авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 |
-- [ Страница 1 ] --

ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ

Заварзин, Денис Сергеевич

Зоопланктон озера Тунайча и его изменение под

влиянием опреснения

Москва

Российская государственная библиотека

diss.rsl.ru

2006

Заварзин, Денис Сергеевич

Зоопланктон озера Тунайча и его изменение под влиянием

опреснения : [Электронный ресурс] : Дис. ... канд. биол.

наук

 : 03.00.18. ­ СПб.: РГБ, 2006 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки) Биологические науки ­­ Гидробиология ­­ Приспособление водных организмов к жизни в толще воды и на дне бассейнов ­­ Фауна водоемов ­­ Зоопланктон Биологические науки ­­ Гидробиология ­­ Региональная гидробиология озер и водохранилищ ­­ Российская Федерация ­­ Тунайча, озеро Гидробиология Полный текст:

http://diss.rsl.ru/diss/06/0258/060258050.pdf Текст воспроизводится по экземпляру, находящемуся в фонде РГБ:

Заварзин, Денис Сергеевич Зоопланктон озера Тунайча и его изменение под влиянием опреснения СПб.  Российская государственная библиотека, 2006 (электронный текст) 61:06-3/ РОССИЙСКАЯ AKAAtiivifivi ЛАУК 300Л0ГР1ЧЕСКР1Й ИНСТИТУТ

на правах рукописи

ЗАВАРЗИН ДЕНИС СЕРГЕЕВИЧ Зоопланктон озера Тунайча и его изменение под влиянием опреснения 03.00.18 - гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

д.б.н. М.Б. Иванова Санкт-Петербург — Содержание ВВЕДЕНИЕ 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И МОРФОЛОГИЯ ВОДОЕМА 1.3. ГИДРОЛОГИЯ и ГИДРОХИМИЯ ОЗЕРА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 3. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ЗООНЛАНКТОНА ОЗЕРА 3.1. Видовой СОСТАВ 3.2. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 3.3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТЕРОВ ПО БИОТОПАМ 3.4. ХАРАКТЕРИСТИКА МАССОВЫХ ВИДОВ 3.5. СРАВНЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА ОЗ. ТУНАЙЧА И РЯДА ГИДРОЛОГИЧЕСКИ СХОДНЫХ СОЛОНОВАТЫХ ВОДОЕМОВ 4. ИРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЗООНЛАНКТОНА ОЗЕРА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООНЛАНКТОНА ОЗЕРА 5.1 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПЕЛАГИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА 5.2. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МАССОВЫХ ВИДОВ И ГРУПП ОЗЕРА 6. ТРОФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И НРОДУКЦИЯ 7. ИЗМЕНЕНИЯ ЗООНЛАНКТОНА НОД ВЛНЯНИЕМ ОНРЕСНЕНИЯ ВЫВОДЫ ЛИТЕРАТУРА ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. Исследования внутренних водоемов Сахалинской области в настоящее время заметно отстают от изучения прилегающих морских вод. Особенно это относится к исследованиям зоопланктона. Внутренние водоемы чрезвычайно уязвимы и часто страдают от антропогенного воздействия. Строительство объектов промышленности, сельского хозяйства, использование ресурсов внутренних водоемов требуют детального изучения всех компонентов водных экосистем, в том числе и во временном аспекте.

Озеро Тунайча является одним из крупнейших внутренних водоемов Сахалинской области и отнесено к памятникам природы. Строительство в середине 70-х гг. автодорожного моста и, как результат, обмеление протоки Красноармейская привело к серьезным изменениям гидрологии озера (Микишин и др., 1995). Встал вопрос об изучении произошедших в озере, и в том числе в его биоте, изменений.

В соответствии с договором ХД J a 25/01 между Сахалинским областным N управлением гидрометеорологии и мониторинга окружающей среды (СахУГМС) и СахНИРО в 2001 - 2003 гг. сотрудники лаборатории прикладной экологии СахНИРО провели ряд комплексных гидробиологических экспедиций на 03. Тунайча. В ходе экспедиции были собраны обширные материалы по фито-, 300-, ихтиопланктону, бентосу и ихтиофауне озера, а также условиям обитания гидробионтов. Исследования выполнены по тематическому плану НИР СахНИРО и по утвержденной губернатором комплексной программе изучения экологического состояния озера Тунайча при финансовой поддержке Администрации Сахалинской области.

В печатных изданиях материалов по зоопланктону озера крайне мало имеется одна статья в сборнике «Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов» (Усова, Филатова, Чернышева, 1980). В то же время, имеющийся архивный материал СахНИРО позволяет провести анализ изменений зоопланктона озера, произошедших после строительства дамбы моста через протоку.

Цель и задачи работы. Целью данной работы является описание микро и мезозоопланктона озера Тунайча на современном этапе (по данным съемок 2001 - 2003 гг.) и анализ произошедших в зоопланктоне изменений в результате опреснения, вызванного постройкой дамбы на основе имеющихся архивных данных.

Задачами работы определены:

• краткое описание условий обитания зоопланктона в озере;

• описание видового состава, количественных показателей и распределения зоопланктона на современном этапе;

• сравнительный анализ изменений по полученным и архивным данным Научная новизна. Впервые приводится видовой список зоопланктеров оз.

Тунайча после опреснения. Часть видов впервые указываются не только для озера, но и для Сахалинской области. Обнаружено наличие у Shmackeria inopina половозрелых самок без типичных для вида шипов на фурках.

Выделены пять сообществ зоопланктеров озера. Для основного из них пелагического - выделены сезонные фазы развития. Получены сезонные данные по динамике численности и биомассы зоопланктона озера. Проведен анализ изменений произошедших в зоопланктоне озера в связи с опреснением ниже пределов критической солености.

Защищаемые иоложения. В связи с опреснением водоема произошло изменение видового состава и структурно-функциональных показателей зоопланктона озера, в то время как биомасса осталась практически прежней.

Практическое значение. Результаты исследований, в комплексе с прочими, полученными при проведении на водоеме гидробиологических и гидролого-гидрохимических изысканий, позволят дать рекомендации по проведению работ, направленных на стабилизацию происходящих в озере изменений, а также оценить кормовую базу промысловых и потенциально промысловых рыб озера.

Апробация. Материалы, легшие в основу работы, были доложены на чтениях, посвященные памяти В.Я. Леванидова (БПИ, Владивосток) в 2003 и 2005 гг., на пяти коллоквиумах Отдела прикладной экологии СахНИРО, а также на отчетной сессии CaxtiHPO в 2002 г. и заседании Ученого Совета СахНИРО в 2005 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Содержит 121 страницу, 62 рисунка, 15 таблиц.

А Список цитируемой литературы насчитывает 74 работы, из них 6 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем участникам экспедиций, а также лично начальнику Отдела прикладной экологии, к.б.н. А. Д. Саматову, заведующему Лабораторией гидробиологии, к.б.н. В. С. Лабаю, и сотрудникам Отдела прикладной экологии Роготневу М.

Г., Пискунову И. Б., Заварзиной Н. К., Полупанову П. В. за ценные рекомендации, помощь при сборе и обработке материала, сотрудникам лаборатории гидробиологии Коноваловой П. В. и Матыльковой И. В. за предоставленные данные по фитопланктону, сотруднику Лаборатории болезней рыб Виноградову С. А. за определение эргазилид, сотруднику Лаборатории • «• экологии рыб ТИНРО-центра С. В. Френкель и старшему научному сотруднику 3Pffl РАП к.б.н. Степановой Л. А. за помощь в определении ряда видов.

Особую благодарность автор выражает своему руководителю - д.б.н. М.Б.

Ивановой (ЗИП РАП, г. Санкт-Петербург) за всестороннюю помощь и поддержку.

1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОИА ИССЛЕДОВАИИЙ 1.1. Географическое положение и морфология водоема Побережье Сахалина имеет протяженность около 2670 км, 516 км из них (19%) приходится на лагуны и формы рельефа лагунного происхождения (Бровко, Микишин и др. 2002), Лагуна - отчлененная аккумулятивной формой (рифом, искусственным сооружением) часть океана, моря, озера с отличным от основной акватории гидрологическим режимом, специфическими условиями рельефообразования и осадконакопления и развитием своеобразных биоценозов в условиях пониженной или повышенной солености (Бровко, 1990).

К самым крупным водоемам Сахалина лагунного типа относятся заливы Байкал, Набильский, Пильтун, Помрь, Чайво, озера Невское и Тунайча. Озеро Тунайча до постройки дамбы имело периодическую связь с морем и соответственно относилось к закрытым лагунам. На данный момент морские воды не проникают в водоем, типичная лагуна превратилась в лагунное озеро.

Озеро Тунайча - крупный и самый глубокий водоем острова - занимает северную, наиболее пониженную часть Муравьевской низменности (рис. 1.1.1);

оно вытянуто параллельно береговой линии зал. Мордвинова (Охотское море).

Узкая (300 - 700 м) и мелководная протока Красноармейская, длиной 3 км связывает озеро с морем. Протока имеет сложное строение — корытообразный профиль с крутыми бортами и выположенным дном с фарватером глубиной - 15 м у восточного борта, который ближе к устью переходит под западный берег. Меандрирующий фарватер напоминает приливные каналы современных проливов лагун Сахалина, это позволяет утверждать, что фарватер сформирован при свободном обмене Тунайчи с морем (Бровко, Микишин и др., 2002;

Атлас, 1967).

п-ов Шмидта LOxa 1 зап Пильтун зап. Чайво О \Ноглики Набильский залив Александровск-/ ;

ь Сахалинский о О °7Поронайск Углегорск Терпения за/ Томари ^ Долинск о Холмск, Ио-Сахалинск 03. Тунайча Невельск Корсаков зал Аниеа CD Рис. 1.1.1. Расположение оз. Тунайча Очертания озера имеют сложную форму. Длина озера составляет около 30 км, максимальная ширина - 10 км. Длина береговой линии около 84 км, средняя глубина составляет 12,8 м, наибольшая - более 49 м, площадь водного зеркала 174 км, водосбора - 554 км. Рельеф водосбора круннохолмистый с хорошо выраженными вершинами высотой 100 - 1000 м. Местность норосла смешанным лесом, редким кустарником и разнотравьем. В водоем внадают водотока, главными из которых являются: реки Казачка, Комиссаровка и Подорожная, длина их соответственно 17, 37 и 13 км, площадь водосбора 38,3, 223,0 и 76,1 км^. Реки служат одним из основных источников поступления осадочного материала в озеро.

В северо-западной части озера между мысами Макарова и Меньшикова располагается остров Птичий, площадью 0,2 км^, поросший кустарником и разнотравьем. (Демин, Клюканов, 1991;

Микишин и др., 1995). Линия м.

Макарова - о. Птичий - м. Меньшикова служит воображаемой границей разделяющий озеро на два плеса: западный называется Малая Тунайча, восточный - Большая Тунайча.

Западный плес гораздо меньше и мельче восточного, его наибольшая глубина, составляющая 20 м, отмечена у о-ва Птичий. Максимальная глубина Большой Тунайчи отмечена в 500 м южнее м. Меньшикова и составляет 49 м.

Котловина лагуны тектонического происхождения, типично корытообразной формы с плоско-вогнутым дном, которое имеет ширину 4-7 км и лежит, в основном, на глубинах 12-20 м. На глубины более 20 м приходится 12% площади. Спокойный и очень выровненный рельеф дна в отдельных случаях нарушается скалистыми выступами фундамента высотой до семи метров.

Грунты в озере преобладают песчано-галечниковые, в местах впадения водотоков торфяные, заболоченные. Вдоль абразионных берегов на подводных продолжениях мысов до глубины 2-3 м распространены выходы коренных пород, между которыми встречаются галечно-гравийные отложения и пески.

Галечные и гравийные осадки характерны для верхней части подводного склона и пляжа озера, сортированы и лишены песчаного заполнителя. Пески в озере широко распространены, особенно в восточной части Большой Тунайчи.

Тонкозернистые пески практически полностью оконтуривают илистые осадки.

Ширина зоны их распространения достигает максимальных значений на пологих склонах залива Обручева и в восточной части озера. Алевритовые илы представлены терригенными обломочными и в меньшей степени глинистыми компонентами. Они оконтуривают самые тонкие осадки. Пелитовые илы имеют самые обширные плош;

ади распространения и занимают глубины от 13-15 м.

Содержание органики в поверхностном слое возрастает от 15-17 %в крупнопелитовом иле до 20-25% в мелкопелитовом (Демин, Клюканов, 1991;

Микишин и др., 1995). На северном и восточном побережьях озера и на берегах больших бухт распространены террасы и крупные береговые валы, сложенные грубыми песками с гравием и галечниками. Именно такими образованиями отшнуровались от Тунайчи ее бывшие заливы оз. Свободное, Открытое, Добрецкое и ряд других, более мелких (Демин, Клюканов, 1991;

Микишин и др., 1995).

Прибрежная подводная зона отлогая, до глубины 4-5 м заросшая макрофитами. По классификации Поползина (Поползин, 1967) по характеру зарастания макрофитами озеро относится к бордюрному типу.

1.2. История развития озера История озера Тунайча тесно связана с голоценовой трансгрессией Мирового океана, благодаря которой и произошло возникновение водоема в современном виде. До этого в течение позднеледниковья и начала голоцена котловина озера переживала континентальный этап развития. Паиболее погруженная, восточная часть впадины в конце пребореала — начале Атлантики (7200±1800 лет назад), вероятно была занята пресноводным озером, развиваюш,емся в холодных условиях. Пизменное прибрежье, прилегаюш;

ее к озеру, было сильно заболочено.

Проникновение морских вод в котловину произошло, скорее всего, в среднем голоцене, когда уровень Мирового океана стал близким к современному. Коса и пересыпь, перегораживающие сейчас устье протоки.

отсутствовали, и морские воды свободно поступали в котловину через пролив шириной около 2 км. Морской этап в развитии озера совпал с началом атлантического периода голоцена (около 7000 лет назад), когда уровень моря достиг отметки -10 м. В течение следующих 2-2,5 тыс. лет происходило заполнение котловины морскими водами. Во время кульминации трансгрессии 5-6 тыс. лет назад, когда уровень моря превышал современный на несколько метров, резко усилились абразионно-аккумулятивные процессы на берегах озера, сформировались аккумулятивные валы, отчленившие палеозаливы (оз.

Добрецкое, Свободное), и, вероятно, песчаная пересыпь в горловине протоки, уменьшившая водообмен с морем. Понижение уровня Охотского моря до современного значения в начале суббореала, несомненно, еш;

е больше уменьшило водообмен. Началось опреснение верхнего 15-метрового слоя водной массы Тунайчи. Наступил лагунный этап развития водоема.

Следующий этап развития - «лагуна - озеро», наступил в субатлантике и длится не менее 1200 лет.

В последние десятилетия резко увеличилось антропогенное воздействие на озеро. В середине семидесятых годов был построен мост через приустьевую часть протоки Красноармейской, при этом большая ее часть была просто засыпана грунтом, что вызвало резкое обмеление устьевой зоны и полное прекращение доступа морских вод в озеро (Микишин, Рыбаков, Бровко, 1995;

Микишин, Гвоздева, 1996). В результате ускорился процесс опреснения, особенно заметный в верхнем пятнадцатиметровом слое. Так, в шестидесятые — семидесятые годы соленость активного слоя находилась на уровне около 6— 1989 г. - уже 5,6%о. К 1990 г. соленость понизилась до 4,0%о, и в 6,25%О, В настоящее время (2001-2004 гг.) находится на уровне 2,4-2,6%о. Таким образом, воды озера прошли а - хорогалинную зону в 5-8%о (Хлебович, 1989) и на данный момент являются олигогалинными, в результате чего из озера полностью исчезли морские виды организмов и начали развиваться пресноводные.

и 1.3. Гидрология и гидрохимия озера Цвет воды в Тунайче изменяется от зеленовато-желтого до желто зеленого во время цветения нланктонных водорослей. Прозрачность воды по диску Секи колеблется в пределах от 2,2-3,5 м в прибрежной полосе до 4-6 м в центральной части. Во время пика цветения водорослей в Малой Тунайче прозрачность может падать до 1 см, зимой увеличивается до 10 м.

Сток воды с водосбора составляет 3000 мм, осадки на зеркало озера дают 1035 мм и испарение с него - 400 мм. Годовая амплитуда колебаний уровня не превышает 50 см. Максимальная толщина льда по сведениям Микишина и др.

(1995) достигает 1 м, продолжительность ледостава колеблется от 130 до дней.

Вода представляет собой разбавленную морскую (хлоридная магниево натриевая по составу) (Микишин и др., 1995). Для озера характерна устойчивая хемостратификация. По классификации Фореля Тунайча относится к умеренным озерам - с нормальной стратификацией летом и обратной зимой.

Верхний слой, до глубины 15 м, подвержен волновому перемешиванию (высота волны в озере может достигать более 5 м), и в результате весьма однороден, как по температурным, так и по химическим параметрам. Придонный слой воды (глубже 15 м) практически совершенно не подвержен перемешиванию - по классификации Хатчинсона (Хатчинсон, 1969) озеро относится к меромиктическим водоемам.

В начале весны во время паводка в верхнем слое наблюдаются обширные линзы практически пресной воды (рис. 1.3.1), которые исчезают уже к началу мая. В летний период миксолимнион (до 15-16 м) имеет соленость 2,2-2,5%о, в интервале глубин 16-20 м соленость резко возрастает до 11-12%о (рис. 1.3.2).

Аналогичная хемостратификация наблюдается и в осенне-зимний период (рис.

1.3.3).

Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.1. Вертикальное распределение солености в марте 2002 г., %о Hi2. Ню.о / • / CD i - 1- Нв.о / / / "б.О -15 3. ~'----,_-— ~ " - • ' / 1 15 20 а () Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.2. Вертикальное распределение солености в августе 2002 г., %о Весенняя и осенняя гомотермии не оказывают заметного неремешивающего влияния на соленостные слои — галоклин остается практически постоянным, лишь несколько размывается, а соленость придонных вод в течение года практически не меняется, что говорит об отсутствии перемешивания на глубинах более 18 м, даже при существенном прогреве летом. Адвекция тепла происходит без адвекции соли, что подтверждается и горизонтальным распределением солености и температуры по разрезу (Саматов и др., 2002).

Морские приливные воды в трансформированном виде проникают только в первую треть протоки Красноармейская, в остальной протоке и в собственно озере отмечено только косвенное влияние приливов, выражаюш,ееся в слабых колебаниях уровня воды в протоке и прилегающей акватории, никак не отражающееся на его солености. До строительства в середине семидесятых годов прошлого века автодорожного моста через протоку Красноармейская, приливные воды проникали в озеро в сильно трансформированном виде, и наблюдался горизонтальный градиент солености от 6%о в Малой Тунайче до части Большой Тунайчи. Ныне горизонтальный градиент в 2,6%О В ВОСТОЧНОЙ водах собственно озера практически отсутствует (рис. 1.3.4).

Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.3. Вертикальное распределение солености в октябре 2002 г., %о 143 1 143.15 143.2 143.25 143.3 143. Рис. 1.3.4. Горизонтальное распределение солености в поверхностном слое в августе 2003 г., %о В вертикальном распределении темнературы воды (разрез представлен на рис. 3.2) на также наблюдается устойчивая стратификация. В летние месяцы в теплые годы (2001 г.) отмечена, фактически, трехслойная термостратификация:

верхний слой до 10 м характеризовался температурой воды равной 20-22°С, в слое 10-15 м температура воды падала до 14°С, глубже значения температуры составляли 10-12°С. В холодные годы с обилием штормов (2002 г.) наблюдалась двухслойная термостратификация с термоклином на глубине 15 17 м;

выше него температура составляла 15-19°С, ниже 10-14°С (рис. 1.3.5).

Осенью температура воды по слоям выравнивается и составляет 10-12°С наступает осенняя гомотермия. (рис. 1.3.6). Зимой подо льдом отмечен обратный градиент температуры: от близких к нулю у поверхности подо льдом до 3°С у дна в профундали. (рис. 1.3.7). В начале весны отмечается весенняя гомотермия, позднее в результате прогрева появляется двухслойная термостратификация, которая к концу мая принимает характеристики летнего распределения.

Сезонный ход значений водородного показателя во многом совпадает с ходом температуры. Минимальные значения рН наблюдались в нижнем слое (ниже 15-17 м) 6,7-6,9. В верхнем 17-метровом слое значения рН изменялись от 7,78 весной и летом до 6,89 осенью и зимой (рис. 1.3.8, 1.3.9). Вертикальный ход значений рН сильно зависит от процессов связанных с жизнедеятельностью растительных организмов, поэтому не имеет такой явной структуризации как температура и соленость. На хорошо прогреваемых мелководьях в зарослях растительности днем водородный показатель возрастает до 8 и более. Скачок рН отмечается на глубине 15-17 м, что объясняется плохой вентиляцией придонных вод, и наличием сероводородного слоя.

Распределение растворенного кислорода совпадает с таковым для водородного показателя;

в летние месяцы слой воды глубже 15-17 м сильно обеднен кислородом (менее 1 мг/л), выше слоя скачка концентрация растворенного кислорода составляет 5-6 мг/л (рис. 1.3.10) (Саматов и др., 2002а;

Лабай, 2004).

Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.5. Вертикальное распределение температуры в августе 2002 г., °С Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.6. Вертикальное распределение температуры в октябре 2002 г., °С Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.7. Вертикальное распределение температуры в феврале 2003 г., °С Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.8. Вертикальное распределение водородного показателя в июне 2003 г.

Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.9. Вертикальное распределение водородного показателя в октябре 2003 г.

Расстояние от станции №6, км Рис. 1.3.10. Вертикальное распределение кислорода в июле 2002 г.

Проведенные Сахалинским управлением гидрометеослужбы (СахУГМС) в 2002 и 2003 гг. гидрохимические исследования (Лабай и др., 2004) полностью подтверждают выводы, полученные в период экспедиции СахНИРО. Особый интерес представляет вертикальное распределение кислорода, сероводорода и основных биогенных элементов на разрезе, проходящем через все оз. Тунайча (рис. 1.3.11), и практически совпадающим с гидробиологическим.

Уменьшение концентрации кислорода происходит с глубины 10-15 м, при этом максимальный вертикальный градиент приходится на 15 м (уменьшение концентрации кислорода приблизительно 1мг/л на 1 м глубины).

На глубине более 20 м кислород практически отсутствует и именно здесь проходит граница максимального содержания сероводорода, более 70 мкг/л (рис. 1.3.12, 1.3.13).

Наибольшие концентрации аммонийного азота и фосфатов также наблюдаются в глубоководной части озера ниже изобаты 17 м. Максимальные концентрации отмечены ниже 25 м и составляют более 2000 и 700 мкг/л соответственно (рис. 1.3.14, 1.3.15). Вертикальное распределение нитритного азота отличается от практически однотипного распределения остальных биогенных элементов наличием двух максимумов. Максимальные концентрации на поверхности наблюдались в восточной части озера, что, по видимому, связано с разложением органики животного и растительного происхождения. Максимальные концентрации в придонном слое отмечены на глубине 20 м и связаны с окислением аммонийного азота до нитритного растворенным кислородом (рис. 1.3.16) (Саматов и др., 2002а, Лабай, 2004).

Необходимо отметить, что по сравнению с 1990 г. на данный момент содержание биогенов в озере несколько изменилось (таблица 1.3.1) (Демин, Клюканов, 1991;

Лабай и др., 2004).

46. 5;

46. • о 3.

46.75 ' н а й 46. 01 Добрецкое 03. Свободное 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 1.3.11. Схема расположения гидрохимических станций СахУГМС Расстояние до станции №1, км Рис. 1.3.12. Вертикальное распределение кислорода, мг/л Расстояние до станции №1, Рис. 1.3.12. Вертикальное распределение сероводорода, мкг/л Расстояние до станции №1, км Рис. 1.3.14. Вертикальное распределение аммонийного азота, мкг/л 0- -10 ^• Глуб1iHa, г H| -20 ^ - - ^ \, м i (V, V -30- 1 1 ' 'U ) С 20 30 50 Расстояние до станции №1, КМ Рис. 1.3.15. Вертикальное распределение фосфатов, мкг/л и - Isoo - Глубина \ ^ — -20 ^Вгоо -30- 1 1 1 и с 40 ) 10 20 Расстояние ДО станции №1, км Рис. 1.3.16. Вертикальное распределение нитритного азота, мкг/л Таблица 1.3. Средние показатели содержания биогенов в водах озера (мг/л) в 1990 и 2003 гг.

Сезон Весна Лето 0м Слой 20м 0м 20м Биоген 1990 г. 2003 г. 1990 г. 1990 г.

2003 г. 2003 г. 1990 г. 2003 г.

- NH/ 0,200 0,060 3,000 0,905 0,040 1, - 0, 0,000 0, ЫОз' 0,003 0,004 0, - 0, 0,000 1,500 0,000 0,000 0, N02' 0,012 0,022 0,576 0,832 0, РО4'" 0, 0,009 0, 0,134 2,608 3,500 0, Si 6,000 0,750 6,650 3, К наиболее заметным изменениям следует отнести повышение весной содержания кремния в поверхностных слоях в 19,5 раз. Кроме того, отмечается понижение, относительно данных 1990 г., содержания аммонийного азота по всей толще воды (в полтора - два раза летом и в три раза весной), а также полуторократное увеличение содержания фосфатов. Изменение содержания биогенов в водах озера может быть вызвано повысившимся терригенным сносом фосфатов, связанным с антропогенным загрязнением территории водосбора. Сложнее объяснить понижение содержания кремния. Основными потребителями данного элемента в озере являются диатомовые водоросли, но, к сожалению, данные по фитопланктону озера в период до распреснения полностью отсутствуют.

В целом, приведенные данные по биогенам в связи с единичностью следует считать недостаточно достоверными (в 1990 и в 2003 гг. измерения концентрации биогенов проводились только два раза в год, причем в профундали - только на одной станции). Об этом же говорит разнонаправленность процессов минерализации органического вещества по аммонию и фосфору.

Таким образом, озеро Тунайча является меромиктическим водоемом, с опресненным верхним слоем - миксолимнионом и реликтовым соленым, насыщенным сероводородом нижним слоем - монимолимнионом. С начала семидесятых годов наблюдалось распреснение миксолимниона, ныне приостановившееся.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для работы послужили пробы, собранные сотрудниками экспедиции Отдела прикладной экологии СахНИРО в ходе 2001, 2002 и 2003 гг.

В 2001 г. нами были проведены рекогносцировочные исследования для изучения пространственного распределения и видового состава микро- и мезозоопланктона (Киселев, 1969) в озере (Саматов и др., 2002, 2002 а;

Заварзин 2003).

Для съемки был выбран месяц август, так как численность животных планктона в это время обычно достигает годового максимума. На 49 станциях (рис. 2.1) было отобрано 2 качественные и 78 количественных сетных проб, интефальных батометрических проб.

Для количественного учета зоопланктона на каждой станции проводили лов от дна до поверхности. На больших глубинах, где отслеживался слой скачка - послойно (от дна до хемоклина и от хемоклина до поверхности) малой моделью сети Джеди с диаметром входного отверстия 18 см и газом № 73 (ячея - 0,081 мм). На мелководье количественные пробы брали путем зачерпывания 100 - 200 л воды и процеживания ее через ту же планктонную сеть. Отбор проб осуществляли как в пелагиали, так и в литорали среди зарослей макрофитов.

Для учета коловраток параллельно проводилась батометрическая съемка. Отбор ^ проводился при помощи трехлитрового батометра Chalsico послойно от дна (или хемоклина) до поверхности, после чего пробы со всех горизонтов сливались в одну емкость, перемешивались, и из нее отбиралась интегральная проба объемом 1,5 л. На глубоководных станциях отдельно отбирались пробы под хемоклином. Кроме того, на каждой станции послойно (через 5 м) с помощью электронного зонда YSI 63 измерялись рН, температура и соленость.

Все данные заносились в полевой журнал.

С марта 2002 по февраль 2003 гг. для выяснения сезонной и межгодовой динамики микро- и мезозоопланктона пелагиали озера на современном этапе были проведены сборы на 6 станциях (рис. 2.2). Съемки производили каждые две-три недели в теплый период года, и по одному разу в год из-подо льда (Лабай, 2004;

Заварзин, 2004, 2005). Так как съемка 2001 года показала отсутствие планктона под хемоклином, а также, в связи с гидрологической однородностью миксолимниона, вызванной почти постоянным волновым перемешиванием, послойный лов не проводили. На 6 станциях было отобрано 156 сетных проб и столько же интегральных батометрических.

Всего за период исследований было отобрано 236 сетных и интегральные батометрические пробы. Кроме того, для сравнения фаунистического состава, были использованы пробы зоопланктона, взятые по аналогичной методике в заливах северо-запада острова в сентябре — августе 2001-2004 гг.

Сборы проводили с надувных моторных лодок Фаворит 420 с двигателями Yamaha 30D, привязку станций и навигацию осуществляли при помощи спутниковых 12-канальных навигаторов Garmin GPS 12 и GPS II plus.

Сетные пробы фиксировали 40%-ным формалином, добавляя его с таким расчетом, чтобы в пробе получился 4%-ный раствор. Для нейтрализации формалина использовали раствор ЫаНСОз. Батометрические пробы фиксировали раствором Уотермеля, добавляя его из расчета 2-3 мл раствора на литр пробы (Руководство по методам гидробиологического анализа..., 1983).

Идентификацию организмов зоопланктона производили по возможности до видов и подвидов по определителям (Рылов, 1940, 1940 а, 1948;

Боруцкий, 1960;

Мануйлова, 1964;

Кутикова, 1970;

Смирнов, 1971, 1976;

Определитель..., 1977;

Боруцкий, Степанова, Кос, 1991;

Определитель...Т.1, 1994;

Определитель...Т. 2, 1995;

Определитель... Т. 6, 2004).

46. 46.8 46.75 46.7 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 2.1. Схема расположения гидролого-гидробиологических станций в августе 2001 г.

j 46.85 / в 46. / V ^ '^' \ Г 19 46.75- "-^ r s '-' ""r 46.7 o'i. Добрсцкое /С 143.15 143. 143.05 143.1 143.2 143.25 143.35 143. Рис. 2.2. Схема расположения гидролого-гидробиологических станций в 2002-2003 гг.

Обработку количественных проб проводили счетно-весовым методом (Свирская, 1987). В относительно "бедных" планктоном пробах тотально просчитывались все организмы. Однако в большинстве случаев в камере Богорова просматривали организмы в 1-10 см"' объема пробы, доведенной до - 200 см^, после чего в осадке пробы, вылитом в чашку Петри, просчитывали крупные организмы. Батометрические пробы после отстаивания полностью просматривались в камере Богорова. Вес организмов определяли по имеющимся в литературе таблицам средних весов и формулам линейной зависимости "длина — масса" (Уломский, 1952;

Мордухай-Болтовской, 1954;

Брагинский, 1957;

Боруцкий, 1960;

Балушкина, Винберг, 1979, 1979 а), при отсутствии данных — по номограммам Численко (1968). Численность и биомасса рассчитывались на 1 м"'. Учитывая опыт ряда исследователей (Дажо, 1975;

Одум, 1986), поправочные коэффициенты при работе с планктонной сетью не вводились. При исследованиях применялись микроскопы Olympus ВХ51 и МБС-10. Фотографирование организмов для последующей зарисовки проводили при помощи телекамер Leica DC 300F и МТН 411 и персонального компьютера.

Для выявления сходства в видовом составе зоопланктона использовали критерий степени сходства Жаккара-Алехина (Чернышева, 1980), рассчитанный по формуле:

K==S * 100% /(Di +D2- S), где: К - степень сходства;

S - число общих форм для обеих выборок;

Di — число форм в первой выборке;

D2 - число форм во второй выборке.

Выделение сообществ и сезонных фаз основывали на индексе ценотического сходства:

где р -доля (%) данного вида в общей биомассе соответственно на станциях X и у.

Данный индекс общности был впервые предложен Шорыгиным (Шорыгин, 1939) и в последующем под разными названиями использовался многими российскими и зарубежными авторами (Shoener, 1970). Этот показатель мало чувствителен к различиям по редким видам, что позволяет нивелировать влияние редких форм.

Определяющим при структуризации сообществ был выбран коэффициент относительности (КО). Для его вычислении использовали формулу приведенную Палием (1961):

КО = В *Ч, где В - средняя относительная биомасса (%), Ч — частота встречаемости данной формы (%). Данный индекс не зависит от колебаний абсолютной биомассы и, следовательно, меньше зависит от субъективности исследователя, чем широко используемый в отечественной гидробиологии индекс плотности (произведение частоты встречаемости на среднюю биомассу) (Броцкая, Зенкевич, 1939). При вычислении значимости отдельной формы и для более полной количественной характеристики учитывали вклад каждой формы в создание средней общей биомассы, Ч и КО при превалировании КО. Форма считалась доминирующей, если значение КО попадало в предел 10 000 - 1 000;

характерной 1-го порядка — 1 000 — 100;

характерной 2-го порядка - 100 - 10;

второстепенной 1-го порядка - 10 - 1;

второстепенной 2-го порядка - менее 1.

Для оценки видового разнообразия использовали индекс видового разнообразия Симпсона (Одум, 1986):

R=l-E(n,/N)^ где П] - оценка значимости каждого вида (численность, биомасса и т.д.), N - сумма оценок значимости.

Расчет продукции доминирующих видов проводили физиологическим методом (Иванова, 1985;

Алимов, 1989), по скорости траты кислорода на обмен для ракообразных (Сущеня, 1972), учитывая способ питания планктонных животных (Монаков, 1976, 1998):

где P — продукция, кал./м'' в сут.;

Rt - траты на обмен при температуре t °С, кал./м^ в сут;

Кг - коэффициент использования ассимилированной энергии пищи на образование продукции, где его значение для коловраток равно 0,4 - 0,5, для ветвистоусых рачков — 0,3 — 0,4, а для веслоногих, в зависимости от продолжительности развития - 0,1 - 0,3 (Методические рекомендации..., 1984).

Энергетический эквивалент массы был принят равным - 0,5 кал./мг сырого веса.

Электронная обработка данных проводилась на персональном компьютере с использованием программ Microsoft Word, Microsoft Excel и Golden Software Surfer.

3. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРА 3.1. Видовой состав Как показали наши исследования, микро- и мезозоопланктон (Киселев, 1969) озера представлен четырьмя группами организмов: Rotatoria (12 форм), Cladocera (5), Copepoda (15) и личинки моллюсков (2). Всего в пробах было отмечено 34 формы зоопланктеров относящихся к 18 семействам (табл. 3.1.1).

Из данных форм пять было определено до подвида, 25 - до вида, две - до группы видов и одна - только до рода.

Наибольшим разнообразием отличаются копеподы, представленные восемью семействами, из четырех подотрядов. Наибольшее число видов (7) отмечено для подотряда Cyclopoida. Подотряды Calanoida, и Harpacticoida имеют по три вида, Poecylostomatoida - два. По биомассе и численности из копепод в пелагиали озера превалируют Sinocalanus tenellus и Eurytemora affinis, прочие виды встречаются единично. Вклад Cyclopoida, Haфacticoida и Poecylostomatoida заметен только в прибрежной зоне. Последние представлены в озере тремя паразитическими видами рода Ergasilus, встречающимися в планктоне на свободноплавающих стадиях. Данные виды паразитируют на плавниках, поверхности тела и жабрах рыб. Довольно высокая численность эргазилид в планктоне (до 1500 экз./м^) позволяет предполагать высокую зараженность ими рыб в озере Тунайча, что подтверждалось наблюдениями паразитологов СахНИРО (Саматов и др., 2002).

Таблица 3.1.1.

Список видов и форм зоопланктеров, встреченных в пробах (с краткой зоогеографическои характеристикой) Вид, форма № Зоогеографическая характеристика* Rotatoria Сем. Trichocereidae 1 Trichocerca longiseta (Schrank, 1802) К Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacharis, 1893) 2 К Сем. Synchactidae 3 Synchaeta lakowitziana Luck, 1912 преимущественно ПА 4 Polyarlhra dolichoptera dolichoptera Idelson, 1925 ПА Сем. Lecanidae Lecane (s. str) brachydactyla (Stcnroos, 1898) 5 ГА 6 L (s. str) luna (Muller, 1776) К 7 L (s. str)flexilis (Gosse, 1886) К Сем. Euchlanidae 8 Euchlanis lucksiana Hauer, 1930 вероятно ПА (+Повая Зеландия) E. dilatata P-largaK\iWko\&, 9 К Сем. Brachyonidae Keratella cruciformis eichwaldi (Levander, 1894) 10 ЦБ 11 Notholca acuminata extensa Olofi"son,1918 К Сем. Filinidae Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) 12 К Cladocera Сем. Chydoridae Alonella папа (Baird, 1850) 13 ГА Chydorus sphaericus s. lato.

14 К Alona rectanffula Sars, 15 К Disparalona rostrata rostrata Koch, 16 ГА Сем. Bosminidae 17 Bosmina longirostris s. lato. 0. F. Muller, 1785 К Copepoda Сем. Centropagidae Sinocalanus tenellus (Kikuchi, 1928) ТПСНБ Сем. Pceudodiaptomidac Schmackeria inopina (Burckhardt, 1913) 19 ТПСНБ Сем. Temoridae Eurytemora affinis (Poppe, 1880) АБ Сем. Cyclopidae Acanthocyclops venustus Norman et Scott, 1906 ПА ПА Diacyclops nanus Sars, ПА 23 D. languidoides Lilljeborg, ПА D. crassicaudis Sars, D. bicuspidatus Claus, 1857 К Mesocyclops leuckarti Claus, 1857 К ?

Halycyclops sp.

Сем. Diosaccidae Shizopera paradoxa Dadzy, 1904 ПА Сем. Ameiridae ?

Nitocra sp.

Сем. D'Arcithompsoniidae АБ Horsiella trisetosa Kunz, Сем. Ergasilidae Т11ШБ Ergasilus wilsoni Markewitsch, ТПСНБ E. /lypomes/Yamaguti, Mollusca (larvae) Сем. Assimineidae ТПСПБ Assiminea lutea A. Adams, Сем. Corbiculidae Corbiculajaponica Prime, 1864 ТПСНБ (интродуцент К) * К - космополит, ЦА - преимущественно палеарктический, ГА - преимущественно голарктический, ЦБ - циркумбореальный, АБ - амфибореальный, ТПСНБ - тихоокеанский приазиатский субтропическо низкобореальный, ТПШБ-тихоокеанский приазиатский щирокобореальный.

Следующей по количеству видов в озере стоит группа коловраток, сформированная 12 видами из б семейств. Большая часть видов Rotatoria озера относится к литоральным и встречается только в прибрежье. Среди таковых наиболее богато видами семейство Lecanidae, представленное тремя видами одного рода — Lecane. По численности и биомассе в прибрежных биотопах наиболее заметна роль представителей рода Euchlanis, имеющего в водах озера двух представителей - Е. lucksiana и Е. dilatata ji-larga. Несмотря на то, что первенство по количеству видов принадлежит прибрежным формам коловраток, наибольшую численность и биомассу образуют эупланктические пелагические формы. Состав коловраток пелагиали в озере заметно меняется в течение года. Весной, до начала июня в озере наиболее многочисленна Synchaeta lakovitziana, летом и осенью - Keratella cruciformis, представленная в озере формой наиболее близкой к К. cruciformis eichwaldi, характерной для вод с соленостью 1,48 - 5,72%о. В теплые годы (2001, 2003 гг.) в конце лета заметное развитие получает F. longiseta, в годы с холодным летом (2002 г.), данный вид в озере не отмечается, встречаясь только в небольших, и соответственно хорошо прогревающихся, пресноводных придаточных водоемах бассейна.

Кладоцеры в озере немногочисленны и представлены всего двумя семействами - Bosminidae и Chydoridae, первые из которых {В. longirostris s.

lato) отмечены только единожды в устье протоки озера Свободное. Данный вид является обычным для придаточных пресноводных водоемов системы. Все прочие встреченные в озере ветвистоусые относятся к сем. Chydoridae.

Наиболее многочисленным среди кладоцер озера является Chydorus sphaericus s. lato, вклад которого в формировании общей численности зоопланктеров озера наиболее заметен в прибрежных зарослях макрофитов. В период массового развития крупных форм диатомовых он также встречается в пелагиали.

Представители прочих видов встречаются в планктоне водоема лишь единично и никогда в пелагиали. В целом необходимо отметить низкую численность организмов данной группы в планктоне озера.

Группа моллюсков в планктоне озера представлена велигерами двустворки Corbicula. japonica и гастроподы Assiminea lutea. Корбикула имеет промысловое значение, но в озере на данный момент, несмотря на значительный запас (Лабай и др., 2003), не добывается, что связано в первую очередь с природоохранным статусом озера (памятник природы областного значения). Вид тепловодный, присутствует в планктоне только в августе сентябре теплых лет (2001, 2003 гг.), что позволяет констатировать, что данный вид в озере размножается не каждый год.

Личинки А. lutea в озере отмечаются с июня по ноябрь, массово развиваясь как в пелагиали, так и в прибрежных частях водоема, 3.2. Зоогеографическая характеристика При описании зоогеографического характера компонентов зоопланктона для форм континентального происхождения, были рассмотрены схемы, предложенные для пресноводных рыб (Берг, 1962;

Таранец, 1938), моллюсков 1993;

и высших раков (Старобогатов, 1970, 1986;

Kruglov, Starobogatov, Starobogatov, 1995) а также ктенопод (Коровчинский, 2004), Исходя из предложенной ихтиологами схемы, озеро Тунайча располагается в Южно-Сахалинском районе Приморского округа Амурской переходной области.

По схеме Круглова и Старобогатова, озеро размещено в Анивской провинции Японской подобласти Китайско-Индийской области, Коровчинский относит юг Сахалина, а соответственно, и озеро Тунайча к Восточноазиатской подобласти Средиземноморско-Азиатской области.

Для организмов зоопланктона, как обладающих больщой способностью к расселению, более подходящим является деление, предложенное ихтиологами, основанное на значительной вагильности рыб.

Схема, предложенная Коровчинским, хотя и является единственной из перечисленных составленной для планктонных животных, слабо подходит для деления зоопланктона в целом, в связи со своей узкой нацеленностью на ктенопод, полностью отсутствующих в озере.

К солоноватоводным видам, имеющим исходно морское происхождение, применяли зоогеографическое деление, предложенное для морских акваторий (Кафанов, Кудряшов, 2000), так как заселение данными видами континентальных водоемов щло со стороны моря (в межледниковую номскую фазу плейстоцена Японское и Охотское моря были солоноватоводными (Линдберг, 1972)). По данной классификации оз. Тунайча относится к Айнской подобласти Тихоокеанской Бореальной области.

Согласно выбранным схемам, на данный момент, в планктической фауне озера обнаружено 12 космополитических видов, восемь широко распространенных в Палеарктике, три в Голарктике, пять солоноватоводных тихоокеанских приазиатских субтропическо-низкобореальных, один тихоокеанский приазиатский широкобореальный, один циркумбореальный и два амфибореальных (см. таблицу 3.1.1).

Большая часть коловраток озера относится к формам континентального происхождения, и только К cruciformis относится к циркумбореальным видам солоноватых вод морских побережий. Среди коловраток было отмечено максимальное для групп зоопланктеров озера число космополитов - семь видов.

Обитающие в данный момент в озере кладоцеры относятся исключительно к формам континентального происхождения. Для данной группы в водоеме указано три космополитические формы, две из которых {В.

longirostris S. lato и Chydorus sphaericus s. lato) на самом деле являются группами трудно различимых видов, каждый из которых, вероятно имеет гораздо более узкий ареал. Остальные два вида имеют голарктическое распространение.

Группа копепод наиболее разнородна в зоогеографическом плане. Все циклопы (за исключением Halycyclops формы континентального sp.) происхождения, в то время как эргазилиды и каляниды — морского. К космополитам можно отнести только два вида циклопов — D. bicuspidatus и М leuckarti. Прочие виды циклопов относятся к палеарктам. К амфибореальным формам морского происхождения относятся калянида Е. affinis и гарпактицида Н. trisetosa. Эргазилиды и остальные каляниды относятся к тихоокеанским приазиатским бореальным формам.

Оба представленных в планктоне озера моллюска относятся к формам морского происхождения с тихоокеанским приазиатским субтропическо низкобореальным ареалом (ареал корбикулы в настоящий момент расширился за счет активной интродукции до практически космополитического).

Эндемичных для озера видов в зоопланктоне не обнаружено.

Таким образом, пресноводный компонент зоопланктона озера представлен широко распространенными в Голарктике видами, форм специфичных для Приморского округа Амурской переходной области в водоеме не обнаружено. Солоноватоводный же компонент, кроме широко распространенных видов {Е. affinis, К. cruciformis), состоит из гораздо более специфичных форм — эндемиков солоноватых вод бассейнов дальневосточных морей {S. tenellus, S. inopina.E. wilsoni, Е. hypomesi, С. japonica, А. luted). В результате, наиболее значимым из зоогеографических делений для озера Тунайча необходимо признать деление, принятое для морских акваторий.

3.3. Распределение зоопланктеров по биотопам Биотопы озера весьма разнообразны - это и открытая пелагиаль и заросли макрофитов и свободное от растительности прибрежье с различным характером грунта (песок, галька, гравий). Подобная неоднородность позволяет существовать в водоеме различным экологическим группам зоопланктеров.

Открытую пелагиаль населяют типично эупланктические организмы: из коловраток — К. cruciformis, Р. dolychoptera, S. lakowitziana, N. acuminata, F.

longiseta, из копепод — 5". tenellus, S. inopina, M. leuckarti, из кладоцер — B.longirostris s. lato. Сильно развит меропланктон, представленный личинками моллюсков A. lutea и С. japonica, a также свободноплавающими стадиями паразитических копепод рода Ergasilus.

В литорали озера заметное развитие получают планктобентические формы, которые можно разделить на несколько групп:

1. В местах контакта вод озера с береговыми болотами встречаются сфагнофилы и сфагнобионты L. brachydactyla, L. flexilis из коловраток и D.

nanus, D. Languidoides, Н. trisetosa из копепод;

2. Свободное от растительности песчанно-илистое прибрежье населяют псаммофилы и пелофилы - Т. longiseta, D. rostrata, S. paradoxa;

3. Из типично зарослевых форм можно отметить хидорид А.

rectangula и А. папа.

Часть видов обитает как в литорали, так и в открытой воде, к таковым можно отнести коловраток L. luna, Е. lucbiana и Е. dilatata, Т. capucina, кладоцер Ch. sphaericus s. lato, копепод E. affinis, D. bicuspidatus, D.

crassicaudis.

Псевдопланктон (Gastrotricha, Nematoda, Oligochaeta, Tardigrada и прочие случайно вынесенные в пелагиаль формы) не рассматривали.

Еще в начале девяностых годов прошлого века фауна озера была преимущественно солоноватоводной, с заметной примесью морских неритических видов {Podon leuckarti, Evadne nordmani), роль пресноводных форм в озере была незначительна (Демин, Клюканов, 1991). С падением солености из водоема полностью исчезла морская фауна, заметно возросла доля пресноводных форм. Проникновение пресноводной фауны происходит из системы придаточных озер имеющих сток в Тунайчу в настоящее время.

3.4. Характеристика массовых видов Sinocalanus tenellus тихоокеанско-приазиатско-низкобореальный вид. На S. tenellus Сахалине повсеместно распространен в солоноватых водах морских лагун, устьев рек впадающих в море, солоноватых и пресноводных озер морских побережий. Экземпляры из озера Тунайча (рис. 3.4.1) морфологически ничем не отличаются от приведенных в определителе (Боруцкий, Степанова, Кос, 1991), По данным наших сборов отмечен в опресненных участках заливов Пильтун, Чайво, Ныйский, Луньский, солоноватоводных озерах Невское, Мерея и Тунайча, по литературным данным - в озере Айнском и Выселковом (Боруцкий и Богословский, 1964).

В озере Тунайча держится в основном в открытой пелагиали, где в период с июня по ноябрь является эдификатором. Размножается, по-видимому, непрерывно в течение всего года, о чем говорит постоянное наличие в пробах науплиев данного вида, а также самок, несущих сперматофоры. В течение года наблюдается три пика численности науплиев, приходящиеся на конец мая, конец июня и на август - начало сентября, что позволяет говорить о трех генерациях синокалянуса в год. Японские исследователи (Asami, 2004), изучающие планктон морфологически и гидрологически схожего с Тунайчей озера Абащири (Хоккайдо) также отмечают три пика численности науплиев, примерно совпадающих по срокам с таковыми для Тунайчи. Первый пик в годы с холодной весной (2003 г.) может отсутствовать. Максимальная численность науплиев зависит от температуры воды, и в зависимости от температурных максимумов приходится на второй (2002 г.) или третий (2003 г.) пики.

ABD 'М Рис. 3.4.1. Sinocalanus tenellus из оз. Тунайча Eurytemora affinis (Popре, 1880) E. affinis — амфибореальный вид. Распространен в солоноватых водах и в пресных, имеющих связь с морем. По рекам может проникать вглубь континентов (Боруцкий, Степанова, Кос, 1991). На Сахалине встречается повсеместно в пресных и солоноватых озерах и опресненных участках заливов.

По данным наших сборов и литературным данным (Боруцкий и Богословский, 1964), отмечен практически во всех водоемах, где встречается Sinocalanus (не обнаружена в оз. Лебяжьем). Также отмечается в пресноводном озере Сладкое (северо-западный Сахалин) (Заварзин, Сафронов, 2001).

Особи из озера Тунайча (рис. 3.4.2) несколько отличаются от описания в определителе (Боруцкий, Степанова, Кос, 1991;

Heron, 1964). Базиподит левой ноги Р5 самца не с угловидным выступом а, скорее - округло-расширенный, внутренняя лопасть второго членика экзоподита левой ноги округлая, а не заостренная, что характерно скорее для Е. raboti. Однако большинство прочих признаков, и в первую очередь, строение дистальных члеников Р5 самца и генитального сегмента самки, без характерной для Е. raboti перетяжки, позволяют, с известной долей уверенности, отнести описываемые экземпляры к Е. affinis.


Как и у Sinocalanus, в оз. Тунайча, в годовом ходе плотности отмечается три максимума численности науплиев, то есть также образует три генерации в год. Первый из них приходится на середину мая, в годы с холодной весной может отсутствовать, второй - на вторую половину июня (до 1500 экз./м^) и третий - самый значительный (до 7000 экз./м"' в годы с теплым летом (2003 г.)) на первую половину сентября. На зиму, в отличие от синокалянуса, видимо, откладывает покоящиеся яйца, о чем свидетельствует отсутствие науплиев подо льдом.

Рис. 3.4.2. Eurytemora affinis из оз. Тунайча РОССИИ С".',:i 41 гссу, :::";

• Schmackeria inopina (Burckhardt, 1913) S. inopina ~ не относится к массовым формам озера, однако обнаруженные для этого вида особенности требуют обязательного упоминания.

В озере встречаются половозрелые самки двух форм. Первые - типичные для вида экземпляры с шиповидными щетинками на фуркальных ветвях (рис. 3.4.3 II), вторые отличаются строением ветвей характерным для самцов или пятой копеподитной стадии (рис. 3.4.3 I). Самки с типичной для вида фуркой встречаются в пробах с июня по октябрь, с атипичной - с сентября по ноябрь. Аналогичное явление отмечено нами для заливов северо-востока острова. Подробное препарирование самок обеих форм позволило установить полную идентичность их морфологии, за исключением строения фуркальных ветвей, что, в комплексе с выявленной сезонностью изменений, с определенной долей уверенности позволяет говорить о наличии у данного вида сезонных форм или цикломорфоза.

(# Рис. 3.4.3. Schmackeria inopina из оз. Тунайча Synchaeta lakovitziana Luck, стенотермный холодноводный вид Synchaeta lakovitziana — (Кутикова, 1970). Распространен в пресных и солоноватых водах Палеарктической и Амурских областей. На Сахалине ранее ни кем не отмечался. Определение вида вели по фиксированным экземплярам, в связи с чем идентификацию проводили только по строению мастакса (рис 3.4.4).

Развивается в озере с марта по конец мая - начало июня, практически исчезает из озера при температуре выше 12°С. Максимальной численности (34000 экз./м'' в 2002 г. и 120000 экз./м^ в 2003 г.) в озере достигает во второй половине мая.

Keratella cruciformis gic/tu^aM (Levander, 1894) К. cruciformis (Thompson, 1892) встречается в морских (при солености до 30,26%о) и опресненных водах. Обитает в Балтийском, Белом, Северном, Черном морях, в Атлантическом океане, отмечается в лагунах Японии (Asami, 2004). Для Сахалина, помимо Тунайчи, отмечена в оз. Айнском (Боруцкий, Богословский, 1964). Для вида характерна изменчивость формы и структуры панциря связанная с изменениями солености. Форма eichwaldi встречается при пониженной солености (1,48-5,72%о) (Кутикова, 1970).

Экземпляры из озера Тунайча (рис. 3.4.5) почти полностью (за исключением несколько большей длины средних шипов) соответствуют описанию формы в определителе (Кутикова, 1970) - длина панциря составляет 145-154 мк, ширина - 90-91 мк., средних шипов - 24-25 мк, промежуточных 14—16 мк, боковых- 13-15 мк.

Встречается в озере круглый год. В годовом ходе численности отмечаются два пика численности, первый из которых приходится на середину июня - начало июля, второй — на начало августа. Максимальная численность отмечена для первого пика. Второй пик значительно меньше, и в годы с холодным летом (2002 г.) может быть совсем не выражен.

Рис. 3.4.4. Части мастакса Synchaeta lakovitziana из оз. Тунайча: А - ункус, Б манубрий Рис. 3.4.5. Keratella cruciformis eichwaldi из оз. Тунайча 3.5. Сравнение зоонланктона оз. Тунайча н ряда гндрологическн сходных солоноватых водоемов Чтобы выяснить, является ли фауна зоонланктона Тунайчи уникальной, или же она близка к таковой большинства солоноватоводных водоемов близлежащих территорий, было нроведено сравнение.

Для сопоставления видового состава микро- и мезозоопланктона озера Тунайча с таковым других солоноватых водоемов были выбраны лагуны северо-востока острова - заливы Пильтун, Чайво, Набильский, Ныйский и Луньский, несколько лагунных озер юга острова — Выселковое, Айнское и Лебяжье, а так же одно озеро с севера Хоккайдо - Абашири. Выбор водоемов в первую очередь обусловлен имеюш,имися данными (Боруцкий, Богословский, 1964, Asami, 2004).

По количеству обнаруженных видов лидируют оз. Тунайча (34 вида), оз.

Айнское (33 вида) и зал. Пильтун (29 видов). Минимальное количество видов отмечено для оз. Лебяжье - всего семь видов.

Паибольшее количество общих с Тунайчей видов - 13 - имеет оз.

Айнское, наименьшее — по четыре вида — оз. Выселковое, Лебяжье и зал.

Ныйский.

Проведенный анализ с использованием критерия степени сходства видового состава Жаккара-Алехина (Чернышева, 1980) показал, что наибольшее сходство с составом микро- и мезозоопланктона Тунайчи имеют озера Айнское (24,1%) и Абашири (20,9%), а из лагун - залив Чайво 17,3% (таблица 3.5.1). Прочие лагуны, заметно отличаются преобладанием в планктоне морских неритических форм {Podon leuckarti, Evadne nordmani, Acartia hudsonica, A. longiremis, Pseudocalanus newmani и ряда других). Такое положение дел связано с преобладанием на большей части акватории данных лагун вод с соленостью выше критической. Несмотря на заметное преобладание в таких лагунах морских вод, в кутовых частях все они имеют олигогалинные участки, фауна которых значительно более схожа с таковой Тунайчи (таблица 3.5.2). Наиболее близки списки видов олигогалинных участков заливов Чайво (25% сходства) и Пильтун (22,2%).

Общим для всех сравииваемых водоемов видом является S. tenellus. S.

inopina не обнаружен только в оз. Айнское, Eurytemora affinis — в оз. Лебяжье.

Наиболее вероятно, что эти три вида обитают во всех перечисленных водоемах и их отсутствие в списках объясняется недостаточной изученностью. Данная группа видов, видимо, обычна для олигогалинной зоны большинства водоемов морских побережий Сахалина и прилегающих территорий. В лагунах с высокой соленостью эта группа встречается в устьях рек — в местах контакта морских и пресных вод. Так же для всех указанных водоемов отмечены Halicyclops sp.

(для Абашири - Н. propinguus) и, за исключением озер Абашири и Выселковое, — Ergasilus sp. (для Тунайчи - Е. wilsoni и Е. hypomesi), однако отсутствие идентификации до вида для большинства водоемов, не позволяет говорить об их идентичности.

В целом, во всех перечисленных водоемах, как по количеству видов, так и по биомассе доминируют копеподы, с преобладанием в олигогалинных частях S. tenellus.

Более подробное изучение фауны перечисленных лагун и озер, особенно их олигогалинных областей, вероятнее всего позволит обнаружить большее число видов зоопланктеров, в том числе общих для всех водоемов.

Таблица 3.5.1.

Сходство фаун зоопланктона ряда водоемов и оз. Тунайча Число Число форм общих с Степень сходства по Водоем форм 03. Тунайча Жаккару-Алехину, % оз. Абашири 18 9 20, 03. Выселковое 16 4 8, оз. Айнское 33 13 24, 03. Лебяжье 8 4 10, зал. Пильтун 29 8 14, зал. Набильский 14 6 14, зал. Ныйский 24 4 7, зал. Луньский 21 7 14, зал. Чайво 27 9 17, Таблица 3.5.2.

Сходство фаун зоопланктона олигогалинных частей заливов и оз. Тунайча Число форм в Число форм общих Степень сходства по олигогалинной Водоем с оз. Тунайча Жаккару-Алехину, % части зал. Пильтун 8 22, зал. Набильский 9 16, зал. Ныйский 7 10, 8 зал. Луньский 20, 10 9 25, зал. Чайво 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕРА В августе 2001 г. был проведен послойный лов зоопланктона - над и под хемоклином. В результате обработки полученных проб было выяснено, что зоопланктон в монимолимнионе полностью отсутствует. В связи с однородностью миксолимниона как в гидрологическим, так и гидрохимическом аспектах, вызванном практически постоянным волновым перемешиванием, послойного лова внутри данного слоя не проводили.

• В результате анализа проб взятых в миксолимнионе было выяснено горизонтальное распределение зоопланктеров в озере. Анализ был начат с кластеризации станций при помощи индекса ценотического сходства Шорыгина. На полученной дендрограмме (рис. 4.1), легко заметить одно основное пелагическое и четыре береговых сообщества, объединенных на уровне сходства в 30%.

Сообщество «Sinocalanus» занимало в августе всю пелагиаль водоема.

Именно это сообщество (рис. 4.2, табл. 4.1) образовывало основную биомассу зоопланктона озера (рис. 4.3), которая, в среднем для данного сообщества, составляла 234,12±8,36 мг/м"', достигая максимальных значений - 1744 мг/м^ в восточном куту озера и минимальных - 5,11 мг/м'' на каменистой отмели у острова Птичий. Доминирующий и характерные виды (табл. 4.1) в его пределах распространены неравномерно. В состав сообщества входит 14 видов. Индекс видового разнообразия (рис. 4.4, 4.5) в сообществе колебался от 0,05/0,15 до 0,6110,11 (здесь и далее по тексту, при указании индекса видового разнообразия — в числителе - значение показателя по численности, в знаменателе - по биомассе).

Номера станций ' 9 ZB Й 47 31 42 2 0 " 23 48 10 25 16 19 7' 37 """Tf " 35" 29 Y f " 1ЙГ 46 44 13 14 30 26 6 5 11 12 3 10 8 40 36 24 43 32 19 21 Рис. 4.1. Дендрограмма сходства станций по индексу ценотического сходства Шорыгина 143 05 143.1 143.15 143 2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 4.2. Распределение сообществ зоопланктона по станциям в августе 2001 г.

Сообщества: 1 - «Sinocalanus», 2 - «Harpacticoida», 3 - «Chydorus», 4 «Ergasilus», 5 - «Euchlanis».

so 46.85 46.8 46.75 46. 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 4.3. Распределение биомассы зоопланктона, мг/м^ в августе 2001 г.

46.85 46.8 46.75 10. 0. 46.7 143.05 143.1 143.15 143.2 14325 1433 143.35 143. Рис. 4.4. Распределение индекса видового разнообразия зоопланктона (по численности), в августе 2001 г.


46.85 0. 46.8 0. 46.75- \0.A 0. 46.7 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 4.5. Распределение индекса видового разнообразия зоопланктона (по биомассе), в августе 2001 г.

Таблица 4.1.

Количественные показатели сообщества «Sinocalanus»

Средняя Средняя ч Ошибка Относит, Ошпбка Относит, численность, биомасса, Форма Группа КО Статус биомасса, % средней численность, % средней экз./м^ мг/м^ Sinocalanus 7950, Доминирующий 33548,5 80,5 79,5 100, Copepoda 1200,75 7, 186, tenellus 658, 847,5 27,17 0, Eurytemora affinis Характерный I 16,55 93, Copepoda 7, 2, порядка 64,04 7,0 504, 815,5 2,0 16,31 1,28 72, Assiminea lutea Mollusca Всего характерных I 1162, 1663,1 45,62 4,0 14,0 32,86 1, порядка 122, Er^asilus spp. 11,52 0,3 6,12 0,58 2,6 31,0 81, Copepoda 2332,3 248,88 5,6 0,50 2,0 31,0 61, Euchlanis dilatata 4, Rotatoria Schmackeria Характерный II 38,4 0,7 18, 3,25 1,55 0,16 27, Copepoda 0, inopina порядка 1610,1 0,04 0,3 10, 97,07 3,9 0,64 37, Filinia longis eta Rotatoria Keratella 1079,6 10, 68,94 2,6 0,54 0,03 0,2 44, Rotatoria cruciformis Всего характерных 5182,8 12,4 181, 5 223,46 13,52 0,72 5, II порядка Chydorus 30,3 1,66 0,2 7, Cladocera 0,48 0,03 37, 0, sphaericus s. lato.

Corbicula 171,2 0,17 0,01 75,9 5, Mollusca 7,3 0,4 0, japonica Второстепенный I 7,0 2, 0,83 0,0 0,04 0,2 13, Alona rectangula 0, Cladocera порядка Trichocerca 1057, Rotatoria 191,96 0,32 0,06 13,8 1, 2,5 0, capucina Нафас11со!с1а, 22,2 0,1 1, Copepoda 2,40 13, 0,29 0, 0, indet.

Всего 1287,9 - 19, второстепенных I 5 1,61 0,06 0, 133,19 3, порядка Второстепенный II 2, Synchaeta sp. Rotatoria 0,43 0,00 0,0003 0,001 3,4 0, 0, порядка 14 9313, Всего 41684,5 1525,36 100,0 234,12 8,36 100,0 Рассматривая распределение августовской биомассы зоопланктона по озеру, можно заметить несколько пятен с повышенной плотностью организмов - в восточном куту, в центре, восточнее залива Обручева и в Малой Тунайче.

Самое массовое, восточное скопление было образовано в основном половозрелыми особями S. tenellus, численность которых в его пределах достигала 250000 экз./м^ (рис. 4.6), а биомасса 1500,0 мг/м^. Основу биомассы центрального скопления (до 268,2 мг/м^) составили велигеры А. lutea (до 178, мг/м^). Кроме этого, велигеры Assiminea, также оказывали заметное влияние на формирование восточного скопления, особенно его прибрежных южных и северных частей (рис. 4.7). Пятно в Малой Тунайче (до 227,0 мг/м^ в центральной части пятна), также как и пятно в восточном куту, в основном сформировано биомассой половозрелых особей синокалянуса, роль А. lutea в данном скоплении незначительна. По численности во всех трех скоплениях преобладали старшие копеподиты и половозрелые особи синокалянуса.

Доминируюш;

ий вид в среднем достигает 80,5% от общей биомассы и 79,5% численности сообщества. Eurytemora affinis - в августе, как и А. lutea, характерный вид первого порядка в распространении тяготел к восточному пятну (рис. 4.8), в котором максимальной плотности (до 51,2 мг/м^) достигал в середине. Как и у синокалянуса, в августе преобладали по численности половозрелые особи и старшие копеподиты.

Отмечено высокое сходство картин распределения по озеру общей биомассы зоопланктона и численности синокалянуса, что позволяет считать последнего эдификатором сообщества зоопланктона озера.

Характерные виды второго порядка - Ergasilus spp. (с преобладанием Е.

wilsoni), А. rectangula и Е. dilatata встречались наиболее массово в краевых участках сообщества, на границе с береговыми (рис. 4.7, 4.8, 4.9). В целом в сообществе преобладали эупланктические и пелагические меропланктические формы. Температура, соленость и водородный показатель в связи с незначительными колебаниями значений по площади (рис. 4.10, 4.11), 41 нрактически не оказывают воздействия на распределение зоопланктеров иелагиали по озеру. Основную роль видимо имеют ветровое и волновое перемешивание, что подтверждается большими скоплениями зоопланктеров у южного (наветренного) берега.

Преобладание в пелагиали нехищных форм и наличие такого индикатора эвтрофности, как F. longiseta, косвенно свидетельствует о довольно высокой трофности водоема (Андронникова, 1996).

Свободные от растительности или слабо заросшие рдестами мелководья занимало в основном прибрежное сообщество «Harpacticoida» (рис. 4.2, таблица 4.2). Доминировали в сообществе различные гарпактициды (64,4 % общей биомассы) с преобладанием S. paradoxa и Nitocra sp. Численность организмов в данном сообществе сильно колебалась - от 90 до 11150 экз./м'', биомасса от 0,9 до 29,2 мг/м. По численности преобладали коловратки N.

acuminata и F. longiseta, в сумме образуя до 43,7 % общей численности сообщества. Общее количество видов сообщества - девять, индекс видового разнообразия по сообществу колебался от 0,29/0,26 до 0,72/0,71.

Сходно с предыдущим сообщество «Chydorus», (рис. 4.2, таблица 4.3) характерное для береговых зарослей макрофитов. Доминировал как по численности (76.7 % от общей) так и по биомассе (84,45 %) Ch. sphaericus s.

lato. Численность организмов колебалась от 25170 до 54700 экз./м'^, биомасса от 1вв1,1 до 893,7 мг/м^ Это единственное сообщество, где доминирующую * роль играли кладоцеры. Видовой состав самый бедный среди выделенных нами сообществ - всего семь видов. Индекс видового разнообразия варьировал в пределах 0,16/0,19 - 0,68/0,50.

46.85 46.8 46.75 46.7 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 4.6. Распределение общей численности S. tenellus, экз./м^ в августе 2001 г.

46.85 46.8 46.75 46.7 143.25 143. 143.15 143.2 143 35 143. 143.05 143. Рис. 4.7. Распределение общей численности Ergasilus spp., экз./м в августе 2001 г.

Ф 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143. Рис. 4.8. Распределение общей численности Alona rectangula, экз./м^ в августе 2001 г.

46.85 46.8 46. 46.7 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 4.9. Распределение общей численности Euchlanis dilatata fi-larga, экз./м^ в августе 2001 г.

46.85 46.8 l 46.75 46.7- 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 4.10. Горизонтальное распределение температуры, °С в августе 2001 г.

46.85 46.8 46.75 1. 46.7 0. 143.05 143.1 143.15 143.2 143.25 143.3 143.35 143. Рис. 4.11. Горизонтальное распределение солености, %о в августе 2001 г.

Таблица 4,2.

Количественные показатели сообщества «Нафас11со1(1а»

Средняя Средняя числен- Ошибка Относит, Ошибка Относит, Ч Группа КО Статус Форма био-масса, ность, средней численность, Уо средней биомасса, % мг/м' экз./м^ Нафас11со1с1а, Доминирующий 21,3 6444, Copepoda 741,7 48,30 9,64 0,63 64,4 100, indet.

Chydorus 115,0 0, Cladocera 29,49 1,84 66,7 819, 3,3 12, sphaericus s. lato.

Sinocalanus 475,6 132,94 13,7 1,17 0,27 7,8 83,3 649, Copepoda tenellus Характерный I 91,7 15,92 0,06 100,0 222, Eurytemora qffinis Copepoda 2,6 0,33 2, порядка 0,34 194, 17,5 6,74 0,5 0,88 33, Ergasilus spp. Copepoda 5, 106,12 0,214 120, 270,3 7,8 0,54 33, Euchlanis dilatata Rotatoria 3, Всего характерных I 27, 970,0 58,24 0,334 2006, 31, 5 4, порядка 280,52 30, 687,1 19,7 0,27 0, Filinia longiseta Rotatoria 16, 1, Notholka Ы 833,3 340,21 23, Rotatoria 0,17 0,07 16,7 18, Характерный II acuminata порядка 250,0 102,06 13, Rotatoria 7,2 0,13 0,05 0,8 16, Lecaneflexilis Всего хараю-ерных 50, 164, 1770,5 63, 0, 3 0,05 3, II порядка 3482,1 8513, 100,0 277,11 14,96 100, Всего 9 0, Таблица 4.3.

Количественные показатели сообщества «Chydoras»

Средняя Средняя Ошпбка Относит, Относит, чпслен- Ошибка ч Группа КО био-масса, Статус Форма биомасса, % средней численность, % средней ность, мг/м^ экз./м^ Chydorus Cladocera 3296,14 490,00 52, Доминирующий 84,45 100,0 8445, 30625,0 76, sphaericus s. lato.

Harpacticoida, 6, 2750,0 530,33 35,75 6,89 6,16 100,0 616, Copepoda indet.

Характерный I 1750,0 530,33 4,4 33,90 23,76 5,84 100,0 584, Copepoda Eurytemora affinis порядка 265,17 3,23 161, Cladocera 0,9 18, 375,0 13,26 50, Alona rectangula Всего характерных 1362, 350,30 88,40 8,02 15,24 3 4875,0 12, I порядка Характерный II 1, 2828,46 0, Rotatoria 10,0 13, 4000,0 50, Filinia longiseta 1, порядка Всего характерных 1 - 13, 4000,0 516,40 10,0 1,60 0,21 0, II порядка Sinocalanus Copepoda 0,8 0,10 0, 333,3 235,70 0,07 0,02 50, tenellus Второстепенный II порядка Corbicula 0,10 0, Mollusca 100,0 70,71 0, 0,3 0,07 50, japonica Всего 44,72 1, второстепенных II 2 433,3 0,20 0,02 0, 1, порядка 3861,56 580,20 100, Всего 7 39933,3 100,0 59,92 9822, Сообщество «Ergasilus» (рис. 4.2, таблица 4.4) отличалось повышенной численностью (до 5165,0 экз./м^) свободноплавающих копеподитов жаберных паразитов рыб рода Ergasilus, с преобладанием Е. wilsoni. Оно было приурочено к зарослям макрофитов и кладофоры. Численность организмов колебалась от 9530 экз./м до 18400 экз./м, биомасса от 28,4 мг/м до 52, мг/м^. По численности (44,9 % от общей) в сообществе преобладали Е. dilatata.

Сообщество составляли 10 видов. Индекс видового разнообразия варьировал между 0,42/0,17 и 0,65/0,69. Существование в озере сообщества зоопланктеров с преобладанием паразитических копепод позволяет говорить о высокой зараженности рыб водоема жаберными паразитами.

Близко к последнему сообщество «Euchlanis» (рис. 4.2, таблица 4.5), формировавшееся в основном в зарослях урути и роголистника. Особенно было развито в приустьевой части озера и в начале протоки Красноармейская. От предыдущего отличается главным образом значительно меньшим количеством эргазилид (0,2 %) и большей долей Е. dilatata (92 % общей численности и 70, % биомассы). Численность организмов в пределах сообщества колебалась от 10460 экз./м^ до 47530 экз./м\ биомасса - от 20,9 мг/м^ до 104,7 мг/м^ Образовано сообщество было 10 видами. Индекс видового разнообразия варьировал в широких пределах - от 0,02/0,19 до 0,75/0,81.

Прибрежные сообщества, приуроченные к береговым зарослям макрофитов, занимают офаниченное пространство и не играют существенной роли. Основным сообществом озера является пелагическое.

Таблица 4.4.

Количественные показатели сообщества «Ergasilus»

Средняя Средняя Относит, числеи- Ошибка Ошибка Относит, ч ко био-масса, Форма Статус Группа численность, ность, средней средней биомасса, % мг/м^ % экз./м' Доминирующий 7735, 11, Copepoda 2055,0 223,58 14,7 102,75 100, Ergasilus spp. 77, Sinocalanus 3106,1 1194,05 22,2 11,63 4,11 100,0 875, Copepoda 8, tenellus Характерный I Rotatoria 6276,9 2286,69 44,9 12,55 4,57 66,7 630, Euchlanis dilatata 9, порядка Нафас11со1с1а, 350,0 101,38 4,55 1,32 66,7 228, Copepoda 2,5 3, indet.

Всего характерных 1194,04 28, 3 - 1734, 2, 9733,0 69,6 21, I порядка Характерный II Keratella 582,46 66, 1466,7 10,5 0,73 0,29 36, Rotatoria 0, порядка cruciformis 116,7 0, Halycydops sp. Copepoda 67,36 0,8 0,23 33,3 5, 0, 222, Synchaeta sp. Rotatoria 128,30 0,18 0,10 33,3 4, 0, 1, Второстепенный I Trichocerca порядка 192, 333,3 0,10 0,06 33, Rotatoria 2,4 0,08 2, capucina Schmackeria 9, 16,7 0,1 0,08 33, Copepoda 0,05 0,06 2, inopina Всего второстепенных I 688,9 66,29 4,9 14, 0, 0,59 0, порядка Второстепенный II 33,3 19, Eurytemora affinis Copepoda 0,2 0,01 0,01 33, 0,01 0, порядка 10 1059, 13976,9 132,82 12,64 9522, Всего 100,0 100, Таблица 4.5.

Количественные показатели сообщества «Euchlanis»

Средняя Средняя числен- Ошпбка Относнт. Относит, Ошибка ч бно-масса, КО Форма Группа Статус ность, средней биомасса, % средней численность, % мг/м^ экз./м'' 20016,6 81,7 67,2 100,0 6716, Euchlanis dilatata Доминирующий Rotatoria 1377,79 2, 40, Chydorus 445,1 92,67 1,8 12,0 80,0 955, Cladocera 7,12 1, sphaericus s. lato.

Sinocalanus 831,3 317,18 1,02 4,7 80,0 379, Copepoda 2, 3, tenellus Характерный I 52,9 2,64 4,4 266, Ergasilus spp. Copepoda 13,09 0,2 0,65 60, порядка 184,0 55,54 0,8 1,11 6,2 246, Assiminea lutea Mollusca 3,68 40, 82,5 9,60 0,12 143, Copepoda 0,3 1,07 80, 1, indet.

Всего характерных 6,5 1992, 17, 1595,8 97,62 5 1,24 29, I порядка Eurytemora affinis Copepoda 245,1 58,68 60,0 99, 0,99 0, 1,0 1, Keratella 1746, Rotatoria 478,93 0,87 0,24 40,0 58, 7,1 1, Характерный II cruciformis порядка Rotatoria 883,7 395,21 0, Filinia longiseta 3,6 0,35 0,16 20,0 11, Всего характерных 272,71 2, 3 2874,8 - 169, 0,21 3, 11. II порядка Второстепенный II Corbicula 14,3 0,1 0, MoUusca 6,39 0,01 0,01 20,0 0, japonica порядка 100,0 10 1544, Всего 24501,5 59,60 3,68 100,0 8878, в целом в озере доминировали копеподы. Коловратки и ветвистоусые превалировали только в двух береговых сообществах. Максимальные биомассы отмечены для пелагического сообщества. Для литоральных сообществ характерны как прибрежные {Ch. sphaericus s. lato, E. dilatatd), так и пелагические {S. tenellus) виды, с преобладанием первых.

Внутри сообществ виды также распространены весьма неравномерно, что хорошо отражается картами распределения индекса видового разнообразия.

Неравномерность наиболее выражена в прибрежных частях, что связано с многообразием условий обитания на литорали озера, в то время как пелагиаль более однородна. Заметный диссонанс в однородность пелагиали в августе ВНОСИТ меропланктон - велигеры моллюсков, в своем распространении приуроченные, по видимому, к местам нереста взрослых особей.

5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООНЛАНКТОНА ОЗЕРА 5.1 Сезонная дннамика пелагнческого сообщества Сезонную динамику зоопланктона озера рассматривали только для пелагического сообщества озера, как самого крупного и основного, формирующего большую часть биомассы зоопланктона озера.

Было выделено три сезонные фазы существования пелагического сообщества микро- и мезозоопланктеров озера, разделенных периодами пониженной численности организмов, совпадающими со временем смены доминирующих форм в сообществе (рис. 5.1.1).

1. Фаза «Synchaeta»

Длилась, видимо большую часть зимы и до достижения водами миксолимниона 12 °С в конце мая - начале июля (рис. 5.1.1, 5.1.2). Была представлена всего шестью видами двух групп (3 вида, коловраток и 3 копепод). Доминировали Synchaeta lakowitziana (таблица 5.1.1). В целом, как по численности (95,4 %), так и по биомассе (94,4 %) в этот период в сообществе преобладали коловратки (рис. 5.1.3, 5.1.4). Средняя по станциям численность организмов подо льдом составила 1100 экз./м^, биомасса - 0, мг/м^. После таяния льда плотность организмов начинала повышаться, достигая максимума к середине мая (до 127620 экз./м^ и 100,7 мг/м"' в г.). К концу мая - началу июня, по достижении верхними слоями воды температуры 12°С, из планктона исчезали Synchaeta, численность организмов резко снижалась, фаза завершалась. Видимо, именно момент перехода температуры активного слоя через 12°С можно признать для озера началом биологического лета.

Таблица 5.1.1, Количественные показатели фазы «Synchaeta»

Средняя Средняя Относит, Относит, Ошибка Ошибка ч числен-ность, био-масса, биомасса, КО Форма Группа Статус численность, % средней средней экз./м' % мг/м^ Synchaeta 91,4 100,0 9186, Доминирующий Rotatoria 48391,5 38,71 91, 2718,57 2, lakowitziana 91,4 - 9186, 1 38, 1918,91 91, 48391,5 1, Всего доминирующих 205, Характерный I порядка Copepoda 820,0 58,95 1,09 0,08 2,6 78, Eurytemora ajjinis 1, Sinocalanus 142, Характерный I порядка 1592,6 1,04 2,5 57, Copepoda 164,27 3,0 0, tenellus Всего характерных I - 347, 4, 2 2412,6 111,61 2,13 0,11 5, порядка Keratella Rotatoria Характерный II порядка 36,8 87, 2011,5 304,96 1,01 0,15 2, 3, cruciformis Harpacticoida, Характерный II порядка 20,8 3,21 15,8 10, Copepoda 0,01 0,27 0,04 0, indet.

Всего характерных II - 98, 2032,4 3, 2 1,28 3, 175,55 0, порядка Второстепенный II Notholca Rotatoria 103,4 0,2 0, 0,02 0,0 10, 19,95 0, порядка acuminata 100,0 6 2037,24 42,14 100,0 9632, Всего 52939,9 1, 400000 t, °С Экз./м' 350000 • 300000 • 250000 Keratella cruciformis Synchaeta lakowitziana Sinocalanus lenellus Eurytemora sp.

- - Общая Температура Рис, 5.1.1. Сезонная динамика численности массовых видов зоопланктеров в 2002 и 2003 гг.

t, °C 300 • • 250 •• 200 -Keratella cruciformis Synchaeta lakowitziana • Sinocalanus tenellus - Eurytemora sp.

" - Общая -Температура Рис. 5.1.2. Сезонная динамика биомассы массовых видов зоопланктеров в 2002 и 2003 гг.

100% 80% 60% П Mollusca ШCopepoda • Cladocea • Rotatoria 40% 20% 0% Рис. 5.1.3. Сезонная динамика соотношения численности групп зоопланктеров в 2002 и 2003 гг.

1 100% : I E I1 II E :g i • 80% i I i1 I i i s :E E j : ;

i ll = 60% : E :

Е П Mollusca E Q Copepoda j 1 ЁE 1=I • Cladocea Ё E 1 E E • Rotatoria : [= ;

40% - = :

:= = = :

:

II 20% ll I 1 11 I 1 1 ;

0% Рис. 5.1.4. Сезонная динамика соотношения биомасс групп зоопланктеров в 2002 и 2003 гг.

2, Фаза «Keratella - Sinocalanus»

Начинала оформляться сразу после завершения предыдущей. Также была представлена шестью видами, но относящимися уже к 3 группам (добавляются моллюски) (таблица 5.1.2). Доминировали в сообществе по прежнему коловратки (70,8 % общей биомассы и 95,1 % численности).

Существовала всего около месяца - до первых чисел июля, но отличалась крайне высокой численностью организмов (до 368800 экз./м^), формировавшейся коловраткой К. cruciformis. Биомасса сообщества в середине июня достигала 250,6 мг/м^. С начала июня постепенно трансформировалась в следующее сообщество. Основной доминант - К.

cruciformis - плавно снижаясь в численности, содержался в планктоне до конца июля, позднее встречаясь лишь единично.

3. Фаза «Sinocalanus — Eurytemora»

Развивалась с начала июля и до ледостава, существуя, вероятно, еще какое-то время подо льдом. Начало фазы совпадало с началом резкого роста численности велигеров А. lutea (таблица 5.1.3). В данный период сообщество состояло из 16 видов (помимо прочего включая в себя все виды предыдущих сообществ), относящихся к 4 группам - к имевшимся в предыдущую фазу группам добавились кладоцеры. Основу формировали копеподы (72,1% численности и 94,3% биомассы). Эдификатором сообщества, численность которого составляла 60,0% общей (в основном за счет науплиев), а биомасса - 59,8% (в основном за счет копеподитов) в этот период являлся Sinocalanus tenellus. С середины сентября плотность S. tenellus начинала плавно снижаться: к началу ноября из планктона исчезли его науплии, в середине ноября практически исчезли младшие копеподиты и остались только половозрелые особи, но и их число снизилось к концу ноября. Сходно с S.

tenellus протекало развитие Eurytemora, но ее количественные показатели ниже (12,0% по численности и 33,2% по биомассе). Как и у Sinocalanus, пик численности был сформирован в основном науплиями, биомассы — старшими копеподитами.

Таблица 5.1.2.

Количественные показатели фазы «Keratella - Sinocalanus»

Средняя Средняя Относит, Ошибка Относит, Ошибка ч числен-ность, био-масса, Группа численность, Статус Форма КО средней средней биомасса, % экз./м^ мг/м'' % Keratella 309218,3 13754,83 154,61 70,8 100,0 7084, Доминирующий Rotatoria 95,1 6, cruciformis Sinocalanus 39,41 1806, Доминирующий Copepoda 12640,7 631,90 3,9 3,72 18,1 100, tenellus Всего 13266,05 99,0 194,02 8891, 321859,0 7,99 88, доминирующих Характерный I 3050,2 156,16 20,93 9,6 863, Eurytemora qffinis Copepoda 0,9 2,18 90, порядка Характерный II Schmackeria 97,41 2,85 52, Copepoda 319,9 0,83 40, 0,1 1, порядка inopina Второстепенный I Нафас11со1с1а, 0,20 1, Copepoda 15,7 4,13 0,0 0,05 20, 0, порядка indet.

Второстепенный II 0, Assiminea lutea Mollusca 3,31 0,0 0,1 10,0 0, 10,5 0, порядка Всего 13375,26 218,22 - 9809, 325255^ 100,0 100, 6 8, Таблица 5.1.3.

Количественные показатели фазы «Sinocalanus - Eurytemora»



Pages:   || 2 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.