авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«Балашовский институт (филиал) ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского» Антропогенная динамика структуры и ...»

-- [ Страница 3 ] --

Оценка флористического сходства сообществ происходила с исполь зованием коэффициента Жаккара. Данные коэффициенты равны 1 в слу чае полного сходства видовых составов сравниваемых сообществ и 0, если выборки различные и не включают общих видов [Мэгарран, 1992].

Исследования проводились в относительно однородных сообществах, коэффициенты сходства Жаккара оказались средними и изменялись в диапазоне 0,30—0,52 (таблица 9.3.1). Наиболее схожими явились груп пы участков с близким уровнем антропогенной трансформации (1-й и 2-й;

2-й и 3-й уровни). Сильнее всего отличаются группы с 1-м и 4-м уровня ми антропогенной трансформации (таблица 9.3.2).

Таблица 9.3. Коэффициенты сходства Жаккара между сообществами с разной степенью антропогенной трансформации Уровни антропогенной 2 3 трансформации 1 0,52 0,41 0, — 2 0,51 0, — — 3 0, Индекс Уиттекера — первая и одна из самых ясных мер бета разнообразия [Мэгарран, 1992]. Данная мера удовлетворяет большинству критериев, разработанных Уилсеном и Шмидом для оценки мер бета разнообразия с наименьшими ограничениями (число смен сообществ, независимость от альфа-разнообразия, независимость от размера выбор ки, аддитивность) [Мэгарран, 1992]. Поэтому для оценки гетерогенности флоры был использован индекс Уиттекера.

Индекс Уиттекера в различных сообществах (таблица 9.1.1) варьиру ется от 3,6 (4-й уровень) до 5,2 (1-й уровень), а величина индекса для всей исследуемой территории — 6,8. Эти достаточно низкие показатели ин декса свидетельствуют о невысокой гетерогенности флоры дубрав. Это связано с однородными экологическими условиями дубовых лесов. От мечается закономерное снижение гетерогенности флоры с увеличением уровня антропогенной трансформации.

94 93 Видовое богатсьво 1 2 3 5, Индекс Уиттекера 5, 4, 4, 3, 3, 1 2 3 Уровни антропогенной трансформации Рис. 9.3.1. Влияние антропогенной нагрузки на показатели бета-разнообразия:

А — изменение видового богатства. Б — изменение индекса Уиттекера.

1—4 — уровни антропогенной трансформации На рисунке 9.3.1 видно, что с повышением антропогенной нагрузки видовое богатство повышается. В то же время индекс Уиттекера в тех же группах участков снижается. Таким образом, несмотря на повышение видов с повышением антропогенной нагрузки, гетерогенность флоры только снижается.

9.4. Влияние антропогенной нагрузки на видовой состав сообществ В таблице 9.3.2 приведены виды, которые дифференцируют уровни антропогенной трансформации дубовых лесов Прихоперья, а в таблице 9.4. указаны остальные встреченные виды.

Виды Quercus robur L., Convallaria majalis L., Geum urbanum L. встре чаются в дубравах всех уровней антропогенной трансформации с высо кими классами постоянства. Антропогенная нагрузка не влияет на посто янство видов в дубравах Прихоперья: Alliaria petiolata (Bieb) Cavara et Grande., Equisetum pratense L., Carex vesicaria L., Humulus lupulus L., Fica ria verna Huds., Lysimachia vulgaris L.

Таблица 9.3. Дифференцирующие виды дубрав с разной степенью антропогенной трансформации Уровни антропогенной трансформации Виды растений 1-й 2-й 3-й 4-й 45* 37 39 V3—5** V3—5 V2—3 V2— Quercus robur L.

V1—4 V+-4 IV+-3 IV+- Convallaria majalis L.

+-2 +-2 r- III+- III III III Geum urbanum L.

Alliaria petiolata (Bieb) Cavara et I I I I Grande. pratense L. I I I I Equisetum I I I I Carex vesicaria L.

I I I I Humulus lupulus L.

I I I I Ficaria verna Huds I I I I Lysimachia vulgaris L.

I I I I Carex michelii L.

V1—3 III+-3 III+–2 II Tilia cordata Mill.

III+–1 I Scrophularia nodosa L.

II I I Torilis japonica (Houtt.) DC.

II I I I Acer platanoidec L.

II I I I Dactylis glomerata L.

II I I Iris pseudacorus L.

II I Campenula trachelium L.

II I Viola mirabilis L.

Продолжение таблицы 9.3. II I Vincetoxicum rossium (Kleopov) Barbar.

I I Vincetoxicum hirundinaria Medik. II I I Scilla sibirica Haw.

I Epipactis helleborine (L.) Crantz I Poligonatum multiflorum (L.) All.

I Corylus avellana L.

I Geum aleppicum Jacq.

IV1—5 III+-4 II II Aegopodium podagraria L.

III+-2 II I I Euonymus verrucosa Scop.

III+-1 II I Lathyrus vernus (L.) Bernh.

III+- II I I Poa nemoralis L.

II II Poligonatum odoratum (Mill.) Druce.

II II Viburnum opulus L.

II II Corydalis solida (L.) Clairv I I Adenophora lilifolia (L.) A. DC I I Rhamnus cathartica L.

I I Stellaria holostea L.

Adoxa moschatellina L. I I Tulpa biebersteiniana Schull. I I I I I Scutellaria galericulata L.

IV+-2 V+-2 IV+-2 III1- Glechoma hederacea L.

IVr- II I Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.

IIIr-+ I Cucubalus baccifer L.

I II I Angelica sylvestris L.

I II I I Festuca altissima All.

I II I I Filipendula ulmaria (L.) Maxim.

I Stachys sylvatica L.

I Stachys recta L.

I Stachys palustris L.

III+-2 IV+- II I Ulmus glabra Huds.

III+-4 III+- II II Ulmus laevis Pall.

III+-2 III+- II II Populus tremula L.

III+- I II I Frangula alnus Mill.

III+- I II I Rosa majalis Herrm.

Lathyrus pisiformis L. 1 II I I Acer campestre L.

I I Pulmonaria obscura Dumort.

I I Prunus spinosa L.

IVr- I II II Carex contigua Hoppe IVr-+ II II I Galium rubioides L.

Продолжение таблицы 9.3. III+- I I I Elymus caninus (L.) L.

IIIr-+ I I Vicia sepium L.

III+- I I Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.

II Veronica longifolia L. I II I Bidens tripartita L.

I Silene vulgaris (Moench) Garcke.

I Solanum dulcamara L.

I Erysimum cheiranthoides L.

III1—5 III2—3 V+-4 V1- Rubus caesius L.

III1—5 IV1-5 V+- II Urtica dioica L.

III+-2 IV1- I I Fraxinus pennsylvanica Marsh +- V+- I I III Acer negundo L.

IIIr- I I II Heracleum sibiricum L.

II II Lysimachia nummularia L. I I I II Elytrigia repens (L.) Nevski I II Viola montana L.

I I Cirsium arvense (L.) Scop.

I I Stellaria media (L.)Vill.

I I Atriplex patula L.

I I Arctium tomentosum Mill I I Potentilla argentea L.

I I Saponaria officinalis L.

I I Myosoton aquaticum (L.) Moench.

I I Hieracium umbellatum L.

I I Cynoglossum officinale L.

III+-1 III+-1 IIIr-2 V2- Acer tataricum L.

III+-1 IIIr-2 IV+- II Aristolochia clematitis L.

+- IV1- II II III Chelidonium majus L.

I I I II Galium aparine L.

I I I II Chaiturus marrubiastrum (L.) Reichenb.

I I II Serratula coronata L.

I I II Arctium lappa L.

III r- I Agrimonia eupatoria L. I II Artemisia vulgaris L.

II Taraxacum officinale Wigg.

I Coniza canadensis (L.) Cronq.

I Plantago major L.

I Bidens frondosa L.

I Phlomis tuberosa L.

*Количество пробных площадок в группе. **Классы постоянства: I — вид встречается менее чем на 20 % площадок, II — от 21 до 40 %, III — от 41 до 60 %, IV — от 61 до 80 %, V — от 81 до 100 %. Для III—V классов постоянства указывается диапазон обилия видов на площадках арабскими цифрами по пятибалльной шкале Браун-Бланке.

Таблица 9.4. Видовой состав антропогенно трансформированных дубрав (продолжение таблицы 9.3.2) Уровни антропогенной трансформации Виды растений 1 2 3 Prunus padus L. 1 1 1 I Veronica chamaedrys L. I I Ranunculus auricomus L. I I I Equisetum hyemale L. I I I Anemone ranunculoides L. I I Symphytum officinale L. I I Vincetoxicum scandens Somm. et Lev. I I Melica nutans L. I I I Senecio Jacobaea L. I Moehringia trinervia (L.) Clairv. I Melica altissima L. I Galium odoratum (L.) Scop. I Viola collina Bess. I Thalictrum flavum L. I Cardamine pratensis L. I Trifolium medium L. I I Sedum purpurreum (L.) Schult. I II Veronica Jacquinii Baumg. I Geranium sylvaticum L. I Polygonum lapathifolium L. I I Pyrus communis L. I Angelica archangelica L. I Lycopus europaeus L. I Festuca gigantea (L.) Vill. I Sorbus aucuparia L. I Fritillaria meleagroides Patrin I Scutellaria altissima L. I Malus sylvestris (L.) Mill. I Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova et V. I Tichom.

Urtica urens L. I Sanguisorba officinalis L. I Ranunculus repens L. I Echinops ritro L. I Tanacetum vulgare L. I Convolvulus arvensis L. I Продолжение таблицы 9.4. Ulmus campestris L. I Populus nigra L. I I I Trifolium pratense L.

Carex melanostachya Bieb. I I I I Calystegia sepium (L.) R. Br.

Carex vulpina L. I I Carex praecox Schreb. I I Agrostis gigantea Roth I I Achillea cartilaginea Ledeb. I Rumex confertus Willd. I Fragaria viridis (Duch.) Weston I Lycopus exaltatus L. I Salix alba L. I Salix fragilis L. I Caltha palustris L. I Nepeta cataria L. I Linaria vulgaris Mill. I Alnus glutinosa (L.) Gaertn. I Sedum maximum (L.) Hoffm. I Sium latifolium L. I Leonurus glaucescens Bunge I Ribes nigrum L. I Asparagus officinalis L. I Equisetum arvense L. I Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray Низкий уровень антропогенной нагрузки (1—2-й уровни) дифферен цируют виды: Tilia cordata Mill., Scrophularia nodosa L., Corydalis solida (L.) Clairv, Aegopodium podagraria L., Euonymus verrucosa Scop., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Torilis japonica (Houtt.) DC., Cucubalus baccifer L., Iris pseudacorus L., Campenula trachelium L., Viola mirabilis L., Geum aleppicum Jacq., Stachys sylvatica L. Большинство из дифференцирующих видов этих групп являются неморальными. Ред кие для района исследования виды (Epipactis helleborine (L.) Crantz, Scilla sibirica Haw., Adenophora lilifolia (L.) A. DC.) встречены только на участ ках с 1-м или 2-м уровнями антропогенной трансформации.

Виды, толерантные к сильной антропогенной нагрузке (3—4-й уровни): Galium rubioides L., Elymus caninus (L.) L., Vicia sepium L., Rubus caesius L., Urtica dioica L., Acer negundo L., Heracleum sibiricum L., Elytri gia repens (L.) Nevski, Viola montana L., Chelidonium majus L., Galium apa rine L., Arctium lappa L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub., Acer tataricum L., Fraxinus pennsylvanica Marsh, Artemisia vulgaris L. В группах с 3-м и 4-м уровнями трансформации среди видов с высокими классами постоянства увеличивается количество опушечных и сорных видов.

9.5. Эколого-ценотическая характеристика Эколого-ценотический спектр в пойменных сообществах может слу жить индикатором зональных, азональных условий произрастания леса, уровня антропогенной нагрузки, состояния лесных экосистем.

Структурное разнообразие сообществ оценивалось по соотношению эколого-ценотических групп видов в составе растительного покрова. Этот показатель рассчитывался для сообществ всех типов;

полученные харак теристики сопоставлялись между собой.

Под эколого-ценотическими группами понимаются крупные группы экологически близких видов, в своем генезисе связанные с разными ти пами сообществ. Выделены следующие эколого-ценотические группы сосудистых растений: теневых лесов — неморальная, бореальная и чер ноольховая;

светлых лесов — боровая;

группа светлых местообитаний — лугово-опушечная, степная, рудеральная;

водных местообитаний — вод но-болотная. В отдельную группу выделены адвентивные растения.

Таблица 9.5. Эколого-ценотический спектр Уровни антропогенной трансформации Всего ЭЦГ* 1-й 2-й 3-й 4-й кол-во в % кол-во в% кол-во в% кол-во в% кол-во в % Nm 54 69,2 56 59,6 41 44,1 30 33,7 68 43, Md 9 11,5 12 12,8 24 25,8 21 23,6 34 21, Aln 8 10,3 11 11,7 10 10,8 10 11,2 17 10, St 0 0,0 3 3,2 2 2,2 5 5,6 8 5, Wt 2 2,6 4 4,3 2 2,2 5 5,6 6 3, Rd 2 2,6 3 3,2 9 9,7 11 12,4 14 8, Ad 2 2,6 2 2,1 4 4,3 6 6,7 7 4, Pn 0 0,0 1 1,1 0 0,0 1 1,1 1 0, Br 1 1,3 2 2,1 1 1,1 1 1,1 2 1, сумма 78 100 94 100 93 100 89 100 157 *Эколого-ценотические группы (ЭЦГ): Nm — неморальные, Md — опушечные, Aln — черноольховые, Wt — водно-болотные, St — степные, Pn — боровые, Br — бореаль ные, Rd — рудеральные, Ad — адвентивные. 1—4 — уровни антропогенной трансформа ции;

5 — всего для района исследования.

Подавляющее большинство видов являются неморальными (68 видов — 43,3 %). Второе и третье места занимают опушечные и черноольховые виды (21,7 и 10,8 %). На долю степных видов приходится 5,1 %, а на до лю рудеральных — 8,9 %.

Наиболее благоприятные лесорастительные условия складываются в сообществах 1-го уровня антропогенной трансформации, о чем свиде тельствует максимальное количество неморальных видов. При усилении антропогенной нагрузки доля неморальных видов резко снижается. На участках, относящихся к 1-му уровню антропогенной трансформации их участие в сообществах максимальное — 69,2 %. На 2-м уровне — 59,6 %, на 3-м — 44,1 %, а на 4-м — доля неморальных видов минимальна — 33,7 %.

Таким образом, отмечена закономерность между долей неморальных ви дов и уровнем антропогенной трансформации (происходит снижение их количества в 2 раза).

В то же время с усилением антропогенного пресса возрастает участие опушечных, рудеральных, адвентивных и степных эколого-ценотических групп. Сорные виды на 1-м уровне трансформации представлены незна чительно — 2,6 %, а к 4-му уровню их доля увеличивается более чем в 4 раза и составляет — 12,4 %. Доля адвентивных видов с 1-го до 4-го уровня увеличивается в 2 раза (от 2,6 до 6,7 %). Виды степной эколого ценотической группы не обнаружены в 1-й группе, в то же время их уча стие в 4-й группе составляет 5,6 %. На 1-м уровне всего 11,5 % опушеч ных видов. Максимальное их участие отмечено для 3-го уровня (25,8 %), на 4-м уровне их доля несколько снижается (23,6 %). Таким образом, их представительство увеличивается, в конечном счете, более чем в 2 раза.

Это хотя и увеличивает биоразнообразие лесов, но способствует вытесне нию аборигенных видов и снижает устойчивость сообществ.

Антропогенное влияние не оказывает существенной роли на черно ольховые, водно-болотные, боровые и бореальные виды. Первые две группы приурочены к местам избыточного увлажнения. В таких местах, как правило, другие виды не являются им конкурентами. Последние две группы представлены 1—2 видами и их появление или отсутствие скорее случайность, чем закономерность.

Такое изменение соотношения эколого-ценотических групп законо мерно. С повышением уровня антропогенной трансформации увеличива ются нарушения вертикальной структуры леса. Ослабляется роль дуба как эдификатора. Из сообщества выпадают типично лесные виды. А их место занимают виды более светолюбивые, реактивной стратегии.

В сообществах с понижением полноты древостоя, а следовательно, с повышением освещенности на уровне травяного покрова количество неморальных растений уменьшается и увеличивается доля опушечных видов. Количество же адвентивных и рудеральных видов зависит от сте пени антропогенной нагрузки. С ее повышением увеличивается площадь разреженных насаждений, большую роль начинает играть кустарниковый ярус. Увеличивается возраст древостоев. Световая обстановка в лесу на уровне травяного яруса улучшается, что провоцирует увеличение опу шечной группы.

Таким образом, в результате усиления антропогенной нагрузки сни жается видовое богатство пойменных дубрав, гетерогенность флоры.

Складываются менее благоприятные условия для существования дубра вы. Тем не менее, пойменные леса обладают высоким экологическим потенциалом, который обеспечивает биологическую устойчивость в на пряженной экологической среде.

10. Фитоиндикация экологического режима В экологических исследованиях возникает необходимость оценивать световой, гидрологический, солевой режимы. Экологическая диагностика параметров местообитания с помощью балловых экологических шкал видов растений является достаточно традиционной и приобретает боль шую популярность в отечественной фитоценологии [Булохов, 2004].

Наибольшее практическое применение в геоботанических исследованиях европейской части России получили отечественные экологические шкалы Л. Г. Раменского и Д. Н. Цыганова, а также европейские шкалы Г. Эллен берга [Раменский, Цаценкин, Чижиков, 1956;

Цыганов, 1983;

Ellenberg, 1974].

В результате применения методов фитоиндикации были рассчитаны средние индикаторные значения по шкалам Г. Элленберга по факторам увлажнения, освещенности, кислотности почв и обеспеченности почвы азотом для каждой из пробных площадок. Распределение выделенных в пойме сообществ в зависимости от изучаемых экологических факторов отражено в таблице 10.1, рис. 10.1.

По всем анализируемым экологическим факторам сообщества имеют широкую амплитуду варьирования. Анализ экологического пространства показывает значительное перекрытие экологических диапазонов сооб ществ с разными уровнями антропогенной трансформации. Тем не менее для каждой из них характерны отличия в сочетании экологических фак торов.

Как видно из рис. 10.1 и таблицы 10.1, минимальные значения свето вого числа отмечены для 1-го и 2-го уровней антропогенной трансформа ции — 5,1 баллов по шкале Элленберга (10 % относительной освещенно сти), а максимальные — 6,9 (30 % относительной освещенности) — для 3-го и 4-го уровней. Освещенность сообществ увеличивается пропорцио нально усилению антропогенной нагрузки (от 5,6 балла по шкале Эллен берга на 1-м уровне до 6,3 на 4-м уровне антропогенной трансформации).

Влажность почвы меняется в диапазоне от 4,8 до 7,5 балла по шкале Элленберга, т. е. от суховатых до хорошо увлажненных, иногда сырых почв. Наименьшие значения фактора характерны для 4-го уровня, а наи большие — для 3-го уровня антропогенной трансформации. Средние же значения повышаются с 1 до 3 уровня (5,5—6,1 балла), а к 4-му уровню снижаются до 5,6 балла.

Кислотность почвы изменяются в пределах от 5,0 (3 уровень) до 7, балла (1-й и 4-й уровни), т. е. от умеренно кислых до слабокислых и сла бощелочных. Средние индикаторные значения кислотности максимальны в 4-м уровне, а минимальны во 2-м.

Рис. 10.1. Динамика экологического режима в пойменных дубравах в зависимости от уровня антропогенной трансформации: горизонтальная ось — уровни антропогенной трансформации, вертикальная ось — баллы по шкалам Элленберга (светочувствительности, влажности, кислотности почвы, обеспеченности почвы минеральным азотом). На графике указаны минимальные, максимальные и средние значения фактора Содержание азота в почве варьируется от 4,8 до 7,8. Данные макси мальное и минимальное значения фактора характерно для 3-го уровня антропогенной трансформации. Средние индикаторные значения содер жания азота в почве изменяются незначительно (6,0—6,2).

Таким образом, для дубрав, относящихся к 1-му уровню антропоген ной трансформации, характерна самая низкая освещенность. Это связано с высокой сомкнутостью крон древостоя. Данные сообщества располага ются в диапазоне от средневлажных (свежих) до влажных почв (4,8—7, баллов), что соответствует оптимальным условиям произрастания дубо вых лесов. Кислотность почв изменяется в диапазоне 5,3—7,4 балла, (от умеренно кислых до слабокислых или слабощелочных почв). Во время вегетационного периода среднее содержание азота в почве в этой группе сообществ — 5,2—6,9. Это умеренно богатые и богатые минеральным азотом почвы.

Таблица 10. Изменение экологического режима в пойменных дубравах в зависимости от уровня антропогенной трансформации (по шкалам Г. Элленберга) Уровни антропогенной Освещен- Влаж- Кислот- Содержание трансформации ность ность ность азота диапазон 5,1—6,1 4,8—7,2 5,3—7,4 5,2—6, 1-й уровень среднее 5,6 5,5 6,7 6, диапазон 5,1—6,3 4,7—7,3 5,3—7,3 5,0—7, 2-й уровень среднее 5,7 5,7 6,5 6, диапазон 5,3—6,9 4,7—7,5 5,0—7,3 4,8—7, 3-й уровень среднее 6,1 6,1 6,6 6, диапазон 5,8—6,9 4,6—7,2 5,2—7,4 4,9—7, 4-й уровень среднее 6,3 5,6 6,8 6, Рис. 10.2. Распределение сообществ в экологическом пространстве Обозначения: 1, 2, 3, 4 — уровни антропогенной трансформации пойменных дубрав.

Для 2-го уровня антропогенной трансформации характерно улучше ние освещенности (среднее индикаторное световое число соответствует 5,7 балла). Сообщества располагаются на средневлажных или влажных, слабокислых или слабощелочных, умеренно богатых азотом почвах. Для сообществ с 3-м уровнем антропогенной трансформации характерна мак симальная амплитуда варьирования изучаемых сообществ по факторам кислотности и содержания азота в почве. Для данных лесов характерна 20%-я относительная освещенность. Среднее значение влажности почвы является максимальным из всех 4 групп. Дубравы с 4-м уровнем антропо генной деградации характеризуются максимальным средним значением освещенности (6,3), кислотности почвы (6,8). Эти сообщества располага ются на средневлажных почвах.

Таким образом, с повышением уровня антропогенной нагрузки проис ходит улучшение световой обстановки, повышение уровня влажности почвы. Экологический режим дубрав с разной степенью антропогенной трансформации изменяется в незначительных пределах. Это связано с изучением относительно однородных сообществ, занимающих сходные экологические ниши. Но, тем не менее, применение метода фитоиндика ции может быть перспективно при изучении антропогенной трансформа ции сообществ.

11. Флористический и экоморфный состав экотонных сообществ пойменных лесов Лесные опушки неоднородны по видовому составу, жизненным фор мам растений, структуре деревьев и кустарников, поэтому изучение их динамики актуально в связи с тем, что в экотонах наблюдается высокое флористическое разнообразие, сохраняются редкие виды и это повышает их роль в разработке стратегии охраны ботанических объектов [Завидов ская, Шевцов, 2005;

Задульская, 1977;

Сырова // syrova@bio.unn.ru].

В степной зоне опушки леса являются ареной острых взаимоотношений между древесными и травянистыми растениями [Двораковский, 1961;

Дундин, 1962]. Динамика флористического состава луговых сообществ в экотонных зонах пойменных лесов Прихоперья изучена недостаточно.

Для установления особенностей фитоценозов в экотонных зонах поймен ных лесов нами проведены исследования в 2004—2006 гг. в окрестностях села Лесное (в 2 км севернее населенного пункта) Балашовского района.

Экотоны располагались на границе пойменного леса, имеющего неравно мерный состав древесного яруса. Дубовые опушки прерывались осино выми, чернокленовыми и терновыми зарослями, которые образовались после массового отмирания дуба. Их лесотаксационная характеристика приведена в таблице 11.1. Лес граничит с пойменным лугом, который заливается не каждый год. Луговые сообщества нарушены периодически повторяющейся пастьбой скота и сенокошением, что отражается на их видовом составе и экологической структуре.

Таблица 11. Лесотаксационная характеристика опушечных древесных и кустарниковых сообществ Типы опушек № Лесотаксационные дубового осинового заросли клена заросли п/п показатели леса леса татарского терна Состав древостоя 10Клт ед. Вз или кустарниковых 10Д 10Ос 10Тр Ос зарослей Сомкнутость крон 2 0,7 0,5 1,0 1, Возраст, лет 3 60 40 25 Средняя высота, м 4 15 12 4—5 2— Средний диаметр, см 5 16 12 4—5 2— Учет флористического состава проводился на трансектах длиной 28 м и шириной 10 м. Они располагались параллельно кромке леса. На каждом объекте было по три трансекты на разном расстоянии от опушки: 10 м в глубь леса, 10 м от границы леса и 10 м в сторону открытого простран ства. При описании флористического состава трансект, для каждого вида отмечалось обилие по шкале Друде.

Таблица 11.2.

Характеристика ведущих семейств экотонных сообществ опушек пойменных лесов –10 м +10 м +20 м* Семейство Число Число Число Число Число Число родов видов родов видов родов видов Asteraceae 1 1 8 8 6 Poaceae 2 2 8 8 5 Fabaceae 1 1 4 6 4 Rosaceae 2 2 6 6 4 Apiaceae 3 3 3 3 3 Lamiaceae 1 1 4 4 1 Caryofhylaceae 1 1 3 3 1 Polygonaceae 1 1 1 1 2 Ranunculaceae 1 1 1 2 1 Rubiaceae 1 1 1 2 1 Сумма 14 14 36 43 28 % от общего числа видов 51,8 51,8 81,2 82,7 90,3 81, (родов) *здесь и далее расстояние от кромки леса, м (–10 — в глубь леса;

+10, +20 — в сторону луга).

На опушках всех вариантов распространены 75 видов растений, кото рые относятся к 68 родам и 26 семействам (таблица 11.2). По количеству видов и родов (1—5) под пологом леса ни одно семейство не является лидером. На границе леса и луга систематическим разнообразием отли чаются семейства сложноцветные, злаковые, бобовые, розоцветные, гу боцветные (4—6 видов). Почти такое же количество родов и видов в дан ных семействах и на открытых луговых участках. Более высокая видовая насыщенность наблюдалась на опушке осинового леса (48 видов расте ний), 33—35 таксонов у чернокленовых и терновых зарослей и 29 видов в экотонной зоне дубового леса. Количество видов растений изменяется по профилю опушки (таблица 11.3). Наибольшее разнообразие растений около осиновой опушки связано с тем, что древостой здесь имеет сомкну тость крон 0,5.

Таблица 11. Распределение доминантных видов растений по опушкам Опушка клена татарского Расстояние от края леса 10 м 10 м 20 м Виды растений в в в глубь сторону сторону леса луга луга Вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia L.) Звездчатка злаковидная (Stellaria graminea L.) Крапива двудомная (Urtica dioica. L.) Кирказон обыкновенный (Aristolochia clematitis L.) Тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) Пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski) Клевер средний (Trifolium medium L.) Земляника зеленая (Fragaria viridis (Duch.) Weston.) Ландыш майский (Convallaria majalis L.) Будра плющевидная (Glechoma hederacea L.) Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris L.) Подмаренник настоящий (Galium verum L.) Василек луговой (Centaurea jacea L.) Опушка осинового леса Клевер средний (Trifolium medium L.) Земляника зеленая (Fragaria viridis (Duch.) Weston.) Овсяница красная (Festuca rubra L.) Вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.) Будра плющевидная (Glechoma hedracea L.) Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris L.) Василек луговой (Centaurea jacea L.) Тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) Подмаренник настоящий (Galium verum L.) Полевица побегоносная (Agrostis stolonifera L.) Крапива двудомная (Urtica dioica L.) Кирказон обыкновенный (Aristolochia clematitis L.) Вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia L.) Пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski) Хвощ луговой (Equisetum pretense Ehrh.) Люцерна румынская (Medicago falcata L.) Продолжение таблицы 11. Опушка терновых зарослей Мятлик луговой (Poa pratensis L.) Земляника зеленая (Fragaria viridis (Duch.) Weston.) Вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia L.) Клевер средний (Trifolium medium L.) Репешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.) Вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.) Клевер ползучий (Trifolium repens L.) Крапива двудомная (Urtica dioica. L.) Кирказон обыкновенный (Aristolochia clematitis L.) Дудник лесной (Angelica sylvestris L.) Василек луговой (Centaurea jacea L.) Люцерна румынская (Medicago falcata L.) Лапчатка серебристая (Potentilla argentea L.) Опушка дубового леса Ландыш майский (Convallaria majalis L.) Вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia L.) Осока пузырчатая (Carex vesicaria L.) Полевица побегоносная (Agrostis stolonifera L.) Полевица гигантская (Agrostis gigantea L.) Крапива двудомная (Urtica dioica L.) Кирказон обыкновенный (Aristolochia clematitis L.) Мятлик дубравный (Poa nemoralis L.) Шлемник обыкновенный (Scutellaria galeciculata L.) Камыш лесной (Scirpus sylvaticus L.) Распределение доминантных видов растений по профилю опушек раз личного древесного состава показано в таблице 11.3. Видно, что в вари анте с кленом татарским распространены следующие доминанты: Lysima chia nummularia. L., Stellaria graminea L., Urtica dioica L., Aristolochia clematitis L. Около осинового леса типичны: Trifolium medium L., Fragaria viridis L., Festuca rubra L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Вдоль терно вых зарослей лидируют: Poa pratensis L., Fragaria viridis L., Lysimachia nummularia. L., Trifolium medium L.;

у кромки дубового леса отмечены:

Convallaria majalis L., Lysimachia nummularia. L., Carex vesicaria L., Agrostis stolonifera L. Общими для всех опушек доминантными видами являются Lysimachia nummularia L., Urtica dioica L., Aristolochia clematitis L.

Эти растения распределены на опушках неравномерно: на каждой тран секте данный вид может встречаться либо не присутствовать, либо рас пространяться по ним с разными показателями обилия.

Только в переходной зоне на расстоянии 7—10 м от кромки леса отмечены следующие виды: Allium angulosum L., Ranunculus polyanthemos L., Kadenia dubia (Schkuhr), Dianthus deltoides L., Genista tinctoria L. и др., всего 15 видов. Следует отметить, что среди обнаруженных нами растений большинство являются обычными представителями пойменных дубрав и краткопойменных лугов Прихоперья. Только единичные виды оказа лись адвентивными: Saponaria officinalis L., Erysimum cheiranthoides L., Oenothera biennis L.

Таблица 11. Жизненные формы растений лесных опушек (в %) Жизненные формы 1 2 3 Длиннокорневищный травянистый многолетник 28,6 26,2 27,2 30, Рыхлодерновинный травянистый многолетник 5,7 4,2 3 10, Короткокорневищный травянистый многолетник 14,3 20,8 21,1 17, Стержнекорневой травянистый многолетник 20.0 18,8 24,2 6, Стержнекорневой травянистый одно- или дву- — 5,7 8,3 12, летник Стержнекорневой травянистый многолетник с 2,9 2,1 3 3, ползучим стеблем Луковичный травянистый многолетник — 2,9 2,1 3, Кустарничек — — 2,1 Полукустарничек — 2,9 2,1 6, Кустарник 2,9 2,1 3 3, Примечание: 1 — опушка чернокленовых зарослей;

2 — опушка осинового леса;

3 — опушка терновых зарослей;

4 — опушка дубового леса.

По данным таблицы 11.4 видно, что на всех экотонах преобладают длиннокорневищные травянистые многолетники (22,9—28,6 %);

второе место занимают стержнекорневые травянистые многолетники;

третье — короткокорневищные травянистые многолетники. Растения других жиз ненных форм представлены в небольшом количестве. Большее количест во жизненных форм (19 из 23) отмечено на опушке осинового леса, что вполне соответствует довольно богатому видовому составу данного объ екта. Более однообразны по составу жизненных форм фитоценозы на опушке терновых зарослей (12 из 23), хотя они по видовому составу бога че экотонных сообществ дубового леса.

Опушечные луговые фитоценозы в условиях речной поймы благопри ятны для семенного возобновления дуба. Нами отмечены биогруппы и единичные деревья дуба высотой 1,0—1,5 м в возрасте 10—15 лет на полянах площадью 0,3—0,5 га в 22 квартале Падовского лесничества.

Подобная картина распространения подроста дуба в луговых опушечных сообществах наблюдается в окрестностях села Лесное на расстоянии 0,5 км от исследуемых экотонных фитоценозов.

Можно сделать выводы о том, что многие виды, характерные для от крытых местообитаний произрастают в лесу. Степень проникновения этих растений в лес зависит от структуры и состояния лесных сообществ.

Открытые луговые местообитания меньше подвержены наступлению лесных травянистых растений, но они благоприятны для активного вне дрения в них дуба. Этому способствуют животные, в первую очередь, сойки, которые разносят желуди на большие расстояния. Дуб формирует в первый год жизни мощный стержневой корень, способный пронизывать плотную дернину луговых трав [Смирнова, Бобровский, 2004].

Таблица 11.5.

Экоморфный состав растений лесных опушек (%).

Заросли черно- Осиновый лес Заросли терна Дубовый лес клена (м) (м) Экоморфы –10 10 20 –10 10 –10 –10. 20 10 20 Ценоморфы Пратанты — 18,2 45,4 46,7 36,1 39,4 40,9 22,2 41,2 30,0 58,8 68, Степанты — 4,5 13,3 — — — — — 9,1 9,1 11,8 10, Сильванты 54,5 13,6 13,6 42,1 15,1 9,1 55,6 17,6 15 75 17,6 6, Рудеранты 18,2 — — 5,3 3 — — — — — 4,5 5, Пратанты-рудеранты — 36,4 13,3 — — — 18,2 22,7 23,5 30,0 5,9 12, Степанты-рудеранты — — 6,7 — — — — — — 6,1 4,5 5, Сильванты-рудеранты 9,1 — — — — 6,7 10,5 6,1 4,5 22,2 10,0 12, Палюданты — — — 10,5 3,0 4,5 — — — 12,5 17,6 12, Гигроморфы Ксерофиты 9,1 — 6,7 — — — — — — 3 4,5 Мезофиты 45,4 36,4 33,3 31,6 33,3 27,3 44,4 35,3 35,0 37,5 23,5 25, Гигрофиты — — — 5,3 3,0 4,5 — — — 5,0 12,5 5, Ультрагигрофиты — — — 5,3 3,0 4,5 — — — — 11,8 12, Гигромезофиты 9,1 — — 5,3 — — — — 11,1 12,5 11,8 12, Мезогигрофиты 18,2 13,6 — 21 3,0 4,5 22,2 11,8 5,0 12,5 29,4 37, Мезоксерофиты — — — — — 9,1 20,0 5,3 18,2 13,6 23,5 15, Ксеромезофиты 18,2 40,9 40,0 26,3 36,4 40,9 22,2 29,4 35,0 25,0 17,6 12, Трофоморфы Олиготрофы — 4,5 — — — — — — — 3 4,5 Мезотрофы 54,5 63,6 66,7 57,9 72,7 63,6 66,7 70,6 60,0 50,0 58,8 56, Мегатрофы 45,5 31,8 33,3 42,1 24,3 31,8 33,3 29,4 3,0 50, 35,3 37, Галамегатрофы — — —— — — — — — — 5,9 6, Гелиоморфы Гелиофиты 27,3 86,4 80,0 47,4 81,9 86,4 22,2 88,2 75,0 12,5 88,2 100, Сциофиты 9,1 — — 5,3 3,0 — — — — 11,1 12,5 11, Гелиосциофиты 27,3 — — 21,0 — — — — — — 11,1 25, Сциогелиофиты — — 36,4 13,6 20,0 26,3 15,1 13,6 55,6 11,8 25,0 50, Исследования показали, что лесные опушки различных древесных по род не однородны по видовому составу травянистых растений. Краевой или экотонный эффект, т. е. повышение видовой насыщенности, наиболее выражен около изреженных осиновых насаждений. Флористический со став экотонов в вариантах с дубом и терном почти не отличается от от крытых луговых местообитаний. Это связано с высокими конкурентными свойствами растений лесных сообществ. Для экотонных зон характерно наибольшее разнообразие биоморфологических групп.

Экологические условия лесных опушек весьма динамичны. Они зави сят от экспозиции, структуры растительных компонентов лесных сооб ществ [8]. В настоящее время накоплен опыт экологического анализа флоры степных лесов с использованием системы экоморф А. Л. Бельгарда [5]. Нами проведен экоморфный анализ опушечных фитоценозов пой менных лесов Прихоперья на вышеуказанных объектах.

Распределение различных экоморф по профилю опушек отражено в таблице 11.5. Исследованиями установлено, что на первой трансекте (10 м в глубь леса) на всех экотонах преобладают сильванты (42,1—75 %).

Второе место по встречаемости здесь занимают пратанты (луговики), т. к.

лес граничит с лугом.

В зарослях клена татарского и терна луговые виды составили 18,4—68,7 %.

На трансекте под пологом дубового леса пратанты вообще не обнаруже ны. Из всего многообразия ценоморф здесь присутствуют помимо силь вантов (75 %) лишь сорно-лесные и болотные виды. Самой большой по количеству типов ценоморф является первая трансекта опушки осинового леса, что связано с изреженной структурой лесного полога древостоя. По мере уменьшения числа видов ценоморф они образуют ряд: сильванты пратанты сильванты-рудеранты, палюданты рудеранты. На вто рой и третьей трансектах (10 м и 20 м от границы леса в сторону луга) во всех вариантах преобладают пратанты (30—68,7 %) и пратанты-рудеранты (18,2—36,4 %). Доля лесных видов здесь незначительна (13,6—17,6 %).

Палюданты (болотники) присутствуют только на опушках осинового и дубового лесов. Эти участки чаще и дольше других заливаются водой во время весеннего паводка. Значительное число рудерантов и близких к ним ценоморф свидетельствует об антропогенном воздействии на со общества.

По отношению к режиму почвенного увлажнения растения распреде лены по экотонам неоднородно (таблица 11.5). Под пологом леса и зарослях кустарников (трансекта 1) всех опушек преобладают мезофиты (свежий тип режима) — 31,6—45,4 %. Заметный вклад в формирование данных сообществ вносят (свежеватый тип режима) и мезогигрофиты (влажный тип режима), что связано с особенностями микроклимата и почвы под пологом леса. Однако наблюдается и некоторый процент ксерофитов (су хой тип режима) — 9,1 % на опушке чернокленовых зарослей и мезоксе рофитов (суховатый тип режима) — 5,3 % на опушке осинового леса. Они приурочены к микроповышениям рельефа. На 2-й и 3-й трансектах опу шек господствуют ксеромезофиты, затем мезофиты. Исключением явля ется опушка дубового леса, где преобладают мезогигрофиты, а затем ме зофиты. Ультрагирофиты (мокрый тип водного режима) и гигрофиты (сырой тип водного режима) представлены лишь на опушках осинового и дубового леса и на 3-й трансекте терновых зарослей. Их количество по отношению к общему числу видов невелико— 3—12,5 %. Это такие ви ды, как горец щавелелистный — Polygonum lapathifolium L., поручейник широколистный — Sium latifolium L., осока пузырчатая — Carex vesicaria L., камыш лесной — Scirpus sylvaticus L. Растения данной экоморфы не ти пичны для исследованных объектов.

По отношению к плодородию почвы на трансектах всех опушек пре обладают мезотрофы (54,5—72,7 %). Исключением является вариант опушки дубового леса, где мезотрофов и мегатрофов по 50 %. На первой трансекте всех опушек присутствуют только два типа трофоморф: мезо трофы и мегатрофы. Меньшая доля от общего числа видов принадлежит олиготрофам 3—5 %. На опушке дубового леса олиготрофы вообще не представлены, что свидетельствует о высоком плодородии ее почв. Здесь произрастают галомегатрофы, но они составляют 5,9—6,2 % (таблица 11.5).

По отношению к солнечному свету на первой трансекте (в лесу или зарослях кустарников) лесных опушек преобладающим типом гелиморф являются сциогелиофиты (36,4—55,6 %), за исключением опушки осино вого леса, где преобладают гелиофиты (47,4 %). Светолюбивые виды под пологом леса отмечены во всех вариантах в количестве 12,5—27,3 %. От кромки леса и и далее на открытом лугу ведущая роль принадлежит ге лиофитам, в частности, у опушки дубового леса их доля равна 100 %. На 3-й трансекте всех экотонов сциофитов и гелиосциофитов не обнаружено.

Таким образом, наблюдается захождение светолюбивых видов под полог леса, а также распространение теневыносливых растений за его предела ми на открытых местообитаниях. Динамика распределения гелиоморф связана со структурой древесных сообществ и их пертиненцией на луго вые фитоценозы. Исследованные опушки леса имели южную экспозицию, поэтому некоторое затенение прилегающих луговых сообществ возможно только в утренние часы.

Скорость расселения вида и доля его участия в сложении флоры и рас тительности той или иной территории зависит от способа распростране ния плодов и семян. На изученных экотонных участках нами обнаружены 9 групп растений, имеющих различные способы распространения плодов и семян (таблица 11.6). Более распространены баллисты (20,7—47,9 %) и барохоры (17,1—34,5 %), затем зоохоры (10,4—20,0 %). Анемохры имеют во всех вариантах ограниченное распространение. Гидрохоры при сутствуют только на опушках осинового и дубового лесов (2,1 и 6,9 %).

Мирмекохоры представлены лишь на опушке терновых зарослей. Надо отметить, что на всех экотонах, кроме опушки дубового леса, произра стают антропохоры (4,2—11,4 %), что свидетельствует об антропогенном влиянии на данные сообщества.

Таблица 11. Типы распространения плодов и семян растений экотонных зон Тип распространения Заросли Осиновый Заросли Дубовый плодов и семян черноклена лес терна лес Барохоры 17,1 16,7 18,2 34, Баллисты 31,4 47,9 33,2 20, Автомеханохоры 5,8 4,2 6,1 6, Анемохоры 11,4 10,4 9,1 10, Геохоры 2,9 2,1 3,0 3, Гидрохоры — — 2,1 6, Мирмекохоры — — — 6, Зоохоры 20,0 10,4 18,2 17, Антропохоры — 11,4 4,2 6, Размножаются клубнями — — — 2, и спорами Для реализации жизненной стратегии вида важно, чтобы условия ме стообитания способствовали осуществлению процесса опыления, без чего не будут развиваться плоды и семена. Как известно, у растений различа ют два типа опыления: самоопыление и перекрестное. Перекрестное опы ление осуществляется насекомыми (энтомофилия), ветром (анемофилия), водой (гидрофилия). Важно подчеркнуть, что о способах опыления боль шого числа дикорастущих видов растений исчерпывающей информации нет, и данный вопрос заслуживает специальной разработки [5]. В иссле дованных экотонных сообществах преобладающим типом является пере крестное опыление. Больший процент принадлежит энтомофилам (80—87,9 %). Лишь на опушке дубового леса энтомофилы составляют 65,5 % и анемофилы 34,5 %. Чистые самоопылители не представлены ни на одном экотоне, только на опушке чернокленовых зарослей имеется один вид (звездчатка злаковидная), являющийся и энтомофилом и само опылителем. Преобладание растений с перекрестным типом опыления объясняется тем, что все исследуемые нами опушки достаточно освещен ные и относительно крупные по площади. Это предоставляет возмож ность опыления как насекомыми, так и ветром. А преобладание энтомо филов по сравнению с анемофилами может быть связано с тем, что лес, окружающий опушки, несколько препятствует проникновению ветра.

На основе проведенных исследований можно сделать вывод, что для лесных опушек различного древесного состава характерен широкий спектр экоморф. Их количество имеет тенденцию небольшого повышения от леса в сторону луга. В целом распределение ценоморф, гигроморф, гелиоморф связано с динамично изменяющимся экологическим режимом.

На отдельных опушках, особенно осиновой, наблюдается взаимное про никновение луговых видов в лес и обратный процесс. Опушка дубового леса менее непроницаема для луговых растений, что связано с мощной средообразующей ролью его древостоев. В экотонных сообществах суще ственно растет количество различных экологических групп, наблюдается большее разнообразие растений по способам опыления и распростране ния плодов. Все это увеличивает биоразнообразие пойменных лесов и их биологическую устойчивость.

12. Сукцессионные изменения пойменных дубрав среднего течения Хопра В научной литературе имеются сведения о сукцессионных преобразо ваниях дубрав в различных географических условиях [Сыров, 2002;

Ревя кин, 2003;

Мельников, 2009;

Давиденко, Пискунов, 2010]. Они свидетель ствуют о неуклонном уменьшении доли участия дуба в составе лесных насаждений, сокращении площади дубрав. Установлены различные вари анты и скорость смены дуба другими древесными растениями [Тюрин, 1949;

Харченко, 1981;

Яковлев, Яковлев, 1999;

Шутяев, 2000].

Естественное (не нарушаемое вмешательством человека) развитие дубрав идет путем смены поколений в соответствии с принципами gap парадигмы. При вмешательстве человека развитие протекает, в основном, со сменой пород. Направления демутационных смен в сообществах зави сят от особенностей экотопа, а также от поступления диаспор основных ценообразователей и характера лесохозяйственных работ [Разумовский, 1999;

Восточно-европейские …, 1994]. Основные направления сукцесси онных изменений пойменных дубрав Прихоперья в зависимости от уров ней нарушений изучены недостаточно.

Проведенный нами анализ лесопатологической и антропогенной диг рессии пойменных дубрав позволил сделать вывод о неравномерном отмирании дуба в прошлом. Наибольший отпад наблюдался в чистых дубовых и дубово-осиновых древостоях, приуроченных к понижениям.

Относительно устойчивыми к повреждениям и болезням оказались дубо во-липовые насаждения на повышениях поймы. Наиболее сильное (почти сплошное и сплошное) отмирание дуба происходило в районе располо жения гидроэлектростанции около села Б. Карай и на расстоянии 5—10 км от нее вверх по течению. На значительной территории поймы сформиро валась мозаичная структура лесных сообществ. Окна мозаики составляют от 30 до 60 % лесных площадей.

В насаждениях с нарушенной полнотой, окнах мозаики, редколесьях развились вторичные кустарниковые сообщества из Acer tataricum L.

и других видов высотой до 6—7 м. В конце 1990-х гг. они имели 20—30-лет ний возраст. Нормальная возрастная структура клена татарского отмеча лась при полноте древесного яруса 0,7—0,8. Онтогенетический спектр данного вида полночленный. При полноте 0,4—0,6 его демографический состав неустойчив, с преобладанием генеративной или сенильной групп.

В загущенных кустарниковых сообществах, как и в древостоях, включа ются механизмы внутривидовых отношений и естественного изрежива ния [Золотухин, Овчаренко, 2007]. В настоящее время Acer tataricum L., достигнув своего предельного возраста, отмирает, лесные сообщества трансформируются.

На рис. 12.1 показаны результаты исследований состава древесных растений пойменных дубрав в различных ярусах леса, проведенных нами в 2008—2009 гг. Они распределены по уровням антропогенной транс формации дубрав: мало, средне, сильно и очень сильно нарушенных. На всех исследованных участках пойменных дубрав имеется 8 видов древес ных растений: Quercus robur L., Tilia cordata L., Populus tremula L., Ulmus grabra Huds., Ulmus laevis Pall., Fraxinus pennsyilvanica March., Acer tata ricum L., Acer negundo L. Многолетнее нерациональное использование пойменных дубрав стало причиной выпадения из их состава Fraxinus ex celsior L. В рекреационной зоне Балашова имеют ограниченное распро странение Acer platanoides L., Padus avium Mill.

ярус А ярус В ярус С Число раст. на пр. площадке, % 120 Запас древесины, % Запас древесины, % 20 1 2 3 1 2 3 4 Уровни антропогенной трансформации 1 2 3 Уровни антропогенной трансформации Уровни антропогенной трансформации Д Взо Взш Лп Ос Кл.яс Кл.т Ясп Рис. 12.1. Относительное участие видов деревьев по ярусам в пойменных дубравах: Ясп — Fraxinus pennsyilvanica, Клт — Acer tataricum, Кляс — Acer negundo, Ос — Populus tremula, Лп — Tilia cordata, Взш — Ulmus grabra, Взо — Ulmus laevis, Д — Quercus robur В слабо нарушенных дубравах в верхнем ярусе (А) преобладает дуб с примесью в пределах одной единицы состава осины и липы. Во втором древесном ярусе (В) преобладает липа, а также изредка встречаются оси на, вяз, дуб. Подрост представлен имматурными особями с доминирую щим в составе дубом, а также осиной, липой, вязом и адвентивным Acer negundo L. Следует отметить, что подрост дуба распространен во всех изученных сообществах пойменных лесов крайне неравномерно с плот ностью популяций в среднем 2—3 экз./га. В основном это ювенильные и имматурные особи. Очень редко встречаются растения виргинильной группы.

В насаждениях со средним уровнем трансформации участие дуба в верхнем ярусе составляет до 60 % по запасу древесины. Здесь также распространены осина, вяз голый, липа мелколистная почти в равном со отношении, занимая суммарно четыре единицы состава. Второй ярус (В) образуют дуб обыкновенный (30 %), липа мелколистная (55 %), вяз обыкновенный (10 %), клен ясенелистный (5 %). Подрост представлен дубом (50 %), липой мелколистной (6 %), осиной (2 %), кленом ясенели стным (38 %), ясенем пенсильванским (4 %).

В сильно нарушенных пойменных дубравах участие дуба в ярусе А составляет 40 %, вяз голый, липа мелколистная и осина занимают по 20 % запаса в равном соотношении. В ярусе В распространены ясень пенсиль ванский (60 %), вяз голый (20 %), липа мелколистная (10 %), осина (6 %) и клен ясенелистный (4 %). В нижнем ярусе подрост дуба составляет 76 % от его общего состава, клен ясенелистный — 16 %, вяз обыкновенный и ясень пенсильванский — по 4 %.

В очень сильно деградированных дубравах верхний древесный ярус состоит из дуба (40 %), ясеня пенсильванского (52 %) и осины (8 %).

В ярусе В доминирует ясень пенсильванский (80 %), а также незначи тельную примесь составляют клен татарский (16 %) и дуб обыкновенный (4 %). В ярусе С ведущее место занимают древесные интродуценты клен ясенелистный (52 %) и ясень пенсильванский (36 %). Подрост дуба встре чается редко.

На рис. 12.2 представлена характеристика соотношения древесных растений в насаждениях с участием древесных интродуцентов в ярусах А, В и С. Эти данные получены при исследовании лесных сообществ на трех пробных площадях в рекреационной зоне села Тростянка. Пробная пло щадь № 1 была расположена на вырубке дубового древостоя 90-летнего возраста 10-летней давности. В настоящее время произошло зарастание вырубки кленом ясенелистным с небольшой примесью вяза обыкновен ного. Изредка встречается липа мелколистная.

На пробной площади № 2 дано соотношение запаса древесины различ ных видов в ярусах А и В. Это сильно трансформированный участок леса.

В ярусе А преобладает дуб с небольшой примесью липы, в ярусе В 80 % заполнено кленом ясенелистным и 20 % липой мелколистной. В ярусе С доминирует дуб обыкновенный (85 %). На пробной площади № 3 дана характеристика древостоев с участием древесных интродуцентов во всех ярусах леса. Это насаждение относится к четвертой группе антропоген ных преобразований пойменных дубрав. В ярусе А ведущая роль принад лежит древесному адвенту Fraxinus pennsyilvanica с небольшой примесью дуба и вяза. Деревья ясеня пенсильванского имеют диаметр стволов до 28—30 см. В ярусе В также ясень составляет 80 % по запасу древесины и 20 % вяз обыкновенный. В ярусе С имеется ясень и вяз в равном соот ношении.

Пробная площадь № 100% 80% 60% 40% 20% 0% ярус А ярус В ярус С Липа мелколистная Вяз обыкновенный Клен ясенелистный Пробная площадь № 100% 80% 60% 40% 20% 0% ярус А ярус В ярус С Дуб обыкновенный Липа мелколистная Клен ясенелистный Пробная площадь № 100% 80% 60% 40% 20% 0% ярус А ярус В ярус С Дуб обыкновенный Вяз обыкновенный Ясень пенсильванский Рис. 12.2. Соотношение между древесными растениями в пойменной дубраве рекреационной зоны села Тростянка с участием интродуцентов Приведенные данные показывают, что в пойменных дубравах проис ходит постепенное замещение дуба его спутниками и древесными интро дуцентами. Степень трансформации зависит от интенсивности отмирания основного эдификатора в прошлом. Большинство древесных видов, кроме интродуцентов, встречаются во всех ярусах леса, что является признаком стабилизации их популяционной структуры.

Оценку сукцессионного состояния сообщества предложено проводить путем сравнительного анализа популяций и количественного соотноше ния ранне- и позднесукцессионных видов деревьев, входящих в состав фитоценоза [Смирнова, 2001]. К раннесукцессионным (РСВ) относятся требовательные к свету дуб и осина. К этой же группе можно отнести и древесные интродуценты — Acer negundo L. и Fraxinus pennsyilvanica March. Они дают огромное количество анемохорных семян, быстро рас тут и натурализовались во многих местообитаниях. Признаки позднесук цессионных (ПСВ) видов имеют Tilia cordata L., Ulmus grabra Huds., Ulmus laevis Pall., Acer tataricum L.

Проведенные нами исследования в конце 90-х гг. прошлого столетия показали, что возрастной спектр ценопопуляций РСВ дуба был регрес сивный, бимодальный с преобладанием средневозрастных и старых гене ративных особей и почти полным отсутствием растений виргинильной группы. Подрост дуба, представленный ювинильными и имматурными особями, имел неравномерное распределение с максимальной плотностью около 1 000 экз./га.


Таким образом, полноценного самоподдержания ценопопуляций дуба в пойменных дубравах Прихоперья не осуществлялось [Золотухин, Овча ренко, 2007]. В настоящее время количество растений прегенеративной группы дуба значительно увеличилось, но фитоценотическая среда в ос новном неблагоприятна для перехода их во взрослое состояние. Поздне сукцессионные виды и древесные интродуценты создают низкое освещение под пологом леса для подроста дуба, он переходит в квазисенильное со стояние и не может сформировать жизнеспособное молодое поколение.

Аналогичный прогноз можно сделать для РСВ Populus tremula L., в ос новном имеющей инвазионный онтогенетический спектр.

Представители ПСВ Tilia cordata L., Ulmus laevis Pall. десять лет назад имели левосторонние онтогенетические спектры с максимумом на имма турных особях. Эти растения способны к внедрению в нарушенные дуб равы при рубках, значительной рекреационной нагрузке, повторных па тологиях. В настоящее время в популяции Ulmus laevis Pall. несколько увеличилось количество имматурных и виргинильных особей. Это дает возможность данному виду сформировать в будущем устойчивый оборот поколений. Близок к предыдущему виду по своему положению в фитоце нозах Ulmus grabra Huds.

Тип Уровни лесо антропо расти ген.

тель- Направления смен транс ных форма усло ции вий I — слабо Дубо- дигрессия после повтор Липо нарушен- Д2 липняк с ной патологии или дубняк ные осиной сплошных рубок Дубо Дубо Д2 липняк с демутация I осинник осиной II — Дубо средне Дубняк с дему- дему- Дубо Д2—3 черно- нарушен- вязом тация тация вязовник кленник ные Дубо ясенник III — Дубняк с пенсиль сильно ясенем демутация в рекреацион Д2—3 ванский с нарушен- пенсиль- ной зоне кленом ные ванским ясенели стным дигрессия после повтор Дубо- Осино Д3 ной патологии или III осинник дубняк сплошных рубок Кленов ник ясе IV— Дубняк с очень демутация после сплош- нелист ясенем сильно Д2—3 ных рубок в рекреацион- ный с пенсиль нарушен- ной зоне ясенем ванским ные пенсиль ванским Рис. 12.3. Основные направления сукцессий в пойменных дубравах Онтогенетические спектры ценопопуляций древесных адвентов Acer negundo L. и Fraxinus pennsyilvanica March. инвазионные с максимальным количеством растений прегенеративной группы. Плотность популяций составляет от 1 до 9 тыс. экз./га. Большую адаптивную способность к фи тоценотичесим условиям пойменных дубрав проявляет ясень. Оба вида являются опасными конкурентами дуба, особенно для его подроста. Рас пространение их в пойменных дубравах имеет индикационное значение при диагностике антропогенных преобразований пойменных дубрав При хоперья [Золотухин и соавт., 2010]. Нам известны примеры зарастания вырубок дуба семенным поколением Acer negundo L. в окрестностях села Тростянка.

Пойменные дубравы Прихоперья находятся в состоянии диаспориче ского субклимакса, что связано с недостатком семян большинства пред ставителей древесной синузии для формирования устойчивого потока поколений их ценопопуляций. Такие леса способны к длительному спон танному существованию. Сформировавшаяся после отмирания дуба мо заичная горизонтальная структура постепенно нивелируется вторым яру сом из ПСВ. Анализ представленных материалов позволяет построить следующую схему сукцессионных изменений пойменных дубрав (рис. 12.3).

Таким образом, в слабо нарушенных дубравах в зависимости от пре обладающих пород прогнозируется два сукцессионных направления:

имеется тенденция к образованию смешанных насаждений дуба с преоб ладанием в составе липы мелколистной или замещения дуба осиной за счет ее вегетативного размножения. В средне нарушенных дубравах по сле лесопатологического стресса и отмирания дуба происходит формиро вание подлесочных сообществ из клена татарского с последующей их трансформацией в дубово-вязовые насаждения при изреживании подлес ка. В сильно нарушенных дубравах ожидается замещение дуба осиной после сплошных рубок или древесными интродуцентами в рекреацион ной зоне. Наиболее радикальное изменение состава древостоев происхо дит в дубравах, расположенных близко к населенным пунктам и в местах культивирования древесных интродуцентов. Здесь остается минимальное участие дуба в составе древостоев, а адвентивные виды нередко выпол няют функции эдификаторов. Они полностью вытесняют подрост дуба.

В целях регулирования сукцессионных процессов рекомендуется полнее использовать возобновительные возможности дуба. Для этого проводить комплексные рубки с целью улучшения световой обстановки под пологом леса, а также убирать растения генеративной возрастной группы древес ных адвентов.

13. Метод комплексной оценки антропогенной трансформации пойменных дубрав Среднего Прихоперья Изучению состояния и динамики пойменных дубрав посвящены мно гочисленные исследования [Сыров, 2002;

Соловьев, Горейко, 2003;

Золо тухин, Овчаренко, 2007;

Исаев, 2008]. Данная проблема остается актуальной в связи с деградацией, периодически повторяющимся массовым отмира нием дубрав и сокращением их площадей [Яковлев, Яковлев, 1999;

Еру салимский, 2000;

Харченко, Царалунга, 2005;

Селочник, 2008]. Становит ся актуальным исследование количественных показателей древостоев и состояния этой ценной древесной породы, основных направлений динамических процессов. При проведении многолетних исследований в пойменных дубравах нами обнаружены в их составе стихийно распро страняющиеся чужеземные виды деревьев Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. [Золотухин и соавт., 2010].

Распространение древесных интродуцентов Acer negundo L. и Fraxin us pennsylvanica March. в дубовых лесах представляет собой один из ва риантов биологического загрязнения [Колонин, Герасимов, Морозов, 1992;

Гниенко, 1998;

Розно, 2008;

Заигралова, Кабанов, 2009;

Рябинина, Никитина, 2009]. Вхождение интродуцентов в состав нарушенных фито ценозов приводит их к дальнейшей деформации и внедрению новых чу жеродных видов [Karpun, 2004]. Интересно проследить связи инвазии этих чужеродных видов в пойменные дубравы с их антропогенными на рушениями.

Учитывая разнообразные антропогенные преобразования пойменных дубрав, целесообразно вести длительный мониторинг их состояния. Для этого нужны эффективные методы, позволяющие оперативно получать информацию о структурных параметрах состояния лесных экосистем, имеющих индикационное значение. Известно, что природа реакций эко систем на воздействие различных антропогенных факторов одна и та же:

изменение численности популяций, состава видов, их продуктивности и физиологического состояния [Гусев, Соколов, 2008]. Наибольший инте рес представляет ключевой вид пойменных лесов и эдификатор — дуб обыкновенный (Quercus robur L.). Все это и определило цель нашей рабо ты — провести анализ структуры и состояния пойменных дубрав Средне го Прихоперья, выбрать наиболее информативные показатели для оценки степени антропогенной трансформации лесных экосистем и дать реко мендации по их использованию при проведении экологического монито ринга.

В результате изучения лесотаксационных показателей пойменных дубрав, в различной степени сохранившихся после массового отмирания и рубок, рассчитан индекс жизненного состояния древостоев дуба, кото рый широко используется при проведении лесного мониторинга и других экологических исследований [Алексеев, 1989]. Установлено, что данный показатель в большинстве вариантов меняется хаотично. Он в среднем равен 60—80 % и характеризует состояние дуба как удовлетворительное и хорошее, но не в полной мере отражает степень антропогенной транс формации насаждений. Поэтому при обобщении данной информации нами производился расчет коэффициента сохранности древостоев дуба. Понятие сохранности широко используется при учете лесных культур [Усс, 2007].

Расчет коэффициента сохранности нами проведен как отношение за паса древесины дуба на пробных площадях, переведенного на 1 га, к та кому же показателю из таблиц хода роста [Нормативно-справочные мате риалы …, 2001]. Табличные данные можно принять как эталонные или за условный контроль. Коэффициент выражается в процентах. Предлагае мый авторами новый показатель отражает степень уменьшения по раз личным причинам доли участия дуба в составе насаждений и дает воз можность сравнивать древостои различного возраста друг с другом для оценки уровня антропогенной трансформации пойменных дубрав. Коэф фициент сохранности дуба может совпадать с размерами полноты насаж дений. Но при одинаковой полноте дуб может образовать сообщество с составом 10Д или иметь примесь других деревьев, например 5Д5Вз.

При этом доля участия дуба в образовании лесного сообщества сильно отличается. Коэффициент сохранности дуба более объективно, чем пол нота, отражает количественные показатели и фитоценотическую роль данного вида, его изменения под влиянием внешних факторов (рубок ле са, патологии и др.).

80, Коэффициент сохранности дуба, % 70, 60, 50, 40, 30, 20, 10, 0, 1 9 5 12 34 2 7 18 16 33 13 7 6 10 11 28 29 21 22 31 № пробных площадей Рис. 13.1. Динамика коэффициента сохранности древостоев дуба в пойменных лесах На рисунке 13.1 имеются коэффициенты сохранности древостоев дуба на серии участков пойменных лесов Среднего Прихоперья. Изученные насаждения распределены по четырем уровням антропогенной трансфор мации пойменных дубрав. Предварительная диагностика степени нару шений пойменных дубрав проводилась по полноте насаждений и другим показателям [Золотухин, 2009]. Видно, что коэффициент сохранности дуба варьируется от 15,8 до 75,1 % (таблица 13.1). Минимальное значение его отмечено в лесных насаждениях, расположенных в пригородной зоне, которые испытывают сильное антропогенное влияние (бессистемные рубки, рекреационное воздействие и др.). Высокие параметры коэффици ента сохранности наблюдались в древостоях с преобладанием дуба и пол нотой 0,7—0,8.


Таблица 13. Показатели диагностики антропогенных преобразований пойменных дубрав Показатели Уровни антропогенной трансформации I II III IV Состав древостоя 1Яр: 7Д2Лп1Ос 1Яр:5Д2Вз2Лп1О 1Яр:4Д2Вз2Лп2О 1Яр:3Д6Ясп1Ос 2Яр: 1Д7Лп2Ос с 2Яр:3Д5Лп2Вз с 2Яр:8Ясп1Кляс + Кляс 2Яр:6Ясп2Вз1Лп Д Полнота 0,7—0,8 0,5—0,6 0,3—0,4 0,2—0, Коэффициент 60 и более % 40-50% 30-40% 20-30% сохранности дуба Кривые Имеют Фрагментирован распределения Близки к Неполные или ассиметрию ны на 2, могут стволов по нормальным прерывающиеся и 2—3 вершины быть без вершин диаметру Подлесок Луговые Редкий из Кт, Занимает до 30 % Занимает до 60 % сообщества с Жс, Рм 1,5—2 м территории из Кт территории из Кт фрагментами высотой подлеска из Кт Обычны в ниж- Входят в 1 и Отсутствуют или Обычны в ниж- них ярусах ярусы от 3 до Древесные ин- распространены них ярусах и в составе второ- единиц в составе тродуценты изредка в нижних и редко во втором го яруса 1—2 до полной замены ярусах единицы дуба имматурные вир- генеративные виргинильные Возрастное со- имматурные гинильные и виргинильные и молодые гене стояние особи и молодые гене- особи в нижних ративные ративные ярусах Количество (тыс.

До 1—2 До 3 До 4—5 До ш/га) В таблице 13.1 приведены данные об изменении состава древостоев по мере антропогенных изменений пойменных дубрав. Данный показатель очень вариабелен. Заметна тенденция уменьшения доли участия дуба с ростом антропогенных преобразований. При очень сильной трансфор мации в составе древостоев присутствуют Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. В целом можно рекомендовать динамику состава древостоев как дополнительный показатель антропогенных изменений пойменных дубрав.

Таблица 13. Показатели биоразнообразия для индикации антропогенной трансформации пойменных дубрав Уровни трансформации Признак 1 2 3 Видовое богатство 78 94 93 Средняя видовая 16,0 20,1 23,5 25, насыщенность Корневищные многолетники 43,6 43,6 35,5 31, (Кк + Дк), % Деревья, % 11,5 12,8 12,9 13, Индекс Уиттекера 5,2 4,9 4,1 3, Количество неморальных видов 69,2 59,6 44,1 33, (ЭЦГ), % Количество рудеральных видов, 2,6 3,2 9,7 12, % Количество опушечных видов, 11,5 12,8 25,8 23, % Средняя освещенность по 5,6 5,7 6,1 6, шкалам Г.

Элленберга (баллы) Tilia corda- Glechoma Fraxinus penn ta, Scrophu- hederacea, Carex sylvanica, laria nodosa, Anthriscus contigua, Acer negundo, Torilis japo- sylvestris, Galium Heracleum Основные nica, Cucubalus rubioides, sibiricum, Ely дифференцирующие Iris pseuda- baccifer, Elymus trigia repens, виды corus, Cam- Angelica caninus, Viola Montana, penula tra- sylvestris, Bromopsis Chelidonium chelium, Frangula inermis majus, Galium Viola mirabi- alnus, Rosa aparine lis. majalis По анализу материалов таблицы 13.2, при усилении антропогенных преобразований общее видовое богатство и средняя видовая насыщен ность сообществ увеличивается, а при нарастании нарушений — снижается.

При этом гетерогенность флоры (индекс Уиттекера) постоянно снижает ся. Доля корневищных многолетников (длиннокорневищных и коротко корневищных) снижается, а деревьев — увеличивается. Сокращается уча стие неморальных видов в сообществах, за счет опушечных, рудеральных эколого-ценотических групп, что связано с увеличением освещенности на уровне напочвенного покрова.

Исследования распределения деревьев в лесу по толщине служат основой теории строения древостоев [Тюрин, 1971]. Дифференциация древостоев по диаметру деревьев зависит от природы леса и хозяйствен ной деятельности человека [Макаренко, 1982;

Рыжков, 2000]. Нами уста новлено значительное варьирование кривой распределения от нормаль ной до двухвершинной или фрагментированной. Отмечена приурочен ность аномалийных кривых к сильно нарушенным древостоям. Данный показатель имеет индикационное значение для оценки антропогенных преобразований пойменных дубрав.

Анализ полученных результатов показывает, что имеет место диффе ренциация размеров плотности популяций древесных адвентов в зависи мости от структуры древостоев пойменных лесов. Число растений чуже родных видов на 1 га увеличивается с уменьшением полноты лесных на саждений и уменьшением сохранности древостоев дуба. Насаждения с высокой полнотой устойчивы к внедрению древесных адвентов. Дре весные интродуценты не обнаружены в лесных массивах, расположенных на значительном расстоянии от населенных пунктов и дорог. Учет рас пространения инвазионных видов в 2009 г. показал увеличение числа их растений на 1 га до 4—12 и более тыс. шт. в сильно нарушенных дубовых лесах рекреационной зоны Балашова.

Известно, что интенсивность антропогенного воздействия на экоси стемы целесообразно измерять не в параметрах самих воздействий, а в параметрах состояния биологических сообществ [Васильев, 1998], которые, в частности, в лесных экосистемах маркирует их адвентизация [Соколов, Гусев, 2008]. Различные количественные показатели распро странения Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. позволяют дифференцировать пойменные дубравы по степени их антропогенных нарушений [Золотухин и соавт., 2010].

С этой целью нами разработана шкала для оценки антропогенных из менений пойменных дубрав по распространению древесных адвентов Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March. и доли их участия в структуре лесных сообществ. Данная шкала привязана к выделенным нами четырем уровням антропогенной трансформации пойменных дубрав [Золотухин, Овчаренко, Шаповалова, 2009]. При составлении шкалы учи тывались возрастные группы древесных интродуцентов, их минимальное и максимальное участие в разных ярусах лесных насаждений. Приведен ные данные будут дополнять другие диагностические признаки уровней антропогенной трансформации пойменных дубрав: сохранности древо стоев дуба, степени развития подлеска, флористического разнообразия.

Определенный интерес при изучении структуры пойменных дубрав имеет динамика подлеска, который получил большое распространение и фитоценотическое значение в нарушенных лесах. Соотношение древо стоя и подлеска имеет индикационное значение при оценке их состояния.

В насаждениях с нарушенной полнотой, окнах мозаики, редколесьях сформировались вторичные кустарниковые сообщества из клена татар ского (Acer tataricum L.) и других видов высотой до 6—7 м. При этом клен татарский меняет фитоценотическую стратегию. Из патиента, про израстающего под пологом леса, он превращается в эксплерента и вио лента, занимает открытые участки. [Золотухин, Овчаренко, 2007].

Коэффициент сохранности дуба имеет индикационное значение и ре комендуется нами для определения уровней антропогенной трансформации пойменных дубрав по следующей градации данного показателя:

I уровень — 60 % и более — мало нарушенные дубравы с слабо разви тым подлеском;

II уровень — 40—50 % — средняя антропогенная трансформация, дуб поврежден, заменяется спутниками, лесная среда сохраняется;

III уровень — 30—40 % — сильная антропогенная трансформация, дигрессия эдификатора носит групповой характер;

IV уровень — 20—30 % — очень сильная антропогенная трансформа ция, дубовый древостой в значительной мере утрачен, фрагментарные подлесочные сообщества, древесные интродуценты.

В слабо нарушенных пойменных дубравах кривые распределения стволов дуба по диаметру близки к нормальным. В средне нарушенных дубравах кривые имеют асимметрию и 2—3 вершины. В сильно нару шенных дубравах кривые распределения стволовой древесины фрагмен тируются на две, одна из которых может быть без вершины. В очень сильно трансформированных насаждениях кривые неполные или преры вающиеся. Во всех вариантах они имеют левостороннюю, реже правосто роннюю асимметрию. Все обнаруженные аномалии в структуре древосто ев дуба связаны с внешним воздействием, с рубками или ускоренным отмиранием. Динамика возрастного состава и плотности популяций дре весных интродуцентов имеет индикационное значение при оценке антро погенных нарушений дубовых древостоев пойменных лесов. Для этих целей можно использовать и соотношение древостоев и подлеска.

Выявлена тенденция к уменьшению доли участия дуба в составе дре востоев и постепенной замены его кленом татарским, вязом обыкновен ным, липой мелколистной в связи с антропогенной и лесопатологической трансформацией. Установлено принципиально новое направление смены дуба древесными интродуцентами кленом ясенелистным и ясенем пен сильванским.

14. Концепция биологической устойчивости и сохранения биоразнообразия пойменных лесов степной зоны в условиях антропогенного стресса Концепция развития лесного хозяйства в России предусматривает су щественное улучшение состояния лесов, активизацию работ по лесовос становлению и лесоразведению, изучение и сохранение биологического разнообразия лесных экосистем [Концепция развития..., 2007]. Необхо димы уточнения и детализация данной концепции в различных регионах на основе научных разработок. Одним из принципов концепции устойчи вого развития территории Волжского бассейна является восстановление ландшафтов — увеличивающееся воспроизводство лесных ресурсов [Ро зенберг и соавт., 2006]. Это связано с тем, что скорость антропогенного исчезновения запасов леса в Центральной лесостепи — 2,8 % за 10 лет [Петин, Чендев, 2006]. К концу 50-х гг. ХХ столетия лесистость и лесные запасы Саратовской области за два с половиной века сократились в два с лишним раза [Саратовские леса …, 1998].

Дубравы — важный компонент лесного фонда России. Пойменные дубовые леса имеют исключительное водоохранное и защитное значение для малых рек в степной зоне, особенно в последние годы в связи с экс тремально жаркими и засушливыми погодными условиями.

Леса здесь стабилизируют ландшафты и выполняют гидрологические, агролесоме лиоративные, экологические, лесоводственные и социально-экономиче ские функции [Невидимов, 2004]. В них имеется богатое биологическое разнообразие растений и животных. Исследованиями, проведенными на ми в дубовых пойменных лесах Прихоперья и в опушечных фитоценозах, обнаружено 204 вида растений: 14 — деревьев, 12 — кустарников и видов травянистых растений, которые относятся к 139 родам и 39 семей ствам. Среди них 56—74 видов лекарственных, 40—57 видов медонос ных, 11—32 пищевых, 17—33 красильных растений. В рекреационной зоне Балашова число видов лекарственных, медоносных и декоративных растений на 10—15 % меньше, чем на расстоянии 20 км от города, в лесном массиве окрестностей села Большой Мелик [Золотухин, Овчаренко, 2007].

Видовая насыщенность в различных типах сообществ пойменных ле сов изменяется в широких пределах: от 7 до 35 видов на пробной площа ди (2020 м). Среднее число видов на пробной площадке составляет 23.

Низкая видовая насыщенность связана с недостаточной освещенностью в нижних ярусах и характерна для мало нарушенных дубрав. Высокая видовая насыщенность характерна для низкополнотных дубрав с дегра дированными древостоями. С увеличением антропогенной нагрузки со кращают свою численность семейства лилейные, лютиковые, ластовне вые, норичниковые, орхидные, ирисовые, колокольчиковые. Число видов семейств сложноцветные, злаковые, осоковые, ивовые при этом увеличи вается. Максимальное видовое богатство (94) отмечено при среднем уровне нарушения структуры древостоев дуба. Индекс Уиттекера в раз личных сообществах варьируется от 3,6 (4-й уровень) до 5,2 при слабом нарушении лесных сообществ. Величина индекса для всей исследуемой территории — 6,8. В результате усиления антропогенной нагрузки сни жается видовое богатство пойменных дубрав, уменьшается количество неморальных видов за счет роста доли опушечных, рудеральных, адвен тивных и степных групп [Шаповалова и др., 2009].

Судьба пойменных дубрав Прихоперья в последние десятилетия была трагичной. Волна массового отмирания дуба 1972—1973 гг. усиливалась последствиями нарушений гидрологического режима действующей на Хопре ГЭС в начале 1960-х гг. В то время применялись в большом коли честве инсектициды для подавления очагов листогрызущих вредителей, велись сплошнолесосечные рубки без последующего восстановления ду ба, имела место пастбищная нагрузка высокой интенсивности, что, веро ятно, сказалось отрицательно на биоразнообразии, структуре и состоянии лесных экосистем.

В настоящее время ненарушенных дубовых пойменных лесов практи чески нет. Современное состояние дубрав поймы носит следы многолет него интенсивного хозяйственного использования. Подавляющая часть дубовых насаждений одновозрастные, одноярусные, имеют порослевое происхождение не ниже третьей-четвертой генерации, что характерно для лесов Саратовской области [Кабанов, 2007]. Они пережили кризис основ ного эдификатора — дуба обыкновенного — и субэдификатора — вяза обыкновенного, связанный с многолетними рубками, нарушением гидро логического режима поймы, пастбищной нагрузкой и комплексом небла гоприятных абиотических факторов, которые спровоцировали массовое развитие болезней и вредителей.

Лесопатологическая и антропогенная дигрессии пойменных дубрав сопровождались неравномерным отмирании дуба в прошлом. Более ин тенсивной гибель дуба была в чистых дубовых и дубово-осиновых древо стоях, приуроченных к понижениям. Относительно устойчивыми к по вреждениям и болезням оказались дубово-липовые насаждения на повы шениях поймы. На значительной территории поймы сформировалась мозаичная структура лесных сообществ. Окна мозаики составляли от до 60 % лесных площадей.

В сильно изреженных лесных сообществах разрушаются межпопуля ционные связи, происходит раздробление ценопопуляций эдификаторов на малочисленные группы особей с нарушением консортивных связей и конкурентных отношений, что можно видеть при рубках таежных ле сов. Одновременно с деградацией лесных сообществ бурно развивается процесс резкого усиления фитоценотических позиций других видов, де монстрирующих нередко территориальные экспансии или антропогенные популяционные волны [Кулагин, 2009]. К числу таких видов можно отнести клен татарский (Acer tataricum L.), который в ненарушенных пойменных дубравах является компонентом подлеска [Золотухин, Овчаренко, 2007].

В насаждениях с нарушенной полнотой, окнах мозаики, редколесьях сформировались вторичные кустарниковые сообщества из клена татар ского и других видов высотой до 6—7 м. При этом клен татарский меняет фитоценотическую стратегию. Из патиента, произрастающего под пологом леса, он превращается в эксплерента и виолента, занимает открытые уча стки. В конце 1990-х гг. сообщества клена татарского имели 20—30-летний возраст. Возрастная структура клена татарского при полноте древесного яруса 0,7—0,8 нормальная. Онтогенетический спектр полночленный. При полноте 0,4—0,6 его демографический состав неустойчив, с преобладани ем генеративной или сенильной группы. В загущенных кустарниковых сообществах, как и в древостоях, включаются механизмы внутривидовых взаимоотношений и регулирования плотности популяций [Золотухин, Овчаренко, 2007]. В настоящее время клен татарский, достигнув своего предельного возраста, отмирает и происходит замена его другими видами деревьев. Мощность и состояние подлеска имеет индикационное значе ние в оценке степени антропогенной трансформации пойменных дубрав.

Лесопатологический стресс радикально отличается от рекреационного использования лесов и проводимых рубок. Лесопатологическая дигрессия сопровождается не только частичным или полным отмиранием древосто ев, но и появлением сильно ослабленных деревьев с пониженными ре продуктивными и конкурентными свойствами. Патологию леса считаем одним из экологических факторов, носителями которых являются насе комые-вредители и ксилотрофные грибы. Это вторичный, непериодиче ский, комплексный фактор, имеющий сложную природу, динамику, де терминированность. Он ускоряет смену ослабленных лесных экосистем, длительное время развивающихся на одном месте. Новые виды эдифика торов улучшают плодородие почвы и готовят благоприятные условия для исходных типов леса. Продолжающиеся антропогенные воздействия на лесные экосистемы, особенности репродуктивной биологии дуба затруд няют процесс полного восстановления климаксовых сообществ пойменных дубрав [Восточно-европейские …, 1994].

В последние годы массовое отмирание дуба в лесах Прихоперья пре кратилось, происходят процессы дигрессивной метастабилизации, и адап тации лесных экосистем в условиях антропогенной среды обитания [Иб рагимов, Ануфриев, Петрова, Темнухин, 2001]. Улучшилось состояние дубовых древостоев. Появилось новое поколение вяза обыкновенного, вероятно, устойчивое к «голландской» болезни. Происходят демутацион ные процессы. Восстанавливается структура лесных сообществ. Выявле на тенденция к уменьшению доли участия дуба в составе древостоев и постепенной замены его кленом татарским, вязом обыкновенным, ли пой мелколистной, осиной и древесными итродуцентами в связи с антро погенной и лесопатологической трансформацией.

Пойменные дубравы Прихоперья находятся в состоянии диаспориче ского субклимакса, что связано с недостатком семян большинства пред ставителей древесной синузии для формирования устойчивого потока поколений их ценопопуляций. Такие леса способны к длительному спон танному существованию. В сложившейся структурной организации пой менных дубрав и нарастанием аридизации климата есть вероятность дальнейшего вытеснения дуба другими древесными породами, особенно натурализовавшимися древесными адвентами (рис. 12.3).

В пойменных дубравах Прихоперья происходит необычный вариант синантропизации, когда адвентивный компонент составляют не только травянистые растения, а древесные интродуценты — клен ясенелистный и ясень пенсильванский. Установлено принципиально новое направление смены дуба кленом ясенелистным и ясенем пенсильванским. Исследова ниями, проведенными нами на территории Балашовского района, обна ружено 118 таксонов древесных растений, из них 66 интродуцированных видов. Некоторые из них могут натурализоваться и стать компонентами естественных фитоценозов [Золотухин, 2008]. Учет распространения и плотности популяций древесных интродуцентов — один из диагности ческих признаков степени антропогенной трансформации пойменных дубрав [Золотухин, 2000].

Инвазия чужеродных видов составляет одну из глобальных экологи ческих проблем современности и угрозу биоразнообразию [Биологиче ские инвазии …, 2004]. В Прихоперье отмечается экспансия древесных интродуцентов в природные и антропогенные сообщества [Золотухин, 2006]. Древесные интродуценты внедряются даже в заповедные фитоце нозы, снижая вследствие биологического загрязнения их эталонную цен ность [Стародубцева, 2008]. Интродукцию рассматривают как мероприятие, оказывающее негативное влияние на состояние популяций большинства диких видов и устойчивость экосистем [Демаков, 2000].

Нами выделено четыре уровня антропогенной трансформации пой менных дубрав Прихоперья и разработан метод их оценки [Золотухин и соавт., 2009;

Золотухин и соавт., 2010]. Они отражают не распад лесных сообществ, а различные этапы дигрессивной метастабилизации по А. К. Иб рагимову и соавт. (2001). Основной принцип построения метода оценки антропогенных преобразований — выявление сохранности древостоев ключевого вида дуба, степени внедрения чужеродных видов деревьев в лесные фитоценозы и зависящих от этого параметров биоразнообразия.

Наиболее глубокие изменения структуры и флористического состава от мечены в рекреационной зоне Балашова и других населенных пунктов, а также в районе расположения плотины гидроэлектростанции на Хопре.



Pages:     | 1 | 2 || 4 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.