авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 ||

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Заварзин, Денис Сергеевич Зоопланктон озера Тунайча и его изменение под влиянием опреснения ...»

-- [ Страница 2 ] --

Средняя Относит, Средняя Ошиб-ка Ошиб-ка Относит, ч ко чпслен-ность, чнслен- био-масса, Форма Группа Статус сред-иен средней биомасса, % экз./м'' иость, % мг/м^ 2466,55 100, Copepoda 27481,7 60,0 87,11 6,69 59,8 5980, Sinocalanus tenellus Доминирующие 48,42 4,74 100, 5500,9 571,30 12,0 33,2 3324, Eurytemora ajjinis Copepoda Всего 2 32982,5 2836,81 72,0 135,53 9,90 93,1 9305, доминирующих Характерный I 4,34 52, Keratella cruciformis Rotatoria 8680,8 2462,97 19,0 1,23 3,0 156, порядка 20,60 2,22 0,41 46,3 70, Mollusca 111,0 0, ' Assiminea lutea 1, 0,14 35,0 15, Характерный II Copepoda 12,8 3,00 0,03 0,65 0, Schmackeria inopina порядка 12, 3527,7 1420,36 7,7 0,57 12, Filinia longiseta Rotatoria 1,41 1, 10, 0,04 15, Copepoda 19,9 10,51 1,00 0,53 0, Ergasilus sp.

Всего характерных 4 3671,4 1425,29 8,0 5,27 1,00 248, 3, II порядка Второстепенный I 1, Synchaeta lakowitziana 298,9 158,20 0,7 0,24 0,13 0,2 7, Rotatoria порядка. 0, Chydorus sphaericus s. lato. 5,0 2,29 0,01 0,08 0,04 11, Cladocea 0, 0, 7,3 3,79 0,02 0,09 0,05 8, Copepoda 0, Нафас11со1-(1а, indet.

0, 17,2 10,32 0,04 0,02 5, : Rotatoria 0,03 0, Euchlanis dilatata 0, Corbicula japonika Второстепенный II Mollusca 14,6 6,68 0,03 0,01 0,01 0,01 6, порядка 0, 41,92 0,01 0,01 3, Notholca acuminata Rotatoria 54,9 0, 0, 0,01 0, Polyarthra dolychoptera Rotatoria 32,7 32,75 0,01 0,01 1, 0, 0, Bosmina longirostris s. lato. 1,0 0,98 0,00 0,01 0,004 2, Cladocea 0, 0, 13,1 13,10 0,03 0,00 0, Trichocerca longiseta Rotatoria 0,003 1, Всего 8 145,8 60,43 0,3 0,26 0,08 0,2 4, второстепенных II порядка 16 5761,81 100 10,54 100, Всего 45779,6 145,6 100,0 В более теплом 2003 г. с июля и почти до конца сентября в планктоне появлялись велигеры А. lutea (442 экз./м^ в среднем по озеру). К середине октября численность А. lutea заметно снижалась и в ноябре она практически исчезла из планктона.' Только в августе-сентябре теплых лет (2001, 2003 гг.) в озере встретились велигеры корбикулы, которые достигали численности экз./м^ и биомассы 0,2 мг/м''.

Ход биомассы в Тунайче заметно привязан к ходу температуры.

Отмечена достоверная корреляция (0,66) кривых биомассы и температуры в 2002 г. максимум биомассы и температуры совпали. В 2003 г. с июня численность и биомасса зоопланктона росли вместе с повышением температуры, достигая максимума в июле, после чего температура продолжала расти, а количественные показатели зоопланктона начинали резко падать. Особенно это падение было заметно в Малой Тунайче (Рис 5.1.5). Оно связано с наблюдавшимся нами бурным цветением в августе г. токсичной сине-зеленой водоросли (Рис 5.1.6) АпаЬаепа spiroides (до млн. кл./л) которое в свою очередь вызвало заморные явления, приведшие к резкому снижению численности организмов зоопланктона. В Малой Тунайче цветение было особенно выражено в связи с влиянием стока довольно крупных рек. Реки, принося заметное количество терригенного материала (как органического, так и минерального) способствуют вспышкам «цветения».

Необходимо отметить нахождение нами SWMV^HOK Assiminea в марте подо льдом.

Зоомасса Фитомассэ ШИТО!

I Темш leparypa Рис. 5.1.5. Сезонная динамика фито- и зоомассы планктона в Малой Тунайче в 2002 и 2003 гг.

100% пп НШ 80% 60% и сине-зеленые D криптоф Ш золотистые D зеленые Пдинофит Р диатомовые 40% 20% I 0% Рис. 5.1.6. Сезонная динамика соотношения биомасс грунп фитопланктеров в 2002 и 2003 гг.

Анализируя сезонную динамику индекса видового разнообразия Симнсона (рис. 5.1.7) можно заметить, что его пики приходились на нериоды смены сезонных сообществ, и на момент смены позиций доминантов в летнем сообществе. Именно в эти моменты численность доминирующих видов была минимальна, а видовое разнообразие максимально за счет новышения роли второстепенных видов и, соответственно увеличения выравненности. Наоборот, для стабильного периода сообществ в озере было характерно большее количество доминантов, малое значение второстепенных видов, и соответственно низкая выравненность и минимальные значения индекса видового разнообразия.

Отмечена достоверная корреляция (0,84) индекса видового разнообразия по биомассе и температуры.

Таким образом, в озере на момент проведения исследований существовали три стабильных сезонных фазы развития сообщества, переход между которыми сопровождался резким понижением плотности организмов в озере. Коловратки имели наибольшее значение в первых двух фазах, веслоногие раки и личинки моллюсков — в третьей. Роль моллюсков особенно повышалась в теплые годы. В отличие от 2003 г., в 2002 г. в пелагиали отсутствовали Filinia longiseta, S. inopina, a также велигеры С.

japonica. Отличия, вероятно, обусловлены разницей температуры активного слоя в теплый период года. Кладоцеры {Chydorus) не вносили заметного вклада в количественные показатели планктоценоза озера, встречаясь единично. Сезонную динамику плотности зоонланктона усложнили вспышки развития планктонных сине-зеленых водорослей.

0, 0, 0. 0, 0, -И. в. p. (по численности) И. В. Р. (по биомассе) 0, 0, 0, 0, 0, S Рис. 5.1.7. Сезонная динамика индекса видового разнообразия в 2002 и 2003 гг.

5.2. Сезонная динамнка массовых вндов и групшозера S. tenellus присутствовал в водоеме круглый год. От вскрытия льда до первых чисел мая в водоеме единично встречались половозрелые особи и совсем редко науплии (рис, 5.2.1). В годы с теплой весной (2002 г.) в самом конце апреля начиналось массовое размножение, особо заметное в Большой Тунайче, резко начинала расти численность науплиев. Пик численности (более 10000 экз./ м^) наблюдался в конце мая в восточном куту озера. С первых чисел мая начиналось плавное увеличение числа копеподитов. Ближе к середине месяца плавное увеличение переходило в резкий рост. Со второй половины мая начинался резкий рост числа половозрелых особей. В годы с холодной весной (2003 г.) численность синокалянуса оставалась крайне низкой до конца мая, весенняя вспышка размножения отсутствовала.

Вторая вспышка размножения была отмечена как в 2002, так и в гг. Рост численности науплиев и младших копеподитов начинался по всему озеру в самом конце мая - начале июня и совпадал с началом второй фазы развития сообпдества. Максимума численность науплиев второй вспышки достигала в конце июня и в 2002 г. превысила 12000 экз./ м"', в то время как в 2003 г. численность соответствовала первой вспышке 2002 г. и, соответственно не превышала 5000 экз./ м''. В конце выделенной вспышки начинался метаморфоз науплиев в копеподитов второй генерации. Их численность продолжала пополняться за счет новых метаморфизирующих науплиев, с ростом температуры они быстро увеличивались в численности, достигая пика развития (до 15000 - 1600 экз./м^) во второй половине июля. С середины июля по середину августа в 2002 г. отмечен небольшой дополнительный пик численности науплиев (до 6500 экз./ м"'), наиболее заметный в Большой Тунайче, в 2003 г он выявлен не был — полностью слился с предыдущим. В дальнейшем, за счет превращения в половозрелых особей, плотность копеподитов заметно снижалась и в промежуток с середины июля по вторую половину сентября в популяции преобладали половозрелые особи, достигавшие максимума численности (более экз./м'') в Малой Тунайче и в восточной части Большой Тунайчи. Начинался третий период массового размножения, продолжавшийся до второй половины начала октября. Пик развития науплиев - до 16500 экз./м'' и до 125750 экз./м^ приходился на конец августа - начало сентября. Максимум численности был отмечен в восточном куту Большой Тунайчи, по направлению к Малой Тунайче наблюдалось заметное понижение численности (до 10000 экз./м'' в 2002 г. и 30000 экз./ м^ в 2003 г.), связанное с бурным цветением в западной части водоема сине-зеленых водорослей.

Максимум копеподитов третьей генерации отмечался в середине сентября. С самого начала октября и до ледостава в популяции снова начинали доминировать половозрелые особи.

Аналогичная картина популяционной динамики отмечена для S.

tenellus оз. Абашири Асами и Ито (Asami et Ito, 2003), что говорит о том, что в сходных условиях данный вид образует популяции сходной динамики и численных показателей.

Eurytemora affinis Годовой ход численности Eurytemora, в том числе ее отдельных стадий имел заметное сходство с таковым для Sinocalanus (рис. 5.2.2). Отмечена достоверная корреляция кривых численности данных копепод (0,75), особенно ярко выраженная для кривых численности науплиев обоих видов (0,82).

Половозрелые Копеподиты I - V • Науплии ' ~ Суммарная "^"^Температура Рис. 5.2.1. Сезонная динамика численности Smop2lanus tenellus но стадиям в 2002 и 2003 гг.

i СППП 1 OUUU A JАл / \ \ r •'\\ \ 1 ' / \ / ' ' \\ '• / \ / • / \ 1 ' '\ / "\ / '• • ' \ / 'Л I ' ' \ 1 »» \ 1 1 • ' -•Копеподиты 1 - V / • •,v,. • ) • - - — Наупяии / ' * •8 - • Суммарная I ' * 6000 / ' •' •'/'••';

'•• ' I 1 1 ^Температура ;

. • ••/•. •..

/ ' * / •. л. * 4000 • / ' '••••'/ ' •* / •.• ' I •..

' :i • / / ' • •' ' '. 1 •* 1." ^ •' ^ * * •' /\l " / • '• »

2000 • / ' / •• •' G^ C ^ ОУ' S" u^* M^ O^ ^ O^ 0^ CJ u*"' ^ ' c?'' c^• c?"' '^' '^' N^' c?"' Рис. 5.2.2. Сезонная динамика численности Eurytemora affinis но стадиям в 2002 и 2003 гг.

В отличие от синокалянуса подо льдом (февраль - март) Eurytemora не отмечалась. Рост численности эуритемор начинался с первых чисел марта.

Наблюдалось плавное увеличение количества особей Eurytemora в озере (в основном за счет науплиев и младших копеподитов), сменившееся в начале мая 2002 г. резким увеличением числа науплиев, начинался первый период массового размножения, длившийся до второй половины мая, с пиком в середине первой половины мая, наиболее выраженном в западной части Большой Тунайчи (более 2000 экз./м ). Как и у синокалянуса в 2003 году майский пик не отмечен.

В конце мая начинался второй этап массового размножения, сопровождавшийся повышением численности науплиев, достигавший в середине июня в Малой Тунайче величины около 2000 экз./м^ в 2002 г. и 4000 экз./м'' в 2003 г. В Большой Тунайче в это время численность науплиев не превышала 1200 зкз./и'. В это же время в озере наблюдался пик численности копеподитов. Пик численности половозрелых особей приходился на конец июля - начало августа, и также был наиболее выражен в Малой Тунайче (до 300 экз./м^ в 2002 г. и до 3600 экз./м^ в 2003 г.). В г. с первых чисел июля по первую половину августа наблюдалась дополнительная вспышка численности науплиев (более 3000 экз./м'^ в Малой Тунайче), как и у синокалянуса совершенно не выраженная в 2003 г.

С первой половины августа по вторую половину октября отмечался последний период массового размножения, характеризовавшийся наиболее высоким за весь год количеством науплиев (до 6550 экз./м^ в 2002 г. в Малой Тунайче и до 13600 экз./м'' в 2003 г. в восточной части Большой Тунайчи). С октября по конец ноября (ледостав) на большей части акватории озера преобладали копеподиты и половозрелые особи, последние, вероятно, в отличие от синокалянуса, откладывают покоящиеся зимние яйца, в связи, с чем подо льдом особей Eurytemora отмечено не было.

Рассматривая распределение копепод в течение года в целом (рис.

5.2.3, 5.2.4), необходимо отметить довольно равномерное распределение численности особей обоих видов по акватории водоема до августа, несколько нарушаемое, вероятно неравномерным ветровым перемешиванием вод миксолимниона. Начиная с августа в водах Малой Тунайчи резко понижалась численность копепод. Понижение связано с цветением синезеленых по всей акватории Малой Тунайчи, наблюдавшимся также в западной части Большой Тунайчи. В результате количество копепод возрастало по направлению к восточному куту Большой Тунайчи. Особенно заметно сказывалось цветение на численности копеподитов и половозрелых особей, количество науплиев понижалось незначительно, что говорит об их большей устойчивости к токсикантам, выделяемым водорослью. Численность и биомасса копепод заметно зависят от температуры миксолимниона озера, наблюдается достоверная корреляция кривых средней температуры с кривыми средних по озеру численности и биомассы копепод — для эуритеморы — 0,67 и 0, соответственно, для синокалянуса — 0,76 и 0,62.

1 апреля 1 октября 1 ноября Рис. 5.2.3. Сезонная динамика численности копепод по станциям в 2002 г.

1 апреля 1 мая 1 июня 1 июля 1 августа 1 сентября 01стября 1 ноября Рис. 5.2.4. Сезонная динамика численности конепод по станциям в 2003 г.

Отдельно необходимо сказать о динамике численности копенод в протоке. Будучи достаточно мелководной, она прогревается несколько раньше самого озера, и весной рост численности копепод начинался в ней несколько раньше (на неделю - две). Протока — система динамичная, в результате ход численности копепод в ней значительно осложняется течениями, волнением и постоянным изменением русла в месте отбора проб.

Наибольшее количество копепод в ней было отмечено в августе (в 2002 г. в первой половине месяца, в 2003 г. - во второй) и второй половине сентября.

Заморные явления, характерные для августа — октября в Малой Тунайче, здесь не проявлялись, в результате августовская численность копепод была близка к таковой для восточного кута озера.

Среди коловраток пелагиали озера массовыми являлись S. lakowitziana и К. cruciformis eichwaldi. S. lakowitziana.

S. lakowitziana является холодолюбивым стенотермным видом. В небольших количествах он встречался подо льдом. После освобождения акватории озера ото льда, вместе с ростом температуры начинался рост численности коловратки, достигавший максимума (66020 экз./м'^ в 2002 г. и 179200 экз./м"^ в 2003 г) в середине мая по достижении водами миксолимниона ТС. Дальше, с продолжавшимся ростом температуры, численность Synchaeta в водах озера снижалась, и при достижении температуры 12°С вид почти полностью исчезал из озера. В течение всего оставшегося года данный вид встречался единично на отдельных станциях.

Распределение по озеру у коловратки довольно равномерное, однако в 2002 г.

она несколько преобладала в Малой Тунайче, а в 2003 г. в Большой Тунайче.

Отмечена достоверная корреляция (0,68) кривых годового хода численности Synchaeta и золотистых водорослей.

К. cruciformis eichwaldi встречалась в водоеме круглый год. В небольших количествах (до 500 экз./м^) отмечалась подо льдом. Рост численности начинался в начале мая, но до достижения водами температуры 12°С (до окончания первой фазы развития сообщества) количество коловраток увеличивалось незначительно (до 10060 экз./м^). По завершении первой фазы развития сообщества (исчезновения из озера Synchaeta lakowitziand) численность керателлы начинала резко расти, достигая в середине июня - начале июля в Малой Тунайче 130000 экз./м^ и (2003 г.) - 500000 экз./м^ (2002 г.) в Большой Тунайче. В протоке Красноармейской 2003 г. в это время года отмечена рекордно высокая численность Keratella - до 1500000 экз./м'^, в то время как в 2002 г., как и в Малой Тунайче, не превышает 130000 экз./м''. Ко второй половине июля количество особей резко снижалось почти до нуля (отмечались единичные экземпляры). С первых чисел августа в 2003 г. отмечен второй подъем численности, далеко не такой значительный как первый - к первой половине сентября в восточной части Большой Тунайчи численность достигла экз./м"', на прочей акватории находясь в пределах 40000 - 70000 экз./м''. В 2002 г. подъем был выражен слабо и наиболее заметен был только в середине августа в протоке Красноармейская. С начала октября и до конца ноября (т. е.

до ледостава) коловратка встречалась единично на отдельных станциях.

Таким образом, численность коловраток первой фазы практически полностью формировалась синхетой, а второй - керателлой. Значение коловраток в третьей фазе невелико (рис. 5.2.5, 5.2.6).

Среди моллюсков к массовым формам планктона можно отнести только велигеров А. lutea. Личинки данного вида в период исследований в озере Тунайча имели невысокую численность (максимум до 2358 экз./м^).

Распределение велигеров по озеру носило неравномерный характер, связанный, видимо, с неравномерным размножением моллюсков в разных частях озера (рис. 5.2.7, 5.2.8).

1 апреля 1 октября 1 ноября 4 Рис. 5.2.5. Сезонная динамика численности коловраток по станциям в 2002 г.

1 апреля 1 мая 1 июня 1 июля 1 августа 1 сентября 1 октября 1 ноября Рис. 5.2.6. Сезонная динамика численности коловраток по станциям в 2003 г.

V/f / // • 1 апреля 1 октября 1 ноября Рис. 5.2.7. Сезонная динамика численности моллюсков по станциям в 2002 г.

Появляться В планктоне личинки моллюска в 2003 г. начинали в протоке, где к середине июля достигали численности 1570 экз./м^, в самом озере в это время их численность была невелика и не превышала 100 экз./м"'.

В 2002 г. поднятия численности в протоке отмечено не было, В самом озере и в 2002 г. и в 2003 г. велигеры начинали заметно развиваться с начала июля, знаменуя наступление третьей фазы развития сообщества. Наиболее массовое скопление в 2002 г. отмечено в Малой Тунайче (до 330 экз./м^) а в 2003 г. в центральной части Большой Тунайчи (до 560 экз./м''). Максимума численность личинок достигала в первой половине августа в краевых частях (станции 30 и 6) Большой Тунайчи.

Группа ветвистоусых в пелагиали озера была представлена только единично встречающимися Chydorus sphaericus s. lato и Bosmina longirostris s. lato. Будучи крайне малочисленными, они практически не оказывали влияния на формирование общей численности и биомассы зоопланктона озера.

Таким образом, как видно из сравнения графиков общей численности и биомассы (рис. 5.2.8, 5.2.9, 5.2.10, 5.2.11) с приведенными выше графиками численности отдельных групп, основу численности зоопланктона водоема составляли коловратки, а основу биомассы — копеподы, среди которых эдификатором является S. tenellus.

Проведенный анализ динамики численности и биомассы позволил выявить корреляцию кривых плотностей для ряда видов. Корреляция кривых численности и биомассы разных видов говорит об их сходном реагировании на факторы среды, и позволяет выделить экологически сходные виды.

Сходство выражено с помощью графов (рис. 5.2.12). Виды имеющие корреляцию кривых от 55 до 75 соединены одной линией, более 75 — двумя.

1 апреля 1 октября 1 ноября Рис. 5.2.8. Сезонная динамика общей численности зоопланктеров по станциям в 2002 г.

1 апреля 1 мая 1 июня 1 июля 1 августа 1 сентября 1 октября 1 ноября Рис. 5.2.9. Сезонная динамика общей численности зоопланктеров по станциям в 2003 г.

1 апреля 1 октября 1 ноября Рис. 5.2.10. Сезонная динамика общей биомассы зоопланктона но станциям в 2002 г.

1 апреля 1 ноября Рис. 5.2.11. Сезонная динамика общей биомассы зоопланктона по станциям в 2003 г.

Chydorus gr. sphaericus Chydorus gr. sphaericus Euchlanis dilatata Euchlanis dilatata Synchaeta lakowitziana Nothoica acuminata Synchaeta lakowitziana Nothoica acuminata Schmackeria inopina Keratella cnidformis Schmackeria inopina Keratella cruciformis Sinocalanus tenellus Eurytemora sp.

Sinocalanus tenellus Eurytemora sp.

Harpacticoida, indet.

Assiminea lutea Harpacticoida. indet Assiminea lutea Corbicula japonika Corbicula japonika Filinia longiseta Filinia longiseta Ergasilus sp.

Polyarthra dolychoptera^ Ergasilus sp.

Polyarthra dolychoptera^ Trichocerca longiseta Bosmina longirostris Trichocerca longiseta Bosmina longirostris численность биомасса Рис. 5.2.12. Графы экологического сходства видов на основе корреляции кривых плотности 6. ТРОФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИРОДУКЦИЯ По типу принятия пищи (Монаков, 1998) в планктоне озера можно выделить: а) фильтраторов — все Calanoida и Cladocera, велигеры моллюсков;

б) собирателей - Haфacticoida и вероятно сфагнофильные Cyclopoida (D.

nanus, D. languidoides, D. crassicaudis);

в) хватателей - пелагические и литоральные Cyclopoida (М leuckarti, D. bicuspidatus, Halicyclops sp), вероятно, к этой же группе относятся коловратки способные активно захватывать и удерживать пищу (S. lakowitziana);

с) вертикаторов — большая часть коловраток.

Достоверные данные по пищевому предпочтению (Монаков 1998) для М О И зоопланктеров озера Тунайча отсутствуют, можно только сделать НГХ предположения, на основе сопоставления с близкими видами для которых известны спектры питания и по строению ротового аппарата. По пищевому предпочтению в озере резко преобладают нехищные формы (фито-, триптоно- и детритофаги), к факультативным зоофагам, по аналогии с близкими видами рода можно, вероятно, отнести Часть Е. affinis.

литоральных коловраток и циклопов (вероятно D. languidoides и, D. nanus) относятся к полифагам. Облигатных хищников можно найти только на литорали, среди зарослей водной растительности - это половозрелые особи D. bicuspidatus и М leuckarti (молодь данных видов скорее относится к полифагам), а из коловраток — Т. capucina.

Необходимо отметить отсутствие на современном этапе развития озера облигатных хищников в планктоне открытой пелагиали. Ранее в водоеме в больших количествах обитали хищные морские литоральные кладоцеры — Р.

leuckarti и Е. nordmani, но, в связи с опреснением вод озера ниже пределов критической солености, на данный момент все морские виды полностью выпали из планктона озера. В пресноводных озерах, имеющих связь с оз.

Тунайча, нами отмечена Leptodora kindtii, что с известной долей вероятности позволяет утверждать, что при продолжающемся снижении солености отсутствие в водах озера хищных планктеров явление временное, связанное с недавним выходом вод озера из хорогалинной зоны.

В планктоне озера также встречаются паразитические копеподы рода Ergasilus (преобладает Е. wilsoni) на свободноплавающей стадии. Однако, в планктоне, их вероятно правильнее рассматривать как фильтраторов.

Расчет точных значений величины продукции сообществ зоопланктона озера на сегодняшнем этапе изучения водоема невозможно. Это связано с отсутствием четких представлений о сезонных циклах большинства организмов зоопланктона озера, и точных данных по трофической структуре сообществ и их пищевых цепях. В результате, очень приблизительные данные о продукции зоопланктона пелагиали озера можно получить, только рассчитав физиологическим методом продукцию доминирующих форм. Как было установлено ранее, доминируют в зоопланктоне озера в разнее время четыре вида - SJakowitziana, К. cruciformis, S. tenellus и Е. affinis. Учитывая, что Eurytemora - эврифаг, продукцию сообщества в целом будим считать, вычитая половину рациона ее половозрелых особей и старших копеподитов из суммарной продукции доминирующих видов.

Из графика (рис. 6.1) видно, что кривые суточной продукции видов во многом повторяют кривые их биомасс (см. рис. 5.1.2), однако соотношение значений продукции между видами несколько иное, чем соотношение биомасс. Как и для сезонной динамики плотности, для сезонной динамики продукции доминантов характерны те же тенденции — в первую фазу по величине продукции доминирует S.lakowitziana, во вторую - К. cruciformis, а в третью лидерство переходит к копеподам, с ведущей ролью S. tenellus.

кал./сутки. Keratella cruciformis Synchaeta lakowitziana Sinocalanus tenellus Eurytemora sp.

Рис. 6.1. Сезонная динамика суточной продукции доминирующих видов «Г» Продукция первой фазы более чем на 90 % формируется коловраткой S lakowitziana. Для нее характерны невысокие показатели продукции, в среднем не превышающие в 2002 г. 2,0 кал./м^ в сут,, а в 2003 г. - 6,6 кал./м^ в сут. Наибольшие значения величины продукции для этого вида (9,8 кал./м^ в сут.) были отмечены в 2003 г. в восточном куту озера.

Максимальных значений в годовом ходе достигает продукция коловраток второй фазы - К. crucifomis — в среднем 21,7 кал./м^ в сут. в г. и 22,1 кал./м"^ в сут. в 2003 г., достигая в западной части Большой Тунайчи 33,9 кал./м^ в сут., а в протоке даже 119 кал./м^ в сут.

Всю третью фазу по продукции доминируют копеподы. Максимум *' продукции синокалянуса приходится на конец июля - первую половину августа, в 2002 г. она в среднем достигает 13,1 кал./м'^ в сут., в 2003 г. - 15, кал./м^ в сут. Наибольшее значение (32,8 кал./м^ в сут.) отмечено в озере в начале сентября в центральной части Большой Тунайчи. В протоке Красноармейская в начале августа 2003 г. были отмечены еш;

е большие значения, чем в озере - 82,4 кал./м^ в сут.

Показатели продукции эуритеморы заметно ниже, чем у синокалянуса.

В 2002 г. максимум продукции Е. affinis (в среднем 3,8 кал./м^ в сут.) выпал на середину сентября, в 2003 г. - на первую половину августа (в среднем 7, кал./м^ в сут.), достигая в центральной части Большой Тунайчи 13,2 кал./м^ в сут., а в протоке - 33,8 кал./м^ в сут.

^' В конце августа - сентябре на графике сезонной динамики продукции Sinocalanus виден провал, связанный, вероятно, как и в случае с аналогичным провалом на графиках плотности, с цветением сине-зеленых водорослей.

Необходимо отметить, что видимо, более резистентна к Е. affinis, токсикантам выделяемым Anabaena, так как ее продукция во время цветения не претерпевает заметного угнетения.

Рассматривая распределение продукции зоопланктеров озера по биологическим сезонам (табл. 6.1) необходимо отметить, что в разные годы их начало и длительность отличаются, что связано с погодными условиями, в первую очередь с температурой миксолимниона. За биологическую весну был взят период весенней гомотермии, за осень - осенней, соответственно, за биологическое лето был принят период стагнации, или нормальной температурной стратификации.

Биологическая весна полностью совпадает с первой фазой развития сообщества. Половозрелые особи эуритемор присутствуют в планктоне единично, не вызывая заметного снижения продукции сообщества.

Продукция сообщества в этот период (55,23 кал./м"' в 2002 г. и 205,48 кал./м^ в 2003 г,) приблизительно ровна суммарной продукции всех видов (55, кал./м^ и 217,93 кал./м^ соответственно).

Период биологического лета включает в себя вторую и часть третьей фазы развития сообщества. Максимальные значения суточной продукции, как уже отмечалось выше, отмечены для crucifomis, однако К.

непродолжительный период вспышки их численности не позволяет отвести им лидирующую роль в формировании летней продукции зоопланктона пелагиали. Максимальную среди прочих видов продукцию формирует летом S. tenellus - 801,93 кал./м^ в 2002 г. и 1000,53 кал./м^ в 2003 г. Летом повышается количество половозрелых особей и старших копеподитов Е.

qffinis, соответственно повышается доля рациона факультативных хищников в сообществе. Увеличивается разница между суммой продукции доминатов (1494,15 кал./м^ в 2002 г. и 2293,64 кал./м^ в 2003 г.) и продукцией сообщества (1102,38 кал./м^ и 697,52 кал./м^ соответственно). Разница особенно заметна в 2003 г., что связано с большей численностью эуритемор в нем.

Таблица 6. Энергетические показатели пелагического сообидества зоопланктона по биологическим сезонам, кал./м^.

В Р/В A С P (средн. (средн.

R.

(сумм.) (сумм.) Объект (сумм.) (сумм.) сут.) сут.) Весна 02 (44 сут.) 0,63 1,05 1,74 0, Кera tellа cruciformis 0,05 0, 127, 76, Synchaeta lakowitziana 212,75 51,06 0, 9, 5,51 7,86 13,11 0, Sinocalanus tenellus 0, 2, 8, Eurytemora qffinis 14,70 1,78 0,38 0, 7, 179, Cinoz 145,45 242,29 55,23 10,44 0, Лето 02 (139 сут.) 726, Keratella cruciformis 2018, 1211,19 484,47 0, 13, 30, 18, Synchaeta lakowitziana 0, 50,85 12,20 0, 1871,17 2673,10 4455, Sinocalanus tenellus 0, 34, 801, 782,16 977,70 1498, Eurytemora affmis 10,71 0, 195, Cinoz 6796,69 8023, 4892,49 0, 59, Осень 02 (45 сут.) 2,97 4, Keratella cruciformis 8,26 1,98 0, 0, 0,15 0,26 0, 0,43 0,10 0, Synchaeta lakowitziana 448,89 641,27 1068,79 38, Sinocalanus tenellus 0, 192, 368,89 461, Eurytemora affinis 0, 685,89 92,22 22, 1107,60 1763, Cinoz 1641,83 60,57 0, 38, Весна 03 (61 сут.) 39,09 0, 65,15 108,59 26,06 1, Keratella cruciformis 451,91 0, 271,15 180, Synchaeta lakowitziana 753,19 21, 11, 8,18 0,34 0, 19,47 3, Sinocalanus tenellus 30,41 38,01 0, 59,19 7,60 1, Eurytemora affinis 697,65 940,45 205,48 0, 566, Cinoz 24, Лето 03 (108 сут.) 1697,51 0, 1018,51 2829,19 679,01 18, Keratella cruciformis 0, 0, 0,07 0,19 0,05 0, Synchaeta lakowitziana 2334,56 0, 3335,09 5558,48 46, Sinocalanus tenellus 1000, 0, 2456,24 3070,30 614,06 39, 4585, Eurytemora affinis 8103,02 697, Cinoz 11618,76 12972,99 104,12 0, Осень 03 (45 сут.) 0,10 0, 0,25 0,42 0, 0, Keratella cruciformis 0, 0,06 0, 0,03 0, 0, Synchaeta lakowitziana 0, 280, 655,23 936,04 1560,06 49, Sinocalanus tenellus 0, 31, 143, 572,05 715,07 1079, Eurytemora affinis 0, 1651,41 80, 2640,13 87, 2454, Cinoz Наибольшей разницы суммарная продукция (286,69 кал./м^ в 2002 г. и 423,95 кал./м в 2003 г.) и продукция сообщества (38,78 кал./м и 87,26 кал./м соответственно) достигают осенью, когда доля Е. affinis в численности сообщества максимальна, что особенно заметно в начале осени, после августовского цветения сине-зеленых.

Необходимо еще раз напомнить, что данные расчеты можно рассматривать только как весьма приблизительные, что помимо использования физиологического метода расчета, который сам по себе очень приблизителен, обусловлено отсутствием данных о пищевых предпочтениях Е. affinis, и соответственно, доли животной пищи в ее рационе.

Для сопоставления величин продукции зоо- и фитопланктона, использовали данные о продукции фитопланктона, рассчитанные хлорофильным методом (Лабай, 2005). Соотношение данных величин (таблица 6.2) меняется по сезонам от 3,2% до 12,6%, в среднем составляя 9,2%.

Таблица 6. Продукция фито- и зоопланктона, кал./м^ в безледный период 2003 г.

Сезон Объект Весна (61 сут.) Лето (108 сут.) Осень (45 сут.) 205,48 697, Зоопланктон 87, Фитонланктон 6493,42 5537,68 934, Доля нродукции 3,2 9, 12, зоопланктона от продукции фитопланктона, % Таким образом, максимальные величины суточной продукции в озере наблюдаются, как и следовало ожидать, летом. В целом, можно отметить, что величина продукции в озере невелика, что подтверждает определение трофического статуса озера как олиготрофного.

7. ИЗМЕНЕНИЯ ЗООНЛАНКТОНА НОД ВЛИЯНИЕМ ОНРЕСНЕНИЯ Исследования гидробионтов озера Тунайча до распреснения его вод до олигогалинных проводились неоднократно, в том числе и экспедициями СахНИРО (тогда еще СахТИНРО). В 1959 году Сахалинское управление гидрометслужбы (СахУГМС) проводило гидрографические исследования на озере, попутно были собраны планктонные пробы. В течение 1977, 1978, 1980 гг. сотрудниками СахТИНРО и СахУГМС спорадически производились сборы зоопланктона в озере в весенне-летний период, всего было отобрано 47 проб, которые, тем не менее, дают некоторое представление о зоопланктоне озера в те годы. Нозднее, сбор планктона проводился во время ^, совместных исследований ДВГУ и СахТИНРО в 1989-1991 годах.

Результаты перечисленных исследований можно найти в работах Э.Р.Чернышевой (Чернышева, 1978, 1980), в ее совместных работах с другими авторами (Усова, Филатова, Чернышева, 1980) и в отчетах Л.В. Демина и В.А. Клюканова (Демин, 1990, Демин, Клюканов, 1991).

Перед сравнением наших данных с данными, собранными в озере в хорогалинный период, необходимо отметить некоторые особенности, связанные с методикой отбора и обработки проб тех лет.

Пробы зоопланктона отбирались разными сетями - в 1977-1980 гг.

использовали малую озерную сеть Джеди с газом Ш 68, в 1989-1990 гг. ^, большую сеть Джеди с неуказанным газом. Батометр для отбора коловраток не использовался. Пробы семидесятых годов отбирались в основном в прибрежье и в устьях рек. При расчете биомассы зоопланктона в 1989 1990 гг. учитывались помимо зоопланктеров все организмы, попавшие в пробу, включая бентические и нектобентические, довольно крупные гаммариды и мизиды, что резко повышает рассчитанную биомассу, особенно для прибрежных станций. В материалах по сезонному ходу численности и биомассы за 1989 г. отсутствуют данные за большую часть августа и сентября. Анализ сезонной изменчивости планктона в 1989 г. проводился на основе наблюдений всего на одной постоянной станции.

Перечисленные особенности характеризуют имеющиеся данные как неполные и затрудняют их сравнение с нашими. Наиболее адекватным будет сравнение численности копепод, которые как уже отмечалось в предыдущих главах, являются доминирующей группой в зоопланктоне озера.

Для сравнения был составлен сводный список видов (таблица 7.1), полученный путем объединения таковых для всех имеющихся в литературе источников за хорогалинный период. Считаем это вполне допустимым в связи с мало менявшейся в этот период соленостью, колебавшейся в пределах хорохалиникума (6,5 - 4,5%о).

Таблица 7.1.

Список видов и форм обнаруженных в оз. Тунайча в 1977 — 1989 гг.

* Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891) + Synchaeta sp.

+ Polyarthra dolichoptera Idelson, Brachionus budapestiensis Daday, Brachionus angularis Gosse, + Keratella cruciformis Thompson, * Keratella cochlearis Gosse, * Asplanchna priodonta GossQ, + Chydorus sphaericus 0. F. Muller, * Chydorus ovalis Kurz, + Alona rectangula Sars, + Rhynchotalona rostrata rostrata (Koch, 1841) + Bosmina longirostris O. F. Muller, * Bosminopsis deitersi ^chdixd, Evadne nordmanni Loven, Podon leuckarti Sars, + Sinocalanus tenellus (Kikuchi, 1928) * Neutrodiaptomus pacypoditus (Rylov, 1925) Eudiaptomus gracilloides (Lilljeborg, 1888) + Eurytemora affmis (Pope, 1880) Eurytemora thompsoni, Willey, + Mesocyclops leuckarti Claus, ?

Cyclopoida indet.

Tachidius litoralis Pope, Tachidius discipes Gieslrecht, Mesochra rapiens (Schmeil, 1864) ?

Наф. Indet.

+ Ergasilus sp.

+ Assiminea lutea A. Adams, 1861, larvae + Corbicula japonica Prime, 1864, larvae Potamocorbula amurensis (Schrenck, 1867), larvae Macoma balthica, (L., 1758), larvae Примечания: * — форма отмечалась только в устьях рек, + — форма отмечается в озере и в настоящее время, - — форма в настоящее время в озере не обнаружена.

Если отбросить встреченные в устьях рек пресноводные виды и допустить, что указанная в литературе Synchaeta sp. соответствует найденной при современном состоянии озера S. lakowitziana, Ergazilus sp. — Е. wilsoni, личинки Gastropoda - А. lutea, сходство видовых списков по Жаккару Алехину составит 28,2%. Надо учитывать, что приведенные списки не полны, и проведенное сравнение нужно рассматривать как весьма приблизительное.

Сравнивая списки видов легко заметить, что к наиболее важным изменениям, произошедшим после распреснения вод миксолимниона ниже пределов критической солености, относится выпадение из планктоценоза всех морских неритических видов — кладоцер Podon leuckarti и Evadne nordmani, гарпактицид рода Tachidius и каляниды Eurytemora thompsoni. С исчезновением из озера указанных выше хипдных ветвистоусых, планктон пелагиали озера остался без облигатных хищников. Для пресноводных хищников (Leptodora kindtii), обитающих в придаточных водоемах озера, соленость вод озера все еще слишком высока. Кроме того, с исчезновением морских кладоцер, в водоеме резко уменьшилась доля мезопланктона, из имеющихся сейчас в озере планктеров размеры более 1 мм (до 1,3 мм) имеют только половозрелые особи копепод. Преобладает микропланктон.

В отчетах по съемкам 1989-1990 гг. приводится Eudiaptomus gracilloides (достигающий в пелагиали озера численности до 960 экз./м^), отсутствующий в собранных нами пробах. В тех же отчетах не указана отмеченная нами S. inopina. Нужно отметить, что Е. gracilloides скорее пресноводный вид, а S. inopina - эвригалинный. Произошедшее снижение солености не могло привести к исчезновению первого и появлению второго видов. Наиболее вероятным нам кажется ошибочное определение авторами указанных выше отчетов S. inopina как Е. gracilloides. Ошибка определения, возможно была вызвана наличием в водоеме описанных нами атипичных форм самок S. inopina без характерных шипов на фурках.

сравнивая графики хода численности доминирующих копепод S.tenellus и Е. affinis по стадиям за 1989 г. с таковыми для 2002 и 2003 гг.

(рис. 7.1, 7.2, 7.3, 7.4, 7.5, 7.6) можно отметить заметное сходство кривых.

Особенно ярко выражено сходство для кривых численности половозрелых особей обоих видов за 1989 и 2003 гг. (корреляция кривых численности для 0,69, для Eurytemora - 0,78) и науплиев синокалянуса Sinocalanus (корреляция с кривой численности 2003 г. - 0,70). Разброс вершин пиков находится в пределах межгодовых изменений для 2002 и 2003 гг. Большее сходство с кривыми 2003 г. объясняется схожими погодными условиями в эти годы - и в 1989 и в 2003 гг. отмечались холодная весна и теплое лето, в 2002 г., наоборот, весна была солнечной и теплой, а лето - дождливым и холодным. В конце июля 1989 г. была отмечена температура миксолимниона 25°С, температура во время наших исследований не превышала 18°С, что хорошо отражают приведенные графики (рис. 7.7). С более высокими летними температурами связана и более высокая численность копепод во время летних пиков 1989 г.


Экз./м',' 'j 35000 • \ 30000 • \ 25000 • \ л АЛЛ 20000 • ;

' 15000 • л / \ •-.

10000 / \ / \ ^ \ / 5000 • / Х^// lll:--:^ 1 май 1 июн 1 авг 1 июл 1 сен 1 ОКТ Рис. 7,1, Сезонная динамика численности науплиев S. tenellus в 1989, 2002 и 2003 г.

Экз./м' / 20000 • /л.

ч Л ' •' • '^ • • • --" / ч ч ч ч ч Л.

...--•' 1 май 1 июл 1 авг 1 сен 1 окт 1 июн Рис, 7,2, Сезонная динамика численности копенодитов S. tenellus в 1989, 2002 и 2003 г.

30000 Экз./м' 1 ^ \\ / 10000 / / / ^ / / / Ч. V / ч;

/ / / 1 май 1 авг 1 сен 1 окг 1 июл 1 ИЮН Рис. 7.3. Сезонная динамика численности половозрелых особей S. tenellus в 1989, 2002 и 2003 г.

Экз./м',-•.

/ / 4) 4000 / \ ''•• / \ /^ i 3000 \, ;

/ •ч • V... у v... у ^^ / !

1000 • \ ^У^ \ \ • \ 1 июл 1 авг 1 июн 1 сен 1 окг 1 май Рис. 7.4. Сезонная динамика численности науплиев Е. affinis в 1989, 2002 и 2003 г.

Рис. 7.5. Сезонная динамика численности конеподитов Е. qffinis в 1989, 2002 и 2003 г.

•4) Рис. 7.6. Сезонная динамика численности половозрелых особей Е. qffinis в 1989, 2002 и 2003 г.

Рис. 7.7. Сезонная динамика температуры миксолимниона в 1989, 2002 и 2003 г.

В целом, необходимо отметить, что понижение солености вод озера не повлияло сколько-нибудь заметно на сезонную динамику численности этих эвригалинных веслоногих. Межгодовые отличия кривых численности и значений биомассы данных видов в значительной мере обусловлены разницей хода температур миксолимниона в разные годы.

Сравнивая развитие в 1989 и 2002, 2003 гг. моллюсков можно отметить очень высокую численность (до 6300 экз./м'^) в 1989 г. велигеров двустворчатых моллюсков, тогда как в 2002 г. они встречались лишь единично в конце августа, а в 2003 г. достигали численности только 181 экз./м'' в сентябре, полностью отсутствуя все оставшееся время года.

Только в августе теплого (температура миксолимниона до 25°С) 2001 г.

отмечена средняя по станциям численность 150 экз./м^ (на отдельных станциях до 1020 экз./м^). В 1989 же году велигеры двустворок начали появляться в планктоне с начала июня. Можно указать две возможные причины резкого снижения численности личинок моллюсков в современное время.

Первая причина - наличие в водоеме в хорогалинный период трех видов двустворок - С. japonica (42,6% от обш,ей численности двустворок в бентосе озера), Potamocorbula amurensis (19,8%) и Масота ЪаШса (37,6%) (Иванков и др., 1999). Все три вида имеют планктонную личинку. С понижением солености вод до олигогалинных второй и третий виды почти полностью исчезли из озера.

Вторая — размножение единственного оставшегося в озере вида двустворок - корбикулы привязано к высоким температурам воды (вероятно более 17°С) (Лабай и др, 2003). В холодном 2002 г. температура не превышала 17,5°С, и размножения практически не происходило. Два других, ныне почти вымерших в Тунайче вида, менее теплолюбивы и способны размножаться при гораздо меньших температурах воды, что подтверждается их широкой встречаемостью в заливах северного Сахалина (Кафанов и др..

по 2003). Вероятно именно их велигеры развивались в 1989 г. с нервых чисел июня, когда вода прогревалась еще только до 7°С.

В результате, высокая численность велигеров Bivalvia в планктоне озера в 1989 г. вероятно объясняется теплым летом (температуры 17°С воды миксолимниона достигают уже в начале июля) и, соответственно, массовым размножением в теплое время года С. japonica, а также присутствием в течение всего лета в планктоне личинок еще двух видов, один или оба из которых начинают размножаться уже в июне.

Личинки Gastropoda, представлены в планктоне озера только велигерами эвригалинной А. lutea. Сколько-нибудь значительных изменений в связи с изменившейся соленостью в популяции данного вида не отмечено.

Во второй половине июля 1989 г. численность достигала 640 экз./м^. В г. отмечена численность 230 экз./м^, а в 2003 г. - 440 экз./м'^. в среднем по станциям и, достигающая на отдельных станциях 520 экз./м"' и 2360 экз./м^, соответственно.

Таким образом, к изменениям, произошедшим в результате понижения солености вод миксолимниона, следует отнести выпадение из биоценозов озера морских двустворок - Potamocorbula amurensis и Масота baltica, приведшее к заметному понижению доли личинок Bivalvia в планктоне озера.

Состав коловраток пелагиали с понижением солености, судя по отчетам Э. Р. Чернышевой (Чернышева, 1978, 1981) заметных изменений не претерпел. Как и в наше время, в 1977-1980 гг. в пелагиали озера отмечались К. cruciformis, Synchaeta sp. (вероятно S. lakowitziana), P. dolychoptera. Кроме перечисленных видов в пелагиали озера тех лет был отмечен Brachionus budapestiensis, не встреченный нами в пробах 2001-2003 гг. Данному факту трудно найти объяснение, поскольку данный вид характерен для пресных эвтрофных водоемов (Кутикова, 1970), и понижение солености не могло напрямую привести к его исчезновению из вод озера.

Ill в целом данные по коловраткам озера в хорогалинный этап крайне фрагментарны. Э. Р. Чернышева для пелагиали озера тех лет отмечает следующие значения численности коловраток — июль 1977 г. - 130 экз./м'', июнь 1980 г. - 200 экз./м'^, для литорали - июль 1977 г. - 40 экз./м^, 1978 г, 1000 экз./м^ июнь 1980 г. - 6300 экз./м По нашим данным, в пелагиали озера в июне 2002 г. отмечается средняя численность коловраток 349638 экз./м, в июле - 37558 экз./м, в 2003 г в июне - 8130 экз./м'', а в июле - 268800 экз./м^ - именно на этот период приходится массовое развитие К. cruciformis.

Столь значительные расхождения между нашими данными и данными тех лет могут быть вызваны рядом причин. Первая причина - использование разных орудий лова (мы использовали для коловраток батометр, Чернышева - малую модель сети Джеди с газом № 68) не может полностью объяснить такой разницы. Второй причиной может служить наличие в то время в озере хищных кладоцер, способных частично выедать коловраток. Третьей причиной могла быть пищевой конкуренция с велигерами ныне исчезнувших из озера видов двустворчатых моллюсков. Следует указать, что данные объяснения не выходят за рамки гипотез или предположений.

В результате, необходимо отметить, что видовой состав претерпел в результате сукцессии заметные изменения, связанные в первую очередь с выпадением из сообществ всех морских видов, не способных выдержать соленость ниже критической. Вместе с тем, состав доминирующих видов не изменился - эдификатором как и до опреснения, является S. tenellus. Его численность, а также численность Е. affinis, в результате опреснения практически не изменилась, отличия вполне укладываются в рамки межгодовых колебаний численности, связанных в основном, с отличием температуры миксолимниона разных лет, что позволяет утверждать — биомасса зоопланктона озера после опреснения осталась на том же или близком уровне.

ВЫВОДЫ Микро- и мезозоопланктон озера представлен 34 формами организмов из четырех групп: Rotifera (12 форм), Cladocera (5), Copepoda (15) и личинки моллюсков (2). Преобладает микропланктон. Зоопланктон озера представлен широко распространенными видами, эндемики не обнаружены.


На современном этапе зоопланктон состоит из солоноватоводных элементов, попавших в озеро из окружаюш,их морей в номскую фазу плейстоцена, и пресноводных форм, проникающих в озеро в настоящий момент из системы пресных придаточных водоемов системы.

4, К доминирующим формам пелагиали озера относятся четыре вида - S lakowitziana, К. cruciformis, S. tenellus и Е. qffinis. Данная группа видов является обычной для солоноватых лагун Сахалина и прилегающих территорий.

В озере выделяются четыре береговых и одно пелагическое сообщества, последнее из которых является основным. Именно на это сообщество приходится основная часть биомассы зоопланктона водоема.

В горизонтальном распределении зоопланктона пелагиали основную роль, по-видимому, играют ветровое и волновое перемешивание.

В сезонном ходе зоопланктона озера выделяется три фазы развития сообщества, каждая из которых отличается своим доминирующим видом или группой видов. Смена фаз сопровождается снижением численности и щ) биомассы зоопланктонных организмов.

Основу численности зоопланктона озера составляют коловратки, а основу биомассы - копеподы.

Суточная продукция и биомасса достигают максимальных значений летом. Наличие факультативного зоофага Е. qffinis несколько снижает величину продукции сообщества, что особенно заметно осенью, когда доля численности эуритеморы максимальна. Невысокие показатели биомассы и продукции зоопланктона подтверждают определение статуса озера как олиготрофного.

к наиболее заметным изменениям в зоопланктоне озера, произошедшим в связи с опреснением вод озера до олигогалинных, относится выпадение из сообществ водоема всех морских видов, в первую очередь, это относится к хищным полифемидам, обитавшим здесь ранее. С их исчезновением из водоема пелагиаль озера осталась без облигатных хищников, уменьшилась доля мезопланктона.

Налицо изменение трофической структуры зоопланктона озера, а вместе с ней и продукции сообщества в целом. С исчезновением из озера облигатных хищников - кладоцер, снизился и рацион зоофагов сообщества, изымающих часть общей продукции зоопланктона, следовательно, возможно некоторое увеличение продукции сообщества. Численность, а соответственно, и биомасса доминирующих видов, в первую очередь, копепод, по-видимому, не претерпели заметных изменений в связи с опреснением.

ЛИТЕРАТУРА Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. - Л.:

Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. - СПб.: Наука, 1996.-189 с.

Атлас Сахалинской области. - М.: Главное Управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1967. - 135 с.

Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тел ^ планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. - Л.: Изд-во АН СССР, 1979. С.

58-72.

Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем.

- Л. : Наука, 1979. С. 169-172.

Берг Л.С. Разделение территории Налеарктики и Амурской области на зоогеографические области на основании распространения пресноводных рыб // Избр. труды. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 5. - С. 320-360.

Боруцкий Е.В., Богословский А.С. Зоопланктон озер южного Сахалина // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: Нзд-во МГУ, 1964. С. 97— 4» 140.

Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 118 с.

Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. - Л.: Наука, 1991.-504 с.

Брагинский Л.П. Размерно-весовая характеристика руководящих форм прудового зоопланктона//Вопр. ихтиол., 1957. Вып. 9. С. 188-191.

Бровко П.Ф. Развитие прибрежных лагун. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1990.-148 с.

Бровко П.Ф., Микишин Ю.А., Рыбаков В.Ф. и др. // Лагуны Сахалина — Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2002. - 80 с.

Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. - М.: Изд-во ВИИРО, 1939. Т 4. С. 5-126.

Дажо Р. Основы экологии. - М.: Прогресс, 1975. - 416 с.

Демин Л.В. Гидрохимические и гидробиологические условия озера Тунайча. Промежуточный отчет по ХД 113-89 с СахТИИРО по теме «Геоморфолого-экологические исследования озера Тунайча». Владивосток:

ДВГУ. 93 с. Арх. Ш 6075.

Демин Л.В., Клюканов В. А. Геоэкология озера Тунайча.

Рыбохозяйственное значение и рекомендации по рациональному использованию оз. Тунайча. Заключительный отчет по ХД 153-89 с CaxTPfflPO по теме «Геоморфолого-экологические исследования озера Тунайча. - Владивосток: ДВГУ. 1991. 171 с. Арх. № 6233.

Заварзин Д.С. Сезонная динамика зоопланктона озера Тунайча (Южный Сахалин) // Тр. СахИИРО. - Южно-Сахалинск: Изд.-во СахНИРО, 2003.Т. 5. С.106-112.

Заварзин Д.С. Состав и пространственное распределение зоопланктонных сообществ озера Тунайча (южный Сахалин) по данным летней съемки 2001 г. // Тр. СахИИРО. - Южно-Сахалинск: Изд-во СахИИРО, 2004. Т.6. С. 331-338.

Заварзин Д.С. Иекоторые вопросы сезонной динамики зоопланктона озера Тунайча (южный Сахалин) на современном этапе // Чтения памяти В.

Я. Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. - 95 -105.

Заварзин Д.С, Сафронов С И. Зоопланктон озера Сладкое (северо западный Сахалин) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток:

Дальнаука, 2001. С. 187-194.

Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В. и др. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. — Владивосток:

Изд-во ДВГУ, 1999. - 260 с.

Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах.

- Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1985. - 223 с.

Кафанов А. И., Лабай В. С, Неченева Н. В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. - Южно-Сахалинск: Изд-во СахНИРО,2003.-176с.

Кафанов А.И., Кудряшов В. А. Морская биогеография: Учебное пособие. - М.: Наука, 2000. - 176 с.

Киселев И.А. Нланктон морей и континентальных водоемов. — Л.:

Наука, 1969, т. 1.-658 с.

Коровчинский Н.М. Современное состояние и проблемы систематики ветвистоусых ракообразных // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. - СНб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 4-45.

Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda миро-вой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). - М.: Т во науч. изд. КМК, 2004. - 410 с.

Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). — Л.: Наука, 1970.-744 с.

Лабай В. С. и др. Гидробиологическая характеристика оз. Тунайча в 2003-2004 гг. Промежуточный отчет о НИР по подразделу 5.1.2.6. Изучение условий обитания и состояния биологических ресурсов внутренних водоемов Сахалино-Курильского региона. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 2004. 175 с.

Лабай В. С, Заварзин Д. С, Мотылькова И. В., Коновалова Н. В.

Корбикула Corbicula japonica (Bivalvia) озера Тунайча: условия обитания, некоторые аспекты морфологии и биологии вида // Чтения памяти В. Я.

Леванидова. Вып. 2. — Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 143—152.

ifi» Лабай B.C. и др. Гидробиологическая характеристика оз. Тунайча на современном этапе развития. Окончательный отчет о НИР но нодразделу 5.1.2.6. Изучение условий обитания и состояния биологических ресурсов веутренних водоемов Сахалино-Курильского региона. - Южно-Сахалинск:

СахИИРО. 2005.-250 с. (в печати).

Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. - Л.: Наука, 1972. - 548 с.

Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. - М.-Л.:

Наука, 1964.-322 с.

Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при ^ гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. - Л.: ГОСНИОРХ, 1984. - 33 с.

Микишин Ю.А., Гвоздева И.Г. Развитие природы юго-восточной части острова Сахалин в голоцене. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1996. - 131 с.

Микишин Ю.А., Рыбаков В.Ф., Бровко Н.Ф. Южный Сахалин. Озеро Тунайча // История озер Севера Азии. - СНб.: Наука, 1995. С. 112-120.

Монаков А.В. Нитание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. - Л.: Наука, 1976. - 170 с.

Монаков А.В. Нитание пресноводных беспозвоночных. - М.: Изд-во ИНЭЭРАН, 1998.-321 с.

Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу водных •' * беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемных и тематических совещаний. Вып. II. Нроблемы гидробиологии внутренних вод. - М.—Л.: Изд во АН СССР, 1954. С. 223-241.

Одум Ю. Экология. Т. 2. - М.: Мир, 1986. - 376 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) /Л.А. Кутикова, Я.1Л. Старобогатов. — Л.:

Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные /С.Я. Цалолихин. - СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1994.-400 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные /В.Р. Алексеев. - СНб.: Изд-во ЗИН РАН, 1995.-632 с.

Налий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов //Зоол. журн., 1961. Т. 40. Вып. 1. С. 3-6.

Ноползин А.Г. Проблема зональной типологии озер юга Обь Иртышского бассейна // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах.

- М.: Наука, 1967. - С. 283-289.

Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений /В.А. Абакумов. - Д.: Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.

Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. // Фауна СССР. Ракообразные. Т.

3. Вып. 3. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.-318 с.

Рылов В.М. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) // Жизнь пресных вод СССР. Т. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 331-355.

Рылов В.М. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Copepoda) // Жизнь пресных вод СССР. Т. 1. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 374-397.

Саматов А.Д. и др. Гидробиологическая характеристика оз. Тунайча в 2002 г. Промежуточный отчет о НИР по подразделу 5.1.2.6. Изучение условий обитания и состояния биологических ресурсов внутренних водоемов Сахалино-Курильского региона. - Южно-Сахалинск: Изд-во СахНИРО, 2003.

-198 с.

Саматов А.Д., Лабай B.C., Мотылькова И.В., Могильникова Т.А., Заварзин Д.С, Ни Н.К. Краткая характеристика водной биоты оз. Тунайча (Южный Сахалин) в летний период // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахалино-Курильского региона и сопредельных акваторий: Тр. СахНИРО. Т. 4. - Южно-Сахалинск: Изд-во СахНИРО, 2002.

С. 258-269.

Свирская Н.Л. Методические указания по исследованию зоопланктона для определения состояния фоновых пресноводных экосистем. - М.:

Гидрометеоиздат, 1987.-25 с.

Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. Т.

1. Вып. 2. - Л. : Наука, 1971.-531 с.

Смирнов Н.Н. Macrothricidae и Monidae фауны мира // Фауна СССР.

Ракообразные. Т. 1. Вып. 3. Д.: Наука, 1976.-327 с.

Старобогатов Я.Н. Плиоцен-плейстоценовые связи, происхождение и зоогеография малакофауны азиатской окраины Берингии // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.

С. 58-63.

Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. - Л.: Наука, 1970.

- 3 7 2 с.

Сущеня Л.М. Ннтенсивность дыхания ракообразных. — Киев: Наукова думка, 1972.-196 с.

Таранец А.Я. К зоогеографии Амурской переходной области на основе изучения пресноводной ихтиофауны // Вестник ДВФАН СССР, 1938, J f So (5). С. 99-116.

Уломский С.Н. К вопросу о методике определения видовой биомассы планктона // Нзвестия ВНИОРХ. Т. XXX. - М: Нищепромиздат, 1952. С. 108 118.

Усова Н. Н., Филатова В. И., Чернышева Э. Р. О гидробиологическом состоянии озера Тунайча // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 8-17.

Хатчинсон Д. Лимнология. — М.: Нрогресс, 1969. - 592 с.

Хлебович В. В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых вод. - Л.: ЗРШ АН СССР, 1989. с. 5-11.

Чернышева Э. Р. Материалы по зоопланктону озера Тунайча. Отчет о НИР. Южно-Сахалинск: СахТИНРО. Арх..№ 4074. 1978. - 4 с.

Чернышева Э. Р. К исследованиям зоопланктона оз. Тунайча. Отчет о НИР. Южно-Сахалинск: СахТИНРО. Арх. № 4749. 1981. - 8 с.

Чернышева Э.Р. К биогеографической характеристике зоопланктонных копепод прибрежной зоны северо-восточного Сахалина // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 32-37.

Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. - Л.: Наука, 1968. - 105 с.

Шорыгин А.А. Нитание, избирательная способность и пиш,евые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря // Зоол. журн., 1939.

Т. 18. Вып. 1. С. 27-51.

Asami Н., Ito Y. Population dynamic and production of Sinocalanus tenellus (Kikuchi) (Copepoda, Calanoida) in Lake Abashiri, a brackish water, eastern Hokkaido, Japan // Bull. Plankton Soc. Jap., 2003. - 50. № 2. С 67-78.

Asami H. Early life ecology of Japanese smelt {Hypomesus nipponensis) in Lake Abashiri, a brackish water, eastern Hokkaido // Sci. rep. of HFES, JS». 67. Yoichi, Japan, 2004. P. 1-79.

Heron G.A. Seven species of Eurytemora (Copepoda) from northwestern North America // Crustaceana, 1964. Vol. 7 Part 3. p 199-211.

Kruglov N.D., Starobogatov Ya.I. Guide to recent molluscs of northern Eurasia. 3. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. Part 1 // Ruthenica, 1993. Vol.3, № 1. P.65-92.

Schoener T. W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology, 1970. Vol.51,.№ 3. P. 408-418.

Starobogatov, Ya.I. Taxonomy and geographical distribution of crayfishes of Asia and East Europe (Crustacea, Decapoda, Astacoidei).// Artropoda Selecta. I995.V0I. 4,No. 3-4. P. 3-25.



Pages:     | 1 ||
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.