авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

«1 Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ...»

-- [ Страница 4 ] --

На основании факторного анализа выявлены ведущие факторы в форми ровании прибрежных лишайниковых синузий на речных скалах. Правый и ле вый берега рассматривали отдельно (табл. 4.2.).

Таблица 4.2.

Величина нагрузки ведущих факторов на исследуемые переменные Правый берег Левый берег Переменные Фактор 1 Фактор 2 Фактор 1 Фактор 0, 0,85 0, Удаленность от уреза воды 0, 0, Ориентация 0,66 0,34 0, 0, Угол наклона 0,51 0,19 0, 0, Освещенность 0, 0,80 0, 0, 0, Степень выраженности 0,51 0, макрорельефа 0,09 0, 0, Степень выраженности 0, микрорельефа % общего варьирования 48,7 17,6 36,6 19, На правом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 48,7 %, в него вошли параметры среды: освещенность (0,80), удаленность от линии уреза во ды (0,85) и степень выраженности «микрорельефа». Первый фактор интерпре тирован нами как «освещенность влажность микрорельеф». Второй фактор по значению нагрузки соответствует параметру «выраженность макрорельефа»

(0,95), т. е. характеристики субстрата («микрорельеф» и «макрорельеф») вошли в оба ведущих фактора.

На левом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 36,6% общего варьирования, в него вошли параметры среды: освещенность (0,81), удален ность от линии уреза воды (0,78) и «выраженность макрорельефа» (0,71). Пер вый фактор назвали «освещенность влажность макрорельеф». Во второй фактор с наибольшей нагрузкой вошла переменная «угол наклона» (0,74). Эта переменная характеризует освещенность, т. е. на левом берегу и в первый и во второй факторы вошли характеристики освещенности.

Рассмотрев связь характеристик лишайникового покрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, мы установили, что общее по крытие лишайников на правом и левом берегах от выделенных параметров сре ды не зависит (рис. 4.3.). Среднее количество видов изменяется только в зави симости от удаленности от уреза воды (рис.4.4.). На правом берегу на началь ных участках скалы (горизонтальный заливаемый участок) происходит увели чение видового разнообразия, а на вертикальном участке скалы отмечена ста билизация числа видов (рис. 4.4., 1). На левом берегу отмечено увеличение ви дового разнообразия на всем участке скалы (рис. 4.4., 4). Увеличение видового разнообразия свидетельствует о динамических процессах в лишайниковых со обществах. В то время как стабилизация числа видов может говорить о стаби лизации сообщества в данных условиях среды (на правом берегу реки четвертая лишайниковая зона примыкает к еловому лесному сообществу).

Интересно отметить, что в условиях приречного побережья зона влияния водоема ограничена, вероятно, в силу меньшей динамики водного тела, т. е. от сутствие приливов-отливов, как на озерах. В связи с этим на развитие лишай никового покрова прибрежных берегов значительно большее влияние оказыва ет тип плакорной растительности.

Рис. 4.3. Общее покрытие эпилитных лишайников на правом и левом берегах р. Суны в зависимости от удаленности от уреза воды, характеристик субстрата и освещенности Рис. 4.4. Среднее количество видов лишайников на береговых скалах р. Суны в зависимости от удаленности от уреза воды, характеристик субстрата и освещенности На валунных берегах водоемов для формирования эпилитного лишайни кового покрова складываются более разнообразные условия, чем на монолит ных скальных выходах, которые связаны с разным положением камней относи тельно линии уреза воды и растительного сообщества. Поверхности камня по разному ориентированы по отношению к сторонам света и имеют разные углы наклона, что сказывается на условиях освещенности и создает разные условия для формирования лишайникового покрова. Так, на берегах реки Суны, сло женных каменными обломочными породами, и берегах Белого и Баренцева мо рей, где валуны слагают береговую линию, условия освещенности выступают одним из основных факторов наряду с фактором влажности и структуры суб страта. Общие характеристики лишайникового покрова, в частности общее по крытие видов в описании, значимо (Р 0,05) увеличивается с увеличением от носительной освещенности на поверхности камня и с увеличением угла накло на поверхности субстрата, т. е. при переходе от вертикальной поверхности скального субстрата к горизонтальной (рис. 4.5., 4.6.).

лишайников в описании, % y = 0,713x + 21, Общее покрытие видов R2 = 0,5* 0 20 40 60 Относительная освещенность, % Рис. 4.5. Зависимость общего покрытия эпилитных лишайников от освещенности 120 y = 0,7784x + 16, лишайников в описании, % R2 = 0,8* Общее покрытие видов 0 20 40 60 80 Угол наклона поверхности субстрата, град Рис. 4.6. Зависимость общего покрытия эпилитных лишайников в 3-й и 4-й зоне от угла наклона поверхности субстрата По отношению к параметру среды «удаленность от линии уреза воды», который отражает влияние водоема на распространение лишайников на побе режье в исследованных прибрежных экосистемах, выделены три группы ли шайников, чье проективное покрытие значимо изменяется в зависимости от этого показателя.

В первую группу вошли виды, способные выдерживать временное затоп ление, обитающие на участке скалы, расположенной около уреза воды (зоны 1, 2), и закрепляющиеся на сглаженном субстрате: Ephebe hispidula, Aspicilia aquatica, Staurothele areolata. Их проективное покрытие максимально у уреза воды, на субстрате со слабо выраженной проработкой и уменьшается при про движении к четвертой зоне (рис. 4.7, рис. 16, 1). Внутри этой группы следует отметить виды-галофиты морских побережий, которые имеют узкую экологи ческую амплитуду по отношению к наличию в среде морской воды и не встре чаются в пределах побережий вне условий заливания морской водой. К ним от носятся три вида, выявленные нами на побережьях Белого и Баренцева морей:

Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa (рис.

4.8.).

Вторая группа – виды, приспособленные к местообитаниям с умеренными значениями влажности, обитающие на участке скалы, наиболее удаленной от уреза воды (зона 4): Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria deusta, Xanthopar melia conspersa, Parmelia saxatilis. Их покрытие увеличивается с удаленностью от линии уреза воды и с усилением влияния почвенно-растительного комплек са, на субстрате с высокой степенью проработки (рис. 4.9., 4.10., рис. 4.12., 2, 4, 5).

Третья группа прибрежных лишайников – виды, обитающие в широком диапазоне изменения значений влажности и характеристик субстрата:

Rhizocarpon badioatrum, Aspicilia caesiocinerea, Lecanora polytropa, Lepraria sp., Rinodina milvina, Bellemerea cinereorufescens. Их проективное покрытие досто верно не различается в зонах 24 (рис. 4.11., рис. 4.12., 3, 6).

Рис. 4.7. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от линии уреза воды (Онежские скалы) y = -0,8558x + 7, Hydropunctaria maura,% R2 = 0,8*** Покрытие вида -1 0 2 4 6 8 - Расстояние от линии уреза воды, м Рис. 4.8. Покрытие вида Hydropunctaria maura в зависимости от расстояния от линии уреза воды (пос. Колежма, Белое море) y = 1,5588x - 4, R2 = 0,6* Parmelia saxatilis, % Покрытие вида 0 2 4 6 8 10 12 - - Расстояние от линии уреза воды, м Рис. 4.9. Покрытие вида Parmelia saxatilis в зависимости от удаленности от линии уреза воды (пос. Колежма, Белое море) Рис. 4.10. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от линии уреза воды (Онежские скалы) Рис. 4.11. Покрытие отдельных видов лишайников в зависимости от расстояния от уреза воды (Онежские скалы) Рис. 4.12. Покрытие отдельных видов лишайников на береговых скалах р. Суны в за висимости от удаленности от линии уреза воды Таким образом, выявлены общие закономерности в формировании эпи литного лишайникового покрова прибрежных экосистем:

лишайниковый покров первой и четвертой лишайниковых зон формируются под контролирующим влиянием макроусловий;

для первой зоны ведущим является абиотический фактор (влияние водое ма);

для четвертой зоны ведущим является биотический фактор (влияние растительного сообщества);

вторая и третья лишайниковые зоны на побережье занимают промежуточ ные участки, представляя собой экотон, где для развития лишайникового покрова значимыми становятся мезо- и микроусловия (рис. 4.13.).

Макроусловия Мезо - и микроусловия лес водоем 1 зона 2 зона 3 зона 4 зона 1-3 вида 2-6 видов 3-13 видов 3–10 видов Субстрат Освещенность Водный фак тор Рис. 4.13. Влияние факторов среды на распределение лишайниковых зон Эпилитный лишайниковый покров в первой зоне формируется в зависи мости от условий заливания и от петрографии субстрата на побережьях всех типов водоемов и всех типов берегов (монолитные скальные выходы или ва лунные берега). Во второй лишайниковой зоне также ведущее значение в фор мировании лишайникового покрова имеют влияние водоема, петрография суб страта, для валунных берегов большое значение имеют условия освещенности.

На формирование лишайникового покрова в третьей лишайниковой зоне в меньшей степени влияет водоем, сказывается влияние плакорной растительно сти, свойств субстрата и условий освещенности. В четвертой лишайниковой зоне на формирование эпилитного лишайникового покрова влияет плакорная растительность, примыкающая к побережью, и микроусловия, созданные свой ствами и положением субстрата в структуре супралиторали побережья.

Установлено, что лишайники в первой и четвертой зонах находятся в условиях более стабильных, чем лишайники второй и третьей зон. Стабиль ность определяется наличием в среде основного свойства (ведущий фактор), который подчиняет все остальные свойства (факторы) среды и оказывает глав ное контролирующее воздействие на формирование эпилитного лишайниково го покрова. В первой зоне это свойство связано с воздействием водоема, а в четвертой – с воздействием растительного покрова. И если распределение пла корной растительности связано с климатом и соответствует зональному типу растительности, то в отношении побережий водоемов отмечается своеобразие растительности и лихенофлоры в связи с особенностями экологии, в частности с особенностями условий влажности.

Поскольку известно, что растительность побережий водоемов является азональной (Сергиенко, 2009), то мы предполагаем, что лишайниковый покров побережий в первой лишайниковой зоне тоже можно отнести к азональному типу лихенофлоры. Для проверки этой гипотезы проведено попарное сравне ние парциальных лихенофлор первых зон побережий Белого и Баренцева моря (табл. 4.3.) и побережий Онежского озера и рек Суны и Лососинки (табл. 4.4.).

Таблица 4.3.

Сравнительный анализ видов лишайников морских побережий по зонам Лишайниковая Виды лишайников Виды лишайников зона Белого моря Баренцева моря 1-я зона Hydropunctaria maura, Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Verrucaria ceuthocarpa Wahlenbergiella mucosa KJ = 0, 2-я зона Acarospora amphibola, Caloplaca marina, Caloplaca A. molibdina, Caloplaca scopularis, saxicola, Candelariella arctica, Candelariella vitellina, Ephebe C. vitellina, Lecania aipospila, lanata, Lecanora helicopis, Physcia Physcia caesia, Xanthoria caesia, Pseudephebe pubescens, candelaria, Xanthoria elegans Xanthoria candelaria, Xanthoria elegans KJ = 0, 3-я зона Bellemerea alpina, B. cinereoru- Amandinea cacuminum, Lecania fescens, Candelariella vitellina, aipospila, Lecanora intricata, Catapyrenium cinereum, Immersaria L. polytropa, Lecidea lapicida, cupreoatra, Lecanora dispersa, L. L. praenubila, Lobothallia helicopis,,L. intricata, L. polytropa, melanaspis, Melanelia hepatizon, L. lithophyla, Lecidella Parmelia omphalodes, Orphnio anomaloides, Melanelia hepatizon, spora moriopsis, Physcia caesia, M. stygia, Phaeophyscia orbicularis, Rhizocarpon leptolepis, Rinodina Ph. sciastra, Physcia caesia, Rhizo- balanina, Rinodina milvina carpon eupetraeum KJ = 0, 4-я зона Arctoparmelia incurva, Arctopar- Arctoparmelia centrifuga, melia centrifuga, Diploshistes Bellemerea alpina, Clauzadea scruposus Lecanora intricata, monticol, Lecanora intricata, L. polytropa, Melanelia hepatizon, L. polytropa, Melanelia hepatizon, M. stygia, Neofuscelia pulla, Parmelia saxatilis, Parmelia om Parmelia saxatilis, Physcia caesia, phalodes Protoparmelia nephaea, P. subalbinea, Porpidia cinereoatr, Rhizocarpon geminatum, Rhizo P. crustulata, P. Glaucophaea, Rhi- carpon geographicum, Rhizocar zocarpon eupetraeum, R. pon leptolepis, Umbilicaria geminatum, R. geographicum, R. arctica, Umbilicaria hyperborea, hochstetteri, Umbilicaria deusta, Umbilicaria proboscidea, U. tor U. hyperborea, U. polyphilla, refacta U. proboscidea, U. torrefacta, Xan thoparmelia conspersa KJ = 0, Побережья Баренцева моря и Белого моря географически располагаются в разных климатических поясах (субальпийском и умеренном соответствнен но) и природных зонах (лесотундровая и таежная) (Учебный атлас мира). По значениям коэффиицента Жаккара близки по видовому составу KJ = 0,66 ли хенофлоры первой лишайниковый зоны, а в остальных зонах парциальные ли хенофлоры имеют значительные различия (KJ 0,3). То есть именно для ли шайников первой лишайниковой зоны складываются близкие эколого топографические условия (периодическое заливание соленой водой и наличие скального субстрата на побережье), где динамика моря в виде приливов и от ливов создает сходные условия.

Таблица 4.4.

Сравнительный анализ видов лишайников побережий пресных водоемов по зонам Лишайниковая Виды лишайников Виды лишайников зона Онежского озера рек Суна, Лососинка 1-я зона Aspicilia aquatica, Ephebe Aspicilia aquatica, Ephebe hispidula, Staurothele areolata hispidula, Staurothele elegans, Verrucaria hydrela KJ = 0, 2-я зона Aspicilia aquatica, Aspicilia Aspicilia cinerea, Bacidia caesiocinerea, Bellemerea inundata, Ephebe hispidula, cinereorufescens, Phaeophyscia Phaeophyscia sciastra, sciastra, Rhizocarpon badioatrum Rhizocarpon badioatrum, Spilonema revertans, Ephebe hispidula, Lobothallia Staurothele elegans melanaspis, Rhizocarpon copelandii, Lecanora polytropa, Staurothele areolata KJ = 0, 3-я зона Acarospora fuscata, Bellemerea Acarospora fuscata, Bel cinereorufescens, Lecanora lemerea cupreoatra, Lecanora polytropa, Rhizocarpon intricata, Lecanora muralis, geographicum, Xanthoparmelia Physcia phaea, Polychidium conspersa, Lecanora polytropa, muscicola, Porpidia crustula Umbilicaria deusta, Candelariella ta, Rhizocarpon vitellina, Rinodina milvina, geographicum, Candelariella Rhizocarpon badioatrum vitellina KJ = 0, 4-я зона Cetraria odontella, Diploschistes Lecanora muralis, Lecidea muscorum, Melanelia stygia, phaeops, Pannaria Melanelia sorediata, Rhizocarpon mediterranea, Parmelia badioatrum, Umbilicaria deusta, saxatilis, Xanthoparmelia Xanthoparmelia conspersa conspersa KJ = 0, Исследованные побережья пресных водных объектов располагаются в умеренном климатическом поясе, в таежной природной зоне. Сравнительный анализ парциальных лихенофлор в пределах лишайниковых зон показал, что высокие значения коэффициента Жаккара KJ = 0,4 получены для первой зоны и значительно более низкие (KJ 0,2) для второй четвертой зон. Значения ко эффициента Жаккара (меньше чем 0,5), тем не менее, говорят о различиях ли хенофлор на протяжении всех исследованных участков побережий пресных водоемов. Это, прежде всего, связано с различием типов водоемов: озеро и во дотоки. Можно предположить, что черты азональности парциальных лихено флор пресных водоемов проявятся при изучении большего числа водных объ ектов одного типа.

В результате проведенного анализа установлено, что парциальная ли хенофлора первой лишайниковой зоны в условиях морских побережий носит азональный характер. Влияние солености и периодичности затопления нивели рует зональные различия лихенофлор. Первую зону заселяют лишайники галофиты, виды Hydropunctaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa. Следует отметить, что в условиях и Баренцева, и Белого морей эти ви ды встречаются на побережье везде, где есть приливно-отливная динамика, они заселяют участки камней и скал, которые дважды в сутки покрываются со леной водой независимо от времени нахождения в условиях заливания и осуш ки. То есть для них обязательным условием экотопа является наличие в среде морской воды.

Используя данные по пластичности лишайникового покрова (табл. 4.5.), полученные на побережье Белого моря можно увидеть, что такая характеристи ка лишайникового покрова как общее покрытие на учетной площадке менее ва рьирует у уреза воды в пределах 70 метров приливно-отливной зоны при доста точно высоких значениях коэффициента вариации (CV) с удалением от этого участка.

Таблица 4.5.

Оценка пластичности эпилитного лишайникового покрова (на примере пос. Растьнаволок, побережье Белого моря) Расстояние Вид лишайника / Покрытие, от линии уреза CV, % число площадок % воды, м 24,6±0, Verrucaria sp./23 0–70,0 3,6 14, 17,0±4, Verrucaria sp./9 80,0–175,5 14,8 87, 7,2±3, Verrucaria sp./3 181,5–281,5 6,0 83, По мере удаления от линии уреза воды встречаемость галофитов и их по крытие уменьшается. Низкие значение коэффициента вариации (14,6 %) в оценки пластичности галофитного лишайникового покрова свидетельствует о большом разнообразии местообитаний, пригодных для этой группы организмов в пределах заливаемой соленой водой территории. Где галофиты – Verrucaria sp. широко представленыПо мере приближения к берегу большая часть скаль ных местообитаний не затапливается, что ограничивает распространение этой группы лишайников, и объясняет высокое варьирование покрытия галофитов (8387 %).

На основании выше изложенного можно заключить, что лишайники пер вой зоны в условиях морских побережий относятся к азональной лихенофлоре.

Вкупе с растительностью маршей (Сергиенко, 2008) они формируют комплекс фототрофных организмов, распространенных в разных растительных зонах по берегам морских побережий.

Глава ЭКОТОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ 5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников Опыт изучения лихенобиоты прибрежных скал показывает, что влияние водоема (реки, озера, моря), главным образом, сезонное изменение уровня во ды и действие прибоя являются ведущими факторами для формирования ли шайникового покрова (Сонина, Фадеева, 1998, 1999;

Сонина, 2000;

Сонина и др., 2000). Водоем, как нами показано ранее (см. гл. 3) кроме распределения влаги, влияет на характер структурированности поверхности скального суб страта (см. рис. 3.1.). То есть распространение лишайников на отдельных участках скал зависит как от силы влияния водоема, так и от свойств субстра та. Эти характеристики легли в основу выделения типов экотопов в пределах четырех лишайниковых зон в связи со сменой участия ведущих факторов.

Данное исследование выполнено на побережье Белого моря.

В первой зоне (верхняя часть литорали) на всех исследованных камени стых образованиях (монолитные скальные выходы, валуны) выделяется один тип экотопа (экотоп I) (табл. 5.1.). Развитие лишайникового покрова в этой зоне зависит от периодичности затопления. Данный экотоп осваивается не большой группой лишайников: Lichina confinis, Hydropunctaria maura, Verru caria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa типичных галофитов (Жданов, Дудо рева, 2003;

Santesson et al., 2004). Эти виды встречены только в данном типе экотопа.

Вторая зона (нижняя часть супралиторали) на всех исследованных бере гах характеризуется слабо структурированным субстратом, который подверга ется заливанию водой, главным образом во время штормов. В пределах этой зоны выделены три типа экотопов (экотопы II, III, IV) (см. табл. 5.1.). Каждый из типов экотопов отличается по силе влияния моря. Так, тип экотопа II при брежные скалы мыса Картеш, расположенные таким образом, что оказываются защищенными от господствующих ветров, полого опускаются в море, имея угол наклона 40–20°, и потому не испытывают жесткого влияния штормовой волны. В таких условиях обитает большая группа лишайников (до 19 видов) (см. табл. 5.1.).

Тип экотопа III выделен на скалах в окрестностях пос. Чупа и г. Кандалакша. Скальные берега имеют крутой склон (угол наклона составляет не менее 80о), в силу чего прибойная волна оказывает жесткое воздействие.

Данные условия не позволяют сформироваться сомкнутому лишайниковому покрову, такие экотопы может осваивать лишь небольшая группа лишайников, таких как Acaraspora molibdina, Caloplaca scopularis (см. табл. 15). Эти виды, как и обитатели первой зоны, – типичные галофиты (Santesson et al., 2004), од нако в данных местообитаниях они формируют мелкие талломы, заселяя не большие углубления, трещины в субстрате, что позволяет им избежать охле стывающего влияния волны.

Тип экотопа IV выделен на валунах близ пос. Лувеньга, пос. Колежма, пос. Растьнаволок и в губе Кислой острова Большого Соловецкого. В рассмат риваемой зоне валуны разных размеров частично погружены в илистый грунт, на котором начинает формироваться луговая приморская растительность с преобладанием Plantago maritima L. Субстрат может быть от мелко-зернистого до крупно-зернистого, валуны в период штормов полностью или частично за тапливаются. На мелких заливаемых камнях лишайники не встречаются. Не большая группа лишайников поселяется на валунах, вершины которых не по крываются обычно водой (см. табл. 5.1.). Здесь можно встретить такие виды, как Lecanora helicopis, L. polytropa, Melanelia panniformis. Эти виды не являют ся типичными галофитами, в данных условиях не образуют сомкнутого ли шайникового покрова.

Третья зона на исследованных приморских берегах не испытывает пря мого действия со стороны водоема, возможно лишь ее частичное захлестыва ние брызгами воды во время сильных штормов. Эта зона занимает погранич ное положение между участками, где, с одной стороны, формирование лишай никового покрова определяется влиянием моря, а с другой стороны, сказывает ся влияние почвенно-растительного комплекса, представляя собой экотон (Со нина, 2006). Разнообразие условий в этой зоне определяется, прежде всего, многообразием субстратных условий: степень зернистости, наличие трещин и сколов породы, наличие наносной почвы, что создает широкий спектр экото пов, пригодных для развития высших растений и лишайников эпилитной и эпигейной экологических групп. На основании чего выделено несколько типов экотопов (V–VIII).

Тип экотопа V – горизонтальные поверхности скальных фрагментов на береговых монолитах мыса Картеш, пос. Чупа, г. Кандалакша, пос. Колежма, г. Беломорска, которые располагаются последовательно за второй зоной. Ли шайниковый покров экотопа отличается разнообразием видов, которые при надлежат к разным жизненным формам, и характеризуется высокими показа телями суммарного проективного покрытия (до 100 %). В данном экотопе до минируют виды Melanelia panniformis, Umbilicaria torrefacta, Phaeophyscia sci astra, Physcia caesia, виды рода Rhizocarpon (см. табл. 5.1.).

Тип экотопа VI выделен в пределах валунов, которые с удалением от ли нии уреза воды расположены на приморских лугах пос. Лувеньга, пос.

Растьнаволок, острова Большого Соловецкого. Местообитанием для лишайни ков являются вертикальные поверхности валунов и горизонтальные уступы разных экспозиций, расположенные на высоте 1,0–1,5 м от почвы. Скальный субстрат данного экотопа хорошо структурирован (средне-, крупно зернистый), участки скальной поверхности достаточно подняты над землей, чтобы не быть затененными высшими растениями. В зависимости от экспози ции скальной поверхности и положения относительно моря и леса, в лишайни ковом покрове доминируют либо виды лишайников листоватых жизненных форм: Parmelia saxatilis, Physcia caesia, Melanelia stygia, когда сторона валуна обращена к лесу, либо накипные и умбиликатные экобиоморфы лишайников, таких как Protoparmelia badia, Rhizocarpon hochstetteri, Rhizocarpon geminatum, Umbilicaria torrefacta, когда сторона валуна обращена к морю (см. табл. 5.1.). В данном случае экспозиция, вероятно, имеет значение для поступления и за крепления диаспор лишайников (вегетативных пропагул или спор).

Тип экотопа VII – это наносная почва на скальных монолитах (мыс Кар теш, пос. Чупа, г. Кандалакша). Лишайники, заселяющие такие экотопы, отно сятся к эпигейной экологической группе и представляют собой группу листо ватых и кустистых биоморф типичных лесных видов, например: Cladonina un cialis, C. arbuscula., Cetraria islandica (см. табл. 5.1.).

Тип экотопа VIII связан с предыдущим типом. В период сильных штор мов или весеннего схода снега почвенные фрагменты (тип экотопа VII) могут быть снесены со скальной поверхности потоком воды. Это приводит к перио дическому появлению голых скальных участков, которые заново начинают за селяться накипными видами лишайников, в основном родов Rhizocarpon, Lecanora, Acarospora (см. табл. 5.1.).

Четвертая зона – участки на исследованных скалах, примыкающие к сформированным на почвенном покрове растительным сообществам. Исследо ванные участки этой зоны наиболее удалены от линии уреза воды, не подвер жены прямому влиянию со стороны моря. Условия на таких участках более стабильные, чем в пределах предыдущей зоны, и формируются под влиянием примыкающей растительности. В пределах исследованной территории по ха рактеристикам среды выделяются два типа экотопов (IX–X).

Тип экотопа IX выявлен на прибрежных монолитных скалах (мыс Кар теш, пос. Чупа, г. Кандалакша) и представляет собой фрагменты скоплений примитивной почвы, которая удерживается на скальном субстрате в трещинах, углублениях, сколах породы. Среди лишайников здесь преобладают типичные лесные виды эпигейной экологической группы, представители родов Cladonia, Cetraria, Flavocetraria, Peltigera (см. табл. 5.1.).

Тип экотопа X выделен на валунах, расположенных в третьей и четвер той зонах в районе пос. Лувеньга. Это горизонтальные поверхности камней, которые характеризуются хорошо структурированным субстратом, наличием мелких сколов породы, трещин. Кроме того, такие валуны активно посещаются морскими птицами. Поэтому в данных экотопах создаются благоприятные условия для поселения нитрофильных эпилитных лишайников, таких как Physcia caesia, P. dubia, Xanthoria candelaria. Данные виды являются облигат ными нитрофилами и эвритопами (Moberg, 1977;

Purvis et al., 1992). В такого рода экотопах встречаются также эпилитные виды – типичные обитатели лес ной зоны, как, например, Peltigera leucophlebia, P. malacea, Parmelia saxatilis, Xanthoparmelia conspersa, Umbilicaria torrefacta (см. табл. 5.1.).

Таблица 5.1.

Видовое разнообразие прибрежных лишайников и их встречаемость по экотопам № Вид лишайника Тип экотопа I II III IV V VI VII VIII IX X 1 Acarospora amphibola Wedd. + 2 A. fuscata (Nyl.) Arnold + + + 3 A. hospitans H.Magn + + 4 A. molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal. ++ A. sinopica (Wahlenb.) Krb.

6 Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale + Aspicilia cinerea (L.) Krb.

7 + 8 Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. + 9 Bellemerea alpina (Sommerf.) + + Clauzade et Roux 10 B. cinereorufescens (Ach.) Clauzade et + Roux 11 Bryoria fuscescens (Gueln.) Brodo & D. + + Hawksw.

12 Caloplaca scopularis (Nyl.) Lettau. + Candelariella vitellina (Hoffm.) Mll. Arg.

13 + + + + Catapyrenium cinereum (Pers.) Krb.+ 14 + + 15 Cetraria islandica (L.) Ach. + + 16 Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. + + C. bacilliformis (Nyl.) Glck.

17 + 17 C. botrytes (K. G. Hagen) Willd. + + 18 C. cenotea (Ach.) Schaer. + + 19 C. chlorophaea (Flrke ex Sommerf.) + Spreng.

20 C. coccifera (L.) Willd. + + C. coniocraea (Flrke) Spreng.

21 + + 22 C. cornuta (L.) Hoffm. + + 23 C. crispata (Ach.) Flot. + + 24 C. deformis (L.) Hoffm. + + 25 C. fimbriata (L.) Fr. + + 26 C. furcata (Huds.) Schrad. + + 27 C. gracilis (L.) Willd. + + C. ochrochlora Flrke 28 + 29 C. phyllophora Hoffm. + C. pleurota (Flrke) Schaer.

30 + + 31 C. pyxidata (L.) Hoffm. + + 32 C. rangiferina (L.) Weber ex F.H. Wigg. + + C. stellaris (Oriz) Pouzar et Vzda 33 + 34 C. subulata (L.) Weber ex F. N. Wigg. + 35 C. uncialis (L.) Weber ex F. N. Wigg. + + 36 Diploshistes scruposus (Schieb) Norman. + 37 Ephebe lanata (L.) Vain. + + Flavocetraria nivalis (L.) Krnefelt et Thell 38 + + 39 Hypogymnia physodes (L.) Nyl. + 40 Immersaria cupreoatra (Nyl.) Calat/ et + Rambold 41 Lecanora dispersa (Pers. Sommerf) + 42 L. helicopis (Wahlenb.) Ach. + + 43 L. intricata (Ach.) Ach. + + 44 L. polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. + + + + + 45 L. umbrina (Ach.) A.Massal. + 46 Lecidea plana (J. Lahm) Nyl + 47 L. lithophyla (Ach.) + + 48 Lecidella anomaloides (A. missal) Hertel & + H.K.Kilias 49 Lepraria sp. + + + Lichina confinis (O. F. Mll.) C. Agardh.

50 + 51 Melanelia hepatizon (Ach.) Thell + + 52 M. panniformis (Nyl.) Essl. + + 53 M. stygia (L.) Essl. + + + 54 Mycoblastus sanguinarius (L.) Nirman + 55 Neofuscelia pulla (Ach.) Essl. + 56 Parmelia saxatilis (L.) Ach. + 57 Peltigera canina (L.) Willd. + 58 P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln. + + + 59 P. malacea (Ach.) Funck + + 60 P. scabrosella Holt.-Hartw. + + 61 Pertusaria amara (Ach.) Nyl. + 62 Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg + 63 P. orbicularis (Necker) + 64 P. sciastra (Ach.) Moberg + + + Physcia caesia (Hoffm.) Frnr.

65 + + + + 66 P. dubia (Hoffm.) Lettau + + + 67 P. subalbinea Nyl. + 68 Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel & + + Knoph.

P. glaucophaea (Krb.) Hertel et Knoph 69 + + 70 P. crustulata (Ach.)+ + + 71 Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner + + + + 72 Pseudephebe pubescens (L.) M. Choisy + + + 73 Rhizocarpon eupetraeum (Nyl.) Arnold + + R. geminatum Krb.

74 + + + 75 R. geographicum (L.) DC. + + + + R. hochstetteri (Krb.) Vain.

76 + + 77 R. leptolepis Anzi + + + + 78 R. reductum Th. Fr. + + R. viridiatrum (Wulfen) Krb.

79 + + + + 80 Squamarina cartilaginea (Wirth) P. James + in Hawksworth.

81 Stereocaulon grande (H. Magn.) H. Magn. + + 82 S. paschale (L.) Hoffm. + 83 Umbilicaria deusta (L.) Baumg. + + + 84 U. hyperborea (Ach.) Hoffm. + + + + 85 U. polyphilla (L.) Baumg. + + 86 U. proboscidea (L.) Schrad. + + + 87 U. torrefacta (Lightf.) Schrad. + + + + + 88 Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb. + 89 Verrucaria maura Wahlenb. in Ach. + 90 Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale + + 91 Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. + + Примечание. Типы экотопов: I – первая зона, затапливаются во время приливов, голый ка менистый субстрат (монолиты, валуны), субстрат слабо структурированный, сглаженный;

II – вторая зона, голый каменистый субстрат, пологие скалы, субстрат слабо структурирован ный, сглаженный;

III – вторая зона, голый каменистый субстрат монолитов, угол наклона 100°, субстрат структурированный (мелко-, средне-зернистый), трещины, каверны;

IV – вто рая зона, незаливаемые или периодически заливаемые верхние участки валунов, субстрат структурированный (мелко-, средне-, крупно-зернистый);

V – третья зона, голый скальный субстрат горизонтальных поверхностей на береговых монолитах, субстрат структурирован ный (средне-, крупно-зернистый);

VI – третья зона, вертикальные поверхности валунов раз ных экспозиций, горизонтальные уступы, субстрат структурированный (крупно-зернистый);

VII – третья зона, фрагменты наносной почвы на скальных монолитах;

VIII – третья зона, голый скальный субстрат, освободившийся от наносной почвы;

IX – четвертая зона, нанос ная почва;

X – третья, четвертая зоны, горизонтальные поверхности валунов, субстрат структурированный (крупно-зернистый).

Исследование позволяет распределить экотопы в динамический ряд вдоль трансекты от линии уреза воды до растительного комплекса по значениям ха рактеристик среды и экологическим свойствам населяющих их лишайников.

Несмотря на то, что типы экотопов I и III различаются по видовому составу (К SС = 0,20), их можно объединить в одну группу как местообитания, периоди чески заливаемые морской водой и осваиваемые типичными галофитами: Lichi na confinis, Verrucaria maura, Verrucaria ceuthocarpa, Acaraspora molibdina, Ca loplaca scopularis, которые не встречаются вне приморских обитаний.

По мере удаления от линии уреза воды размещаются типы экотопов II и IV. Эти экотопы составляют самостоятельные группы, поскольку отличаются и условиями (тип экотопа II – участки монолитных скал с пологим спуском в мо ре, а IV – вертикальные и горизонтальные поверхности валунов), и видовым со ставом лишайников (К SС = 0,27).

Внутри третьей зоны с удалением от линии уреза воды можно объеди нить в одну группу типы экотопов V и VIII (К SС = 0,55). Тип экотопа VIII – го лые скальные фрагменты, обнажившиеся после сноса фрагментов наносной почвы, проработаны биотой в той же степени, что и участки типа экотопа V.

Это обеспечивает заселение данных скальных фрагментов лишайниками с по мощью вегетативных пропагул (соредий, изидий) или спор с близлежащих участков берега с похожими условиями (тип экотопа V).

Как показал анализ, тип экотопа VI может быть объединен с типом эко топа X, это вертикальные и горизонтальные поверхности валунов. Удаленность от моря и близость растительного комплекса делает условия абиотической сре ды на данных участках берегов выровненными, что подтверждается степенью связи и видовым составом лишайников (К SС = 0,40). Следует отметить присут ствие в этих экотопах нитрофильных видов (представители родов Phaeophyscia, Physcia).

Объединенную группу образуют типы экотопов VII и IX – фрагменты наносной почвы и сформированный почвенный покров на прибрежных скалах, имеют схожий видовой состав лишайников (К SС = 0,80). В основном это типич ные лесные виды, представители родов Cladonia, Peltigera, Xanthoparmelia.

Таким образом, проведенный анализ показал, что на исследуемой терри тории, между урезом воды моря и растительным комплексом, в пределах четы рех зон выделены десять типов экотопов. У уреза воды (первая зона) и вблизи растительного комплекса (четвертая зона) условия на скальных выходах и ва лунах более гомогенны и выделяются только 12 типа экотопов, которые осва ивают ограниченное число видов лишайников. С одной стороны, ограничение в распространении лишайников связано с жестким влиянием «водного» факто ра (первая зона, тип экотопа I), а с другой стороны, влиянием почвенно растительного комплекса (четвертая зона, типы экотопов IX и X), которое про является в наличии конкурентных отношений между биотическими компонен тами. Тогда как во второй и третьей зонах отмечается большое экотопическое (6 типов экотопов) и, соответственно, видовое разнообразие лишайников (око ло 80 видов).

На основании сходства или отличия характеристик среды из 10 типов экотопов на исследованной территории можно выделить 6 объединенных групп типов экотопов: 1-я группа (включает типы экотопов I, III) – литоральный ва лунный экотоп;

2-я группа (включает тип экотопа II) – литоральный скальный экотоп;

3-я группа (включает тип экотопа IV) – супралиторальный валунный экотоп;

4-я группа (включает типы экотопов V, VIII) – супралиторальный скальный экотоп;

5-я группа (включает типы экотопов VII, IX) – супралито ральный почвенный экотоп;

6-я группа (включает типы экотопов VI, X) – су пралиторальный валунный лесной экотоп.

Проведенный анализ экотопических характеристик среды обитания ли шайников в пределах прибрежных экосистем показал, что состояние экотопа в данных условиях определяется степенью влияния ведущих факторов среды и выделенные типы экотопов располагаются между водным фактором, с одной стороны (фактор абиотической среды), и почвенно-растительным с другой (биотический фактор среды).

5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса Исследованные возвышенности кряжа Ветреный Пояс, сложенные скаль ными обломочными породами в пределах склонов с еловыми и сосновыми типами лесных сообществ, представляют собой разноуровневую систему условий обита ния для эпилитных лишайников. Разнообразие условий обитания формируется на уровне макроусловий, которые создаются типом леса;

мезоусловий, что связано с расположением исследуемой скальной поверхности в пределах рельефа склона, и микроусловий, связанных со структурой субстрата, условиями освещенности и влажности (Тарасова и др., 2013). На вершине Муройгоры формируется ельник скальный черничный, в центральной ее части – сосняк скальный лишайниково зеленомошный, в основании – ельник черничный зеленомошный. В условиях Оловгоры на протяжении всего профиля формируются еловые растительные со общества. Растительный комплекс исследованных возвышенностей за последние 150 лет не был подвержен нарушениям, о чем свидетельствует анализ кернов де ревьев (Тарасова, Сонина, 2012).

Известно, что для лишайников свет является формообразующим и пищевым фактором, как для автотрофных организмов, и одним из важных параметров сре ды, определяющим распространение лишайников по биотопам (Голубкова, 1977).

Анализ характеристик лишайникового покрова (число видов в описании, общее проективное покрытие лишайников в описании) в зависимости от парамет ров среды позволил выявить три группы биотопов, которые различаются по углу наклона скальной поверхности, относительной освещенности и общими характе ристиками лихенопокрова (число видов, общее проективное покрытие).

При этом измеренные нами параметры среды – угол наклона скальной по верхности и относительная освещенность показывают значимую связь, что поз воляет рассматривать условия освещенности – световой фактор основным фак тором при распределении эпилитных лишайников в условиях скальных типов ле са.

Отрицательно наклоненные поверхности (острые углы, положение лишай никового покрова под камнем) получают мало света, при этом уровень освещен ности повышается с увеличением угла по направлению к 0°, т. е. к вертикальной поверхности (рис. 5.1., А, Б).

45, относительная освещенность, y = 21,814e0,0505x 40, R2 = 0,8** 35, 30, 25, % 20, 15, 10, 5, 0, -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0, Угол наклона поверхности субстрата, град.

А – Муройгора 40, y = 0,2542x + 27, Относительная освещенность, R2 = 0,6** 35, 30, 25, 20, % 15, 10, 5, 0, -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 Угол наклона поерхности субстрата, град.

Б – Оловгора Рис. 5.1. Условия освещенности местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (отрицательные углы, положение под камнем) Приход света продолжает увеличиваться от вертикальных к горизонталь ным положительно наклоненным поверхностям (рис. 5.2.). И если в условиях Му ройгоры выявляется сильная связь между углом наклона поверхности и уровнем ее освещенности, что видно на рис. 5.2., А, то в условиях Оловгоры выявлена сла бая зависимость между этими параметрами среды (рис. 5.2., Б). Исследованный склон Оловгоры покрыт ельником. Деревья могут достигать высоты около 20 м, с шириной кроны до 3 м. Световой поток, таким образом, при определенном угле падения лучей может значительно рассеиваться и, независимо от угла наклона по верхности камня к нему, приходит незначительное количество света. В условиях же Муройгоры, где по склону сформировано сосновое сообщество, приход света к поверхности камней выше. Изменение интенсивности светового потока улавлива ется на уровне угла наклона поверхности камня, что мы и наблюдаем в ходе наших исследований. То есть на распределение экотопов в условиях лесных скальных сообществ для развития эпилитного лишайникового покрова оказывает влияние тип растительного сообщества. Этот параметр среды относится к макро условиям, и, как отмечено в лихенологической литературе (Тарасова и др., 2013), условия среды в лесных сообществах – перераспределение основных абиотиче ских факторов определяется именно типом растительного сообщества.

y = 0,6592x + 17, 90, Относительная освещенность, R2 = 0,8*** 80, 70, 60, 50, % 40, 30, 20, 10, 0, 0 20 40 60 80 Угол наклона повехности субстрата, град.

А – Муройгора 100, Относительная освещенность, y = 0,3924x + 35, 90, R2 = 0,4* 80, 70, 60, 50, % 40, 30, 20, 10, 0, 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100, Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.2. Относительная освещенность местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (положительные углы) Таким образом, в зависимости от освещенности выделяются три типа по верхностей (экотопов): I тип – горизонтальные отрицательно наклоненные по верхности, II тип – вертикальные, III тип – горизонтальные положительно накло ненные поверхности.

Первый тип экотопов выделяется на протяжении всех исследованных скло нов, представляет собой поверхность, расположенную под камнем (10… 65°). На отрицательных поверхностях камней складываются специфические условия: недостаток света (затененные участки), повышенная влажность (под камнями дольше задерживается снег, лед), температуры ниже, чем на открытых освещенных участках. Характеристики петрографии субстрата различаются мно гообразием, здесь отмечены мелко-, средне- и крупнозернистые поверхности с трещинами и сколами. Приход светового потока не превышает 30 %, может со ставлять не более 5 %.

Лишайники, которые поселяются в таких условиях, являются либо сциофи тами не требовательными к условиям освещенности, либо семигелиофитами, имеющими широкие экологические возможности по отношению к световому фак тору. В данных условиях обитают в среднем не более пяти видов лишайников.

Четыре из них являются доминантами по значениям встречаемости и значениям покрытия на Муройгоре: Lepraria neglecta с лепрозными талломами, Rhizocarpon hochstetteri с накипным талломом, Cistocoleus ebeneus – карликово-кустистый и арктопармелия центробежная с листоватым талломом. На Оловгоре выделяются три вида, доминирующие в лихенопокрове: Lepraria incana, Cystocoleus ebeneus и Arcthoparmelia centrifuga.

Чаще и обильнее других встречаются лепрарии: Lepraria incana – этот вид типичен для затенных местообитаний и Lepraria neglecta вид, для которого в ли тературе отмечено предпочтение освещенных местообитаний (The lichen flora…, 1992). Arcthoparmelia centrifuga предпочитает более или менее освещенные места, поэтому на отрицательных поверхностях она обитает в условиях ближе к верти кальным поверхностям. Эти виды формируют сложные многовидовые синузии, или одновидовые скопления. При этом на камнях образуются хорошо заметные пятна серого (если пятно сформировано видами рода Lepraria), ярко-желтого (Psilolechia lucida) или черного (Cystocoleus ebeneus) аспектов. Общее покрытие видов в описании может составлять от 10 до 60 %.

Общая характеристика эпилитного лишайникового покрова: число видов лишайников в описании изменяется в зависимости от увеличения освещенности местообитаний. На рис. 5.3., 5.4. показано, что при переходе на вертикальную по верхность камня число видов в описании значимо увеличивется и на Муройгоре, и на Оловгоре, т. е. в условиях как еловых, так и сосновых лесных скальных со обществ.

6, y = 0,0309x + 3, Число видов лишайникво в R2 = 0,6*** 5, 4, описании 3, 2, 1, 0, -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0, Угол наклона поверхности субстрата, град.

Рис. 5.3. Изменение видового разнообразия эпилиптных лишайников с выходом на вертикальную поверхность в услових Муройгоры 5, Число видов лишайников в описании y = 0,0362x + 4,3271 5, R = 0,8*** 4, 4, 3, 3, 2, 2, 1, 1, 0, 0, -100,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0, Угол наклона поверхности субстрата, град Рис. 5.4. Изменение видового разнообразия эпилитных лишайников с выходом на вертикальную поверхность в услових Оловгоры А вот в отношении второй важной характеристики лишайникового по крова – общее покрытие видов лишайников в описании можно отметить лишь тенденцию увеличения. На Муройгоре изменение покрытия с продвижением к вертикальной поверхности незначимо (рис. 5.5.), а на Оловгоре с увеличением уровня освещенности покрытие лишайников значимо увеличивается (Р 0,05) при невысоком значении коэффициента детерминации (рис. 5.6.). Это свиде тельствует о том, что с увеличением освещенности местообитаний эпилитных лишайников их число увеличивается, поскольку свет является основным фак тором для жизнедеятельности фототрофных организмов, и такие условия для них являются более благоприятными, чем местообитания с недостатком света.

Однако и в слабоосвещенных местообитаниях виды-сциофиты имеют возможность для нормального развития и формирования крупных талломов и крупных группировок, что отражается на слабом изменении покрытия лишай ников в описаниях с изменением освещенности скальной поверхности. К сцио фитам можно отнести, например, вид Cystocoleus ebeneus, экологической осо бенностью которого является обитание в местах с влажным воздухом, но в от сутствие дождевых осадков (The Lichen Flora…, 1992). Такие условия как раз складываются под камнями, где сохраняется низкая температура, высокая влажность и минимальный уровень освещенности. Этот вид не встречается в других местообитаниях.

70, Общее покрытие лишайников в 60, 50, описании, % 40, 30, 20, 10, 0, -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0, Угол наклона поверхности субстрата, град Рис. 5.5. Общее покрытие лишайников в описании в зависимости от изменения условий освещенности (Муройгора) 80, Общее среднее проективное покрытие лишайников, % y = (0,41±0,18)x + (52,44±8,78) 70, R2 = 0,4* 60, 50, 40, 30, 20, 10, 0, -100,0 -80,0 -60,0 -40,0 -20,0 0, Угол наклона поверхности, град Рис. 5.6. Общее покрытие лишайников в описании в зависимости от изменения условий освещенности (Оловгора) Второй тип экотопа – вертикальные поверхности (10…+10 ), также отме чается на всех исследованных склонах и характеризуется разнообразными суб стратными условиями, как и первый тип. На вертикальные поверхности прихо дится в среднем 50 % освещенности. Условия освещенности на вертикальных по верхностях существенно изменяются от экспозиции поверхности, от времени су ток и от местоположения камня внутри рассматриваемого сообщества (на откры том месте находится камень или под пологом древесного яруса). Здесь встреча ются порядка 20 видов лишайников.

При переходе от отрицательно наклоненных поверхностей к вертикальным в покрове еще доминируют Lepraria neglecta и Arctoparmelia centrifuga, что ука зывает на их светолюбие и широкую экологическую амплитуду к условиям осве щенности. В зависимости от микроусловий на таких поверхностях доминантами выступают накипные виды ризокарпонов, или порпидий, или листоватые, такие как Parmelia omphalodes. Лишайниковые синузии становятся многовидовыми, ку да включается большее число видов листоватых жизненных форм. Это указывает на последовательную сукцессионную смену в развитии эпилитного лишайниково го покрова.

При переходе к вертикальным поверхностям число видов лишайников и общее покрытие в описании значимо не изменяется на исследованных возвышен ностях (рис. 5.7., 5.8.).

7, Число видов лишайников в 6, 5, описании 4, 3, 2, 1, 0, -15 -10 -5 0 5 10 Угол наклона поверхности субстрата, град А – Муройгора 8, Число видов лишайников в 7, 6, 5, описании 4, 3, 2, 1, 0, -20 -10 0 10 20 Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.7. Влияние угла наклона вертикальной поверхности на число видов лишайников Общее покрытие лишайников в 90, 80, 70, описании, % 60, 50, 40, 30, 20, 10, 0, -15 -10 -5 0 5 10 Угол наклона поверхности субстрата, град А – Муройгора 90, Общее покрытие лишайников в 80, 70, 60, описании, % 50, 40, 30, 20, 10, 0, -20 -10 0 10 20 Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.8. Влияние угла наклона вертикальной поверхности на покрытие лишайников С увеличением угла наклона поверхности, при переходе от вертикальных поверхностей к горизонтальным положительным, число видов лишайников в опи сании и общее покрытие в среднем также не изменяются ни на Муройгоре, ни на Оловгоре (рис. 5.9., 5.10.), что связано со сменой видов лишайников в зависимо сти от светового режима местообитания.

6, Число видов лишайников в 5, 4, описании 3, 2, 1, 0, 0 20 40 60 80 Угол наклона поверхности субстрата, град А – Муройгора 7, Число видов лишайников в 6, 5, описании 4, 3, 2, 1, 0, 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100, Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.9. Влияние угла наклона горизонтальной положительно наклоненной поверхности на число видов лишайников 80, Общее покрытие лишайников в 70, 60, описании, % 50, 40, 30, 20, 10, 0, 0 20 40 60 80 Угол наклона поверхности субстрата, град А – Муройгора 100, Общее покрытие лишайников 90, 80, в описании, % 70, 60, 50, 40, 30, 20, 10, 0, 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100, Угол наклона поверхности субстрата, град Б – Оловгора Рис. 5.10. Влияние угла наклона горизонтальной положительно наклоненной поверхности на общее покрытие лишайников Третий тип экотопов – положительно наклоненные поверхности (+1…+90°).

Эти экотопы более освещены, уровень освещенности местообитания может со ставлять от 30 до 100 %. Условия освещения на таких типах поверхностей зави сят, главным образом, от местоположения камня в фитоценозе. Третий тип харак теризуется многообразием субстратных условий, которые зависят от степени зер нистости субстрата и от наличия на поверхности сколов, трещин и пр. Именно для этого экотопа большое значение начинает играть структура субстрата (степень его проработки – наличие ямок, трещин и пр.).

Меньшее число видов в описании (в среднем в описании не более 6 видов лишайников), чем, например, на вертикальных поверхностях, свидетельствует о сформировавшихся более стабильных синузиях. Доминирование почти в 50 % описаний вида Arctoparmelia centrifuga свидетельствует о стадии развития ли шайникового покрова с преобладанием листоватых жизненных форм. Доминиро вание почти в трети описаний накипных лишайников свидетельствует об участках на скальной поверхности со слабой проработкой субстрата и развитием лихено покрова на начальной стадии. Это, по-видимому, результат довольно суровых условий, которые складываются в скальных типах сообществ для лишайников.

Таким образом, выделенные типы экотопов отличаются углом наклона скальной поверхности, относительной освещенностью, видовым составом и коли чественными характеристиками лишайникового покрова. На двух исследованных возвышенностях, при наличии разных условий – субстратных: на Муройгоре эпи литный лишайниковый покров формируется на основных породах – долеритах, на Оловгоре – на кислых породах – гранитоидах;


разных типах растительных сооб ществ – выявлены общие закономерности экотопического распространения эпи литных лишайников в скальных лесных сообществах. Во всех экотопах среди до минантных видов выделяется общий – Arcthoparmelia centrifuga. Это, на наш взгляд, позволяет отнести состояние эпилитного лишайникового покрова к сук цессионной стадии с доминированием листоватых биоморф (промежуточная ста дия в ряду накипные – листоватые – кустистые лишайники) (Голубкова, Бязров, 1989).

Проведенное эколого-ценотическое исследование эпилитного лишайнико вого покрова в скальных растительных сообществах показало, что эпилитным лишайникам принадлежит важная роль первопоселенцев на скальных обнажени ях, что особенно значимо в суровых условиях среды, которые складываются в се верных регионах. Доминирующим фактором в развитии лишайникового покрова на скалах выступает световой фактор, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по есте ственному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листо ватым и кустистым.

Глава АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ Влияние экологических факторов и соответствующие реакции видов на них рассматривают в виде трех основных путей адаптации к условиям среды.

Первый – подчинение организма влиянию факторов с изменением интенсивно сти обмена веществ. Такой путь свойствен пойкилотермным и пойкилогидри ческим организмам. Подчинение среде экономит энергетические ресурсы орга низма, но ограничивает периоды его активности. Прямо противоположный путь – активное сопротивление влиянию внешней среды. Он связан с поддержанием постоянной температуры тела, обводненности и других показателей внутренней среды организма и развитием способов поддержания постоянства жизнедея тельности (механизмов гомеостаза) в изменяющихся условиях. Таковы гомойо термные, гомойогидрические и т. п. виды. Третий путь адаптации свойствен в основном животным, способным к перемещению в пространстве. Это путь из бегания неблагоприятных условий, активный выбор подходящих местообита ний – миграции, особые формы поведения (рытье нор, строительство гнезд и других сооружений и т.п.), помогающие уйти от отрицательного влияния фак торов (Одум, 1986;

Чернова, Былова, 2004;

Шилов, 2003).

Лишайники, являясь пойкилогидрическими организмами (Walter, 1931), осваивая скальные субстраты, которые, как правило, демонстрируют суровость условий обитания, подчиняются условиям абиотиотической среды, адаптируясь к ним на морфологическом, физиологическом, биохимическом уровнях. Вопро сы функционирования и динамики прибрежных экосистем, в том числе адап тивных механизмов к динамическим условиям приливно-отливного режима морских побережий и в целом к условиям арктического региона остаются слабо проработанными в современной биологии (Виды и сообщества…, 2009;

Чернов, 2010;

Марковская и др., 2010).

6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий В условиях побережий голарктических и арктических морей (Белое море, Баренцево море) эпилитные лишайники приспосабливаются к динамике прили вов и отливов, т. е. к периодическому, дважды в сутки, заливанию соленой во дой, к низким температурам в течение периода вегетации, к сильным ветрам, повышенной инсоляции. Адаптация лишайников к среде проявляется, прежде всего, в морфологических признаках, которые находят отражение в морфологи ческих типах талломов (морфотипах или биоморфах) (Голубкова, Бязров, 1989).

Мы использовали классификацию жизненных форм (биоморф) лишайников, предложенную Н. С. Голубковой (1983). Анализ жизненных форм на исследо ванных прибрежных территориях показал, что среди лишайников преобладают эпигенные плагиотропные жизненные формы класса накипных, однообразно накипной группы (табл. 6.1.), которые составляют 52 % от общего числа выяв ленных видов.

Таблица 6.1.

Соотношение экобиоморф прибрежных лишайников на исследованной территории Тип Класс Группа Подгруппа Представители (род) Плагиотроп- Накипные Однообразно- Зернисто- Amandinea ные накипные бородавчатые Aspicilia Clauzadea Lecanora Плотнокорко- Verrucaria вый Ареолирован- Acarospora ные Bellemerea Lecidea Protoparmelia Rhizocarpon Rinodina Диморфные Лопастные Caloplaca Lobothallia Xanthoria Умбиликатные Умбиликатно-листоватые Umbilicaria Листоватые Рассеченно-лопастные Arctoparmelia ризоидальные Melanelia Parmelia Phaeophyscia Physcia Ортотропные Накипные карликово-кустистые Spilonema Pseudoephebe Ephebe Lichina Кустистые Кустистые Плосколопаст- Flavocetraria прямостоя- ные чие Ранее нами показано, что среди абиотических факторов среды ведущим в формировании прибрежного лишайникового покрова является влияние водоема (приливно-отливной режим, волнобой) (Сонина, Фадеева, 1998, 1999;

Сонина, 2000;

Сонина и др., 2000) (см. гл. 3). Водоем влияет на распределение лишай ников по побережью в трех зонах (1–3). В этих зонах состав и структуру ли шайникового покрова контролирует волновой режим в условиях лотических водоемов или сезонное изменение уровня воды в пределах лентических водое мов. Анализ жизненных форм и репродуктивной стратегии видов лишайников по зонам выявил следующие закономерности.

В первой зоне обитают три вида лишайников Hydropunctaria maura, Ver rucaria ceuthocarpa и Wahlenbergiella mucosa. Эти виды имеют накипную плот но корковую форму таллома, который плотно прирастает к субстрату гифами сердцевинного слоя. Размножение осуществляется с помощью аскоспор, фор мирующихся в полуоткрытых плодовых телах – перитециях, погруженных в таллом. Такие морфологические свойства (прочное срастание таллома с суб стратом, погруженные перитеции, мелкие споры) позволяют данным видам противостоять сильному волновому влиянию.

Во второй зоне видовое разнообразие увеличивается. Доминантами в ли шайниковом покрове являются виды накипных ареолированных, трещиноватых и чешуйчатых экобиоморф (виды родов Rhizocarpon, Clauzadea, Protoparmelia, Amandinea). Они, также как и виды из предыдущей зоны, плотно прикрепляют ся к субстрату гифами сердцевинного слоя. В лишайниковые сообщества в этой зоне с небольшой долей участия включаются виды накипных диморфных и ум биликатных жизненных форм (виды родов Lobothallia, Umbilicaria). Они посе ляются на валунах со стороны защищенной от волнового действия моря. Все представленные в данной зоне виды образуют плодовые тела – апотеции и раз множаются с помощью аскоспор.

По мере продвижения от линии уреза воды сила влияния моря ослабевает, увеличивается видовое разнообразие лишайников, разнообразие их жизненных форм. Так, в третьей зоне в разных исследованных точках доминируют виды накипных ареолированных, трещиноватых экобиоморф, которые встречаются у представителей родов Rhizocarpon, Lecidea, Clauzadea, Lecanora, а также виды умбиликатных (виды рода Umbilicaria) и листоватых жизненных форм с рассе чено-лопастными ризоидальными формами талломов (виды родов Arctopar melia, Melanelia, Physcia). Среди них лишь незначительное число видов – Physcia caesia, Melanelia hepatizon формируют вегетативные пропагулы – со редии и изидии (видны невооруженным глазом, значительно более крупные по размерам, чем спора полового и бесполого размножения).

В результате проведенного анализа можно выделить основные морфоло гические адаптивные признаки эпилитных лишайников, которые позволяют им приспособиться к обитанию в таких нестабильных условиях, как побережья Бе лого и Баренцева морей. К наиболее экологически приспособленным относятся лишайники накипных плотно корковых, чешуйчатых и ареолированных форм.

Именно эти формы талломов характерны для доминантных видов лишайников, обитающих в трех зонах, где основным средообразующим факторов является влияние водоема. Плотно срастаясь с субстратом гифами сердцевинного слоя, они способны выдерживать разную силу воздействия со стороны моря (от пер вой к третьей зоне).

Анализ особенностей репродуктивной стратегии эпилитных прибрежных лишайников показывает, что в данных условиях преобладают виды, размножа ющиеся половым способом. Размножение происходит за счет мелких аскоспор, которые, вероятно, имеют больше возможностей закрепиться и удержаться в мелких структурах субстрата в условиях влияния моря, в отличие от более крупных частиц вегетативного размножения – соредий и изидий. В этом состо ит своеобразие репродуктивной стратегии прибрежных эпилитных лишайни ков. В литературе такая же особенность указывается и для эпилитных лишай ников пустынь (Голубкова, 2001), в отличие, например, от эпигейных лесных лишайников, у которых большую роль играет вегетативное размножение (соре дии, изидии) как эволюционно более значимое для этих организмов (Bowler, Rundel, 1975).

6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей Помимо специфической морфологической структуры лишайникам свой ственна физиологическая уникальность в силу комплексности организации, включающей физиологически разнородные компоненты – гетеротрофный грибной организм и автотрофный (водоросли, цианобактерии). Физиологиче ские исследования выполнены на видах листоватых жизненных форм, обитаю щих в условиях супралиторали побережья в третьей и четвертой лишайниковых зонах, что связано с возможностью отбора образцов. Исследованные виды не подвергаются прямому воздействию моря (не затапливаются соленой водой во время приливов), а могут лишь орошаться морскими брызгами при сильных штормах. В связи с этим исследованные виды адаптируются, прежде всего, к повышенному уровню инсоляции, которая характерна для высоких широт и от крытых местообитаний побережий. В качестве физиологических адаптаций мы рассматривали состояние фотосинтетического аппарата лишайников. Процесс фотосинтеза у лишайников, а точнее у фотобионта, происходит аналогично лю бым хлорофиллсодержащим клеткам (Nash, 1996).


В настоящей работе представлены результаты по содержанию фотосинте тических пигментов и интенсивности фотосинтеза четырех видов эпилитных лишайников с побережья Белого моря и семи видов эпилитных лишайников с побережья Баренцева моря.

На побережье Белого моря были взяты пробы с Филипповских садков (о.

Большой Соловецкий, побережье Белого моря): Umbilicaria deusta, Umbilicaria torrefacta, Physcia caesia и Rusavskia elegans и вид Rusavskia elegans со стен Со ловецкого монастыря. Виды рода умбиликария имеют умбиликатный морфоло гический тип таллома, к субстрату прикрепляются центральным гомфом, дан ные виды темно-коричнево окрашены, размножение осуществляется вегетатив ными пропагулами – изидиями (Umbilicaria deusta) или спорами полового раз множения, которые формируются в хорошо развитых апотециях (Umbilicaria torrefacta). Фисция сизая (Physcia caesia) и русавския изящная (Rusavskia ele gans) имеют листоватые узколопастные биоморфы, к субстрату прикрепляются мелкими ризинами. Фисция формирует головчатые соралии, что обеспечивает ей вегетативное размножение и реже плодовые тела с аскоспорами. Русавския не имеет специальных вегетативных органов размножения, формирует в боль шом количестве плодовые тела и легко фрагментируется, обеспечивая быстрое вегетативное размножение. Русавския изящная, обитающая на стенах монасты ря, достаточно удаленного от линии уреза морской воды, развивается в услови ях широкого диапазона освещенности (стены разной экспозиции получают раз ное количество света). Все исследованные виды в качестве фотобионта имеют зеленую одноклеточную водоросль рода Trebouxia (широко распространенный фотобионт в талломах лишайников). Исследованные виды являются облигат ными эпилитами, широко распространены на побережье Белого моря (Марков ская и др., 2010).

Анализ фотосинтетических пигментов (методом экстракции) показал, что диапазон варьирования суммы хлорофиллов у исследованных видов в при брежных экотопах составляет от 0,16 до 1,03 мг·г1сухой массы, а каротинои дов от 0,10 до 0,33 мг·г1сухой массы (табл. 6.2.). Наиболее контрастные значе ния получены по соотношению хлорофиллов к каротиноидам. Низкие значения соотношения отмечены у двух видов Rusavskia elegans и Physcia caesia, что связано с относительно высокими значениями содержания каротиноидов. Ин тересно отметить, что у двух видов (Umbilicaria torrefacta, Umbilicaria deusta) не выявлено различий в содержании хлорофилла а – основного пигмента реак ционного центра фотосинтетического аппарата, однако содержание хлорофилла b и каротиноидов различаются существенно, что привело к большим различиям и по соотношению хлорофиллов к каротиноидам в талломах этих видов, что может свидетельствовать об изменении объема светособирающих комплексов (ССК). Наиболее низкие значения по содержанию как хлорофиллов, так и каро тиноидов получены у вида Physcia caesia, хотя все расчетные характеристики (соотношения пигментов) могут свидетельствовать о функциональной активно сти его пигментного аппарата.

Таблица 6.2.

Содержание фотосинтетических пигментов в талломах лишайников на прибрежной территории Хл. а+b, Кар., Хл.

Хл. a, мг·г1 Хл. b, мг·г мг·г1 мг·г1 Хл. A / а+b/ Вид сухой сухой Кар.

лишайника сухой сухой Хл. b массы массы массы массы 0,37 ± 0,05 0,11 ± 0,02 0,48 ± 0,06 0,33±0,01 3,33 ± 0, Rusavskia 1, elegans 0,60 ± 0,01 0,21 ± 0,02 0,81 ± 0,03 0,27±0,01 3,05 ± 0, Umbilicaria 3, torrefacta 0,58 ± 0,05 0,39 ± 0,07 1,03 ± 0,11 0,19 ± 0,02 2,11 ± 0, Umbilicaria 5, deusta Physcia cae- 0,13 ± 0,01 0,04 ± 0,003 0,16 ± 0,02 0,1 ± 0,02 3,16 ± 0, 1, sia На стенах монастыря, где произрастал лишайник Rusavskia elegans, были выбраны точки с разным уровнем освещенности. Анализ содержания пигмен тов показал, что сумма хлорофиллов в талломах лишайника в зависимости от освещенности варьирует от 0,12 до 0,32 мг·г1 сухой массы, концентрация каро тиноидов от 0,2–0,4 мг·г1 сухой массы, соотношение хлорофиллов изменяется от 1,7 до 3,0, а отношение хлорофиллов к каротиноидам от 0,38 до 1,23. Размер светособирающего комплекса у талломов данного вида изменяется от 55 до % (табл. 6.3.).

Таблица 6.3.

Проективное покрытие и содержание пигментов в талломах лишайника Rusavskia elegans на стенах Соловецкого монастыря в зависимости от освещенности Осве- Хл. ССК, щен- По- а+b/ % ность крытие кар Хл. a, Хл. b, Хл. а+b, Кар., относи лишай мг·г1 мг·г1 мг·г1 мг·г ситель- шай тель- ников, сухой сухой сухой сухой Сторона Хл.

света ная, % массы массы массы массы % a/Хл. b 77 ± 35 ± 0,11 ± 0,06 ± 0,18 ± 0,23 ± 2,86 ± 0.78 64 ± Юг 4,29 12,64 0,02 0,02 0,04 0,02 0, 34 ± 16 ± 0,10 ± 0,05 ± 0,15 ± 0,39 ± 2,02 ± 0.38 80 ± Север 26,91 6,98 0,01 0,01 0,03 0,06 0, 90 ± 31 ± 0,25 ± 0,08 ± 0,32 ± 0,26 ± 2,99 ± 1.23 55 ± Восток 0,96 15,90 0,08 0,03 0,10 0,03 0, 71 ± 0,08 ± 0,05 ± 0,12 ± 0,2 ± 1,70 ± 86 ± 0. Запад 13,12 15 ± 10 0,01 0,02 0,02 0,01 0, Обращает внимание высокое содержание хлорофиллов в талломах ли шайника русавскии изящной двух местообитаний (на стенах монастыря во сточной экспозиции и на Филлиповских садках – 0,32 и 0,37 мг г1 соответ ственно), в остальных местообитаниях содержание хлорофилла в талломах ни же и достаточно близки по значениям между собой. Кроме того, содержание суммы каротиноидов у русавскии на стенах монастыря высокое (почти в 2 раза выше) по сравнению с суммой хлорофиллов (соотношение 0,38–0.78) на всех стенах, кроме восточной экспозиции, где это соотношение равно 1,23, тогда как обычно у лишайников в талломах концентрация хлорофиллов выше, чем каро тиноидов (Дембицкий, Толстиков, 2005).

На стенах монастыря в условиях максимальной освещенности (ориента ция – восток), по-видимому, создаются более благоприятные условия для жиз недеятельности этого вида (см. табл. 6.3.). На других менее освещенных точках (например, в талломах северной экспозиции, где значение относительной осве щенности ниже 40 %), содержание каротиноидов в талломах русавскии изящ ной увеличивается и достигает максимальных значений – около 0,4 мг·г1 сухой массы. Увеличение содержания каротиноидов может рассматриваться как стрессовая реакция (Шапиро, 2009), и ее максимальное проявление отмечается в условиях недостатка света. Это может быть связано с высоким уровнем све толюбия Rusavskia elegans. Наибольшие значения покрытия талломов вида Rusavskia elegans отмечаются на стенах монастыря, где отмечаются наиболь шие значения освещенности, что совпадает с южной и восточной экспозицией.

Однако статистически значимых связей покрытия талломов на стенах разной экспозиции и содержания пигментов в талломах в зависимости от уровня осве щенности не выявлено.

Высокие стены монастыря создают очень специфические экотопы, на ко торых лишайник доступен воздействию всех неблагоприятных факторов, часть из которых не учтены в настоящей работе. Так, известно, что большую роль в формирование лишайникового покрова особенно на открытых местах, играет направление ветра (Barkman, 1958). Преобладание ветров юго-западного направления в самое суровое время (осень, зима) на Большом Соловецком ост рове, вероятно, сказывается на состоянии лишайника русавскии изящной на стенах монастыря западной экспозиции. Здесь отмечены самые низкие значе ния всех показателей фотосинтетического аппарата в талломах исследованного вида при относительно высоких значениях ССК.

На стенах разной экспозиции были выбраны пробы лишайников, на кото рых было изучено одновременно содержание пигментов и интенсивность фото синтеза с использованием электрода Кларка (полярографа LP-7E, Чехослова кия). При определении этим методом расчет содержания пигментов был сделан на единицу вытяжки, т. е. только на автотрофный компонент. Содержание сум мы хлорофиллов в этих опытах варьирует от 0,39 до 2,34 мг/л, а каротиноидов от 0,95 до 3,57 мг/л. Соотношение хлорофиллов оказалось от 0,4 до 0,6, а хло рофиллов к каротиноидам от 0,17 до 3,1. Значения интенсивности фотосинте за варьируют от 0,4 до 16,8 мкмоль/мг хл час.

Сопоставление этих данных с данными по содержанию пигментов при расчете на массу таллома показало, что диапазон варьирования при расчете на фотобионт сильно возрастает (в 2–3 раза), что свидетельствует о высоком функциональном варьировании фотобионта (по-видимому, значительно боль шем, чем микобионт) в зависимости от условий обитания и о высоком уровне его пластичности (как по содержанию пигментов, так и по интенсивности фо тосинтеза). Прямой связи между количеством хлорофиллов, каротиноидов и интенсивностью фотосинтеза не было выявлено. Однако общие закономерно сти, полученные при расчете на массу таллома, сохранились: у Rusavskia elegans, произрастающей на стенах монастыря, отмечены как достаточно низ кие значения суммы хлорофиллов, так и очень высокие значения суммы каро тиноидов и их большое варьирование в зависимости от места произрастания.

Во многих пробах каротиноидов было больше, чем суммы хлорофиллов, и соотношение хлорофиллов к каротиноидам было значительно ниже 1. Кроме того, можно отметить и очень высокие значения интенсивности фотосинтеза (16,8;

12,3;

11.3 мкмоль/мг хл час), которые были получены у образцов Rusav skia elegans с относительно низкими значениями содержания суммы хлорофил ла (0,39;

0,54;

0.51 мг/л соответственно). С содержанием каротиноидов в талло мах русавскии изящной и интенсивностью фотосинтеза определенных зависи мостей не выявлено.

Широкая представленность русавскии изящной на стенах монастыря раз ной экспозиции и освещенности и большой диапазон варьирования содержания пигментов, а также относительно высокое значение их коэффициента вариации (24 %) могут свидетельствовать о высоком уровне фенотипической пластично сти этого вида по исследованным показателям, что связано, прежде всего, с пластичностью водорослевого бионта. Как показала настоящая работа, русав ския изящная – это уникальный вид, фотосинтетический аппарат которого адаптирован к широкому спектру условий, что и обеспечило освоение широко спектра экотопов.

По литературным данным, этот вид является космополитом, широко встречается на всех континентах, вид крайне полиморфный (Определитель ли шайников России, 2004;

The Lichen Flora, 1992). Наши исследования также сви детельствуют о функциональном полиморфизме этого вида и важности генети ческих исследований контрастных образцов со стен Соловецкого монастыря.

Для побережья Баренцева моря интенсивность фотосинтеза была изучена на следующих видах: Physcia caesia, Protoparmelia nephaea, Pseudephebe pu bescens, Umbilicaria arctica, Umbilicaria torrefacta, Caloplaca marina, Lecanora polytropa, собранных в условиях третьей лишайниковой зоны. Из них умбили карии имеют листовой умбиликатный морфотип таллома, псевдефебе – кусти стый, распростертый по субстрату, темно-коричневого цвета таллом. Осталь ные виды относятся к напипным биоморфам, имеют светло-серый цвет таллома (леканора), желто-оранжевый (калоплака) или грязно-желто-зеленоватый (ле канора). У всех видов, кроме превдефебе, в качестве фотобинта – виды рода Trebouxia. Фотобионт Pseudephebe pubescens – зеленые коккоидные водоросли (The Lichen Flora…, 1992).

Исследование интенсивности фотосинтеза показало, что у исследованных видов она изменяется в диапазоне от 0,39 до 0,96 мкмоль О2/мг хл час.

Наибольшие значения были получены для Umbilicaria torrefacta (0,96 мкмоль О2/мг хл час) и Physcia caesia (0,72 мкмоль О2/мг хл час), средние значения у Pseudephebe pubescens, Caloplaca marina (0,52 и 0,58 мкмоль О2/мг хл час соот ветственно) и низкие у Protoparmelia nephaea, Umbilicaria arctica и Lecanora polytropa (0,39;

0,35 и 0,39 мкмоль О2/мг хл час соответственно). Зависимости интенсивности фотосинтеза от типа таллома не было выявлено: так, лишайники с листоватым умбиликатным типом имели и самые высокие значения интен сивности фотосинтеза (Umbilicaria torrefacta), и наименьшие (Umbilicaria arcti ca). Не выявлено зависимости и от принадлежности к определенному роду – два вида рода Umbilicaria имели разные значения интенсивности фотосинтеза.

Pseudephebe pubescens имеет в качестве фотобионта зеленые коккоидные водо росли, а остальные виды – виды рода Trebouxia, но по интенсивности фотосин теза различий не выявлено.

Исследование физиологических показателей у прибрежных эпилитных лишайников показало, что в адаптации к экологическим условиям местообита ния этого симбиотического организма ведущая роль отводится фотобионту – фотосинтезирующему организму. На примере Rusavskia elegans косвенно, но удалось показать, что степень пластичности фотобионта включает очень широ кий диапазон варьирования как хлорофиллов, так и каротиноидов, что не встречается у обычных не симбиотических организмов. Возможности функци онирования фотосинтезирующего организма при таких неожиданных соотно шениях фотосинтетических пигментов свидетельствует о неожиданных путях адаптации на уровне пигментного аппарата фотобионта у лишайника. Высокий уровень изменчивости фотобионта позволяет в целом организму быть устойчи вым в широком диапазоне условий. Встает вопрос о микобионте и его роли в этих адаптивных изменениях.

6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий Работа пигментного аппарата у лишайников связана с включением спе цифических лишайниковых кислот. Исследование содержания усниновой кис лоты выполнено на двух видах Lecanora polytropa и Lecanora intricata с побе режий Баренцева и Белого морей. Талломы этих видов были собраны в разных точках в пределах четвертой лишайниковой зоны. Изученные виды Lecanora polytropa и L. intricata относятся к семейству Lecanoraceae, порядку Lecanorales, подклассу Lecanoromycetidae, классу Lecanoromycetes.

Оба вида долгое время рассматривали внутри одной родственной группы (Hedlund, 1892;

The Lichens of Great Britain …, 2009). Их важной особенностью является содержание усниновой кислоты и зеорина в качестве главных вторич ных метоболитов. Для Lecanora polytropa на основе недавних исследований (Sliwa, Flakus, 2011) установлено также содержание рангиформовой и иногда эулеканоровой кислот.

Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. в данных условиях место обитания имеет развитой, плагиотропный, корковый таллом серовато зеленоватого цвета с хорошо выраженным черным подслоевищем (рис. 6.1.).

Таллом плотно срастается с субстратом, лишь отдельные краевые участки, осо бенно в месте контакта с талломами других накипных видов, хорошо отделяют ся от него. Плодовые тела – апотеции леканорового типа, многочисленные, от дельно сидящие или скученные. Диск бледно-желтого цвета, у молодых апоте циев плоский, позднее выпуклый до полушаровидного.

Lecanora intricata (Ach.) Ach. в условиях Баренцева моря имеет плагио тропный, трещиновато-ареолированный, толстокорковый, иногда корковый с многочисленными складками, светло-желто-зеленый таллом. Плодовые тела – апотеции леканорового типа, многочисленные, мелкие, прижатые друг к другу или слитые, неправильной формы, молодые напоминают перитеции (рис. 6.2.).

Диск апотециев глубоко погруженный в ареолу, синевато-бурый или чернова то-оливковый (нередко на одном слоевище присутствуют диски разного цвета), окружен тонким беловатым слоевищным краем, который у старых апотециев полностью исчезает.

Бесполое спороношение у обоих видов осуществляется пикноконидиями.

Органы вегетативного размножения – соредии и изидии не образуются. Фото бионт – одноклеточные зеленые водоросли рода Protococcus. В качестве основ ных вторичных метаболитов для обоих видов идентифицированы усниновая кислота и зеорин.

Оба вида – типичные эпилиты кислых минеральных пород (гранитов, гнейсов и др.), имеют циркумполярное распространение в Северном полушарии и встречаются повсеместно на побережьях северных морей, в том числе Белого и Баренцева.

Рис. 6.1. Внешний вид таллома Рис. 6.2. Внешний вид таллома Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Lecanora intricata (Ach.) Ach.

Rabenh.

Широкое распространение этих видов, по-видимому, связано с их спо собностью к различным морфологическим и физиолого-биохимическим адап тациям. Благодаря накипному, плагиотропному типу таллома они плотно при крепляются гифами сердцевинного слоя к субстрату, что обеспечивает им су ществование в условиях сильных ветров на открытытх пространствах побере жий или возможного охлестывания штормовой волной. Размножаются с помо щью аскоспор и конидиоспор, которые могут легко закрепляться в мелких структурных элементах скального субстрата в условиях побережья. Сопостав ление морфологических особенностей этих видов для побережья Баренцева и Белого морей показало существование морфотипов, связанных с реакцией на климатические условия (Марковская и др., 2010).

Так, Lecanora intricata в условиях более южного местообитания (Белое море) формирует хорошо развитый таллом с погруженными в ареолы апоте цими, но таллом в целом не выглядит толстокорковым, как в условиях Баренце ва моря, что подтверждает его полиморфность. Lecanora polytropa на побережье Белого моря имеет слаборазвитый, почти исчезающий таллом с мелкими от дельно расположенными ареолами. В условиях беломорского побережья этот вид встречается более широко, например во второй лишайниковой зоне, испы тывающей воздействие со стороны моря (Сонина и др., 2010). Следует отме тить, что в этой зоне отмечено незначительное число видов лишайников с мел кими талломами, которые закрепляются в углублениях скального субстрата или в трещинах, что позволяет им переносить мощное волновое воздействие. Исче зающий таллом Lecanora polytropa можно рассматривать как форму адаптации к неблагоприятным условиям среды. Как показывают наши наблюдения, при продвижении на север эти два вида рода Lecanora усиливают свою жизнеспо собность.

Анализ анатомического строения талломов показал, что оба вида имеют хорошо развитый таллом, но различаются как по его общей толщине, так и по величине альгального слоя. Толщина талломов L. intricata значительно (в 3– раза) превосходит толщину талломов L. polytropa, что, вероятно, отражает ин дивидуальные свойства видов или свидетельствует о разной реакции на условия обитания. Тем не менее величина отношения альгального слоя к общей тол щине таллома во всех вариантах оказалась одинаковой и составляет приблизи тельно 3 : 1 (табл. 6.4.).

Таблица 6.4.

Анатомические характеристики исследованных талломов лишайников № образца №1 №2 №3 № вида L. intricata L. intricata L. polytropa L. polytropa 713,8 ± 35,7 825,0 ± 25,8 185,7 ± 30,6 360,2 ± 123, Толщина таллома (мкм) 205,9 ± 15,5 299,0 ± 20,0 47,5 ± 9,2 137,8 ± 26, Толщина альгального слоя (мкм) Химический анализ талломов исследованных видов леканор, обитающих в условиях Баренцева моря, показал во всех образцах высокое содержание ус ниновой кислоты (табл. 6.5.).

Таблица 6.5.

Содержание усниновой кислоты в изученных образцах лишайников Значение количества ус № образца ниновой кислоты (ppm) 1 (L. intricata) 6700+/– 2 (L. intricata) 5700+/– 3 (L. polytropa) 8100+/– 6 (L. polytropa) 4000+/– Усниновая кислота представляет собой органическое соединение с фор мулой 2,6-диацетил-7,9-дигидрокси-8,9в-диметил-1,3 (2Н, 9вН) – дибензофу рандион, которое синтезируется грибным компонентом, в присутствии альгаль ного, в талломах лишайников некоторых родов, таких как: Alectoria, Cladonia, Evernia, Lecanora, Ramalina и Usnea (Ingolfsdottir, 2002). Сравнение содержания усниновой кислоты в образцах двух видов (L. intricata, образцы 1, 2 и L. poly tropa, образцы 3, 6) показало, что если по морфологическим и анатомическим показателям строения таллома они различаются значительно, то различия по содержанию усниновой кислоты практически отсутствуют (см. табл. 6.5.).



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.