авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |

«Балашовский институт (филиал) ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского» Антропогенная динамика структуры и ...»

-- [ Страница 2 ] --

Применялось два способа расчета, результаты которых отражают раз ные аспекты структуры видового разнообразия. Первый способ состоит в том, что соотношение эколого-ценотических групп определялось по общему списку видов. Этот способ отражает типовые соотношения, свой ственные флоре данного региона. Второй способ — это определение со отношения эколого-ценотических групп во всех сообществах. Этот спо соб более четко демонстрирует специфику структуры для каждой субвы борки.

Оценка экологического режима пойменных лесов. Проводилась обработка геоботанических описаний, относящихся к одному сообществу, по индикационным экологическим шкалам, содержащим балловые оцен ки экологических свойств видов по различным факторам среды. Для ана лиза биоразнообразия растительности пойменных лесов использовались оптимумные экологические шкалы Г. Элленберга [Ellenberg, 1974;

Було хов, 2004].

В шкалах Г. Элленберга экологическая характеристика видов оцени вается по отношению к главным факторам по 9-балльной шкале, при этом 1 балл обозначает наименьшую, а 9 баллов — наибольшую величину фактора. Только для влажности взята 12-балльная шкала, при этом три ступени соответствуют водным растениям. Преимущественно «индиффе рентные» (эвритопные) виды или виды с неясным экологическим значе нием обозначаются знаком « ». Такие виды не используют для оценки местообитаний, так как индикаторной ценностью они не обладают [Було хов, 2004].

Для каждого вида, встреченного на пробной площадке, указывался балл по шкалам светочувствительности, влажности, кислотности почвы и обеспеченности почвы минеральным азотом. Для вычисления среднего индикаторного числа по этим факторам применялся «количественный»

способ расчета [Булохов, 2004].

Балловые оценки рассчитывались для каждого геоботанического опи сания по формуле:

kn xn F ср.= _, kn где Fср. — среднее индикаторное число или средний балл выраженно сти фактора;

хn — баллы по экологическим шкалам;

kn — баллы видов по шкале Браун-Бланке [Булохов, 2004;

Матвеев, 2003]. Это так называемый «количественный» способ вычисления [Булохов, 2004].

Таким образом, для всех 163 пробных площадок было найдено сред нее индикаторное число по факторам освещенности, влажности, кислот ности и обеспеченности почвы азотом. Для пробных площадок, относя щихся к одному уровню антропогенной трансформации, указывалось среднее значение по ряду факторов и диапазон изменения факторов.

Для определения характеристик экологического пространства все гео ботанические описания обрабатывались по экологическим шкалам, и на основе этих данных строились графики, позволяющие сопоставлять эко логические режимы местообитаний, занятых разными вариантами сооб ществ.

Таким образом, биоразнообразие растительного покрова пойменных лесов Прихоперья было оценено по: видовой насыщенности на площад ках размером 400 м2 (альфа-разнообразие);

видовому (флористическому) богатству — общему числу зарегистрированных видов в сообществах;

степени гетерогенности сообществ;

структурному разнообразию сооб ществ (эколого-ценотический спектр);

фитоиндикации экологического режима сообществ.

4. Динамика структуры и состояния древостоев дуба в пойменных лесах Дуб обыкновенный (Quercus robur L.) является ключевым видом вос точноевропейских широколиственных лесов. В ходе жизнедеятельности ключевые виды производят значительные преобразования биотической и абиотической среды, жизни подчиненных видов, ведущие к изменению экологического режима, популяционных мозаик и биологического разно образия [Восточно-европейские леса …, 2004]. Исследования динамики структуры и состояния дубовых древостоев, составляющие важную про блему экологического мониторинга пойменных дубрав, нами проводи лись в период с 1999 по 2009 гг. В первые годы исследований планирова лось определение лесопатологического состояния древостоев дуба, но в связи с наметившейся его стабилизацией стало актуальным изучение структурных преобразований участков леса, пострадавших при массовом отмирании и, связанных с проведением различных видов рубок.

В исследуемых лесных массивах, по документам Балашовского лесни чества и нашим наблюдениям, длительное время, до конца 90-х гг. про шлого столетия, действовали очаги массового размножения ряда листог рызущих насекомых: зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.), боярышниковой листовертки (Cacoecia crataegana Hb.), кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria L.), непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.). Они сильно объедали листья дуба и других древесных пород, а в последние несколько лет (2002—2004 гг.) встречались лишь единичные особи данных насекомых. В 2000 г. был обнаружен очаг корневой орехо творки (Biorhiza pallida Oliv.) по наличию галлов на концах побегов дуба.

Определение данного вида было подтверждено профессором О. П. Нег робовым. Довольно значительные по интенсивности поселения наблюда лись по опушкам леса в рекреационной зоне Балашова. В последующие годы отмечались только редкие повреждения дуба этими насекомыми.

При проведении полевых рекогносцировочных обследований и в процес се работы на пробных площадях в 2009—2010 гг. нами не обнаружены очаги массового размножения первичных вредителей дуба. Вместе с тем экстремальная жара и засуха 2009—2010 гг. могут спровоцировать вспышки массового размножения листогрызущих насекомых.

Вторичные стволовые вредители распространены на единичных ос лабленных деревьях. К их числу относятся: дубовый заболонник (Scolytus intricatus Ratz.), дубовая узкотелая златка (Agrilus angustulus Ill.), дубовая бронзовая златка (Chrysobothris affinis F.), дубовый плоский усач (Phymato des testraceus L.), большой дубовый усач (Cerambyx cerdo L.). В публика ции А. Ю. Родионовой (2002) для пойменных лесов Балашовского лесни чества отмечен 31 вид дендробионтов из отряда жуков. А. Н. Володченко (2009) в пойменных дубравах Среднего Прихоперья обнаружил 144 вида ксилобионтов разных трофических групп.

Другую группу патологий деревьев представляют грибные болезни.

К числу наиболее распространенных видов грибов на дубе и других лист венных деревьях можно отнести: дубовую губку (Daedalea guercina Fr.), окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola (Sw. ex Fr.) Karst.), ложный трутовик (Phellinus igniarius (Fr.) Quel.) — на осине, серно-желтый труто вик (Laetiporus sulphureus (Bull.) Bond. et Sing.), настоящий трутовик (Fomes fomentarius (L.) Giil.) — на осине, липе и других древесных поро дах. В дождливые годы на листьях дуба в массе развивается мучнистая роса, вызываемая грибом Microsphaera alphitoides Gr. et Maubl., которая существенно ослабляет его. Широкое распространение имеет черный рак осины, вызываемый Hypoxylon pruinatum (Kl.) Cke. В настоящее время в пойменных лесах Балашовского Прихоперья нет очагов сосудистого микоза дуба, но довольно обычны деревья, пораженные опенком (Armilla riella mellea Quel.). Исследованиями Е. М. Сулига и Д. В. Иванова (2002) в лесах Прихоперья выявлено более 70 видов грибов-ксилотрофов. Уста новлено также, что микобиота испытывает отрицательное влияние антро погенных факторов (загрязнения атмосферы).

Для выявления общей картины лесопатологического состояния дубрав на пробных площадях проведен учет деревьев по методике Н. А. Харчен ко (1981), разработанной для интенсивных санитарных рубок. Данные о распределении деревьев по лесопатологическим классам показали, что в 1999—2002 гг. во всех вариантах преобладали жизнеспособные деревья (I и II класса). Они составляли более 90 % на пробных площадях Бала шовского и Большекарайского лесничеств. Доля деревьев с признаками патологии в среднем составила 8,5 %, в Падовском лесничестве — 18—20 %, не превышая естественный отпад. В Падовском лесничестве отмечено значительное количество ограниченно-жизнеспособных растений III класса (21,5 %) с отмирающей вершиной или частью кроны, со стволами, на ко торых имеются повреждения насекомыми — дендробионтами, дубовой губкой или другими грибными заболеваниями. Более здоровые древостои дуба оказались в рекреационной зоне Балашова по сравнению с удален ными от него на 30—40 км лесных массивах, что связано с интенсивными и многократными санитарными рубками, которые проводились в приго родных лесах. Прекращение гибели деревьев дуба в те годы видно и по изменению величины индекса жизненного состояния В. А. Алексеева (таблица 4.1).

Таблица 4. Структура древостоев пойменных дубрав (1999 г.) Распределение запаса Индекс жизненного Тип лесорастительных древесины, в %* Коэффициент асимметрии Класс возраста состояния по ступеням № пр. пл.

Полнота условий толщины, см Состав всего насаждений дуба, 8— 20— % и выше 16 Kas L, % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Балашовское лесничество Балашовское участковое лесничество 8Д2Лп + Вз, 15,2 32,7 52,1 64, VI 0,8 Д 1 0,154 97, ед. Ос — 1,0 1,5 1, 1,7 34,8 63,5 64, 7Д2Лп1Вз V 0,5 Д2— 2 0,213 90, — 0,6 8,6 2, –1, 10,4 47,8 41,8 41, 5Д4Лп1Вз + Ос VII 0,3 Д 3 93, –1, 1,7 2,4 2,2 3, 0,7 38,1 61,2 98, 10Д + Вз V 0,6 Д2—3 –0, 4 94, — 2,6 3,0 5, –0, 3,4 56,9 39,7 92, 10Д + Ос V 0,5 Д2— 5 84, 0,9 14,1 0,7 15,0 1, 6,3 76,4 18,5 90, 10Д + Вз + Ос V 0,6 Д 6 1,528 90, — 8,4 1,2 1, Падовское участковое лесничество — 7,8 9,1 83, 9Д1Вз, ед. Ос VI 0,4 Д3 –0, 11 78, 3,9 6,8 9,4 16, — 6,4 70,4 23, 9Д1Лп + Вз V 0,7 Д2— 12 0,020 80, 1,8 5,6 2,2 14, 90,9 — — 9, 9Д1Вз + Ос IV 0,4 Д3 –0,090 79, 14,9 — 5,6 15, 7Д2Ос1Вз, ед. — 8,9 58,0 33, V 0,6 Д 14 0,050 76, Лп 2,3 20,9 13,7 20, — 9,2 33,8 56, 8Д2Лп + Вз V 0,7 Д2 –0,160 81, 0,6 7,1 5,8 13, Романовское лесничество Большекарайское участковое лесничество 1,1 5,2 93,7 10Д VII 0,2 Д2— 7 1,720 94, — — 5,2 5, 0,6 8,4 91,0 94, 10Д, ед. Вз VI 0,2 Д2— 8 1,685 100, — — — — Продолжение таблицы 4. Романовское участковое лесничество — 5,6 55,0 39, 8Д1Вз10с V 0,4 Д3 –0,037 55, 5,1 13,7 15,0 29, — 3,0 47,4 49, 10 8Д1Вз10с V 0,5 Д3 –0,002 61, 1,9 9,4 27,0 31, — 4,1 48,5 47, 16 8Д1Вз10с IV 0,5 Д3 0,026 61, 3,5 6,8 11,1 22, * в числителе — общий запас, в знаменателе — запас больных и усохших деревьев.

В целом древостои дуба в пойменной дубраве Прихоперья оказались относительно здоровыми, но структура насаждений была нарушена, что установлено при анализе диаграмм распределения стволов по ступеням толщины и динамике парцеллярной мозаики [Золотухин, Овчаренко, 2007]. В частности, коэффициент асимметрии распределения деревьев по диаметру (Kas) варьировался от 1,731 до –1,560. Это связано с неравно мерным отмиранием и рубкой деревьев, имеющих разные размеры, осо бенно тонкомерных и в меньшей мере средних и крупных диаметров, что видно по соотношению запасов древесины здоровых и больных или усохших стволов (таблица 4.1). Аналогичные изменения структуры дре востоев дуба, связанные с его массовым отмиранием, отмечены О. В. Рыж ковым (2000). Наибольшие отклонения от нормального распределения по ступеням толщины наблюдались в низко полнотных насаждениях.

В 2008—2009 гг. нами проведено исследование лесотаксационных по казателей на серии пробных площадей с целью выявления антропогенных преобразований, которые происходят в пойменных дубравах. Предвари тельно были изучены материалы последнего лесоустройства, проведенно го в Балашовском лесничестве в 1993 г. Возрастная структура древостоев основных лесообразователей в пойменных лесах на тот период показана на рисунке 4.1. Видно, что подавляющая часть лесных насаждений дуба была приспевающей. К настоящему времени они превратились в средне возрастные или спелые. Приведенные материалы свидетельствуют о небла гоприятной возрастной структуре лесных насаждений дуба, что характер но и для его ценопопуляций, которые в основном лишены растений пре генеративной группы [Золотухин, Овчаренко, 2007]. Древостои дуба превращаются в одновозрастные и, что важно, практически нет молодня ков этой ценной древесной породы. Подобную возрастную структуру имел вяз. Преобладание древостоев вяза одного возраста связано с его массовым отмиранием от «голландской болезни» в шестидесятые годы прошлого столетия. В настоящее время структура его популяций стано вится разновозрастной [Золотухин, Овчаренко, 2007]. Липа и осина имели разновозрастные древостои с преобладанием приспевающих у липы и спелых у осины.

Дуб Липа запас древесины, тыс.куб.м запас древесины, тыс.куб.м.

1000 600 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 классы возраста классы возраста Вяз Осина 40 запас древесины, тыс.куб.м запас древесины, тыс.куб.м 20 0 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 классы возраста классы возраста Рис. 4.1. Распределение запаса древесины по группам возраста в Балашовском лесничестве (по материалам лесоустройства 1993 г):

1, 2— молодняки;

3 — приспевающие;

4 — средневозрастные;

5 — спелые;

6 — перестойные На рисунке 4.2 представлена структура древостоя дуба по соотноше нию основных лесообразователей при разных уровнях их антропогенных преобразований. Эти данные показывают, что в слабо и средне нарушен ных сообществах пойменных дубрав основным эдификатором является дуб, а также имеются его спутники: осина, вяз, липа, клен остролистный.

В небольшом количестве встречается клен ясенелистный. По мере усиле ния деградации упрощается состав древостоев первого яруса.

Для оценки современного состояния пойменных дубрав в 2009 г. ис следованы лесотаксационные параметры и индекс жизненного состояния древостоев дуба по В. А. Алексееву (1989) в зависимости от уровней ан тропогенных нарушений. Установлено, что данный показатель для боль шинства изученных древостоев дуба меняется хаотично от 46,6 до 98,4 % (рис. 4.3, таблица 4.2). Наибольшие значения его обнаружены в относи тельно сохранившихся древостоях (L = 71—73 %), что характеризует их как слегка ослабленные или здоровые. Самый высокий индекс жизненно го состояния (L = 97,7 %) отмечен на пробной площади № 1 при полноте 0,8. Данный древостой характеризуется как совершенно здоровый. На остальных исследованных участках, относящихся к данному уровню ан тропогенной трансформации, индекс жизненного состояния оказался несколько ниже.

100% 80% 60% 40% 20% 0% 1 9 5 1234 2 7 18163313 17 6 10112829 № пробных площадей Дуб обыкновенный Липа мелколистная Вяз обыкновенный Рис. 4.2. Динамика состава древостоев в пойменных лесах В средне нарушенных насаждениях индекс жизненного состояния из менятся достаточно хаотично при среднем значении 58,6 %. При более сильном преобразовании лесных сообществ он имеет средние значения 68,0—71,2 %, что характеризует состояние древостоев дуба как удовле творительное и хорошее, но не в полной мере отражает степень антропо генной трансформации насаждений. Поэтому при обобщении данной ин формации нами производился расчет коэффициента сохранности древо стоев дуба. Понятие сохранности широко используется при учете лесных культур [Усс, 2007].

Расчет коэффициента сохранности древостоев дуба нами проводился как отношение запаса древесины дуба на пробных площадях (на 1 га) к такому же показателю из таблиц хода роста [Нормативно-справочные материалы …, 2001]. Табличные данные можно считать как эталонные и принять за условный контроль. Коэффициент выражается в процентах.

Предлагаемый авторами новый показатель отражает степень уменьшения по различным причинам доли участия дуба в составе насаждений и дает возможность сравнивать древостои различного возраста друг с другом для оценки уровня антропогенной трансформации пойменных дубрав.

Коэффициент сохранности дуба может совпадать с размерами полноты насаждений. Но при одной и той же полноте дуб может образовать моно доминантное сообщество с составом 10Д или иметь примесь других де ревьев, например 5Д5Вз. При этом доля участия дуба в образовании лес ного сообщества сильно отличается. Коэффициент сохранности дуба более объективно, чем полнота, отражает количественные показатели и фито ценотическую роль данного вида, его изменения под влиянием внешних факторов (рубок леса, патологии и др.).

80, Коэффициент сохранности дуба, % 70, 60, 50, 40, 30, 20, 10, 0, 1 9 5 12 34 2 7 18 16 33 13 7 6 10 11 28 29 21 22 31 № пробных площадей Рис. 4.3. Состояние древостоев дуба в пойменных лесах В таблице 4.2, а также на и рисунке 4.3 представлены коэффициенты сохранности древостоев дуба на серии участков пойменных лесов Сред него Прихоперья. Изученные насаждения распределены по четырем уровням антропогенной трансформации пойменных дубрав [Золотухин, 2009]. Видно, что данный показатель варьируется от 15,8 до 75,1 %. Ми нимальное значение его отмечено в лесных насаждениях, расположенных в пригородной зоне, которые испытывают сильное антропогенное влия ние (бессистемные рубки, рекреационное воздействие и др.). Высокие параметры коэффициента сохранности наблюдались в древостоях с пре обладанием дуба и полнотой 0,7—0,8.

Любые нарушения, вызванные внешними факторами или изменениями внутренней среды, приводят к закономерной динамике структуры сооб щества [Василенко, 2009]. Исследования распределения деревьев в лесу по толщине служат основой теории строения древостоев [Тюрин, 1971].

Дифференциация древостоев по диаметру деревьев зависит от природы леса и хозяйственной деятельности человека [Макаренко, 1982;

Рыжков, 2000].

Таблица 4. Сохранность и состояние древостоев дуба в пойменных лесах Запас на 1 га Индекс жиз № Коэффициент м3 дуба Состав Возраст, ненного со участ- Полнота сохранности древостоя лет стояния дуба, ков дуба, % L, % 1-й уровень антропогенной трансформации 8Д2Лп + Вз, ед 1 0,8 70 165,1 56,2 97, Ос 6Д4Лп + Ос, ед.

9 0,8 80—90 205,0 69,1 62, Кло, Кяс 8Д2Вз + Л, Кло 5 0,8 80—90 182,0 63,5 46, 6Д2Ос2Лп, ед.

12 0,8 80 180,7 61,3 85, Вз 10Д + Ос, Вз 34 0,8 80—90 222,3 75,1 87, 2-й уровень антропогенной трансформации 9Д1Ос + Вз 2 0,6 60 120,4 41,6 46, 7Д3Лп1Вз + Кяс 7 0,6 80—90 120,7 41,4 63, 8Д2Вз 18 0,6—0,7 80 93,8 32,8 56, 10Д + Лп 16 0,6—0,7 80 124,7 42,1 87, 9Д1Ос + Вз 33 0,5—0,7 80—90 133,6 45,2 87, 8Д2Вз + Лп 13 0,6 80 136,2 46,3 98, 3-й уровень антропогенной трансформации 6Д3Лп1Вз 7 0,7—0,8 80 117,7 36,2 63, 8Д2Лп 6 0,7—0,8 80—90 118,4 37,6 76, 1-й яр.10Д, 10 0,6—0,7 70 98,6 33,8 84, 2-й яр. 7Я3Ос 1-й яр.10Д, 11 0,5 60—70 108,8 37,4 90, 2-й яр. 10Ясп 8Д2Вз 28 0,5 80 93,8 32,8 56, 9Д1Вз + Ос 29 0,4 80—90 106,9 36,2 56, 4-й уровень антропогенной трансформации 9Д1Вз + Ос 21 0,4 60—70 92,4 31,0 76, 8Д2Вз 22 0,3 60—70 60,8 20,5 62, 10Д 31 0,1—0,2 60 44,6 15,8 99, 10Д, ед. Вз 32 0,1—0,2 50 49,2 17,2 55, Нами установлено, что в относительно сохранившихся дубовых наса ждениях с полнотой 0,7—0,8 кривая распределения деревьев по ступеням толщины значительно варьирует в зависимости от расположения проб ных площадей (рис. 4.4). Так, в окрестностях г. Балашова (рис. 4.4А) она двухвершинная с некоторой левосторонней асимметрией (Кas= 0,330).

В составе древостоя данного сообщества имеется примесь липы мелколи стной и вяза гладкого. Они растут в починенном ярусе. Кривая распреде ления стволов липы одновершинная с ярко выраженной асимметрией (Кas = 1,122). Вяз гладкий распространен диффузно в очень ограниченном количестве. В условиях Воронинского заповедника кривая распределения дуба по диаметру (рис. 4.4Б) близка к нормальной с незначительной лево сторонней асимметрией (Кas= –0,521). Вяз гладкий и липа мелколистная распространены в различных ярусах, кривые их распределения имеют значительные отклонения от нормальных.

запас древесины, куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 ступени толщины, см Пробная площадь № 9 (А) запас древесины,куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 ступени толщины, см Пробная площадь № 5 (Б) Рис. 4.4. Распределение деревьев по ступеням толщины в слабо нарушенных пойменных дубравах.

Обозначение. Здесь и далее на рис. 4.4—4.8:

Распределение деревьев в средне нарушенном лесном насаждении в районе села Лесное (рис. 4.5А, рис. 4.5Б) характеризуется скачкообраз ной кривой с вершинами в области 24—32 см и 32—40 см. Вяз обыкно венный распространен преимущественно во втором ярусе. Его кривая достаточно симметрична, с небольшой левосторонней или правосторон ней асимметрией.

запас древесины, куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 ступени толщины, см Пробная площадь № 18 (А) запас древесины, куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 ступени толщины, см Пробная площадь № 16 (Б) Рис. 4.5. Распределение деревьев по ступням толщины в средне нарушенных пойменных дубравах Распределение деревьев дуба и осины в лесном насаждении с сильной антропогенной трансформацией (пробная площадь № 7, рис. 4.6А) харак теризуется двухвершинной кривой с «провалом» в области 32—36 см и небольшой левосторонней асимметрией (Кas= –0,293). Липа мелколист ная входит в верхний и подчиненный ярусы. Ее кривая распределения стволов по диаметру имеет левостороннюю асимметрию (Кas= 1,270).

У вяза гладкого — плоская кривая, что связано с небольшой долей уча стия данного вида в древостое. Близость к населенному пункту явилась причиной сильного нарушения структуры древостоев и его спутников и широкого распространения в этом лесном сообществе древесных ин тродуцентов — клена ясенелистного (Acer negundo L.) и ясеня пенсиль ванского (Fraxinus pennsylvanica March.).

На рис. 4.6Б показано распределение стволов дуба и других видов де ревьев по ступеням толщины в Аркадакском лесничестве, в районе села Малиновка (пробная площадь № 6). Здесь сформировалось двухярусное вторичное лесное сообщество после интенсивной рубки деревьев. Высо кие пни большого диаметра дают основания предположить несанкциони рованные рубки. Кривая распределения дуба имеет левостороннюю асимметрию с двумя вершинами в области 36 и 44 см ступеней толщины Кas = 0,655. У липы мелколистной кривая распределения представляет собой ломаную линию с возвышающейся вершиной в зоне средних сту пеней толщины.

Второе место по долевому участию и роли в лесном сообществе имеет вяз гладкий. Его кривая распределения имеет выраженную правосторон нюю асимметрию с максимумом в зоне тонкомерных деревьев. Совсем незначительно представлен клен остролистный.

На пробной площади № 22, расположенной рядом с жилым массивом Балашова (за новым мостом), дуб имеет низкую долю участия в составе древостоя, поэтому его кривая распределения деревьев по толщине неполная (рис. 4.7А). Она занимает позицию в пределах 24—36 см. В дан ном варианте существенную фитоценотическую роль имеет ясень пен сильванский, который распространен в значительном количестве во всех ярусах, а кривая распределения его деревьев по диаметру хорошо выра жена, хотя и не совсем нормальная, с уплощенной вершиной (Е = –1,748).

Структура данного лесного сообщества сильно нарушена и есть вероят ность постепенного вытеснения дуба из его состава древесными интроду центами. Аналогичная картина наблюдается на участке № 21 (рис. 4.7Б).

Анализ распределения стволовой древесины по ступеням толщины можно использовать для оценки уровней антропогенной трансформации пойменных дубрав. В слабо нарушенных пойменных дубравах кривые распределения близки к нормальным. В средне нарушенных дубравах кривые имеют асимметрию и 2—3 вершины. В сильно нарушенных дре востоях дуба кривые распределения стволовой древесины фрагментиру ются. Фрагменты кривых могут быть без вершин.

запас древесины, куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 ступени толщины, см Пробная площадь № 7 (А) запас древесины, куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 ступени толщины, см Пробная площадь № 6 (Б) Рис. 4.6. Распределение деревьев по ступням толщины в сильно нарушенных пойменных дубравах запас древесины, куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 ступени толщины, см Пробная площадь № 22 (А) запас древесины, куб.м 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 ступени толщины, см Пробная площадь № 21 (Б) Рис. 4.7. Распределение деревьев по ступням толщины в очень сильно нарушенных пойменных дубравах В очень сильно трансформированных насаждениях кривые неполные или прерывающиеся. Коэффициент сохранности дуба также имеет инди кационное значение и рекомендуется нами для определения уровней ан тропогенной трансформации пойменных дубрав. Уменьшение доли уча стия дуба в составе лесных насаждений как ключевого вида вызывает структурные изменения подчиненных ярусов.

5. Индикационное значение древесных адвентов в пойменных дубравах Среднего Прихоперья В природных условиях Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. распространены в Северной Америке, где растут на затопляемых поймах. В пределах естественного ареала отмечено угнетающее влияние F. pennsylvanica March. на местные древесные породы, прежде всего на все виды дуба. Оба вида занесены в список «Черной книги флоры Сред ней России» [Виноградова, Майоров, Хорун, 2009;

www.greengo.ru]. Клен ясенелистный (Acer negundo L.) и ясень пенсильванский (Fraxinus penn sylvanica March.) — быстрорастущие и неприхотливые виды. Они широко распространены в культуре, а в последние десятилетия происходит их натурализация и спонтанное семенное размножение. Эти древесные рас тения становятся сорными, проникают и распространяются в пригород ных экосистемах [Золотухин, Сулига, 1999;

Овчаренко, Золотухин, 2003].

Высокую конкурентную способность этих древесных пород можно свя зать с их аллелопатическими свойствами [Баранецкий, 1973;

Кохно и др., 1973;

Колесниченко, 1976]. Представляют интерес связи инвазии этих чужеродных видов в пойменные дубравы с их антропогенными наруше ниями.

В таблице 5.1 отражены результаты изучения в 1999 г. плотности по пуляций древесных интродуцентов на трансектах в пойменных лесах рек реационной зоны Балашова. Acer negundo L. образует густые заросли (до 1—9 тыс. шт./га) на опушках, просеках вдоль линий связи. Преобладают имматурные и виргинильные особи, но довольно обычны деревья генера тивной группы. В насаждениях Quercus robur L. с высокой сомкнутостью крон Acer negundo L. обычно представлен единичным или редким само севом и подростом высотой 1—3 м, суховершинным из-за недостатка света. С уменьшением полноты до 0,2—0,4 плотность популяций этого чужеродного вида достигает во втором и нижнем ярусах 68—392 шт./га.

особей всех возрастных групп.

При заселении территории на пионерных стадиях Fraxinus pennsyl vanica March. ведет себя аналогично первому виду, но, в отличие от Acer negundo L., чаще встречается в дубравах при полноте 0,6—0,7. Располага ется группами, устойчиво держится во втором ярусе, не страдая от зате нения. Видно, что с уменьшением полноты насаждений Quercus robur L.

увеличивается плотность популяций древесных адвентов, и они имеют большие размеры.

Таблица 5. Распространение древесных интродуцентов в пригородных лесах (1999 г.) Состав Полнота Подлесок Число, Диаметр, Высота, Возрастн.

древостоя шт./га см м группа Acer negundo L.

9Д1Лп + Клт 0,7—0,8 12 0,5 0,1 j Вз 10Д + Вз 0,5—0,6 Клт 36 4,5 2,8 j, v, s + Ос 9Д1Вз + Клт 0,3—0,4 68 8 7,5 j, im, v, g, Ос s 10Д Клт 0,1—0,2 392 16 8,5 j, im, v, g, s Клт 484 20 12 j, im, v, g, отсутствует s Fraxinus pennsylvanica March.

9Д1Лп + Клт 0,7—0,8 16 4,5 2,5 im Вз 10Д + Вз 0,5—0,6 Клт 48 5,5 4,5 im, v, g + Ос 9Д1Вз + Клт 0,3—0,4 52 8 5,5 j, im, v, g Ос 10Д Клт 0,1—0,2 56 12 6,2 j, im, v, g отсутствует Клт 115 16 6,5 j, im, v, g Обозначения: Вз — Ulmus laevis Pall. (effusa Willd.), Д — Quercus robur L., Клт — Acer tataricum L., Лп — Tilia cordata Mill., Ос — Populus tremula L. Онтогенетические состояния:

j — ювенильные;

im — имматурные;

v — виргинильные;

g — генеративные;

s — сенильные (отмирающие).

1999 г. 2010 г.

j im v g1 g2 g3 s j im v g1 g2 g3 s Рис. 5.1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Acer negundo L.

пойменных дубрав Хопра:

ось ординат — число особей на га, ось абсцисс — возрастные состояния:

j — ювенильные;

im — имматурные;

v — виргинильные;

g — генеративные;

ss — субсенильные;

s — сенильные;

sc — отмирающие Численность популяций растений прегенеративной группы Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. за 10-летний период, после проведения учета данных показателей 1999 г., стала в несколько раз выше (таблица 5.2). При этом число растений Acer negundo L. на 1 га значи тельно больше, чем Fraxinus pennsylvanica March. У обоих видов преоб ладают имматурные особи высотой около 1 м. Наибольшая численность подроста этих видов отмечена при полноте близкой к 0,3, когда конку ренция материнского древостоя становится минимальной.

Таблица 5. Распространение растений прегенеративной группы Acer negundo L.

и Fraxinus pennsylvanica March. в пойменных дубравах, шт./га (2009 г.) Виды Возр. 1-й уровень 2-й уровень 3-й уровень 4-й уровень сост. макс. сред- макс. среднее макс. сред- макс. среднее нее нее Acer J 2 000 400 2000 381 0 0 9 338 3 negundo im 4 000 1 000 5500 1 667 3 000 953 11 339 3 L.

v 0 0 500 71 0 0 0 6 000 1 400 7500 2 119 3 000 953 20 677 6 р Fraxinus 0 0 150 52 0 0 0 pennsylva j 0 0 165 98 0 0 4 669 1 nica im 3 000 600 224 155 2 001 259 8 004 2 March.

v 2 000 400 140 115 0 0 0 5 000 1 000 0 420 2 001 259 12 673 4 Онтогенетические состояния: j — ювенильные;

im — имматурные;

v — виргинильные;

— сумма.

В таблице 5.3 представлены результаты исследований 2009 г. распро странения интродуцентов в составе древостоев пойменных лесов. Все пробные площади были расположены на расстоянии 1—2 км от населен ных пунктов. Деревья Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March.

были отмечены в первом и втором ярусах леса в насаждениях с полнотой от 0,3 до 0,7. Таким образом, за 10-летний период установлен рост пока зателей, характеризующих параметры популяций древесных адвентов в пойменных дубравах. В настоящее время они не обладают конкурент ными свойствами, достаточными для вытеснения взрослых деревьев дуба.

Растения Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. занимают от крытые участки леса, где потенциально может расти подрост Quercus ro bur L., что многократно усилится при массовом ослаблении и отмирании дуба. На серии пробных площадей в пойменных дубравах древесные ад венты нами не обнаружены. Это связано со значительным удалением их от населенных пунктов или с фитоценотическими свойствами высоко полнотных насаждений.

Таблица 5. Распространение древесных интродуцентов генеративной группы в пойменных дубравах (2009 г.) Число растений Состав древо № Возраст, Интродуцен на га стоя Полнота 2-й ярус уч. лет ты 1-го яруса g ss s 6Д4Лп + Ос + Клт, редко Кля 9 0,7 80—90 Вз, ед. Кло, Кля 7Д3Лп1Вз Клт, Кля Кля 7 0,6 80—90 28 20 (угнетен), 0, 10Д, 10Ясп Клт Я, 0,2, 20 лет 11 0,5 60—70 16 16 8Д2В + Лп, Клт, 8Я+Л, 65Я, 0,2, 13 0,6 80, 40 100 лет 0, 21 6Д2Вз1Ос1Ив 7Я3Кля 0,3 80 156 Онтогенетические состояния: g — генеративные, ss — субсенильные, s — сенильные.

Анализ полученных результатов показывает, что имеет место диффе ренциация размеров плотности популяций древесных адвентов в зависимо сти от структуры древостоев пойменных лесов. Распространение чужерод ных видов также связано с расстоянием от их инвазионных очагов. Насаж дения с высокой полнотой устойчивы к внедрению древесных адвентов.

Присутствие и количественные показатели Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. в пойменных дубравах могут служить индикатором их антропогенных нарушений.

Таблица 5. Шкала для оценки распространения древесных интродуцентов в пойменных лесах Уровни антро- I уровень — II уровень — III уровень — IV уровень — погенной транс- малонарушенные средняя ан- сильная ан- очень сильная формации пой- дубравы тропогенная тропогенная антропогенная менных лесов с слабо развитым трансформа- трансформа- трансформа подлеском ция ция ция Представлен- Отсутствуют или Обычны Обычны Входят в ность интроду- распространены в нижних в нижних и 2 ярусы от центов в древо- изредка в нижних ярусах и редко ярусах до 5 единиц в стое ярусах во втором и в составе составе до второго яруса полной замены 1—2 единицы дуба Возрастное имматурные имматурные виргинильные генеративные состояние особи виргинильные и молодые и виргиниль и молодые генеративные ные особи в генеративные нижних ярусах Количество До 1—2 До 3 До 4—5 До (тыс. шт./га) Известно, что интенсивность антропогенного воздействия на экоси стемы целесообразно измерять не в параметрах самих воздействий, а в па раметрах состояния биологических сообществ [Васильев, 1998]. Для это го имеется система индикаторов, среди которых — степень адвентизации лесных экосистем [Соколов, Гусев, 2008]. Учитывая важную фитоцено тическую и хозяйственную роль адвентивных видов Acer negundo L.

и Fraxinus pennsylvanica March., целесообразно их использовать как видо вые индикаторы антропогенных нарушений пойменных дубрав.

С этой целью нами разработана шкала для оценки антропогенных из менений пойменных дубрав по распространению древесных адвентов Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. и доли их участия в структуре лесных сообществ (таблица 5.4), которая привязана к ранее выделенным нами четырем уровням антропогенной трансформации пой менных дубрав [Золотухин, Овчаренко, Шаповалова, 2009]. При состав лении шкалы учитывались возрастные группы древесных интродуцентов, их минимальное и максимальное участие в разных ярусах лесных насаж дений. Приведенные данные будут дополнять другие диагностические признаки уровней антропогенной трансформации пойменных дубрав:

сохранности древостоев дуба, степени развития подлеска, флористиче ского разнообразия.

6. Характеристика и состояние подлеска Подлесок в пойменных дубравах в связи с их антропогенными преоб разованиями оказался весьма динамичным компонентом. Состав древо стоя имеет определенное значение в формировании видового разнообра зия и структуры подлеска в высокополнотных насаждениях (таблица 6.1).

В этом случае липа и вяз могут создавать дополнительное затенение, что сказывается отрицательно на развитии нижних ярусов леса. Имеется оп ределенная зависимость динамики структуры подлеска в связи с измене ниями полноты древесного яруса. Как правило, с уменьшением полноты древостоев степень развития подлеска увеличивается за счет одного до минирующего вида Acer tataricum L.

Таблица 6. Характеристика подлеска на пробных площадях в пойменных дубравах Антропогенный фактор, бли- Характеристика № Подлесок Сомкнутость* Тип леса жайший насе- древостоя ленный пункт Балашовское участковое лесничество Б. Мелик, неда- 8Д2Л + Вз, ед. Брк, Клн, Д. ланд. 1 0,8/0, леко от грунт. Ос Клт ежевич.

дороги на пляж, рубки давно с. Тростянка, 7Д3Л1В Клт + Кля Д. крапив.

7 0,6/0, спуск к Хопру, более раз рубка 15—20 реж. места лет назад и дубр.

будров.

1 км до г. Бала- 6Д4Лп + Ос Крл, Клт Д. сныте 9 0,7/0, шова, тропи- вая ночная сеть, кострища 10 замусорено, 10Д + Ос 10Клт + Я Д. ланды 0,5/0,4 рекреац. на- шевая грузка угол Пионер- 10Д, 10Я, 10Я, Клт, Д. ландыш.

11 0,5/0,3 ской поляны, Рм, Жс рекреационная нагрузка около перекре- 5Д4Ос1Лп Клт, Брк Д. сныте 12 0,8/0, стка дорог, вая рекр. нагрузка ю-з. часть Пио- 8Д2В Клт Д. ландыш.

13 0,6/0, нерск. поляны, рекреац. на грузка западнее 4Д2Лп + Ос Клт, Жс Д. будро 14 0,4/0, ж/дороги на 1,5 вая км в 1 км от Бала- 6Д2Вз1Ос1Ив Клт, Трн Д. разно 21 0,3/0, шова, рядом трав.

трасса древесные ад- 6Д3Ос1Лп Клт, Трн Д. разнотр.

22 0,2/0, венты, рекреа ционная нагруз ка Большекарайское участковое лесничество сенокошение, 10Д, ед. Вз Клт, Жс, Д. лан 8 0,5/0, незначит. паст- Клн дыш. бищная нагруз- ежевичная ка последствия 10Д+Ос Клт, Трн, Д. клен. 15 0,6/0, работы ГЭС Крл ланд.

последствия 10Д+Лп Клт;

Чр, Д. ландыш.

16 0,6/0, работы ГЭС Рм, Рс последствия 6Д4Вз Клт Д. ландыш.

17 0,5/0, работы ГЭС граница с лу- 8Д2В Клт Д. ланд. 18 0,4/0, гом, сенокоше- ежевич ние, незнач с крапив.

пастьба бывший пио- 4Д3В3Ос Клт, Жс, Д. крапивн.

19 0,5/0,2;

нерский лагерь Г сенокошение, 10Д + В Клт Д. ландыш 20 0,6/0, незн пастбищ ная нагрузка сенокошение, 10Д + Ос + Вз Кт Д. клен. 24 0,7/0, незнач. пастьба разнотр.

Аркадакское участковое лесничество (окрестности села Малиновка) 800 м от с. Ма- 8Д2Л + Вз Береск., Д. сныте 6 0,5/0, линовка, рубки черем., вая Клт, Кло Продолжение таблицы 6. ФГУ «Государственный природный заповедник „Воронинский“»

Тамбовской области вырубка 15—20 9Д1Ос + В + Клт, Крл, Д. ланды 2 0,6/0, лет назад 7Кло3Л Чр, Р, Яб, шевая Г, Клн, Брк вырубка 15—20 10Д + Кло, Л Ор, Чр, Д. лан 4 0,8/0, лет назад Клт, Клн дыш. снытевая вырубка 15—20 10Д + Кло + В, Клт Д. сныте 5 0,9/0, лет назад Л, Ос вая * В числителе указана полнота верхнего яруса, в знаменателе — яруса подлеска, в скобках — общая сомкнутость насаждения.

Всего на исследованной территории встречено 14 видов подлесочной синузии. В таблице 6.2 показано, что видовой состав подлеска пригород ных лесов г. Балашова обеднен. Наиболее широкое распространение имеют Acer tataricum L., Prunus spinosa L. Subsp., гораздо реже встреча ются Frangula alnus Mill., Rhamnus cathartica L., Euonymus verrucosa Scop.

Отмечены единичные экземпляры Rosa canina L. (2 км севернее поселка Захоперский) и Viburnum opulus L. (окрестности села Б. Мелик).

При обследовании Большекарайского участкового лесничества массо выми представителями подлеска были Acer tataricum L. и Prunus spinosa L. Subsp. Здесь значительно чаще встречены Frangula alnus Mill., Rham nus cathartica L., представители рода Rosa и Viburnum opulus L. по срав нению с Балашовским лесничеством. Также здесь распространены Pyrus communis L. и Prunus padus L. В Аркадакском участковом лесничестве основу яруса хорошо развитого подлеска составляет Acer tataricum L. Его популяции состоят из особей разных возрастных категорий. Изредка Prunus padus L. В заповеднике «Воронинский» Тамбовской области — наиболее широкий видовой спектр подлесочной синузии пойменных дубрав. Кроме хорошо развитого Acer tataricum L., Frangula alnus Mill. и Euonymus ver rucosa Scop. Здесь нередки Corylus avellana L., Prunus padus L., встреча ются Pyrus communis L., Malus sylvestris (L.) Mill., Ribes nigrum L.

Таким образом, по территориальному распределению видов подчи ненного яруса заметно, что усиление антропогенного пресса влияет неблагоприятно на биоразнообразие подлеска. В пригородных лесах ви довой состав обеднен, наблюдается выпадение Prunus padus L., Corylus avellana L., редки Malus sylvestris (L.) Mill., Pyrus communis L., представи тели рода Rosa и другие виды пойменных дубрав, совсем не встречена Cornus sanguinea L. Анализируя полученные сведения, можно все кустар ники пойменных дубрав Прихоперья поделить на антропофобные и ан тропотолерантные виды. К первым отнесем Viburnum opulus L., предста вителей рода Rosa, Prunus padus L., Crataegus ambigua C. A. Mey, Spiraea crenata L., Cerasus fruticosa Pall., Amygdalus nana L. Более приспособлены к антропогенным влияниям, имеют высокую встречаемость в пойме и хорошие морфометрические параметры Acer tataricum L., Euonymus verrucosa Scop., Rhamnus cathartica L., а на низких местах Frangula alnus Mill.

Таблица 6. Характеристика и состояние подлеска в пойменных дубравах Доля Число Средн.

Встречаемость, Подлесок участия, стволов, высота, % экз./га м % Acer tataricum L. 79,4 72,1 2 016 5, Prunus spinosa L.

10,5 8,3 28 Subsp.

Frangula alnus Mill. 2,4 2,6 6 3, Балашовское Rhamnus cathartica участковое 2,3 2,0 4 L.

лесничество Euonymus verrucosa 5,2 15,8 216 0, Scop.

Rosa canina L. 0,1 0,1 2 0, Viburnum opulus L. 0,1 0,1 1 0, Acer tataricum L. 73,8 64,8 1 824 5, Prunus spinosa L.

15,3 23,4 24 Subsp.

Frangula alnus Mill. 5,1 5,8 12 3, Большекарайское Rhamnus cathartica 3,3 3,5 12 участковое L.

лесничество Rosa canina 1,1 1,2 8 0, Viburnum opulus L. 1,2 1,1 16 Prunus padus L. 1,1 1,1 12 1, Pyrus communis L. 0,1 0,1 12 5, Acer tataricum L. 97,6 86,5 1 736 5, Аркадакское Euonymus verrucosa участковое 1,3 12,6 48 0, Scop.

лесничество Prunus padus L. 1,1 0,9 36 Acer tataricum L. 69,2 60,4 1 694 5, Frangula alnus Mill. 4,9 3,5 16 3, Euonymus verrucosa ФГУ 5,2 13,2 32 0, Scop.

«Государственный Viburnum opulus L. 3,2 2,5 4 2, природный Prunus padus L. 2,5 2,1 4 1, заповедник Pyrus communis L. 2,3 2,7 8 5, „Воронинский»

Sorbus aucuparia L. 1,1 0,9 4 Тамбовской Malus sylvestris (L.) области 1,2 1,1 4 Mill.

Ribes nigrum L. 1,1 0,9 12 0, Corylus avellana L. 9,3 12,7 96 2, В таблице 6.3 приведены основные биометрические показатели подле сочных пород при различной сомкнутости эдификатора. При высоких показателях (0,7—0,8 единиц) подчиненный ярус слабо выражен, распре делен биогруппами, соотношение видов с незначительным преобладани ем Acer tataricum L., этот вид кустовидной формы, высотой 2—2,5 м, имеет нормальные размеры, различной густоты, встречается диффузно.

Основные биометрические показатели меньше, так как плотность попу ляций кустарника здесь ниже, чем в других насаждениях, возрастной спектр клена татарского полночленный, центрированный (рис. 6.1), его жизненное состояние хорошее. Общее число в среднем 1 650 экз./га.

Умеренное развитие подлеска повышает устойчивость насаждений. Роль кустарников в дубраве может быть только служебной, растения этого яруса принадлежат к группе патиентов по классификации Л. Г. Раменско го [цит. по: Восточно-европейские …, 1994]. Они испытывают жесткую конкуренцию со стороны растений-эдификаторов.

На многих участках наблюдалась неравномерная полнота верхнего яруса, что наиболее полно отражено в таблицах 6.1 и 6.3. Снижение сомкнутости крон сопровождается увеличением численности подлеска.

Изреженные насаждения заполняются зарослями Acer tataricum L., Fran gula alnus Mill., Rhamnus cathartica L., которые являются благоприятными спутниками дуба, а в пригородных лесах — Acer negimdo L., Fraxinus pennsylvanica Marsh. Подлесок во многих случаях достигает высоты 6 м.

Преобладает Acer tataricum L., участие других видов (Frangula ainus Mill., Rhamnus cathartica L.) не превышает 12 %. При изреживании древостоя нами выявлено изменение его жизненной формы — он принимает древо видную конфигурацию, достигает высоты 6—7 м. При этом наблюдается переход его фитоценотической роли в сторону увеличения виолентности — он начинает играть роль эдификатора в сообществах. В степных лесах часто роль эдификатора занимают кустарники, то есть они являются су бэдификаторами [Речан и др., 1993].

При полноте древостоев 0,5—0,6 увеличивается количество видов, особенно на участках с заповедным режимом территории. Здесь освобож дающиеся территории заполняются светолюбивыми видами кустарников, среди которых имеются антропофобные. Горизонтальная мозаичность этих участков представлена группировками кустарников разных состоя ний. Подлесок из Acer tataricum L. высотой 5—6 м, неравномерный, мес тами сильно загущен. Его сомкнутость 0,6—0,7, за счет чего создается иллюзия леса. Подобные фитоценозы довольно характерны для лесов поймы Хопра.

Таблица 6. Если полнота основных эдификаторов снижается до 0,4—0,3 единиц, то можно наблюдать явное усиление позиций антропотолерантных видов, частичный переход биоценоза в подлесочное сообщество, так как до 65 % дуба вырублено. Его замещает густой ярус Acer tataricum L. высотой 5—7 м.

Общая сомкнутость крон близка к 1,0, что сопровождается значительным преобладанием мертвопокровных участков. Присутствуют также Euony mus verrucosa Scop., единично — Viburnum opulus L., Frangula alnus Mill.

Возрастной спектр Acer tataricum L. (рис. 6.1) зависит от времени демута ционных преобразований, экологического режима сообществ. Густой подлесок чаще совпадает с различными деформациями древостоев. Попу ляции Acer tataricum L. в основном полночленные. Но они имеют некото рые особенности в насаждениях с различными уровнями нарушений. При незначительных изменениях яруса эдификатора возрастной спектр пол ночленный. В средне нарушенных лесных сообществах имеются все воз растные группы, но появляется значительное количество стареющих и отмирающих особей. В сильно трансформированных насаждениях пре обладают растения генеративной группы, но очень мало особей прегене ративной.

II I 18 12 4 j im v g1 g2 g3 ss s sc j im v g1 g2 g3 ss s sc IV III 30 10 j im v g1 g2 g3 ss s sc j im v g1 g2 g3 ss s sc Рис. 6.1. Возрастной спектр Acer tataricum L. в насаждениях с разным уровнем антропогенной трансформации:

1—4 — уровни антропогенной трансформации За период исследования на многих участках наблюдалось естествен ное изреживание подлеска, при котором возникает возрастная мозаич ность сообществ. Постгенеративная группа (s) представлена отмирающи ми наиболее старыми стволами Acer tataricum L. Часть их стволов полег ла — основания отмерших побегов подгнивают и кусты разрушаются.

Идет интенсивный процесс распада подлесочных сообществ. Здоровые особи усыхают с образованием валежника. Старые кусты Acer tataricum L.

неравномерно размещены на пробных площадях. Расстояние между онто генетическими парцеллами на таких участках составляет преимуществен но 2—4 м (60 % случаев), сомкнутость подлесочной синузии снижается (таблица 6.3). Общая полнота насаждения уменьшается не так резко, так как за это время часто успевают разрастись спутники дуба — вяз и липа.

Помимо разрушения кустов, происходит их вегетативное отрастание.

То же самое, но в гораздо более интенсивной форме наблюдается при усиленном антропогенном влиянии на территории, где ранее ярус под леска был выпилен для кострищ самовольными рубками местного насе ления (при близкорасположенных населенных пунктах, пляжах, в рекреа ционной зоне Балашова). Так, на пробной площади № 13 в онтогенетиче ском спектре имеется два максимума: один из них образовался за счет генеративных растений до 5 м высотой, а другой — имматурными порос левыми особями, образующими густые заросли на участке. Это связано с вырубкой кустарника жителями из близкорасположенных домов. На части пробной площади Acer tataricum L. был выпилен, на момент изуче ния дал густую поросль. Вегетативные побеги до 4 м высотой, в среднем 1,5 м;

очень часто до 24 штук от одного пня, в среднем их 9—11. Таким образом, при вырубке черноклена и увеличении освещения дубрава за растает его порослью и разнотравьем. Этот лесотехнический прием не будет способствовать развитию подроста дуба. Кустарниковые сооб щества — это часто переходное сообщество, данная жизненная форма в зоне лесостепей может функционировать долго.

Подобные процессы наблюдались в смешанных лесах Подмосковья у Corylus avellana L. [Речан и др., 1993]. Наличие значительного числа отмирающих и больных особей можно объяснить регулирующим факто ром внутривидовой конкуренции и последующим развитием патологий.

Группа субсенильных и сенильных растений пополняется за счет сениль ной партикуляции старых генеративных кустов. По прошествии двух лет большая часть Acer tataricum L. превратилась в усыхающие растения, а больные кустарники — в сухостой.

В процессе демутаций на среднеполнотных участках происходит раз растание спутников дуба — липы и вяза — и восстановление нормального состояния оставшихся деревьев дуба, а возрастная структура и биометри ческие показатели подлеска начинают приближаться к уровню высоко полнотных насаждений. Также это отражается на средней высоте черно клена разных возрастных групп: 5—6 м — сенильные и субсенильные особи и 4—5 м — генеративные нового поколения. При значительной потере верхнего яруса до сомкнутости 0,2—0,1 наблюдаются процессы олуговения, снижения количества подлеска из видов Acer tataricum L.

и Prunus spinosa L. Subsp., которые чередуются с окнами луговой расти тельности. Таким образом, наиболее ярким индикатором структурных преобразований, происходящих в насаждении, процессов является полно та, на что также указывает С. В. Кабанов (1993).

Таблица 6. Направления антропогенной трансформации подлеска в пойменных дубравах Прихоперья Изменения Стратегия Уровень подлеска в Результат Тип леса клена та АТРФ процессе де- демутации тарского мутации Д2 дубрава липо- мозаично патиент восстановление древо I вая с редким кус- увеличивается стоя, изреживание по тарником из клена густота под- пуляций подлеска татарского, бе- леска ресклета, круши ны Д2—3 дубрава увеличивается эксплерент частичное отмирание II кленово- густота и ви- парцелл черноклена, ландышевая довой состав разрастание видов подлеска спутников Д2—3 дубрава образуются виолент изреживание черно III кленово- подлесочные клена, замещение крапивная сообщества из позднесукцессионными древовидных видами, усиление фи видов тоценотич роли интро дуцентов Д2—3 дубрава почти полная виолент редукция подлеска, IV кленово- замена древо- замещение его древес разнотравная стоев дуба ными интродуцентами чернокленом с элементами олуговения Все обследованные участки распределились на группы по численно сти и по преобладанию разных возрастных групп Acer tataricum L. Для оценки сукцессионных смен растительности аналогичные пространствен ные ряды сообществ лесные экологи рассматривают как временные, по зволяющие им выделить длительные динамические тенденции развития биоты [Коротков, 1987;

Смирнова и др., 1990;

Евстигнеев и др., 1992, 1993;

Биогеоценотический …, 1999]. В соответствии с принципом эрго дичности [Исаков и др., 1986] пробные площади условно можно распо ложить в определенном сукцессионном ряду. На основе анализа построена следующая схема антропогенных преобразований подлеска пойменных дубрав (таблица 6.4).

Анализируя данные, полученные при изучении подлеска, можно отме тить, что формирующиеся в результате антропогенной трансформации дубрав вторичные чернокленовые сообщества представляют собой одну из серий их восстановительных сукцессий. Они могут длительное время развиваться, а направление дальнейших смен зависит от ряда факторов:

исходного состояния насаждения, уровня антропогенной нагрузки, нали чия семенного материала, изменений экологического режима и других причин. Важно учитывать переход количественных изменений в качест венные и своевременно вмешиваться в процессы формирования различ ных ярусов.

7. Характеристика и состояние подроста Естественное восстановление дубовых лесов является одной из акту альных проблем современной науки и практики лесоводства. В научной литературе имеются многочисленные сведения по данному вопросу. Раз личные исследователи приходят к выводу о неспособности дуба возоб новляться естественным путем, что связано с его редким плодоношением, медленным ростом в начале жизни, отрицательным влиянием конкурен тов, материнского древостоя, подлеска и травяного покрова [Популяци онная организация …, 1990;


Калиниченко, 1991;

Ерусалимский, 2000;

Протоклитова, 1957;

Мозговая 1974]. Нами проводился учет естественного возобновления дуба и других видов деревьев на фоне массового отмира ния дубрав в пойменных лесах Прихоперья в конце 90-х гг. прошлого столетия. Тогда количество и состояние подроста дуба было неудовле творительным, несколько лучше у его спутников: вяза, осины, липы и древесных интродуцентов — клена ясенелистного и ясеня ланцетного [Золотухин, Овчаренко, 2007]. Столь же незначительное количество под роста дуба и других видов деревьев установлено современными исследо ваниями А. В. Исаева в поймах речных долин Марийского Полесья [Иса ев, 2008].

Интерес к данной теме появился в связи со стабилизацией деструктив ных процессов и улучшением состояния пойменных дубрав Прихоперья, которые стали заметны в последние годы. Был проведен учет подроста в пойменных лесах Балашовского и Романовского лесхозов летом 2009 г.

В данной работе отражены результаты исследований распространения и численности подроста дуба и других видов деревьев в насаждениях, имеющих различные уровни антропогенной трансформации. Исследова ния проводили на 22 пробных площадях размером 5050 м в наиболее типичных по структуре и состоянию лесных сообществах центральной зоны поймы Хопра. Подрост учитывали по методике Н. М. Матвеева (2006) на 40—50 площадках размером 1 м2 с разделением растений по видам и возрастным состояниям [Восточно-европейские …, 1994].

Следует отметить, что очаги подроста дуба распространены хаотично, сильно отличаются по его численности и сочетанию с другими видами (рис. 7.1). На отдельных участках поймы, ограниченных по площади, от мечено от 2 до 13 тыс. шт./га с преобладанием ювенильных и имматур ных особей. Растения дуба имели удовлетворительное состояние с незна чительными повреждениями минирующими насекомыми.

j j im im 1400 v v 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 4000 j j im v 3500 im v 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Рис. 7.1. Динамика подроста в антропогенно трансформированных дубравах:

1 — Quercus robur, 2 — Ulmus laevis, 3 — Ulmus glabra, 4 — Tilia cordata, 5 — Populus tremula, 6 — Acer negundo, 7 — Fraxinus pennsylvanica Максимальная численность подроста дуба (13—51 тыс. шт/га) была в насаждениях 2-го и 3-го уровней антропогенной трансформации. Несколь ко меньше 1—2-летних растений дуба (2—12 тыс. шт./га) наблюдалось в относительно сохранившихся сообществах 1-го уровня трансформации.

Здесь дуб имеет более высокую жизнеспособность, но недостаток света является лимитирующим фактором жизни его подроста. В насаждениях 4-го уровня антропогенной трансформации обнаружено минимальное количество молодых дубков (2—6 тыс. шт./га) (таблица 7.1). Полученные нами данные соответствуют общей закономерности увеличения числен ности и видового богатства на средних стадиях антропогенного наруше ния фитоценозов. Это связано с подавлением наиболее сильного конку рента — дуба обыкновенного [Жигарев, 1993]. За последние десять лет в пойменных лесах произошло значительное увеличение количества под роста дуба. Сравнивая полученные нами данные со специальной шкалой, возобновление дуба можно оценить как удовлетворительное и даже хо рошее, но из-за крайне неравномерного распространения парцелл со зна чительным количеством подроста, его целесообразно считать слабым [Матвеев, 2006].

Таблица 7. Количество подроста в дубравах с разной степенью антропогенной деградации (количество особей на гектар) Fraxin Всего Виды Populu Acer Quercu Ulmus Ulmus Tilia us s negund Уровни s robur laevis glabra cordata pennsyl tremula o деградации -vanica j* 1 800 0 200 0 0 400 im 400 0 400 400 200 1000 v 20 0 200 0 0 0 Сумма 2 220 0 800 400 200 1 400 100 5 j 309 286 0 71 0 381 im 3 096 71 0 0 153 1 667 v 0 0 0 71 0 71 Сумма 3 405 357 0 142 153 2 119 420 2 j 1 077 0 0 0 0 0 im 3 883 0 286 0 0 953 v 0 0 0 0 0 0 Сумма 4 960 0 286 0 0 953 259 6 j 2 001 25 0 0 0 3 113 1 im 0 35 0 0 0 3 780 2 v 0 3 0 0 0 0 Сумма 2 001 63 0 0 0 6 893 4 224 13 * Возрастные группы подроста: j — ювенильная, im — имматурная, v — виргинильная.

Подводя итог материалам, полученным в ходе исследования подчи ненных синузий леса — подлеска, подроста, — можно указать на прямую и непосредственную роль этих компонентов с направлением смен верх них ярусов пойменных дубрав Прихоперья в ходе антропогенной транс формации различной интенсивности. На слабо нарушенных участках сохраняется умеренно развитый подлесок с богатым видовым составом.

Диффузный характер выпадения эдификатора в средне нарушенных на саждениях способствует образованию парцеллярной мозаики с заполне нием мозаичных контуров подлеском. При естественном восстановлении структуры древостоев за счет увеличения сомкнутости крон позднесук цессионных видов (вяза, липы) популяции доминанта подлеска клена та тарского постепенно разрушаются. Подлесочные сообщества из Acer tataricum L. при сильных нарушениях в ходе демутаций и самоизрежива нии подлеска способствуют появлению экотонных участков с фрагмента ми луговых сообществ в насаждениях, значительно отдаленных от насе ленных пунктов и транспортных магистралей. В пригороде, в рекреаци онной зоне демутация ведет к образованию сообществ иного типа с преобладанием эксплерентных видов (подлесочные синузии из Fraxinus pennsylvanica Marsh. с Acer negimdo L.). В очень сильно нарушенных дуб равах наблюдается разрушение лесных экосистем с явлениями олуговения.

8. Ботанико-географический анализ флоры антропогенно трансформированных пойменных дубрав 8.1. Систематическая характеристика При исследовании видового состава антропогенно трансформирован ных дубрав обнаружено 157 видов растений, относящихся к 116 родам из 46 семейств (таблица 8.1.1). Наибольшее количество семейств обнаружено в лесах 2-го и 4-го уровней антропогенной трансформации — 38, 37 се мейств выявлено в дубравах 1-го уровня трансформации. А в сообществах 3-го уровня встречены представители только 34 семейств (таблица 8.1.2).

Таблица 8.1. Систематическая характеристика Антропогенно трансформированных лесов Вид Семейство Род Кол-во в% Хвощевые (Equisetaceae) 1 3 1, Злаковые (Poaceae) 8 10 6, Осоковые (Cyperaceae) 1 6 3, Лилейные (Liliaceae) 6 7 4, Ирисовые (Iridaceae) 1 1 0, Орхидеи (Orchidaceae) 1 1 0, Ивовые (Salicaceae) 2 4 2, Березовые (Betulaceae) 2 2 1, Буковые (Fagaceae) 1 1 0, Вязовые (Ulmaceae) 1 3 1, Коноплевые (Cannabaceae) 1 1 0, Крапивные (Urticaceae) 1 2 1, Кирказоновые (Aristolochiaceae) 1 1 0, Гречишные (Polygonaceae) 2 2 1, Маревые (Chenopodiaceae) 1 1 0, Гвоздичные (Caryophyllaceae) 6 7 4, Лютиковые (Ranunculaceae) 5 6 3, Маковые (Papaveraceae) 1 1 0, Дымянковые (Fumariaceae) 1 1 0, Крестоцветные (Brassicaceae) 3 3 1, Толстянковые (Crassulaceae) 1 2 1, Крыжовниковые (Grossulariaceae) 1 1 0, Розоцветные (Rosaceae) 12 14 8, Бобовые (Fabaceae) 3 5 3, Продолжение таблицы 8.1. Гераниевые (Geraniaceae) 1 1 0, Бересклетовые (Euphorbiaceae) 1 1 0, Кленовые (Aceraceae) 1 4 2, Крушиновые (Rhamnaceae) 2 2 1, Липовые (Tiliaceae) 1 1 0, Фиалковые (Violaceae) 1 3 1, Зонтичные (Apiaceae) 7 8 5, Примуловые (Primulaceae) 1 2 1, Маслинные (Oleaceae) 1 1 0, Ластовневые (Asclepiadaceae) 1 3 1, Вьюнковые (Convolvulaceae) 2 2 1, Бурачниковые (Boraginaceae) 3 3 1, Губоцветные (Lamiaceae) 8 12 7, Пасленовые (Solinaceae) 1 1 0, Норичниковые (Scrophulariaceae) 3 5 3, Подорожниковые (Plantaginaceae) 1 1 0, Мареновые (Rubiaceae) 1 3 1, Жимолостные (Caprifoliaceae) 1 1 0, Адоксовые (Adoxaceae) 1 1 0, Тыквенные (Cucurbitaceae) 1 1 0, Колокольчиковые (Campanulaceae) 2 2 1, Сложноцветные (Asteraceae) 12 14 8, Всего (46) 116 157 Примечание. Жирным шрифтом выделены самые крупные семейства.

Для антропогенно трансформированных пойменных дубрав Прихопе рья наиболее крупными семействами являются: сложноцветные (8,9 %), розоцветные (8,9 %), губоцветные (7,6 %), злаковые (6,4 %), зонтичные (5,1 %), лилейные (4,5 %), гвоздичные (4,5 %), лютиковые (3,8 %), осоко вые (3,8 %), бобовые (3,2 %), норичниковые (3,2 %). На их долю в сово купности приходится 59,9 %.

В Хоперском государственном заповеднике в 10 наиболее крупных семейств входят: сложноцветные, злаковые, осоковые, крестоцветные, бобовые, розоцветные, норичниковые, губоцветные, зонтичные, гвоздич ные [Цвелев, 1988]. По данным Н. Н. Цвелева, эти семейства являются основными для лесостепных флор. По сравнению с лесной зоной, в лесо степи заметно повышается роль таких семейств, как Brassicaceae, Faba ceae, Labiatae и Apiaceae [Цвелев, 1988].

Таблица 8.1. Систематическая характеристика лесов с разным уровнем антропогенной трансформации Уровни 1-й 2-й 3-й 4-й уровень уровень уровень уровень трансформации кол- кол- кол- кол Семейство во в % во в % во в% во в% Хвощевые 2 2,6 2 2,1 2 2,2 2 2, Злаковые 6 7,7 7 7,4 7 7,5 8 9, Осоковые 3 3,8 3 3,2 6 6,5 6 6, Лилейные 5 6,4 4 4,3 2 2,2 2 2, Ирисовые 1 1,3 1 1,1 1 1,1 0 0, Орхидеи 1 1,3 0 0,0 0 0,0 0 0, Ивовые 1 1,3 1 1,1 2 2,2 3 3, Березовые 1 1,3 0 0,0 0 0,0 1 1, Буковые 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Вязовые 2 2,6 2 2,1 3 3,2 2 2, Коноплевые 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Крапивные 1 1,3 1 1,1 2 2,2 1 1, Кирказоновые 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Гречишные 0 0,0 1 1,1 0 0,0 2 2, Маревые 0 0,0 0 0,0 1 1,1 1 1, Гвоздичные 3 3,8 3 3,2 5 5,4 3 3, Лютиковые 4 5,1 3 3,2 3 3,2 2 2, Маковые 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Дымянковые 1 1,3 1 1,1 0 0,0 0 0, Крестоцветные 2 2,6 1 1,1 2 2,2 1 1, Толстянковые 0 0,0 1 1,1 0 0,0 2 2, Крыжовниковые 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 1, Розоцветные 6 7,7 10 10,6 9 9,7 8 9, Бобовые 2 2,6 4 4,3 5 5,4 1 1, Гераниевые 0 0,0 1 1,1 0 0,0 0 0, Бересклетовые 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Кленовые 3 3,8 4 4,3 4 4,3 3 3, Крушиновые 2 2,6 2 2,1 2 2,2 1 1, Липовые 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Фиалковые 2 2,6 2 2,1 1 1,1 1 1, Зонтичные 4 5,1 6 6,4 6 6,5 4 4, Примуловые 2 2,6 2 2,1 2 2,2 2 2, Маслинные 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Ластовневые 3 3,8 2 2,1 2 2,2 1 1, Продолжение таблицы 8.1. Вьюнковые 0 0,0 0 0,0 2 2,2 1 1, Бурачниковые 1 1,3 2 2,1 2 2,2 1 1, Губоцветные 3 3,8 8 8,5 2 2,2 6 6, Пасленовые 0 0,0 0 0,0 1 1,1 0 0, Норичниковые 2 2,6 4 4,3 2 2,2 1 1, Подорожниковые 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 1, Мареновые 3 3,8 2 2,1 2 2,2 2 2, Жимолостные 1 1,3 1 1,1 0 0,0 0 0, Адоксовые 1 1,3 1 1,1 0 0,0 0 0, Тыквенные 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 1, Колокольчиковые 2 2,6 2 2,1 0 0,0 0 0, Сложноцветные 1 1,3 3 3,2 8 8,6 11 12, Всего семейств 37 38 34 Всего видов 78 94 93 С повышением уровня антропогенной нагрузки систематический спектр в дубравах меняется. Можно выделить несколько групп семейств со схожей реакцией на нарушение в сообществах.


К первой группе можно отнести семейства, сокращающие свою чис ленность в связи с увеличением антропогенного стресса — это лилейные, лютиковые, ластовневые, норичниковые, фиалковые. К этой же группе можно отнести семейства, которые, как правило, насчитывают 1—2 вида в сообществах с 1, 2 уровнем и вообще не встречаются в лесах с высоким уровнем антропогенной трансформации (3, 4 уровень) — это орхидные, ирисовые, дымянковые, жимолостные, колокольчиковые, адоксовые. Ко второй группе относятся семейства, количество видов в которых увели чивается пропорционально увеличению антропогенной нагрузки — это сложноцветные, осоковые, злаковые, ивовые. А представители семейств маревые, вьюнковые, тыквенные встречаются только при высоком уровне антропогенной нагрузки. К третьей группе относятся семейства с мак симальным количеством видов при среднем уровне антропогенной трансформации (2 или 3). Таковыми на территории Среднего Прихоперья являются розоцветные, бобовые, кленовые, зонтичные, бурачниковые, вязовые, гвоздичные, гераниевые, крапивные. К четвертой группе отно сятся семейства, на численность которых не влияет антропогенная на грузка — хвощевые, буковые, коноплевые, кирказоновые, маковые, бе ресклетовые, крушиновые, примуловые, маслинные. К последней группе относятся семейства, которые не показали четких закономерностей в из менении числа видов в зависимости от уровня антропогенной нагрузки — это крестоцветные, толстянковые, крыжовниковые, губоцветные, пасле новые, подорожниковые, березовые, мареновые.

Таким образом, систематический спектр может быть использован в диагностических целях для анализа антропогенной нагрузки.

8.2. Географический анализ флоры Большое значение для выяснения происхождения каждой конкретной флоры имеет ее ареалогический и географический анализ. Географиче ский элемент флоры или геоэлемент — это группа видов с одинаковым общим распространением, связанных с определенной зональной расти тельностью. Поэтому можно говорить о «широтных геоэлементах» (или зональных) [Булохов, 2004]. Основные геоэлементы флоры Восточно европейской флористической провинции (Сарматской), входящей в со став Среднеевропейского флористического региона, описаны ниже.

Неморальный геоэлемент объединяет виды с ареалами в зоне широ колиственных лесов. Ареал этого геоэлемента охватывает всю Среднюю Россию до Урала. Бореальный геоэлемент — это группа видов, которые формируют бореальные хвойные леса, занимающие Северную Европу и Сибирь. Понтический геоэлемент включает комплекс видов форми рующих восточно-европейские степи. Субпонтический геоэлемент — это группа видов северных луговых степей и остепненных лугов. Южно сибирский географический элемент — виды березовых и светлохвойных лесов лесостепи южной Сибири, а также остепненных лугов и разнотрав ных западно-сибирских степей. В Средней Европе редко встречаются виды атлантического, средиземноморского, арктического и турано центральноазиатского геоэлементов [Булохов, 2004].

Полизональный комплекс видов формирует зонально-азональную и азональную растительность. К нему относятся несколько групп видов.

Субсредиземноморско-арктическая — это виды с ареалами от субсре диземноморской зоны до арктических тундр. Субсредиземноморско бореальная объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны до тундры. Субсредиземноморско-температная включает виды от лет не-зеленых сухих лесов субсредиземноморской зоны до бореальных ле сов. Средиземноморско-арктическая — это группа видов с ареалами от средиземноморской зоны до арктических тундр. Средиземноморско бореальная — это группа видов с ареалами от средиземноморской зоны до зоны тундр. Средиземноморско-температная группа — это виды с ареалами от средиземноморской зоны до бореальных хвойных лесов, вечнозеленых лиственных и хвойных лесов. Умеренно-бореальная группа объединяет виды, распространенные в заболоченных местообита ниях. Ареалы многих видов не совпадают с отдельными флористически ми областями. Такие виды образуют плюрирегиональную группу [Eig, 1931;

Александрова, 1996;

Булохов, 2001, 2003, 2004]. Плюрирегио нальная группа — это виды, ареалы которых занимают умеренно теплую зону обоих полушарий и заходят в тропики [Цвелев, 1988].

Таблица 8.2. Спектр широтных геоэлементов и полизональных групп (по уровням трансформацмм)* Уровни антропогенной трансформации Всего Гео- 1-й 2-й 3-й 4-й элементы кол кол-во в % кол-во в % кол-во в % кол-во в % в% во Широтные геоэлементы Бс 7 9,2 8 8,6 7 7,6 8 9,2 13 8, Н 27 35,5 27 29,0 19 20,7 14 16,1 33 21, По 2 2,6 4 4,3 1 1,1 3 3,4 8 5, Сп 4 5,3 5 5,4 5 5,4 3 3,4 6 3, Юс 4 5,3 4 4,3 2 2,2 3 3,4 5 3, Тца 0 0,0 0 0,0 1 1,1 1 1,1 1 0, Полизональные группы Пза 0 0,0 0 0,0 0 0,0 3 3,4 3 1, Пзб 14 18,4 21 22,6 29 31,5 22 25,3 39 25, Пзт 11 14,5 13 14,0 17 18,5 19 21,8 29 18, Пса 1 1,3 1 1,1 1 1,1 0 0,0 1 0, Псб 2 2,6 3 3,2 3 3,3 3 3,4 4 2, Пст 2 2,6 3 3,2 2 2,2 3 3,4 4 2, Тб 1 1,3 2 2,2 1 1,1 2 2,3 3 1, П 1 1,3 2 2,2 4 4,3 3 3,4 5 3, Сумма 76 93 92 87 154 *1—4 — уровни антропогенной трансформации, 5 — сумма по всем участкам. Геоэле менты (ГЭ): Бс — суббореальный, Н — неморальный, По — понтический, Сп — субпонти ческий, Юс — южносибирский, Тца — турано-центральноазиатскмй. Полизональные группы: Пза — средиземноморско-арктическая, Пзб — средиземноморско-бореальная, Пзт — средиземноморско-умеренная, Псб — средиземноморско-бореальная, Пст — субсредизем номорско-умеренная, Тб — температно-бореальная, П — плюрирегиональная.

При анализе спектра геоэлементов и полизональных групп в дубравах Прихоперья прослеживаются следующие закономерности. Из широтных геоэлементов характерно присутствие неморального геоэлемента — 21,4 % (таблица 8.2.1). Суббореальный геоэлемент насчитывает 8,4 %. На понти ческий и субпонтический геоэлементы приходится по 5,2 и 3,9 % соот ветственно. Из полизональных групп доминирует средиземноморско бореальная группа, которая составляет 25,3 %. На втором месте — среди земноморско-умеренная группа — 18,8 %. Отмечено, что при усилении уровня антропогенной деградации снижается количество неморальных видов (1 уровень — 35,5;

4 уровень — 16,1 %) и увеличивается доля сре диземноморско-умеренной группы (от 14,5 до 21,8 %).

Такое соотношение широтных геоэлементов закономерно и является результатом влияния географических зон, в которых расположены леса Прихоперья (на стыке лесостепи и степи) и влияния антропогенной на грузки. Подавляющее большинство дубовых лесов в условиях Среднего Прихоперья является пойменными. А пойменные сообщества традицион но относятся к азональному типу растительности, и это находит подтвер ждение в доминировании полизональных групп.

Таблица 8.2. Спектры типов ареала в сообществах с разным уровнем антропогенной нагрузки* Уровни антропогенной трансформации Всего Типы 1-й 2-й 3-й 4-й ареала кол кол-во в% кол-во в% кол-во в% кол-во в% в% во Еза 27 34,6 29 32,2 30 32,3 33 37,5 52 33, Еа 15 19,2 17 18,9 20 21,5 18 20,5 35 22, Е 14 17,9 19 21,1 13 14,0 11 12,5 23 14, Езс 9 11,5 13 14,4 11 11,8 7 8,0 16 10, Цир 8 10,3 6 6,7 11 11,8 12 13,6 19 12, Ев 3 3,8 3 3,3 4 4,3 2 2,3 5 3, Ес 1 1,3 1 1,1 2 2,2 1 1,1 2 1, Ам 1 1,3 1 1,1 1 1,1 4 4,5 4 2, Ез 0 0,0 1 1,1 1 1,1 0 0,0 1 0, Всего 78 90 93 88 157 *1—4 — уровни антропогенной трансформации, 5 — сумма по всем участкам.

Типы ареала: Еза — евро-западноазиатский, Еа — евроазиатский, Е — европейский, Езс — евро-западносибирский, Цир — циркумбореальный, Ев — восточно-европейский, Ес — евросибирский, Ам — северо-американский, Ез — западно-европейский.

Ведущую роль в антропогенно трансформированных дубравах играют виды с евро-западноазиатским (33,1 % от общего числа видов), евроази атским типом ареала (22,3 %), составляющие вместе большую половину флоры изучаемой территории (таблица 8.2.2). Виды с европейским типом ареала занимают третье место во флоре лесов. Аналогичная ситуация от мечается для сопредельного региона — Хоперского государственного заповедника [Цвелев, 1988].

Далее следуют европейский, циркумбореальный и евро-западно сибирский типы ареала, которые составляют 14,6, 12,1 и 10,2 % соответ ственно. Доля остальных во флоре Прихоперья не превышает 1—3 %.

Аналогичная ситуация наблюдалась в наших предыдущих исследованиях [Шаповалова, 2008]. Закономерного изменения соотношения типов ареа ла в зависимости от уровня антропогенной трансформации не выявлено.

8.3. Спектр жизненных форм Преобладание той или иной жизненной формы в определенном место обитании и процентное соотношение между ними в растительном сооб ществе характеризует в известной степени воздушно-водный и тепловой режимы почвы [Булохов, 2004]. Корневищные растения обычно состав ляют в лесу подавляющее большинство [Алексеев, 1988;

Булохов, 2004].

Таблица 8.3. Спектр жизненных форм по А. Г. Серебрякову Всего 1 группа 2 группа 3 группа 4 группа Жизнен ные кол- кол- кол- кол- кол % % % % % формы во во во во -во Д 17 10,8 9 11,5 12 12,8 12 12,9 12 13, К 10 6,4 7 9,0 8 8,5 6 6,5 5 5, Пк 1 0,6 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Ли 5 3,2 2 2,6 2 2,1 5 5,4 3 3, Кк 34 21,7 18 23,1 19 20,2 14 15,1 13 14, Дк 31 19,7 16 20,5 22 23,4 19 20,4 15 16, Ск 23 14,6 8 10,3 13 13,8 15 16,1 17 19, Ко 3 1,9 0 0,0 0 0,0 1 1,1 1 1, Рд 8 5,1 6 7,7 6 6,4 5 5,4 6 6, Пд 2 1,3 1 1,3 1 1,1 2 2,2 2 2, Кс 5 3,2 4 5,1 3 3,2 3 3,2 3 3, Нп 4 2,5 2 2,6 2 2,1 3 3,2 3 3, Кл 1 0,6 1 1,3 1 1,1 0 0,0 0 0, Л 3 1,9 2 2,6 2 2,1 1 1,1 0 0, Дв 1 0,6 1 1,3 1 1,1 1 1,1 1 1, Мо 9 5,7 0 0,0 1 1,1 5 5,4 7 7, Всего 157 78 94 93 Жизненные формы: Д — деревья, К — кустарники, Пк — полукустарники, Ли — лиа ны, Кк — короткокорневищные, Дк — длиннокорневищные, Ск — стержнекорневые, Ко — корнеотпрысковые, Рд — рыхлодерновенные, Пд — плотнодерновенные, Кс — кистекорне вые, Нп — наземно-ползучие, Кл — клубнелуковичные, Л — луковичные, Дв — монокар пические двулетники, Мо — монокарпические однолетники.

Как видно из таблицы 8.3.1, в дубовых лесах Прихоперья доминируют корневищные многолетники — 41,4 % (21,7 % короткокорневищные и 19,7 % длиннокорневищные), что свидетельствует о рыхлости и хоро шей аэрации верхних горизонтов почвы. Это несколько больше, чем нами было отмечено ранее (34,5 %) [Шаповалова, 2008]. Но сильные позиции стержнекорневых трав (14,6 %) и однолетников (5,7 %) подтверждают лесостепные условия произрастания сообществ. Отмечается довольно большое разнообразие деревьев (10,8 %) и кустарников (6,4 %).

С повышением уровня антропогенной нагрузки увеличивается коли чество деревьев (1 уровень — 11,5;

4 уровень — 13,5 %). Это связано с ослаблением позиций дуба, как эдификатора данных сообществ. Повы шается и число видов стержнекорневых (от 10,3 до 19,1 %), однолетников (от 0,0 до 7,9 %), корнеотпрысковых многолетников (0,0—1,1 %) и лиан (с максимальным значением в 3-м уровне трансформации).

С возрастанием антропогенной нагрузки сокращается доля корневищ ных растений (короткокорневищные с 23,1 до 14,6 %;

длиннокорневищ ные с 20,5 до 16,9 %), кустарников (9,0—5,6 %) и луковичных многолет ников (2,6—0,0 %).

Таким образом, чувствительными к антропогенной нагрузке оказались корневищные, луковичные многолетники и кустарники, которые отреаги ровали сокращением своей доли в сообществах. А деревья, стержнекор невые, однолетники, корнеотпрысковые и лианы с повышением антропо генной нагрузки получают больше возможностей для роста и развития.

Можно сделать вывод, что на формирование флоры пойменных лесов среднего течения реки Хопер большое влияние оказали географические особенности местности. Но деятельность человека и возрастающие рек реационные нагрузки наложили свой отпечаток на спектры геоэлементов, типов ареала и жизненных форм растений в пойменных лесах Прихоперья.

9. Биоразнообразие антропогенно трансформированных пойменных дубрав 9.1. Видовая насыщенность Биологическое разнообразие в Конвенции UNEP [Convention..., 1992] определяется как вариабельность живых организмов, которая включает разнообразие внутри вида, между видами и между экосистемами. В каче стве параметров биоразнообразия обычно используется число и соотно шение подсистем или элементов разного рода, входящих в состав анали зируемых биосистем [Оценка и сохранение, 2000].

Биоразнообразие — залог устойчивого развития любой экосистемы.

Изучение биоразнообразия описано в литературе в основном для высших растений. Подробно биоразнообразие растений изучено в основном для заповедников лесной зоны России [Сукцессионные процессы в заповед никах, 1999;

Оценка и сохранение биоразнообразия, 2000]. Изменение биоразнообразия на фоне антропогенного стресса в пойменных лесах среднего течения Хопра не достаточно изучены, что и определяет цель и актуальность исследований.

Разнообразие видов называется видовым, или таксономическим, раз нообразием [Оценка и сохранение …, 2000]. Разнообразие растительных сообществ оценивается набором сообществ разного типа в пределах бо лее крупных территориальных единиц. В качестве подсистем при оценке разнообразия сообществ используются синтаксоны (типы сообществ), выделяемые с помощью различных подходов (физиономического, доми нантного, флористического). Биоразнообразие сообществ также может оцениваться по соотношению различных структурно-функциональных элементов (экологические, эколого-ценотические группы видов, а также видовые популяции с разными свойствами) — такой набор элементов рассматривается как признак структурного разнообразия.

В данной книге для оценки биоразнообразия лесного покрова исполь зованы показатели видового разнообразия, которые были предложены в работах Р. Уиттекера [Whittaker, 1972;

Whittaker, Lewin, 1977]. Его ос новная идея состоит в том, что видовое разнообразие должно рассматри ваться на разных пространственных масштабах. Р. Уиттекер предложил разделять показатели видового разнообразия на две группы: инвентариза ционное разнообразие, которое оценивает разнообразие объектов любого масштаба как целого, и дифференцирующее разнообразие, отражающее варьирование разнообразия и внутреннюю неоднородность соответст вующих единиц растительного покрова.

Контроль за биологическим разнообразием требует его измерения.

А измерение только тогда становиться возможным, когда качественные признаки могут быть описаны количественно в величинах, которые мож но сравнить [География и мониторинг биоразнообразия, 2002].

Таблица 9.1. Изменение альфа- и бета-разнообразия в дубравах с разной степенью антропогенной трансформации Уровни Число видов Изменение Средняя Видо- Ин антропо- деревь- кустар- трав видовой видовая вое декс генной ев ников насыщенно- насыщен- богатст- Уит трансфор сти ность во текера мации 1 7—29 16,0 9 7 62 78 5, 2 9—31 20,1 12 8 74 94 4, 3 15—31 23,5 12 6 75 93 4, 4 17—35 25,7 12 5 72 89 3, Всего 7—35 23,0 17 10 140 157 6, При исследовании видового состава антропогенно трансформирован ных дубрав обнаружено 157 видов растений, относящихся к 116 родам из 46 семейств. Видовая насыщенность изменяется в широких пределах: от до 37 видов на пробной площади (таблица 9.1.1). Среднее число видов на пробной площадке для всего района исследования составляет 23,0. Геобо танические описания пробных площадок представлены в приложении 1.

9.2. Оценка альфа-разнообразия Альфа-разнообразие — это разнообразие внутри местообитания или однородного сообщества [География и мониторинг биоразнообразия, 2002].

Видовая насыщенность изменяется в пределах от 7 до 35 видов на 400 м2.

Наименьшая видовая насыщенность (7 видов) отмечена для сообществ с высокой полнотой древостоя и, следовательно, неблагоприятными све товыми условиями для травостоя и наименьшей антропогенной нагрузкой (1-й уровень антропогенной трансформации). Это устойчивые сообщест ва, в составе которых преобладают лесные растения. По данным различ ных авторов, видовой состав травяного покрова ненарушенных поймен ных лесов довольно беден. Его образуют синузии 1—2 видов, а всего их 7—11 [Золотухин, Овчаренко, Вишневская, 2004]. Наибольшее влияние на состав травяного покрова оказывают тип и переменность увлажнения.

В пойменных дубравах во влажноватых и влажных позициях число видов в травостое невелико. Б. М. Миркин отмечает, что широколиственные леса средней полосы России имеют видовую насыщенность 25—40 видов [Миркин, 2000].

Наибольшее число видов приходится на сообщества с 4-м уровнем ан тропогенной трансформации (до 35 видов). Это связано с понижением полноты древесного яруса и улучшением светового режима на уровне травяного покрова, внедрением луговых, степных, сорных трав. Здесь светолюбивая флора испытывает меньшее угнетение со стороны деревьев и кустарников.

Видовое богатство в группах участков варьируется в пределах от 78 до 94 видов. Для района исследования общее видовое богатство составляет 157 видов, при средней видовой насыщенности 23,0.

Максимальное видовое богатство (94) отмечено для 2-го уровня ан тропогенной трансформации (таблица 9.3.1), а минимальное (78) — для 1-го уровня. Показатели видового богатства при слабом антропогенном прессе сначала повышаются, затем понижаются, что подтверждает эф фект «высвобождения ресурсов нарушением» [Жигарев, 2007]. Поддер жание видового разнообразия на относительно высоком уровне возможно только при умеренном воздействии нарушения. Слишком высокий уро вень может существенно изменить условия обитания для всех членов со общества, вплоть до их вымирания, что послужит причиной резкого ви дового обеднения [Жигарев, 2007]. В данном случае при высоком уровне антропогенной дигрессии сообщества находятся на грани смены эдифи катора в древостое, а в травяном покрове усиливают свои позиции виды опушечной, рудеральной и адвентивной эколого-ценотических групп (см. гл. 2.4). Таким образом, для объяснения показателей видовой насы щенности и видового богатства важно проследить изменение соотноше ния эколого-ценотических групп и экологического режима сообществ.

9.3. Оценка бета-разнообразия Бета-разнообразие характеризует изменчивость показателей альфа разнообразия в пространстве по градиентам факторов среды или при пе реходе от одного типа сообщества к другому. Разнообразие этого типа характеризует степень различий (или сходства) ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава. Чем меньше общих видов в сообществах, тем выше бета-разнообразие. Обычно бета-разнообразие оценивается через индексы сходства и индексы гетерогенности [Мэгар ран, 1992;

Оценка и сохранение …, 2000;

Сохранение и восстановление биоразнообразия, 2002]. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие [Мэгарран, 1992].



Pages:     | 1 || 3 | 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.