авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 |
-- [ Страница 1 ] --

Балашовский институт (филиал)

ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет

имени Н. Г. Чернышевского»

Антропогенная динамика

структуры и

биоразнообразия

пойменных дубрав Среднего Прихоперья

Монография

Балашов

2010

1

УДК 574

ББК 28.08

А72

Авторы:

А. И. Золотухин, А. А. Шаповалова, А. А. Овчаренко, М. А. Занина.

Рецензенты:

Кандидат биологических наук, доцент ГОУ ВПО «Борисоглебский педагогический институт»

Т. С. Завидовская;

Кандидат биологических наук, доцент Балашовского института (филиала) ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского»

Н. Ю. Семенова.

Работа выполнена в рамках тематического плана по заданию Министерства образования РФ.

А72 Антропогенная динамика структуры и биоразнообразия поймен ных дубрав Среднего Прихоперья / А. И. Золотухин, А. А. Шаповало ва, А. А. Овчаренко [и др.]. — Балашов : Николаев, 2010. — 164 с.

ISBN 978-5-94035-428- В монографии отражены многолетние исследования динамики структуры и флористического разнообразия, дана характеристика современного состоя ния древостоев и других ярусов леса, определены основные направления сук цессионных изменений. Выделены четыре уровня антропогенной трансфор мации и разработан метод их комплексной оценки по динамике древостоев дуба, подлеска и биоразнообразия пойменных дубрав. На основе проведенных исследований разработана концепция биологической устойчивости и сохра нения биоразнообразия пойменных лесов степной зоны в условиях антропо генного стресса.

Издание предназначено для лесоводов, экологов, студентов, аспирантов и преподавателей университетов, специалистов природоохранных служб.

УДК ББК 28. © Золотухин А. И., Шаповалова А. А., ISBN ISBN 978-5-94035-428- Овчаренко А. А. и др., Оглавление Предисловие...................................................................................................................... 1. Изученность антропогенной трансформации пойменных дубрав........................ 2. Природные условия района проведения исследований........................................ 3. Объекты и методы исследований............................................................................. 3.1. Характеристика лесного фонда Балашовского, Романовского, Аркадакского лесничеств и Воронинского заповедника...........

......................... 3.2. Лесотаксационная характеристика пробных площадей............................... 3.3. Методика проведения исследований............................................................... 3.4. Исследование биоразнообразия........................................................................ 4. Динамика структуры и состояния древостоев дуба в пойменных лесах............ 5. Индикационное значение древесных адвентов в пойменных дубравах Среднего Прихоперья.............................................................................. 6. Характеристика и состояние подлеска..................................................................... 7. Характеристика и состояние подроста..................................................................... 8. Ботанико-географический анализ флоры антропогенно трансформированных пойменных дубрав............................................................. 8.1. Систематическая характеристика.................................................................... 8.2. Географический анализ флоры......................................................................... 8.3. Спектр жизненных форм................................................................................... 9. Биоразнообразие антропогенно трансформированных пойменных дубрав.................................................................................................... 9.1. Видовая насыщенность...................................................................................... 9.2. Оценка альфа-разнообразия.............................................................................. 9.3. Оценка бета-разнообразия................................................................................. 9.4. Влияние антропогенной нагрузки на видовой состав сообществ............... 9.5. Эколого-ценотическая характеристика........................................................... 10. Фитоиндикация экологического режима............................................................... 11. Флористический и экоморфный состав экотонных сообществ пойменных лесов...................................................................................................... 12. Сукцессионные изменения пойменных дубрав среднего течения Хопра......................................................................................................... 13. Метод комплексной оценки антропогенной трансформации пойменных дубрав Среднего Прихоперья.......................................................... 14. Концепция биологической устойчивости и сохранения биоразнообразия пойменных лесов степной зоны в условиях антропогенного стресса............ Заключение.................................................................................................................... Список литературы....................................................................................................... Приложения................................................................................................................... Список сокращений, принятых в книге ТЛУ — тип лесорастительных условий Клт — клен татарский Кло — клен остролистный Жс — жостер слабительный Рм — роза майская Гр — груша обыкновенная Чр — черемуха обыкновенная Брк — бересклет бородавчатый Трн — терн колючий Крл — крушина ломкая Яб — яблоня лесная Ор — орешник обыкновенный Д — дуб обыкновенный Вз — вяз обыкновенный Лп — липа мелколистная Ос — тополь дрожащий (осина) Онтогенетические состояния: j — ювенильные;

im — имматурные;

v — виргинильные;

g — генеративные;

ss — субсенильные;

s — сениль ные;

sc — отмирающие.

Предисловие Река Хопер — главный левый приток Дона. Бассейн Хопра располо жен на юго-востоке Русской платформы. Его площадь 61,1 тыс. км2 — в полтора раза превышает площадь Швейцарии. Длина реки 979 км. На селение региона — около 1,2 млн человек. Экологические проблемы бас сейна Хопра привлекали население, научную общественность еще 20 лет назад. Так, с 17 по 20 июня 1991 г. в Балашове была проведена первая научно-практическая конференция «Экология бассейна Хопра», органи зованная горисполкомом Балашовского Совета народных депутатов и Московским радиотехническим институтом АН СССР. Инициаторами конференции была группа ученых под руководством начальника сектора Московского радиотехнического института АН СССР доктора техниче ских наук А. П. Федотова. На конференции была принята модель эколо гически равновесного бассейна Хопра [Плотников, Федотов, 1991]. Среди приоритетов данной модели были: сохранность Хопра, его притоков и их пойм, сохранение ландшафтного, генетического и видового разнообразия природы, совершенная система мониторинга — система измерения, ис следования, прогнозирования и управления характеристиками окружаю щей среды [Федотов, 1991]. Еще раньше при горисполкоме Балашовского Совета народных депутатов был создан комитет по спасению Хопра, в состав которого входил один из авторов данной работы А. И. Золоту хин. На его заседаниях обсуждались проблемы загрязнения и обмеления Хопра. В те годы пойменные дубравы находились в плачевном состоя нии, что постоянно было в поле зрения работы данной структуры и опре делило на долгие годы направление исследований ученых факультета экологии и биологии Балашовского института Саратовского университета.

Пойменные дубравы имеют огромное значение в стабилизации экоси стем бассейна Хопра, что особенно остро обозначилось летом 2010 г.

в связи с экстремальной жарой и небывалой засухой. Существовала ре альная угроза нехватки воды для водоснабжения г. Балашова и других населенных пунктов. Произошло катастрофическое обмеление реки, и только пойменные леса в какой-то мере стабилизировали ее гидрологи ческий режим. Структура дубрав, состав и состояние определяют эффек тивность их водоохранных функций. На протяжении многих лет в лесных экосистемах происходили деградационные процессы. Для этого были разнообразные причины.

Проводились сплошнолесосечные рубки на больших площадях в связи потребностью в древесине на строительство домов, топливо, промыш ленное сырье. В частности, большой объем древесины дуба рубили для получения дубильных веществ. Рубки называли лесовосстановительны ми, но на вырубках дуб часто не восстанавливался. Велась пастьба скота большой интенсивности, что сводило на нет лесокультурные работы. Для борьбы с листогрызущими насекомыми проводили авиахимическое опы ливание больших массивов дуба опасным для биоценозов препаратом ДДТ. Значительный вред пойменным дубравам принесло строительство гидроэлектростанции на Хопре в районе с. Большой Карай. Снижение водности рек Дона, Хопра, Вороны и оскудение пойменных лесов ученые в 90-е гг. прошлого столетия объясняли созданием лесов на водосборах, связанным с этим засолением почв в поймах, безвозвратным водопользо ванием в промышленности и коммунальном хозяйстве [Шульга, Бирюков, 1991]. Авторы считали, что леса на водосборах перехватывают влагу, ко торая потенциально могла стекать в поймы рек. В последние десятилетия появилась новая проблема пойменных дубрав — массовое распростране ние древесных интродуцетов.

Исследование динамики структуры и состояния экосистем пойменных дубрав представляет интерес в связи с их сохранением и восстановлени ем. Материалы длительного мониторинга положены в основу моногра фии. Авторы ставили целью определить направления сукциссионных из менений, восстановительные возможности дуба, динамику флористиче ского разнообразия на фоне накопившихся за долгие годы антропогенных преобразований лесных экосистем. В задачу также входило разработать концепцию стабильного существования антропогенно нарушенных дубо вых лесов в условиях речных пойм степной зоны, повышения их устой чивости и биоразнообразия.

1. Изученность антропогенной трансформации пойменных дубрав Дуб обыкновенный (Quercus robur L.) является ценной лесообразую щей древесной породой в степной и лесостепной зонах европейской тер ритории России. Он достигает высоты 40—50 м и живет до 1 000 лет [Шутяев, 2000]. Дубравы имеют сложную структурную организацию и составляют высшую стадию эволюции лесных экосистем [Турчин, 2008]. В условиях степей леса в настоящее время являются единственны ми очагами сохранения большинства видов местной флоры и фауны и важным средообразующим компонентом, особенно пойменные дубравы [Матвеев, 1990;

Калиниченко, 2000;

Невидимов, 2004]. Изучению состоя ния и динамики пойменных дубрав посвящены многочисленные исследо вания [Невидимов, Невидимова-Малаха, 2002;

Сыров, 2002;

Соловьев, Горейко, 2003;

Аскаров, 2007;

Золотухин, Овчаренко, 2007;

Исаев, 2008;

Турчин, 2008;

Никитина, 2009]. Данная проблема остается актуальной в связи с деградацией и периодически повторяющимся массовым отмира нием дубрав [Яковлев, 1999;

Харченко, Царалунга, 2005;

Селочник, 2008].

В последнее время значительно ослабла устойчивость дубовых насажде ний, происходит уменьшение их площади, снижается качество древесины.

В результате многовековой хозяйственной деятельности и неблагоприят ных факторов среды дубравы России находятся в состоянии деградации и генетического истощения [Шутяев, 2000]. Явления депрессии дубрав, отмеченные уже в середине и конце XIX столетия, последние 100 лет в России повторялись примерно семь раз с периодичностью 10—15 лет.

Наиболее интенсивные волны усыхания дубрав отмечены через 25 лет в периоды: с 1927 по 1930 гг.;

1940—1942;

1966—1979;

с 1979— [Яковлев, 1999]. В работе Н. А. Харченко и В. В. Царалунга (2005) выде лено три периода отмирания: 1892—1911;

1927—1946;

1964—1983 гг.

и дается прогноз новой волны отмирания дуба в начале XXI в. В отличие от предыдущих периодов, будущее усыхание окажется катастрофиче ским, поскольку современное состояние дубрав менее устойчиво, чем 30—40 лет назад [Бугаев, Мусиевский, Царалунга, 2004]. Площадь дубрав бассейна Дона сократилась на 7—16 %, продуктивность понизилась на 0,5 класса бонитета. Увеличилось количество спелых и перестойных на саждений на 55—57 %. Семенное возобновление не обеспечивает естест венное воспроизводство древостоев [Турчин, 2008]. Если сложившаяся динамика отпада сохранится, то теоретически дубравы могут полностью исчезнуть в лесостепной зоне к 2077 г., а в зоне широколиственных лесов — на десятилетие раньше [Ерусалимский, 2000;

Оценка …, 2000;

Невидо мов, 2003].

Деградация дубрав имеет глубокие исторические корни. Масштабная антропогенная трансформация восточноевропейских широколиственных (дубовых, буковых) лесов была связана около 5 000—6 000 лет назад с подсечно-огневым земледелием: сжиганием высушенных на корню де ревьев, без срубания. В это же время использовали большое количество вырубаемого леса на выплавку металлов. В результате произошло смеще ние ландшафтных зон. В центральной части Восточной Европы сократи лись площади широколиственных лесов, их расчленили и оттеснили лу говые степи [Восточно-европейские, 1994].

Авторы многочисленных работ по деградации и усыханию дубрав считают, что гибель дуба обусловлена комплексом взаимосвязанных фак торов: предрасполагающих (нерациональное ведение хозяйства в дубра вах), инициирующих (аномальные климатические явления), усиливаю щих (массовое размножение насекомые-ксилофаги и дереворазрушающие грибы). К числу предрасполагающих факторов относят различные спосо бы рубок леса, особенно приисковые и широко лесосечные [Яковлев, 1999]. Как показывают многочисленные научные материалы, именно рубки стали причиной ослабления, сокращения площадей дубовых лесов в различных географических условиях. Катастрофическое уничтожение дубрав выборочными и сплошными рубками происходило в годы коллек тивизации, индустриализации, в военные (1941—1945) и послевоенные годы. Например, за 1933—1973 гг. Теллермановский лес, расположенный в Прихоперье, дал 4 млн м3 древесины [Енькова, 1976].

Особенно болезненны и опасны экологические последствия антропо генных нарушений пойменных лесов. В последнее время в научной лите ратуре широко обсуждаются результаты влияния человека на состояние пойм и пойменных лесов в различных регионах России. Так, по комплексу показателей современное состояние пойменных дубрав Придонья оцени вается как неудовлетворительное, что связано с экстенсивным ведением хозяйства в прошлом и не всегда рациональной хозяйственной деятельно стью в настоящее время [Турчин, 2008].

По данным О. В. Сырова (2002), в пойменных лесах Хоперского запо ведника за 60 лет происходило медленное, но достаточно устойчивое снижение доли земель под дубравами и увеличение их под осинниками.

Автором обнаружена тенденция снижения полноты основных лесообра зующих древесных пород, что особенно проявляется в дубравах. В запо веднике «Большая Кокшага» древостои дуба и вяза относятся к сильно ослабленным, древостои липы, осины — к ослабленным [Исаев, 2008].

В пойменных дубравах Прихоперья произошли глубокие отрицательные структурные изменения. Ценопопуляции дуба имеют прерывистые, инва зионно-регрессивные и регрессивные типы возрастных спектров с макси мумами на генеративных особях, ослаблена репродуктивная способность, что связано с комплексом неблагоприятных природных и антропогенных факторов, массовым отмиранием дуба и многократно повторяющимися санитарными рубками [Золотухин, Овчаренко, 2007].

Известно, что антропогенное изменение уровней воды в реках и грун товых вод окружающих территорий оказывают значительное влияние на состояние и устойчивость дуба. Исследованиями Ж. В. Кузьминой оцене ны масштабы негативного влияния низконапорных гидросооружений на экосистемы пойм, которое достоверно проявляется спустя несколько де сятилетий, происходит ухудшение состояния популяций пойменных дуб рав и их полная гибель. Типичные и наиболее разнообразные леса из дуба и вяза планомерно исчезают с Европейской равнины из-за возникновения токсичного глея в верхних горизонтах почвы [Кузьмина, 2007]. Строи тельство водохранилищ оказало значительное влияние на уровень воды в Волге. Изменение гидрологического режима привело к ослаблению де ревьев дуба, развитию суховершинности [Яковлев, 1999]. А. М. Невиди мов, исследуя данную проблему, делает выводы, что резкое изменение гидрологического режима привело к массовому усыханию дуба по всему Волжскому бассейну. Нарушена возрастная структура дубрав, снижены репродуктивные возможности дуба. В итоге дубовые вырубки зарастают малоценными породами [Невидимов, 2003].

В научной литературе имеются сведения об отрицательном влиянии на лес рекреационной нагрузки. Данному вопросу посвящены многочис ленные исследования, проведенные в различных природных зонах Рос сии. Подробный обзор таких работ проведен И. А. Жигаревым. Он отме чает, что ущерб, наносимый сегодня природе рекреацией по своим мас штабам соизмерим с тем, что наносят ей промышленность и транспорт [Жигарев, 1993].

Существуют различные классификации устойчивости насаждений в рекреационных лесах, но в целом она определяется состоянием почвы и лесной подстилки, живого надпочвенного покрова, подроста, подлеска и древостоя. В зависимости от лесорастительных условий, режима поль зования, породного состава, возраста и строения лесные насаждения не одинаково реагируют на воздействие рекреационных нагрузок [Круг ляк, Карташова, 2005]. Устойчивость дубрав по отношению к рекреаци онному прессу достаточно высокая в сравнении, например, с сосняками [Жигарев, 1993]. Конкретным проявлением повышенной рекреационной нагрузки является густая сеть тропинок, прогалин и полян в лесу с сильно уплотненной почвой. В местах с уплотненной почвой наблюдается груп повое и массовое усыхание деревьев. Наличие, состав и состояние под роста под пологом леса характеризует его устойчивость против влияния разнообразных антропогенных факторов, в частности рекреационной на грузки. Под влияние рекреационных нагрузок, доводящих до определен ной стадии дигрессии, изменяется состав, количество и состояние под леска [Кругляк, Карташова, 2005].

В связи с проблемой деградации дубрав предметом пристального внимания исследователей является состояние древостоев дуба в различ ных частях его ареала. Состояние дубрав поймы Хопра исследовалось в Аркадакском лесном массиве [Смирнова, 1940], в Хоперском государ ственном заповеднике [Бирюков, 1976, 1995;

Буховец, Лукьянец, 1976;

Лукьянец, Ащеулов, 1976;

Степин, 1976;

Шаталов, 1976;

Ащеулов, Та ранков, 1995;

Стороженко, 2010]. Пойменные дубравы сильнее пострада ли от массового усыхания, чем нагорные, но их современное состояние в Прихоперье более благополучное [Золотухин, Семенова, 2001;

Золоту хин, Овчаренко, 2002], чем плакорных лесов Саратовской области, где продолжается усыхание дуба, а его индекс жизненного состояния доходит до 40—50 % [Болдырев, 1996;

Невский, 1999].

Санитарное состояние пойменных дубрав на территории заповедника «Большая Кокшага» исследовано рядом авторов. Ю. П. Демаков и соавт.

(1991) установили пораженность деревьев дуба болезнями и морозными трещинами. Отпад древостоев дуба шел по низовому типу. А. В. Исаев (2008) провел оценку современного состояния пойменных лесов на тер ритории заповедника «Большая Кокшага» Марийского Полесья. Отмеча ется небольшое количество усохших деревьев дуба (не более 10 %) и поч ти полное отсутствие свежих пораженных стволов, что свидетельствует о некоторой стабилизации усыхания дубрав.

По данным А. Г. Аскарова (2007), характер повреждений и усыхание дуба обыкновенного в условиях поймы р. Белой связаны с морозными и арктическими зимами (1968—1969, 1978—1979 гг.) и с сильной летней засухой (1975 г.). При этом Д. Г. Аскаров отмечает, что перечисленные экстремальные условия приводили к последовательному ухудшению со стояния и гибели деревьев. Природные факторы оказывают более значи тельное влияние на состояние дуба по сравнению с антропогенными воз действиями. Так, установлено, что малое гидротехническое сооружение — плотина, которая существовала в период 1972—1988 гг., не была причиной массового усыхания дуба обыкновенного и других древесных пород, ока завшихся в зоне подтопления. Экологическая экспертиза причин усыха ния пойменных лесов должна включать ретроспективный анализ особен ностей роста деревьев, характеристику почвенно-грунтовых условий, ди намики природно-климатических показателей с выделением экстремаль ных периодов.

Деградация древостоев дуба неизбежно отражается на структуре нижних ярусов и их ценотической роли в лесных сообществах: подлеска и живого напочвенного покрова. Кустарниковый подлесок является важным струк турным элементом лесного биогеоценоза в степи [Бельгард, 1971]. Ин формация о современной динамике подлеска в пойменных дубравах ма лочисленна и носит фрагментарный характер. В. И. Астрадамов и соавторы (1997) сообщают, что в пойменной дубраве ООПТ дубовой лесной дачи «Кользивановская» подлесок из черемухи, крушины ломкой, калины обыкновенной, жостера слабительного нарушен пастьбой скота. М. В. Пай бердин (1963), исследуя продуктивность зарослей шиповника в поймах рек Мордовской АССР, установил, что при сенокошении и пастьбе скота уничтожаются молодые побеги данного кустарника. Автор исследовал строение зарослей розы коричной и разработал методические указания по обследованию зарослей шиповника. Динамики подлеска в Усманском бору и Воронцовском лесхозе изучена А. И. Шишкиным, который уста новил, что чем старше насаждения, тем реже подлесок. В сухой дубраве он менее развит, чем в свежей. В заповеднике он гуще, чем в лесхозе [Шишкин, 2007]. Рекреационная трансформация видового состава под леска дубрав Полесья исследована А. П. Гусевым и А. С. Соколовым (2007). В Поволжье динамика подлеска в связи с антропогенными нару шениями пойменных дубрав исследована А. М. Невидимовым, Е. В. Неви димовой-Малаха (2002). Нами установлено формирование густого под леска из клена татарского в изреженных пойменных дубравах Прихопе рья после их массового отмирания. Изучена динамика его ценопопуляций в связи с изменением структуры древостоя дуба. В настоящее время представляет интерес динамика подлеска в связи с демутационными про цессами и проводимыми рубками. Несмотря на большое практическое значение, этот вопрос еще остается проблемным. В частности, в имею щихся работах почти не затрагивают вопроса о динамике подлеска в ду бовых насаждениях на фоне их антропогенной трансформации.

Флористический состав лесов Прихоперья изучался на протяжении длительного времени различными авторами. Такие работы были проведе ны Е. А. Смирновой (1940) в Аркадакском районе, С. А. Красовской (1940), В. Д. Александровой (1954), С. И. Машкиным (1959), Т. Б. Про токлитовой (1957, 1971), А. В. Чумаковой (1976), Н. Н. Цвелевым (1988) в Хоперском заповеднике, Н. Н. Елагиным (1963) и А. А. Матвеевой (1963) в Теллермановском лесном массиве, А. И. Золотухиным, А. А. Овчаренко (2001), Н. Ю. Семеновой (2007) и А. А. Шаповаловой (2008) в пригороде Балашова. Состав травяного яруса может служить одним из индикаторов условий произрастания различных типов леса, показателем устойчивости лесных фитоценозов и их антропогенных нарушений [Мозговая, Кулаги на, 1988], что в нашем регионе изучено не достаточно.

Биологическое разнообразие в Конвенции ЮНЕП определяется как вариабельность живых организмов, которая включает разнообразие внут ри вида, между видами и разнообразие экосистем [Конвенция, 1992].

Проблема сохранения и изучения биоразнообразия находится в сфере внимания научной общественности и государственных структур боль шинства стран мира [Конвенция, 1992;

Сохранение биологического…, 1997;

Евстигнеев, Коротков, Беляков, 1999;

Евстигнев, 2001;

Столяров, 1999;

Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000;

Торопова, 2001;

Волков, 2002.;

Горчаковский, 2002;

Чистякова, Леонова, 2003;

Негробов, Мали ков, Кострыкин, 2004;

Ибрагимов, 2004;

Андреева // www.bioscience.ru;

Бородина, Кантор // www. ib.komis.ru;

Global, 1995;

Walker, 1992;

Биораз нообразие Брянской…, 2008]. Глобальные и национальные программы исследований биоразнообразия, как правило, ориентированы на изучение всех его уровней — генетического, популяционного, видового и экоси стемного. Следует учитывать, что все они теснейшим образом взаимосвя заны и устойчивость каждого последующего уровня в существенной сте пени зависит от разнообразия предыдущего иерархического звена: видо вое разнообразие — от внутрипопуляционного, экосистемное — от видового [Столяров, 1999].

По данным Б. М. Миркина, на биоразнообразие растений могут влиять следующие факторы [Миркин, 2000]: общие физико-географические и исторические условия местности;

эдафические условия местопроизра стания;

резкая переменность экологического режима (особенно перемен ность водного режима);

потенциальный запас видов в данном районе;

экологический объем местообитаний, который определяется благоприят ностью условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз;

стратегический спектр видов;

режим нарушений;

формы циклической динамики, позволяющие нескольким видам поочередно занимать в фито ценозе одну и ту же экологическую нишу;

время (возраст сообщества).

Все эти факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» — видов очень много, но каждый из них представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» — пред ставлено огромное число организмов одного вида (микробиологическая культура) [Миркин, 2000]. Эволюция научных представлений в области изучения биоразнообразия уже прошла несколько стадий. Первоначаль ный интерес к инвентаризации редких видов сменился интенсивным изу чением разнообразия сообществ и экосистем [Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1999 (А), (Б)].

Для сохранения биоразнообразия необходим мониторинг за его со стоянием, т. е. периодическая инвентаризация. Для того чтобы можно было сравнивать биоразнообразие растений разных территорий, его оцен ки должны быть стандартизированы [Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1999 (А);

Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000]. Поэтому в основу када стровой оценки биоразнообразия растений следует положить принятую в экологии схему из трех уровней [Мэгарран, 1992;

Миркин, 2004;

Whittaker, Lewin, 1977]: альфа-разнообразие — биоразнообразие внутри сообществ;

бета-разнообразие — биоразнообразие сообществ;

гамма-разнообразие — общее биоразнообразие территории, зависящее от альфа- и бета-разнооб разия. Методам измерения и показателям биоразнообразия посвящена обширная литература [Чернов, 1991;

Мэгарран, 1992;

Пузаченко, 1999;

Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000;

Миркин, 2000, 2004;

Whittaker, Lewin, 1977].

За несколько тысячелетий активного освоения территории Восточной Европы, занятой широколиственными лесами, площадь их резко сократи лась, а структура претерпела необратимые изменения. Среди наиболее заметных последствий тысячелетнего использования широколиственных лесов следует назвать изменение гидрологического режима (обмеление малых и средних рек, нарушение паводкового режима крупных рек), по терю почвенного плодородия, уменьшение биологической продуктивно сти и сокращение видового разнообразия [Попадюк, Чистякова, Чумачен ко, 1994].

Большое значение для выяснения происхождения каждой конкретной флоры и для индикационной оценки зональных явлений в растительном мире, отражающих климатические факторы, имеет ее географический анализ [Алехин, 1961;

Цвелев, 1988;

Миркин, 2000;

Булохов, 2004]. Для этой цели обычно применяются понятия «тип ареала», «геоэлемент», «плюризональная» и «полизональная группа».

Тип ареала таксона устанавливается по трем критериям: форме, вели чине и географическому положению. Многочисленные ареалы таксонов со сходным географическим положением объединяют в тип ареала [Meusel, Jager, Weinert, 1978;

Булохов, 2004]. При диагнозе ареала и объе динении их в типы используют систему признаков: зональность, океа ничность, географическое положение и протяженность на континенте [Булохов, 2004]. Типы ареала определялись по работам Г. Мойзеля, Е. Джагера, Е. Вейнерта, А. Д. Булохова [Meusel, Jager, Weinert, 1965;

Булохов, 2004]. Географический элемент флоры (геоэлемент) — группа видов с одинаковым общим распространением, связанных с определен ной зональной растительностью [Булохов, 2004]. В составе ценофлоры лесной растительности пойменных лесов представлены следующие гео элементы: неморальный, суббореальный, бореальный, южносибирский, субпонтический и понтический.

Биоразнообразие растений в современном понимании особенно под робно исследовано в основном ряда заповедников России и ближнего зарубежья в лесной и таежной зонах. Подобные исследования проводи лись в ряде заповедников Европейской России (заповедник Брянский лес, Калужские засеки, Воронинский заповедник, Природно-исторический заповедник-леспаркхоз Горки, Приокско-террасный заповедник, Цен трально-лесной биосферный заповедник, заповедный лесной участок Са барский, заповедник Басеги, заповедник Костомукшский, заповедник Нургуш, Хоперский государственный заповедник, в ряде заповедников и национальных парках Белоруси) [Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994;

Евстигнеев, 1999, 2001;

Заугольнова, 1999;

Коротков, 1999;

Попа дюк, Прудников, Морозов, 1999;

Попадюк, Смирнова, Заугольнова, 1999;

Ярошенко, Морозов, Захарова, 1999;

Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000;

Торопова, 2001;

Горчаковский, Демченко, 2002;

Чистякова, Леоно ва, 2003;

Таран, Седельникова, Писаренко, 2004;

Горчаковский, Телегова, 2005;

Бородина, Кантор: URL: http: // ib. komis.ru;

Андреева: http: // www.

bioscience.ru].

Во многих заповедниках лесной зоны России прослеживается общая тенденция — при сокращении хозяйственной деятельности на территори ях заповедников происходит восстановление лесной растительности, и за счет создания сильного затеняющего полога от нового поколения деревьев число светолюбивых видов опушечной, мезофитно-луговой, лугово степной групп сокращается [Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000].

Кроме разнообразия систематических групп можно говорить об эколо гическом разнообразии (соотношении эколого-ценотических групп, стра тегии поведения, спектре жизненных форм) [Серебряков, 1962;

Уиттекер, 1980;

Попадюк, Чистякова, Чумаченко, 1994;

Работнов, 1993;

Безделев, 2001;

Булохов, 2004;

Матвеев, 2003].

Эколого-ценотические группы — совокупность видов с совпадающими экоценоареалами в определенном синтаксономическом пространстве.

Эколого-ценотические группы отличаются от экологических групп тем, что они не только сходны по требованию к комплексным градиентам, но и «верны» синтаксонам определенного ранга [Булохов, 2004]. Виды, вхо дящие в состав эколого-ценотической группы, предъявляют сходные тре бования к комплексным градиентам, что позволяет получить достоверную информацию о местообитании сообщества и по ним проводить индика цию местообитаний [Булохов, 2004]. Разработкой эколого-ценотических группировок видов сосудистых растений Центральной России занимались О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, А. А. Ниценко и Г. М. Зозулин [Бра славская, 1999;

Попадюк, Смирнова, Заугольнова, 1999;

Ниценко, 1969;

Зозулин, 1970].

В практике экологических исследований непременно возникает необхо димость в оценке важнейших факторов, составляющих условия существо вания растений (световой, гидрологический, солевой режимы и др.). Эколо гическая диагностика параметров местообитания с помощью балловых экологических шкал видов растений является достаточно традиционной и приобретает большую популярность в отечественной фитоценологии.

Наибольшее практическое применение в геоботанических исследованиях европейской части России получили отечественные экологические шкалы Л. Г. Раменского и Д. Н. Цыганова, а также европейские шкалы Г. Эллен берга. Их характеристика и область применения отражены в ряде работ [Раменский, Цаценкин, Чижиков, 1956;

Самойлов, 1973, 1986;

Цыганов, 1983;

Дидух, Плюта, 1993, 1994;

Миркин, 2000;

Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000;

Тетерюк, 2000;

Комарова, Прохоренко, 2001;

Булохов, 2004;

Ellenberg, 1974].

В странах Западной Европы широкое распространение получили оп тимумные шкалы Г. Элленберга, в которых указан его синэкологический, а не аутэкологический оптимум [Ellenberg, 1974;

Булохов, 2004]. В этих шкалах приведены отношения растений к свету, влажности, кислотности, содержанию аммонийного и нитратного азота в почве. Фитоиндикация по экологическим шкалам позволяет быстро провести ориентирование в раз нообразии как биотопов, так и сообществ и получить разнообразную эко логическую информацию об этих местообитаниях. Индикационные эко логические шкалы дают сравнимые и стабильные, хотя и относительные, экологические характеристики местообитаниям растительных сообществ [Тетерюк, 2000;

Комарова, Прохоренко, 2001;

Булохов, 2004].

Исходя из выше изложенного, можно сделать вывод, что изменение биоразнообразия дубрав под влиянием антропогенной нагрузки изучено недостаточно. Деградация лесных экосистем требует многолетнего ис следования и разработки научно обоснованных природоохранных про грамм. Изучение биоразнообразия в Прихоперье является начальным эта пом длительного мониторинга, позволяющего: более полно описать видо вое разнообразие растительности пойменных лесов и их экологическую структуру;

определить влияние природных и антропогенных факторов на флористический состав и пространственную структуру растительности в современной пойме;

выявить степень устойчивости пойменной флоры и разработать прогноз изменений на будущее.

В формировании биоразнообразия и восстановлении дуба большое значение имеют опушечные экотоны, которые широко распространены в Прихоперье [Завидовская, 2005;

Смирнова, 2004]. Они имеют значи тельную линейную протяженность и граничат с луговой или степной рас тительностью. В настоящее время резко возрастает дробность биогеоце нотического покрова, формируются новые экотонные сообщества. При родная среда в будущем — это сфера господства экотонов [Экотоны в биосфере, 1997]. В пограничной зоне один фитоценоз постепенно пере ходит в другой и значительно повышается биологическое разнообразие [Задульская, 1997].

Лесные опушки неоднородны по видовому составу, жизненным фор мам растений, структуре деревьев и кустарников. Изучение их динамики актуально в связи с тем, что в экотонах наблюдается высокое флористи ческое разнообразие, сохраняются редкие виды и это повышает их роль в разработке стратегии охраны ботанических объектов [Завидовская, 2005;

Задульская, 1997;

Сырова, syrova@bio.unn.ru]. В степной зоне опушки леса являются ареной острых взаимоотношений между древесными и тра вянистыми растениями [Двораковский, 1961;

Дундин, 1962]. Опушки леса служат местом расселения дуба на открытые местообитания [Смирнова, 2004]. Эколого-флористическая характеристика экотонных сообществ пойменных дубрав Прихоперья изучена недостаточно.

Важнейшей экологической проблемой последних лет стала синантро пизация флоры и растительности во всех природных зонах России. Это глобальный процесс вытеснения аборигенных видов и сообществ расте ний чужеродными, случайно завезенными или интродуцированными ви дами [Проблемы изучения, 2003]. Одной из глобальных экологических проблем современности является инвазия чужеродных видов, что состав ляет угрозу биоразнообразию, естественным аборигенным экосистемам, устойчивости биологических ресурсов [Биологические инвазии…, 2004].

Привлечение в культуру древесных экзотов стимулирует процесс инвазии и может привести к необратимой трансформации коренной флоры [Коз ловский и др., 2009]. Древесно-кустарниковые интродуценты внедряются в заповедные фитоценозы, снижая вследствие биологического загрязне ния их эталонную ценность [Стародубцева, 2008].

К числу новых и довольно масштабных явлений можно отнести рас пространение в пойменных лесах древесных интродуцентов Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March., которые могут стать серьезными кон курентами аборигенных видов, особенно дуба [Золотухин, 2007;

Заигра лова, 2009;

Рябинина, 2009]. Массовое распространение данных адвен тивных видов представляет один из вариантов биологического загрязнения лесных экосистем [Колонин, 1992;

Розно, 2008].

Натурализация интродуцентов представляет собой новую, не доста точно изученную проблему современной экологии. Она сопровождается спонтанным вхождением интродуцентов в состав нарушенных фитоценозов района интродукции. Если интродуценты занимают ключевое положение в фитоценозе, то начинается своеобразная «цепная реакция»: дальнейшая его деформация и внедрение новых чужеродных видов [Karpun, 2004].

Есть крайняя точка зрения, что интродукция сопровождается снижением уровня биоразнообразия и устойчивости локальных экосистем. Давно ведущиеся эксперименты с интродукцией видов не дали пока экономиче ски ощутимых результатов. Интродуценты либо совсем не приживаются, либо преуспевают настолько, что приводят к колоссальному хозяйствен ному и экологическому ущербу [Демаков, 2000]. Распространение Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. в дубовых лесах имеет непред сказуемые последствия в случае новой волны массового отмирания дуба, а поэтому данное явление целесообразно детально изучать.

В научной литературе имеются сведения о сукцессионных преобразо ваниях дубрав в различных географических условиях [Евстигнеев и со авт., 1993;

Сыров, 2002;

Ревякин, 2003;

Мельников, 2009;

Давиденко, Пискунов, 2010]. Они свидетельствуют о неуклонном уменьшении доли участия дуба в составе лесных насаждений, сокращении площади дубрав.

Установлены различные варианты и скорость смены дуба другими дре весными растениями [Яковлев, Яковлев, 1999;

Шутяев, 2000].

В Усманском бору Воронежской области в первой половине ХХ в.

дуб, сосна и осина активно вытесняли березу, а в Воронцовском лесхозе за этот же период количество занимаемых дубом площадей снизилось, несмотря на то, что на исследуемых площадях создавались дубовые куль туры на местах вырубки различных пород. Насаждений I и II классов воз раста с каждым десятилетием остается все меньше — везде тенденция к увеличению площадей старовозрастных насаждений. Обновление дубо вых насаждений только посадкой обедняет структуру дубрав, значитель но более перспективным представляется разработка способов содействия их естественному возобновлению [Шишкин, 2007].

Интересные исследования десятилетней динамики растительности проведены Н. А. Леоновой на территории памятника природы «Присур ская пойменная дубрава» в условиях усыхания заболоченных участков.

Осушение территории дубравы было связано со строительством плотины водохранилища (1979 г.). За 10 лет наблюдений из сообщества выпало свыше 30 % взрослых деревьев дуба, а поэтому его участие в насаждении уменьшилось на единицу состава. Наиболее существенные изменения произошли в численности молодых особей. Она уменьшилась у дуба почти в три раза. Вместе с тем за исследуемый период (с 1993 по 2003—2004 гг.) тип популяций не изменился ни у одного из древесных растений: у дуба, вяза, осины они нормальные с абсолютным максимумом на молодых им матурных особях [Леонова, 2006].

В современном живом покрове сукцессии существуют в основном за счет постоянных или периодических антропогенных воздействий. Антро погенные нарушения, инциирующие сукцессии, делят на три группы по степени уничтожения существующей древесной растительности: сильные — сплошные рубки с уничтожением подроста и нарушением напочвенного покрова, верховые пожары, распашка;

средние — сплошные рубки без уничтожения подроста и нарушения напочвенного покрова;

слабые — выборочные рубки, рекреация, низовые пожары. Именно антропогенное воздействие является основным фактором существования всего комплек са сукцессионных мозаик современного живого покрова [Смирнова, Боб ровский, Ханина, 2001].

В настоящее время наиболее распространены сукцессии, возникаю щие в результате рубок леса, которые приводят к формированию циклов развития сообществ [Биогеоценотический …, 1999;

Евстигнеев, 2001].

После сплошных лесовосстановительных рубок резко уменьшается доля участия дуба, а чаще происходит его замена осиной, березой и другими древесными породами [Устинова и др., 1999;

Березина и др., 2001]. В Са ратовской области происходит замещение дубрав другими растительны ми сообществами, в которых доминируют клены остролистный и татар ский, липа мелколистная и другие породы, или даже остепнение лесных территорий [Болдырев, 2005;

Золотухин, Овчаренко, 2007;

Давиденко, Пискунов, 2010]. Процессы лесных сукцессий и детали антропогенных изменений пойменных дубрав в Прихоперье изучены не достаточно.

Одним из важнейших показателей устойчивости природных биогео ценозов является восстановительная способность природных сообществ после антропогенных воздействий. В большинстве зональных широколи ственных лесов дуб не возобновляется естественным путем [Смирнова и др., 1990]. В условиях лесостепной и степной зон основным методом воспроизводства биологически устойчивых, долговечных и высокопро дуктивных дубовых лесов является искусственное восстановление [Кали ниченко и др., 1991;

Перов, 1993;

Ерусалимский, 2000]. Исследования естественного возобновления в целом по России показывают, что успеш но восстанавливаются главными породами в лесостепи только 10—15 % [Сухов, 1999]. В центральной части лесостепной зоны естественное се менное возобновление дуба наиболее успешно происходит в кленово липовых дубравах. Большинство исследователей считают, что возобнов ление дуба на лесосеках в значительной мере зависит от успешности предварительного возобновления дуба под пологом материнского насаж дения и совпадения рубки с годом обильного урожая. Успешность естест венного возобновления осложняется редкими урожайными годами, кото рые наступают через 6—7 и 9 лет [Калиниченко и др., 1991].

В работе А. В. Исаева (2008) проведена оценка характера естественного возобновления на территории заповедника «Большая Кокшага» Марий ского Полесья. Густота подроста дуба в среднем не превышает 680 шт./га.

Наиболее благоприятные условия для подроста дуба складываются в при террасной части поймы. В Воронинском заповеднике в связи с сильным нарушением в недавнем прошлом подроста и напочвенного покрова вы пасом в лесах, дуб успешно возобновляется не только на опушках и куль турах сосны и березы, но и в водораздельных и пойменных лесах. Это объясняется практически одномоментным ослаблением антропогенных воздействий. Наиболее часто инвазионные ценопопуляции этого вида встречаются в экотонных сообществах, где нет поросли широколиствен ных видов и высоких лесных трав, затеняющих подрост, поэтому разви тие самосева дуба идет здесь весьма успешно [Торопова, 2001]. Анализ литературных данных позволяет сделать вывод, что семенное возобнов ление дуба в современных условиях происходит не всегда удовлетвори тельно. Данная проблема остается актуальной, несмотря на огромное ко личество исследований, проведенных в различных частях ареала дуба в связи с угрозой его сохранения как уязвимого вида.

Для организации многолетнего мониторинга антропогенных наруше ний лесных экосистем различные авторы разрабатывают специальные методы. Известно, что природа реакций экосистем на воздействие раз личных антропогенных факторов одна и та же: изменение численности популяций, состава видов, их продуктивности и физиологического со стояния [Гусев, Соколов, 2008]. В процессе антропогенной трансформа ции в составе биоты постепенно вырастает обилие экологически эвритоп ных видов, которые вытесняют стенотопные, широкораспространеные виды начинают преобладать над узкоареальными, формы с кратким цик лом — над многолетниками [Васильев, 1998]. В широколиственных лесах степень антропогенного воздействия (различных способов рубок) диагно стируется путем сравнения полноты и разнообразия видового состава сообществ с составом потенциальных ценозообразователей. Производят сравнение реального состояния популяций древесных растений с онтоге нетической полночленностью эдификаторов синузий деревьев и кустар ников [Восточно-европейские …, 1994]. Существует множество методов изучения сукцессионных процессов, которые позволяют дать оценку сте пени антропогенных преобразований лесных экосистем за длительные периоды времени [Сукцессионные процессы в заповедниках …, 1999].

А. П. Гусевым и А. С. Соколовым разработана система индикаторов состояния лесных геосистем топологического уровня. В ее основе лежат характеристики растительного и почвенного компонентов: поврежден ность древостоя, доля сухостойных деревьев, плотность подроста, разно образие (по Шеннону), проективное покрытие мхов и злаков, сходство видового состава. Приведены диапазоны значений индикаторов для раз личных классов экологического состояния лесных экосистем [Гусев, Со колов, 2008]. Существенным критерием оценки антропогенных наруше ний лесных экосистем является динамика древостоев. Исследования рас пределения деревьев в лесу по толщине служат основой теории строения древостоев [Тюрин, 1971]. Дифференциация древостоев по диаметру де ревьев зависит от природы леса и хозяйственной деятельности человека [Рыжков, 2000].

Различные авторы уделяют большое внимание устойчивости лесов и уровням их антропогенной трансформации, жизненного состояния [Алексеев 1989;

Демаков, 2000;

Гусев, Соколов, 2008]. Проблеме диагно стики устойчивости посвящены многолетние исследования Ю. П. Дема кова. Автор сформулировал понятие устойчивости как свойство биологи ческих систем к сохранению в нестабильной среде неограниченно долгое время черт своей структуры, приобретенных в результате длительной самоорганизации и естественного отбора. Главным условием устойчивого функционирования экосистем является не просто достаточно высокий уровень биоразнообразия, а наличие исторически сложившегося коадап тивного комплекса биоты [Демаков, 2000].

А. К. Ибрагимов (1995) предлагает четыре4 критических уровня ан тропогенной деструкции лесных экосистем. Критериями для их выделе ния автор рекомендует потерю биоразнообразия, нарушения структуры древостоев и других ярусов леса, вселение чужеродных видов, деграда цию экотопов. Антропогенная трансформация нативных экосистем со провождается триадой дигрессивно-стабилизирующих процессов: вульга ризацией, представляющей собой упрощение видового состава, дигрес сивной метастабилизацией, обусловливающей адаптацию экосистемы в условиях антропогенной среды обитания, и экологической поляризаци ей деградирующего ландшафта. Эти процессы способствуют не только негативным преобразованиям экосистем, но и адаптируют их к условиям антропогенных неоэкотопов [Ибрагимов, Ануфриев, Петрова, 2001].

А. М. Невидимов и Е. В. Невидимова-Малаха (2002) разработали шка лу антропогенной дигрессии пойменных дубрав северной и средней кли матических фаций по укрупненным синтаксонам, их ординации в высот но-топографический ряд и его отклонениям (аберрации) от природного ряда развития под влиянием антропогенных причин. При изучении про блем устойчивости биологических систем большое внимание уделяется понятию «критическое состояние системы». Диагностика критического состояния системы предполагает изучение пространственной структуры и динамики ценопопуляций с выявлением элементарных демографиче ских единиц (ЭДЕ). Анализ критического состояния популяционных систем у растений позволяет выделить ряд диагностических признаков: неполно членность онтогенетического спектра, сокращение площади ценопопуля ций, значительный разрыв между размером ЭДЕ и площадью базового спектра вида, отрицательная скорость роста в течение времени, соразмер ного с длительностью оборота поколений у данного вида. Выделены свойства, которые дают возможность даже при низком обилии избегать критического состояния [Заугольникова, Жукова, Попадюк, 1992].

Таким образом, при анализе антропогенных преобразований лесных экосистем различные авторы предлагают учитывать изменения верти кальной и горизонтальной структуры фитоценозов, биоразнообразия, ди намики ценопопуляций ключевых видов, направлений сукцессий. В зави симости от характера антропогенных воздействий на лесные экосистемы отдается предпочтение тем или иным диагностическим показателям. Из вестно, что лес — явление географическое, поэтому при разработке и вы боре методов длительного мониторинга за состоянием лесных экосистем целесообразно учитывать региональную природу леса, характер антропо генных нарушений, зависящий от экономических условий и плотности населения.

Из анализа научного материала можно заключить, что биогеоценозы дубрав лесостепной и степной зон на протяжении последнего столетия подвержены антропогенным преобразованиями в результате рубок, рек реационной нагрузки, нарушений гидрологического режима, сенокоше ния и пастьбы скота. Развитие лесных сообществ периодически прерыва ется человеком. Сокращаются площади дубрав, происходит трансформация их структуры и биологического разнообразия. В нарушенных пойменных насаждениях дуба имеют массовое распространение древесные адвенты.


В условиях интенсивного антропогенного нарушения пойменных лесов степной зоны стоит проблема организации их многолетнего экологиче ского мониторинга. Все это и определило цель нашей работы — провести анализ состояния пойменных дубрав Среднего Прихоперья, выбрать наи более информативные показатели для оценки степени антропогенной трансформации лесных экосистем и дать рекомендации по их использо ванию при проведении экологического мониторинга. На этой основе раз работать концепцию устойчивого развития пойменных дубрав степной зоны в условиях антропогенного стресса.

2. Природные условия района проведения исследований Саратовская область расположена на юго-востоке европейской части России, между 49°48' и 52°49' северной широты и 42°30' и 50°47' восточ ной долготы, занимает площадь 100,2 тыс. км2, достигая максимальной протяженности с севера на юг 320 км, с запада на восток — 575 км.

Балашовский, Романовский и Аркадакский районы, в которых прово дились исследования, находятся в западной части Саратовской области, в бассейне реки Хопер. Это Саратовская часть Донской равнины. Она расположена в двух природных зонах: лесостепной и степной. Район про ведения исследований находится в подзоне северной степи, которая за нимает чуть более половины территории Донской равнины в Саратовской области. Исследования проводились в пределах Елань-Терсинского ландшафтного района, расположенного в западной части Донской степ ной провинции. Территория района расчленена овражно-балочной сетью.

Отметки абсолютных высот колеблются от 220 м на севере до 170 м на юге. Плоские, слабоволнистые междуречные пространства повсеместно распаханы. Участков целинной степи на них не осталось. Приводораз дельные склоны также в основном распаханы или заняты сбитыми паст бищами. Небольшие леса сохранились в отдельных крупных балках и речных долинах. Долина Хопра относится к интразональной местности [Особо охраняемые природные …, 2008]. В таблице 1.2 приведена общая характеристика Хопра по материалам лесоустройства Балашовского лес ничества 1993 г.

Климат территории умеренный континентальный, засушливый, обу словлен удаленностью от океана и близостью к пустыням Центральной и Средней Азии. Рельеф способствует резким переходам от холодной по годы к теплой и наоборот, поэтому весной и осенью случаются ранние заморозки. Климатические особенности более влажного западного регио на Саратовской области в течение почти всего года обусловливаются за падным переносом с Атлантического океана, который приносит ослаб ленные расстоянием осадки. На западе и северо-западе области годовая сумма осадков превышает 550 мм, средняя влажность 75—80 %, средне годовая температура воздуха +4,8...6,3 °С, амплитуда температуры возду ха в Балашовском районе равна 31,9 °С. Число дней с осадками за год достигает 130 дней, их наибольшее количество (до 32 %) выпадает в теп лый период года. Район находится также под влиянием периферии Си бирского антициклона, который создает засушливую погоду летом и мо розную зимой. Летом район исследования подвержен воздействию юго восточных ветров (суховеев). Наибольшая сухость воздуха наблюдается с мая по август. Среднемесячная относительная влажность воздуха в этот период составляет 59 %.

Таблица 1. Общая гидрографическая характеристика реки Хопер Характеристики Параметры Порядок реки по отношению к реке 1, левобережный 1-го порядка — Дону Исток в западной части Приволжской воз вышенности на территории Пензен ской области Основные притоки Изнаир, Аркадак, Карай Общая протяженность, км Длина водотока в пределах области, км Скорость течения, м/сек 0,1—0, Глубина реки в среднем течении, м 1— Ширина русла в среднем течении, м 40— Ширина долины в среднем течении, км 10— Ширина поймы в среднем течении, км 3— Уклон поймы от 0,2 до 0,5 м Средняя высота водосбора, м Площадь водосбора, км2 61 Пик весеннего половодья с 11 по 19 марта Объем годового стока на средний по водности год к границе области, млн м Индекс загрязнения воды 2, Класс качества воды IV Насыщение воды кислородом, % Основные загрязнители реки промышленные центры: Ртищево, Аркадак, Балашов, а также животно водческие объекты, размещенные по берегам водоемов Максимальные концентрации загряз- в паводковый период няющих веществ Отрицательная температура прослеживается в течение 5 месяцев, с ноября по март. Самым холодным месяцем является январь, имеющий среднюю температуру –13,5 °С, минимальную –35,5 °С и максимальную +4,7 °С. Сильные морозы зимой в пониженных местах вызывают морозо боины на деревьях с последующими поселениями паразитных грибов.

Среднее количество морозных дней в году — 169, безморозный период длится в среднем 129 дней. Положительные температуры наблюдаются с апреля по октябрь, средняя температура в этот период +13,2 °С. Макси мальная температура достигает в июле +42,2 °C, а минимальная –16,7 °С в октябре. Последние два года отличались аномальной жарой и небыва лыми засухами. В течение июля и августа 2010 г. температуры достигали 39—42 °С длительное время, что провоцировало локальные лесные пожа ры не только в хвойных, но и лиственных лесах поймы. Продолжитель ность вегетационного периода в среднем 218 дней (примерно с 14 апреля по 18 октября). Весна, как правило, дружная, короткая, осень — непро должительная. С сентября по апрель начинают преобладать дни с тума нами (около 61 дня), число дней с метелями — около 50, мощность снего вого покрова около 30 см.

А. Ф. Неганов (1964) выделяет на изучаемой территории два почвенных района: Северо-Замедведицкий (Ртищево-Турковский) и Западно-Замед ведицкий (Балашово-Калининский). Граница между ними пролегает на юге по рекам Карай — Щербинка — Аркадак, на востоке — по линии, проходящей через селения Екатериновка—Бакуры. Приблизительно по этой же линии проходит граница между лесостепной и степной зонами.

Господствующей почвой почти на всей территории Балашовского и Ро мановского районов является чернозем обыкновенный, различной мощ ности. По всему району встречаются пятна солонцов [Почвенная…, 1989;

Болдырев, 1997].

Основные почвы, на которых произрастают лесные насаждения поймы Хопра: в прирусловой части — пойменные дерново-лесные;

в централь ной пойме — пойменно-лесные серые и темно-серые, пойменные лугово лесные;

в бессточных понижениях поймы — пойменно-лесные серые осолодело-солонцеватые;

в притеррасных понижениях — пойменные лугово-лесные, сильно оглеенные [Свиридова, Удодова, 1976]. Исследо вания ученых Хоперского заповедника указывают на одну из причин от мирания дуба 60—70-х гг. прошлого века — вторичное засоление почвы, связанное с нарушением гидрологического режима Хопра и особенностя ми климата тех лет [Свиридова, Удодова,1976;

Бирюков, 1995;

Шульга, 1995]. Нами проведены исследования трех почвенных разрезов в районе села Большой Мелик. Все агрохимические показатели почв соответству ют типовым, характерным для поймы [Исаев, 2008]. Кислотность почв двух участков отличается на 1—2 единицы от нормы, рН имеет увеличе ние в сторону закисления. Содержание тяжелых металлов в пределах нормы, подвижных элементов питания и микроэлементов достаточно [Золотухин, Овчаренко, 2007].

Леса области расположены на пределе юго-восточной границы естест венного ареала дуба. Естественные дубравы изучаемой территории рас положены в центральной пойме Хопра. Они произрастают на плодород ных зернистых суглинках в зоне кратковременного и частичного среднего затопления. Высота деревьев 17—22 м, толщина 0,20—0,25 м, расстояние между деревьями 2—4 м. Леса многоярусны. Светолюбивые дуб, ильм, осина составляют их основу — первый верхний ярус. Второй ярус более теневыносливый — липа. Подлесок из клена, жостера, крушины высотой 1—3 м [Болдырев, 1997]. Травяной покров хорошо развит: ежевика, лан дыш, лесное разнотравье. В нарушенных дубравах распространены сор но-лесные виды растений. Аридизация климата в последние годы может стать причиной ослабления жизнеспособности дуба в формировании оча гов массового размножения насекомых-фитофагов и поражения дуба грибными болезнями.

3. Объекты и методы исследований 3.1. Характеристика лесного фонда Балашовского, Романовского, Аркадакского лесничеств и Воронинского заповедника В основу книги положены материалы обследования пойменных дуб рав ГУ лесничеств Саратовской области «Балашовского», «Романовско го», «Аркадакского» и результаты экспедиции 2009 г. в ФГУ «Государст венный природный заповедник „Воронинский» Тамбовской области.

Основные показатели лесного фонда ГУ «Балашовское лесничество»

приведены в приложении 1. Они типичны для всей исследуемой терри тории.

Для изучения подбирали участки пойменных дубрав, пройденных сплошными и выборочными санитарными рубками в районах с различ ным антропогенным влиянием на лесные сообщества: в непосредствен ной близости от городского центра (пригород Балашова);

на 40 км выше по ходу течения (окрестности села Малиновка Аркадакского лесничест ва);

на 50 км ниже по течению (село Лесное Романовского лесничества), в районе плотины бывшей Больше-карайской ГЭС. Близость к населен ным пунктам и их размеры обусловливают большее число несанкциони рованных рубок, увеличение рекреационного воздействия, загрязнение бытовыми отходами. При закладке пробных площадей учитывались рас положение и площадь кострищ, густота сети тропинок, захламление, на личие древесных адвентов и выпаса скота. Все пробные площади распо ложены в центральной пойме. Рельеф участков ровный, волнистый с неболь шими впадинами высотой до 1,5 м, иногда гривистый или пересеченный паводковыми протоками до 1 м глубины. Древостои часто имеют нерав номерную сомкнутость и разновозрастные из-за эпизодических рубок.


Наибольший объем исследований проведен в лесных насаждениях в ГУ «Балашовское лесничество», в состав которого после реформы 2008 г.

вошло четыре участковых лесничества: Алмазовское (4 795 га), Балашов ское (7 177 га), Падовское (9 695 га) и Самойловское (4 706 га). Это леса I группы различных категорий. В лесничестве выделены пять категорий защитности: противоэрозионные (16 622 га);

зеленые зоны и лесопарки (2 238 га);

запретные полосы лесов, защищающие нерестилища ценных промысловых рыб (4 882 га);

леса, расположенные в первой, второй и третьей зонах округов санитарных курортов (2 610 га) и леса, имеющие научное или историческое значение (19 га). Массовое истребление лесов в Саратовской области, в том числе и по берегам Хопра началось в XVIII в., а к концу его здесь уже не было хорошего строевого леса для жилья, за ним приходилось обращаться в другие губернии, что привело к значи тельному снижению лесистости края [Саратовские леса, 1998]. Динамика лесного фонда Теллермановской дубравы, расположенной по берегам Хопра и Вороны, в связи с лесохозяйственной деятельностью за вековой период подробно проанализирована в работе Е. И. Еньковой (1976).

В частности, сообщается, что «в первую четверть текущего столетия рез ко уменьшается площадь насаждений с преобладанием дуба. А в после дующие 12 лет дуб катастрофически теряет свои позиции. С 1926 по 1938 гг.

его площадь уменьшилась на 11,2 %. Это связано с интенсивной вырубкой дубовых насажденийДинамикаполным отсутствием лесовосстановитель и почти объемов рубок леса ных работ». Автор отмечает низкий удельный вес насаждений с преобла в ГУ "Балашовское лесничество" данием дуба в Борисоглебском лесничестве, который в 1912 г. составлял с 1998 по 2010 годы 57 %, а в 1938 г. стал только 37,2 %.

Объемы рубок, тыс.куб.м.

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Рис. 3.1.1. Динамика объемов рубок леса ГУ «Балашовское лесничество»

с 1998 по 2010 гг.

Масштабы проводимых рубок в лесах Прихоперья показаны на рис. 3.1.1.

Это суммарный объем санитарных рубок, различных видов рубок ухода и рубок обновления, максимум которых приходится на 1999—2002 гг.

В это время устранялись последствия усыхания дуба санитарными руб ками [Золотухин, 2007]. Снижение объемов рубок наблюдается с 2003 г., так как большинство населенных пунктов к этому времени были газифи цированы, потребность в древесине как топливе оказалась меньше. Объем рубок в Балашовском лесничестве значителен, что может влиять отрица тельно на структуру и состояние дубрав. Следует отметить, что не учтены случаи стихийных несанкционированных рубок, когда вырубаются луч шие деревья дуба, что влияет отрицательно на хозяйственную и генетиче скую ценность пойменных лесов.

70 60 50 в гектарах в куб.м га 40 куб.м 30 20 10 0 молодняками еконструкции санитарная обновления проходные выборочные прореживание санитарные сплошная рубки рубка уход за рубки рубки рубки Рис. 3.1.2. Соотношение объемов рубок леса в ГУ «Балашовское лесничество» в 2009 г.

На рис. 3.1.2 показано соотношение санкционированных объемов ру бок леса проводимых различными способами в ГУ «Балашовское лесни чество» в 2009 г. Видно, что значительную часть из них составили рубки обновления, а по площади — прореживание и уход за молодняками. Лес ничество практически не имеет лесокультурного фонда.

3.2. Лесотаксационная характеристика пробных площадей С целью проведения систематических комплексных биогеоценотиче ских исследований за состоянием пойменных дубрав нами заложена се рия стационарных пробных площадей размером 0,25 га. При их выделе нии учитывалась степень антропогенной трансформации пойменных дуб рав. Всего в ходе работы было обследовано 22 участка. Тенденции антропогенного прессинга нарастают с увеличением численности населе ния района и развитием хозяйственной деятельности. Значительные из менения лесных сообществ были связаны с существованием Большека райской ГЭС.

Пробные площади распределены в наиболее распространенных типах леса, в насаждениях VI—VIII классов возраста. Их краткая лесотаксаци онная характеристика приведена в таблицах 3.2.1—3.2.4.

При выборе фитоценозов для закладки пробных площадей, прежде всего, ставилась цель — возможно полнее охватить типологическое раз нообразие и возрастные ряды дубрав, издавна считавшихся коренными.

Ненарушенных насаждений, пригодных для выбора в качестве контроль ного варианта не оказалось. Все пробные площади отличаются среднепо емным режимом и умеренным увлажнением. Экотопы характеризуются относительно повышенным богатством почв. Практически все дубовые древостои спелого возраста сохранили следы многократных санитарных рубок. На стационарных пробных площадях № 1, 10, 11, 13 проведены повторные исследования через 7—10 лет.

Лесотаксационная характеристика насаждений на пробных площадях Балашовского участкового лесничества дана в таблице 3.2.1. Насаждения находятся в 2 км от городского центра (пригород Балашова), а также на 15 км выше по течению Хопра (окрестности с. Большой Мелик) и на 15 км ниже по течению (с. Тростянка). На большинстве участков имеются сле ды рубок прошлых лет, эпизодически встречаются скопления бытовых отходов, пластиковая посуда, кострища, тропиночная сеть различной плотности, что особенно характерно для повышенных местообитаний в рекреационной зоне Балашова.

Таблица 3.2. Лесотаксационная характеристика насаждений на пробных площадях Балашовского участкового лесничества Антропогенный Состав Подле № Возраст, лет Полнота ТЛУ Тип леса фактор древостоя сок недалеко от 8Д2Л + разновозра- Д2—3 Брк, Дубрава 1 0, грунтовой доро- Вз, ед. Ос стной Клн, Клт ландышево ги, рубки давно ежевичная рубка 15—20 7Д3Л1В Д2—3 Клт (ед) Дубрава 7 80—90 0, лет назад крапивная с будрой тропиночная 6Д4Лп + Д2—3 Крл Дубрава 9 80—90 0, сеть, кострища Ос снытевая (2 шт.) замусорено, 10Д + Ос Д2—3 10Клт+Я Дубрава 10 70 0, рекреационная ландышевая зона рекреационная 10Д, Д2—3 Клт, Жс Дубрава 11 60—70 (80) 0, зона ландышевая 10Ясп рекреационная 5Д4Ос1Лп Д2—3 Брк Дубрава 12 80 0, зона г.Балашова снытевая рекреационная 8Д2В Д2—3 Клт Дубрава 13 80 0, зона г. Балашова ландышевая в 1 км западнее 4Д2Лп + Д2—3 Крл Дубрава 14 55 0, железной дороги Ос будровая В 1 км сев. авто 6Д2Вз1Ос Д2—3 Клт, Трн Дубрава 21 50 0, трассы 1Ив разнотрав ная 22 древесные ад- 6Д3Ос1Лп Д2—3 Клт, Трн Дубрава 50 0, венты, рекреа- разнотрав ция ная Обозначения: ТЛУ — тип лесорастительных условий, Клт — клен татарский, Кло — клен остролистный, Трн — терн колючий, Крл — крушина ломкая, Брк — бересклет боро давчатый.

Таблица 3.2. Лесотаксационная характеристика насаждений на пробных площадях Романовского лесничества Характери № проб Антропогенный Возраст, Сомкну- Подле стика дре- ТЛУ Тип леса фактор лет тость сок востоя Сенокошение, 10Д, ед. Вз Д2—3 Клт, Дубрава 8 80—90 0,5—0, незначит. паст- Крл, ландышево бищная нагруз- Клн ежевичная ка 15 Последствия 10Д + Ос Д2—3 Клт, Дубрава 80—90 0, работы Больше- Трн, Крл черноклено карайской ГЭС во ландышевая 16 Последствия 10Д + Лп Д2—3 Клт, Чр, Дубрава 80 (100— 0, работы Больше- Рм ландышевая 120) карайской ГЭС 17 Последствия 6Д4Вз 0,5—0,6 Д2—3 Клт Дубрава работы Больше- ландышевая карайской ГЭС 18 На границе с 8Д2В Д2—3 Клт Дубрава 80 (60) 0, лугом, сеноко- ландышево шение, незначи- ежевичная с тельная паст- крапивой бищная нагруз ка 19 Бывший пио- 4Д3В3Ос, Д2—3 Клт, Жс, Дубрава 80—90 0, нерский лагерь ед. Кло Гр крапивная 20 Сенокошение, 10Д + Д2—3 Клт Дубрава 80—90 0, незначит. паст- Вшерш ландышевая бищная нагруз ка 24 Сенокошение, 10Д + Ос + Д3 Клт Дубрава 80—90 0, незначительная Вз кленово пастбищная разнотравная нагрузка Обозначения: ТЛУ — тип лесорастительных условий, Клт — клен татарский, Кло — клен остролистный, Жс — жестер слабительный, Рм — роза майская, Гр — груша обыкно венная, Чр — черемуха обыкновенная.

Лесотаксационная характеристика насаждений на пробных площадях Романовского лесничества (Большекарайское участковое лесничество) представлена в таблице 3.2.2. Насаждения находятся в районе плотины бывшей Большекарайской ГЭС на 50 км ниже по течению относительно Балашова (с. Лесное). По наблюдениям А. И. Золотухина, здесь в пой менных лесах в засушливые годы проводился выпас скота большой ин тенсивности. Нарушение гидрологического режима стало причиной ин тенсивного отмирания древостоев дуба. В настоящее время — очень низ кое качество деревьев, в основном они с кривыми стволами, сильно раз витой кроной. Сомкнутость древостоев часто неравномерная, в отдель ных случаях деревья дуба поражены ложным дубовым трутовиком. Под лесок развит неравномерно. В связи с экономическими причинами пой менные пастбища в настоящее время забрасываются и зарастают кустарниками и деревьями. По берегам водоемов и в экотонных сообще ствах появляется древесная растительность, в том числе и дуб прегенера тивной фазы, которая ранее повреждалась скотом.

Лесотаксационная характеристика насаждений на пробной площади № 6 Аркадакского лесничества дана в таблице 3.2.3. Насаждения много кратно пройдены сплошными и выборочными санитарными рубками, находятся на 40 км выше по течению Хопра (окрестности с. Малиновка).

Рельеф ровный, центральная пойма. Вторичное сообщество после рубки и усыхания. Дуб с морозобоинами и поражениями ложным дубовым тру товиком, семенной. Диаметр его достигает 45—50 см. Имеются пни све жесрубленных деревьев дуба.

Таблица 3.2. Лесотаксационная характеристика насаждений на пробе Аркадакского лесничества (окрестности села Малиновка) Воз Антропоген- Древо- Сомкну- ТЛ Подле № раст, Тип леса ный фактор стой тость У сок лет Дубрава 8Д2Л + 90, до Д2— Брк, Чр, Рубки сныте 6 0,5—0, Вз Клт вая Обозначения: ТЛУ — тип лесорастительных условий, Клт — клен татарский, Кло — клен остролистный, Брк— бересклет бородавчатый, Чр — черемуха обыкновенная.

Лесотаксационная характеристика насаждений на пробных площадях в ФГУ «Государственный природный заповедник „Воронинский» дана в таблице 3.2.4. Насаждения находятся на территории Кирсановского и Инжавинского районов Тамбовской области, располагаются в пойме среднего течения реки Вороны, правый приток реки Хопер (окрестности села Рамза). Государственный природный заповедник «Воронинский»

создан относительно недавно, в 1994 г., и особенно интересно проследить здесь ход естественных сукцессий пойменных лесов после прекращения хозяйственной деятельности и установления заповедного режима. Рельеф ровный, слегка всхолмленный, микрорельеф — легкие волны, централь ная пойма Вороны. Очень богат второй ярус с присутствием не только клена татарского, но и крушины, черемухи, рябины, яблони лесной, гру ши обыкновенной, калины обыкновенной, бересклета бородавчатого, ле щины обыкновенной.

Таблица 3.2. Лесотаксационная характеристика насаждений на пробных площадях в ФГУ «Государственный природный заповедник „Воронинский“»

Тамбовской области № Антропоген- Древо- Сомкну- Подле ТЛУ Тип леса проб ный фактор стой тость сок вырубка 9Д1Ос + Д2—3 Крл, Чр, Дубрава 2 0, 15—20 лет В+ Рб, Яб, ландыше назад 7Кло3Л Гр, Клн, вая Клт, Брк вырубка 10Д + Д2—3 Ор, Чр, Дубрава 4 0, 15—20 лет Кло, Л Клт, Клн ландыше назад во снытевая вырубка 10Д + Д2—3 Клт Дубрава 5 0, 15—20 лет Кло + снытевая назад Вшерш, Л, Ос Обозначения: ТЛУ — тип лесорастительных условий, Клт — клен татарский, Кло — клен остролистный, Брк — бересклет бородавчатый, Чр — черемуха обыкновенная, Гр— груша обыкновенная, Яб — яблоня лесная, Ор — орешник обыкновенный.

Таким образом, на исследованных пробных площадях представлены насаждения, сравнительно однотипные по лесорастительным условиям, видовому составу деревьев, располагающиеся относительно равномерно по ходу течения Хопра на протяжении 100 км и испытывающие различ ные формы антропогенных воздействий: рубки, рекреация, выпас, изме нения гидрологического режима.

3.3. Методика проведения исследований Лесотаксационные показатели насаждений определялись по общепри нятому в лесной таксации методу пробных площадей. Методической ос новой явились рекомендации проведения комплексных биогеоценотиче ских исследований В. Н. Сукачева (1972), и работы по таксации леса [Анучин, 1977;

Загреев и соавт., 1992]. Характеристика типов леса дана по схеме В. Б. Лукьянец и Д. И. Ащеулову (1976), разработанной для пойменных дубрав Прихоперья;

лесорастительные условия — по П. С. По гребняку (1988).

На пробных площадях проводился учет древесных интродуцентов, ко торые входят в 1-й и 2-й ярусы леса, при сплошном перечете деревьев.

Растения Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March., распростра ненные в нижних ярусах леса, регистрировали на 15—20 пробных площа дях 22 м в каждом варианте с распределением их на онтогенетические группы (Восточно-европейские широколиственные леса, 1994). Для оцен ки жизненного состояния древостоев рассчитывался индекс (L, %), разра ботанный В. А. Алексеевым (1989).

При изучении растительного покрова использовались общепринятые в геоботанике методические указания, изложенные П. Д. Ярошенко (1969) и А. П. Шенниковым (1964). Геоботанические описания травяного покрова и экологический анализ флоры экотонных сообществ проводили по Н. М. Матвееву (2006). Вертикальная структура фитоценоза анализи ровалась по всем ярусам: древостою, подросту, подлеску и напочвенному покрову. Названия сообществ даны по доминантному [Нешатаев, 1987;

Работнов, 1997] и флористическому принципам [Александрова, 1969].

Состояние подроста под материнским пологом определялось на учет ных площадках, которые располагаются параллельными рядами (через 10 м).

Количество площадок — 25, размер 22 м, т. е. площадь учета в каждом типе леса составила 100 м2. Такая площадь учета достаточна для получе ния достоверных данных [Методические …, 1981]. При установлении жизнеспособности подрост подразделяется на три категории: нормально развитый (экземпляры с сохранившейся почкой), больной и сухой. Встре чаемость (коэффициент встречаемости) — это отношение числа площа док с подростом к общему числу учетных площадок. Растения измеряли от основания до вершины.

Характеристика подлеска проводилась на каждой пробной площади по трем учетным площадкам размером 1010 м. Детальность выделяемых параметров пробных площадей, учетных площадок определялась мас штабом рассматриваемого яруса. Был произведен перечет кустарников.

Измерялась высота и площадь поперечного сечения каждой особи на уровне груди. Все растения подразделялись также на три категории жиз ненного состояния: здоровые, больные и сухие. По спилу наиболее круп ных особей определяли их возраст. По полученным данным вычислялось соотношение (по объему, м3) клена татарского на каждой пробной пло щади по категориям.

3.4. Исследование биоразнообразия Исследования проводились в 2008—2010 гг. в пойме Хопра или его притоков (река Ворона). Для изучения биоразнообразия пойменных лесов Прихоперья было заложено 163 пробных площадки размерами 2020 м.

Каждая площадка была отнесена к одному из четырех уровней антропо генной трансформации. Для оценки биоразнообразия использованы пока затели видового разнообразия, предложенные Р. Уиттекером [Оценка и сохранение …, 2000;

Whittaker, Lewin, 1977]. Постоянство видов в вы деленных группах описаний определяли по методу Браун-Бланке [Мир кин, Наумова, 2000].

Для ботанико-географического анализа флоры и индикации зональных явлений использовались спектры типов ареала, геоэлементов, плюризо нальных и полизональных групп флоры пойменных лесов Прихоперья.

Название геоэлементов дано по Г. Вальтеру, а приуроченность вида к тому или иному типу ареала, геоэлементу или полизональной группе определяли по А. Д. Булохову, Н. Н. Цвелеву [Цвелев, 1988;

Булохов, 2004]. Названия растений приняты по А. Г. Еленевскому (2000), жизнен ные формы растений определяли по классификации И. Г. Серебрякова [Серебряков, 1962;

Булохов, 2004].

Для оценки биоразнообразия лесного покрова использованы прежде всего те показатели видового разнообразия, которые были предложены в работах Р. Уиттекера [Whittaker, Lewin, 1977]. Для оценки альфа разнообразия местообитания или сообщества использовались средние арифметические числа видов на площадках фиксированного размера — видовая насыщенность. Второй параметр альфа-разнообразия — число видов, которое насчитывалось в той или иной группе фаций на уровне сообществ — видовое богатство [Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000].

Материалом для анализа биоразнообразия пойменных лесов Прихоперья послужили типовые геоботанические описания на площадках размером 400 м2, на которых учитывалось обилие каждого вида по шкале Ж. Браун Бланке (1964) (1 балл — покрытие 1—5 %;

2 балла — покрытие 6—25 %;

3 балла — покрытие 26—50 %;

4 балла — 51—75 %;

5 баллов — 76—100 %, r — менее 1 %, + — составляет 0,1 %) в каждом из ярусов. Для каждой пробной площадки указывался видовой состав сосудистых растений, тип сообщества по доминантам.

Для каждой геоботанической площадки фиксированного размера со ставлялся список найденных видов и определялось общее число видов на площадке. Для выделенных групп рассчитывалась видовая насыщенность как среднее арифметическое числа видов на площадке, определялось об щее видовое богатство для каждого сообщества (общее число видов на площадках одной группы фаций).

Показатели дифференцирующего разнообразия дают представление о степени неоднородности в распределении соответствующих показате лей инвентаризационного разнообразия и рассчитываются на основе по следних. Показатель — бета-разнообразие — может быть отнесен к еди ницам растительного покрова разного объема и протяженности в преде лах однотипного ландшафта, это экологическое разнообразие флоры определенной территории [Миркин, 2000]. Бета-разнообразие раститель ного покрова оценивалось на уровне сообществ разного пространствен ного уровня. При оценке бета-разнообразия рассчитывались следующие параметры:

1) коэффициент флористического сходства Жаккара. Основывает ся лишь на учете присутствия и отсутствия видов на пробных площадях.

Он рассчитывался для всех пар сообществ, выделяемых на определенном пространственном уровне, по формуле [Мэгарран, 1992;

Смирнова, За угольнова, Ханина, 2000]: C = j/(a + b – j), где j — число общих видов в обеих фациях, а — число видов в первой фации, b — число видов во второй фации.

2) индекс Уиттекера w [Whittaker, 1960;

Мэгарран, 1992;

Смирнова, Заугольнова, Ханина, 2000] рассчитывался для каждого анализируемого сообщества по соотношению видового богатства и средней видовой на сыщенности растительности: w = S/a – l, где S — видовое богатство в пре делах исследованного сообщества, а — средняя видовая насыщенность на пробной площадке.

Структурное разнообразие сообществ оценивалось по соотношению эколого-ценотических групп видов в составе растительного покрова. Этот показатель рассчитывался для всех 4-х уровней антропогенной транс формации;

полученные характеристики сопоставлялись между собой.

В работе использовалась эколого-ценотическая группировка видов со судистых растений Центральной России, составленная О. В. Смирновой и Л. Б. Заугольновой на основе экологических групп А. А. Ниценко и Г. М. Зо зулина с учетом местных особенностей [Ниценко, 1969;

Зозулин, 1970;

Попадюк, Смирнова, Заугольнова, 1999]. Адвентивность растений опре деляли по работам А. Д. Булохова, А. Я. Григорьевской и соавторов [Булохов, 2004;

Григорьевская и соавт., 2004].



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.