авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

«1 Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ...»

-- [ Страница 3 ] --

По геоботаническому районированию региона район исследований вхо дит в состав Прибеломорского округа Кольско-Карельской таежной подпро винции. Специфику его растительности определяют болота, занимающие до 70 % территории Прибеломорской низменности (Александрова, Юрковская, 1989). В лесном покрове доминируют сосняки (64 % покрытой лесом площади), почти всю остальную часть занимают ельники (Яковлев, Воронова, 1959). Эпи литная лихенофлора распространена в основном в пределах береговой зоны Бе лого моря по берегам со скальными выходами или валунными образованиями.

Исследование побережья Онежского озера сопряжено и с берегами рек Суны и Лососинки, поскольку они представляют единую гидрологическую сеть. Река Лососинка берет начало из Лососинского озера, протекает по При онежскому району и территории г. Петрозаводска и впадает в Онежское озеро.

Река Суна является одним из основных водотоков бассейна Онежского озера, вместе с реками Водлой и Шуей, сток составляет около 60 % общего притока в озеро. Онежское озеро – один из крупнейших водоемов России, второе по ве личине после Ладожского озера на северо-западе России (Онежское озеро, 1999). Климатическая и природная характеристики соответствуют условиям среды Карелии. Климатический режим в пределах побережья относится к ат лантико-арктической зоне умеренного пояса (Филатов, 1997). Его характеризу ет продолжительная, относительно мягкая зима и короткое прохладное лето, большая облачность и значительное количество осадков в течение всего года, неустойчивость погоды (Научно прикладной справочник..., 1988). Треть пло щади Республики Карелия занимают озера и болота. В целом болота и озера сглаживают суточный и сезонный ход температуры, увеличивают влажность воздуха и облачность (Мильков, 1977).

Скальные выходы на восточном побережье Онежского озера (обследо ванные скалы с петроглифами – мыс Карецкий, мыс Бесов Нос и мыс Кочков наволок в окрестностях пос. Шальский) представлены архейскими нерасчле ненными гранитоидными породами и входят в онежский комплекс крупнозер нистых гранитов (Костин, 1989). Их характерная особенность – средне- и круп нозернистое сложение, иногда порфировидный (рапакивиподобный) облик, ро зовая окраска, наличие в гранитах реликтовых включений более древних пород, гранитизированных в различной степени (Костин, 1989). Западное побережье (Ботанический сад ПетрГУ, г. Петрозаводск, г. Кондопога, пос. Янишполе) Онежского озера образованы породами суйсарской свиты и представлены ба зальтами (Куликов, Куликова, 2001). Часть побережья этого района имеет ва лунный рельеф (Ботанический сад, р. Лососинка) гляциального происхождения.

На побережье реки Лососинки были выбраны 12 точек. Точки отличались антропогненной нагрузкой, были выбраны рядом со стоками. В каждой точке произведен отбор пробы воды для выполнения химического анализа.

1. Дренажный сток стадиона «Юность», расположен на левом берегу р.

Лососинки, в районе Онежского тракторного завода, недалеко от площади Ки рова. Сток регулярный. Расстояние от линии уреза воды до почвенно растительного покрова (ПРК) около 170 см. Берег сложен камнями средней ве личины, возможно, не естественного происхождения. Крутизна склона около 45°, склон ориентирован на юг.

2. Ливневый сток с ул. Гоголя, на левом берегу р. Лососинки. Во время осадков наблюдается интенсивный сток. Течение реки очень быстрое. Распо ложен в районе ОТЗ, недалеко от стадиона. В пробе - речная вода рядом со стоком (нет стока из трубы). Расстояние от линии уреза воды до 2 м.

3. Ливневой сток с моста. Расположен в районе моста ул. Мерецкова – ул.

Антикайнена, на правом берегу р. Лососинки. Течение реки очень медленное.

Сток постоянный, интенсивный.

4. Ливневой сток. Расположен на правом берегу р. Лососинки, в районе набережной Ла-Рошель, на равном удалении от мостов на ул. Мерецкова – ул.

Антикайнена и на пр. Комсомольском – ул. Красноармейской. Сток постоян ный, интенсивный. Расстояние от линии уреза воды до сформировавшегося почвенного покрова около 2 м, деревья удалены от воды на 8 м.

5. Ручей, стекающий ото рва около железнодорожной насыпи, выполняет дренажную функцию. Расположен на правом берегу р. Лососинки, около ж/д моста через реку, в районе парка возле Кукковки. Течение реки достаточно быстрое. Интенсивность стока средняя, сток постоянный. Почвенный покров начинается в 1м от воды.

6. Дренажный сток лыжной трассы в районе парка около Кукковки, на правом берегу р. Лососинки. Течение реки быстрое. Сток постоянный, интен сивность стока низкая. Расстояние от линии уреза воды до ПРК около 30 см.

Территория подвержена сильному антропогенному влиянию (отвал грунта от лыжной трассы).

7. Дренажный сток лыжной трассы (100–150 м от участка 7), на правом берегу р. Лососинки. Течение реки быстрое. Сток непостоянный, интенсив ность стока низкая. Расстояние от линии уреза поды до ПРК около 50 см.

8. Сток с моста через р. Неглинку на Первомайском пр., на правом берегу реки. Течение реки очень быстрое. Сток непостоянный. Местность антропоген но изменена (насыпь моста). Камни средних размеров, подходящих для иссле дования мало.

9. Сток с моста через р. Неглинку на ул. Кирова. Левый берег реки. Сток не постоянный. Течение реки быстрое. Расстояние от линии уреза воды до ПРК 1м.

10. Левый берег р. Лососинки в районе моста Кукковка – Древлянка. Рас стояние от линии уреза поды до ПРК около 2 м. Крутизна склона около 20°.

Склон ориентирован на север.

11. Левый берег реки. Участок напротив агростанции КарНЦ РАН. Кру тизна склона около 60°. Склон ориентирован на запад.

12. Левый берег р. Лососинки в районе агростанции. Расстояние от линии уреза поды до ПРК. Крутизна склона около 45°. Склон ориентирован на север.

Исследование на берегах реки Суны в среднем течении выполнены на территории Государственного заповедника «Кивач», который расположен в средней Карелии, современная площадь его вместе с охранной зоной составляет около 17 000 га.

В геологическом отношении территория заповедника сложена осадочно вулканогенными породами среднего протерозоя, интрузиями габбро-диабазов и четвертичными отложениями (Лукашев, Ильин, 1977). Скальные выходы на территории заповедника «Кивач» в районе водопада (береговые скалы) пред ставляют собой разлом протерозойских диабазов (Атлас Карельской АССР..., 1989). Территория заповедника также принадлежит к Кольско-Карельской под провинции Североевропейской таежной провинции, Североприонежскому округу (Александрова, Юрковская, 1989). В растительности округа преоблада ют еловые леса, меньшую площадь занимают сосновые. Наиболее часты ельни ки черничные, характерно широкое распространение ельников брусничных в сочетании с сосняками скальными, много сосновых и елово-сосновых костя ничных лесов (Тихомиров, 1977, 1988, Раменская, 1948, 1983).

Разлом протерозойских диабазов образует глубокий каньон водопада на реке Суне с крутыми каменистыми берегами. Береговые скалы в районе водо пада «Кивач» представляют собой почти вертикальные образования с много численными уступами, вывалами, сколами, обломками, что создает разные условия освещенности, ориентации к сторонам света на пробных площадях.

Близость водопада создает дополнительные и разнообразные условия влажно сти на различных участках береговых скал: около уреза воды скальные участки весной оказываются затопленными, по мере удаления от уреза воды береговые скалы находятся под влиянием брызг или водяной пыли.

Правый и левый берега Суны отличаются по условиям. На правом берегу у уреза воды имеется плоский горизонтальный скальный выход, затапливаемый в весеннее половодье, и почти вертикальная часть берега с разнообразными формами скальной поверхности. На вершине скального уступа сформирован ельник черничный. Вертикальная часть берега получает меньше света, чем го ризонтальный уступ и левый берег. Левый берег представляет собой открытый почти вертикальный участок с разнообразными формами скальной поверхно сти. На вершине сформирован сосняк скальный с сильно деградирующим мо хово-лишайниковым ярусом вследствие антропогенного прессинга.

На территории Архангельской области исследование выполнено в преде лах кряжа Ветреный Пояс. Кряж Ветреный Пояс простирается параллельно Поморскому берегу Белого моря от реки Нюхча до реки Онега (рис. 2.3.). Дли на около 200 км, высота 200–300 м. Самая высокая точка – г. Оловгора (344 м).

Кряж состоит из гряд, со снижением общей высоты с северо-запада на юго восток. В западной части склоны более крутые и скалистые. Исследование вы полнено на склонах двух гор – Муройгора и Оловгора.

Рис. 2.3. Географическая карта Архангельской области Гора Муройгора располагается на южном склоне кряжа на территории Вод лозерского национального парка в его архангельской части, в 5 км на запад от озера Калгачинское. Она представляет собой выход на поверхность твердых кри сталлических пород основного состава – долеритов, в виде обломочных глыб.

Общая протяженность скального выхода – около 1,5 км. Максимальная высота – 200 м, ширина – 150–200 м (Тарасова, Сонина, 2011).

Климат на территории северной части Водлозерского национального парка умеренно-континентальный. Район находится в пределах северной тайги с суро выми погодными условиями. Лес занимает большую часть территории. Средний возраст деревьев 200–280 лет, некоторые из них старше 500 лет. Из древесных по род преобладают сосна, ель, лиственница (здесь проходит западная граница ее ареала), осина, различные виды березы (http://www.ecotravel.ru/ regions/reserves/ 1/10/51/).

Вершина Муройгоры покрыта четвертичными отложениями, на которых развивается ельник скальный черничный зеленомошный. В древостое доминирует ель – Picea abies (L.) Karst, также встречаются сосна – Pinus sylvestris (L.) и береза Betula pendula Roth. Возраст древостоя варьирует от 104 (ель, береза) до 250 (сос на) лет. Ниже по склону мощность четвертичных отложений уменьшается, соот ветственно доля участия ели в древостое постепенно снижается, и ельник сменя ется сосняком скальным брусничным лишайниково-зеленомош-ным. Возраст дре востоя варьирует от 75 (ель, береза) до 350 (сосна) лет.

Середину склона покрывают сосняки скальные лишайниковые, отличающи еся достаточно разряженным древостоем из сосны и значительным участием в мохово-лишайниковом ярусе лишайников (до 90%). Эта часть комплекса характе ризуется наличием крупных валунов и россыпей камней разного размера, на ко торых только начинается процесс почвообразования. Сосновые сообщества дан ного комплекса обладают ярко выраженным пирогенным генезисом, что соответ ствует динамике и развитию сосновых лесов в дренированных местообитаниях (Волков, 2008).

В пределах скального выхода имеется несколько старых сосен возрастом более 300 лет, на которых обнаружены следы по меньшей мере пяти пожаров.

Давность последнего пожара, определенная на основе анализа кернов, составляет 172 года, что является редким явлением для сообществ подобного типа, посколь ку современная периодичность лесных пожаров в условиях северо-запада России составляет 1–2 раза в столетие для дренированных местообитаний и 1–2 раза в тысячелетие для переувлажненных (Громцев, 1990;

Горшков, 1998). При переходе от середины к подножью склона каменное основание горы перекрыто четвертич ными отложениями, камни не выходят на дневную поверхность и из раститель ных сообществ эпилитная лихенофлора выпадает.

Гора Оловгора – самая высокая точка Ветреного Пояса (344 м над ур. м.).

Большую часть южного склона, который был исследован, составляют обломочные камни (базальты). Подъем везде крутой, до 30–45°. Вершина горы (плато) распо лагается на высоте 200–250 м.

Растительный комплекс Оловгоры представлен еловыми скальными сооб ществами. В древостое доминируют Picea obovata L. и Betula pendula Roth. Воз раст деревьев ели варьирует от 22 до 279 лет, преобладают деревья возрастом 100–130 лет. На вершине Оловгоры развивается ельник скальный черничный зе леномошный с участием березы. Возраст деревьев ели варьирует от 22 до 279 лет.

Середину склона покрывает ельник скальный черничный лишайниково зеленомошный с участием сосны. Эта территория склона также характеризуется наличием крупных валунов и россыпей камней разного размера, на которых толь ко начинается процесс почвообразования. Мохово-лишайниковый ярус характе ризуется значительным участием лишайников (83 %). Возраст деревьев ели варь ирует от 42 до 260 лет. Давность нарушения растительных сообществ вершины и середины склона определялась по максимальному возрасту деревьев ели и состав ляет 279 лет. Подножье Оловгоры подвергалось антропогенной нагрузке, о чем свидетельствует большое количество неразложившегося одновозрастного валежа.

Давность нарушения составляет около 50 лет.

Значительная пересеченность местности, многообразие форм рельефов со здает многообразие условий, прежде всего субстратных, для обитания лишайни ков по склонам горы. У подножия гор каменное основание, перекрытое четвер тичными отложениями, не имеет подходящих субстратов для эпилитной группы лишайников.

2.2. Объекты, материалы и методы исследования Комплексное изучение эпилитного лишайникового покрова, основанное на исследовании видового разнообразия эпилитной лихенофлоры в разных эко системах северо-запада России, закономерностей распределения в зависимости от факторов среды, морфолого-физиологических адаптаций эпилитных лишай ников к нестабильным условиям побережий было выполнено автором с исполь зованием ряда методов и методических подходов.

Объектом исследования являлись эпилитные лишайники и лишайнико вый покров в прибрежных экосистемах Белого, Баренцева морей, Онежского озера, рек Лососинка и Суна;

в экосистемах скальных лесных сообществ, кото рые являются типичными для северо-запада России и уникальными в целом для Европы (Скальные ландшафты…, 2008).

Материалами для исследования послужили описания эпилитного лишай никового покрова в разных экотопах, всего сделано порядка 5000 описаний;

сборы образцов эпилитных лишайников для определения видового разнообра зия, создания коллекций и проведения морфологического, анатомического, фи зиологического и биохимического анализов талломов. Всего собрано порядка 900 образцов лишайников.

Состав и структуру эпилитного лишайникового покрова изучали геобота ническими методами: методом трансект и пробных площадей (Фадеева, Сони на, 2007). Метод трансект использовали в градиентных условиях среды – при брежные экосистемы. Трансекты прокладывали от линии уреза воды до сфор мированного почвенно-растительного комплекса. Метод пробных площадей использовался для описания характеристик лишайникового покрова и оценки параметров среды. Описание выполнялось на учетных площадках – рамка 1020 см. В качестве характеристик лишайникового покрова оценивали: число видов лишайников в описании, покрытие каждого вида, общее покрытие видов.

Параметры среды, учитываемые при описании лихенопокрова: угол наклона поверхности субстрата (горный компас), экспозиция к сторонам света (компас), относительная освещенность (люксметр), морфоструктура субстрата (баллы) (Фадеева, Сонина, 2007), удаленность от линии уреза воды в случае работы в прибрежных экосистемах (мерная лента).

Определение лишайников выполнено с использованием общепринятых лихенологических методик (Сонина, Тарасова, 2001) на базе кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, а также лихенологического гербария Лабора тории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и лихенологического гербария университета г. Хельсинки (Финляндия).

Взаимоотношения лишайников в синузиях изучали на учетных метровых площадях, которые закладывали вдоль трансект. Оценка конкурентных отно шений производилась с использованием коэффициента агрессивности Ка, пред ложенного Ю. Л. Мартиным (1968).

На правом берегу реки Суны в 3 км от пос. Кивач в пределах ГПЗ «Ки вач» на фрагментах прибрежных выходов долеритов (Куликов, Куликова, 2008) заложены мониторинговые площадки для многолетних наблюдений за приро стом талломов лишайников. Особенности роста эпилитных лишайников изуча ли на круговых пробных площадях. За центр принимали яркие особенности ре льефа или наиболее крупные талломы. В центр пробной площади помещали компас и по нему от нуля градусов по часовой стрелке выбирали талломы определенных видов (координаты таллома: расположение по компасу и рассто яние от цента компаса, записывали). Кроме того, выбранные талломы картиро вали на полиэтилен и фотографировали относительно мерного эталона.

Для изучения особеннocтей роста выбирали талломы радиальной формы наиболее распространенных видов лишайников в данных условиях: Bellemerea alpinа (Sommerf.) Clauzade & Cl.Roux, (Schreb.) Rabenh, Lecidea lapicida (Ach.) Ach. var. lapicida Ach., в 4 вариантах: – талломы размером до 1 см в диаметре;

– талломы размером более 1 см в диаметре;

– лишайники, обитающие отдельно;

– лишайники, обитающие в сообществе. Предложенные варианты были выбраны в соответствии с рекомендациями М. А. Фадеевой, А. В. Сониной (2007) при изучении ростовых показателей прибрежных лишайников. Всего было закарти ровано 74 таллома.

В лабораторных условиях все талломы были отсканированы и вычислена площадь каждого из них с помощью оригинальной компьютерной программы «Ruller» (автор П. Ю. Литинский, КарНЦ РАН), адаптированной к новому ком пьютерному офису сотрудниками РЦ НИТ ПетрГУ.

Анатомо-морфологические исследования видов Lecanora intricata и L.

polytropa проводили в лабораторных условиях на базе кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ с использованием бинокуляра МСП-2 и микро скопа «Микмед-5», фотографии сделаны с помощью цифровой камеры микро скопа «Shteimi» и программного обеспечения Axio Vision в Лаборатории ли хенологии и бриологии БИН РАН. Измерение толщины таллома и отдельных слоев (корового, альгального и сердцевинного) проведено окуляр микрометром.

Исследование содержания усниновой кислоты в образцах талломов вы полнено в Лаборатории аналитической фитохимии Ботанического института РАН им В. Л. Комарова и проводились на хроматографе Agilent 1200. За осно ву метода хроматографирования были взяты данные G. B. Feige, H. T.

Lumbsch, S. Huneck and J. A. Elix (1993) с некоторыми модификациями.

Определение фотосинтетических пигментов проводили в талломах эпи литных лишайников, собранных на побережье о. Большого Соловецкого и со стен Соловецкого монастыря, на Мурманском побережье Баренцева моря. Кон центрация хлорофиллов и каротиноидов в спиртовой вытяжке определяется по общепринятым методикам (Сапожников и др., 1978;

Lichtenthaler, Wellburn, 1985;

Lichtenthaler, 1987;

Maslova, Popova, 1993) спектрофотометрически (СФ 26, Россия) при максимумах поглощения – 665 и 649 нм для хлорофилла a и b соответственно. Определение каротиноидов проводится при 470 нм с учетом поправки на смещение спектров поглощения согласно работе (Маслова и др., 1986). Определение пигментов проводилось на базе Лаборатории экологиче ской физиологии растений Института биологии КарНЦ РАН и на кафедре бота ники и физиологии растений ПетрГУ.

Измерение скорости O2-газообмена проводили с помощью полярографа LP-7E (Чехия) в 5-миллилитровой термостатированной ячейке со стандартным платиновым электродом Кларка при интенсивности света 1200 мкЕ/ (м2 с) и температуре 28 °C в 50 мМ К-фосфатном буфере (рН 7.5) (1). Перед началом измерений в буферный раствор ячейки добавляли избыточное количе ство бикарбоната натрия (10 мМ NaHCO3), достаточное для насыщения фото синтеза источником углерода. Фотосинтетическое выделение O2 вычисляли с учетом темнового дыхания после 5 мин инкубации образцов в темноте.

После измерения скорости газообмена из ячейки брали аликвоту для определения содержания пигментов в растворе. Определение пигментов прово дили с использованием спектрофотометра Genesys 10 UV (США). В работе ис пользовали коэффициенты экстинкции для 80% ацетона (Lichtenthaler, 1987).

Анализ проведен на базе Лаборатории экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных исследований РАН.

Статистическая обработка результатов выполнена на основе факторного анализа, регрессионного и однофакторного дисперсионного анализов (Закс, 1976;

Ивантер, Коросов, 2003). Для обработки материала были использованы пакеты компьютерных программ Excel (статистические методы) и Statgraphics 70 (метод факторного анализа).

Глава ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ Названия и объем таксонов лишайников даются в соответствии со свод кой Ainsworth & Bisby's «Dictionary of Fungi» (Ainsworth & Bisby's, 2008), спис ком лихенофлоры России (Список…, 2010) и на основании систематической классификации таксонов лихенофлоры России (Урбанавичюс, 2014). Сокраще ния авторов при названиях таксонов приняты согласно сводке P. M. Kirk, A. E. Ansell (1992).

Роды в пределах семейств и виды в пределах рода расположены по алфа виту. Для каждого вида приводится латинское название, указывается тип водо ема (для прибрежных видов) и место его сбора.

3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий Список лишайников сгруппирован по двум различным крупным экотопо логическим выделам – побережья водоемов и водотоков с разным гидрологиче ским режимом и скальные лесные сообщества в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область).

3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников В список включены виды лишайников, которые были собраны на при брежных территориях различного типа водоемов (побережья Белого и Баренце ва морей, побережья пресных водоемов – Онежского озеро, побережья рек Ло сосинка, Суна).

НАДЦАРСТВО EUCARYOTA ЦАРСТВО FUNGI ОТДЕЛ ASCOMYCOTA Подотдел Pezizomycotina Класс Arthoniomycetes Порядок Arthoniales Сем. Roccellaceae Род Lecanactis 1) Lecanactis latebrarum (Ach.) Arnold – Белое море: о. Большой Соловецкий.

Класс Eurotiomycetes Подкласс Chaetothyriomycetidae Порядок Verrucariales Сем. Verrucariaceae Род Catapyrenium 2) Catapyrenium cinereum (Pers.) Krb. – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш.

Род Endocarpon 3) Endocarpon psorodeum (Nyl.) Th. Fr. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»

Род Hydropunctaria 4) Hydropunctaria maura (Wahlenb.) Keller, Gueidan & Ths – Баренцево море:

губа Зеленецкая, губа Ярнышная, бухта Прибойная;

Белое море: пос. Чупа, м.

Картеш, г. Кандалакша.

Род Staurothele 5) Staurothele areolata (Ach.) Lettau – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе сов Нос, м. Карецкий.

6) Staurothele frustulenta Vain. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Род Verrucaria 7) Verrucaria hydrela Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе.

8) Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Яр нышная, бухта Прибойная;

Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, пос. Лувеньга, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий, пос. Колежма.

Род Wahlenbergiella 9) Wahlenbergiella mucosa (Wahlenb.) Gueidan & Ths – Белое море: пос.

Растьнаволок, г. Беломорск.

Класс Lecanoromycetes Подкласс Acarosporomycetidae Порядок Acarosporales Сем. Acarosporaceae Род Acarospora 10) Acarospora fuscata (Nyl.) Arnold – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе сов Нос, м. Карецкий.;

р. Суна, ГПЗ «Кивач»;

Белое море: м. Картеш.

11) Acarospora molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal. – Белое море: пос. Чупа, пос. Колежма, пос. Растьнаволок, о. Большой Соловецкий.

12) Acarospora smaragdula (Wahlenb.) A. Massal. – Белое море: пос. Чупа, г. Кандалакша.

13) Acarospora veronensis A. Massal. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск;

р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе.

Подкласс Lecanoromycetidae Порядок Caliciales Сем. Buelliaceae Род Amandinea 14) Amandinea cacuminum (Th. Fr.) H. Mayrhofer & Sheard – Баренцево море: гу ба Ярнышная.

Сем. Physciaceae Род Phaeophyscia 15) Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша.

16) Phaeophyscia sciastra (Ach.) Mberg – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Онежское озе ро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ;

Белое море: м. Картеш, пос. Колежма.

Род Physcia 17) Physcia caesia (Hoffm.) Frnr. – Баренцево море: губа Ярнышная;

Белое мо ре: пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандлакша, м. Картеш, пос. Растьнаволок, г.

Беломорск, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий.

18) Physcia dubia (Hoffm.) Lettau. – р. Суна: пос. Янишполе;

Белое море:

о. Большой Соловецкий, пос. Лувеньга.

19) Physcia phaea (Tuck.) J.W. Thomson – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Онежское озе ро: Ботсад ПетрГУ.

Род Rinodina 20) Rinodina balanina (Wahlenb.) Vain. – Баренцево море: бухта Прибойная.

21) Rinodina milvina (Wahlenb.) Th. Fr. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м.

Бесов Нос, м. Карецкий, г. Петрозаводск, г. Кондопога;

Баренцево море:

бухта Прибойная;

Белое море: о. Большой Соловецкий.

Порядок Lecanorales Сем. Lecanoraceae Род Lecanora 22) Lecanora cenisia Ach. – Онежское озеро: г. Кондопога;

Белое море:

о. Большой Соловецкий.

23) Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша.

24) Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

25) Lecanora hagenii (Ach.) Ach. – Белое море: о. Большой Соловецкий.

26) Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach. – Баренцево море: бухта Прибойная;

Бе лое море: м. Картеш, пос. Лувеньга, пос. Растьнаволок.

27) Lecanora intricata (Ach.) Ach. – Онежское озеро: г. Петрозаводск;

р. Суна:

ГПЗ «Кивач»;

Баренцево море: губа Ярнышная, губа Зеленецкая;

Белое мо ре: м. Картеш, пос. Лувеньга, пос Растьнаволок, о. Большой Соловецкий.

28) Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г.

Петрозаводск;

р. Суна: ГПЗ «Кивач».

29) Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м.

Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск;

р. Суна: ГПЗ «Ки вач», пос. Янишполе;

Баренцево море: губа Ярнышная, губа Зеленецкая;

Бе лое море: м. Картеш, пос. Лувеньга, пос Растьнаволок, о. Большой Соло вецкий.

Род Lecidella 30) Lecidella anomaloides (A. Massal) Hertel & H. Kilias – Белое море: пос. Лу веньга.

Сем. Mycoblastaceae Род Mycoblastu 31) Mycoblastus sanguinarius (L.) Nirman – Белое море: пос. Лувеньга.

Сем. Parmeliaceae Род Arctoparmelia 32) Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale – губа Ярнышная.

33) Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale – Белое море: г. Кандалакша, пос. Лувень га, о. Большой Соловецкий.

Род Bryoria 34) Bryoria fuscescens (Gueln.) Brodo & D. Hawksw. – Белое море: г. Кан далакша, пос. Лувеньга, о. Большой Соловецкий.

Род Cetraria 35) Cetraria odontella (Ach.) Ach. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, Ботсад ПетрГУ.

Род Hypogymnia 36) Hypogymnia physodes (L.) Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Род Melanelia 37) Melanelia disjuncta (Erichsen) Essl. – Белое море: о. Большой Соловецкий.

38) Melanelia hepatizon (Ach.) A. Thell. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Белое море: пос.

Растьнаволок, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий.

39) Melanelia panniformis (Nyl.) Essl. – Белое море: пос. Лувеньга.

40) Melanelia sorediata (Ach.) Goward & Ahti – Онежское озеро: м. Кочковнаво лок.

41) Melanelia stygia (L.) Essl. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Онежское озеро: м. Коч ковнаволок;

Баренцево море: губа Ярнышная;

Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, пос. Лувеньга.

Род Neofuscelia 42) Neofuscelia pulla (Ach.) Essl. – Белое море: пос. Лувеньга.

Род Parmelia 43) Parmelia omphalodes (L.) Ach. – р. Суна: пос. Янишполе, ГПЗ «Кивач»;

Ба ренцево море: губа Ярнышная;

Белое море: пос. Растьнаволок, пос. Ко лежма, о. Большой Соловецкий.

44) Parmelia saxalitis (L.) Ach. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ;

р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Баренцево море;

Белое море: г. Кандалакша, пос. Лувеньга, м.

Картеш, пос. Растьнаволок, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий.

Род Pseudephebe 45) Pseudephebe pubescens (L.) M. Choisy – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш;

Баренцево море: губа Ярнышная.

Род Vulpicida 46) Vulpicida pinastry (Scop.) J.-E.Mattsson & M.J.Lai – Белое море: пос. Чупа, пос. Лувеньга;

Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ.

Род Xanthoparmelia 47) Xanthoparmelia conspersa (Ehrh.) Ach. – Онежское озеро: м. Бесов Нос, м.

Карецкий, г. Кондопога;

Белое море: пос. Лувеньга, г. Кандалакша, пос. Чу па, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий.

Сем. Ramalinaceae Род Bacidia 48) Bacidia inundata (Fr.) Krb. – р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе;

Онеж ское озеро: г. Кондопога.

49) Bacidia trachona (Ach.) Lettau – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Род Lecania 50) Lecania aipospila (Wahlenb.)Th. Fr. – Баренцево море: бухта Прибойная;

Бе лое море: о. Большой Соловецкий.

Сем. Stereocaulaceae Род Lepraria 51) Lepraria incana (L.) Ach. s. lat. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе сов Нос, м. Карецкий.

52) Lepraria neglecta (Nyl.) – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ.

Сем. Tephromelataceae Род Tephromela 53) Tephromela atra (Huds.) Hafellner – Белое море: о. Большой Соловецкий.

Lecanorales, рода неопределенного положения Род Protoparmelia 54) Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ;

Белое море: о. Большой Соловецкий, пос. Колежма.

55) Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant. – Баренцево море: губа Даль незеленецкая, бухта Прибойная.

Порядок Lecideales Сем. Lecideaceae Род Bellemerea 56) Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux. – Онежское озеро: м. Коч ковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ;

Белое море: г. Кан далакша, пос. Лувеньга, пос. Чупа, м. Картеш, пос. Растьнаволок, г. Бело морск, о. Большой Соловецкий.

57) Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск;

Баренцево море: губа Дальнезеленецкая, губа Яр нышная, бухта Прибойная;

Белое море: г. Кандалакша, пос. Лувеньга, пос.

Чупа, м. Картеш, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий.

Род Clauzadea 58) Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem. – Баренцево море: губа Дальнезеленецкая, губа Ярнышная.

Род Immersaria 59) Immersaria cupreoatra (Nyl) Calat, et Rumbed – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Онеж ское озеро: г. Кондопога;

Белое море: пос. Лувеньга, г. Кандалакша.

Род Lecidea 60) Lecidea lapicida (Ach.) Ach. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Баренцево море: губа Дальнезеленецкая, губа Ярнышная.

61) Lecidea lithophyla (Ach.) – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, г. Кандалакша.

62) Lecidea phaeops Nyl. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

63) Lecidea plana (J. Lahm) Nyl – Белое море: пос. Чупа, м. Картеш, г. Кан далакша.

64) Lecidea praenubila Nyl. – Баренцево море: губа Дальнезеленецкая.

65) Lecidea promiscens Nyl. – Белое море: о. Большой Соловецкий.

Род Porpidia 66) Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel & Knoph. – Белое море: м. Картеш, пос.

Чупа, г. Кандалакша, пос. Лувеньга.

67) Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Белое мо ре: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Лувеньга.

68) Porpidia rugosa (Taylor) Coppins & Fryday – Белое море: пос.Лувеньга, пос.

Чупа, м. Картеш.

Порядок Peltigerales Подпорядок Collematineae Сем. Coccocarpiaceae Род Spilonema 69) Spilonema revertens Nyl. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Сем. Pannariaceae 70) Pannaria mediterranea C. Tav. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Подпорядок Сем. Massalongiaceae Род Polychidium 71) Polychidium muscicola (Swartz) Gray – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Порядок Rhizocarpales Сем. Rhizocarpaceae Род Rhizocarpon 72) Rhizocarpon badioatrum (Spreng) Th. Fr. – Онежское озеро: м. Кочковнаво лок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ.

73) Rhizocarpon copelandii (Krb.) Th. Fr. – Онежское озеро: м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ.

74) *Rhizocarpon eupetraeoides (Nyl.) Blomb & Forssell. – Баренцево море: губа Ярнышная.

75) Rhizocarpon geminatum Krb. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Баренцево море: губя Ярнышная;

Белое море: г. Кандалакша, пос. Чупа, пос. Лувеньга, м. Картеш.

76) Rhizocarpon geographicum (L.) DC. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м.

Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ, г. Петрозаводск;

Баренцево море:

губя Зеленецкая, убя Ярнышная, бухта Прибойная;

Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, прос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, о. Большой Соло вецкий.

77) Rhizocarpon grande (Flrhe) Arnold – Белое море: о. Большой Соловецкий.

78) Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, о. Большой Соловецкий.

79) Rhizocarpon leptolepis Anzi – Баренцево море: губа Ярнышная;

Белое море:

м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, о. Боль шой Соловецкий.

80) Rhizocarpon petraeum (Wulfen) A. Massal. – Онежское озеро: г. Кондопога.

81) Rhizocarpon reductum Th. Fr. – р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Белое море: пос. Ко лежма, о. Большой Соловецкий.

82) Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) Krb. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г. Кандалакша, г. Беломорск, пос. Колежма, о. Большой Со ловецкий.

Порядок Teloschistales Сем. Teloschistaceae Род Caloplaca 83) Caloplaca alcarum Poelt. – Белое море: о. Большой Соловецкий.

84) Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr. – Баренцево море: бухта Прибойная.

85) Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin – Баренцево море: бухта Прибойная.

86) Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau. – Белое море: пос. Лувеньга, пос. Ко лежма, о. Большой Соловецкий.

Род Rusavskia 87) Rusavskia elegans (Link) S.Y.Kondr. – Баренцево море: губа Ярнышная;

Бе лое море: пос. Лувеньга, пос. Чупа, пос. Колежма, пос. Растьнаволок, о. Большой Соловецкий.

Род Xanthoria 88) Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. – Баренцево море: губа Зеленецкая;

Белое море: пос. Колежма, о. Большой Соловецкий.

Подкласс Ostropomycetidae Порядок Ostropales Семейство Graphidaceae Род Diploschistes 89) Diploschistes muscorum (Scop.) R. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок.

90) Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm. – р. Суны: ГПЗ «Кивач»;

Белое море:

пос. Лувеньга.

Порядок Pertusariales Сем. Megasporaceae Род Aspicilia 91) Aspicilia aquatica (Fr.) Krb. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, г. Кондопога;

р. Суна: ГПЗ «Кивач».

92) Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold. – Онежское озеро: м. Кочков наволок, м. Бесов Нос, м. Карецкий, г. Петрозаводск, пос. Янишполе.

93) Aspicilia cinerea (L.) Krb. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петроза водск, г. Кондопога;

р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе;

Белое море: пос.

Чупа, пос. Лувеньга, пос. Колежма.

94) Aspicilia gibbosa (Ach.) Krb. – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ.

95) Aspicilia laevata (Ach.) Arnold – Онежское озеро: Ботсад ПетрГУ, г. Петро заводск.

Род Lobothallia 96) Lobothallia melanaspis (Ach.) Hafellner – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бесов Нос;

Баренцево море: бухта Прибойная.

Сем. Pertusariaceae Род Pertusaria 97) Pertusaria amara (Ach.) Nyl. – Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, г. Кан далакша.

Порядки, имеющие неясное положение в классе Lecanoromycetes Порядок Candelariales Сем. Candelariaceae Hakulinen Род Candelariella 98) Candelariella arctica (Krb.) R.Sant. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная.

99) Candelariella coralliza (Nyl.) H. Mag. – Онежское озеро: г. Кондопога.

100) Candelariella vitellina Mll. Arg. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м.

Бесов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ, Онежская набережная г. Петроза водска;

р. Суна: ГПЗ «Кивач», пос. Янишполе;

Баренцево море: губа Зеле нецкая, губа Ярнышная;

Белое море: м. Картеш, пос. Чупа, пос. Лувеньга, г.

Кандалакша.

Порядок Umbilicariales Сем. Fuscideaceae Род Fuscidea V. Wirth & Vzda 101) Fuscidea lygaea (Ach.) V. Wirth & Vzda – Белое море: о. Большой Соло вецкий.

Род Orphniospora 102) Orphniospora moriopsis (A.Massal.) D. Hawksw. – Белое море: о. Большой Соловецкий.

Сем. Ophioparmaceae Род Ophioparma 103) Ophioparma ventosa (L.) Normann – Баренцево море: губа Зеленецкая.

Cем. Umbilicariaceae Chevall.

Род Umbilicaria 104) Umbilicaria arctica (Ach.) Nyl. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Яр нышная, бухта Прибойная.

105) Umbilicaria deusta (L.) Baumg. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе сов Нос, м. Карецкий, Ботсад ПетрГУ;

р. Суна: ГПЗ «Кивач»;

Белое море:

пос. Лувеньга, г. Кандалакша.

106) Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная, бухта Прибойная;

Белое море: пос. Растьнаволок, г. Бело морск, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий.

107) Umbilicaria polyphilla (L.) Baumg. – Белое море: пос. Колежма, м. Кар-теш.

108) Umbilicaria proboscidea (L.) Schrad. – Баренцево море: губа Зеленецкая, гу ба Ярнышная, бухта Прибойная;

Белое море: о. Большой Соловецкий, пос.

Чупа, м. Картеш.

109) Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. – Баренцево море: губа Зеленецкая, губа Ярнышная, бухта Прибойная;

Белое море: пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Лувеньга, пос. Растьнаволок, г. Беломорск, пос. Колежма, о. Большой Соловецкий.

Класс Lichinomycetes Порядок Lichinales Сем. Lichinaceae Род Ephebe 110) Ephebe hispidula (Ach.) Horw. – Онежское озеро: м. Кочковнаволок, м. Бе сов Нос, Ботсад ПетрГУ;

р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Род Lichina 111) Lichina confinis (O.F. Mll) C. Agardh – Баренцево море: губа Зеленецкая.

Род Pyrenopsis 112) Pyrenopsis karelica Vain. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

Род Thermutis 113) Thermutis velutina (Ach.) Flot. – р. Суна: ГПЗ «Кивач».

3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область) НАДЦАРСТВО EUCARYOTA ЦАРСТВО FUNGI ОТДЕЛ ASCOMYCOTA Подотдел Pezizomycotina Класс Dothideomycetes Подкласс Dothideomycetidae Порядок Capnodiales Сем. Teratosphaeriaceae Род Cystocoleus 1) Cystocoleus ebeneus (Dillwyn) Thwaites – Муройгора, Оловгора.

Класс Lecanoromycetes Подкласс Lecanoromycetidae Порядок Caliciales Сем. Physciaceae Род Rinodina 2) Rinodina milvina (Wahlenb.) Th. Fr.– Муройгора.

Порядок Lecanorales Сем. Lecanoraceae Род Lecanora 3) Lecanora intricata (Ach.) Ach. – Оловгора.

4) Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh. – Муройгора, Оловгора.

Род Miriquidica 5) Miriquidica leucophaea Hertel & Rambold – Муройгора, Оловгора.

Сем. Mycoblastaceae Род Mycoblastu 6) Mycoblastus sanguinarius (L.) Nirman – Муройгора, Оловгора.

Сем. Parmeliaceae Род Arctoparmelia 7) Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale – Муройгора, Оловгора.

8) Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale – Муройгора, Оловгора.

Род Bryoria 9) Bryoria fuscescens (Gueln.) Brodo & D. Hawksw. – Оловгора.

Род Cetraria 10) Cetraria odontella (Ach.) Ach. – Оловгора.

Род Hypogymnia 11) Hypogymnia physodes (L.) Ach. – Муройгора, Оловгора.

12) Hypogymnia vittata (Ach.) Parrique – Муройгора.

Род Melanelia 13) Melanelia hepatizon (Ach.) A. Thell. – Муройгора, Оловгора.

14) Melanelia panniformis (Nyl.) Essl. – Муройгора.

15) Melanelia stygia (L.) Essl. – Муройгора, Оловгора.

Род Parmelia 16) Parmelia omphalodes (L.) Ach. – Муройгора, Оловгора.

17) Parmelia saxalitis (L.) Ach. – Муройгора, Оловгора.

Род Parmeliopsis 18) Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. – Оловгора.

19) Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold – Оловгора.

Род Platismatia 20) Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. & C.F. Culb. – Муройгора, Оловгора.

Род Vulpicida 21) Vulpicida pinastry (Scop.) J.-E.Mattsson & M.J.Lai – Муройгора, Оловгора.

Сем. Ramalinaceae Род Adelolecia 22) Adelolecia kolaensis (Nyl.) Hertel & Rambold – Оловгора.

Сем. Pilocarpaceae Род Psilolechia 23) Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy – Муройгора.

Сем. Stereocaulaceae Род Lepraria 24) Lepraria neglecta (Nyl.) Erichsen – Муройгора, Оловгора Род Stereocaulon 25) Stereocaulon saxatile H. Magn. – Муройгора, Оловгора.

26) Stereocaulon subcoralloides (Nyl.) Nyl. – Оловгора.

Порядок Lecideales Сем. Lecideaceae Род Bellemerea 27) Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux. – Оловгора.

Род Clauzadea 28) Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem. – Муройгора, Оловгора.

Род Porpidia 29) Porpidia albocaerulescens (Wulfen) Hertel & Knoph. – Оловгора.

30) Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel & Knoph – Муройгора, Одовгора.

31) Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph – Муройгора, Оловгора.

32) Porpidia flavicunda (Ach.) Gowan – Оловгора.

33) Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & A.J. Schwab – Муройгора.

34) Porpidia tuberculosa (Sm.) Hertel & Knoph – Муройгора.

Порядок Rhizocarpales Сем. Rhizocarpaceae Род Rhizocarpon 35) Rhizocarpon badioatrum (Spreng) Th. Fr. – Муройгора, Оловгора.

36) Rhizocarpon copelandii (Krb.) Th. Fr. –Оловгора.

37) Rhizocarpon eupetraeum (Nyl.) Arnold – Муройгора, Оловгора.

38) Rhizocarpon geographicum (L.) DC. – Муройгра, Оловгора.

39) Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain. – Муройгора, Оловгора.

40) Rhizocarpon reductum Th. Fr. – Оловгора.

41) Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) Krb. – Оловгора.

Подкласс Ostropomycetidae Порядок Baeomycetales Сем. Baeomycetaceae Dumort.

Род Baeomyces 42) Baeomyces carneus Flrke – Оловгора.

43) Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. – Муройгора, Оловгора.

Порядок Ostropales Сем. Graphidaceae Род Diploschistes 44) Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm. – Муройгора, Оловгора.

Порядок Pertusariales Сем. Icmadophilaceae Род Dibaeis 45) Dibaeis baeomyces (L. f.) Rambold &Hertel – Оловгора.

Сем. Megasporaceae Род Aspicilia 46) Aspicilia laevata (Ach.) Arnold – Оловгора.

Порядок Trapeliales Сем. Trapeliaceae Род Trapeliopsis 47) Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch – Муройгора, Оловгора.

Порядок Umbilicariales Сем. Ophioparmaceae Род Ophioparma 48) Ophioparma ventosa (L.) Normann – Оловгора.

Cем. Umbilicariaceae Род Umbilicaria 49) Umbilicaria deusta (L.) Baumg. – Муройгора, Оловгора.

50) Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm. – Муройгора.

51) Umbilicaria krascheninnikovii (Savicz) Zahlbr. – Оловгора.

52) Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. – Муройгора, Оловгора.

3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных территорий Таксономический анализ выявленного видового разнообразия эпи литных лишайников выполнен для прибрежных территорий и скальных типов лесных сообществ отдельно.

3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий Лишайники осваивают скальные субстраты побережья и встречаются в пределах верхней литорали (зона затопления) и супралиторали (зона заплеска).

На обследованной территории побережий разных типов водоемов: лоти ческих (моря, озера) и лентических (реки, ручьи, водотоки), пресных и соленых – выявлено 112 видов эпилитных лишайников. Все лишайники относятся к Царству Fungi, Отделу Ascomycota, распределены между 4 классами: Arthonio mycetes, Eurotiomycetes, Lecanoromycetes и Lichinomycetes, 14 порядками, 24 се мействами и 55 родами.

Таблица 3.1.

Таксономическое богатство прибрежной лихенофлоры северо-запада России Класс Подкласс Порядок Семейство Род Вид Arthoniomy- Arthoniales Roccellaceae 1 cetes Eurotiomyce- Chaetothyriomyce- Verrucariales Verrucariaceae 6 tes tidae Lecanoromy- Acarosporomyce- Acarosporales Acarosporaceae 1 cetes tidae Lecanoromycetidae Caliciales Buelliaceae 1 Physciaceae 3 Lecanorales Lecanoraceae 2 Mycoblastaceae 1 Parmeliaceae 10 Ramalinaceae 2 Stereocaulaceae 1 Tephromelataceae 1 ? 1 Lecideales Lecideaceae 5 Peltigerales Coccocarpiaceae 1 Pannariaceae 1 Massalongiaceae 1 Rhizocarpa- Rhizocarpaceae 1 les Teloschista- Teloschistaceae 3 les Ostropomycetidae Ostropales Graphidaceae 1 Pertusaria- Megasporaceae 2 les Pertusariaceae 1 Candelaria- Candelariaceae 1 les Umbilicaria- Fuscideaceae 2 les Ophioparmaceae 1 Umbilicariaceae 1 Lichinomyce- Lichinales Lichinaceae 4 tes Класс Lecanoromycetes включает большинство видов (93 вида, 89 %) и родов (40;

80 %), которые относятся к 13 семействам (59 %) и 3 подклассам (табл. 3.1.).

Анализ семейственного спектра показал, что 13 семейств содержат от 1 до 10 родов и от 3 до 16 видов. Самым крупным по числу родов является се мейство Parmeliaceae (10 родов, составляет 18 % лихенофлоры), что характери зует изученную прибрежную лихенофлору как бореальную, на втором месте – семейство Verrucariaceae (6 родов, 11 %) и на третьем месте – Lecideaceae ( родов, 9 %). 10 родов семейства Parmeliaceae содержат по 1–4 вида, что под черкивает большое видовое разнообразие лишайников из этого семейства на исследованных прибрежных территориях (табл. 3.2.). Среди них встречаются как облигатные эпилиты, например Arctoparmelia centrifuga, Cetraria odontella, Melanelia stygia, Melanelia hepatizon и др., так и факуль-тативные эврисубстрат ные виды: Hypogymnia physodes, Vulpicida pinastri.

Второе место семейства Verrucariaceae в спектре семейств отражает осо бенности объекта исследования – прибрежные экосистемы с различным гидро логическим режимом, где затапливаемые участки заселяются видами гидро или гигрофитами, большинство из которых принадлежат к семейству Verrucar iacea. Этим же объясняется и высокое положение в спектре семейств по числу родов семейства Lichinaceae (четвертое место, 4 рода, 8 %). Третье и пятое ме ста в спектре семейств занимают семейства Lecideaceae и Physciaceae (5 и 3 ро дов, доля которых 10 % и 6 % соответственно). Высокое положение этих се мейств в спектре отражает своеобразие исследованной экологической группы – эпилитные лишайники.

В спектре родов на первом месте – род Rhizocarpon (11 видов, что состав ляет 9,7 %). Это род включает облигатные эпилитные виды. На втором месте род Lecanora (8 видов, 7 ). На 3 месте роды Umbilicaria и Lecidea (по 6 видов, 5,3 %). Из них род Umbilicaria также включает облигатные эпилиты (табл. 3.3.).

Таблица 3.2.

Положение ведущих семейств в прибрежной лихенофлоре северо-запада России № п/п Семейство/число Род Вид родов/число видов 1 Parmeliaceae/10/16 Arctoparmelia Bryoria Cetraria Hypogymnia Melanelia Neofuscelia Parmelia Pseudephebe Vulpicida Xanthoparmelia 2 Verrucariaceae/6/8 Catapyrenium Endocarpon Hydropunctaria Staurothele Verrucaria Wahlenbergiella 3 Lecideaceae/5/12 Bellemerea Clauzadea Immersaria Lecidea Porpidia 4 Lichinaceae/4/4 Ephebe Lichina Pyrenopsis Thermutis 5 Physciaceae/3/7 Phaeophyscia Physcia Rinodina 6 Lecanoraceae/2/9 Lecanora Lecidella 7 Megasporaceae/2/6 Aspicilia Lobothallia 8 Teloschistaceae/3/6 Caloplaca Rusavskia Xanthoria 9 Ramalinaceae/2/3 Bacidia Lecania 10 Rhizocarpaceae/1/11 Rhizocarpon 11 Umbilicariaceae/1/6 Umbilicaria 12 Acarosporaceae/1/4 Acarospora 13 Candelariaceae/1/3 Candelariella Таблица 3.3.

Представленность видов в ведущих родах прибрежной лихенофлоры северо-запада России № п/п Род Число видов Доля видов, % 1 Rhizocarpon 11 9, 2 Lecanora 8 7, 3 Umbilicaria 6 5, 5 Lecidea 6 5, 4 Aspicilia 5 4, 6 Melanelia 5 4, 8 Caloplaca 4 3, 7 Physcia 3 2, 9 Porpidia 3 2, Всего: 51 45, На 9 родов приходится почти половина всех выявленных видов (54 %). родов содержат по 2 вида или являются моновидовыми.

Прибрежная лихенофлора исследованных побережий характеризуется, таким образом, как бореальная с монтанными чертами, что связано с изучением эпилитной группы лишайников.

Впервые проведенное целенаправленное исследование прибрежной ли хенофлоры позволило существенно пополнить списки видов лишайников и ли хенофильных грибов Мурманской области (Urbanavichus et al., 2008), Респуб лики Карелия (Фадеева и др., 2007) и Архангельской области. Для Архангель ской области изучение лихенофлоры является крайне актуальным в силу того, что для этого региона в настоящий момент нет опубликованного регионального списка видов лишайников. Так, 12 видов впервые приводятся для биогеографи ческой провинции Лапландия Мурманская (Urbanavichus et al., 2008) Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr., Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin, Candelariella arctica (Krb.) R.Sant., Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Lecidea praenubila Nyl., Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant., Rhizocarpon eupetraeoides (Nyl.) Blomb & Forssell., Rhizocarpon leptolepis Anzi, Rinodina balanina (Wahlenb.) Vain., Spilonema revertens Nyl., Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb.

Для Карелии впервые приводятся 4 вида эпилитных лишайников Acaro spora molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal, Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Rhizocarpon leptolepis Anzi (Фадеева и др., 2007). Для биогеографической провинции Карелия Керетская впервые указы ваются 15 видов лишайников: Catapyrenium cinereum (Pers.) Krb., Phaeophyscia orbicularis (Necker), Lecanora dispersa (Pers. Sommerf.), Lecanora intricata (Ach.) Ach., Lecidella anomaloides (A. Massal) Hertel & H. Kilias, Bellemerea cinereoru fescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Immersaria cupreoatra (Nyl) Calat, et Rumbed, Lecidea lithophyla (Ach.), Porpidia crustulata (Ach.


) Hertel & Knoph, Porpidia rugosa (Taylor) Coppins & Fryday, Rhi zocarpon geminatum Krb., Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain., Aspicilia cinerea (L.) Krb., Candelariella vitellina Mll. Arg. Для Карелии Поморской во сточной – 8 видов: Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner, Bellemerea cinereoru fescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain., Rhizocarpon reductum Th. Fr., Aspicilia cinerea (L.) Krb., Umbilicaria polyphilla (L.) Baumg., Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. Для Карелии Поморской западной – 1 вид: Wahlenbergiella mu cosa (Wahlenb.) Gueidan & Ths. Для Карелии Онежской – 4 вида: Acarospora veronensis A. Massal.Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizo carpon copelandii (Krb.) Th. Fr., Candelariella coralliza (Nyl.) H. Mag.

Для Архангельской области в наших исследованиях выявлен видовой со став эпилитных лишайников, насчитывающий 35 видов. Для этого региона вы явленные виды сообщаются впервые.

В ходе исследования установлено, что наибольшим видовым разнообра зием отличается побережье Белого моря (69 видов эпилитных лишайников, что составляет 37 %) (рис. 3.1.). Прежде всего, это связано с обследованием боль шей территории по сравнению с побережьями других водоемов, а также и соче танием более разнообразных условий: разные типы субстратов (монолитные выходы, валуны), значительная протяженность с юга на север, следовательно, смена климатических зон и зон растительности от таежной к тундровой. Почти в 2 раза меньше видов выявлено на Мурманском побережье Баренцева моря ( видов, 19 %). По 40 видов (22 %) выявлено на побережьях пресных водоемов (Онежское озеро и реки Суна, Лососинка).

22% 37% Белое море Баренцев о море Онежское озеро Реки 22% 19% Рис. 3.1. Представленность видов лишайников во флоре исследованных побре жий водоемов различного типа северо-запада России Причем на восточном побережье Онежского озера, на скалах с петрогли фами выявлено 23 вида эпилитных лишайников, в пределах Петрозаводского городского округа – 28 видов, наибольший вклад в видовое разнообразие кото рого вносит территория Ботанического сада ПетрГУ (13 видов). Территория Бо танического сада имеет статус охраняемой, она менее нарушена, отличается разнообразием микроусловий, которые имеют существенное значение для фор мирования лишайникового покрова. Кроме того, эта территория представлена большим разнообразием многочисленных скальных выходов, разбросанных в результате тектоники и движения ледника валунов, что обеспечивает большое разнообразие субстратных условий для обитания лишайников. Именно здесь были встречены эпилитные нитрофильные виды (Phaeophyscia sciastra, Physcia phaea), поскольку прибрежные камни являются местами птичьих гаваней.

Прибрежные скалы р. Лососинки в пределах городского округа включают 18 видов эпилитных лишайников. Наибольшим видовым разнообразием харак теризуются берега р. Суны на территории Государственного природного запо ведника «Кивач» (37 видов эпилитных лишайников, 93 % от числа выявленных видов на побережьях рек).

Таким образом, природные охраняемые территории с органичениями нарушений, в частности антропогенного пресса, увеличивают видовое разнооб разие эпилитных лишайников, главным образом в силу сохранности разнообра зия местообитаний для этих организмов.

Для сравнения степени видового сходства исследованных побережий ис пользовали индекс Сёренсена-Чекановского, вычисляемый по формуле: К sс = c/( a + b), где a и b – число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, c – число общих видов. В указанном индексе учитывается только число видов вне зависимости от их количественной представленности в срав ниваемых ценозах (Константинов, 1986). К sс 0,5 сходства нет, К sс 0,5 сход ство есть. Сходством видового состава характеризуются побережья Онежского озера и рек (пара В–Г) (табл. 3.4.). Это объясняется территориальной близо стью, реки и Суна, и Лососинка впадают в Онежское озеро, это пресные водое мы.

Остальные сравниваемые пары имеют значительные различия по видово му составу. Из них коэффициенты видового сходства со значениями К sс = 0, отмечены у пар: побережье Белого моря – Баренцева моря (А–Б) и побережье Белого моря – Онежского озера (А–В). Довольно высокое значение коэффици ента общности видов можно объяснить в первом случае: сходством типов водо емов – моря, следовательно, наличием сходного во флористическом отношении галофитного комплекса. Во втором случае сходство касается, главным образом, видов, заселяющих незаливаемые участки побережий, на формирование кото рых оказывает влияние тип растительного сообщества, примыкающего к водо ему.

Таблица 3.4.

Сходство эпилитных лихенофлор по видовому составу по коэффициенту Сёренсена-Чекановского Сравниваемые пары местообитаний*/ А–Б А–В А–Г Б–В Б–Г В–Г индексы сходства** К sc 0,42 0,42 0,31 0,34 0,21 0, А – побережье Белого моря, Б – побережье Баренцева моря, В – побережье Онежско * го озера, Г – побережье рек;

** К sc – коэффициент Сёренсена-Чекановского.

Так, исследованные территории побережий Онежского озера и Белого моря располагаются в пределах таежной растительной зоны. Различие по видо вому составу у этих же пар объясняется, с одной стороны, разным типом водо емов (пара А–В): соленый, пресный, а с другой стороны, расположением в раз ных климатических и растительных зонах (пара А–Б): большая часть побережья Белого моря расположена в бореальной таежной зоне;

побережье Баренцева моря – в арктической, тундровой зоне. Самые низкие значения коэффициента видового сходства K sс = 0,21;

0,31 отмечены для сравниваемых пар: побережье Баренцева моря – побережья рек (Б–Г) и побережье Белого моря – побережья рек (А–Г) (табл. 6), что связано с различием и по типу водоемов: море – соле ный лотический водоем, реки – пресные лентические водоемы;

и по географи ческому расположению: исследованные реки протекают в средней части Каре лии (средне-таежная подзона тайги), а моря располагаются в северной части Карелии (северо-таежная подзона тайги) и в Мурманской области (тундровая зона).

Эту же закономерность подтверждают результаты кластерного анализа. В табл. 3.5. представлена матрица расстояний между сравниваемыми лихено флорами исследованных побережий. Самые большие расстояния 0,80 и 0, между сравниваемыми лихенофлорами побережий морей и рек, что говорит об их значительной удаленности по сходству видового состава. Ближе всего рас полагаются лихенофлоры рек и Онежского озера (0,53).

Таблица 3.5.

Различия между эпилитными лихенофлорами исследованных побережий водоемов различного типа северо-запада России с использованием матрицы расстояний Белое море (А) Баренцево море (Б) Онежское озеро (В) Реки (Г) А 0,58 0,57 0, Б 0,67 0, В 0, Г Полученные результаты сравнительного анализа лихенофлор исследо ванных побережий подтверждают известные по литературным данным законо мерности в распространении лишайников на побережьях. То есть прибрежные виды пресных и соленых водоемов образуют отдельные формации лишайников (Rasnen, 1927);

супралиторальные виды значительно различаются по видовому составу лишайников в разных климатических зонах, например в умеренной и субтропической зонах северного полушария (Chu J. еt al., 2000) или в умерен ной и арктической зонах (Сонина и др., 2012).

Таким образом, в ходе проведенного таксономического анализа эпилит ных лишайников исследованных побережий выделяются следующие крупные категории формаций лишайников, различающиеся видовым составов в зависи мости от типа водоема:

1. Лишайники пресных и соленых водоемов, которые имеют собственные ком плексы гидрофильных видов. На побережьях соленых водоемов это галофи ты. На побережьях пресных водоемов – пресноводные гидрофиты.

2. Супралиторальные виды, чье распространение зависит от географической широты, природно-климатической зоны. По мере продвижения от арктиче ских широт (побережье Баренцева моря) до умеренных (Белое море, Онеж ское озеро, р. Суна, р. Лососинка) видовой состав лихенофлоры меняется от видов с арктическим распространением до голарктических, бореальных или мультизональных.

3. Пресноводные виды лотических и лентических водоемов различаются в рас пространении в зависимости от режима затопления. На виды приозерных скал оказывает влияние волновое действие водоема, а на виды приречных скал – главным образом скорость течения воды, т. е. условия гидродинами ки водоема.

3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса В ходе исследования эпилитного лишайникового покрова скальных лес ных сообществ возвышенностей Муройгора и Оловгора в пределах кряжа Вет реный Пояс выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Все выявленные виды относятся к Царству Fungi, Отделу Ascomycota, Подотделу Pezizomycotina и распределны между 2 классами Dothideomycetes и Lecanoromycetes, 3 подклас сами, 10 порядками, 17 семействами и 29 родами. 51 вид лишайников из 52 от носится к Классу Lecanoromycete, что составляет 98 % (табл. 3.6.).

Анализ состава семейств показал, что 6 семейств из 17 содержат от 1 до родов и от 3 до 15 видов. Остальные 11 семейств являются монородовыми, а роды моновидовыми. Самым крупным по числу родов является семейство Par meliaceae (9 родов, доля составляет 33 %), на втором месте – семейство Lecideaceae (3 рода, 11 %) (табл. 3.7.). Ведущее положение семейства Par meliaceae в спектре семейств характеризует исследованную лихенофлору как бореальную. Все роды этого семейства содержат по 1–3 вида, что подчеркивает большое видовое разнообразие лишайников из этого семейства на исследован ных территориях.

Таблица 3.6.

Таксономическое богатство скальной лихенофлоры северо-запада России Класс Подкласс Порядок Семейство Род Вид Dothideomycetidae Capnodiales 1 Dothideomy- Teratosphaeria cetes ceae Lecanoromycetidae Caliciales Physciaceae 1 Lecanoromy cetes Lecanorales Lecanoraceae 2 Mycoblastaceae 1 Parmeliaceae 9 Ramalinaceae 1 Pilocarpaceae 1 Stereocaulaceae 2 Lecideales Lecideaceae 3 Rhizocarpales Rhizocarpaceae 1 Ostropomycetidae Baeomycetales Baeomycetaceae 1 Ostropales Graphidaceae 1 Pertusari-ales Icmadophilaceae 1 Megasporaceae 1 Trapeliales Trapeliacea 1 Umbilicaria-les Ophioparmaceae 1 Umbilicariaceae 1 Среди них половина видов относятся к эврисубстратной экологической группе: Hypogymnia physodes, H. vitatta, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Platizmatia glauca, Vulpicida pinastri, Bryoria fuscescens и половина – облигат ные эпилиты: Arctoparmelia centrifuga, Cetraria odontella, Melanelia stygia, M.


hepatizon, M. panniformis, Parmelia omphalodes, P. saxatilis (табл. 3.7.).

В спектре родов на первом месте – род Rhizocarpon (7 видов, что состав ляет 13,5 %), на втором и третьем местах – роды Porpidia и Umbilicaria (11,5 и 7,7 % соответственно) (табл. 3.8.). Характерной особенностью родового спектра является ведущее положение родов, включающих облигатные эпилиты. На рода приходится около 40 % от общего количества выявленных видов на скаль ных экотопах. 25 родов содержат по 2 вида или являются моновидовыми.

Таблица 3.7.

Положение ведущих семейств в скальной лихенофлоре Северо-Запада России Семейство/число родов/число видов Род Число видов Parmeliaceae/9/15 Arctoparmelia Bryoria Cetraria Hypogymnia Melanelia Parmelia Parmeliopsis Platismatia Vulpicida Lecideaceae/3/8 Bellemerea Clauzadea Porpidia Lecanoracea/2/3 Lecanora Miriquidica Stereocaulaceae/2/3 Lepraria Stereocaulon Rhizocarpaceae/1/7 Rhizocarpon Umbilicariaceae/1/4 Umbilicaria Таблица 3.8.

Представленность видов в ведущих родах скальной лихенофлоры северо-запада России № п/п Род Число видов Доля видов, % 1 Rhizocarpon 7 13, 2 Porpidia 6 11, 3 Umbilicaria 4 7, 5 Melanelia 3 5, Всего: 20 38, Эпилитная лихенофлора скальных типов лесных сообществ может быть охарактеризована как бореальная с монтанными чертами, как и прибрежная ли хенофлора исследованного региона.

Выявленное видовое разнообразие для скальных сообществ на террито рии Архенгельской области является новой информацией. Исследованная тер ритория Архангельской области относится к биогеографической провинции Карелия Поморская восточная (Kpor) (Фадеева и др., 2007). В целом, для дан ной биогеографической провинции, с учетом прибрежных территорий, в ре зультате исследования видовой состав лишайников пополнен на 42 вида, что составляет 38,5 % от известных на сегодняшний день 109 видов, опубликован ных для Республики Карелия (Фадеева и др., 2007).

Сравнительный анализ лихенофлор двух возвышенностей с использова нием коэффициента Жаккара, который вычисляется по формуле: K J=c/(a+b)-c, показал значительное сходство лихенофлор по видомому составу (K J=0,5). На Оловгоре встречено 43 вида эпилитных лишайников, на Муройгоре – 34 вида и 27 видов являются для них общими (см. Гл. 3.1.2).

Таким образом, таксономическая структура ведущих семейств и родов изученной лихенофлоры на всей территории остается схожей. Ведущее поло жение занимает семейство Parmeliaceae, что характеризует в целом лихенофло ру скальных экотопов региона как бореальную. Ведущее положение в родовом спектре принадлежит роду Rhizocarpon, что в целом отражает субстратное од нообразие исследованных групп лишайников – эпилитная группа. Большие расхождения имеются среди мало- и одновидовых семейств и родов, разнооб разие которых заметно выше в бореальной части региона. Достаточно высокое положение сем. Verrucariaceae характерно для исследованных побережий. В это семейства входят виды, предпочитающие заливаемые водой местообитания.

Семейство Lecideaceae имеет высокое положение в семейственном спектре скальных лесов.

Глава ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА Прибрежная территория (береговая линия) представляет собой контакт ную зону на границе раздела двух сред – водной и наземной, которые, проникая друг в друга, формируют дополнительные отличные от наземной и водной сре ды условия для обитания организмов. Пространственная организация прибреж но-водных сообществ связана с влиянием, с одной стороны, водных экосистем, а с другой – наземных. В ранее проведенных исследованиях нами установлено, что и для побережий Онежского озера и реки Суны ведущим фактором в фор мировании эпилитного лишайникового покрова является водный фактор (Со нина, 2000;

Сонина и др., 2000). В литературе считается, что основными прин ципами, на которых основывается эколого-биологическая зональность, являют ся: геологическое строение дна (бенталь), гидрологические условия прибреж ной зоны и распределение жизни. Побережье моря обычно расчленяют на ряд зон, сменяющих друг друга по вертикали: супралитораль – зона заплеска, соб ственно литораль (верхняя, средняя, нижняя) и сублитораль (дно ниже нулевой границы) (Марковская и др., 2010). Лишайники на побережье осваивают участ ки супралиторали и верхней литорали.

4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова Опыт изучения лихенобиоты прибрежных скал показывает, что влияние водоема (реки, озера, моря) главным образом сезонное, суточное изменение уровня воды и действие прибоя являются ведущими факторами для формиро вания эпилитного лишайникового покрова (Сонина, Фадеева, 1998, 1999;

Со нина, 2000;

Сонина и др., 2012). В условиях приливно-отливных морей, к кото рым относятся Белое и Баренцево моря, основным фактором, определяющим условия для существования живых организмов, является приливно-отливная динамика, которую можно отнести к первичным периодическим факторам (Бродский, 1990). Водоем, кроме распределения влаги, влияет на характер структурированности поверхности скального субстрата (рис. 4.1.). Так, по мере удаления от линии уреза воды, субстрат переходит от сглаженного мелко зернистого к средне- и крупно-зернистому с хорошо сформированными ямка ми, кавернами, что создает удобную нишу для поселения лишайников.

Рис. 4.1. Степень структурированности поверхности субстрата в зависимости от расстояния от линии уреза воды (по оси абсцисс – расстояние от линии уреза воды, м;

по оси ординат – степень структурированности поверхности, баллы) Лишайниковый покров ограничен со стороны литорали сообществами водных растений-гигрофитов и водорослей, главным образом зеленых нитча тых (пресные водоемы) или бурых водорослей-макрофитов родов Fucus, Asco fillum (моря), а в верхней части супралиторали – растительными сообществами, которые соответствуют природно-климатической зоне района исследования.

На основании эколого-субстратного анализа лишайников, встречаемости видов в береговой зоне в зависимости от удаленности от линии уреза воды нами выделены четыре лишайниковые зоны. Зонирование проведено на осно вании разработок М. А. Фадеевой (1995) с учетом дополнений (Фадеева, Сони на, 2007).

Первая зона (верхняя часть литорали) на всех исследованных камени стых образованиях (монолитные скальные выходы, валуны) и всех типах водо емов представляет собой участки, которые периодически затапливаются: во время осенне-весенних паводков (побережье рек), волнового действия (побе режье озера) или в суточной ритмике под действием приливно-отливной дина мики моря (морские побережья) и характеризуются мелкоямчатым сглажен ным субстратом. Размеры первой зоны значительно варьируют в зависимости от типа водоема.

Так, в условиях приливно-отливных морей первая зона может иметь раз меры в среднем 200 м, увеличиваясь в некоторых точках до 800 м (окрестности пос. Колежма, Беломорское побережье), фактически она соответствует уровню поднятия воды во время прилива. На восточном побережье Онежского озера, где скалы полого опускаются в воду, величина этой зоны не превышает в сред нем 2 м. На побережье рек это расстояние чуть меньше и составляет приблизи тельно 1 м. Развитие лишайникового покрова в этой зоне зависит от периодич ности затопления. В первой зоне встречаются лишайники, которые могут при способиться к условиям затопления. Это небольшая группа лишайников-гидро гигрофитов на побережьях пресных водоемов: Aspicilia aquatica, Staurothele areolata, Staurothele frustulenta, Ephebe hispidula, Verrucaria hydrela, а также типичные галофиты морских побережий: Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa (Жданов, Дудорева, 2003;

Santesson et al., 2004). В описаниях встречаются 1– 3 вида лишайников. Лишайники на этих участках образуют простые группировки по классификации А. Г. Воронова (1973), т. е. лихенопокров не сомкнут, распределение лишайников носит груп повой характер: каждый из видов лишайников может образовывать моновидо вые синузии. Общее среднее покрытие лишайников в описании может состав лять от 5 до 100 % в зависимости от условий микроместообитаний.

Вторая зона (нижняя часть супралиторали) выделяется вслед за первой лишайниковой зоной при продвижению к берегу. На всех исследованных бере гах она характеризуется слабо структурированным субстратом, который под вергается заливанию водой, главным образом во время штормов, может покры ваться водой во время сильных паводков. Ширина этой зоны определяется уровнем заплеска или орошения водой, для морских побережий – уровнем си зигийного прилива, практически имеет одинаковые размеры для побережий ло тических водоемов (2–6 м) и в пределах 1 м на побережьях рек.

Разнообразие условий обитания для лишайников связано, главным обра зом, с углом наклона скальной поверхности, экспозицией к сторонам света, что определяет расположение скального фрагмента относительно розы ветров. Так, прибрежные скалы мыса Картеш полого опускаются в море, имея угол наклона 40–20°, и потому не испытывают жесткого влияния штормовой волны. В таких условиях обитает большая группа лишайников (до 19 видов). В окрестностях пос. Чупа и г. Кандалакша скальные берега имеют крутой склон (угол наклона составляет не менее 80°), в силу чего прибойная волна оказывает жесткое воз действие. Данные условия не позволяют сформироваться сомкнутому лишай никовому покрову, здесь может обитать лишь небольшая группа лишайников, таких как Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis. Эти виды, как и обитатели первой зоны, – типичные галофиты (Santesson et al., 2004), однако в данных ме стообитаниях они формируют мелкие талломы, заселяя небольшие углубления, трещины в субстрате, что позволяет им избежать охлестывающего влияния волны.

На валунных берегах лишайники-галофиты первой зоны опускаются по вертикальной линии вдоль субстрата и встречаются только у основания камней, т. е. только на тех участках камней, которые затапливаются соленой водой.

Верхние участки камней, которые оказываются над водой во время прилива, осваиваются лишайниками второй лишайниковой зоны, такими как Lichina con finis, или нитрофильными видами – Caloplaca marina, Caloplaca saxicola, Phis cia caesia, Phaeophyscia sciastra. Лишайники этой зоны могут относиться к группе галофитов, как, например, лихина или калоплаки. В то же время в этой зоне встречаются виды негалофитной группы, которые имеют более широкое распространение, не связанное с морскими побережьями. На побережье Барен цева моря для второй зоны отмечено увеличение видового разнообразия, одна ко лишайниковый покров сформирован мелкими талломами в основном плако идных жизненных форм, которые плотно срастаются краевыми лопастями с субстратом.

Для побережий пресных водоемов также отмечается увеличение видового разнообразия. Сила влияния водоема на участках скал и камней, соответству ющих второй зоне, проявляется не так жестко, как в условиях морских побере жий, и условия для формирования лишайникового покрова здесь более благо приятны. Тут можно встретить до 11 видов лишайников, которые относятся к разным жизненным формам и формируют довольно крупные талломы в сме шанных простых группировках (синузиях) (Воронов, 1973). То есть возникают условия, благоприятные для поступления и выживания видов разных жизнен ных форм, но одновидовые скопления этих видов еще не контактируют между собой, по словам А. Г. Воронова, «...еще не наступило время “сживания” друг с другом разных жизненных форм».

Третья зона на исследованных берегах соответствует средней супралито рали, или зоне выбросов на морских побережьях. Она не испытывает прямого действия со стороны водоема, возможно лишь ее частичное захлестывание брызгами воды во время сильных штормов. Для нее характерно нерегулярное непериодическое воздействие водоема. Эта зона занимает пограничное поло жение между участками, где, с одной стороны, формирование лишайникового покрова определяется влиянием моря, а с другой стороны, сказывается влияние почвенно-растительного комплекса, что позволяет рассматривать данные участки в качестве экотона (Сонина, 2006).

Разнообразие условий в этой зоне определяется, прежде всего, многооб разием субстратных условий: степень зернистости, наличие трещин и сколов породы, наличие участков примитивной почвы, что создает широкий спектр местообитаний, пригодных для лишайников. В этой зоне можно встретить как виды, доминирующие во второй зоне, так и виды, типичные для плакорных растительных сообществ, граничащих с прибрежными территориями. Видовое разнообразие в этой зоне на всех исследованных побережьях увеличивается.

Лихенопокров сформирован лишайниками разных жизненных форм, что сви детельствует о разнообразии условий и о том, что условия более благоприятны для эпилитных лишайников, чем в пределах двух предыдущих зон. Лишайни ковый покров находится на стадии сложной многовидовой группировки (Во ронов, 1973). В лихеносинузиях здесь могут доминировать накипные биомор фы таких родов, как: Rhizocarpon, Lecanora, Acarospora, или листоватые, например из родов: Melanelia, Parmelia, Phaeophyscia, Physci, Umbilicaria. Об щее среднее покрытие видов в описаниях довольно высокое и может состав лять 30–70 %.

Четвертая зона – участки верхней супралиторали на исследованных по бережьях, примыкающие к сформированным на почвенном покрове раститель ным сообществам. Исследованные участки этой зоны наиболее удалены от ли нии уреза воды, не подвержены прямому влиянию со стороны моря и на побе режьях представляют собой узкую полосу. Условия на таких участках более стабильные, чем в пределах предыдущей зоны и формируются под влиянием примыкающей растительности. В лихенопокрове здесь доминируют виды ли стоватых биоморф родов: Melanelia, Parmelia, Umbilicaria. Лихенопокров сло жен многовидовыми синузиями. Общее покрытие лишайников в описаниях в среднем составляет 90 %.

4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова Данный фрагмент исследования выполнен на прибрежных лишайниках пресных водоемов (восточное побережье Онежского озера и побережье реки Суны в пределах ГПЗ «Кивач»). Формирование прибрежных лишайниковых сообществ происходит при участии различных факторов среды, важными из которых являются освещенность (экспозиция к сторонам света, угол наклона скальной поверхности), влажность скальной поверхности (удаленность от ли нии уреза воды) и состояние скального субстрата: структура – степень зерни стости, а также наличие трещин, сколов и т.п. (Фадеева, Сонина. 2007). Эти условия влияют на распределение лишайников в пределах побережья. Берего вые скалы или валунные образования крупного водоема, каковыми являются моря или Онежское озеро, характеризуются набором разных условий (как пока зано выше): имеются участки, постоянно заливаемые водой, участки, периоди чески орошаемые во время шторма, и участки скал, недоступные для прямого действия волны. Каждая из выделенных зон характеризуется определенным со стоянием скального субстрата и структурой лишайникового покрова.

Для выявления группы факторов, определяющих формирование при брежных лишайниковых сообществ, был использован метод факторного анали за. В анализ были включены следующие характеристики лишайникового по крова: покрытие отдельных видов (в процентах), общее покрытие видов ли шайников в описании, и параметры среды: увлажненность поверхности скаль ного субстрата (в баллах), удаленность пробной площади от линии уреза воды (в метрах), наличие на субстрате трещин, сколов, каверн – мы этот параметр условно назвали «степень выраженности макрорельефа» (в баллах) и степень зернистости субстрата – это параметр назван «структурная характеристика микрорельефа» (в баллах), а также освещенность (экспозиция к сторонам света и крутизна наклона скальной поверхности, относительная освещенность, изме ренная люксметром). Условия, связанные с освещенностью скальной поверхно сти, измеряли на скальных выходах диабазов реки Суны. На восточном побе режье Онежского озера на полого опускающихся бараньих лбах (угол наклона – 7°), условия освещенности не варьировали.

В пределах восточного побережья Онежского озера изученные параметры объединились в два ведущих обобщенных фактора. Первый ведущий фактор имеет наибольшую нагрузку – 73,5 % общего варьирования, он интерпретиро ван как «влажность – микрорельеф». В него по значениям нагрузок вошли ха рактеристики «удаленность от берега», «увлажненность поверхности скального субстрата» и «характер микрорельефа». Второй фактор (24,2%) интерпретиро ван как «макрорельеф» (табл. 4.1.).

Таблица 4.1.

Величина нагрузки ведущих факторов на исследуемые переменные (Онежские скалы) Факторы Переменные 1 Удаленность от уреза воды 0, 0, Влажность 0, 0, Степень выраженности макрорельефа 0,21 0, Степень выраженности микрорельефа 0, -0, % общего варьирования 73,5 24, Такое распределение факторов среды свидетельствует о том, что в фор мировании лишайниковых синузий прибрежных скал ведущее значение имеют условия влажности скального субстрата и структура скального субстрата на уровне «микрорельефа», т. е. степень ямчатости субстрата, которая зависит от величины зерен породы. Степень выраженности «микрорельефа» коррелирует с условиями, создаваемыми прибрежной волной. По мере удаления от линии уре за воды степень выраженности «микрорельефа» возрастает (рис. 4.2.).

Рассматривая связь характеристик лихенопокрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, установлено, что общее покрытие на исследованных скалах показывает разные зависимости с удаленностью от ли нии уреза воды (рис. 4.2.). Так, на северной скале мыса Кочковнаволок общее покрытие достоверно уменьшается с удаленностью от линии уреза воды (рис.

4.2., 1), что, вероятно, связано с периодическим выпадением участков прими тивной почвы в период весенних подвижек льда и приводит к образованию свободных от лишайников обнаженных участков субстрата у почвенно растительного комплекса.

Рис. 4.2. Зависимость характеристик лишайникового покрова от расстояния до уреза воды и степени выраженности микрорельефа (Онежские скалы) На скале южной экспозиции мыса Кочковнаволок общее покрытие не из меняется ни с удаленностью от линии уреза воды, ни от «степени выраженно сти микрорельефа» (рис. 4.2., 3). Это связано с тем, что по мере удаления от ли нии уреза воды происходит смена видового состава лишайников. На скалах мы сов Бесов Нос и Карецкий сначала общее покрытие лишайников возрастает, а с продвижением от линии уреза воды стабилизируется (рис. 4.2., 5). Среднее же число видов лишайников по мере удаления от уреза воды значимо увеличивает ся (рис.4.2., 2, 4, 6) во всех точках исследования в естественных условиях оби тания, т. е. в отсутствие нарушений в среде.

Из абиотических факторов, влияющих на формирование эпилитного ли шайникового покрова береговых скал реки Суны, рассматривались параметры среды: особенности «микрорельефа» и «макрорельефа», освещенность скаль ной поверхности, экспозиция скальной поверхности и угол наклона поверхно сти, влажность (удаленность от линии уреза воды).



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.