируют с полученными данными холодоустойчивости пшеницы (рис.

2). В частности, уже в начальный период (минуты, часы) действия низкой температуры, наряду с повышением холодоустойчивости растений, наблюда ется накопление свободного пролина. При действии кадмия также происхо дит повышение холодоустойчивости, но в меньшей степени, чем при дей ствии температуры 4С, что также соотносится с данными об изменении со держания свободного пролина. Совместное действие низкой температуры и кадмия приводит к повышению холодоустойчивости уже в начальный период действия, когда наблюдается накопление пролина.

Известны единичные работы о роли пролина в кросс-адаптации расте ний, в частности, у растений полыни при последовательном действии UV-B излучения и NaCl накопление пролина было выше, чем при раздельном дей ствии этих факторов (Радюкина и др., 2012). Аналогичный эффект увеличе ния накопления пролина у огурца наблюдалося при совместном действии вы соких температур и салициловой кислоты (Dai et al., 2012). В целом, сопо ставление полученных данных с динамикой изменения устойчивости расте ний свидетельствует об участии свободного пролина в механизмах адаптации растений к действию абиотических факторов разной природы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В природных условиях растения в течение жизни подвергаются воздей ствию неблагоприятных факторов среды разной природы, в том числе низкой температуры и тяжелых металлов, в частности кадмия. В силу этого не осла бевает интерес к изучению механизмов адаптации и устойчивости к ним. В основном проводятся исследования механизмов адаптации растений к от дельным абиотическим факторам, в то время как работы, посвященные изу чению совместного действия факторов разной природы на растения, единич ны.

В ходе наших исследований раздельного и совместного действия низкой закаливающей температуры (4°С) и кадмия в форме сульфата (100 мкМ) на растения пшеницы на ранних этапах развития были обнаружены как общие, так и специфические их реакции в ответ на действие этих факторов.

Установлено, что не только низкая температура приводит к повышению холодоустойчивости растений пшеницы, но также и ионы кадмия, однако в меньшей степени. При совместном действии этих факторов также наблюда лось повышение холодоустойчивости. Подобного рода данные свидетель ствуют о проявлении кросс-адаптации, т.е. воздействие одного фактора спо собствует повышению устойчивости растений к фактору иной природы.

Низкая температура и ионы кадмия не оказывали повреждающего влия ния на проницаемость мембран клеток листьев пшеницы, что, в свою оче редь, может свидетельствовать об адаптации растений к данным видам не благоприятных воздействий.

В ходе изучения влияния исследуемых абиотических факторов на росто вые показатели растений установлено, что действие низкой температуры и кадмия приводило к замедлению роста пшеницы по сравнению с контролем, однако полного его ингибирования не происходило, и видимых признаков повреждений также не обнаружено. Полученные данные могут рассматри ваться как свидетельство адаптации растений к раздельному и совместному действию низкой температуры и кадмия.

В ходе исследований накопления транскриптов генов, кодирующих бел ки, участвующие в механизмах адаптации растений, были обнаружены сле дующие закономерности. Показано, что уже в начальный период действия ионов кадмия и низкой температуры происходит повышение содержания мРНК регуляторных генов – транскрипционных факторов CBF1, DREB1, MYB80. Полученные результаты вполне согласуются с известными из лите ратуры данными относительно экспрессии генов транскрипционных факто ров (CBF1, DREB1) при воздействии низкой температуры. Вместе с тем, в нашей работе впервые получены новые сведения о влиянии кадмия и его совместного действия с низкой температурой на накопление транскриптов этих генов в листьях растений пшеницы на ранних этапах развития.

Необходимо отметить, что транскрипционные факторы CBF1 и DREB связываются со специфическими участками промоторных областей COR ге нов, которые кодируют белки холодового ответа (семейство COR/LEA бел ков), играющие важную роль в повышении устойчивости растений в ответ на действие низких температур. В ходе нашей работе было установлено, что ин дукция транскрипционными факторами (CBF1, DREB1) экспрессии генов, кодирующих семейство COR/LEA белков, возможна не только при действии низкой температуры, но и под влиянием кадмия. Полученные данные свиде тельствуют об участии ряда COR/LEA генов (WCOR15, WRAB15, WRAB18, WDHN13) в неспецифических реакциях растений на раздельное и совместное действие низкой температуры и кадмия. Однако, накопление транскриптов гена WCS120, кодирующего белки семейства COR/LEA, происходит только в условиях действия низкой температуры, но не кадмия. В связи с этим повы шение содержания транскриптов гена WCS120 при совместном воздействии, скорее всего, также является реакцией растений на низкую температуру, а не кадмия, что может свидетельствовать о специфическом характере экспрессии гена WCS120 при гипотермии.

Известно, что в механизмах металлоустойчивости растений ключевую роль играют низкомолекулярные пептиды – глутатион и фитохелатины, син тез которых катализируется ферментами глутатионсинтетазой и фитохела тинсинтазой. Отметим, что глутатион также является важнейшим низкомо лекулярным антиоксидантом и играет важную роль не только в ответных ре акциях растений на действие абиотических факторов разной природы, но и их жизнедеятельности в целом. Фитохелатинсинтаза участвует в синтезе фи тохелатинов из глутатиона при воздействии на растения некоторых тяжелых металлов (Cd, Pb, Zn и др.). Однако в последнее время были высказаны пред положения о том, что наряду с основной ролью участия в синтезе фитохела тинов, она обладает и антиоксидантным действием (Clemens, 2006). Извест ны данные о том, что накопление транскриптов гена, кодирующего фитохе латинсинтазу (PCS1), может происходить при действии высоких температур (Zhang et al., 2006) и засоления (Zagorchen et al., 2013). В нашей работе впер вые показана динамика накопления мРНК PCS1 в листьях проростков пше ницы не только при действии кадмия, но и под влиянием низкой температу ры и ее совместного действия с кадмием. Это позволило предположить, что фитохелатинсинтаза участвует в адаптации растений пшеницы не только к действию тяжелых металлов, но и низкой температуре. В пользу этого пред положения могут свидетельствовать также полученные нами данные о влия нии низкой температуры, кадмия и их совместного действия на содержание фитохелатинов листьях и корнях проростков пшеницы. В частности, повы шение содержания фитохелатинов в листьях проростков пшеницы происхо дит не только при воздействии кадмия, но и под влиянием низкой температу ры, хотя и в меньшей степени. На основании этого можно сделать вывод, что фитохелатинсинтаза участвует в неспецифических защитных реакциях у рас тений пшеницы на ранних этапах развития.

В целом, в ходе комплексного исследования реакции растений на дей ствие низкой температуры и кадмия изучено накопление транскриптов генов разных групп белков, участвующих в адаптивных реакциях растений, оха рактеризовано содержание непротеиновых тиолов и антиоксиданта – свобод ного пролина, а также выявлена динамика накопления транскриптов генов ферментов синтеза глутатиона, фитохелатинов и свободного пролина при раздельном и совместном действии указанных факторов. Подчеркнем, что все исследования проводились в динамике, что позволило оценить, в какой момент времени происходят те или иные изменения.

Таким образом, на основании полученных результатов можно заклю чить, что адаптация растений к действию низкой температуры и кадмия свя зана с широким спектром физиолого-биохимических и молекулярно генетических механизмов, важное место среди которых занимает активация накопления транскриптов генов ряда белков, усиление образования непроте иновых тиолов и низкомолекулярных антиоксидантов.

ВЫВОДЫ 1. Раздельное и совместное действие низкой закаливающей температуры и кадмия (в форме сульфата) приводит к торможению ростовых процессов и повышению холодоустойчивости растений пшеницы. При этом полного ин гибирования роста и нарушения проницаемости мембран клеток листьев в данных условиях не происходит, что наряду с повышением устойчивости свидетельствует об активизации механизмов адаптации растений пшеницы к действию указанных абиотических факторов.

2. Накопление транскриптов генов, кодирующих регуляторные белки – транскрипционные факторы (CBF1, MYB80, DREB1), происходит уже в начальный период (минуты и часы) действия низкой температуры, ионов кадмия, а также при их совместном действии.

3. Адаптация растений к раздельному и совместному действию низкой температуры и кадмия связана с накоплением транскриптов генов, кодирую щих COR/LEA белки (WRAB15, WRAB18, WCOR15, WDHN13) и протеолити ческие ферменты (Lon1, ClpP). В отличие от этого, накопление транскриптов гена WCS120 в большей степени связано с повышением устойчивости расте ний к действию низкой температуры, чем кадмия.

4. Раздельное и совместное действие низкой температуры и кадмия уже в начальный период приводит к повышению содержания транскриптов генов глутатионсинтетазы, фитохелатинсинтазы, а также накоплению глутатиона и фитохелатинов.

5. Повышение устойчивости растений пшеницы к низкой температуре и кадмию, а также их совместному действию сопровождается усилением накопления низкомолекулярного осмопротектора и антиоксиданта – свобод ного пролина.

6. Совокупность полученных результатов позволяет заключить, что адаптация растений к таким неблагоприятным воздействиям, как низкая тем пература и ионы кадмия связана с широким спектром физиолого биохимических и молекулярно-генетических механизмов, важное место сре ди которых занимает активация накопления транскриптов генов ряда белков, усиление образования непротеиновых тиолов (глутатиона, фитохелатинов) и низкомолекулярных антиоксидантов (глутатиона, пролина).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Алексеева-Попова Н. В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорасту 1.

щих видов. Л.: Ботанический институт им. Комарова, 1991. 214 с.

Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. Дегидри 2.

ны растений: их структура и предполагаемые функции // Биохимия.

2004. Т. 68. С. 1157–1165.

Аюпова Д.А. Участие эндогенных олигосахаридов в адаптации пророст 3.

ков озимой пшеницы к низким положительным температурам: Автореф.

дис. … канд. биол. наук. Казань, 2000. 24 с.

Балагурова Н.И., Дроздов С.Н., Хилков Н.И. Метод определения устой 4.

чивости растительных тканей к промораживанию. Петрозаводск: Ка рельский филиал АН СССР, 1982. 6 с.

Башмаков Д.И., Лукаткин А.С. Эколого-физиологические аспекты акку 5.

муляции и распределения тяжелых металлов у высших растений. Са ранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009. 236 с.

Березина Н. А., Афанасьева Н. Б. Экология растений: учеб. пособие для 6.

студ. высш. учеб. заведений. М.: Академия, 2009. 400 с.

Бессонова В.П. Клеточный анализ роста корней Lathyrus odoratus L. при 7.

действии тяжелых металлов // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, № 5. С.

18–22.

Блехман Г. И., Шеламова Н. А. Синтез и распад макромолекул в услови 8.

ях стресса // Успехи современной биологии. 1992. Т. 112, № 2. С. 281– 299.

Бужко К.Н., Шестакова И.М., Трофимова Н.С., Холодова В.П., Кузнецов 9.

Вл.В. Изменение содержания аквапоринов в клеточных мембранах Mes embryanthemum crystallimum при переходе с С3-типа фотосинтеза на САМ // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 6. С. 887–895.

10. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Роль ингибиторов протеолитических фер ментов в защите растений // Успехи биологической химии. 2002. Т 42. С.

193–216.

11. Ваулина Э. Н., Аникеева И. Д., Коган И. Г. Влияние ионов кадмия на де ление клеток корневой меристемы Crepis capillaries (L.) Wallr. // Цито логия и генетика. 1978. Т. 12, № 6. С. 479–502.

12. Венжик Ю.В., Титов А.Ф., Таланова В.В., Мирославов Е.А., Котеева Н.К. Структурно-функциональная реорганизация фотосинтетического аппарата растений пшеницы при холодовой адаптации // Цитология.

2012. Т. 54, № 12. С. 916–924.

13. Ветчинникова Л.В., Кузнецова Т.Ю., Титов А.Ф. Особенности накопле ния тяжелых металлов в листьях древесных растений на урбанизирован ных территориях в условиях севера // Труды КарНЦ РАН. 2013. № 3. С.

68–73.

14. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэле ментов между растениями и окружающей средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Наука, 1985. С. 7–20.

15. Войников В.К. Митохондрии растений при температурном стрессе. Но восибирск: Академическое издание «Гео», 2011. 163 с.

16. Войников В.К. Энергетическая и информационная системы раститель ных клеток при гипотермии. Новосибирск: Наука, 2013. 212 с.

17. Галибина Н.А., Теребова Е.Н. Особенности свойств клеточных стенок хвои здоровых и ослабленных растений сосны обыкновенной // Физио логия растений. Т. 55, № 3. С. 419–425.

18. Гармаш Е.В., Головко Т.К. Влияние кадмия на рост и дыхание ячменя при двух температурных режимах выращивания // Физиология растений.

2009. Т. 56, № 3. С. 382–387.

19. Гичев Ю.П. Загрязнение окружающей среды и здоровье человека. Ново сибирск: СО РАМН, 2002. 230 с.

20. Гончарова Э.А. Изучение устойчивости и адаптации культурных расте ний к абиотическим стрессам на базе мировой коллекции генетических ресурсов: Научное наследие профессора Г.В. Удовенко. СПб.: ГНУ ВИР, 2011. 336 с.

21. Гриф В.Г. Митотический цикл и функциональная морфология хромосом растений при низких температурах: автореф. дис. …докт. биол. наук.

Ленинград, 1981. 42 с.

22. Гришенкова Н.Н., Лукаткин А.С. Определение устойчивости раститель ных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометри ческого метода // Поволжский экологический журнал. 2005. № 1. С. 3– 11.

23. Гуральчук Ж. З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым метал лам // Физиология и биохимия культ. растений. 1994. Т. 26, № 2. С. 107– 117.

24. Дроздов В.В. Общая экология: учеб. пособие. СПб.: РГТМУ, 2011. 412 с.

25. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно ве гетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 168 с.

26. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Таланова В.В. О термоадаптивных возможно стях растений томата // С-х. биология. 1982. Т. 17, № 4. С. 463–469.

27. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избира тельности их действия // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 3. С. 445– 454.

28. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях.

М.: Мир, 1989. 440 с.

29. Казнина Н. М., Титов А. Ф., Топчиева Л. В., Лайдинен Г. Ф., Батова Ю.

В. Экспрессия генов вакуолярной H+-АТФазы в корнях проростков яч меня разного возраста при действии кадмия // Физиология растений.

2013. Т. 60, № 1. С. 61–65.

30. Кислюк И.М. Адаптивные и деструктивные реакции растительных кле ток на изменения температуры среды: автореф. докт. дис. Л.: БИН РАН, 1985. 40 с.

31. Клаус А.А., Лысенко Е.А., Холодова В.П. Рост растений кукурузы и накопление фотосинтетических пигментов при коротко- и долгосрочном воздействии кадмия // Физиология растений. 2013. Т. 60, № 2. С. 246– 256.

32. Климов С.В. Морозостойкость растений озимой пшеницы зависит от адаптации фотосинтеза и дыхания в разных временных интервалах // Изв. РАН Сер. биол. 2009. № 3. С. 313–322.

33. Климов С.В. Холодовое закаливание растений – результат поддержания повышенного отношения фотосинтез/дыхание при низких температурах // Изв. РАН. Сер. биол. 2003. № 1. С. 57–62.

34. Климов С.В., Астахова Н.В., Трунова Т.И. Связь холодоустойчивости растений с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток // Физиология растений. 1997. Т. 44, № 6. С. 879–886.

35. Климов С.В., Бураханова Е.А., Дубинина И. М., Алиева Г.П., Сальнико ва Е.Б., Олениченко Н.А., Загоскина Н.В., Трунова Т.И. Подавление до норной функции влияет на распределение углерода и морозостойкость вегетирующих растений озимой пшеницы // Физиология растений. 2008.

Т. 55, № 3. С. 340–347.

36. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

37. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Формирование адаптивных реакций расте ний на действие абиотических стрессоров. К.: Основа, 2010. 352 с.

38. Коробкин В. И., Передельский Л. В. Экология: учебник для вузов. – Изд.

12-е, доп. и перераб. Ростов н/Д: Феникс, 2007. 602 с.

39. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Ленинград: Гид рометеоиздат, 1984. 272 с.

40. Косицин Ф.В., Алексеева-Попова Н.В. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости // Растения в экстремаль ных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983. С. 5–22.

41. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур.

М.: Дрофа, 2010. 638 с.

42. Креславский В.Д., Лось Д.А., Аллахвердиев С.И., Кузнецов Вл.В. Сиг нальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений // Фи зиология растений. 2012. Т. 59, № 2. С. 141–154.

43. Кузнецов Вл.В. Общие системы устойчивости и трансдукции стрессор ного сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам // Вест ник ННГУ Сер. биол. 2001. С. 64–68.

44. Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений: Учебник. М.:

Абрис, 2013. 783 с.

45. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 2.

С. 305–320.

46. Кузнецова Т.Ю., Титов А.Ф., Ветчинникова Л.В. Влияние кадмия на морфо-физиологические показатели березы in vitro // Изв. высш. учеб.

завед. Лес. журн. 2008. № 3. С. 1–6.

47. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384с.

48. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окис лительный стресс. Саранск: Мордовский ун-т, 2002. 208 с.

49. Лысенко Л.А., Немова Н.Н., Канцерова Н.П. Протеолитическая регуля ция биологических процессов // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. 482 с.

50. Маглыш С. С. Общая экология: учеб. пособие. Гродно: ГрГУ, 2001.

111с.

51. Маевская С. Н., Николаева М. К. Реакция антиоксидантоной и осмопро текторной систем проростков пшеницы на засуху и дегидратацию // Фи зиология растений. 2012.Т. 60, № 3. С. 351–359.

52. Мазей Н.Г., Медная А.Е. Влияние тяжелых металлов и пониженных температур на морфо-физиологические процессы проростков гречихи и пшеницы // Изв. Пенз. пед. ун-та им. Белинского. 2011. № 25. С. 624– 631.

53. Мананков А.В. Геоэкология. Промышленная экология: учеб. пособ.

Томск: Изд-во Том. гос. архит.-строит. ун-та, 2010. 204 с.

54. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Шерудило Е.Г. Кратковременная гипо термия и растение. КарНЦ РАН, 2013. 194 с.

55. Медведев С.С. Физиология растений: учебник. СПб: БХВ-Петербург, 2013. 512 с.

56. Медведев С. С., Шарова Е. И. Генетическая и эпигенетическая регуля ция развития растительных организмов // J. Sib. Fed. Univ. Biol. 2010. № 3. С. 109–129.

57. Меньщикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикаль ных окислительных процессов // Успехи совр. биологии. 1993. Т. 113, № 4. С. 442–455.

58. Мирославов Е.А. Структурная адаптация растений к холодному климату // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 2. С. 20–26.

59. Мосолов В.В., Григорьева Л.И., Валуева Т.А. Ингибиторы протеиназ из растений как полифункциональные белки (обзор) // Прикл. биохим. и микробиол. 2001. Т. 37, № 6. С. 643–650.

60. Немова Н.Н., Бондарева Л.А. Протеолитические ферменты: учебное по собие. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 92 с.

61. Нестерова А. Н. Действие тяжелых металлов на корни растений // Биол.

науки. 1989. № 9. С. 72–86.

62. Новицкая Г.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Липидный состав листьев в связи с холодостойкостью растений томатов // Физиология растений.

2000. Т. 47, № 6. С. 829–835.

63. Озернюк Н.Д. Феноменология и механизмы адаптационных процессов.

М.: Изд-во МГУ, 2003. 215 с.

64. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5. С. 768–780.

65. Приходько Н.В. Изменение проницаемости клеточных мембран как об щее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. Т. 9, №. 3. С. 301–309.

66. Радюкина Н.Л., Шашукова А.В., Шевякова Н.И., Кузнецов Вл. В. Уча стие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при дей ствии NaCl и параквата // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 5. С. 721– 730.

67. Радюкина Н. Л., Тоайма В. И. М., Зврипова Н. Р. Участие низкомолеку лярных антиоксидантов в кросс-адаптации лекарственных растений к последовательному действию UV-B облучения и засоления // Физиоло гия растений. 2012.Т. 59, № 1. С. 80–88.

68. Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих кле ток корня к пониженным температурам. Новосибирск: Наука, 1988. с.

69. Сазонова Т.А,, Колосов С.В., Исаев Л.Г. Водный режим Pinus obovata (Pinaceae) в условиях промышленного загрязнения // Ботанический жур нал. 2007. Т. 92, № 5. С. 740–750.

70. Серегин И. В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биол. химии. 2001. Т. 41. С. 283–300.

71. Серегин Н.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического дей ствия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений.

2001. Т. 48, № 4. С. 606–630.

72. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В. Особенности экспрессии ге нов цистеиновой протеиназы и ее ингибитора при холодовой адаптации растений пшеницы // Докл. РАСХН. 2011. № 3. С. 3–5.

73. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Реакция растений на ионы свинца и неблагоприятную температуру // Докл. РАСХН. 1996. № 5. С. 5–7.

74. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концен траций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Фи зиология растений. 2001(а). Т. 48, № 1. С. 119–123.

75. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиоло гия растений. 1999. Т. 46, № 1. С. 164–167.

76. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние свинца и кадмия на про ростки ячменя // Физиол. биохим. культ. раст. 2001(б). Т. 33, № 1. С. 33– 37.

77. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Малыщева И.Е., Венжик Ю.В., Фролова С.А. Экспрессия генов транскрипционного фактора WRKY и белков холодового шока у растений пшеницы при холодовой адаптации // ДАН. 2008. Т. 423, № 2. С. 283–285.

78. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Венжик Ю.В. Особенности экспрессии температурорегулируемых генов у растений озимой и яро вой пшеницы при холодовой адаптации // ДАН. 2011. № 3. С. 3–5.

79. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Фролова С.А. Влияние абсци зовой кислоты на экспрессию генов цистеиновой протеиназы и ее инги битора при холодовой адаптации растений пшеницы // Физиология рас тений. 2012. Т. 59, № 4. С. 1–6.

80. Теребова Е.Н., Галибина Н.А. Структурно-функциональное состояние хвои Pinus silvestris (Pinaceae) в условиях загрязнения диоксидом серы и тяжелыми металлами // Растительные ресурсы. 2010. Т. 46, № 2. С. 61– 73.

81. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: Закономерности варьирования и механизмы:

Автореф. дис. …д-ра биол. Наук. М., 1989, 42с.

82. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Критенко С.П. Физиологиче ская адаптация огурцов и томатов к холоду и повышенным температу рам // Физиология и биохим. культурных растений. 1984. Т. 16, № 6. С.

589–593.

83. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур.

М.: Наука, 2006. 143 с.

84. Титов А.Ф., Таланова В.В., Акимова Т.В. Динамика холодо- и тепло устойчивости растений при действии различных стресс-факторов на их корневую систему // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 1. С. 94–99.

85. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 172 с.

86. Титов А.Ф., Таланова В.В.. Устойчивость растений и фитогормоны.

Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. 206 с.

87. Трунова Т. И. Растения и низкотемпературный стресс. М.: Наука, 2007.

54с.

88. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.:

Мир, 1979. 351с.

89. Тягунова Г.В., Ярошенко Ю.Г. Экология: учебник, изд. 2-е перераб. и доп. М.: 2005. 504 с.

90. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к раз личным экстремальным условиям // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1979. Т. 64, № 3. С. 5–22.

91. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Усп. совр. биол. 1995. Т.

115, № 3. С.261–275.

92. Фролова С.А., Титов А.Ф. Активность протеолитических ферментов и ингибиторов трипсина в листьях пшеницы в начальный период действия и в последействии низкой закаливающей температуры // Извести РАН.

Сер. биол. 2008. Т. 35, № 5. С. 549–552.

93. Фролова С.А,, Титов А.Ф., Таланова В.В, Влияние низкотемпературного закаливания на активность протеолитических ферментов и их ингибито ров в листьях проростков пшеницы и огурца // Физиология растений.

2011. Т. 58, № 2. С. 208–212.

94. Фролова С.А., Титов А.Ф. Активность протеолитических ферментов и ингибиторов трипсина в листьях пшеницы в начальный период действия и в последействии низкой закаливающей температуры // Извести РАН.

Сер. биол. 2008. Т. 35, № 5. С. 549–552.

95. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл. В. Адаптация к высоким кон центрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возмож ность их использования в целях фиторемедиации // Физиология расте ний. 2005. Т. 52, № 6. С. 848–858.

96. Холопцева Е.С. Эколого-физиологическая характеристика ряда видов астрагалов: автореф. дис. …канд. биол. наук. Петрозаводск, 2001. 26 с.

97. Чернобровкина Н.П., Титов А.Ф., Робонен Е.В,, Морозов А.К. Влияние борной кислоты на способность растений поглощать тяжелые металлы // Экология. 2012. № 1. С. 98. Чернова Н.М., Былова А. М. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. 416 с.

99. Чиркова Т.Ф. Физиологические основы устойчивости растений. СПб:

Изд-во СПб. ун-та, 2002. 244 с.

100. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа.: Гилем, 2001. 159 с.

101. Шакирова Ф.М., Аллагулова Ч.Р., Безрукова М.В., Авальбаева А.М., Гималов Ф.Р. Роль эндогенной АБК в индуцируемой холодом экспрес сии TaDHN гена дегидрина в проростках пшеницы // Физиология расте ний. 2009. Т. 56, № 5. С. 796–800.

102. Шевякова Н.И., Бакулина Е.А., Кузнецов Вл.В. Антиоксидантная роль пролина у галофита хрустальной травки при действии засоления и па раквата, индуцирующих окислительный стресс // Физиология растений.

2009. Т. 56, № 5. С. 736–742.

103. Шевякова Н.И., Штронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнецов Вл.В. Распре деление Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallimum при адап тации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5. С. 756–763.

104. Яблоков А.В. Россия: здоровье природы и людей. М.: ГАЛЛЕЯ-ПРИНТ, 2007. 224 с.

105. Akhter, F., McGarvey, B.D., Macfie, S. M. Reduced translocation of cadmi um from roots is associated with increased production of phytochelatins and their precursors // J. Plant Physiol. 2012.Vol. 169, N 18. P. 1821-1829.

106. Ambawat S., Sharma P., Yadav N. R., Yadav R. C. MYB transcription factor genes as a regulators for plant responses: an overwiew // Physiol. Mol. Biol.

Plants. 2013. Vol. 19, N 3. P. 307–321.

107. Ambro L., Pevala V., Bauer J., Kutejova E. The influence of ATP-dependent proteases on a variety of nucleoid-associated processes // J. Struct. Biol. 2012.

Vol. 179. P. 181–192.

108. Andeani J.K., Mohsenzaden S., Mohabatkar H. Isolation and characterization of partial DREB gene from four Iranian Triticum aestivum cultivars // World J. Agricul. Sci. 2009. V. 5, N 5. P. 561–566.

109. Anjum N. A., Ahmad I., Mohmood I., Pacheco M., Duate A. C., Pereira E., Umar S., Ahmad A., Khan N. A., Iqbal M., Prasad M. N. V. Modulation of glutathione and its related enzymes in plants responses to toxic metal and metalloids - A rewiew // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol. 75, P. 307–324.

110. Anjum N., Umar S., Iqubal M., Khan N. A. Cadmium causes oxidative stress in mung bean by affecting the antioxidant enzyme system and ascorbate glutatione cycle metabolism // Физ. Раст. 2011.Т. 58, № 1. С. 67–74.

111. Ashraf M., Foolad M. R. Roles of glycine betaine and proline in improvening plant abiotic stress resistance // Environ. Exp. Bot. 2007. Vol. 59. P. 206–216.

112. Baker A.J.M. accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals // J. Plant Nutr. 1981. V. 3, N 1/4. P. 643–654.

113. Ban Q., Liu G., Wang Y. A DREB gene from Limonium bicolor mediates molecular and physiological responses to copper stress in transgenic tobacco // J. Plant Physiol. 2011. Vol. 168, P. 449–458.

114. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant Soil. 1973. Vol. 39. P. 205–207.

115. Becher M., Talke I. N., Krall L., Krmer U. Cross-species microarray tran script profiling reveals high constitutive expression of metal homeostasis genes in shoots of the zinc hyperaccumulator Arabidopsis halleri // Plant J.

2004. Vol. 37. P. 251–268.

116. Ben Mohamed H., Vadel A. M., Geuns J. M. C., Khemira H. Biochemical changes in dormant grapevine shoot tissues in response to chilling: Possible role in dormancy release // Sci. Hortic. 2010. Vol. 124. P. 440–447.

117. Bhargava P., Srivastava A.K., Urmil S., Rai L.C. Phytochelatin plays a role in UV-B tolerance in N2-fixing cyanobacterium Anabaena doliolum. // J. Plant Physiol. 2005. Vol 162. P.1220–1225.

118. Blaudez D., Kohler A., Martin F., Sanders D., Chalot M. Poplar metal toler ance protein 1 confers zinc tolerance and is an oligomeric vacuolar zinc trans porter with an essential leucine zipper motif // Plant Cell. 2003. Vol. 15. P.

2911–2928.

119. Bonaly J., Barianud A., Duret S., Mestre J.C. Cadmium cytotoxicity and vari ation in nuclear content of DNA in Euglena gracils // Physiol. Plant. 1980.

Vol. 49. P. 286–290.

120. Cao Y.Y., Kao C.H. Heat shock-induced ascorbic acid accumulation in leaves increases cadmium tolerance of rice (Oryza sativa L.) seedlings // Plant. Soil.

2010. Vol. 336. P. 39–48.

121. Capdevila M., Bofill R., Palacios O., Atrian S. State-of-art of metallothi oneins at the biginning of the 21st century // Coordin. Chem. Rev. 2012. Vol.

256. P. 46–62.

122. Chen F., Wang F., Zhang G., Wu F. Identification of barley varieties tolerant to cadmium toxicity // Biol. Trace Elem. Res. 2008. Vol. 121. P. 171–179.

123. Chen J.Q., Dong Y., Wang Y.J., Liu Q., Zhang J.S., Chen S.Y. AP2/EREBP type transcription factor gene from rice is cold-inducible and encodes a nucle ar-localization protein // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 972–979.

124. Chen J.Q., Wang Y.J., Cheng Z.S., Xu Z.S., Li L.C., Ye X.G., Xia L.Q., Ma Y.Z. GmDREb2, a soybean DRE-binding transcription factor, conferred drought and high-salt tolerance in transgenic plants // Biochem. Byophys.

Res. Commun. 2007. V. 353. P. 299–305.

125. Chen R., Ni Z., Nie X., Qin Y., Dong G., Sun Q. Isolation and characteriza tion of genes encoding Myb transcription factor in wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Sci. 2005. Vol. 169. P. 1146–1154.

126. Chen T.H.H. Plant adaptation to low temperature stress // Canad. J. Plant Physiol. 1994. Vol. 16. P. 231–236.

127. Chichkova N.V., Tuzhikov A.I., Taliansky M., Vertapetian A.B. Plant phytaspases and animal caspases: structurally unrelated death proteases with a common role and specificity // Physiol. Plant. 2012. Vol. 145. P. 77–84.

128. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J.K. Cold stress regulation of gene expression in plants // Trends Plant Sci. 2007. Vol. 12, N 10. P. 290–295.

129. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J.K. Gene regulation during cold acclimation in plants // Physiol. Plant. 2006. Vol. 126. P. 52–61.

130. Clarke A. K. The chloroplast ATP-dependent Clp protease in vascular plants new dimensions and future challenges // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145.

P. 235–244.

131. Clemens S. Evolution and function of phytochelatin synthases // J. Plant Physiol. 2006. Vol. 163. P. 319–332.

132. Clemens S., Kim E. J., Neumann D., Schroeder J. I. Tolerance to toxic metals by a gene family of phytochelatin synthases from plants and yeast // EMBO Journal. 1999. Vol. 18. P. 3325–3333.

133. Clemens S., Palmgren M.G., Kramer U. A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation // Trends Plant Sci. 2002. V. 7, N 7.

P. 309–315.

134. Close T.J. Dehydrins: A commonalty in the response of plants to dehydration and low temperature // Physiol. Plant. 1996. Vol. 97. P. 795–803.

135. Cobbett C. S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiol. 2000. Vol. 123. P. 825–832.

136. Colangelo E.P., Guerinot M. L. Put the metal to the petal: metal uptake and transport throughout plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2006. Vol. 9. P. 322– 330.

137. Costa G., Morel J.L. Efficiency of H+-ATPase activity cadmium uptake by four cultivars lettuce // J. Plant Nutr. 1994. Vol. 17. P. 627–637.

138. Crossati C., de Laureto P.P., Bassi R., Cattivelli L. The interaction between cold and light controls the expression of the cold-regulated barley gene cor14b and the acclimation of the corresponding protein // Plant Physiol.

1999. V. 119. P. 671–680.

139. Cvikrov M., Gemperlov L., Matrincov O., Vankov R. Effect of drought and combined drought ad heat stress on polyamine metabolism in proline over-producing tobacco plants // Plant Physiol. Biochem. 2013. Vol. 73. P. 7– 15.

140. Dai A. H., Nie Y-X., Yu B., Li Q., Lu L-Y., Bai J-G. Cinnamic acid pretreat ment enhances heat tolerance of cucumber leaves trough modulating antioxi dant enzyme activity // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol. 79. P. 1–10.

141. Dai X., Xu Y., Ma Q., Xu W., Wang T., Xue Y., Chong K. Overexpression of an R1R2R3 MYB gene, OsMYB3R2, increases tolerance to freezing, drought and salt stress in transgenic Arabidopsis // Plant Physiol. 2007. Vol. 143. P.

1739–1751.

142. DalCorso G., Farinati S., Furini A. Regulatory networks of cadmium stress in plants // Plant Signal Behav. 2010. Vol. 5, N 6. P. 663–667.

143. Danyluk J., Perron A., Houde H., Limin A., Fowler B., Benhamou N., Fathey S. Accumulation of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma membrane during cold acclimation of wheat // Plant Cell. 1998. Vol. 10. P. 623–638.

144. Deng G., Liang J., Xu D., Long H., Pan Zh. Yu M. The relationship between proline content, the expression level of P5CS (of 1-pyrroline-5-carboxylate synthetase), and drought tolerance in Tibetan hulles barley (Hordeum vulgare var. nudum) // Физиология растений. 2013. Т. 60, № 5. С.733–740.

145. DiDonato Jr R.J., Roberts L. A., Sanderson T., Bosler Eisley R., Walker E.

L. Arabidopsis Yellow Strip-Like2 (YSL2): a metal-regulated gene encoding a plasma membrane transporter of nicotianamine-metal complexes // Plant J.

2004. Vol. 39. P. 403–414.

146. Dixon D. P., Skipsey M., Edwards R. Role for glutathione transferases in plant secondary metabolism // Phytochemistry. 2010. Vol. 71. P. 338–350.

147. Dobouzet J.G., Sakuma Y., Ito Y., Kasuga M., Dobouzet E.G., Miura S., Seki M., Shinozaki S., Yamaguchi-Shinozaki K. OsDREb gene in rice, Oryza sati va L., encode transcription activators that function in drought-, salt-, and cold responseive gene expression // Plant J. 2003. V. 33, N 4. P. 751–763.

148. Doebley J., Lukens L. Transcriptional regulators and the evolution of plant form // Plant Cell. 1998. Vol. 10, N 7. P. 1075–1082.

149. Du H., Yang S-S., Liang Z., Feng B-R., Liu L., Huang Y-B., Tang Y-X. Ge nome-wide analysis of the MYB transcription factor superfamily in soybean // BMC Plant Biol. 2012. Vol. 12. P. 1–22.

150. Dubos C., Stracke R., Grotewold E., Weisshaar B., Martin C., Lepiniec L.

MYB transcription factors in Arabidopsis // Trends Plant Sci. 2010. Vol. 15.

P. 573–581.

151. El-kereamy A., Bi Y-M., Renathunge K., Beatty P. H., Good A. G., Rothstein S. J. The rice R2R3-MYB transcription factor OsMYB55 is involved in the tolerance to high temperature and modulates amino acid metabolism // PLOS ONE. 2012. Vol. 7, N 12. P. 1–7.

152. Eriksson M.E., Webb A. Ar. Plant cell responses to cold are all about timing // Cur. Opinion Plant Biol. 2011. Vol. 14. P. 731–737.

153. Estrella-Gomez N. E., Sauri-Duch E., Zapata-Perez O., Santamaria J. M. Glu tathione plays a role in protecting leaves of Sedium minima from Pb 2+ dam age associated with changes in the expression of SmGS genes and increased activity of GS // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol. 75. P. 188–194.

154. Euglem T., Rushton P.J., Robatzek S., Somssich I.E. The WRKY superfamily of plant transcription factors // Trends Plant Sci. 2000. V. 5, N 5. P. 199–206.

155. Euglem T., Rushton P.J., Schmelzer E.., Hahlbrock K., Somssich I E. Early nuclear events in plant defence signalling: rapid gene activation by WRKY transcription factors // EMBO J. 1999. V. 18. P. 4689–4699.

156. Euglem T., Somssich E. Networks of WRKY transcription factors in defense signalling // Cur. Opt. Plant Biol. 2007. V. 10. P. 366–371.

157. Feller A., Machemer K., Braun E. L., Grotewold E. Evolutionary and com parative analysis of MYB and bHLH plant transcription factors // Plant J.

2011. Vol. 66. P. 94–116.

158. Finkel T. Redox-dependent signal transduction // FEBS Letters. 2000. Vol.

476. P. 52–54.

159. Fisher F., Hamann A., Osiewacz H. D. Mitochandrial quality control: an inte grated network of pathways // Trends Biochem. Sci. 2012. Vol. 37, N 7. P.


284–292.

160. Fowler S., Thomashow M.F. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory pathways are activated during cold acclimation in ad dition to the CBF cold response pathway // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 1675– 1690.

161. Foyer C.H., Noctor G. Redox homeostasis and antioxidant signaling: A meta bolic interface between stress perception and physiological responses // 2005.

Vol. 17. P. 1866–1875.

162. Galiba G., Vagujfalvi A., Li C., Soltesz A., Dubcovsky J. Regulatory genes involved in the determination of frost tolerance in temperate cereals // Plant Sci. 2009. V. 176. P. 12–19.

163. Gallego S. M., Pena L. B., Barcia R. A., Azpilicueta C. E., Iannone M. F., Rosales E. P., Zawoznik M. S., Groppa M. D., Benavides M. P. Unravelling cadmium toxicity and tolerance in plants: Insight into regulatory mechanisms // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol 83. P. 33–46.

164. Ganeshan S., Vitamvas P., Fowler D.B., Chibbar R.N. Quantative expression analysis of selected COR genes reveals their differential expression in leaf and crown tissues of wheat (Triticum eastivum L.) during an extended low temperatures acclimation regimen // J. Exp. Bot. 2011. V. 59, N 9. P. 2393– 2402.

165. Gao S-Q., Chen M., Xia L-Q., Xiu H-J., Xu Z-S., Li L-C., Zhao C-P., Cheng X-G., Ma Y-Z. A cotton (Gossypium hirsutum) DRE-binding transcription factor gene, GhDREB, confers enhanced tolerance to drought, high salt, and freezing stresses in transgenic wheat // Plant Cell Rep. 2009. V. 28. P. 301– 311.

166. Gaudet D.A., Wang Y., Frick M., Puchalski B., Penniket C., Ouellet T. Low temperature induced defence gene expression in winter wheat in relation to resistance to snow moulda and other wheat diseases // Plant Sci. 2011. V. 180.

P. 99–110.

167. Gill S.S., Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants // Plant Physiol. Biochem. 2010. Vol.

48. P. 909–930.

168. Gilmour S.J., Zarka D.G., Stockinger E.J., Salazar M.P., Houghton J.M., Thomashow M.F. Low temperature regulation of the Arabidopsis CBF family of AP2 transcriptional activators as an early step in cold-induced COR gene expression // Plant J. 1998. Vol. 16, N 4. P. 433–442.

169. Goff S.A., Cone K.C., Chandler V.L. Functional analysis of the transcrip tional activator encoded by the maize B gene: evidence for a direct functional interaction between two classes of regulatory proteins // Genes Dev. 1992.

Vol. 6, N 5. P. 864–875.

170. Golldack D., Lking I., Yang O. Plant tolerance to drought and salinity: stress regulating transcription factors and their functional significance in the cellular transcriptional network // Plant Cell Rep. 2011. Vol. 30. P. 1383–1391.

171. Gong J-M., Lee D. A., Schroeder J. I. Long-distance root-to-shoot transport of phytochelatins and cadmium in Arabidopsis // PNAS. 2003. Vol. 100. P.

10118–10123.

172. Gonzalez-Mendoza D., Moreno A. Q., Zapata-Perez O. Coordinated respons es of phytochelatin synthase and metallothionein gene in black mangrove, Av icennia germinans, exposed to cadmium and copper // Aquatic Toxicol. 2007.

Vol. 83. P. 306–314.

173. Gorsuch P.A., Sargeant A.W., Penfield S.D., Quick W.P., Atkin O.K. Sys temic low temperature signaling in arabidopsis // Plant Cell Physiol. 2010.

Vol. 51, N 9. P. 1488–1498.

174. Goyal K., Walton L. J., Tunnacliffe A. LEA proteins prevent protein aggrega tion due to water stress // Biochem. J. 2005. Vol. 388. P. 151–157.

175. Grelet J., Benamar A., Teyssier E., Avelange-Macherel M. H., Grunwald D., Macherel D. Identification in pea seed mitochondria of a late-embriogenesis abundant protein able to protect enzyme from drying // Plant Physiol. 2005.

Vol. 137. P. 157–167.

176. Grigorova B., Vaseva I., Demirevska K., Feller U. Combined drought and heat stress in wheat: changes in some heat shock proteins // Bol. Plant. 2011.

Vol. 55, N 1. P. 105–111.

177. Grill E., Winnacker E-L., Zenk M. H. Phytochelatins, a class of heavy-metal binding peptides from plants, are functionally analogous to metallothioneins // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1987. Vol. 84. P. 439–443.

178. Guo H-M., Li Z-C., Han Z., Xin Y-Z., Cheng H-M. Cloning of cotton CBF gene for cold tolerance and its expression in transgenic tobacco // Acta.

Agron. Sin. 2011. V. 37, N 2. P. 286–293.

179. Gusta L.V., Wisnewski M. Understanding plant cold hardiness: an opinion // Physiol. Plant. 2012. Vol. 147. P. 4–14.

180. Ha S-B., Smith A. P., Howden R., Dietrich W. M., Bugg S., O'Connell M. J., Goldsbrough P. B., Cobbett C. S. Phytochelatin synthase gene from Ara bidopsis and the yeast Schizosaccharomyces pombe // Plant Cell. 1999. Vol.

11. P. 1153–1163.

181. Haake V., Cook D., RIechmann J.L., Pineda O., Thomashow M.F., Zhang J.Z. Transcription factor CBF4 is a regulator of drought adaptation in Ara bidopsis // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 639–648.

182. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metak detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53, N 366. P. 1–11.

183. Hanikenne M., Nouet C. Metal hyperaccumulation and hypertolerance: a model for plant evolutionary genomics // Curr. Opin. in Plant Biol. 2011. Vol.

14. P. 252–259.

184. Hao Y-J., Wei W., Song Q-X., Chen H-W., Zhang Y-Q., Wang F., Zou H-F., Lei G., Tian A-G., Zhang W-K., Ma B., Zhang J-S., Chen S-Y. Soybean NAC transcription factors promote abiotic stress tolerance and lateral root for mation in transgenic plants // Plant J. 2011. Vol. 68. P. 302–303.

185. Hartley-Whitaker J., Ainsworth G.A., Vooijs R., Ten B.W., Schat H., Meharg A.A. Phytochelatins are involved in differential arsenate tolerance in Holcus lanatus L. // Plant Physiol. 2001. Vol. 126. P. 299–306.

186. Heidarvand L., Maali-Amiri R. Physio-biochemical and proteome analysis of chickpea in early phases of cold stress // J.Plant. Physiol. 2013. Vol. 170. P.

459–169.

187. Heyen B. J., Alshekh M. K., Smith E. A., Torvik C. F., Seals D. F., Randall S.

K. The calcium-binding activity of a vacuole-associated, dehydrin-like protein is regulated by phoshorylation // Plant. Physiol. 2002. Vol. 130. P. 675–687.

188. Hong-Bo S., Zong-Suo L., Ming-An S. LEA proteins in higher plants struc ture, function, gene expression and regulation // Colloids and Surfaces B: Bio interfaces. 2005. Vol. 45. P. 131–135.

189. Horemans N., Foyer C.H., Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends Plant Sci. 2000. Vol. 3, N 6. P. 263–267.

190. Houde M., Danyluk J., Laliberte J-F., Rassart E., Dhindsa K. S., Sarhan F.

Cloning, characterization and expression of a cDNA encoding a 50-kilodalton protein specifically induced by cold acclimation in wheat // Plant Physiol.

1992. Vol. 99. P. 1381–1387.

191. Hu X., Liu R., Li Y., Wang W., Tai F., Xue R., Li C. Heat shock protein regulates the abscisic acid-induced antioxidant response of maize to combined drought and heat stress // Plant Growth Regul. 2010. Vol. 60. P. 225–235.

192. Huang B., Jin L., Liu J-Y. Identification and characterization of the novel gene GhDBP2 encoding a DRE-binding protein from cotton (Gossypium hir sutum) // J. Plant Physiol. 2008. V. 165. P. 214–223.

193. Huang G-Y., Wang Y-S. Expression and characterization analysis of type metallothionein from grey mangrove species (Avicennia marina) in response to metal stress // Aquatic Toxicol. 2010. Vol. 99. P. 86–92.

194. Huang G-Y., Wang Y-S., Ying G-G. Cadmium-inducible BgMT2, a type metallothionein gene from mangrove species (Bruguiera gymnorrhiza), its encoding protein shows metal-binding ability // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2011.

Vol. 405. P. 128–132.

195. Huang H., Wang Y., Wang S., Wu X., Yang K., Niu Y., Dai S. Transcrip tome-wide survey and expression analysis of stress-responsive NAC genes in Chrysanthemum lavandufolium // Plant Sci. 2012. Vol. 193. P. 18–27.

196. Huesgen P. F., Overall C. M. N- and C-terminal dergadomics: new approach es to reveal biological roles for plant proteases from substrate identification // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 5–17.

197. Hurry V.M., Strand A., Tobiaeson M., Gardestrom P., quist G. Cold harden ing of spring and winter wheat and rape results in differential effects on growth, carbon metabolism and carbohydrate content // Plant Physiol. 1995.

Vol. 109. P. 697–706.

198. Iqbal M., Ashraf M. Changes in hormonal balance: a possible mechanism of pre-sowing chilling-induced salt tolerance in spring wheat // J. Agro. Crop Sci. 2010. Vol. 196. P. 440–454.

199. Jan N., Hussain M., Andrabi K.I. Cold resistance in plants: A mystery unre solved // Electronic Journal of Biotechnology. 2009. V.12 N. 3. P. 1-15.

200. Jensen M.K., Rung J.H., Gregersen P.L., Gjetting T., Fuglsang A.T., Hansen M. et al The HvNAC6 transcription factor: a positive regulator of penentra tion resistance in barley and Arabidosis // Plant Mol. Boil. 2007. Vol. 65. P.

137–150.

201. Jones J.T., Mullet J.E. A salt- and dehydration-inducible pea gene, Cyp15a, encode a cell-wall protein with sequence similarity to cysteine proteases // Plant Mol. Biol. 1995. Vol. 28. P. 1055–1063.

202. Jurczyk B., Rapacz M., Budzisz K., Barcik W., Sasal M. The effect of cold, light and time day during loe-temperature shift on the expression of CBF6, FPCOR14b in Festuca pratensis // Plant Sci. 2012. V. 183. P. 143–148.

203. Kabaa K., Janicka-Russak M., Kobus G. Different responses of tonoplast proton pumps in cucumber roots to cadmium and copper // J. Plant Physiol.

2010. Vol. 167. P. 1328–1335.

204. Kang G., Li G., Yang W., Han Q., Ma H., Wang Y., Ren J., Zhu Y., Guo T.

Transcription profile of the spring freeze response in leaves of bread wheat (Triticum aestivem L.) // Acta Physiol. Plant. 2013. V. 35. P. 575–587.


205. Kannan S. Mechanisms of foliar uptake of lant nutrients: accomplishments and prospects // J. Plant Nutr. 1980. Vol. 2, N 6. P. 717–735.

206. Kastori R., Petrovic M., Petrovic N. Effect of excess lead, cadmium, sopper and zinc on water relations in sunflower // J. Plant Nutr. 1992. Vol. 15. P.

2427–2439.

207. Kavcs Z., Simon-Sarkadi L., Savny C., Kirsch K., Galiba G., Kocsy G. Dif ferential effects of cold acclimation and abscisic acid on free amino acid composition in wheat // Plant Sci. 2011. Vol. 180. P. 61–68.

208. Kim D-Y., Bovet L., Maeshima M., Martinoia E., Lee Y. The ABC trans porter AtPDR8 is a cadmium extrusion pump conferring heavy metal re sistance // Plant J. 2007. Vol. 50. P. 207–218.

209. Kim J. H., Nguyen N. H., Jeong C. Y., Nguyen N. T., Hong S. W., Lee H.

Loss of the R2R3 MYB, AtMYB73, causes hyper-induction of the SOS1 and SOS3 genes in response to high salinity in Arabidopsis // J. Plant Physiol.

2013. Vol. 170. P. 1461–1465.

210. Klein M., Burla B., Martinoia E. The multidrug resistance-associated protein (MRP/ABCC) subfamily of ATP-binding cassette transporters in plants // FEBS Letters. 2006. Vol. 580. P. 1112–1122.

211. Koca H., Bor M., zdemir F., Trkan I. The effect of salt stress on lipid pe roxidation, antioxidative enzymes and proline content of sesame cultivars // Environ. Exp. Bot. 2007. Vol. 60. P. 344–351.

212. Koizumi M., Yamaguchi-Shinozaki K., Tsuji H., Shinozaki K. Structure and expression of two gene that encode distinct drought-inducible cysteine pro teinases in Arabidopsis thaliana // Gene. 1993. Vol. 129. P. 175–182.

213. Kosov K., Prasil I.T., Vitamvas P. The relationship between vernalization and photoperiodically regulated genes and the development of frost tolerance in wheat and barley // Biol. Plant. 2008. V. 52. P. 601–615.

214. Kosov K., Pril I.T., Vitmvs P., Dobrev P., Matyka V., Flokov K., No vk O., Turekov V., Rolik J., Peek B., Trvnikova A., Gaudinova A., Galiba G., Janda T., Vlaskova E., Prilov P., Vankova R. Complex phyto hormone responses during the cold acclimation of two wheat cultivars differ ing in cold tolerance, winter Samanta and spring Sandra // J. Plant. Physiol.

2012. P. 567–576.

215. Kosov K., Vitamvas P., Prasil I. T. Expression of dehydrins in wheat and barley under different temperatures // Plant Sci. 2011. Vol. 180. P. 46–52.

216. Kosov K., Vitamvas P., Prasilova P., Prasil I.T. Accumulation of WCS and DHN5 proteins in differently frost-tolerant wheat and barley cultivars grown under a broad temperature scale // Biol. Plant. 2013. V. 57. P. 105– 112.

217. Koster K.L., Lunch D.V. Solute accumulation and compartmentation during the cold acclimation of puma rye // Plant Physiol. 1992. Vol. 98. P. 108–113.

218. Krmer U., Talke I. N., Hanikenne M. Transition metal transport // FEBS Let ters. 2007. Vol. 581. P. 2263–2272.

219. Kratsch H.A., Wise P.R. The ultrastructure of chilling stress // Plant Cell. En viron. 2000. Vol. 23, N 4. P. 337–350.

220. Krupa Z., Baszyski T. some aspects of heavy metals toxicity towards photo synthetic appartus – direct and inderect effects on light and dark reactions // Acta Physiol. Plant. 1995. Vol. 17. P. 177–190.

221. Kwasniak M., Pogorzelec L., Migdal I., Smakowska E., Janska H. Proteolytic system of plant mitochondria // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 187– 195.

222. Le D. T., Nishiyama R., Watanabe Y., Mochida K., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K., Tran P. Genome-wide survey and expression analysis of the plant-specific NAC transcription factor family in soybean during development and dehydration stress // DNA Res. 2011. V. 18. P. 263–276.

223. Le Jean M., Schikova A., Mari S., Briat J-B., Curie C. A loss-of-function mu tation in AtYSL1 reveals its role in iron and nicotianamine seed loading // Plant J. 2005. Vol. 44, P. 769-782.

224. Lee S-C., Lim M-H., Yu J-C., Park B-S., Yang T-J. Genome-wide characteri zation of the CBF/DREB1 gene family in Brassica rapa // Plant Physiol. Bio chem. 2012. V. 61. P. 142–152.

225. Li Q., Zhang C., Li J., Wang L., Ren Z. Genome-wide identification and characterization of R2R3MYB family in Cucumis sativus // PLOS ONE.

2012. Vol. 7, N 10. P. 1–18.

226. Li Z.G., Gong M. Mechanical stimulation-induced chilling tolerance in tobac co suspension cultured cells and its relation to proline // Rus. J. Plant Physiol.

2013. Vol. 60, N 1. P. 149–154.

227. Li Z.G., Gong M. Mechanical stimulation-induced cross-adaptation in plants:

an overview // J. Plant Biol. 2011. Vol. 54, N6. P. 358–364.

228. Li Z.G., Gong M. Mechanical stimulation-induced heat tolerance of suspen sion culture cells in tobacco (Nicotiana tabacum L.) and its relation to H2O2 // Plant Physiol. Commun. 2008. Vol. 44. P. 41–44.

229. Licausi F., Ohme-Takagi M., Perata P. APETALA2/Ethylene responsive fac tor (AP2/ERF) transcription factors: mediators of stress responses and devel opmental programs // New Phytol. 2013. Vol. 199. P. 639–649.

230. Liu Q., Kasuga M., Sakuma Y., Abe H., Miura S., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Two transcription factors, DREB1 and DREB2, with an EREBP/AP2 DNA binding domain separate two cellular signal transduction pathway in drought- and low-temperature responsive gene expression, respec tively, in Arabidopsis // Plant Cell. 1998. V. 10, N 8. P. 1391–1406.

231. Liu T., Zhang L., Yuan Z., Hu X., Lu M., Wang W., Wang Y. Identification of proteins regulated by ABA in response to combined drought and heat stress in maize roots // Acta Physiol. Plant. 2013. Vol. 35. P. 501–513.

232. Liu X., Yang L., Zhou X., Zhou M., Lu Y., Ma L., Ma H., Zhang Z. Trans genic wheat expressing Thinopyrum intermedium MYB transcription factor TiMYB2R-1 shows enhanced resistance to the take-all disease // J. Exp. Bot.

2013. Vol. 64, N 8. P. 2243–2253.

233. Maksymiec W. Effect of copper on cellular processes in higher plants // Pho tosynthetica. 1997. Vol. 34, N 3. P. 321–342.

234. Mao X., Jia D., Li A., Zhang H., Tian S., Zhang X., Jia J., Jing R. Transgenic expression of TaMYB2A confers enhanced tolerance to multiple abiotic stresses in Arabidopsis // Funct. Integr. Genomics. 2011. Vol. 11. P. 445–465.

235. Mare C., Mazzucotelli E., Crosatti C., Francia E., Stanca A.M., Cattivelli L.

Hv-WRKY38: a new transcription factor involved in cold- and drought response in barley // Plant Mol. Biol. 2004. V. 55. P. 399–416.

236. Mari S., Gende D., Pianelli K., Ouerdane L., Lobinski R., Briat J.-F., Lebrun M., Czernic P. Root-to-shoot long-distance circulation of nicotianamine and nicotianamine-nickel chelates in the metal hyperaccumulator Thalispi caer ulescens // J.exp.Bot. 2006. Vol. 57, N 15. P. 4111–4122.

237. Martin C., Ellis N., Rook F. Do transcription factors play special roles in adaptive variation // Plant Physiol. 2010. Vol. 154. P. 506–511.

238. Martin C., Paz-Ares J. MYB transcription factors in plants // Trends Genet.

1997. Vol. 13. P. 67–73.

239. Martinez M., Cambra I., Gonzalez-Melendi P., Santamaria M. E., Diaz I. C1A cysteine-proteases and their inhibitors in plants // Physiol. Plantarum. 2012.

Vol. 145. P. 85–94.

240. Medina J., Bargues M., Terol J., Perez-Alonso M., Salinas J. The Arabidopsis CBF gene family is composed of three gene encoding AP2 domain-containing proteins whose expression is regulated by low temperature but not by abcisic acid or dehydration // Plant Physiol. 1999. V. 199. P. 463–469.

241. Medina J., Catal R., Salinas J. The CBFs: Three arabidopsis transcription factors to cold acclimate // Plant Science. 2011. Vol. 180, N 1. P. 3–11.

242. Miller R.J., Bittell J.E., Koeppe D.E. The effect of cadmium on electron and energy transfer reactions in corn mitochondria // Physiol. Plant. 1973. Vol.

28. P. 175–179.

243. Mine T., Hiyoshi T., Kasaoka K., Ohyama A. CIP353 encodes an AP2/ERF domain protein in potato (Solanum tuberosum L.) and responds slowly to cold stress // Plant Cell Physiol. 2003. V. 44. N 1. P. 10–15.

244. Mingyu Z., Zhengbin Z., Shouyi C., Jinsong Z., Hong-bo S. WRKY tran scription factor superfamily: structure, origin and functions // Afr. J. Biotech.

2012. Vol. 11, N 32. P. 8051–8059.

245. Mishra M., Das R., Pandey G. K. Role of ethylene responsive factors (ERFs) in abiotic stress mediated signaling in plants // J. Biol. Sci. 2009. Vol. 1, N 1.

P. 133–146.

246. Molas J. Changes in morphological and anatomical structure of cabbage (Brassica oleracea L.) outer leaves and in ultrastructure of their chloroplasts caused by an in vitro excess of nickel // Photosynthetica. 1997. Vol. 34, N 4.

P. 513–522.

247. Molnarova M., Fargasova A. Relationship between various physiological and biochemical parameters activated by cadmium in Sinapis alba L. and Horde um vulgare L. // Ecol. Engineer. 2012. Vol. 49. P. 65–72.

248. Moons A. Osgstu3 and osgtu4, encoding tau class glutathione S-transferases, are heavy metal- and hypoxic stress-induced and differentially salt stress responsive in rice roots // FEBS Letters. 2003. Vol. 553. P. 427–432.

249. Morran S., Eini O., Pyvovarenko T., Parent B., Singh R., Ismagul A., Eliby S., Shirley N., Langbridge P., Lopato S. Improvement of stress tolerance of wheat and barley by modulation of expression of DREB/CBF factors // J.

Plant Biotech. 2011. V. 9. P. 230–249.

250. Nakano T., Suzuki K., Fujimura T., Shinshi H. Genome wide analysis of ERF gene family in Arabidopsis and rice // Plant Physiol. 2006. Vol. 140. P. 411– 432.

251. Nakashima K., Tran L.P., Nguyen D.V., Fujita M., Maruyama K., Todaka D et al Functional analysis of NAC-type trancription factor OsNAC6 involved in abiotic and biotic stress responsive gene expression in rice // Plant J. 2007.

Vol. 51. P. 617–630.

252. Niu Y., Hu T., Zhou Y., Hasi A. Isolation and characterization of two Medi cago falcate AP2/EREBP family transcription factor cDNA, MfDREB1 and MfDREB1s // Plant Physiol. Biochem. 2010. V. 48. P. 971–976.

253. Noctor G., Foyer C. H. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen un der content // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. Vol 49.

P.249–279.

254. Noctor G., Mhamdi A., Chaouch S., Han Y., Neukermans J., Marquez-Garcia B., Queval G., Foyer C.H. Glutathione in plants: an integrated overview // Plant Cell Environ. 2012. Vol. 35. P. 454–484.

255. Nouairi I., Ammar W.B., Yousset N.B., Daoud D.B.M., Ghobal M.H., Zar rouk M. Comparative study of cadmium effects on membrane lipid composi tion of Brassica juncea and Brassica napus leaves // Plant. Sci. 2006. Vol.

170. P. 511–519.

256. Ogawa I., Nakanishi H., Mori S., Nishizawa N. K. Time course analysis of gene regulation under cadmium stress in rice // Plant Soil. 2009. Vol. 325. P.

97–108.

257. Olinares P. D. B., Kim J., van Wijk K. J. The Clp protease system;

a central component of the chloroplast protease network // Biochim. Biophys. Acta.

2011. Vol. 1807. P. 999–1011.

258. Ooka H., Satoh K., Doi K., Nagata T., Otoma Y., Murakami K., Matssubara K., Osato N., Kawai J., Carninchi P., Hayashizaki Y., Suzuki K., Kojima K., Takahara K., Yamomoto K., Kikuchi S. Comprehensive Analysis of NAC Family Genes in Oryza sativa and Arabidopsis thaliana // DNA Res. 2003. V.

10. P. 239–247.

259. Ouellet F., Vazquez-Tello A., Sarhan F. The wheat WCS120 promoter is cold-inducible in both monocotyledonous and dicotyledonous species // FEBS Letters. 1998. Vol. 423. P. 324–328.

260. Pal R., Rai J. P. N. Phytochelatins: Peptides involved in heavy metal detoxifi cation // Appl. Biochem. Biotechnol. 2010. Vol. 160. P. 945–963.

261. Park J.M., Partk C.J., Lee S.B., Ham B.K., Shin R., Paek K.H. Overexpres sion of tobacco Tsi1 gene encoding an EREBP/AP2 type transcription factor enhances resistance against pathogen attack and osmotic stress in tobacco // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1035–1046.

262. Peng H., Cheng H-Y., Yu X-W., Shi Q-H., Zhang H., Li J-G., Ma H. Charac terization of a chickpea (Cicer arietinum L.) NAC family gene, CarNAC5, which is both deveopmentally- and stress-regulated // Plant Physiol. Biochem.

2009. Vol. 47. P. 1037–1045.

263. Peng X-X., Tang X., Zhou P-I., Hu Y., Deng X., He Y., Wang H. Isolation and expression petterns if rice WRKY82 transcription factor gene responsive to both biotic and abiotic stresses // Agricult. Sci. China. 2011. V. 10, N 6. P.

893–901.

264. Peralta-Videa J.R., Lopez M.L., Narayan M., Saupe G., Gardea-Torresdey J.

The biochemistry of environmental heavy metal uptake by plants: Implica tions for food chain // Intarnat. J. Biochem. 2009. Vol. 41. P. 1665–1677.

265. Pernas M., Sanches-Monge R., Salcedo G. Biotic and abiotic stress induce cystaine expression in chestnut // FEBS Letters. 2000. Vol. 467, N 2-3. P.

206–210.

266. Pesquet E. Plant proteases–from detection to function // Physiol. Plantarum.

2012. Vol. 145. P. 1–4.

267. Petzold H. E., Zhao M., Beers E. P. Expression and functions of proteases in vascular tissues // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 121–129.

268. Pocock T.H., Hurry V., Savitch L.V., Huner N.P.A. Susceptibility to low temperature photoinhibition and the acquisition of freezing tolerance in winter and spring wheat: The role of growth temperature and irradiance // Physiol.

Plant. 2001. Vol. 113. P. 499–506.

269. Polashock J.J., Arora R., Peng Y., Naik D., Rowland L.J. Functional identifi cation of C-repeat binding factor transcriptional activator from blueberry as sociated with cold acclimation and freezing tolerance // J. Amer. Sci. Hort.

Sci. 2010. V. 135, N 1. P. 40–48.

270. Pourghasemian N., Ehsanzadeh P., Greger M. Genotypic variation in safflow er (Carthamus spp.) cadmium accumulation and tolerance affected by tem perature and cadmium levels // Environ. Exp. Bot. 2013. Vol. 87. P. 218–226.

271. Prasad M.N.V., Malec P., Waloszek A., Bojko M., Strazalka K. Physiological responses of Lemma trisulca L. (duckweed) to cadmium and copper bioaccu mulation // Plant Sci. 2001. Vol. 161. P. 881–889.

272. Prouse M. B., Campbell M. M. The interaction between MYB proteins and their target DNA binding sites // Biochim. Biophys. Acta. 2012. Vol. 1819. P.

67–77.

273. Puranik S., Sahu P.P., Strivastava P.S., Prasad M. NAC proteins: regulation and role in stress tolerance // Trends Plant Sci. 2012. Vol. 17, N 6. P. 369– 381.

274. Qiu Z., Li J., Zhang Y., Bi Zh. Wei H. Microwave pretreatment can enhance tolerance of wheat seedlings to CdCl2 stress // Ecotoxic. Environ. Safety.

2011. Vol. 74. P. 820–825.

275. Rahaie M., Xue G-P., Naghavi M. R., Alizadeh H., Schenk P.M. A MYB gene from wheat (Triticum aestivum L.) is up-regulated during salt and drought stresses and differentially regulated between salt-tolerant and sensi tive genotypes // Plant Cell Rep. 2010. Vol. 29. P. 835–844.

276. Rauser W. E. Phytochelatins and related peptides // Plant Physiol. 1995. Vol.

109. P. 1141–1149.

277. Rauser W. E. Structure and function of metal chelators produced by plants // Cell Biochem. Biophys. 1999. Vol. 31. P. 19–48.

278. Riechmann J.L., Heard J., Martin G., Reuber L., Jiang C.Z., Keddile J., Adam L., Pineda O., Ratcliffe O.J., Samaha R.R., Creelman R., Pilgrim M., Broun P., Zhang J.Z., Ghandehari D., Sherman B.K., Yu G.l. Arabidopsis transcrip tion factors: genome-wide comparative analysis among eukaryotes // Science.

2000. Vol. 290. P. 2105–2110.

279. Rigas S., Daras G., Tsitsekian D., Hatzopoulos P. The multifaceted role of Lon proteolysis in seedling establishment and maintenanceof plant organelle function: living from protein destruction // Physiol. Plantarum. 2012. Vol.

145. P. 215–223.

280. Robinson N. J., Tommey A. M., Kuske C., Jackson P. J. Plant metallothi oneins // Biochem. J. 1993. Vol. 295. P. 1–10.

281. Rorat T., Irzykowski W., Grygorowicz W.J. Identification and expression of novel cold induced genes in potato (Solanum sogarandinum) // Plant Science.

2001. V. 124. P. 69-78.

282. Rushton P.J., Bokowiec M.T., Han S., Zhang H., Brannock J.F., Chen X., Laudeman W., Timko M.P. Tobacco transcription factors: novel insights into transcriptional regulation in the Solanaceae // Plant. Physiol. 2008. Vol. 147.

P. 280–295.

283. Sakuma Y., Liu Q., Dubuzhet J.G., Ade H., Shinozaki K., Yamaguchi Shinozaki K. DNA-binding specificity of the ERF/AP2 domain of Arabidop sis DREBs transcription factors involved in dehydration and cold-inducible gene expression // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2002. V. 290. P. 998– 1009.

284. Saleh A., Pags M. Plant AP2/ERF transcription factors // Genetika. 2003.

Vol. 35, N 1. P. 37–50.

285. Sancenn V., Puig S., Mateu-Andres I., Dorcey E., Thiele D. J., Penarrubia L.

The Arabidopsis copper transporter COPT1 functions in root elongation and pollen development // J. Biol. Chem. 2004. Vol. 279. P. 15348–15355.

286. Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gomes M., Romero-Puertas M.C., del Rio L.A.

Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of // En viron. exp. Bot. 1999. Vol. 41. P. 105–130.

287. Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gomes M., Romero-Puertas M.C., del Rio L.A.

Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants // J. Exp. Bot. 2001. Vol. 52, N 364. P. 2115–2126.

288. Sanit di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // En viron. Exp. Bot. 1999. Vol. 41. P. 105–130.

289. Schafer F.Q., Buetter G.R. Redox environment of the cell as viewed through the redox state of the glutathione disulfide/glutathione couple // Free Rad. Bi ol. Med. 2001.Vol. 30, N 11. P. 119–1212.

290. Schaffer M.A., Fisher R.L. Transcriptional activation by heat and cold of a thiol protease gene in tomato // Plant Physiol. 1990. Vol. 93, N 4. P. 1486– 1491.

291. Schaller A., Stintzi A., Graff L. Subtilases-versatile tools for protein turno ver, plant development, and interactions with the environment // Physiol.

Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 52–66.

292. Schulze W.X., Schneider T., Starck S., Martinoia E., Trentmann O. Cold ac climation induces changes in Arabidopsis tonoplast protein abundance and ac tivity and alters phoshorylation of tonoplast monosaccharide transporters // Plant J. 2012. Vol. 69. P. 529–541.

293. Seo J.S., Sohn H.B., Noh K., Jung C., An J. H., Donovan C.M., Somers D.A., Kim D.I., Jeong S-C., Kim C-G., Kim H.M., Lee S-H., Choi Y.D., Moon T.W., Kim C.H., Cheong J-J. Expression of the Arabidopsis AtMYB44 gene confers drought/salt-stress tolerance in transgenic soybean // Mol. Breeding.

2012. Vol. 29. P. 601–608.

294. Seth C.S., Remans T., Keunen E., Jozefczak M., Gielen H., Opdenakker K., Weyens N., Vangronsveld J.,Cuypers A. Phytoextraction of toxic metals: a central role for glutathione // Plant Cell Environ. 2012. Vol. 35. P. 334–346.

295. Shen Y.G., Liu J.G., Dubouzet H., Abe H., Shinozaki K., Yamagushi Shinozaki K. DNA-binding specifity of the ERF/AP2 domain of Arabidopsis DREBs transcription factors involved in dehydration- and cold-inducible gene expression // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 923–930.

296. Shi G., Cai Q. Leaf plasticity in plant (Arachis hypogaea L.) in response to heavy metal stress // Environ. Exp. Bot. 2009. Vol. 67. P. 112–117.



Pages:     | 1 | 2 || 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.