авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |

«1 Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ...»

-- [ Страница 2 ] --

Щелочность Под щелочностью природных или очищенных вод понимают способность некоторых их компонентов связывать эквивалентное количество сильных кис лот. Щелочность обусловлена наличием в воде анионов слабых кислот (карбо натов, гидрокарбонатов, силикатов, боратов, сульфитов, гидросульфитов, суль фидов, гидросульфидов, анионов гуминовых кислот, фосфатов) – их сумма называется общей щелочностью. Ввиду незначительной концентрации трех по следних ионов общая щелочность воды обычно определяется только анионами угольной кислоты (карбонатная щелочность).

Щелочность определяется количеством сильной кислоты, необходимой для нейтрализации 1 дм3 воды. Щелочность большинства природных вод опре деляется только гидрокарбонатами кальция и магния, pH этих вод не превыша ет 8,3.

Определение щелочности полезно при дозировании химических веществ, необходимых при обработке вод для водоснабжения, а также при реагентной очистке некоторых сточных вод. Определение щелочности при избыточных концентрациях щелочноземельных металлов важно при установлении пригод ности воды для ирригации. Вместе со значениями рН щелочность воды служит для расчета содержания карбонатов и баланса угольной кислоты в воде.

Цветность Показатель качества воды, характеризующий интенсивность окраски во ды и обусловленный содержанием окрашенных соединений;

выражается в гра дусах платиново-кобальтовой шкалы. Определяется путем сравнения окраски испытуемой воды с эталонами.

Цветность природных вод обусловлена главным образом присутствием гумусовых веществ и соединений трехвалентного железа. Количество этих ве ществ зависит от геологических условий, водоносных горизонтов, характера почв, наличия болот и торфяников в бассейне реки и т. п. Cточные воды неко торых предприятий также могут создавать довольно интенсивную окраску во ды.

Различают «истинный цвет», обусловленный только растворенными ве ществами, и «кажущийся» цвет, вызванный присутствием в воде коллоидных и взвешенных частиц, соотношения между которыми в значительной мере опре деляются величиной pH.

Предельно допустимая величина цветности в водах, используемых для питьевых целей, составляет 35° по платиново-кобальтовой шкале. В соответ ствии с требованиями к качеству воды в зонах рекреации окраска воды не должна обнаруживаться визуально в столбике высотой 10 см.

Высокая цветность воды ухудшает ее органолептические свойства и ока зывает отрицательное влияние на развитие водных растительных и животных организмов в результате резкого снижения концентрации растворенного кисло рода в воде, который расходуется на окисление соединений железа и гумусовых веществ.

Углеводороды (нефтепродукты) Нефтепродукты относятся к числу наиболее распространенных и опасных веществ, загрязняющих поверхностные воды. Нефть и продукты ее переработки представляют собой чрезвычайно сложную, непостоянную и разнообразную смесь веществ (низко- и высокомолекулярные предельные, непредельные али фатические, нафтеновые, ароматические углеводороды, кислородные, азоти стые, сернистые соединения, а также ненасыщенные гетероциклические соеди нения типа смол, асфальтенов, ангидридов, асфальтеновых кислот). Понятие «нефтепродукты» в гидрохимии условно ограничивается только углеводород ной фракцией (алифатические, ароматические, алициклические углеводороды).

Большие количества нефтепродуктов поступают в поверхностные воды при перевозке нефти водным путем, со сточными водами предприятий нефте добывающей, нефтеперерабатывающей, химической, металлургической и дру гих отраслей промышленности, с хозяйственно-бытовыми водами. Некоторые количества углеводородов поступают в воду в результате прижизненных выде лений растительными и животными организмами, а также их посмертного раз ложения.

Содержание нефтепродуктов в речных, озерных, морских, подземных во дах и атмосферных осадках колеблется в довольно широких пределах и обычно составляет сотые и десятые доли миллиграмма на литр.

В незагрязненных нефтепродуктами водных объектах концентрация есте ственных углеводородов может колебаться в морских водах от 0,01 до 0,10 мг/дм3 и выше, в речных и озерных водах от 0,01 до 0,20 мг/дм3, иногда достигая 1–1,5 мг/дм3. Содержание естественных углеводородов определяется трофическим статусом водоема и в значительной мере зависит от биологиче ской ситуации в водоеме.

Неблагоприятное воздействие нефтепродуктов сказывается различными способами на организм человека, животный мир, водную растительность, фи зическое, химическое и биологическое состояние водоема. Входящие в состав нефтепродуктов низкомолекулярные алифатические, нафтеновые и особенно ароматические углеводороды оказывают токсическое и в некоторой степени наркотическое воздействие на организм, поражая сердечно-сосудистую и нерв ную системы. Наибольшую опасность представляют полициклические конден сированные углеводороды типа 3,4-бензапирена, обладающие канцерогенными свойствами. Нефтепродукты обволакивают оперение птиц, поверхность тела и органы других гидробионтов, вызывая заболевания и гибель.

Отрицательное влияние нефтепродуктов, особенно в концентрациях 0.001–10 мг/дм3, и присутствие их в виде пленки сказывается и на развитии высшей водной растительности и микрофитов.

В присутствии нефтепродуктов вода приобретает специфический вкус и запах, изменяется ее цвет, рН среды, ухудшается газообмен с атмосферой. Пре дельно допустимая концентрация нефтепродуктов в водоемах общесанитарного пользования 0,3 мг/дм3, в рыбохозяйственных водоемах – 0,05 мг/дм3. Присут ствие канцерогенных углеводородов в воде недопустимо.

1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России 1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах Скальные типы лесных сообществ на северо-западе России, как правило, приурочены к побережьям крупнейших водоемов (Петров, 2012), в частности Белого моря. Протяженность береговой линии в пределах северотаежной под зоны около 1,5 тыс. км, остальной фрагмент представлен лесотундрой и тунд рой. Территория находится в пределах двух крупнейших физико географических стран Европы – Балтийского кристаллического щита (Фен носкандии) и Русской (Восточно-Европейской) равнины. Они кардинально от личаются по всему комплексу лесорастительных условий. Прибеломорские ча сти этих стран стыкуются в очень узкой 30-километровой полосе между кряжем Ветреный пояс и береговой линией моря (приблизительно по административ ной границе между Республикой Карелия и Архангельской областью) (Громцев и др., 2012). Скальные лесные сообщества, с одной стороны, являются харак терными для северо-запада России, с другой – уникальными для таежной зоны в целом (Громцев, 2008;

Скальные ландшафты..., 2008;

Волков, 2008).

Характерными особенностями ландшафтов со скальным типом на северо западе России являются отсутствие или наличие маломощного покрова четвер тичных отложений на автоморфных позициях рельефа, а также преобладание кислых пород в кристаллическом фундаменте. Это обусловило формирование на выходах коренных пород слаборазвитых почв, которые можно разделить по степени развития почвообразовательного процесса на корковые, органогенные, щебнистые, слабодифференцированные. Корковые почвы формируются на ран них стадиях почвообразования, здесь отмечается роль эплитных лишайников, деятельность которых приводит к накоплению органического вещества и уско рению физического и химического выветривания кристаллических пород. Ор ганогенные почвы характеризуются залеганием на материнской породе. Щеб нистые почвы выделяются при появлении в профиле почв минерального щеб нистого горизонта. Слабодифференцированные почвы – переходная стадия к неполноразвитым подзолам (Бахмет, 2008). Все примитивные почвы обладают низкими растительными свойствами и на скальных местоположениях зачастую образуют несомкнутый почвенный покров между фрагментами которых, доми нируют литофитные виды мхов и лишайников (Тарасова, Сонина, 2012).

Скальные местообитания могут представлять собой ключевые биотопы для редких видов организмов (Signalarter, 2000;

Выявление и обследование…, 2009). В скальных ландшафтах северо-запада России преобладают такие типы лесных биотопов, как сосняки скальные. Они представляют собой сосновые леса на скалах из кварцитов, гранитов и гранитогнейсов и других кислых пород и формируются на маломощным почвах. В напочвенном покрове преобладают эпилитные мхи или лишайники (Выявление и обследование…, 2009). Сосняки скальные довольно обычны для этого региона, но они не занимают значитель ных площадей (Громцев, 2008). Сухие сосняки скальных ландшафтов относятся к редким типам экосистем в пределах северо-запада России (Сохранение ценных природных территорий, 2011), однако на территории Карелии и Мурманской области, а также северной части Архангельской области они занимают значи тельные площади и не относятся к классу редких типов биотопов по тому же литературному источнику.

Для данного лесного биотопа характерны старые, медленно растущие сосны, сухостой и валеж. Важными элементами, которые обуславливают биоло гическое разнообразие, прежде всего эпилитных лишайников в скальных типах лесных, являются скалистые склоны, пологие и вертикальные скалы и валуны, а также трещины в скалах (Громцев, 2008). Вертикальные скалы, сложенные кри сталлическими породами, разнообразны по происхождению – чаще всего они образуются при совокупном воздействии тектонических, ледниковых и эрози онных процессов. Встречаются только в Карелии и на севере Карельского пе решейка в Ленинградской области. Видовой состав живых организмов, заселя ющих их, определяется экспозицией склонов скалы. На скалах с тенистым и влажным микроклиматом (обычно это скалы, обращенные к северу), поселяют ся виды, адаптированные к условиям недостатка света, высокой влажности и низким температурам (небольшая группа мхов и лишайников, реже сосудистые растения). На освещенных солнцем скалах (обычно они обращены к югу) разви ты светолюбивые сообщества. Состав сообществ также зависит от петрохимиии и петрографии субстрата (типа породы). Сообщества на богатых доступными веществами основных породах (диорит, габбро, диабаз и т. п.) очень отличаются от сообществ бедных кислых пород (гранит, гнейс и др.) (Громцев, 2008).

Еще одним ландшафтным элементом, связанным с выходом коренных по род, является нависающие скалы, сложенные кристаллическими породами. Вер тикальные или круто наклоненные скалы в некоторых случаях могут иметь по верхности с отрицательным уклоном. В таких условиях формируются затененные местообитания с влажным микроклиматом. Нависающие скалы, ориентированные на север, имеют наименьшую освещенность. В таких экстремальных местообита ниях можно встретить специфичные виды мхов и лишайников (Громцев, 2008;

Тарасова, Сонина, 2012).

В пределах Балтийского кристаллического щита (Карелия и север Карель ского перешейка) широко распространен такой ландшафтный элемент, как склон, сложенный скальными породами. Перепад высоты таких склонов составляет не менее 10 м (Громцев, 2008). Экспозиция, наличие трещин и углублений с мелко земом и мощность последнего являются основными факторами, которые опреде ляют видовой состав образующихся в таких местах сообществ. Склоны могут быть хорошо освещенными, сухими и теплыми или же тенистыми и влажными.

В пределах Балтийского кристаллического щита встречаются ледниковые формы рельефа, приуроченные обычно к гранитам и гнейсам – сельги, камы, озы (Бискэ, 1959), на которых формируются условия подходящие для развития эпи литного лишайникового покрова.

Чаще всего скалистые склоны и вертикальные скалы связаны с еще одним ландшафтным элементом – скальными расщелинами (ложбинами). Это образова ния тектонической природы (разломы, трещины) в кристаллических породах, как правило, обработанные ледником и поверхностными водами. Встречаются только в пределах Балтийского кристаллического щита. В небольших узких расщелинах можно встретить фрагменты старовозрастных лесов (Выявление и обследова ние…, 2009;

Громцев, 2008).

Редко встречаются на северо-западе России останцы. Эти ландшафтные элементы представляют собой образования из плотных пород (в том числе кри сталлических) с крутыми, отвесными склонами, возвышающиеся над окружаю щей местностью. Их происхождение может быть связано с различными процесса ми (эрозия, химическое и физическое выветривание и др.) или их сочетаниями. С экологической точки зрения останцы сходны с валунами и вертикальными скала ми. Они весьма чувствительны к механическим воздействиям (Громцев, 2008).

Многие такие ландшафтные элементы объявлены памятниками природы (Выяв ление и обследование…, 2009). Скальные местообитания, таким образом, в силу значительной геоморфологической гетерогенности представляют собой большое разнообразие субстратных условий для поселения эпилитных лишайников.

На юго-восточной окраине Фенноскандинавского щита тянется кряж Ветре ный Пояс. Его протяженность в пределах щита составляет более 250 км, ширина варьирует от 15 до 85 км, возраст 2,45 млрд лет. Высшая точка – гора Оловгора (344 м над ур. м.). Ветреный Пояс относится к зеленокаменным поясам (ЗКП), ко торые являются структурами раннего докембрия. Палеопротерозойская зеленока менная структура Ветреный Пояс сложена последовательностью осадочных, вул каногено-осадочных и вулканогенных толщ, залегающих на саамском основании и лопийских зеленокаменных поясах Карельской гранит-зеленокаменной области.

На северо-востоке структура граничит по региональному глубинному разлому с Беломорским геоблоком, который сложен преимущественно неоднократно мета морфизованными гранитоидами архея. На юго-западе породы Ветреного Пояса надвинуты на саамское серогнейсовое основание и лопийские зеленокаменные пояса Карельского геоблока (Межеловский, 2011).

В составе Ветреного Пояса выделяют три блока (северный – Нюхчеречен ский, центральный – Кожозерский и южный – Ундозерский), отличающихся раз мерами, конфигурацией в плане, мощностями разрезов зеленокаменного комплек са, объемами вулканитов мафит-ультрамафитового состава (Корсаков и др., 2010).

В пределах Ветреного Пояса формируются лесные скальные сообщества в основ ном на маломощных почва, с большой долей участия лишайникового покрова (Громцев, 2008).

В настоящее время на большей части территории Ветреного Пояса ведут ся лесо- и горно-добывающие работы. Состояние биоты данного объекта вызы вает опасение и требует неотложного целенаправленого изучения.

1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России Одним из характерных компонентов скальных лесных сообществ являют ся лишайники, они чутко реагируют на возмущения природной среды и могут быть показателями степени уникальности или нарушенности сообществ (Бязров, 2002). По изучению лишайников лесных скальных сообществ встреча ются единичные работы. Так, например, ряд исследований выполнен в горных районах США (штат Монтана), в результате приводятся списки эпифитных ли шайников скальных сосновых лесов (Eversman, 1982). Современные исследова ния в данном регионе касаются экологии эпифитных лишайников скальных осинников, для возможности их использования в биоиндикации оценки состоя ния лесных сообществ и разработки мер по сохранению этих лесов (Rogers, 2007).

На территории России лишайники скальных типов растительных сооб ществ изучаются в рамках обследования лихенофлор отдельных территорий. В последнее время появились публикации со списками видов лишайников по горным районам страны: (Давыдов, 2004;

Давыдов и др., 2007), Камчатки (Доб рыш, 1993;

Нешатаева и др., 2003, 2004;

Гимельбрант и др., 2008), территории Кавказа (Криворотов, 1997, 2002;

Ескин и др., 2004), Урала (Журбенко, 1999;

Пауков, Трапезникова, 2003;

Журавлева, Урбанавичус, 2004), Сибири (Седель никова, 2001а, 2001b;

Урбанавичус, Урбанавичене, 2004;

2008;

Убранавичене, Урбанавичус, 2008, 2009), Байкальского региона (Макрый, 1990, 2005, 2008;

Урбанавичене, Урбанавичус, 2006).

Лишайники лесных скальных сообществ северо-запада России изучены довольно слабо: имеется ограниченное число работ (Андреев, 1984;

Гимель брант, 2001;

Фадеева, 2008) с указанием видового разнообразия лишайников в скальных сообществах в конкретных местах исследования.

Роль лишайников в функционировании скальных лесных сообществ, их экологические возможности до настоящего времени остаются не изученными, в то время как скальные типы леса являются типичными для территории Карелии и Архангельской области (Громцев, 2008) и уникальными для Северной Евро пы (прежде всего с точки зрения сохранения исходного биологического разно образия).

В пределах кряжа Ветреный Пояс лихенологические исследования ранее не проводились. Для этого района не известен видовой состав лишайников, их предварительный список, включающий 36 видов, опубликован в работе В. Н.

Тарасовой, А. В. Сониной (2012) по результатам обследования одной возвы шенности (Муройгора). Лихенологические исследования данного района крайне актуальны, поскольку частично скальные типы леса в силу труднодо ступности для современной техники остаются нетронутыми и могут представ лять собой ключевые местообитания для редких видов или уникальных груп пировок. С другой стороны, отдельные фрагменты этого горного региона пред ставляют собой большой интерес для лесо- и горнодобывающей промышленно сти и экологического туризма.

1.4. Лишайники – объекты биоиндикации Биомониторинг – вид мониторинга, система наблюдений и оценки изме нений состояния экосистемы в условиях природных и антропогенных факторов с использованием живых организмов – биоиндикаторов (Тарасова и др., 2012).

В основе биоиндикации лежит фундаментальное свойство живых орга низмов реагировать на изменения параметров окружающей среды. В качестве биоиндикатора может выступать как группа особей одного вида, так и целое сообщество. Практически все живые организмы в той или иной степени при годны для биоиндикации, главное, чтобы были известны все особенности их экологии, считают А. Д. Покаржевский (1993) и Д. А. Криволуцкий (1994).

Лишайники выбраны объектом глобального биологического мониторин га, поскольку они распространены по всему земному шару и их реакция на внешнее воздействие очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами (Пчелкин и др., 1997). Чувствительность лишайников обусловлена их физиологией и симбиотической природой. Так, в отличие от сосудистых растений, у лишайников отсутствует корневая система, что обусловливает зависимость их снабжения элементами минерального пита ния от атмосферных источников. А поскольку атмосферная среда бедна источ никами минерального питания, то для лишайников имеет большое значение возможность концентрирования минеральных составляющих атмосферы. По рой ими являются загрязняющие вещества, а лишайники их накопителями.

Определение свойств среды по особенностям ряда показателей лишайников называют лихеноиндикацией (Бязров, 2002). Лишайники использовались в био индикационных работах для выявления почвенно-геологических и физико географических параметров среды (Викторов, 1956, 1960, 1971;

Джураева 1978;

Магомедова, 1980, 1984, 1996;

Седельникова, 1982;

Урбанавичус, 2002), дина мики ледников (Мартин, 1967, 1970), возраста наскальных изображений (Се дельникова, Черемисин, 2001), влияния выпаса на состояние тундровых сооб ществ (Бязров, 1976;

Андреев, 1980;

Магомедова, 1996), рекреационной нагруз ки (Матышева, Толпышева, 1982 Тарасова и др., 2012 ) и для других целей.

Как показано ранее, эпилитные лишайники активно осваивают прибреж ные скальные территории, формируют лишайниковый покров в контактной зоне «водоем – суша» и, по нашему мнению, могут быть использованы как ин дикаторы для оценки состояния прибрежной среды, которая первой должна ре агировать на изменения качества или состояния водного объекта (Марковская и др., 2010), отражая тем самым уровень воздействия водоема на наземную био ту. Однако к настоящему моменту нами не были обнаружены такие работы в мировой литературе.

1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований Лихенометрия – раздел лихеноиндикации (комплекса биоиндикационных приемов, основанный на анализе локальных популяций некоторых видов ли шайников), который используется для оценки некоторых характеристик палео географических объектов. В основе большинства лихенометрических приемов лежат следующие физиологические и экологические свойства лишайников и их локальных популяций:

1) лишайники имеют очень широкую экологическую амплитуду и рас пространены от экваториальных до арктических широт;

они могут переносить очень высокие и низкие температуры, фотосинтезировать при отрицательных температурах;

2) эпилитные лишайники образуют пионерные группировки на любых каменистых морфоструктурах;

3) среди лишайниковых группировок (синузий) имеются широко распро страненные (космополитные) циркумполярные и арктоальпийские виды из ро дов Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia, Xanthoria и др.;

4) отдельные виды накипных лишайников растут крайне медленно и жи вут долго (до 10 тыс. лет), что является необходимым и достаточным условием для их использования в качестве индикаторов возраста в интервале позднего голоцена;

5) особи многих эпилитных лишайников имеют правильную округлую форму слоевищ и растут от центра к периферии, размер отдельной особи ли шайника есть функция от его возраста (Галанин, Глушкова, 2003).

Метод лихенометрического датирования впервые применен Р. Е. Бе шелем (Beshel, 1957), который с помощью космополитного лишайника Rhizocarpon geographicum предпринял попытку оценить возраст средневековых осцилляционных морен в Альпах.

Традиционный подход, применяемый при лихенометрическом датирова нии, заключается в предварительном определении скорости ежегодных приро стов и построении кривой роста лишайника-индикатора для исследуемого рай она (Никонов, Шебалина, 1986;

и др.). Оценка возраста проводится путем срав нения лихенометрических характеристик датируемого объекта с эталонной кривой.

Лихенометрический метод оказался наиболее эффективным для исполь зования в условия субарктического и арктического климатов выше границы ле са, а также в случаях отсутствия радиоуглеродного материала в разрезах (Beschel, 1965). Кажущаяся методическая легкость и низкая стоимость лихено метрических оценок в первые годы развития метода вызвали большой энтузи азм среди палеогеографов. Однако первые же специальные исследования вы явили множество проблем, касающихся надежности, точности и воспроизводи мости лихенометрических датировок.

Используемые индексы датирования. Для датирования поверхностей в лихенометрии используют наиболее долгоживущие эпилитные виды накипных лишайников. К ним относятся накипные формы из рода Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia, Alectoria, Xanthoria, Umbilicaria, Lecidea и др. (Никонов, 1982;

Нико нов, Шебалина, 1986). В арктоальпийских ландшафтах используются в основ ном лишайники из рода Rhizocarpon, продолжительность жизни отдельных сло евищ которого может достигать нескольких тысяч лет (Beschel, 1961), а диа метры слоевищ нескольких десятков сантиметров. По данным Р. Бешеля, вре менной интервал датирования по виду Rhizocarpon geographicum может состав лять примерно 1000 лет, а в полярных и наиболее континентальных районах 4000–4500 лет (Beschel, 1957).

В климатических условиях умеренной зоны средняя продолжительность жизни тех же видов намного меньше, а лихенометрический метод наиболее пригоден в интервале до 500–600 лет (Галанин, 1995). Вариации продолжи тельности жизни и скорости роста лишайников, кроме генетически обуслов ленных особенностей конкретных видов, зависит также от физико климатических и экологических условий его обитания, химико-петрографи ческого состава субстрата, физических свойств экспонируемой поверхности (Викторов, 1956;

1960;

Домбровская, 1963;

Галанин, 1997). Лихенометрическое датирование объектов более старых, чем предельный возраст вида-индикатора, затруднено, так как в этом случае «…необходимо установить наличие несколь ких поколений лишайников на одном и том же месте или провести сравнитель ный анализ лишайниковых сообществ, а также изучить конкретные отношения между особями лишайников в сообществах и выявить сукцессионные ряды со обществ» (Никонов, Шебалина, 1986).

В качестве индексов возраста в большинстве лихенометрических методик используются такие индексы, как диаметр наиболее крупной особи, модальные и медианные значения, среднее значение нескольких наиболее крупных, сред нее значение нескольких десятков и даже сотен случайно измеренных слоевищ (Никонов, Шебалина, 1986). Реже используются площадь талломов, а также ин дексы кривых, аппроксимирующих частотные распределения и вариационные ряды случайных выборок диаметров слоевищ (Галанин, 2001;

Галанина, 2011).

Все перечисленные индексы в определенной мере связаны с возрастом всей по пуляции и являются функцией от времени экспонирования поверхности. Одна ко такие простые параметры, как диаметр самого крупного слоевища, хоть и привлекательны в качестве индексов возраста, не дают возможности оценить ошибки датирования (Никонов, 1986). Кроме того, наиболее крупные особи мо гут быть физиологически аномальными.

При использовании выборочных статистик возникает проблема заниже ния возраста при лихенометрическом датировании – за счет большого количе ства мелких молодых особей, занимающих незначительную площадь, но име ющих большой статистический вес в левой части частотных распределений.

Некоторые исследователи пользовались осреднением трех, пяти и даже ста наиболее крупных талломов (Галанин, 2001;

и др.).

Таким образом, все лихенометрические приемы требуют количественных показателей объекта-индикатора.

1.5. Экология эпилитных лишайников 1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата Взаимосвязь распределения лишайников с особенностями субстрата до вольно хорошо изучена, особенно для эпифитов и эпигеидов. Работ по связи минерального субстрата и лишайниковой биоты меньше, и данные об их взаи мосвязях более противоречивы. Среди эпилитов выделяются две группы видов:

известковые, приуроченные к породам, содержащим кальций, и силикатные, обитающие на породах, не содержащих кальция (Ярилова, 1947).

В литературе встречаются сведения о сложной взаимосвязи лишайников с субстратом на уровне сообществ. По мнению В. П.Савича (1921), существует связь между субстратом и определенной лишайниковой формацией (формация на диабазах, формация на доломитах и т. д.). По мнению этого автора, форма ции включают отдельные ассоциации, формирование которых находится под контролем таких экологических факторов внешней среды, как освещение, влажность, положение к сторонам света, господствующие ветра и вмешатель ство человека. Большая значимость в организации лишайниковых сообществ различных факторов внешней среды: высота над уровнем моря, ориентация склона, крутизна каменистой поверхности, структура и химические особенно сти субстрата отмечены в целой серии исследований, выполненных в различ ных климатических зонах (Braun-Blaquet, 1951;

Degelius, 1955;

Brodo, 1968, 1973;

Магомедова, 1979;

Pentecost, 1979;

Link, Nash, 1984).

Некоторые исследователи в своих работах отмечают, что изменение ви дового состава лишайников зависит от ряда факторов. В исследовании С. В.

Викторова (1956) показано, что в пустыне Кара-Кум в районе Серных бугров наблюдается стойкая приуроченность лишайниковых сообществ к определен ным литологическим структурам, которые в различной степени изменены гео химическими процессами, сопровождавшими образованием скоплений серы.

Как считает большинство исследователей этого направления, тесная связь определенных групп лишайников с минеральным субстратом определяется его химическим составом и локализацией слагающих ее минералов (Stahlecker по Яриловой, 1947;

Bachmann, 1911;

Mattick, 1932;

Boyle, McCarthy, Stewart, 1987;

Giavarini, 1990).

Эти исследования привели к идее о возможности использования лишай никовых сообществ как индикаторов почвенно-литологических условий (Вик торов, 1956, 1960, 1971;

Мартин, 1971, 1981, 1984;

Джураева, 1978;

Седельни кова, 1982). Однако имеются отдельные работы, где роль субстрата как хими ческого агента не выявилась. Так, в исследовании И. М. Антоновой и О. Е.

Шимановской (1991) при работе в Хибинских тундрах было показано, что рас пространение эпилитных лишайников зависит лишь от степени выраженности микрорельефа каменистой поверхности, а химические характеристики субстра та не оказывают достоверного влияния.

Сходное мнение высказано Г. П. Харрисом (Harris, 1971), что распростра нение эпилитных лишайников определяется такими факторами среды, как ин тенсивность освещения, степень увлажнения субстрата, которые зависят от экспозиции каменистой поверхности, крутизны склона и только механических свойств субстрата (степень выветрелости породы, пористость, микротопогра фия).

Различия во взглядах исследователей пока не находят объяснения в био логической литературе. В связи с этим интересное рассмотрение эволюционно го развития взаимосвязей в системе «минерально-органическое вещество»

предлагает геолог В. Н. Мораховский (1992). На наш взгляд, эти идеи можно рассмотреть применительно к нашему объекту исследования. Под эволюцией системы «субстрат – лишайник» можно принять, как и в положении В. Н. Мораховского (1992), наличие двух взаимно противоположных элемен тов, прогрессивного – лишайникового покрова и регрессивного – преобразова ние минерального вещества.

Как указывает В. Н. Мораховский, любой вид взаимодействия между раз личными формами материи одним из следствий имеет регресс. Развитие (про гресс) органического вещества связано с деструкцией (регрессом) минерально го. Причем момент прогресса минерального вещества Земли связан с энергона коплением, а процессы регресса (минералогенез) связаны с энерговыделением.

Таким образом, можно предположить, что субстрат становится пригодным и значимым для биоты, в данном случае для лишайников тогда, когда он достиг такого состояния регресса (превращений, распада, измельчения, растворения, или пр.), при котором энергия процессов преобразования минералов может ис пользоваться для развития биоты.

В этом случае становятся понятными утверждения некоторых авторов о том, что свежая порода охотнее заселяется лишайниками, чем выветрелая (Штальекер по Яриловой, 1947). То есть свежая порода – это состояние, когда происходит процесс энергоотдачи, энергия используется органическим веще ством, а выветрелая порода, возможно, это такое состояние, когда обмен энер гией уже произошел с окружающей средой. С этой точки зрения можно объяс нить положение о том, что на начальных этапах заселения скального субстрата биотой, в частности лишайниками, они играют ведущую роль;

по мере освое ния скальной породы более значимыми становятся факторы окружающей сре ды (свет, влажность) (Магомедова, 1979).

Порода, таким образом, играет определенную роль в развитии биоты как раз в момент энергоотдачи. Нам представляется очень значимой система взгля дов В. Н. Мораховского на эволюционное развитие неорганической и органиче ской материи и закономерную их связь для понимания развития системы «скальный субстрат – лишайник».

Развитие биотического компонента на скальной породе, например ли шайника, приводит к биотической деструкции субстрата, и в этом случае ли шайник выступает, рано или поздно, как агент начальных этапов почвообразо вания. Вопрос об участии лишайника в процессах выветривания породы оста ется дискуссионным. Так, есть данные, что лишайники могут повышать ско рость выветривания породы (Syers & Iskandar, 1973;

Wilson & Jones, 1983;

Wes sels, Schoeman, 1988) и это связано с его химическим воздействием, вызванным выделением диоксида углерода и лишайниковых кислот (Bachmann, 1911;

Is kandar & Syers, 1972;

Ascaso et al., 1976, 1982, 1990;

Jones & Wilson, 1985), а также механическим воздействием, связанным со сжатием таллома при его вы сыхании и расширении, при набухании или росте (Fry, 1924, 1927;

Seaward, 1988).

Исследователи не достигли согласия и в вопросе влияния лишайников на скорость выветривания породы (Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Неко торые авторы считают, что ускорение выветривания породы, вызванное ли шайниками ничтожно (Smith, 1962), другие предполагают, что лишайниковый покров может даже уменьшать скорость выветривания (Wilson, 1995). Приво димые авторами данные о скорости выветривания породы, составляющей 9, см за тысячу лет (Wessels & Schoeman, 1988), сопоставимы с работой лишайни ков по предлагаемым в литературе механизмам. Кроме того, критический обзор литературы, связанной с изучением роли лишайников в процессах выветрива ния скальных пород показал, что часто неорганическое выветривание интер претируется как вызванное влиянием лишайников (Walder-haug O., Walderhaug E. M., 1998).

Такое разнообразие точек зрения, возможно, связано с тем, что авторы изучали разные породы, разные виды лишайников, обитающих в местах с раз ными условиями окружающей среды. Показано, что лишайники вызывают ме ханическое разрушение непрочных слоистых пород, таких как сланец, а такие породы, как аспидные сланцы и гнейсы, меньше подвержены механическому разрушению от лишайников (Fry, 1924, 1927), граниты еще более устойчивы, так как содержат мало слоистых структур (в гранитах это слюда) (Bachmann, 1911).

Химическим реагентом, растворяющим легкорастворимые породы, такие как песчаники, является оксаликовая кислота (Jones, Wilson, Tait, 1980;

Ascaso et al., 1982;

Welch & Ullman, 1992). Кроме того, экспериментально установлено, что оксалаты оказывают незначительное действие на такие породообразующие минералы, как калиевый полевой шпат, олигоклаз и амфиболит (Mast & Drever, 1987), и для большинства силикатов скорость растворения будет незначитель ной.

Таблица 1.

Время, необходимое для растворения 1 мм образца минерала (pH = 5, t = 25 °C) (по: Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998) Минерал Время Кварц 34 млн лет Мусковит 2,6 млн лет Эпидот 630 тыс. лет Калиевый полевой шпат 520 тыс. лет Плагиоклаз (олигоклаз) 370 тыс. лет Альбит 190 тыс. лет Ильменит 29 тыс. лет Биотит 11 тыс. лет Магнетит 5700 лет Пирит 3700 лет Доломит 57 дней Кальцит 31 день Bachmann (1911) установил, что химическому воздействию со стороны лишайников в гранитах подвержена, главным образом, слюда. Отчетливого воздействия гиф лишайника на остальные компоненты гранита – полевые шпа ты, кварц, роговую обманку – ему обнаружить не удалось;

гифы проникают в эти минералы по трещинам, расширяя их при дальнейшем своем росте, т. е.

дезинтегрируют их механическим путем. Следует отметить, что минералы, ко торые легко растворяются под влиянием органических кислот, выделяемых лишайниками, также легче растворяются и в воде. Скорость растворения очень мала и изменяется от минерала к минералу (табл. 1).

Таким образом, анализ литературных данных дает основание утверждать, что характеристики субстрата (структура, химический состав) выступают ве дущим фактором абиотической среды в формировании лишайникового покрова на начальных этапах освоения скальной поверхности в определенных условиях среды. Значение роли этого фактора изменяется в ходе развития отношений в системе «субстрат – лишайник».

1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников Лишайники как симбиотические организмы занимают особое положение в органическом мире, и лишайниковая биота входит в состав растительного по крова во всех климатических зонах. Одним из основоположников фитоценоло гического изучения лишайников был А. Н. Окснер (1961, 1962), который про анализировал взаимоотношения между компонентами группировок литофиль ных лишайников и отметил межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Раз витие лишайниковых синузий он рассматривал в связи с влиянием субстрата, с воздействием экологических условий, выделяя при этом ряд сукцессионных стадий. Им было четко сформулировано фитоценотическое направление в ли хенологии, которое не получило большого развития в последующих исследова ниях. Поэтому вопрос о фитоценотической роли лишайников, в частности на первых этапах сукцессионной динамики, а также в связи с этим в круговороте вещества и энергии, остается недостаточно разработанным и является актуаль ным и современным предметом исследования и обсуждения в литературе (Александрова 1969, 1977;

Горчаковский, 1975;

Будаева, 1976, 1981;

Седельни кова, 1981, 1982;

Седельникова, Седельников 1979;

Мораховский, 1992;

и др.).

Роль лишайников в формировании растительного покрова особенно зна чима за пределами распространения древесной растительности в силу того, что лишайники являются слабыми конкурентами, поэтому они осваивают такие экологические ниши, где разрежена растительность (Трасс, 1966;

Седельнико ва, 1985;

Макрый 1990). Ценотическая роль лишайников повышается также и на безжизненных скальных поверхностях (Ниценко, 1951;

Новрузов, 1990), где ведущее значение приобретают эпилитные лишайники. Особое внимание к этой компоненте фитоценозов уделяется изучению процессов сложения раститель ного покрова экстремальных местообитаний – высокогорий, тундр (Будаева, 1976, 1981).

Довольно подробно изучены сукцессии среди эпифитных лишайников (Трасс, 1965, 1966;

Сымермаа, 1968;

Бязров, 1969, 1971а, 1971б, 1971в;

Голуб кова, Бязров, 1989;

Barkman, 1958;

Brodo, 1968;

и др.), но мы на них не будем специально останавливаться. Изучению же эпилитов (синузиям, сукцессиям, взаимоотношениям между видами в литофильных группировках, видовому со ставу в зависимости от типа горных пород, вопросам влияния лишайников на почвообразовательный процесс) посвящено значительно меньше работ (Савич, 1950;

Окснер, 1961, 1962;

Мартин, 1969;

Мартин, Волкова, 1965;

Голубкова, 1975;

Будаева, 1976, 1981;

Магомедова, 1979;

Антонова, 1980;

Антонова, Ши мановская, 1990;

Седельникова, 1977, 1981, 1982, 1985;

Макрый, 1990;

Новру зов, 1990;

Syers, Iskandar, 1973;

Waldwrhaug O., Walderhaug E. M., 1998).

В процессе развития фитоценологии большое внимание уделялось роли малой растительной группировке, которая получила название синузия, что име ло принципиальное методологическое значение при изучении лишайниковых сообществ.. Впервые термин синузия был использован в лекциях швейцарского геоботаника Э. Рюбеля (Rbel, 1917;

цит. по: Миркин, Розенберг, Наумова, 1989) и годом позже опубликован австрийским геоботаником Х. Гамсом (Gams, 1918;

цит. по: Миркин, Розенберг, Наумова, 1989). Одним из основоположни ков метода синузий в геоботанике является Т. Липпмаа (1946).

Необходимым условием синузий является взаимодействие видов между собой (Шенников, 1964). Это направление в лихенологии активно развивал Х. Трасс (1966). На основании изучения эпифитных лишайниковых группиро вок разновозрастных сосен он отметил специфические черты синузий лишай ников: 1) кратковременность;

2) открытость, незамкнутость;

3) бедность видо вого состава по сравнению с группировками высших растений;

4) замена био конкуренции экоконкуренцией;

5) предположение о более узких экологических амплитудах лишайников по сравнению со многими высшими растениями;

6) развитие на одном субстрате лишайниковых группировок, которые хорошо вы страиваются в ряд сукцессионных стадий. Переходы между отдельными стади ями непрерывны. В то же время напочвенные и скальные синузии лишайников редко бывают дискретными.

Исследователи, выделяющие синузии лишайников (Копачевская, 1965;

Трасс, 1965, 1966, 1976;

Мартин, 1967, 1970;

Андреев, 1979), отмечали некото рую фитоценотическую самостоятельность синузий. Синузиальное направле ние в лихенологии представлено большим количеством работ (Норин, 1966, 1979;

Рябкова, 1968;

Мартин, 1968;

Водопьянова, 1973;

Бязров, 1971в;

Седель никова, 1985;

Голубкова, Бязров, 1989;

и др.). Однако до сих пор нет единого мнения относительно использования понятия «лишайниковая синузия».

Изучение формирования и развития фитоценозов связано с вопросами выделения и классификации последовательных стадий смен фитоценозов, ко торые до настоящего времени остаются дискуссионными. И это направление исследований еще более усложняется в связи с повышенным вниманием иссле дователей к роли антропогенной составляющей в сукцессионной динамике (Ра ботнов, 1983). Основоположником этого направления в общей фитоценологии является В. Н. Сукачев (1972, 1973, 1974), а изучением сукцессий занимались многие отечественные геоботаники (Шенников, 1964;

Раменский, 1971;

Воро нов, 1973;

Работнов, 1983, 1985, 1998;

Ипатов, Кирикова, 1997;

и др.).

Существуют классификации смен растительного покрова по жизненным формам инициальных стадий (Gams, 1918), по жизненным формам конечных стадий (Braum-Blanquet, 1958), по свойствам местообитания в начальной стадии (Clements, 1928;

Weaver & Clements, 1938;

цит. по: Александрова, 1965), по признаку длительности стадии (Лавренко, 1938).

При возникновении фитоценозов выделяют несколько его состояний.

Разные ученые по-разному называют такие стадии. В. Н. Сукачев (1938) выде лил четыре стадии в развитии растительного покрова: отсутствие фитоценоза, открытый фитоценоз, закрытый невыработавшийся фитоценоз и выработав шийся фитоценоз. А. П. Шенников (1964) выделяет состояние раздельного фи тоценоза, раздельно-группового, сомкнуто-группового, сомкнуто-диффузного фитоценоза. А. Г. Воронов (1973) выделяет несколько стадий. На стадии начальных этапов формирования фитоценозов возникают пионерные группи ровки со случайным набором видов, которые могут быть как одновидовыми (чистыми), так и многовидовыми (смешанными). Следующая, вторая стадия – простая группировка, для которой характерно групповое распределение расте ний: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство. Простые группи ровки также могут быть одновидовыми и многовидовыми. Третья стадия – сложная группировка, характерной особенностью которой является непостоян ство видового состава, виды распространены не диффузно, намечаются ярусы, становится заметным взаимное влияние растений друг на друга. Сложные группировки обычно образованы несколькими видами, которые относятся к разным жизненным формам. Четвертая стадия развития фитоценоза – стадия замкнутого фитоценоза. На этой стадии формирования крайне затруднено про никновение в фитоценоз новых видов. Стадии развития фитоценоза, выделен ные А. Г. Вороновым, близки к динамике, установленной А. А. Гроссгеймом (1960).

Во всех приведенных классификациях общим является движение фитоце ноза от простой, несомкнутой группы организмов к взаимосвязанному состоя нию сообщества. Специальных разработок для лишайникового этапа в литера туре нет. Особого внимания заслуживают этапы освоения голых скальных суб стратов эпилитными лишайниками, которые в процессе формирования покрова и в силу эндогенных процессов изменения субстрата должны проходить после довательные стадии со сменой жизненных форм лишайников. В первичных сукцессиях у растений последовательно выделяются следующие процессы: об разование субстрата, миграция растений, их приживание и агрегация, взаимо действие растений, изменение ими среды, смена фитоценозов (Работнов, 1983).

Как отмечает Полынов (1945), большое внимание при выделении литосерий на начальных этапах имеет выветривание горных пород.

Важным моментом в представлениях, отмечаемых многими геоботаника ми, является тот факт, что не всегда при формировании растительного сообще ства оно проходит все выделенные стадии. Так, в зависимости от особенностей горной породы, климата, окружения (что определяет возможность поступления диаспор растений) ход сукцессий неодинаков (Мартин, 1968;

Работнов, 1998).

Из приведенных выше классификаций наибольший интерес представляет система, предложенная А. Г. Вороновым.

В литературе приводятся данные о последовательности освоения скаль ных субстратов различными организмами. Так, на каменистом субстрате суб нивальных поясов первыми поселяются бактерии, микроскопические водорос ли и грибы. На подготовленный ими субстрат начинают селиться лишайники накипных жизненных форм, затем листоватых и кустистых биоморф (Одинцо ва, 1944;

Полынов, 1945;

Красильников, 1956;

Голлербах, Сыроечковский, 1958;

Горчаковский, 1975;

Магомедова, 1979). Таким образом, эпилитные ли шайниковые сукцессии начинаются с накипных жизненных форм, за ними сле дуют листоватые и кустистые лишайники, мхи и сосудистые растения. В зави симости от экологических условий и свойств субстрата сукцессии более или менее сменяются, но в экстремальных условиях стадии сукцессий могут быть более устойчивыми и инициальная, или пионерная, стадия может продолжаться длительное время (Felfldy, 1941). Процессы почвообразования и формирова ния сомкнутого растительного покрова на зарастающих каменистых россыпях тесно переплетаются и благоприятствуют друг другу.

В геоботанике и экологии имеется обширная литература, посвященная взаимодействиям между видами растений внутри сообществ, между сообще ством и средой, между средой и видом (Раменский, 1925;

Ильинский, Посель ская, 1929;

Кац, 1948;

Cole, 1949;

Корчагин, 1956, 1964;

Синская, 1961;

Whit taker, 1962;

Трасс, 1976;

Пярн, Мартин, 1980;

и др.). В настоящее время интерес исследователей направления изучения освоения скального субстрата смещается к выявлению роли факторов среды в процессах организации на нем лишайни ковых синузий. Так, в работах (Pentecost, 1980), (Ott et al., 1996), (John, Dale, 1990) показано, что распределение и временная динамика эпилитных лишайни ков связаны с микроклиматическими условиями (экспозиция склона скальной поверхности, влажность, освещенность, ветер, характер субстрата, окружающая растительность) и биотическими взаимоотношениями (John, 1989а, b;

John 1990;

John, Dale, 1991).

От анализа общей картины лишайникового сообщества в целом на скаль ной поверхности исследователи переходят к более фрагментарному анализу микрообитаний. Так, канадские исследователи Е. Джон и М. Дэйл (John, Dale, 1990, 1991) предложили использовать для изучения организации лихеносои нузий три шкалы, каждая из которых отражала процессы, происходящие в си нузиях на уровне макро- и микроэкотопов. По первой большой шкале рассмат ривается распределение лишайников в связи со свойствами всей скальной по верхности. Вторая шкала – уровень микросайтов (трещины повышения, пони жения и т. д.). По третьей шкале проводили близко-соседственный анализ, ко торый позволяет анализировать экологические стратегии отдельных лишайни ковых образцов в зависимости от микроусловий. Этот подход позволил авторам проанализировать связи, происходящие в сообществе, и рассмотреть внутрен ние связи, стимулирующие развитие лихеносинузий.

Таким образом, анализ литературных данных показал, что большая часть работ, даже по начальным этапам освоения скального субстрата, относится к экспериментальному изучению лишайниковых группировок на незаливаемых территориях, в пределах лесных сообществ. Единичные современные работы выполнены на лишайниках скал полностью или частично омываемых водой, и исследования на них носят описательный характер. Имеются работы, в которых рассматриваются сукцессии эпилитных лишайников, однако они не включают исследования механизмов организации лишайниковых группировок. И, что са мое главное, нами не были встречены работы по выявлению закономерностей формирования эпилитных лишайниковых сообществ на береговых скалах или в скальных сообществах.

1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды Адаптивные возможности эпилитных лишайников к условиям среды (освещенность, влажность, температура, свойства субстрата) проявляются прежде всего в его морфотипах (Голубкова, Бязров, 1989). В качестве критери ев экологических приспособлений используются в основном анатомо морфологические признаки талломов лишайников, приспособленных к данным условиям среды.

1.6.1. Морфологические адаптации лишайников Имеются различные подходы к классификации жизненных форм лишай ников (Frey, 1924;

Klement, 1955;

Mattick, 1951;

Barkman, 1958;

Окснер, 1971).

По нашему мнению, наиболее обобщенной является классификация жизненных форм по Н. С. Голубковой (1983), которая была разработана на лишайниках Монголии. В основу этой системы положены признаки классификации био морф Окснера (1971) (форма роста талломов, морфологические, анатомические признаки, биологические и экологические особенности лишайников), а также способы прикрепления лишайников к субстрату (Голубкова, 1983;

Голубкова, Бязров, 1989).

Адаптивные возможности лишайников наиболее ярко проявляются в экс тремальных условиях обитания, какие складываются, например, в условиях пу стыни Гоби в Монголии (Голубкова, 2001). В пустынных условиях экстремаль ность определяется высокими летними температурами (+40°), низкими зимни ми (50°), значительным диапазоном суточных температур в летний период, минимальным количеством осадков, отсутствием растительного покрова. Эпи литные лишайники встречаются только на северных склонах низкорослых хребтов в местах временных водотоков. Автором для оценки адаптивного по тенциала эпилитных лишайников к таким условиям среды предложено прове сти анализ лихенофлоры по трем пунктам: 1) установить ядро таксономических групп – специфических обитателей каменистых субстратов;


2) выявить основ ные биоморфы видов лишайников;

3) определить репродуктивную стратегию эпилитных лишайников, позволяющую им расселяться и осваивать новые суб страты.

В ходе исследования автором показана бедность лихенофлоры, но при этом большое таксономическое разнообразие (77 видов относятся к 4 порядкам, 16 семействам и 27 родам). Большая доля видов являются эндемиками, что поз воляет говорить о самобытности лихенорфлоры исследованного района. Мор фологически наиболее адаптированными оказались виды эпигенных плагио тропных жизненных форм класса накипных. Наиболее широко представленны ми в лихенофлоре являются ареолированные, розеточные и чешуйчатые био морфы. Автор относит их к наиболее экологически приспособленным к экстре мальным условиям сухих пустынь. Среди особенностей репродуктивной стра тегии видов эпилитных лишайников пустынь Н. С. Голубкова отмечает раз множение мелкими аскоспорами, отсутствие вегетативных пропагул и наличие погруженных в таллом плодовых тел.

Следует отметить, что в этом направлении выполнены единичные работы в целом по России.

1.6.2. Эколого-физиологические адаптации лишайников В последние десятилетия отмечается большой интерес исследователей к физиологическим процессам, протекающим в талломах лишайников, и к связи этих процессов со способностью лишайников существовать в экстремальных экологических условиях (Шапиро, 2009). Одним из активно изучаемых направ лений в экофизиологии лишайников является экология газообмена, обеспечи вающего основные функции организма (Cowan et al., 1992;

Green et al., 1993). В связи с этим объектами физиологических исследований стали фотосинтезиру ющие компоненты симбиотического организма – водоросли и цианобактерии.

Основной трудностью в проведении физиологических исследований является существование в одном талломе разных по физиологическим потребностям бионтов, а системы тарнспорта метаболитов, энергии и сигналинга между гете ротрофным и фототрофным организмами слабо изучены (Шапиро, 2009). Из вестно, что микобионт котролирует рост и деятельность фотобионта, создавая для него порой дефицит питательных веществ. Специфические фенольные со единения, расположенные на стенках грибных гиф (лишайниковые кислоты), могут ингибировать рост фотобионта (Palmqvist et al., 2002) и стимулировать отток фотоассимилятов к грибу (Вайнштейн, 1990).

Физиологическая активность лишайников как пойкилогидрических орга низмов зависит от их водного режима, который может меняться в течение не скольких минут, и таллом может быстро насыщаться водой и быстро обезвожи ваться (Тарасова и др., 2012). Известно, что водорослевые и цианобактриальные фотобионты различаются физиологическими механизмами, что отражается и в экологических потребностях лишайников, в состав которых входят эти фото бионты. Установлено, что для фотосинтетической активности цианобионту необходимо увлаженение водой, а зеленые фотобионты способны фотосинте зировать при насыщении воздуха водяными парами или туманом (Green et al., 1993;

Lange et al., 1993). Выявлена корреляция между водным режимом, опти мумом потенциального фотосинтеза и экологической приуроченностью лишай ника (Kappen, Beuer, 1991;

Lange, 1996). Авторы указывают, что у мезофитов скорость фотосинтеза не снижается при полном насыщении таллома водой, а ксерофиты имеют оптимум фотосинтеза при низких уровнях насыщения тал ломов лишайников.

Канадскими исследователями (Kershaw, 1985) выявлены разные страте гии по сохранению постоянной скорости фотосинтеза у видов лишайников раз ных жизненных форм и экологических групп, живущих в одинаковых микро климатических условиях бореального леса: кустистый эпифит Brioria americana, накипной эпифит Collema furfuraceum и листоватый эпигеид Pelti gera aphthosa. У пельтигеры имеется толстая рыхлая сердцевина в виде войлоч ка, позволяющая сохранять воду, а тонкий верхний корковый слой облегчает газообмен. И поскольку фотобионт пельтигеры недостаточно защищен от ярко го света, этот вид предпочитает затененные местообитания. Бриория имеет тон кий разветвленный таллом, который позволяет быстро поглощать влагу, туман, росу. Коллема демонстрирует другую стратегию в силу наличия слизистого таллома: необходимое количество воды сохраняется благодаря гелеобразным свойствам таллома.

Своеобразие газообмена лишайников заключается также и по зависимо сти интенсивности фотосинтеза лишайников от освещенности. Фотобионты яв ляются высокоспециализированными к симбиозу организмами. В отличие от высших растений, большинство лишайниковых фотобионтов способно полно стью осуществлять биосинтез пигментов, в том числе и хлорофилла а в темно те. Интересно отметить, что хлорофилл b найден только у зеленых фотобионтов (Шапиро, 2009).

Функции каротиноидов, которые обладают большим разнообразием в талломах лишайников и являются компонентом светособирающего комплекса фотосинтетического аппарата, заключаются в участии в светопоглощении и защите хлорофилла реакционного центра от фотоокислительного повреждения на ярком свету. Е. Котлова (2000) показала, что окислительный процесс вызы вал накопление зеаксантина у зеленой водоросли в симбиозе Coccomyxa sp. и зеаксантина с кантаксантином у цианобактериального фотобионта Nostoc sp.

Главное различие зеленых и цианобионтных фототрофов обнаружено в составе их светособирающих комплексов (Rikkinen, 1995). Лишайники с циано бионтами, видимо, особенно чувствительны к фотоингибированию, о чем мож но судить по их приуроченности к затененным местообитаниям. Одной из при чин этого избегания высокой освещенности исследователи связывают с отсут ствием у цианобактерий зеаксантин-виолоксантинового цикла (Demmig-Adams et al., 1990).

Температурный оптимум процессов газообмена у лишайников широко варьирует в связи с их экологической приуроченностью (Шапиро, 2009). Мно гие лишайники Арктики и Антарктики демонстрируют хорошую приспособ ленность к суровым условиям существования. Так, Xanthoria mawsonii с побе режья моря Росса в Антарктике имела высокую скорость потенциального фото синтеза – 75 моль СО2 на 1 кг в 1 с, превосходя другие виды. Полевые и лабора торные исследования в отношении этого вида показали, что фотосинтетический аппарат этого вида хорошо адаптирован к высокой освещенности в Антарктиде.

Температурный оптимум потенциального фотосинтеза составил 10 °С (Pannewitz, 2006).

Отмеченая ранее способность лишайников обитать в экстремальных условиях среды обеспечивается, таким образом, наряду с морфологическими приспособлениями и своеобразными физиологическими механизмами.

Лишайники обладают еще одним уникальным свойством, в отличие от свободноживущих грибов и водорослей или цианобактерий, – способностью синтезировать лишайниковые вещества. Эта способность присуща грибному компоненту, но только в присутствии автотрофного компонента. Лишайнико вые вещества в талломах лишайников защищают организм от UV-радиации, а также принимают участие в регуляции водного обмена и диффузии CO2 (Равин ская, 1977;

Culberson, Culberson, 2001). Содержание лишайниковых кислот мо жет значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от условий обитания (Равинская, 1977). Установлено также, что некоторые лишайниковые кислоты, например усниновая кислота, вместе с другими вторичными метабо литами, например зеорином, содержащимися в талломах Lecanora polytropa, обеспечивают конкурентную способность вида при сживании видов в сообще стве. Кроме того, установлено, что лишайниковые кислоты могут вызывать торможение роста альгального симбионта в талломах лишайников (Равинская, 1977).

Исследования по содержанию и соотношению фотосинтетических пиг ментов у 71 вида покрытосеменных растений, 17 видов мохообразных и 10 ви дов лишайников для Западного Шпицбергена (Шмакова, Марковская, 2010) по казало, что содержание пигментов связано с эволюционной продвинутостью таксона независимо от иерархического уровня. У видов эволюционно прими тивных семейств содержание пигментов в условиях Арктики ниже.

Проиллюстрированные в данной главе современные эколого-физио логические исследования лишайников свидетельствуют о том, что эти организ мы отличаются своеобразными физиологическими характеристиками, их тре бования к экологическим условиям отличны от других фототрофных организ мов, в частности от растений. И не смотря на интерес физиологов к этой группе организмов и быстро развивающуюся инструментальную базу в физиологии, невозможно с уверенностью предсказать, в каких условиях среды процессы их жизнедеятельности протекают наиболее активно и что обеспечивает их актив ный рост (Шапиро, 2009).

1.7. История изучения петроглифов Онежского озера Развитие лишайниковго покрова на прибрежных скалах в условиях Каре лии тесно связано не только с геологической и органической историей этого края, но и с этапами развития его культуры. Скальные выходы, обработанные ледниками, превратились к гладкие затесанные камни – «бараньи лбы», на ко торых в эпоху неолита (5 тыс. лет назад) появились наскальные гравировки – живописные картины жизни и верования человека на заре своего существова ния. И все это время именно лишайники как основной компонент биоты осваи вали это местообитание – субстрат, в формировании которого принимал уча стие человек.

Скальное кристаллическое основание Карелии сложено архейскими и протерозойскими (докембрийскими) горными породами. В течение геологиче ского периода древние породы неоднократно подвергались перекристаллиза ции, разломам и перемещениям, что в значительной степени определило как их состав и свойства, так и основные черты современного рельефа Карелии (Бискэ, 1959). В результате разломов и перемещений образовался ряд грабенов, к числу которых относятся: Белое море с его губами, Сегозеро, Выгозеро, Топозеро, Пяозеро, Онежское и Ладожское озера и Финский залив. Кроме крупных раз ломов, вся территория Балтийского щита покрыта большим количеством мел ких разломов и трещин, которые сформировались в третичный период и также формируют облик современного рельефа края (Марченко,1962;


Мильков, 1977).

Древнее кристаллическое основание перекрывают четвертичные отложе ния. В них заключена самая поздняя геологическая история Карелии. Немалую роль в создании современного рельефа играло неоднократное оледенение. В ре зультате деятельности ледника многие кристаллические возвышения были сглажены, что и привело к образованию «курчавых скал» и «бараньих лбов».

Роль ледника сказалась также и в выпахивающей деятельности, которая осо бенно хорошо выражена в северо-западной части республики и у берегов Онежского озера, где наблюдаются сглаженные и обточенные ледником ого ленные вершины горных пород («бараньи лбы»), на поверхности которых име ется много ледниковых шрамов и штриховок. В результате совокупной дея тельности комплекса перечисленных факторов сформировался современный рельеф Карелии (Лукашов, 1976).

Скалы Онежского озера, на которых имеются гравировки, относятся к гранитам, характеризующимся высокой степенью прочности: процессы раство рения минералов этих пород идут очень медленно как в воде, так и под дей ствием органических кислот, выделяемых лишайниками (Waldeuhaug O., Wal derhaug E. M., 1998). Это позволило достаточно хорошо сохраниться этим древним наскальным росписям на прибрежных скалах Онежского озера. Про веденный анализ литературы по связи «лишайник – субстрат» (Syers & Iskandar, 1973;

Seaward, 1988, 1996;

Wessels, Schoeman, 1988;

Welch, Ullman, 1992) дает основание предположить, что степень деструктивного воздействия лишайников на скалах в Карелии связана скорее с механической дезагрегацией породы, чем с химическим действием.

Петроглифы Карелии входят в число первобытных гравировок и писаниц, распространенных по лесной полосе Евразии от Скандинавии до Дальнего Во стока и принадлежавших миру рыболовов, лесных и морских охотников. Но они во многом своеобразны и образуют самостоятельный очаг наскального ис кусства с оригинальной эволюцией. Как считает современный карельский ис следователь петроглифов археолог Ю. А. Савватеев (1977, 1990, 1999, 2007) к особенностям, выделяющим карельские петроглифы из числа аналогичных па мятников других областей, относятся: топография (высечены на легко доступ ных прибрежных скалах), тематика (преобладают изображения лодок и людей), повествовательный характер (подчеркивается наличием многофигурных сцен с детально разработанным сюжетом), реалистическая манера «письма», узкие хронологические рамки бытования. Близость скал к воде определила и сложные экологические условия существования этих гравировок. На данном этапе раз вития Онежского озера они испытывают активное воздействие водного фактора (в виде брызг, заливания, ледяной корки и других воздействий, связанных с во дой в разные сезоны года).

Первооткрывателями наскальных рисунков Карелии с полным правом можно считать крестьян соседних деревень, вся жизнь которых протекала по близости от этих загадочных памятников. Науке они стали известны сравни тельно поздно, позднее, чем подобные гравировки Скандинавии или Сибири.

Главная причина заключалась, конечно, в слабой изученности Карелии (Савва теев, 1990, 1999, 2007).

В изучении онежских петроглифов (древних наскальных гравировок) вы деляется четыре этапа (Савватеев, 1999). Первый этап – с конца XIX до начала XX века (1850–1920) – связан с первыми сообщениями об онежских петрогли фах, которые появились в печати в 1850 году. Авторы – геолог Минералогиче ского музея Академии наук К. Гревингк (1819–1887) и учитель истории и ста тистики олонецкой гимназии П. Швед, – вероятно независимо друг от друга, познакомились с гравировками на гранитах мысов Бесов Нос и Пери-Нос. В по следующие годы онежские наскальные гравировки долгое время не изучались, однако в литературе встречаются сведения о них, основанные на сообщениях К.

Гревингка и П. Шведа. В 1910 и 1914 годах известный шведский ученый Г.

Хальстрем (1880–1949) делает попытки получить дополнительный полевой ма териал о наскальных изображениях Онежского озера. Им и его помощником М.

Беркитом сделаны копии и фотографии 412 фигур. Закончить работу помешала начавшаяся вскоре первая мировая война. К началу ХХ века онежские петро глифы приобрели определенную известность, но все же оставались загадочны ми памятниками и не стали предметом специального научного изучения.

Второй этап включает середину XX века – 1926–1950-е годы. В этот пе риод наскальные изображения Онежского озера становятся предметом специ ального научного исследования. К этому времени уже были открыты и описаны беломорские петроглифы, и А. М. Линевский организует научные исследования петроглифов Онежского озера. По результатам этих исследований он публику ет несколько статей в журналах, монографию «Петроглифы Карелии» (1939) и «Очерки по истории древней Карелии» (1940). Детальное обследование онеж ских петроглифов было выполнено В. И. Равдоникасом в 40-х годах, ему же принадлежит открытие большого скопления рисунков в районе Залавруги на Белом море (Равдоникас, 1938). В изучение петроглифов Карелии включился также известный московский археолог А. Я. Брюсов, автор «Истории древней Карелии» (1940).

Исследователи уделяют большое внимание объяснениям рисунков, и на этом этапе возникают вопросы охраны петроглифов. В музеи Петрозаводска (Карельский государственный музей) и С.-Петербурга (Эрмитаж) вывезены два скальных фрагмента с гравировками. Однако такой метод сохранности памят ников, а главное техника отделения экспонатов не оправданы. С этой целью со здается государственный заповедник на базе петроглифов мысов Бесов Нос и Пери-Нос. К сожалению, он так и не стал функционировать. В период военных и послевоенных лет внимание к петроглифам ослабевает.

Третий период – 50–80-е годы – это время более основательных, система тических, комплексных полевых работ. Комплексные работы включают поиск и документацию изображений, разведку, раскопки древних поселений, изучение процессов развития природной среды. В этот период найдено несколько новых скоплений гравировок. Оказалось, что они тянутся вдоль онежского побережья почти на 20 км. Известны 23 группы, включающие около 1000 изображений.

Недалеко от мест скопления рисунков найдено 30 стоянок разных эпох. Этот богатый собранный материал остался неопубликованным (Савватеев, 1999).

С конца 80-х годов начинается четвертый, современный этап, особенно стью которого является природоохранный аспект. Для этого периода характер ны как активное участие зарубежных ученых, так и продолжающиеся исследо вания специалистами из Петрозаводска, С.-Петербурга, Москвы (Девятова, 1986, 1988;

Лобанова, 1984, 1993;

Фараджев, Дмитриева, Пчелкин, 1995;

Lobanova, 1990, 1995). Проводятся семинары и конференции, посвященные петроглифам Карелии (Петрозаводск, 1998, Пудож, 1999).

Особенно большой вклад в изучение карельских петроглифов внесли эс тонские исследователи – «Общество по изучению доисторического искусства»

под руководством В. Пойкалайнена. Ими была открыта новая группа петрогли фов на мысе Кочковнаволок и в устье реки Водлы, а также проведена полная инвентаризация всех найденных изображений. Итогом этой работы стала книга «Наскальные гравировки Онежского озера. Район Водлы» (Poikalainen, Ernits, 1998).

В этот же период наряду с археологами, геологами и геодезистами в ис следования были включены и лихенологи. В их задачи входит анализ лихено биоты на скальных группировках, оценка ее вклада в состояние наскальных гравировок и мониторинг этих процессов. Именно мониторинг, т. е. постоянное отслеживание природных процессов в их воздействии на петроглифы позволит разработать методы их защиты от естественного разрушения. В Скандинавских странах предложены и используются различные охранные мероприятия, кото рые до настоящего времени так и не обеспечили нужную сохранность этого объекта. Так, подвергается сомнению покрытие рисунков краской, что практи ковалось в Швеции и Норвегии. Оспаривается целесообразность возведения над наскальными полотнами каких-либо сооружений, меняющих температур ный режим (Савватеев, 1999). Остается невыясненным вопрос, как поступать с лишайниками, активно обрастающими наскальные гравировки, являются ли они деструкторами или помогают сохраняться гравировкам. В связи с группой обозначенных насущных вопросов и проводятся современные исследования петроглифов.

Наскальные гравировки, являясь элементом каменистого субстрата, под вергаются биологическому выветриванию в результате освоения скальных по верхностей биотой. В процессе заселения последовательно участвуют бактерии, микроскопические водоросли, грибы, лишайники, мхи и сосудистые растения (Горчаковский, 1975). В силу своих биологических особенностей, прежде всего из-за очень медленного роста, лишайники не могут в благоприятных условиях обитания конкурировать с цветковыми растениями или мхами (Голубкова, 1977). Поэтому обычно они заселяют местообитания, непригодные для жизне деятельности высших растений, а это – скалы.

Установлено, что лишайникам, как агентам биодеструкции, принадлежит определенная роль в преобразовании каменистого субстрата. Однако литерату ра относительно значимости лишайников в разрушении и разложении скал до статочно противоречива (Syers, Iskander, 1973;

Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998). Известно, что биологическое выветривание породы, вызываемое литофильными лишайниками, может быть как физическим, так и химическим.

Тонкие грибные гифы лишайников проникают в мелкие структуры субстрата. А поскольку объем талломов при изменении влажности воздуха может увеличи ваться или уменьшаться, лишайники механически «расшатывают», разрушают кристаллическую решетку минералов породы. Кроме того, они выделяют осо бые лишайниковые вещества, которые способны химическим путем изменять первичные породообразующие минералы, посредством травления скальной по верхности (Seaward, 1996).

Наиболее активными биодеструкторами выступают лишайники так назы ваемой эндолитной группы, которые развивают свой таллом внутри камня. Они поселяются на кальцийсодержащих породах и оказывают на них в основном химическое воздействие. Онежские петроглифы выбиты на гранитах, которые относятся к силикатным горным породам. На силикатных породах поселяются эпигенные лишайники, их талломы формируются на поверхности субстрата, внутрь породы проникают только грибные гифы сердцевинного или нижнего корового слоя. Известно, что лишайники эпилитной группы неодинаково отно сятся к различным минералам гранита (Bachmann, 1911). Наиболее сильному химическому воздействию подвергается слюда. Отчетливого химического воз действия гиф лишайников на остальные компоненты гранита – полевые шпаты, кварц, роговую обманку – не обнаружено;

они лишь проникают в эти минералы по трещинам, расширяя их при дальнейшем своем росте. В данном случае ос новным фактором разрушения субстрата выступает механическая дезагрегация (Ярилова, 1947;

Syers, Iskandar, 1973).

Степень повреждения поверхности камня зависит также от площади кон такта таллома с субстратом, что связано с типом морфологического строения таллома. Наибольшей величиной площади контакта таллома с субстратом ха рактеризуются накипные лишайники однообразно-накипных и диморфных жизненных форм, которые прочно связаны с субстратом гифами сердцевинного слоя. Наиболее агрессивные по отношению к субстрату виды, вызывающие наибольшее разрушение, должны, кроме особенностей морфологического стро ения, отличаться высокими значениями обилия и скорости роста.

Современное состояние петроглифов Карелии вызывает озабоченность и тревогу как у научных работников, так и у широкой общественности. Негатив ное воздействие на них оказывают главным образом два фактора: антропоген ный и природный. Однако, как показывают наблюдения, роль антропогенного фактора в последнее время становится несопоставимо значимей естественных процессов. А поэтому 5-тысячелетняя история наскальных гравировок Карелии хранит следы и невежественных посетителей, и природных явлений: атмосфер ных осадков, выветривания, влияния волны, смены температурных режимов, влияния биодеструкторов (мхи, лишайники) и других природных факторов, ко торые медленно, с разной интенсивностью, но постоянно воздействуя, стирают их (Савватеев, 1999, 2007).Вопрос о роли лишайников, участвующих в покры тии древних наскальных росписей, остается открытым и от его решения могут зависеть меры их охраны.

Таким образом, анализ литературы показал, что вопросы биоразнообразия природного комплекса северо-запада России, пути его формирования, адапта ции, ранимости и устойчивости зависят и от его составляющей – лихенобиоты, степень изученности которой не достаточна, чтобы оценить ее роль в этих про цессах.

Глава МЕСТО, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования Исследование выполнено на северо-западе России, в пределах Мурман ской, Архангельской областей и Республики Карелия (рис. 2.1.). Район иссле дования располагается в субполярном и умеренном физико-географических по ясах.

Рис. 2.1. Места выполненных исследований На территории Мурманской области исследование выполнено на Мур манском побережье Баренцева моря в окрестностях пос. Дальние Зеленцы в пределах губ Ярнышной, Зеленецкой и бухты Прибойной (рис. 2.2.) и на Ка рельском побережье Белого моря в двух точках: окрестности г. Кандалакша и пос. Лувеньга (Беломорское побережье будет рассмотрено ниже).

Рис. 2.2. Пункты исследования побережья Баренцева моря В пределах Мурманского побережья Баренцева моря сохраняется тип фи ордового расчленения берега, часто встречаются ледниковые денудационные формы рельефа: бараньи лбы, ледниковые шрамы, ледниковая штриховка.

Скальные образования сложены архейскими и протерозойскими кислыми ин трузивными породы Балтийского кристаллического щита (граниты, гнейсы и др.) (Сорокин, Пельтихина, 1991).

На побережье большую площадь занимают петрофитные мохово кустарничковые и лишайниково-кустарничковые (на малоснежных участках) тундры, в травяно-кустарничковом ярусе которых обычно доминирует Em petrum hermaphroditum с более или менее значительной примесью Arctous alpina, Betula nana, Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea;

содоминантом часто бывает Chamaepericlymenum suecicum. Эпилитные лишайники занимают скаль ные и валунные фрагменты побережья от зоны литорали до сформированной растительности.

Губа Ярнышная является губой открытого типа, ее протяженность со ставляет около 6 км. Берега характеризуются северным, северо-восточным и северо-западным простиранием. Северная часть губы представляет собой вы ходы коренных скальных пород (гранитные и гнейсовые скалы), прерывающие ся немногочисленными россыпями камней. Скалы пронизаны множеством глу боких вертикальных трещин, гротов, ванн. Угол наклона составляет 70–80° на западном берегу до более пологих на восточном берегу. Прибойность на запад ном берегу 1-й степени, на восточном берегу – 1–2-й степени. Изучение лишай никового покрова проводили на скальных монолитах северной экспозиции по лого спускающихся в море.

Губа Зеленецкая имеет почти квадратную форму, в поперечнике достига ет около 2 км и представляет собой закрытый тип губы, защищенный от моря серией островов (острова Немецкий, Кречетов, Жилой, Сухой, Безымянный). В губе Зеленецкой выделяются несколько типов грунта (Гурьева, 1948;

Матвеева, 1948). В центральной части губы преобладают сравнительно крупные валуны.

На западном берегу в проливе между о. Немецким и п-вом Ярнышный грунтом являются выходы скальных пород, с небольшими литоральными ваннами. Ска лы располагаются с западной стороны мыса Зеленецкого, который открыт пря мому действию прибоя и может служить примером прибойной литорали. На этом участке происходит постепенная смена каменистой россыпи в пологие и отвесно-ступенчатые скалы. В юго-восточной части губы отмечается мягкий тип грунта. Соленость в губе в течение всего года держится сравнительно вы сокой и составляет в среднем 32– 34‰. Исследование выполнено в центральной части губы, где каменистый субстрат представлен крупными валунами, угол наклона составляет около 45°.

Бухта Прибойная незначительно вдается в береговую зону, с двух сторон ограничена отвесными скалами, в центре расположены выходы скальных пород (граниты, гнейсы) с крупными валунами. Уклон дна 30–45°. Бухта Прибойная, расположенная на открытом побережье с постоянным сильным прибоем, отно сится к районам со степенью прибойности 1 и характеризуется наиболее интен сивным водообменном. Бухта напоминает узкий продуваемый ветрами коридор с обрушивающимися волнами и высокой влажностью из-за висящего тумана.

В пределах исследованных губ скальные типы субстратов отличаются разнообразием по морфологии, залеганию, расположение относительно линии уреза воды, все это определяет разнообразие условий обитания для лишайников эпилитной группы. Эпилитный лишайниковый покров побережья примыкает к тундровым растительным сообществам субарктики (Сонина и др., 2011).

На территории Республики Карелия исследования выполнены в пределах региона Белого моря, на побережье: пос. Чупа, мыс Картеш (Лоухский район), г. Беломорск, пос. Растьнаволок, пос. Колежма (Беломорский район) и о. Боль шой Соловецкий (Соловецкий архипелаг административно принадлежит Ар хангельской области). Исследованы побережья Онежского озера, рек Суна и Лососинка.

Рассмотрим особенности региона Белого моря для всех точек исследова ний на побережье (участки Мурманской и Архангельской областей). Белое мо ре является частью Северного Ледовитого океана. В геоморфологическом от ношении это, с одной стороны, окраинный шельфовый водоем, с другой – по луизолированный внутриконтинентальный. Исследования выполнены на Ка рельском и Онежском берегах западной части побережья моря. Данный регион отличается сильной изрезанностью береговой линии, наличием множества ост ровов и архипелагов, большого количества губ и бухт, числом впадающих рек и ручьев (Марковская и др., 2010).

Климат побережья Белого моря обладает морскими чертами, в связи с близостью Атлантического и Северного Ледовитого океанов, и континенталь ными чертами в связи с тем, что Белое море глубоко вдается в сушу. Лето в этом регионе относительно теплое, зима продолжительная и холодная. Зимой характерно преобладание юго-западных ветров, летом – северо-восточных.

Среднегодовая скорость ветра в 2 раза ниже, а число штормовых дней в 4 раза меньше, чем на Мурмане. В высоких широтах Белого моря преобладает облач ная погода, характеризующаяся рассеянной освещенностью. Для региона вы ражена сезонность фотопериода: самый короткий день в декабре составляет около 3 часов, самый длинный в июне – 22 часа.

Белое море является замерзающим, почти сплошная плоскость ледяного покрова образуется ежегодно в октябре – декабре. В Кандалкшском заливе мак симальная толщина льда отмечена 1,3 м в 2001 году. Ледовые период составля ет в среднем 183 дня. На литорали вдоль берегов образуются припай и торосы высотой до 3 м (Марковская и др., 2010). Западное побережье Белого моря рас положено в восточной части Балтийского щита. Процессы горообразования и денудации сформировали равнину, сложенную древними кристаллическими породами: гранитами, гнейсами, сланцами, кварцитами (Скальные ландшаф ты…, 2008). На Карельском берегу распространены скальные ландшафты, на Поморском преобладают элементы слабоволнистой заболоченной равнины.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.