авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |

«1 Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ...»

-- [ Страница 5 ] --

Это означает, что, независимо от общего объема, единица площади обоих лишайников имеет сходное содержание усниновой кислоты, что может свиде тельствовать о защитной функции этого вещества в организме лишайника.

Все лишайники на скальных выходах обитают в условиях повышенной инсоляции как ФАР, так и UV-радиации. Лишайниковые вещества в талломах лишайников защищают организм от UV-радиации, а также принимают участие в регуляции водного обмена и диффузии CO2 (Равинская, 1977;

Culberson, Cul berson, 2001). Кроме того, установлено, что наличие усниновой кислоты вместе с другими вторичными метаболитами, например зеорином, также содержащим ся в талломах этих видов леканор, способствует формированию межвидовых отношений при сживании видов в сообществе. Нами отмечено, что талломы L.

polytropa, обитая на пологих скальных фрагментах, удаленных от линии уреза воды, включаются в сложные многовидовые группировки из родов Rhizocarpon, Lecidea, Lecanora, где этот вид становится доминантом с покрытием в описании до 60 %. В месте контакта, например с талломами рода Lecidea, образуется ва лик от совместного давления, в результате чего краевые участки талломов рода Lecidea разрушаются и выпадают из сообщества, освобождая уже освоенное место на субстрате для следующих видов.

Кроме того, в образце № 3 у вида Lecanora polytropa отмечены самые вы сокие значения содержания усниновой кислоты (см. табл. 6.5.), которые соче таются с высокими значениями, по сравнению с другими образцами, отноше ния общей толщины таллома к альгальному слою ((185,7 ± 30,6) : (47,5 ± 9,2), что составляет почти 4 : 1). Это может быть связано с большим по объему со держанием микобионта в талломе, чем фотобионта (см. табл. 6.4.). Известно, что в талломах лишайников содержание усниновой кислоты может значительно варьировать у одного и того же вида в зависимости от условий обитания (Ра винская, 1977). Таллом образца № 3 был собран с пологой, полностью откры той прибрежной скалы в губе Ярнышной. Можно предположить, что высокое содержание усниновой кислоты связано с условиями сильного освещения и вы полняет защитную функцию. Уменьшение же водорослевого компонента в этом образце можно объяснить высокой концентрацией усниновой кислоты, которая, как известно из литературы, вызывает торможение роста альгального симбион та в талломах лишайников (Равинская, 1977).

Таким образом, в результате морфологического, анатомического и био химического изучения образцов прибрежных эпилитных видов Lecanora intrica ta и L.

polytropa, нами выявлен ряд структурно-функциональных особенностей лишайников, которые позволяют им приспособиться к обитанию в нестабиль ных условиях побережья Баренцева моря. Лучшую экологическую приспособ ленность обеспечивают данным видам плагиотропные, толстокорковые, арео лированные и складчатые биоморфы. Плотно срастаясь с субстратом гифами сердцевинного слоя, они способны выдерживать значительную силу воздей ствия со стороны моря. Складчатые и ареолированные формы их талломов лучше приспособлены к перепадам температур и степени увлажненности тал ломов в прибрежных условиях Баренцева моря. Репродуктивная стратегия ис следованных прибрежных видов согласуется с таковой для эпилитных лишай ников различных типов экстремальных местообитаний (Голубкова, 2001;

Со нина, 2009 и др.). Высокое содержание усниновой кислоты в талломах исследо ванных видов лишайников обеспечивает им как возможность существования на открытых участках, так и биотическую регуляцию, определяющую структуру лишайникового покрова. А оптимальное соотношение альгального и грибного компонентов в талломах данных видов необходимо для поддержания жизнеде ятельности в экстремальных условиях.

6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников Т.А. Работнов (1983) рассматривает жизненную стратегию вида как со вокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах. Являясь слабыми конкурентами среди элементов фитоценозов, лишайники, как правило, занимают непригодные для растений местообитания, где им приходится порой противостоять суровым условиям среды. Так, поселя ясь на скалах морских побережий в условиях высоких широт, лишайники адап тируются к периодическому заливания, штормовому волновому действию, низ ким температурам, сильным ветрам и т. п. Изучению экологических адаптации лишайников и их выявлению посвящено крайне ограничеснное число работ (Rogers, 1996;

Голубкова, 2001;

Сонина, 2011).

Экологические стратегии поведения видов разработаны для растений Л.

Г. Раменским (1938) и британским исследователем Ф. Дж. Граймом (Grime, 1978). Вслед за высшими растениями Дж. Грайм, обобщив работы исследовате лей по лишайникам (Grime, 1988;

Rogers, 1996), установил связь между жиз ненными стратегиями и формой роста лишайников, способами размножения, субстратным распространением и разнообразием вторичных лишайниковых веществ в их талломах. На основании чего им выявлены следующие экологиче ские стратегии для лишайников.

Лишайники кустистых биоморф проявляют себя как виоленты (С) (имеют конкурентную стратегию);

листоватые лишайники – виоленты (С) или патиен ты (S), т. е. могут проявлять конкурентно-стресс-устойчивую стратегию;

накипные лишайники ведут себя как патиенты (S) или эксплеренты (R), т. е.

устойчивые к стрессу или рудеральные организмы.

Способ вегетативного размножения связан с жизненной стратегией таким образом, что соредиозные виды имеют тенденцию к стресс-устой-чивости, яв ляются патиентами (S), изидиозные виды – виолентами (C), а виды, которые не формируют вегетативных пропагул, являются скорее эксплерентами (R) или виолентами (С).

Субстратная приуроченность лишайников показывает, что лишайники временных субстратов – эксплеренты (R), эпилитные и эпифитные лишайники – скорее патиенты (S) или виолентами (С), а эпиксильные лишайники – виолен ты (С).

Разнообразие вторичных веществ в талломах лишайников и их количе ство отражает тип жизненной стратегии таким образом, что если вещества, главным образом, относятся к аллелопатическим соединениям, то лишайники будут вести себя как виоленты (С), если производимые веществ обладают за щитными свойствами, то лишайники относятся к группе патиентов (S).

Изучив морфо-физиологические особенности эпилитных лишайников по бережий Белого и Баренцева морей, мы выявили виды со следующими жизнен ными стратегиями в прибрежных экосистемах. Эпилитные лишайники, как нами установлено, в условиях побережий адаптируются, прежде всего, к воз действию абиотических факторов среды (влияние водоема). К наиболее при способленным относятся виды накипных жизненных форм, что обеспечивает им прочное срастание с субстратом. Характеристика пигментного аппарата эпилитных лишайников побережий свидетельствует о функциональной актив ности фотосинтетических систем этих видов лишайников. Наличие вторичных метоболитов и их значительное содержание помогает противостоять низким температурам и повышенной радиации в открытых местообитаниях побережий водоемов в высоких широтах. Это дает основание рассматривать виды эпилит ной экологической группы побережий, доминирующих в 1–3-й лишайниковых зонах как патиенты (S), стресс-устойчивые организмы.

Преобладание на побережьях северных морей видов эпилитных лишай ников, размножающихся половым или собственно бесполым путем мелкими аскоспорами или конидиеспорами, что обеспечивает им надежное закрепление в мелких морфоструктур субстрата, свидетельствует о своеобразии их репро дуктивной стратегии. Они проявляют себя как эсплеренты (R), согласно взгля дам Дж Грейма, т. е. не способные противостоять конкурентам. Однако в дан ных условиях среды они, прежде всего, обеспечивают устойчивость к абиоти ческим факторам среды.

В ходе сравнительного анализа морфотипов лишайников накипных жиз ненных форм по мере продвижения на север в арктический регион, с побережья Белого моря к побережью Баренцева, на примере двух видов Lecanora polytropa и Lecanora intricatа, нами установлено, что морфология может значительно ме няться (это относится, конечно, к полиморфным видам). В условиях Белого мо ря эти виды могут формировать слабо развитые, порой исчезающие талломы, когда формируются только плодовые тела, выполняющеи функции вегетации.

На побережье Баренцева моря у этих же видов формируются хорошо развитые, толсто-корковые талломы с трещинами и крупными ареалома, в которые по гружены апотеции, что повышает жизненность вида в более суровых условиях среды (рис.6.3.).

Белое море Баренцево море Lecanora intricata (Ach.) Ach.

Lecanora polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh Рис. 6.3. Морфологические адаптации талломов Lecanora intricata и Lecanora polytropa в условиях Белого и Баренцева морей В данных условиях суровости климатических факторов наличие спор по лового размножения и развитие апотециев внутри толстых ареол (см. Lecanora intricatа) с точки зрения адаптированности вида к абиотическим условиям яв ляется более оправданным, перед формированием соредиев – крупных пропа гул вегетативного размножения. Кроме того, наличие на талломе соралиев не обеспечивало бы защиты (в отсутствие целостности корового слоя) альгального слоя перед факторами абиотической среды. На наш взгляд, в условиях 1–3-й лишайниковых зон в прибрежных экосистемах Белого и Баренцева морей поло вой способ размножения можно считать как проявлением S-стратегии, обеспе чивающей видам устойчивость к стрессовым факторам среды.

Глава ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ Ценотическая роль лишайников связана с освоением экологических ниш, где разрежена растительность (Трасс, 1966, Седельникова, 1985, Макрый 1990), на безжизненных скальных поверхностях (Ниценко, 1951, Новрузов, 1990), экс тремальных местообитаний – высокогорий, тундр (Будаева, 1976, 1981), побе режий (Марковская и др., 2010), где ведущее значение в освоении и преобразо вании экотопов приобретают эпилитные лишайники.

Одним из показателей комфортности условий при освоении экотопа ли шайниками служат ростовые показатели (Beschel, 1957, 1958, 1961). Лишайни ки являются медленнорастущими организмами в силу небольшого процента со держания в их талломах автотрофного компонента (5–10 %), обеспечивающего весь организм органическим веществом. Рост лишайников происходит у разных видов и в различных условиях существования с различной скоростью (Hooker, 1980). Самыми медленнорастущими являются литофильные накипные лишай ники.

Медленнее всего растут накипные эпилитные лишайники, например виды родов Rhizocarpon, Aspicilia, Lecanora (ежегодный прирост которых не превы шает нескольких долей миллиметра), возраст которых может достигать до лет, а некоторых видов, произрастающих в Норвегии и Антарктиде, – даже 10000 лет (Галанин, 2002). Быстрее растут лишайники кустистых и листоватых биоморф, в районах умеренного климата они дают в год до 5 мм прироста (Су воров, 1961). Самые высокие значения прироста 36,5 мм за средний по влажно сти год отмечен у кустистой Ramalina reticulata в Северной Америке (Голубко ва, 1977).

Величина прироста значительно изменяется в процессе онтогенеза и за висит от периода развития, в котором находится лишайник. Талломы лишайни ков не увеличиваются с одинаковой скоростью на протяжении всей жизни. У молодых талломов прирост мал, позже скорость прироста увеличивается, и многие проходят так называемый большой период роста, после чего наступает период константного прироста, который продолжается до тех пор, пока лишай ник не достигнет максимального размера в данных условиях среды. Затем при рост уменьшается. Большой период роста может и отсутствовать, если лишай ник растет в климатических условиях, близких к экстремальным для этого вида.

В неблагоприятных климатических условиях рост лишайника может прекра щаться совсем (Beschel, 1961;

Голубкова, 1977). Скорости роста особей одних и тех же видов лишайников зависят от конкретных физико-географических усло вий, онтогенетического состояния, положения в синузии и антропогенного пресса (Мартин, 1970;

Temina, 1998;

Sonina et al., 2008).

Определение скорости роста лишайников является актуальной проблемой в современной лихенологии, в тоже время недостаточно изученной (Галанина, 2011). Знания о скорости роста разных экологических групп лишайников лежат в основе датирования времени обнажения каменных поверхностей, определе ния возраста культовых сооружений, изучения восстановления кормовой базы северных животных в тундровых сообществах, объяснения индикаторных свойств лишайников для оценки атмосферного загрязнения (Галанин, 2002).

На наш взгляд, в силу выше сказанного, можно уверенно говорить о зна чении показателей приростов талломов лишайников в оценке жизненной стра тегии видов, в определении ценотической роли вида и оценке состояния цено популяций видов, в том числе и уязвимых в своем распространении, или оби тающих в экстремальных условиях среды для решения крайне важной в совре менном мире задачи – сохранения местообитаний для видов живых организмов (Хански, 2010).

7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников Изучение ростовых показателей было выполнено на трех видах эпилит ных лишайников прибрежных скал (выходы долеритов) реки Суны на террито рии заповедника «Кивач». Все выбранные для исследования талломы распола гались во второй и третьей лишайниковых зонах на скальном побережье реки.

Это значит, что лишайники второй зоны могут непродолжительное время по крываться водой во время весеннего половодья или в годы с высоким уровнем воды в реке. Лишайники третьей зоны практически не покрываются водой, од нако оказываются под действием влияния водоема во время весенне-осенних периодов ледостава и ледосхода, когда движение ледяной корки может оказы вать серьезное негативное влияние на состояние лишайникового покрова.

Выбранные виды лишайников: Bellemerea alpinа (беллемеря альпийская), Lecidea lapicida (лецидея каменистая) и Lecanora muralis (леканора настенная) являются облигатными эпилитами, характеризуются плагиотропным типом ро ста, имеют радиальные талломы, которые относятся к накипному классу. Леци дея и беллемерея имеют ареолированные талломы, а вид леканора настенная – диморфный таллом, где центральная часть имеет чешуйчатый морфотип, а кра евая часть – лопастной.

В зависимости от размеров выбранных талломов лишайников и характера их приростов нами выделены три возрастные группы. В первую группу вошли талломы первой возрастной категории (S ~ 2 см2), во вторую – талломы второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2) и в третью – талломы третьей возрастной категории (S 10 см2).

Рассмотрим характер скорости роста и изменения значений приростов талломов у каждого вида отдельно за три периода наблюдений (2007–2008, 2008–2011 и 2011–2012 годы).

Талломы вида Lecanora muralis (талломы № 1–17) были распределены по группам следующим образом. Талломы с номерами 1–5 относятся к первой возрастной категории (S ~ 2 см2) (рис. 7.1.). За 2008–2011 годы они прирастали с разной скоростью (рис. 7.2.), но характеризовались положительными значени ями. В 2012 году у всех талломов первой возрастной группы отмечены отрица тельные значения приростов (см. рис. 7.2.), т. е. за год таллом не увеличился в размере, а по каким-то причинам краевые участки талломов разрушались. Це нотический анализ показал, что все исследованные талломы произрастают в синузиях, контактируя с талломами из рода Aspicilia, а таллом № 2 контактиру ет в двумя видами из родов Aspicilia и Rhizocarpon.

Площадь таллома, см.кв.

2007 год 2008 год 2011 год 2012 год 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Номер таллома Рис. 7.1. Показатели роста талломов Lecanora muralis Талломы № 6–13 относятся ко второй возрастной категории (S ~ 5– см2). Талломы имеют разные ростовые показатели за исследованные годы (см.

рис. 7.1., 7.2.). Так, талломы № 6, 7, 9, 10 и 11 за 2011–2012 годы показали от рицательные значения приростов. Таллом № 12 на рис. 7.2. показывает отрица тельные значения прироста за 2008–2011 годы. Однако следует уточнить, что в 2011 году этот таллом не был закартирован, поскольку мы не смогли его иден тифицировать. В целом за весь период наблюдения для этого таллома харак терны незначительные положительные значения прироста таллома (см. рис.

7.2.). Талломы № 8 и 13 характеризуются стабильными положительными зна чениями приростов. Все талломы леканоры, за исключением № 12, произрас тают внутри синузий, как моновидовых, например талломы № 7, 10 (эти талло мы контактируют с талломами того же вида), так и внутри многовидовых си нузий, как, например, талломы № 6, 9, 11, 13, которые обитают контактно с талломами видов лишайников родов Aspicilia, Bellemerea, Lecanora, Rhizocar pon.

Значение прироста таллома, см.кв.

2007-2008 гг 2088-2011 гг 2011-2012 гг 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 - - Номер таллома Рис. 7.2. Показатели прироста талломов Lecanora muralis Талломы № 14–17 относятся к третьей возрастной категории (S 10 см2).

Талломы № 14, 15 и 16 прирастают со средней скоростью, положительно за все годы наблюдений (см. рис. 7.1., 7.2.). Таллом № 17 показал отрицательное зна чение прироста в 2012 году, что, вероятно, является результатом совместного произрастания со мхами. Лишайники – слабые конкуренты и вытесняются рас тениями, в частности литофитными мхами. Талломы № 14 и 15 растут в сооб ществе с Rhizocarpon. Таллом № 16 растет в сообществе с талломом № 13 того же вида.

Талломам вида Bellemerea alpina присвоены номера 1–15 и по размерам талломы относятся к 1, 2 и 3-й возрастным группам (рис. 7.3.).

К первой группе относится только таллом № 1. Это самый маленький таллом (S = 3,8 см2) из всех изученных, и за 2011–2012 годы он не обнаружил прироста, что говорит о его крайне медленном темпе роста, который не удается обнаружить используемыми приемами. Этот таллом обитает в синузии сов местно с талломом того же вида (Bellemerea alpina) и талломами рода Rhizocar pon.

Талломы второй возрастной категории (№ 2, 4, 5, 6) характеризуются по ложительным приростом, имеют разные показатели роста за исследованные го ды (рис. 7.3., 7.4.). Таллом № 3 за 20082011 годы значительно разрушился. В последующем его разрушение продолжилось, о чем свидетельствует сокраще ние площади таллома (см. рис. 7.3.). К угнетению таллома № 3 приводит, веро ятно, совместное обитание с видами рода Aspicilia и с Bellemerea alpina. Таллом № 7 с 2007 по 2011 год практически не прирастал (см. рис. 7.3.), а позже стал разрушаться, что свидетельствует о крайне неблагоприятных для его жизни условиях. Можно предположить, что на жизнедеятельность данной особи вли яют окружающие его лишайники из рода Rhizocarpon. Следует отметить, что все остальные талломы данного вида из рассматриваемой возрастной группы, которые имели стабильные значения приростов талломов, обитают в синузиях совместно с талломами Bellemerea alpinа или видами рода Rhizocarpon, что не мешает им нормально развиваться Площадь таллома, см.кв 2007 год 2008 год 2011 год 2012 год 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Номер тавллома Рис. 7.3. Показатели роста талломов Bellemerea alpina Значения приростов талломов, см. кв.

2 2007-2008 гг 2088-2011 гг 2011-2012 гг 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 - - - Номер таллома Рис. 7.4. Показатели прироста талломов Bellemerea alpina Талломы вида Lecidea lapicida № 1–13 (рис. 7.5., 7.6.) относятся ко второй возрастной категории (S ~ 5–10 см2). Все талломы характеризуются стабильны ми значениями прироста. Все исследованные талломы входят в состав синузий с видами из родов Aspicilia, Lecanora, Lecidea, Rhizocarpon.

Площадь таллома, см.кв.

2007 год 2008 год 2011 год 2012 год 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Номер таллома Рис. 7.5. Показатели роста талломов Lecidea lapicida Значения приростов талломов, см. кв.

2007-2008 гг 5 2008-2011 гг 2011-2012 гг 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Номер таллома Рис. 7.6. Показатели прироста талломов Lecidea lapicida Талломы выделенных возрастных групп показывают разные значения го дичного прироста у трех видов (Табл. 7.1). Так, у вида Lecanora muralis высо кие значения прироста отмечены для талломов второй возрастной группы, в то время как самые мелкие талломы имеют незначительные приросты, крупные талломы показывают самый маленький прирост и чаще разрушаются, что отра жается в отрицательном приросте. Из всех проанализированных видов талломы именного этого вида чаще показывают отрицательный годичный прирост. Это может быть связано с особенностями диморфного таллома, когда краевая часть таллома представлена мелкими лопастями, которые, в отличие от центральной накипной части таллома, слабее связаны с субстратом. В силу этого они легче разрушаются как при контакте с другими видами или талломами этого же вида, так и при влиянии абиотических факторов среды, в частности при воздействии со стороны реки (сезонные изменения уровня воды, движение ледяной корки в весенне-осенние периоды и пр.).

Таблица 7.1.

Средние значения годичного прироста талломов лишайников по возрастным группам Возрастная груп- Прирост талломов Прирост талломов Прирост талломов па/число талло- за 2007–08 гг. за 2008–11 гг. за 2011–12 гг.

мов (см кв.) (см кв.) (см кв.) Lecanora muralis S ~ 2 см /6 0,2 ± 0,07 1,4 ± 0,4 0,0 ± 0, S ~ 5 10 см /7 0,3 ± 0,07 2,5 ± 2,2 0,5 ± 1, S 10 см /4 0,3 ± 0,04 5,5 ± 1,6 0,8 ± 0, Bellemerea alpina S ~ 2 см /1 0,44 0,65 0, S ~5 10 см /6 0,5 ± 0,2 2,3 ± 0,9 0,7 ± 0, S 10 см /8 0,5 ± 0,1 2,1 ± 0,8 1,0 ± 0, Lecidea lapicida S ~ 510 см /13 0,5 ± 0,1 1,8 ± 0,3 1,3 ± 0, Для вида Bellemerea alpina выделены три возрастные группы: вторая и третья. Талломы обеих возрастных групп показали сравнимые значения приро стов. Более крупные талломы имеют небольшие стабильные значения прироста, мелкие талломы показали значительное варьирование этого показателя у раз ных таллом в пределах группы. Отдельные талломы могут иметь высое значе ния приростов, другие могут неприрастать (см. рис. 7.4.) Это соответствует данным из литературы, когда мелкие талломы одного вида имеют самые высо кие значения прироста, средние талломы имеют константный прирост, а круп ные талломы растут медленно в силу их старения (Beshel, 1961;

Галанин, 2002).

Все талломы вида Lecidea lapicida относятся ко второй возрастной группе и в течение наблюдаемого периода имели положительный значительный при рост (см.рис. 7.5., 7.6.).

На прибрежных скалах лишайники развиваются в условиях периодиче ского воздействия водоема, что определяет нестабильность условий их суще ствования. Эти условия сказываются и на особенностях роста лишайников. В результате анализа данных, полученных для трех видов лишайников, развива ющихся в условиях побережья, выявлено три фазы роста. Фаза медленного ро ста отмечается у мелких талломов двух видов (первая возрастная категория у беллемереи и леканоры), что согласуется с литературными данными. Фаза быстрого роста характерна для талломов лецидеи каменистой (вторая возраст ная категория). Талломы второй и третьей возрастных категорий лишайников беллемереи альпийской и леканоры настенной проходят фазу роста, которую нельзя отнести ни к быстрой, ни к константной, поскольку у каждого отдельно го таллома наблюдается своя динамика роста. Скорость роста при этом варьи рует от года к году и существенно зависит от состояния синузии, что позволяет нам назвать ее как «фаза нестабильного прироста». Фаза константного прироста у исследованных видов лишайников в данных условиях среды нами не выявле на.

Поскольку фаза быстрого роста может свидетельствовать о «комфортно сти» условий обитания, можно сделать вывод о том, что вид Lecidea lapicida является более экологически приспособленным к условиям побережья реки Су ны, чем виды Lecanora muralis и Bellemerea alpina.

Анализ размеров талломов и характер ростовых показателей трех видов лишайников, населяющих исследованный участок скального побережья, свиде тельствует о разном состоянии ценопопуляций видов. Так, ценопопуляции Lecanora muralis и Bellemerea alpinа можно отнести к полночленной, а присут ствие крупных разрушающихся талломов позволяет ее рассматривать как цено популяции регрессионного типа (Ипатов, Кирикова, 1997). Состояние ценопо пуляции Lecidea lapicida позволяет рассматривать ее как инвазионную, о чем свидетельствуют показатели приростов талломов.

Крайне медленный рост талломов эпилитных лишайников и их пассивное следование за изменяющимися экзогенными и эндогенными условиями делает затруднительными прямые оценки состояния ценопопуляций эпилитов. В этой связи знание ростовых показателей является важной характеристикой для этой группы организмов.

7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий Помимо абиотических факторов среды, большая роль в формировании лишайникового покрова принадлежит биотическим факторам, в частности вза имоотношениям между компонентами внутри лишайниковых синузий. Послед ствием конкуренции лишайников разных видов за пространство и свет является механическое давление друг на друга, приводящее к нарастанию одного талло ма на другой, подрыву одного таллома другим, химическому воздействию.

Случается, что у накипных, реже – у листоватых лишайников, талломы одного и того же вида при встрече сливаются без заметного ущерба друг для друга.

Встреча талломов разных видов обычно приводит к заметной борьбе и даже ги бели одного из конкурентов (Голубкова, 1977). При выпадении талломов ли шайников, плотно связанных с субстратом, происходит и дезагрегация структу ры субстрата, что приводит к появлению новых свойств в среде и возможности попадания новых видов. Конкурентные отношения между видами, таким обра зом, приводят к изменению структуры субстрата и сменам лишайниковых си нузий.

Для количественного выражения межвидовых отношений эпилитных ли шайников был использован коэффициент агрессивности (Мартин, 1968), смысл которого заключается в том, что сравнивают наблюдаемое количество агрес сивных отношений с максимально возможным количеством отношений при не зависимом распределении партнеров в пространстве. Коэффициент агрессивно сти имеет следующее выражение: Ka=1-2nXin(Yin)-1, где: Ка – коэффициент агрессивности;

Х – количество агрессивных отно шений данного вида;

У – количество всех возможных отношений данного вида ко всем исследуемым видам.

Коэффициент агрессивности может иметь значения от –1 до +1. Виды, имеющие значение -1Ка-0.5, считаются сильными конкурентами;

при – 5Ka+0.5 – средними конкурентами;

+0,5Ка+1 – слабыми конкурентами.

Агрессивными считаются такие отношения между компонентами в лихеноси нузиях, когда 1 – один таллом нарастает на другой, 2 – один таллом частично покрывает другой, 3 – таллом одного вида растет на другом, 4 – таллом одного вида растете внутри таллома другого, 5 – в месте соприкосновения талломов образуется валик совместного давления. Все другие взаимоотношения между лишайниками: 6 – талломы соседних особей не соприкасаются, 7 – талломы со седних особей соприкасаются, 8 – талломы разных видов растут смешанно, 9 – таллом одного вида растет под талломом другого, 10 – талломы разных видов растут плотно прижато (для листоватых жизненных форм), рассматривались как индифферентные.

Нами были исследованы конкурентные отношения между талломами в лишайниковом покрове побережий реки Суны и Онежского озера по градиенту фактора заливания от линии уреза воды к почвенно-растительному комплексу (от зоны 1 к зоне 4).

Как было отмечено, в зоне 1 талломы лишайников в основном распола гаются свободно. И хотя лишайниковое население представлено небольшим количеством видов, а талломы лишайников в основном не контактируют между собой, выявляются определенные конкурентные отношения. Так, анализ агрес сивных отношений лишайников в этом сообществе показал, что в наиболее угнетенном состоянии со стороны других лишайников оказывается вид Stau rothele areolata, на котором, как правило, селится Lobothallia melanaspis, иногда на него нарастает Aspicilia aquatica, или затеняется талломом Ephebe hispidula.

По результатам значений Ка лишайники можно расположить в следующий ряд напряженности: KL.melanaspis = –0,5;

KA.aquatica = 0,34;

KE.hispidula = 0,74. В соответ ствии с этим распределением Lobothallia melanaspis является сильным конку рентом, Aspicilia aquatica – конкурентом средней силы, а Ephebe hispidula – слабым конкурентом. Lobothallia melanaspis имеет диморфную жизненную форму таллома. Сильные конкурентные отношения этого лишайника связаны с его биологией, он не может селиться на голом субстрате. Однако в целом кон курентные отношения не многочисленны и не оказывают сильного влияния ни на состояние субстрата, ни на смену сообщества. В результате таких конку рентных отношений редко происходит выпадение талломов, что, как правило, сопровождается и нарушением структуры субстрата. Таким образом, отметим, что в этой зоне все события индуцируются действием водного фактора и им же ограничиваются.

В зоне 2 лишайники начинают формировать многовидовые синузии, что должно приводить к усложнению связей между компонентами. По величине значений Ка выделяются несколько сильных конкурентов: Candelariella vitellina (Ka = –1) имеет зернисто-бородавчатую экобиоморфу, поселяется на Ephebe hispidula, однако имеет невысокие значения покрытия. Phaeophyscia sciastra (Ka = –1) имеет рассеченнолопастной ризоидальный тип таллома, нарастает лопа стями на другие виды лишайников, как правило, это Staurothele areolata и Ephebe hispidula. Umbilicaria deusta (Ka = –1) характеризуется умбиликатно листоватым талломом, затеняет лишайники накипных жизненных форм (Stau rothele areolata, Rhizocarpon badioatrum).

Также на этом участке скалы появляется другой сильный конкурент – мхи разных систематических групп (Ка = –1). Агрессивные действия этих видов связаны с их способностью закрывать от света талломы лишайников и ингиби ровать ростовые процессы. Угнетаемые ими талломы разрушаются, выпадают из сообщества, увлекая за собой частицы субстрата, тем самым изменяя и его.

В этой зоне наиболее угнетенным со стороны других видов также оказы вается Staurothele areolata. Снижение его проективного покрытия, по видимому, связано с усилением конкурентных отношений. Угнетаются виды и других накипных жизненных форм, которые занимают в лишайниковых си нузиях нижний, прижатый к субстрату «ярус». Конкуренты средней силы в зоне 2 не выявлены. Отмечены два слабых конкурента: Ephebe hispidula (Ka = 0,6) и Rhizocarpon badioatrum (Ка = 0,56).

Значительное число сильных конкурентов в зоне 2 можно объяснить по ложением ее на скале. С одной стороны, здесь имеется свободный субстрат, ку да приходят виды из более густонаселенных местообитаний (зона 3), а с другой стороны, этот участок испытывает еще воздействие штормовой волны, что ограничивает число экотопов, пригодных для поселения лишайников. Поэтому лишайники в этой зоне заселяют те немногочисленные микроэкотопы, которые позволяют им прочно закрепиться, – трещины, углубления в субстрате, конту ры гравировок (петроглифов) со множеством углублений, располагающиеся ниже, на глубину выбивки, поверхности собственно субстрата, что приводит к острой конкуренции за экотоп.

В зоне 3, которая характеризуется увеличением видового разнообразия выявлены два вида сильных конкурентов по значениям Ка: Umbilicaria deusta (Ka = –1), и Xanthoparmelia conspersa (Ka = –0,5). В силу особенностей жизнен ных форм эти виды оказывают угнетающее воздействие на лишайники накип ных биоморф: Lecanora sp., Aspicilia caesiocinerea, Rhizocarpon badioatrum.

Среди накипных форм слабым конкурентом является Rhizocarpon badioatrum (Ka = 0,86), который проявляет слабые агрессивные отношения к другим накип ным видам.

Зона 4 отличается разнообразием видов лишайников в связи с тем, что в покрове еще встречаются виды накипных биоморф и активно включаются виды листоватых и кустистых биоморф с связи с большим экотопическим разнообра зием. Одним из сильных конкурентов, встречающихся на этих участках скал, являются мхи-литофиты разных таксономических групп (Ка = –1), которые активно внедряются в сообщества со стороны почвенно растительного комплекса и заселяют в этой зоне уже не только трещины, но и формируют куртинки на имеющейся здесь примитивной почве, которая спо собна задерживаться в углублениях и микротрещинах субстрата. Вторым силь ным конкурентом является Umbilicaria deusta (Ka = –1), образующая плотные скопления, краями затеняя виды накипных биоморф.

Таким образом, анализ взаимоотношений талломов разных видов лишай ников в эпилитных прибрежных синузиях обследованных скал показал, что в каждой из лишайниковых зон выделяются группы сильных конкурентов. В зоне 1 это Lobothallia melanaspis, в зоне 2 – Candelariella vitellina, Phaeophyscia scias tra, в зоне 3 – Xanthoparmelia conspersa, Umbilicaria deusta и в зоне 4– Umbilicaria deusta. Очевидно, что выстраивается динамический ряд агрессив ных видов от зоны 1 к зоне 4 в зависимости от смены ведущих факторов: Lobo thallia melanaspis – Candelariella vitellina – Phaeophyscia sciastra – Umbilicaria deusta. При этом в ряду последовательно сменяются жизненные формы лишай ников от накипных через листоватые к умбиликатным.

Динамический ряд агрессивных видов (сильных конкурентов) отражает состояние эпилитного лишайникового покрова, складывающегося в условиях прибрежных экосистем, формирование которых определяется силой влияния водоема. Тип взаимодействий видов лишайников разных жизненных форм в сложных многовидовых синузиях, которые появляются в 3-й и 4-й лишайнико вых зонах по мере усиления влияния зональных климатических факторов со гласуется с имеющимися данными в литературе для ледниковых морен и тунд ровых сообществ (Мартин, 1969;

Магомедова, 1989).

Наиболее сложным для понимания является вопрос формирования ли шайникового покрова в 1-й и 2-й лишайниковых зонах при длительном контро лирующем влиянии водного фактора, когда лишайниковый покров продолжи тельное время остается на инициальной стадии развития.

7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных жизненных форм Для изучения типов взаимоотношений накипных видов лишайников в условиях побережий были использованы мониторинговые площадки для изуче ния ростовых показателей эпилитных лишайников в заповеднике «Кивач». Ис следование выполнено на модельных видах. Lecanora muralis, Bellemerea alpinа и Lecidea lapicida.

На исследуемой территории талломы вида Lecanora muralis (леканора настенная) образуют моновидовые пятна или входят в состав сложных много видовых синузий, при этом проявляют разные типы взаимоотношений с разны ми видами лишайников. Так, установлено, что отдельные талломы в моновидо вых пятнах проявляют нейтральные отношения, нарастая краевыми лопостями друг на друга (рис. 7.7.). При этом зона контакта двух соседних талломов фор мирует практически прямую линию (т. е., контактируя, талломы не перераста ют друг друга) и начинают разрастаться в свободные стороны. Более старые талломы разрушаются в центре, отмечается выпадение ареолированной части таллома, наблюдается фрагментация таллома и формирование из вегетативных фрагментов самостоятельных особей.

Рис. 7.7. Пятно, образованное разновозрастными талломами вида Lecanora muralis При контакте талломов этого вида с талломами видов рода Aspicilia sp.отмечается агрессивное отношение со стороны леканоры (рис. 7.8.). Как вид но из рис. 7.8., лопасти диморфного лишайника леканоры нарастают на накип ной таллом аспицилии. Площадь таллома аспицилии сокращается. Обращает на себя внимание тот факт, что в зоне контакта двух видов замедляется и рост тал лома леканоры, что отражено в изменении радиального очертания таллома.

Рис. 7.8. Взаимоотношения талломов лишайников Lecanora muralis (1.1.2, 1.1.3.) и видов рода Aspicilia sp.

Однако при контакте талломов леканоры настенной с накипными видами родов беллемерея (Bellemerea alpinа) и лецидеа (Lecidea lapicida) леканора ока зывается в угнетенном состоянии: ее талломы изменяют очертания и не нарас тают на эти виды (рис. 7.9., 7.10.).

Рис. 7.9. Талломы Leranora muralis (в центре) и Bellemerea alpina (1.2.8, 1.2.9) Рис. 7.10. Талломы Lecanora muralis (1.1.15, 1.1.16) и Lecidea lapicida (мелкие талломы вокруг) Таллом вида беллемерея альпийская имеет корковый плотно-чешуй чатый довольно толстый таллом;

вид лецидея каменистая характеризуется плотно-ареолированным талломом с хорошо развитым проталлюсом. Вероятно, эти морфологические особенности обеспечивают защиту данным видам при контакте с талломами леканоры настенной. В месте контакта этих видов фор мируется четко-очерченная линия, изогнутая в сторону леканоры, что свиде тельствует об угнетении его талломов.

Таким образом, на исследуемых прибрежных скалах в группировках эпи литных лишайников леканора настенная проявляет агрессивные отношения к накипным видам рода Aspicilia. Однако сама оказывается в угнетенном состоя нии, произрастая совместно с видами Bellemerea alpina и Lecidea lapicida.

На исследуемой территории талломы вида Bellemerea alpinа (беллемерея альпийская) так же образуют моновидовые пятна, как и Lecanora muralis, и включаются в сложные синузии, по-разному сживаясь с разными видами ли шайников.

На рис. 7.11. отчетливо видно, что талломы вида Bellemerea alpinа со всех сторон окружены талломами вида Rhizocarpon geminatum, имеющего менее плотную структуру таллома. В результате контакта талломов двух разных ви дов беллемерея занимает лидирующую позицию на данном участке скалы и вы тесняет вид рода Rhizocarpon, разрастаясь и увеличивая свои размеры радиаль но от центра к краю таллома.

Ризокарпон, окружающий беллемерею альпийскую, не проявляет актив ности и отступает, позволяя вытеснять себя с места своей первоначальной ло кализации.

Рис. 7.11. Талломы Bellemerea alpina (1.2.4, 1.2.5) и Rhizocarpon geminatum В моновидовых пятнах, образованных талломами беллемереи альпий ской, внутривидовые отношения складываются таким образом, что при взаимо действии нескольких талломов один из них может перерастать другой, что про является заметно в контуре контактирующих видов. При взаимодействии тал ломы могут вести себя и равнозначно, и перерастания одного из них не проис ходит, тогда линия контакта имеет вид прямой линии (рис. 7.12.). Во всех слу чаях в местах соприкосновения талломов друг с другом образуется валик от совместного давления, что, по мнению Ю. В. Мартина (1979), указывает на агрессивные отношения между талломами. На рис. 7.12. видно, что при контак те талломов 1.2.1 и 1.2.2 в местах их соприкосновения образуется плотный ва лик. А между талломами 1.2.2 и 1.2.3 видна граница, пустая «канавка», не заня тая лишайником. В некоторых местах канавка смыкается и образует валик (плотный, ощутимый при прикосновении). Вероятно, расположенные рядом талломы, не имеющие контакта друг с другом, в процессе своего роста посте пенно смыкаются, образуя одно пятно, состоящее из нескольких талломов, раз личить которые можно только по плотным валикам на этом пятне.

Рис. 7.12. Талломы Bellemerea alpinа (1.2.1, 1.2.2, 1.2.3) Рис.7.13. Талломы Bellemerea alpina (1.2.7, 1.2.8) и Leranora muralis Более сложные межвидовые отношения в лишайниковых синузиях про являются при контакте талломов вида беллемерея альпийская с накипным ви дом леканора настенная. Как видно из рис. 7.13., талломы накипного лишайни ка Bellemerea alpina нарастают на накипной таллом леканоры. Площадь талло ма Leranora muralis сокращается. В зоне контакта талломов двух видов отмеча ем разрушение лопастей диморфного таллома Leranora muralis.

Таким образом, на исследуемых прибрежных скалах в синузиях эпилит ных лишайников беллемерея альпийская проявляет агрессивные отношения к накипному диморфному виду рода леканора настенная и видам рода ризокар пон. При совместном произрастании талломов одного вида в моновидовых группировках отмечаются конкурентные отношения, которые не позволяют формировать сплошного пятна, как это может происходить у некоторых накип ных эпилитов, например у прибрежного вида гидропунктарии мавританской (Марковская и др., 2010). Конкуренция проявляется в образовании хорошо за метной зоны контакта.

Внутривидовые взаимодействия талломов вида Lecidia lapicida в услови ях прибрежных скал приводят к образованию одного большого пятна в резуль тате слияния нескольких талломов. В местах взаимодействий талломов грани цы плохо различимы, практически стерты (рис.7.14.).

Рис. 7.14. Взаимоотношения талломов лишайника Lecidea lapicida Межвидовые отношения могут носить агрессивный характер. Так, в месте контакта таллома рода лецидея и таллома рода леканора формируется четко очерченная линия, изогнутая в сторону леканоры, что свидетельствует об угне тении его талломов (рис. 7.15., 7.16.). Таллом вида лецидеа характеризуется плотно ареолированным талломом с хорошо развитым проталлюсом (краевая часть таллома, сформированная только грибными гифами). Возможно, эти морфологические особенности обеспечивают защиту данному виду при контак те с талломами леканоры настенной.

Рис. 7.15. Талломы Lecidea lapicida и Lecanora muralis (1.1.15, 1.1.16) Рис. 7.16. Талломы Lecidea lapicida и Lecanora muralis (1.1.10) При взаимодействии таллома Lecidea lapicida с талломом Rhizocarpon geminatum проявляется агрессивное отношение со стороны лецидии – и, как ре зультат, уменьшение площади таллома Rhizocarpon geminatum (рис. 7.17.).

Рис. 7.17. Талломы Lecidea lapicida и Rhizocarpon geminatum В то же время при контакте с видами рода Aspicilia талломы лецидии ка менистой ведут себя по-разному. Так, в синузии с видом Aspicilia cinerea леци дия каменистая оказывается в угнетенном состоянии. В этом случае аспицилия проявляет себя как более сильный конкурент (рис. 7.18.).

Рис. 7.18. Взаимоотношения талломов лишайников Lecidea lapicida и Aspicilia cinerea Однако по-иному складываются взиамоотношения между видами Aspici lia caesiocinerea и Lecidea lapicida. Как видно из рис. 7.19., таллом лецидии нарастает на таллом аспицилии. Площадь таллома аспицилии сокращается.

Рис. 7.19. Взаимоотношения талломов лишайников Lecidea lapicida и видом рода Aspicilia caesiocinerea Таким образом, на прибрежных скалах между накипными видами лишай ников складываются разные типы взаимоотношений. В отличие от рассматри ваемых типов отношений внутри растительных сообществ, когда внутривидо вые отношения считаются более жесткими в силу сходных экологических тре бований к среде обитания (Ипатов, Кирикова, 1997), для эпилитных лишайни ков прибрежных территорий таких однозначных закономерностей не было вы явлено. Нами отмечены конкурентные или нейтральные отношения между тал ломами вида Bellemerea alpinа, нейтральные отношения между талломами Lecanora muralis и не выявлено конкурентных отношений между талломами вида Lecidea lapicida. Талломы лецидии сформировали при слиянии пятно (скопление) без видимых границ между особями. Такая же особенность отмеча ется для накипных галофитов морских побережий Hydropunctaria maura, Verru caria ceuthocarpa, Wahlenbergiella mucosa, которые образуют крупные пятна объединенных талломов. Такую особенность можно расценить как способ су ществования вида в экстремальных условиях среды и как стратегическую ли нию в адаптации к абиотическим условиям среды.

Рассматривая межвидовые отношения, лишайники можно выстроить в следующий ряд от слабого конкурента к сильному: Lecanora muralis – Bel lemerea alpina – Lecidea lapicida. Лецидея каменистая по результатам ценотиче ского анализа проявляет себя как стрессоустойчивый вид (S-стратегия), спо собный противостоять абиотическим факторам среды, которые складываются на прибрежных скалах: воздействие водоема в весенне-осенний период (сне госход, ледостав), иссушающее действие ветра и солнца в летний период, высо кий уровень инсоляции. Способность проявлять конкурентные отношения к накипным лишайникам, обитателям прибрежных скал характеризует этот вид как виолент, вид с С-стратегией. Развитие эпилитного лишайникового покрова в условиях исследованного побережья идет в направлении доминирования вида Lecidea lapicida. И что состояние лишайникового покрова находится на иници альной стадии формирования.

Глава ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ – ИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ Водоемы, являясь резервуарами пресной воды, представляют огромное значение для человека. Изменения качества воды в условиях антропогенных нагрузок, особенно на урбанизированных территориях, сказывается как на гид робиоте, так и на природных комплексах, которые формируются на прибреж ных территориях и также изменяются в условиях загрязнения водоема. Экоси стемы побережий разных типов водоемов существуют в нестабильных услови ях среды, в связи с чем отличаются чуткостью реакции на различные наруше ния: воздействие человека в виде рекреационных нагрузок, ресурсного исполь зования территорий, загрязнение водоемов. Это дает основание рассматривать прибрежные экосистемы в качестве эталонных при изучении реакции наземной биоты на изменения состояния водной среды.

8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях Был обследован эпилитный лишайниковый покров побережий реки Суны в среднем течении (в пределах ГПЗ «Кивач), в нижнем течении (окрестности пос. Янишполе) и в устье, при впадении реки Суны в Конжопожскую губу Онежского озера;

берегов реки Лососинки в разных точках на территории г.

Петрозаводска;

побережий Онежского озера – южный берег Петрозаводской губы на территории Ботанического сада ПетрГУ, северный берег Петрозавод ской губы на территории г. Петрозаводска и одной точки в Кондопожской губе, напротив ООО «Кондопожский ЦБК» (рис. 8.1.).

Лихенофлора обследованных побережий пресных водоемов насчитывает 40 видов, которые распределены между 5 порядками, 19 семействами и 28 ро дами (см. гл. 3). При этом наибольшим видовым разнообразием лишайников характеризуются места без очевидных источников загрязнения – заповедник «Кивач» и Ботаническоий сад ПетрГУ (24 и 16 видов соответственно), в то вре мя как в условиях города (Петрозаводск), крупного поселка (Янишполе) и близ целлюлозно-бумажного производства (Кондопога) число видов лишайников значительно сокращено (8, 5 и 4) (табл. 8.1.). Это наблюдение легло в основу гипотезы о возможности использования прибрежных лишайников как объектов индикации состояния природной среды (и воздушной, и водной).

Рис. 8.1. Карта-схема мест исследования:

1 – ГПЗ «Кивач», 2 – г. Кондопога, 3 – пос. Янишполе, 4 – Ботсад ПетрГУ Таблица 8.1.

Видовой состав эпилитных лишайников по исследованным точкам Вид лишайника Суна Суна Онежское Онежское Онежское «Кивач» Яниш- озеро озеро озеро поле Ботсад Петроза- Кондопо га водск 1. Acarospora veronensis + + 2. Aspicilia aquatica + + 3. Aspicilia caesiocinerea + + 4. Aspicilia cinerea + + + + + 5. Aspicilia laevata + 6. Bacidina inundata + 7. Bellemerea cinereorufescens + 8. Candelariella vittelina + + + 9. Cladonia sp. + 10. Diploschistes scruposus + 11. Ephebe hispidula + 12. Hypogymnia physodes + + + 13. Immersaria cupreoatra + 14. Lecanora intricata + 15. Lecanora muralis + + 16. Lecanora polytropa + + + + + 17. Lecidea phaeops + 18. Lepraria sp. + 19. Nephroma parile + 20. Pannaria mediterranea + 21. Parmelia omphalodes + + 22. Parmelia saxatilis + 23. Peltigera didactyla + 24. Peltigera polydactyla + 25. Phaeophyscia sciastra + + 26. Physcia dubia + 27. Physcia phaea + 28. Polychidium muscicola + 29. Porpidia crustulata + + 30. Pyrenopsis karelica + 31. Rinodina oleae + 32. Rinodina milvina + + + 33. Rhizocarpon badioatrum + + 34. Rhizocarpon hochstetteria + 35. Rhizocarpon geminatum + 36. Spilonema revertans + 37. Staurothele elegans + 38. Stereocaulon dactylophyllum 39. Verrucaria hydrela + + + + 40. Vulpicida pinastri + Число видов 29 5 16 8 В результате проведенного сравнительного анализа лишайников по точ кам исследования установлено, что наибольшим видовым разнообразием ха рактеризуется прибрежная эпилитная лихенофлора заповедника «Кивач».

Условия заповедной территории и выбор места исследования вне участков, по сещаемых туристами, а также пересеченность рельефа, разнообразие скальных типов субстрата (монолитные выходы и разломы диабазов и валунные берега) определили видовое богатство лишайников. Здесь обнаружено 29 видов ли шайников.

Второй точкой принятой, как условно чистая, был валунный берег Онеж ского озера на территории Ботанического сада ПетрГУ. В данных условиях вы явлено 16 видов лишайников. Вероятно, на видовое разнообразие оказывает влияние и тип водоема. Так, Онежское озеро характеризуется волновой дина микой, частые весенние и осенние штормы отрицательно сказываются на воз можность заселения прибрежных валунов, которые охлестываются штормовой волной.

Сравнительный анализ лихенобиоты по отдельным водоемам в условно чистых и антропогенно измененных участках показал, что число видов лишай ников значительно сокращается в зависимости от степени урбанизации терри тории (рис. 8.2.).

число видов лишайников заповедник "Кивач" Янишполе Онежское озеро Ботсад 10 г. Петрозаводск г. Кондопога точки исследования Рис. 8.2. Видовое разнообразие лишайников по точкам исследования На всех исследованных прибрежных территориях выявлен толерантный к антропогенному загрязнению вид Lecanora polytropa, что соответствует и лите ратурным данным (Костицина, Пауков, 2006), встреченный нами во всех точках исследования. Этот вид имеет морфологические адаптивные особенности к не благоприятным условиям среды, например исчезающий тип таллома, когда ве гетативные ареолы практически не развиты, а сам таллом образован скоплени ем плодовых тел.


Кроме того, биоморфологический анализ показывает, что в точках со зна чительной антропогенной нагрузкой и в условиях загрязнения водоема про мышленными и бытовыми стоками в лишайниковом покрове, особенно на участках, погруженных в воду и контактирующих с водной средой, встречают ся только лишайники однообразно-накипных и ареолированных жизненных форм класса накипных (Bacidina inundata, Verrucaria hydrela, Candelariella vitellina Aspicilia aquatica, Aspicilia cinerea, Lecanora polytropa).

В контактной с водной средой зоне во всех типах водоемов встречается ограниченное число видов лишайников, которые имеют корковый тип таллома и в качестве плодовых тел перитеции или погруженные апотеции, что позволя ет им формировать таллом, плотно прикрепленный гифами к субстрату, и обес печивает возможность полового размножения в условиях периодического зали вания водой.

Всё это дает нам основание предположить, что виды эпилитных при брежных лишайников по-разному реагируют на загрязняющие вещества в воде.

Прежде всего, число видов лишайников сокращается на участках вблизи сто ков, в некоторых точках эпилитный лишайниковый покров не формируется.

8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды В результате проведенного химического анализа вод Онежского озера, рек Суны и Лососинки по 21 показателю (табл. 8.2.) в точках исследования установлено, что р. Лососинка, протекая по г. Петрозаводску и собирая стоки разного происхождения (сточные воды с а/м дорог, ливневые стоки и пр.), ха рактеризуется более загрязненными водами (превышено содержание ПДК по нефтепродуктам, по цветности, самые высокие значения из всех точек исследо вания по содержанию соединений фосфора и азота). Содержание нефтепродук тов в исследованных водоемах превышает предельно допустимые концентра ции в отдельных точках р. Лососинки в черте г. Петрозаводска, что связано с попаданием ливневых стоков с автомобильных магистралей и обочин дорог, где в черте города паркуется автотранспорт. Также отмечено превышение ПДК по цветности в акватории Онежского озера в районе Кондопожского ЦБК.

Анализ общих характеристик лишайникового покрова (число видов ли шайников в описании и проективное покрытие видов) показал, что наиболее чутко реагирует на химические показатели воды число видов лишайников в описании. Так, с увеличением содержания в воде соединений фосфора число видов эпилитных прибрежных лишайников значимо уменьшается (Р 0,05) (рис. 8.3., 8.4.).

Рис. 8.3. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде фосфора общего (мг/л) Рис. 8.4. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от содержания в воде фосфат-ионов Значимых связей между характеристиками лишайникового покрова и другими показателями воды не выявлено. Тем не менее, в пределах р. Лососин ка в черте г. Петрозаводска установлено, что число видов лишайников и общее покрытие видов в описании значимо уменьшаются с возрастанием содержания в воде азотистых соединений (Р 0.01) (рис. 8.5., 8.6.).

Количество видов 6, y =0,04х-3, 5,0 0 0, 4,0 0 4x R2=0,6** 3,0 0 0, 2,0 0 7** 1,0 0,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5, Концентрация азота органического, мг/л 0 0 0 0 Рис. 8.5.Видовое разнообразие лишайников побережья р. Лососинка в зависимости от концентрации в воде органического азота 80, y = 27,663 e-5, 27x 70, Общее проективное 60, покрытие, % 50, 40,0 R2 =0,7**, 30,0 00, 20,0 72* 0 10,0 x * 0, 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2, 0 0 0 нитратного, мг/л 0 0 Концентрация азота Рис. 8.6. Общее покрытие видов лишайников на побережье р. Лососинка в зависимости от концентраций в воде соединений азота При анализе данных по состоянию лишайникового покрова и показателям азотистых соединений во всех исследованных точках не выявлены значимые связи, в отличие от предыдущих исследований по р. Лососинке в черте города (рис.8.7., 8.8., 8.9.). В этом случае мы можем говорить лишь о тенденции сни жения видового разнообразия с увеличением концентрации в воде азотистых соединений.

Рис. 8.7. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота аммонийного (мг/л) Рис. 8.8. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота органического (мг/л) Рис. 8.9. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде азота нитратного (мг/л) Несмотря на то что содержание в исследованных водоемах цинка (от 2 до 10 смг/л), свинца (от 0,1 до 2,2 мкг/л) и алюминия (0,01 до 0,8 мкг/л) показыва ет значительное варьирование (см. табл. 8.2.), не выявлены значимые связи между их количественными характеристиками в воде и состоянием эпилитного лишайникового покрова (рис. 8.10., 8.11., 8.12.). Содержание этих веществ ва рьирует в пределах допустимых норм (ПДК), и малое их количество даже при значительном варьировании концентраций не оказывает негативного влияния на лишайниковый покров.

Рис. 8.10. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде цинка Рис. 8.11. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде алюминия Рис. 8.12. Видовое разнообразие лишайников в зависимости от концентрации в воде свинца Показатель цветности воды также имеет значительные варьирования в разных водоемах (от 20 до 175 мг/л). Во многих точках исследования значения цветности превышают ПДК по этому показателю, однако реакция лишайнико вого покрова на него не выявлена (рис. 8.13.). Это можно объяснить тем, что высокие значения цветности воды – это особенность природных вод Карелии (Климат Карелии…, 2004).

Рис. 8.13. Зависимость количества видов от цветности Таким образом, при статистической обработке данных были получены сведения о значимом влиянии соединений фосфора в воде на видовое разнооб разие лишайников. С увеличением этих элементов в воде число видов эпилит ных прибрежных лишайников значимо уменьшается. Показана тенденция к уменьшению числа видов с увеличением азотистых соединений в воде. В ре зультате проведенного анализа установлено, что эпилитный прибрежный ли шайниковый покров реагирует на трофические характеристики водоема и мо жет быть использован как показатель при загрязнении водоема сточными вода ми с промышленными, бытовыми и сельскохозяйственными отходами.

Таблица 8.2. Результаты количественного химического анализа воды Результаты анализа по точкам исследования № п/п Показатель Ед. изм. 1п 2п 3п 4п 5п 6п 7п 8п 9п 10п 11п 12п 13п 14п 15п 16п 17п 18п 19п ПДК 1 Электропров. 201,0 69,0 194,0 766,0 429,0 500,0 140,0 205,0 172,0 199,0 42,0 42,0 42,0 105 55,8 54,8 87,3 142,8 120, мкСм/см 2 pH 7,29 7,14 7,59 8,14 8,01 7,58 7,01 7,44 7,44 7,42 7,18 7,05 7,06 7,7 7,34 7,4 7,0 7,6 7, 3 Щелочность ед. pH 46,9 18,7 54,0 305,1 158,6 234,6 32,1 44,5 57,6 58,5 15,6 15,6 15,5 52,4 20,3 25,0 22,5 50,0 47, мгHCO3 4 CO2 /л 6,05 3,63 3,52 3,52 3,30 15,07 8,25 4,40 5,94 6,16 3,96 3,96 4,40 2,20 2,00 2,28 2,28 3,52 9,90 Цветность мг/л 5 110,0 150,0 20,0 25,0 27,0 10,0 45,0 38,0 175,0 175,0 120,0 120,0 120,0 25 32 32 48 42 29 Нефтепрод. град.

6 0,08 0,36 0,25 0,10 0,15 0,07 0,04 0,09 0,14 0,10 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,05 0,02 0, Азот орг. мг/л 7 2,340 0,470 0,450 3,830 3,830 0,910 0,50 0,52 0,69 0,90 0,41 0,40 0,41 0,63 0,46 0,45 0,85 0,74 0,67 Азот аммон. мгN/л 8 0,020 0,020 0,020 0,060 0,180 0,020 0,020 0,010 0,040 0,030 0,030 0,020 0,030 0,03 0,02 0,02 0,10 0,02 0,02 2, Азот нитрат. мгN/л 9 2,100 0,110 0,610 2,240 2,730 0,580 0,020 0,010 0,510 1,650 0,050 0,050 0,050 0,005 0,2 0,24 0,27 0,01 0,02 10, Фосфат-ион мгN/л 10 0,066 0,039 0,041 0,126 0,159 0,010 0,012 0,002 0,037 0,036 0,027 0,026 0,027 0,001 0,005 0,01 0,08 0,02 0,006 3, Фосфор общ. мгP/л 11 0,098 0,112 0,061 0,149 0,207 0,022 0,056 0,019 0,068 0,067 0,046 0,046 0,075 0,01 0,01 0,03 0,12 0,03 0,03 0, ХПК мгP/л 12 41,1 49,0 19,5 16,8 19,3 18,1 25,5 27,1 54,1 51,1 33,0 34,4 33,5 22,1 21,7 22,7 71,1 45,4 27,7 15, ПО мгO/л 13 17,5 20,8 6,6 4,0 5,7 4,6 9,8 10,6 28,3 23,8 9,3 8,9 8,9 37,4 14,8 9, Кислород мгO/л 13,3 13,7 11,2 10,9 11,4 12,6 13,1 13,6 12,7 12,2 11,5 11,5 11,5 9,3 10,5 10,3 8,0 8,1 7,4 4, растворен.

мгO2/л 93,0 95,0 96,0 97,0 97,0 92,0 90,0 94,0 90,0 89,0 84,0 84,0 84,0 86 91 89 70 67 Железо общее 15 % 1,07 1,66 0,36 1,24 0,93 0,40 0,77 0,30 1,46 1,25 0,96 0,96 1,26 0,10 0,21 0,22 0,32 0,27 0,32 0, Марганец мг/л 16 0,18 0,22 0,17 0,47 0,23 0,24 0,07 0,07 0,26 0,17 0,72 0,72 0,23 0,03 0,02 0,05 0,05 0,03 0,01 0, Медь мг/л 17 2,0 2,5 2,9 3,2 3,5 1,6 3,1 2,0 1,8 2,2 1,3 0,4 0,4 1,4 1,5 1,2 0,9 0,8 1,0 100, Цинк мкг/л 18 8,9 8,0 2,4 4,0 6,3 2,8 10,0 2,0 4,5 6,1 3,1 2,3 4,9 4,9 4,7 10,4 4,0 3,8 5,9 100, Кадмий мкг/л 19 0,04 0,03 0,01 0,04 0,01 0,04 0,02 0,05 0,03 0,01 0,04 0,03 0,02 0,01 0,02 0,06 0,01 0,01 0,02 1, Свинец мкг/л 20 0,20 1,30 0,30 2,20 0,90 1,40 0,40 0,50 0,70 0,40 0,20 0,20 0,30 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 30, Алюминий мкг/л 21 0,13 0,47 0,17 0,08 0,14 0,02 0,81 0,15 0,18 0,16 0,17 0,21 0,25 0,12 0,05 0,13 0,07 0,01 0,013 0, Точки 1–13 – р. Лососинка, точки 14–16 – р. Суна, 17–19 – Онежское озеро. Описание точек исследования (см. Отчет… 4-й этап, 2012).

Глава ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ Роль лишайников в отношении памятников культуры активно изучается.

Во-первых, они выступают как деструкторы субстрата памятника в случае мо нументального зодчества или древней наскальной живописи, играя отрицатель ную роль при воздействии на субстрат (Walderhaug О., Walderha ug Е. М., 1998). Кроме того, лишайники как крайне медленно растущие орга низмы используются для датирования экспонируемых каменных поверхностей:

например, древних культовых сооружений (Галанин, 2002).


9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников* Лихенологические исследования петроглифов Онежского озера (м. Бесов Нос, м. Карецкий) начаты в 1995 г Институтом леса КарНЦ РАН под руковод ством М. А. Фадеевой. С 1997 г. наше внимание было обращено на обследова ние петроглифов мыса Кочковнаволок в связи с их очень плохой сохранностью.

Состояние петроглифов на онежских скалах оценивали двумя путями. Во первых, производили оценку степени скрытости гравировок под покровом ли шайников, во-вторых, была сделана попытка оценить возможную степень по вреждения петроглифов (биодеструктивное влияние на субстрат) лишайниками.

На основании этого предложены меры защиты петроглифов.

Анализ наскальных группировок показал, что они располагаются на при брежных скалах Онежского озера в пределах четырех лишайниковых зон. На скале юго-западной экспозиции мыса Кочковнаволок располагается 48 изобра жений. В зоне 1 расположены 19 % изображений. В зоне 2 расположено 62 % изображений, 19 % гравировок находятся в зоне 3 и 4 (рис. 9.1.). На скале се верной экспозиции мыса Кочковнаволок обнаружено 65 петроглифов. В зоне *Материалы, изложенные в разделе 9.1., выполнены под руководством и при участии М. А. Фадеевой, старшего научного сотрудника Института леса Карельского Научного Цен тра РАН.

изображений нет, основная масса гравировок находится в зонах 2, 3 (80 %) и в зоне 4 – 20 % изображений (рис. 9.2.).

Рис. 9.1. Схема расположения петроглифов на юго-западной скале мыса Коч ковнаволок Рис. 9.2. Схема расположения петроглифов на северной скале мыса Кочков наволок Исследуемый участок мыса Бесов Нос содержит 138 изображений, кото рые имеют различное лишайниковое покрытие. Так, в зоне 1 располагаются 35% гравировок, в зоне 2 – 36 % изображений и в зонах 3, 4 – 29 % гравировок (рис. 9.3.).

Рис. 9.3. Схема расположения петроглифов мыса Бесов Нос Исследуемый участок мыса Карецкий содержит около 80 гравировок.

Около 30% находятся в зоне 1. Порядка 60 % изображений – в зонах 2 и 3, 10 % гравировок обнаружено в зоне 4 (рис. 9.4.). Схемы петроглифов на рис. 16, 17, 18, 19 приведены по: Poikolainen, Ernits (1998).

Рис. 9.4. Схема расположения петроглифов мыса Карецкий Для оценки скрытости петроглифов под лишайниковыми обрастаниями была использована шкала видимости, предложенная В. Пойколайненом (Poi kolinen, Ernits, 1998). Эта визуальная шкала включает пять состояний видимо сти наскальных гравировок:

1. Изображения видны только в ясную погоду при полном освещении и косом освещении (при заходе солнца, восходе или ночном освещении).

2. Изображения видны в ясную погоду при косом освещении (при вечернем или утреннем солнце).

3. Изображения видны в ясную погоду.

4. Изображения видны в пасмурную погоду.

5. Изображения видны всегда.

Использование этой шкалы для оценки видимости гравировок показало, что на скалах мыса Кочковнаволок она соответствует разным состояниям. Эти рисунки можно увидеть при косом освещении в зонах 1, 2 и 3, а в зоне 4 они не видны и их идентификация возможна только тактильным способом. Плохая ви димость рисунков на скалах мыса Кочковнаволок связана с особенностями суб страта.

Поверхность субстрата в анализируемых зонах характеризуется средне- и крупнозернстой структурой, аналогичной структуре гравировок, что и делает их слабо выраженными на скале. Кроме того, в зоне 4 общее покрытие лишай ников может достигать 60–80 %, особенно это отмечено на скале юго-западной экспозиции. Петроглифы оказываются скрытыми под мозаикой лишайников, что и делает их практически невидимыми.

На скале мыса Карецкого изображения также видны только в ясную по году при косом освещении, что по шкале видимости соответствует 1-му и 2-му состоянию видимости. Это связано, как и для скал мыса Кочковнаволока, с осо бенностями микроструктуры субстрата.

На мысе Бесов Нос изображения видны в любую погоду в зонах 1 и 2. Это соответствует 5-му состоянию шкалы видимости. Береговая скала полого опус кается в озеро, поэтому большая часть скального выхода и, соответственно, значительная часть изображений, в том числе и центральная фигура «Бес» (см.

рис. 9.3.), уже при слабом северном ветре омывается волной. Характерной осо бенностью скального субстрата мыса Бесов Нос в этих зонах является сильно сглаженная, практически «отшлифованная» поверхность, на которой хорошо видны углубления контуров выбивок. Слабое развитие лишайникового покрова не препятствует хорошей видимости изображений. В зоназ 3 и 4 структура суб страта более выражена (средне-, крупнозеорнистая), лишайниковый покров усложняется, что делает изображения видимыми только при косом освещении (состояние 1 и 2 по шкале видимости), а некоторые гравировки совсем не вид ны, и их можно определить лишь тактильно.

Для оценки повреждения изображений по зонам была использована ори гинальная методика бальной оценки, разработанная М. А. Фадеевой (1995): балл – слабая, 2 – средняя, 3 балла – сильная. Кроме того, на основании биоце нотического анализа лишайников, их ростовых особенностей оценивалось при сутствие в каждой из исследованных зон разной силы биодеструкторов (по данным гл. 7).

В зоне 1 лишайниковый покров представлен простыми одновидовыми пятнами, сложенными, однако, из видов лишайников, выступающих сильными биодеструкторами петроглифов (Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea). Кон курентные отношения среди лишайников в этой зоне, как показали предыдущие исследования (см. гл. 7), выражены слабо, поэтому выпадение талломов из-за биотического влияния и связанная с этим дезагрегация субстрата не происхо дит. Состояние петроглифов, расположенных в зоне 1, с точки зрения влияния лихенобиоты можно оценить как средней степени повреждения – 2 балла.

Лишайниковый покров зоны 2 находится на стадии формирования про стых многовидовых синузий. Доминантами в лишайниковом покрове выступа ют виды однообразно-накипных биоморф (Aspicilia aquatica – 1 %, Aspicilia caesiocinerea – 4,7 %, Bellemerea cinereorufescens – 12,3 %, Rhizocarpon badioatrum – 23,7 %). Из них сильные биодеструкторы петроглифов (Aspicilia aquatica, Aspicilia caesiocinerea) характеризуются незначительным покрытием.

Конкуренция между лишайниками выражена слабо. Плотность лишайникового покрова на разных участках составляет от 30 до 80 %. Лишайники в этой зоне формируют мелкие талломы, что позволяет им выдерживать мощное влияние штормовой волны. Суммируя всё выше сказанное, можно сказать, что состоя ние петроглифов в этой зоне характеризуется слабой степенью повреждения лишайниками – 1 балл.

Лишайниковый покров зон 3 и 4 представляет собой сложные многовидо вые синузии. Он характеризуется значительным видовым разнообразием (от до 10 видов на разных скалах) по сравнению с лишайниковым покровом других зон. Доминантами выступают виды разных жизненных форм: однообразно накипные (Aspicilia caesiocinerea – 3.0%, Rhizocarpon badioatrum – 18.6%) и ли стоватые (Umbilicaria deusta – 30.0 %). Только Aspicilia caesiocinerea выступает сильным биодеструктором скальной поверхности. Высокая плотность лихено покрова (от 64 до 92 % на разных скалах) и разнообразие экобиоморф создают условия для увеличения конкурентных отношений среди лишайников.

На основании проведенного исследования биотических отношений уста новлено, что в лишайниковом покрове в зоне 3 в угнетенном состоянии оказы ваются виды лишайников накипных экобиоморф, в т. ч. и доминирующие в лишайниковом покрове (Aspicilia caesiocinerea, Rhizocarpon badioatrum). Угне таемые виды лишайников, особенно виды, имеющие талломы однообразно накипных экобиоморф, которые плотно срастаются с субстратом гифами серд цевинного слоя, отмирая, могут выпадать из сообщества, увлекая за собой и микрочастицы субстрата. Следовательно, петроглифы в зоне 3 и особенно в зоне 4, где плотность лишайникового покрова максимальна, находятся в состо янии сильного повреждения лишайниками – 3 балла.

Таким образом, на основании проведенных таксономического, экологиче ского анализов и изучения скорости роста отдельных видов лишайников, уста новлено, что наиболее активными биодеструкторами скальной поверхности, а следовательно, и петроглифов, являются виды Aspicilia aquatica, Aspicilia caesi ocinerea и Rhizocarpon badioatrum.

Наибольшую угрозу лишайники представляют для петроглифов располо женных в зоне 4. Активное участие в формировании структуры лихенопокрова в этой зоне оказывают лесные виды лишайников. Это приводит к внедрению в скальные лишайниковые синузии листоватых и кустистых жизненных форм, к высокой плотности лишайникового покрова и активному проявлению конку рентных отношений среди лишайников. Все это отрицательно сказывается на состоянии петроглифов, и степень их повреждения оценивается в 3 балла. В этой зоне они плохо видны или вовсе не видны.

Именно в этой зоне необходимо начинать организацию защитных меро приятий петроглифов от биодеструкторов лишайниковой природы. Такие ме роприятия следует проводить с большой осторожностью, с учетом условий, в которых находятся петроглифы, и накопленного мирового опыта. Так, катего рически не рекомендуется очистка гравировок от лишайников, поскольку это обязательно приведет к изменению физического состояния субстрата. А ого ленный субстрат, очищенный от лишайников кустистых и листоватых экобио морф, которые не являются сильными биодеструкторами, будет заселяться ли шайниками накипных жизненных форм, которые характеризуются сильными биодеструктивными свойствами. Создание затенений на исследованных скалах, часто посещаемых людьми, представляется невозможным. Следует, вероятно, обдумать такой вариант защиты петроглифов, как засыпка землёй или покры тие дерном скальных фрагментов с гравировками, расположенными в 3-й ли шайниковой зоне (положительные результаты таких мероприятий известны на Бесовых следках – петроглифы Белого моря и в г. Альта – петроглифы Север ной Норвегии).

Гравировки, расположенные в зонах 1 и 2 находятся в лучшем состоянии, чем расположенные в зонах 3 и 4. Лишайники испытывают ингибирующее вли яние со стороны волнового режима озера. В лишайниковых обрастаниях доми нируют виды, характеризующиеся высокими биодеструктивными свойствами, однако невысокое проективное покрытие на рассматриваемых участках (до 3, %) и наличие адаптаций к условиям, которые создаются в зонах 1 и 2 влиянием волны, позволяет рассматривать влияние этих видов на петроглифы как слабое.

Анализ влияния абиотических факторов на формирование структуры ли шайникового покрова показал, что структура субстрата зависит от степени вли яния волны, особенно в зонах 1 и 2. Можно предположить, что формирование субстрата, как и формирование лишайникового покрова, контролируется вол новым действием. Так, например, постоянное мощное влияние волны в зонах и 2 на исследованной скале мыса Бесов Нос привело субстрат в «отшлифован ное» состояние. Лишайники же, для того чтобы закрепиться, в этих условиях выбирают подходящие местообитания, которыми на данной скале являются контуры выбивок. Контуры гравировок потому и видны хорошо на сглаженном субстрате, что сохранена структура неровности, ямчатости микрорельефа. Ли шайники, обрастая гравировки, способны защищать их от сглаживающего вли яния волны. Таким образом, обрастания лишайниковой природы на петрогли фах в зонах 1 и 2 скорее можно отнести к естественным биологическим мерам защиты от разрушающего влияния факторов среды.

Следовательно, меры сохранения наскальных гравировок следует выби рать индивидуально для каждого изображения с учетом конкретных условий обитания.

9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений Лихенометрические исследования выполнялись в связи с необходимо стью датировать возраст каменного рукотворного сооружения, имеющего предположительно отношение к преподобному Ионе, основателю Благовещен ского Ионо-Яшезерского мужского монастыря. Объектом исследования был лишайниковый покров, сформировавшийся на внешней стороне каменных плит, служивших сводом «пещеры». В основе лихенометрического метода ле жат ростовые показатели талломов лишайников. Для изучения скорости роста талломов эпилитных лишайников на кварцитах, с учетом конкретных климати ческих условий, выбран модельный объект с точным датированием возраста обнажения субстрата (кварцитовый карьер пос. Кварцитный), где выработка за вершена в 30-х годах ХХ века).

В качестве модельных объектов были выбраны талломы радиальных раз меров видов, преобладающих в лишайниковом покрове на изучаемых поверх ностях (рис. 9.5.).

Рис. 9.5. Таллом Aspicilia sp. относительно мерного эталона Предварительное обследование «пещеры» и стен карьера позволило вы брать основные направления исследований. Во-первых, была отмечена разница в степени развития лишайникового покрова двух объектов, во-вторых, установ лено наличие в лишайниковом покрове талломов радиальных форм одних и тех же видов или видов, принадлежащих одному роду. В связи с этим, с одной сто роны, мы сравнивали состояние лихенопокрова и на основании литературных данных косвенно могли установить время, необходимое для формирования ли шайниковых синузий данного состава. В то же время, зная точный возраст об нажения стен карьера и размеры талломов эпилитных лишайников с учетом времени заселения голого субстрата, мы рассчитали возраст талломов. Соотне сение его с размерами талломов на камнях «пещеры» позволило приблизитель но определить временя ее строительства.

Обследование модельного объекта показало, что вертикальные стены кварцевого карьера высотой до 7 м покрыты лишайниками неравномерно.

Верхние участки, выходящие в основание лесной подстилки, зарастают листо ватыми видами лишайников с доминированием в покрове талломов вида Arc toparmelia centrifuga. Средние и нижние участки стен менее заселены лишайни ками. Здесь встречаются в основном мелкие талломы видов родов Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia и вида Arctoparmelia incurva.

За 80 лет существования обнажений кварцитов в данных условиях среды лишайниковый покров основания стен не сомкнут, представлен талломами накипных и листоватых жизненных форм. Талломы осваивают голый субстрат и характеризуются стратегией пассивного заселения пространства. Между тал ломами как одного, так и разных видов одной жизненной формы не обнаруже но конкурентной борьбы, приводящей к разрушению контактирующих талло мов. В то время как на вертикальных плитах «пещеры» лишайниковый покров сомкнут, зоны контактов талломов четко заметны в виде валиков. На накипные талломы нарастают листоватые виды, которые также разрушаются краевыми лопастями при контакте с талломами этого же вида. Между плитами накопи лись органические останки – сформировалась примитивная почва с набором видов эпигейных (напочвенных) лишайников и растений.

Эти состояния эпилитного лишайникового покрова по двум объектам наблюдения позволяют расположить их в сукцессионный ряд, включающий не сколько последовательных стадий в развитии лишайникового покрова (Воро нов, 1973).

Первая стадия – инициальная стадия: начало развития лихенопокрова, ха рактеризуется отдельными особями одного вида. По нашим наблюдениям, эта стадия в условиях южной Карелии может иметь продолжительность от момента заселения голого субстрата до 50 лет. В нашем исследовании такое состояние лихенопокрова обнаружено на стенах карьера.

Вторая стадия – стадия моновидовых пятен: талломы одного вида объ единяются в моновидовые пятна без видимой конкурентной борьбы и в целом для лихенопокрова отмечается наличие пустого неосвоенного пространства.

Мы предполагаем, что на этой стадии при определенных условиях (например, отсутствие диаспор для внедрения в сообщества новых видов) лихенопокров может находиться от 30 до 80 лет. В данном случае такое состояние отмечено для лишайниковых синузий на стенах карьера.

Третья стадия – стадия сложных синузий одной жизненной формы. Для лишайников на этой стадии отмечаются конкурентные отношения между вида ми. Контактирующие талломы могут разрушаться, освобождая пространство для включения в сообщества новых видов других жизненных форм. Четко вы делить временное пространство между второй и третьей стадиями сложно, по скольку в основном события заселения скального субстрата зависят от наличия подходящих микрониш (микроместообитаний) и от случайного заноса диаспор расселения видов. Диаспоры могут попадать и на одно место (мелкие трещинки в субстрате, сколы породы и пр.). В этом случае будет формироваться сложная синузия или одновидовое пятно.

Четвертая стадия – сложные синузии из видов разных жизненных форм:

лишайники образуют многовидовые синузии разных жизненных форм, что обеспечивает и разнообразие конкурентных отношений между талломами. Со стояние лишайникового покрова третьей и четвертой стадий наступает одно временно при определенных условиях (например, возможность поступления новых пропагул лишайников). Лишайниковый покров на последней стадии мо жет существовать довольно продолжительное время. Так, например, в скальных типах растительных сообществ кряжа Ветреный Пояс (южное Прибеломорье, Архангельская область) лишайниковые синузии в стадии сложных многовидо вых группировок существуют на протяжении всего времени формирования рас тительного покрова, т. е. около 300 лет (Тарасова, Сонина, 2012).

Анализ состояния лишайникового покрова на кварцитовых плитах «пе щеры» при сравнении с лихенопокровом со стен карьера показал, что он мог сформироваться за 100–120 лет и соответствует четвертой стадии в сукцесси онной динамике. Для него характерны следы конкуренции, листоватые талло мы лишайников закрепляются в мелких ямочках субстрата среди накипных ви дов, встречаются умбиликатные лишайники (Umbilicaria hyperborea), которые обычно присущи развитым сообществам.

Второе направление исследования соответствовало собственно методу лихенометрии. Для модельного объекта (стены карьера) отсняты (сфотографи тораны) радиальные талломы двух видов: Rhizocarpon eupetraeum (Nyl.) – ри зокарпон каменный (накипной ареолированный таллом) и Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale – арктопармелия извилистая (листоватый таллом). Ризокарпон ка менный имеет мелкие талломы не более 2 см2. Причем отдельно растущие тал ломы имеют большие размеры (S = 1,8 см2), чем произрастающие вкупе (0,7 и 0,9 см2). Из литературных источников известно, что голый субстрат осваивает ся лишайниками в течение 10–15 лет (Галанин, 2002). Поэтому можно предпо ложить, что за 65-летний период талломы ризокарпона каменного на опреде ленном типе субстрата и в конкретных климатических условиях достигают площади 1,8 см2 – вне синузий и 0,7–0,9 см2 – в синузиях. Арктопармелия изви листая, имея листоватый таллом, характеризуется большим размером таллома (4,5 см2) и более высокой скоростью прироста. Следует отметить, что этот вид в данных условиях не достиг максимального размера, талломы некрупные, с ров ным краем и целостной центральной частью, формируются отдельно, не обра зуя пятен (табл. 9.1.). В сукцессионном ряду данный вид сменяется широколо пастным листоватым видов Arctoparmelia centrifuga. Вероятно, поэтому этот вид не был обнаружен на плитах свода «пещеры».

Таблица 9.1.

Площади талломов лишайников Площадь таллома (см2) Вид лишайника Карьер «Пещера»

Rhizocarpon eupetraeum 0,7;

0,9;

1,8 2, – Arctoparmelia incurva 4, – Arctoparmelia centrifuga 69, – Aspicilia sp. 36, На кварцитных плитах «пещеры» для анализа роста талломов выбраны эпилитные накипные виды Rhizocarpon eupetraeum – ризокарпон каменный и Aspicilia sp. – вид рода аспицилия, а также листоватый вид, доминирующий в лишайниковом покрове Arctoparmelia centrifuga – арктопармелия цетробежная.

Проанализируем показатели роста по каждому виду.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.