авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования Российской Федерации

Санкт-Петербургский государственный

инженерно-экономический университет

А.С.Николаев

ЭКОЛОГИЯ

Учебное пособие

Санкт-Петербург

2001

Утверждено

редакционно-издательским советом СПбГИЭУ

в качестве учебного пособия

Рецензенты:

кафедра общей химической технологии и промышленной экологии СПб госуд. университета кино и телевидения (зав. кафедрой, д-р хим. наук, профессор А.Н.Дьяконов), д-р тех. наук, проф. В.Е.Сороко (СПб госуд. технологический ин ститут (технический университет)) Николаев А.С.

Экология: Учеб. пособие. – СПб.: СПбГИЭУ, 2001. – 176 с.

Обсуждены проблемы взаимодействия общества и природы. Рассмот рены понятия и термины экологии и природопользования. Проанализиро ваны закономерности функционирования природных экологических сис тем. Особое внимание уделено влиянию потоков вещества и энергии на со стояние природных экосистем. Приведены численные значения различных показателей функционирования экосистем, необходимые для оценки ра циональности природопользования. Представлены основные эколого экономические показатели природопользования. Обоснована необходи мость формирования экологической морали в целях нормального сущест вования человеческого общества в глобальном масштабе.

Учебное пособие предназначено для студентов всех специальностей СПбГИЭУ при изучении дисциплин «Экология», «Природопользование».

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ........................................................................................ 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИИ.......................................................... 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ................................................... 2.1. Структура экологической системы....................................... 2.2. Равновесное состояние и динамические процессы в экологических системах................................................................ 2.3. Стабильность функционирования природных экологических систем и качество жизни..................................... 3. ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ........................................................................................ 3.1. Классификация природных ресурсов по признаку исчерпаемости................................................................................ 3.2. Экологические проблемы человечества............................. 3.3. Экологические и эколого-экономические показатели рациональности природопользования....................................... ЗАКЛЮЧЕНИЕ....................

........................................................ БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК..................................... ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ.............................. ВВЕДЕНИЕ Целесообразность издания данного учебного пособия продиктовано особенностями подготовки специалистов в Санкт Петербургском государственном инженерно-экономическом уни верситете (СПбГИЭУ): необходимостью конкретизировать влияние потоков вещества и энергии, имеющих место при орга низации деятельности людей, на природные сообщества живых организмов и каким образом эти потоки могут повлиять на само человечество. Пособие составлено на основе лекций, читаемых в СПбГИЭУ по дисциплинам «Экология» и «Природопользова ние». Наряду с комплексностью, пособие не подменяет в полном объеме лекций по этим дисциплинам, тем более, если учесть не прерывно поступающую новую информацию.

Наличие разума выделило человека из всех живых существ:

человечество, обладая культурой, развивается по своим социаль но-экономическим законам. Но человек и часть природы, его жизнь зависит от экологических условий окружающей среды.

К концу второго тысячелетия большинство ведущих ученых мира и специалисты многих государств осознают роль экологи ческих явлений в развитии цивилизации на Земле. В качестве ос новных при решении межгосударственных проблем и задач при родопользования выдвинуты экологические критерии, что нашло отражение в материалах конференции ООН по окружающей сре де и развитию (3-14 июня 1992 г. Рио-де-Жанейро) – КОСР – 2.

Беспрецедентность масштабов и политического уровня КОСР – 2 не вызывает сомнений. В Рио-де-Жанейро встретились 114 глав государств, дипломаты из 178 стран, представители 1600 неправительственных организаций, огромное число журна листов, представлявших разнообразные средства массовой ин формации. На конференции были одобрены пять основных доку ментов: «Декларация Рио об окружающей среде и развитии»;

«Повестка дня-21», включающая соглашения о путях и средствах осуществления «Заявления о принципах по управлению, сохра нению и устойчивому развитию всех типов лесов»;

«Рамочная конвенция по проблеме изменения климата» и «Конвенция по биологическому разнообразию» [21].

В 90-е годы ХХ-го столетия вице-президент США А. Гор издает книгу «Сбалансированная Земля. Экология и дух челове ка».

Не вдаваясь в детали упомянутых выше материалов, только на основании их названий, не трудно ощутить экологическую на правленность.

В неблагоприятной экологической обстановке сегодня на ходятся многие из нас. Например, любое сырье тепловых элек тростанций содержит сульфид железа (FeS), который в процессе сгорания окисляется до оксидов серы, при дальнейшем взаимо действии с атмосферной влагой образуется серная кислота (H2SO4), последняя является основным компонентом осадков, выпадающих на наши головы и окружающие предметы. Обратим внимание на зеленовато-голубой налет бронзовых памятников Санкт-Петербурга. Это не что иное как медный купорос (CuSO4 · 5 H2O) - результат, прежде всего, кислотных дождей. В индуст риальных районах кислотность атмосферных осадков может в 10000 раз превышать норму. Это приводит к заболеваниям лю дей. Исследования показали, что в полосе магистральных авто мобильных дорог шириной 30-60 метров в почвах, грунтовых во дах и растительности накапливаются свинец (Pb), цинк (Zn) и другие тяжелые металлы в концентрациях, значительно превы шающих предельно допустимые концентрации (ПДК) [29]. Сви нец является весьма токсичным для живых организмов: неорга нические соединения Pb2+ нарушают обмен веществ и выступают ингибиторами ферментов. Способность свинца заменять кальций (Са) в костях приводит к их повышенной хрупкости и искривле нию.

Но слова «экология», «экологический» не сводятся к при мерам, подобным приведенным выше. Они затрагивают и харак теризуют более глубокое содержание: суть существования всех живых организмов на планете Земля, возможность нашего здорового существования.

Из опыта общения с сегодняшними абитуриентами Санкт Петербурга следует, что большинство из них не имеют даже представления о содержании экологических явлений и процес сов. На вопросы : «что такое экология?» – слышим ответы: «это наука об окружающей среде.... о загрязнении...». Следствия и общие разглагольствования скрыли смысл экологии. Вместе с тем, именно молодым предстоит ответить на вопросы: «какой срок популяция человека устанавливает себе для нормально су ществования?»;

«что принять в качестве норм жизни людей?»

Сегодня актуально изучение проблем, связанных с рациональ ным природопользованием. Критериями рациональности явля ются экологические показатели.

Цель предлагаемой работы – обсудить основные положе ния современной экологии и раскрыть их значимость для рацио нального природопользования.

1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИИ Высокое качество среды обитания и корректное использо вание природных ресурсов невозможны без понимания того, что представляет собой природа, включая, прежде всего живые орга низмы, взаимосвязи их друг с другом и с окружающей средой (их «домом»), как организмы взаимодействуют с человеком, какое влияние на организмы оказывает производство, какие предель ные нагрузки общество может допустить на природные системы, чтобы не разрушить их с неизбежным ущербом для себя. Все эти вопросы и являются предметом экологии и рационального при родопользования.

Экология (от греч. oikos – жилище + logos – слово, учение) – это наука, изучающая отношения организмов (особей, популя ций, биоценозов) между собой и окружающей неживой средой, или наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. В основу положено определение Э. Геккеля.

Ключевое понятие экологической науки – экологические системы. Под экологическими системами понимают совокуп ность всех популяций разных видов живых организмов, прожи вающих на общей территории (биотопе) вместе с окружающей их неживой средой. Таким образом, любая экологическая система включает две принципиально отличающиеся компоненты: 1) жи вую компоненту – биоценоз и 2) неживую – экотоп.

Природопользование – совокупность всех форм эксплуата ции природно-ресурсного потенциала и мер по его сохранению [31]. Природопользование включает: 1) извлечение и переработ ку природных ресурсов, их возобновление или воспроизводство;

2) использование и охрану природных условий среды жизни;

3) сохранение (поддержание), воспроизводство (восстановление) и рациональное изменение экологического баланса (равновесия) природных систем, что служит основой сохранения природно ресурсного потенциала развития общества. По Н. Ф. Реймерсу [31] природно-ресурсный потенциал – это способность природ ных систем без ущерба для себя (а следовательно, и для людей) отдавать необходимую человечеству продукцию или произво дить для него работу в рамках хозяйства данного исторического типа. Иными словами природно-ресурсный потенциал – это та часть природных ресурсов Земли и ближайшего космоса, которая может быть реально вовлечена в хозяйственную деятельность при данных технических и социально-экономических возможно стях общества с условием сохранения среды жизни человечества, т.е. без подрыва условий при которых может существовать и раз виваться человек как биологический вид и социальный организм.

Упрощенно взаимодействие общества и природы иллюст рирует схема, представленная на рис. 1.

Население Природно ресурсный + + потенциал + Промышленное про + + изводство + Загрязнение, + + деструкция экосистемы Сельскохозяйственное производство + А, В А Б + Время Рис. 1.1. Схема взаимодействия общества и природы [29] А – население Б – промышленное и сельскохозяйственное производство.

Рис. 1.1. иллюстрирует следующие современные тенденции:

- Население (А), промышленное и сельскохозяйственное производство (Б) имеют положительные связи. Население пред ставляет собой трудовые ресурсы, необходимые для роста про мышленности и сельского хозяйства;

промышленность обеспе чивает человека материальными благами и содействует интенси фикации сельского хозяйства;

сельское хозяйство дает продукты питания и сырье для промышленности.

- Положительные связи блоков А и Б являются причиной быстрого безудержного роста как населения, так и промышлен ности и сельского хозяйства. Современная эпоха развития чело веческого общества характеризуется тенденцией к экспоненци альному росту численности населения, потребления энергии, ре сурсов, продуктов питания и т.п.

- Отрицательные обратные связи усиливаются по мере воз действия человека на окружающую среду;

они служат причиной ограничения роста населения и расширения хозяйства. Природ ные ресурсы положительно влияют на развитие общества, но ин тенсивное потребление отрицательно сказывается на их запасах и воспроизводстве. Воздействие общества на природу вызывает за грязнение окружающей среды, отрицательно влияет как на усло вия жизни людей, так и на качество природных ресурсов – чисто ту почвы, воды, воздуха.

В зависимости от того, какие тенденции доминируют во взаимодействии между обществом и природой природопользова ние может носить рациональный или нерациональный характер.

Рациональное природопользование – высокоэффективное хозяйствование, не приводящее к резким изменениям природно ресурсного потенциала (к которым социально-экономически не готово человечество) и не ведущее к глубоким переменам в ок ружающей человека природной среде, приносящим урон его здо ровью или угрожающим самой его жизни. Таким образом: ра циональное природопользование – система деятельности, при званная обеспечить экономную эксплуатацию природных ресур сов и условий и наиболее эффективный режим их воспроизвод ства с учетом перспективных интересов развивающегося хозяй ства и сохранения здоровья людей [31].

В случае нерационального природопользования не обеспе чивается сохранение природно-ресурсного потенциала.

Природно-ресурсный потенциал, сохранение его, опреде ляются уровнем экологического равновесия биосферы и ее под разделений – экологических систем. Поэтому, ниже, подробнее обсудим закономерности функционирования природных эколо гических систем.

Вопросы для самостоятельных занятий 1. Расположите в порядке значимости три слова или словосоче тания, характеризующих понятие «экология».

2. Что является отличительной чертой природно-ресурсного по тенциала и рационального природопользования?

3. Что является причиной роста населения и производства?

2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

2.1. Структура экологической системы.

Объектом исследования экологии являются взаимоотноше ния живого организма или группы взаимосвязанных живых орга низмов. Для уяснения области компетенции экологии необходи мо представить спектр уровней организации живой материи:

3. Тканей и 4. Орга 1. Молеку- 2. Клеточ органов низмов лярный ный 6. Экосис 5. Популяци- 7. Биосфе тем онно-видовой ры Основная область компетенции экологии – уровень эколо гических систем (экосистем), но она простирается и на после дующий седьмой уровень, и на два предыдущих (4 и 5);

а также на уровень 2, если учесть, что существует большая группа одно клеточных организмов (например, бактерии, некоторые водорос ли, амебы, инфузории).

По уровню организации живых систем в классической эко логии выделяют:

- аутэкологию (см. уровни: 2,4) - демэкологию (см. уровень 5) - синэкологию (см. уровень 6) - глобальную (см. уровень 7) Необходимо помнить, что самая высокая таксономическая (групповая) категория в системе организмов, официально при знаваемая ныне действующими Международными кодексами бо танической и зоологической номенклатуры, а также Междуна родным кодексом номенклатуры бактерий – царство [4]. Сего дня биологами выделено 4 царства: 1) царство бактерий;

2) цар ство грибов;

3) царство растений;

4) царство животных. К по следнему относится и человек. Исходя из принятой классифика ции в экологии различают следующие биотические сообщества – биоценозы: совокупность мира микроорганизмов – микробоце ноз, растительного мира – фитоценоз, животного мира – зооце ноз.

Наглядно структуру экологической системы можно пред ставить схемой, предложенной В.Н. Сукачевым, для характери стики биогеоценоза. Схема дополнена составляющей: «водная среда» (см. рис.2.1.) Рис.2.1. Компонентная структура экологической системы На схеме рис.2.1 стрелками обозначены связи между от дельными элементами экологической системы. Связи могут быть реализованы посредством потоков вещества энергии, информа ции.

Неживая компонента (косная, абиотическая, экотоп) вклю чает: водную среду;

эдафотоп (от греч. edaphos – почва + topos – место) – геологическую среду, почво-грунты;

климатоп – климат во всех его многообразных проявлениях, включая микроклимат.

Отметим, микроклимат на лесной поляне отличен от микрокли мата лесной чащи.

Живая компонента (биотическая) или биоценоз – это сово купность популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп (от греч.

bios – жизнь + topos – место). Поскольку виды, занимающие общую территорию, как правило, взаимодействуют, они пред ставляют сообщество. Таким образом термины «биоценоз» и «сообщество» в большинстве случаев являются синонимами.

Примером, когда эти понятия не тождественны является нейтра лизм. Но и в этом случае «нейтральные» виды, как правило, зави сят от состояния данного биоценоза в целом, или они оказывают влияние друг на друга через экотоп.

Определим понятие «вид биологический». Строгое обще принятое понятие вид до сих пор не разработано [4]. Вид – ос новная структурная единица в системе живых организмов.

Обычно под биологическим видом понимают совокупность по пуляций всех особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, об ладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически пол ным отсутствием гибридных форм [4].

Говоря о взаимоотношениях и взаимодействиях между жи выми организмами, отметим, что они могут быть внутривидовы ми и межвидовыми. К внутривидовым взаимодействиям, напри мер, относятся конкуренция, выкармливание потомства и другие.

Межвидовые взаимодействия это, прежде всего, хищничество, конкуренция, паразитизм, симбиоз (мутуализм), сотрудничество, комменсализм, аменсализм. Более подробная информация о пе речисленных и других видах биотического взаимодействия со держится в [1,4,6,8].

Взаимодействие: «живой организм – неживой компонент»

(см. рис.2.1) представлено, например, физическим воздействием на грунт (рыхление его животными и корнями растений), изме нением химического состава почво-грунтов в результате жизне деятельности микроорганизмов, изменением влагосодержания почвы в результате смены фитоценоза и другими.

Выше мы охарактеризовали структуру экологической сис темы на базе понятия «биогеоценоз». Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экологиче ская система – это любая совокупность организмов и окружаю щей их среды. В качестве экосистемы можно рассматривать, на пример, растения в заброшенном ящике с землей на балконе, бочку с «цветущей» водой, горшок с цветком, террариум, пило тируемый космический корабль. У названных совокупностей ор ганизмов и среды отсутствует такой элемент, как «гео» (участок земной поверхности). Экологическими системами являются и со оружения биологической очистки сточных вод – биологические фильтры. Они представляют собой сообщество живых организ мов (преимущественно бактерий и простейших), образующих так называемый активный ил. Каждый вид этих микроорганизмов занимает свою экологическую нишу и может существовать в оп ределенных условиях. Для обеспечения хорошей работы очистки сооружений человек должен управлять состоянием активного ила. Описанные экологические системы создаются и управляют ся человеком.

Центральное место в экологии занимают природные эколо гические системы. В зависимости от масштабов различают мик роэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкоси стемы (лес, пруд, озеро), макроэкосистемы (континент, океан) и глобальную экосистему – биосферу (оболочку планеты Земля, состав, структура и энергетика которой определяется совокупной деятельностью живых организмов). Примеры классификации природных экологических систем приведены в [8,9]. Биогеоценоз – это, обязательно, природная экологическая система: участок биосферы (геобиосферы), через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидроло гическая, почвенная, геоморфологическая и геохимическая гра ница;

т.е. элементарная единица биосферы (геобиосферы), эле ментарная природная экосистема и геосистема [31]. Биогеоценоз – совокупность однородных природных элементов на определен ном участке поверхности Земли (гео).

Возвращаясь к схеме, представленной на рис.2.1, поясним влияние обратных связей на составные части и состояние экоси стемы в целом. Соответствующие яркие примеры приведены в книге Л.Н. Гумилева «Этногенез и биосфера Земли» (см. [16]).

По мнению автора за 15 тысяч лет до н.э. на Земле не было пус тынь. Во время вюрмского оледенения (от 100 тыс. лет до 18 тыс.

лет назад) атлантические циклоны проходили через северную Сахару, Ливан, Месопотамию, Иран и достигали Индии. Тогда Сахара представляла собой цветущую степь, пересеченную мно говодными реками, полную диких животных: слонов, гиппопо тамов, диких быков, газелей, пантер, львов. Изображения этих животных до сих пор присутствуют на скалах Сахары и Аравии, они выполнены представителями современного человека вида Homo Sapiens. Но вот, в конце 4 тысячелетия до н.э. происходит перенесение направления циклонов на север. Изменяется клима топ (см. рис.2.1) постепенно обедняется, усыхает, водная среда Сахары (рис.2.1: см. связь водная среда климатоп), что приво дит к изменению эдафотопа и микробоценоза (рис.2.1: см. связи водная среда эдафотоп, климатоп микробоценоз, эдафотоп микробоценоз, водная среда микробоценоз). Картину усу губила хозяйственная деятельность людей: земледельцев, взрых ливших почву Сахары и, тем самым, позволившая самумам раз веять ее (рис.2.1: см. связи: зооценоз (в том числе люди) эда фотоп, зооценоз микробоценоз). Самум – сухой горячий шквал ветра, переносящий огромное количество песка и пыли.

Изменения состава почвы и количества водной среды повлияли на фитоценоз, уменьшив его биоразнообразие (рис.2.1: см. связи:

эдафотоп фитоценоз, микробоценоз фитоценоз, водная сре да фитоценоз). В свою очередь, сокращение численности рас тений с развитой корневой системой привело к дальнейшему изменению структуры эдафотопа, что повлияло на микробоценоз (рис.2.1: см. связи: фитоценоз эдафотоп, эдафотоп микро боценоз, микробоценоз фитоценоз, фитоценоз микробоце ноз). Изменение фитоценоза повлекло изменение в зооценозе, включая популяцию человека: «древние обитатели Сахары обра тили внимание на болотистую долину Нила, где среди дикорас тущих трав по краям долины произрастали предки пшеницы и ячменя [16]. Мигрировали травоядные животные, за ними хищ ники (см. рис.2.1: связь: фитоценоз зооценоз). Изменение (резкое уменьшение) численности зооценоза и фитоценоза, без условно, привело к обеднению микробоценоза, вследствие со кращения пищевой базы (рис.2.1: см. связи: зооценоз микро боценоз, фитоценоз микробоценоз). В итоге сегодня пустыня Сахара отвоевывает до десяти километров в год, продвигаясь к экватору.

Падение Вавилона также может быть объяснено схемой, представленной на рис.2.1. «Первый в древнем мире город» [16] в начале н.э. покинут населением из-за недостатка пищи, после 20 веков процветания за счет местных ресурсов. В результате крупномасштабного орошения почв кристаллы солей покрыли всю поверхность сельскохозяйственных ландшафтов, что приве ло к гибели злаков. В наши дни история повторила урок в доли нах рек Амударьи и Сырдарьи, до побережья Арала. В последних примерах прослеживается цепочка: зооценоз (популяция вида Homo Sapiens) эдафотоп фитоценоз, микробоценоз зоо ценоз.

Представления о структуре экологической системы следует дополнить сведениями о пищевых (трофических) уровнях. При этом взаимосвязи между отдельными элементами системы при обретают более конкретные, численные, характеристики.

Из схемы представленной на рис.2.2 следует: необратимый поток энергии от солнца в природную экологическую систему планеты Земля любого масштаба свидетельствует о ее открыто сти, разомкнутости. Однако, при передаче энергии и вещества по цепочке: продуценты – консументы – редуценты – продуценты имеет место определенная замкнутость. При этом, в случае пере дачи вещества определенно имеет место значительно замкнутый круговорот.

Продуценты (от лат. producens – производящий, создаю щий) – это автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Иными словами, они ассимилируют неорганические ресурсы, образуя с помощью световой или химической энергии «упаковки» молекул органи ческих веществ: углеводов, белков и других. Таким образом, се годня, первичная биопродукция на Земле создается в клетках зе леных растений под воздействием солнечной энергии (фотосин теза), см. рис.2.2, а также другими организмами: некоторыми бактериями, вследствие химических процессов (хемосинтеза).

Рис.2.2. Трофическая структура экологической системы: пе ренос энергии (пунктирная линия) и вещества (сплошная ли ния) в природных экосистемах.

Примечание: трофический – от греч. trophe – пища.

Суть фотосинтеза состоит в том, что происходит увеличе ние свободной энергии в органическом веществе за счет преобра Солнце Продуценты Консументы Консументы I порядка II порядка Редуценты Минеральные вещества зования энергии фотона солнечного света () в энергию химиче ских связей органического вещества. Усваиваемая энергия фото нов не переходит в тепловую, не рассеивается в пространстве, а в последовательной цепи химических реакций преобразуется в энергию химических связей синтезируемых органических ве ществ. Именно потому, что растения строят свой организм без посредников (тканей других живых организмов) их называют са мопитающимися, или автотрофами.

Уравнение материального баланса фотосинтеза:

фотосинтез ћ 6СО 2 + 6Н 2 О С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 (2.1) дыхание фруктоза (R) или глюкоза где ћ=6,62·10-34 Дж·с – постоянная Планка, – частота излу чения, с-1 (Гц).

В процессе фотосинтеза имеют место как фотохимические реакции, так и чисто ферментативные реакции и процессы диф фузии, благодаря которым происходит обмен диоксидом углеро да и кислородом между растениями и атмосферным воздухом.

Каждый из этих процессов находится под влиянием внутренних и внешних факторов и может ограничивать продуктивность фо тосинтеза в целом. По мнению Андерсона [2] общий к.п.д. утили зации солнечной энергии растениями составляет около 0,55 %, хотя теоретически возможны значения от 2 до 10 %.

Растительная масса формируется не только за счет продук тов фотосинтеза. Созданное в процессе фотосинтеза органиче ское вещество составляет 9095 % сухой массы урожая, осталь ные 510 % формируются благодаря минеральному почвенному питанию, которое осуществляется одновременно с фотосинтезом [32]. Наряду с углеродом, кислородом и водородом, биомасса растений содержит в среднем 24 % азота (в белковых веществах – 1519 %) [6]. Среди биоэлементов азот по количеству в расте ниях занимает четвертое место. В результате минерального пи тания растения получают многие необходимые элементы: в больших количествах – натрий, фосфор, серу, калий, кальций, а также микроэлементы – железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор, хлор и другие. Эти элементы поступают от минералов, либо становятся доступными в результате минерализации органиче ского вещества (см. рис.2.2), при этом химические элементы по глощаются в форме ионов и включаются в растительную массу, накапливаясь в клеточном соке. В золе растений могут находить ся все химические элементы, встречающиеся в литосфере [6].

При синтезе органического вещества бактериями источни ком углерода является диоксид углерода (СО2), а источником во дорода – либо молекулярный водород, либо водород, входящий в состав сероводорода или какого-либо иного неорганического ве щества. Полагают, что именно фотосинтез бактерий был первич ным биологическим процессом на Земле, первым этапом разви тия автотрофности.

Пример реакций хемосинтеза осуществляемой пурпурными и зелеными бактериями, при поглощении солнечной энергии:

h 6СО 2 + 12 Н 2 S C 6 H 12 O 6 + 12 S + 6 H 2 O Некоторые сине-зеленые водоросли синтезируют углеводы в отсутствие света, получая энергию за счет окисления сероводо рода (H2S) или серы (S) до сульфат-иона (SO42-). Высвобождаемая энергия используется для превращения диоксида углерода в глю козу.

Особую группу хемосинтетиков образуют так называемые нитрифицирующие бактерии. Они получают необходимую энер гию за счет окисления таких соединений как аммиак (NH3), водо род (Н2), соединения железа (II) [Fe2+], без участия солнечной энергии. Например, бактерии нитрозомонас окисляют аммиак до азотистой кислоты (HNO2), которая далее превращается в азот ную (HNO3) с участием нитробактера:

2 NH + 3O нитрозомонас 2 HNO 2 + 2 H 2 O + 660 кДж 3 2HNO + O нитробактер 2 HNO 3 + 158 кДж 2 Существуют также бактерии, способные образовывать свое вещество в процессе окисления двухвалентного железа до трех валентного с последующим использованием энергии на преобра зование диоксида углерода (железо – или ферробактерии).

Животные, в отличие от растений и бактерий, не могут осуществлять реакции фото- и хемосинтеза, вынуждены исполь зовать солнечную энергию опосредованно – поедая органическое вещество, созданное фотосинтетиками.

Консументы – это гетеротрофные организмы, которые потребляют первичную продукцию и накопленную в ней энер гию, то есть для них продуценты представляют собой единст венный источник питания. Консумент – от лат. consume – по требляю. К консументам относятся все животные, часть микро организмов, паразитические и насекомоядные растения [31].

Консументы 1 порядка питаются растениями (см. рис.2.2). Кон сументы 2 порядка преимущественно питаются растительнояд ными организмами – плотоядные, первичные хищники (см.

рис.2.2). Консументы 3 порядка питаются, в свою очередь, более слабыми хищниками, и так далее.

Завершают трофическую цепь, замыкая биологический кру говорот редуценты. Редуценты или деструкторы – это организ мы, которые в ходе всей своей жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества. Редуцент – от лат. reducens – возвращающий. Деструкторы – от лат. destructio – разрушение. Редуценты, разрушая остатки мертвых организмов, упрощая их структуру, подчас до несложных неорганических химических соединений, делают их доступными для питания продуцентов, тем самым и замыкают биологический круговорот.

В противном случае за миллионы лет ассимиляции фотосинтети ками биогенов они были бы исчерпаны, связаны в мертвой органике.

Под биогенами мы понимаем вещества и, прежде всего, хи мические элементы необходимые для существования живых ор ганизмов, составляющие живую материю. Биогенами например являются атомы углерода (С), водорода (Н), азота (N), кислорода (О), фосфора (Р), серы (S). Вспомните химические структурные формулы аминокислот, белков, углеводов, жиров, дезоксирибо нуклииновой кислоты (ДНК), рибонуклииновой кислоты (РНК), аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Редуценты – это гетеротрофные организмы – консументы – почвообразователи. Редуцентами являются бактерии (главным образом), грибы, некоторые виды червей и др. В результате дея тельности редуцентов образуется гумус, определяющий плодоро дие почвы. Подчеркнем особо, что гумификация не только раз ложение, но и синтез органических веществ. В состав гумуса входят гуминовые кислоты, фульвокислоты, гумин и ульмин – органические вещества, содержащие основные элементы питания растений. Понятие «гумус» исключает живые организмы и их ос татки, не утратившие тканевую структуру [31]. Плодородие поч вы определяет наличие гумуса в сочетании с бактериями. Черно зем содержит, например, до 2,5 млрд. бактерий в 1 г., в то время как подзолистые почвы содержат до 0,6 млрд. бактерий [8]. По теря гумуса ведет к потенциальной опасности полного истоще ния почв и опустыниванию. Максимальные величины накопле ния гумуса характерны для черноземов – в среднем 500 т/га, а минимальные – для сероземов – 40 т/га [9]. Общие запасы гумуса в 1-метровом слое почв мира составляют 2561·109 т (2561 млрд.

т) [9]. В процессе обработки почв происходит уменьшение со держания гумуса, поэтому для восполнения его потерь в обраба тываемые земли вносят минеральные и органические удобрения.

Проиллюстрируем биотический круговорот цепочкой био химических превращений с участием атома углерода С*–рис.2.3.

нагревание воздух С*О2…. п.6 почва [CaC*O3] п. ћ редуценты:

ферменты бактерии:

NO2;

H2O;

NH3…[C*O32-] растения ферменты бактерий;

Сm (Н2О)n редуценты: п. кислород: О углевод бактерии:

ферменты, ферменты азотсодержа- бактерий;

щие вещества кислород: О п. (продуцент) О О растение п. О || || (NHC*H – C – NHCH – C) фрагмент || (NHC*H – C – NH) | | «мертвой»

R1 R2 | органики R часть цепи белка гибель животного п.2 п. O O O O животное – консумент || || || || I порядка 2 животное – (NHC*H – C – NHCH – C) (NHC*H – C – NHCH – C) консумент II порядка | | | | ферменты R1 R3 R1 R 2 животного часть цепи белка часть цепи белка 1 животного 2 животного Рис. 2.3. Биотический круговорот углерода как последова тельность химических превращений Сопоставьте рис.2.2 и рис.2.3 Данный атом углерода С* че рез некоторый промежуток времени вновь будет связан посред ством фотосинтеза в живой материи и пройдет новый биотиче ский цикл, более короткий, или более длинный (например, вой дет в состав тел консументов III и IV порядков. Возможно вхож дение С* и в состав минерала (известняка: СаСО3 – рис.2.3: п7, который со временем может быть преобразован с выделением СО2 в атмосферу (см. пунктирные стрелки на рис.2.3). В этом случае говорят о биогеохимическом круговороте (цикле) – кру говороте химических веществ (в нашем случае С*) из неоргани ческой среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии или энергии химических реакций. Продолжительность биогео химического круговорота углерода в среднем составляет 8 лет, азота – 100 лет, кислорода – до 2,5 тыс. лет [33]. Из сказанного понятно, что наибольший интерес для экологического монито ринга представляет биогеохимический круговорот углерода. Био геохимический круговорот невозможен без биологического (био тического) круговорота, представляющего собой непрерывный процесс создания (Р(+)) и деструкции (Р(-)) органического вещест ва. Последний реализуется при участии представителей трех групп организмов: продуцентов, консументов, редуцентов, обес печивая бесконечность жизни на Земле в историческом масшта бе. Движущей силой биотического круговорота является энергия Солнца.

На начальной стадии биотического круговорота, основанно го на выполнении энергетической функции зелеными растения ми, происходит аккумуляция солнечной энергии в виде органи ческих веществ (см. рис.2.3: п.1), синтезируемых растениями из неорганических соединений – углекислого газа, воды, азотсо держащих веществ, зольных элементов питания. Параллельно имеет место дыхание растений, при котором до половины асси милированного при фотосинтезе органического вещества окисля ется до СО2 и Н2О и возвращается в атмосферу (на рис.2.3 не по казано).

Второй существенный процесс расходования органического вещества и накопленной в нем энергии – это потребление расте ний консументами I порядка – растительноядными животными (рис.2.3: п.2). При этом происходит изменение в чередовании аминокислот в белке – создание собственного белка 1 животным.

Запасаемая фитофагами (от греч. phiton – растения + phagos – пожиратель) с пищей энергия также в значительной мере расхо дуется на дыхание, жизнедеятельность, размножение, выделяется с экскрементами.

Растительноядные животные являются пищей для плотояд ных животных – консументов более высокого трофического уровня (см. рис.2.3: п.3). Консументы II порядка расходуют на копленную с пищей энергию по тем же каналам, что и консумен ты I порядка. Число трофических уровней, образуемых хищными животными, обычно не превышает 3-4, так как в связи с больши ми тратами энергии численность и биомасса животных на более высоких трофических уровнях становится все меньше.

Таким образом, продуценты образуют первый трофический уровень (уровень питания), консументы I порядка – второй тро фический уровень, консументы II порядка – третий трофический уровень и т.д. Пищевые уровни и цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены – они составляют пищевые сети.

Каждое звено экологической системы поставляет в окру жающую среду органические остатки (рис.2.3: п.4), которые слу жат источником пищи и энергии для редуцентов (рис.2.3: п.5 и п.6) и для животных – сапрофагов, питающихся трупами других животных, гниющими остатками, навозом. Сапрофаг – от греч.

sapros – гнилой + phagos – пожиратель. Завершающим этапом превращения органического вещества являются процессы гуми фикации и далее окисления гумуса до СО2 и минерализации зольных элементов, которые вновь возвращаются в почву (рис.2.3: п.5 и п.7) и в атмосферу (рис.2.3: п.6), обеспечивая рас тения питанием (рис.2.2 и рис.2.3: п1).

Эффект рассеяния энергии при переработке биомассы жи выми организмами отражают в виде экологических пирамид.

Различают экологические пирамиды численности, биомасс, энер гии. Пирамида численности – это количество отдельных орга низмов по трофическим уровням данной экологической системы (прежде всего природной). Причем численность особей при дви жении от продуцентов к консументам различного порядка в при родных наземных экосистемах значительно уменьшается. Пи рамида биомасс – соотношение между продуцентами, консумен тами (первого, второго и других порядков) и редуцентами в эко системе, выраженное в их массе и изображенные в виде графиче ской модели. В наземных экосистемах масса продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем консументов II по рядка и т.д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирами да биомасс может быть обращенной, т.е. биомасса продуцентов в них меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов. Любая биомасса заключает в себе огромное число химических связей, наличие их иллюстрирует рис.2.3, при определенных условиях, химические связи, изменяясь, создают потоки энергии. Нам со школьной скамьи известно, что при биохимическом расщеплении 1 г жира выделяется 9 ккал (37,7 кДж) энергии, при расщеплении 1 г белка или углевода выделяется 4 ккал (16,7 кДж) энергии. Та ким образом, зная массу и биохимический состав тела любого живого организма, его можно характеризовать энергетической величиной, тем более что в природе благополучие сообществ во многом определяют пищевые энергетические ресурсы, наличие жертв в должном количестве. Таким образом, наиболее универ сальна экологическая пирамида энергии, в которой представлено количество энергии, заключенной в каждом из трофических уровней экосистемы или количество проходящей через эти уров ни энергии. Сказанное проиллюстрируем примерами из работы Т.А. Деминой [18]. Для образования 1 кг говядины необходимо примерно 90 кг растительной массы. Не случайно, что в странах с очень высокой плотностью населения, например в Азии, тради ционной является растительная пища: рис. Второй пример пред ставлен на рис.2.4.

Прибавка 3,5·104 Дж тканей человека 5,0·106 Дж Продуцировано телятины 6,2·107 Дж Продуцировано люцерны 2,6·1011 Дж Получено солнечного света Рис. 2.4. Энергетический вариант экологической пирамиды для агроценоза Масштаб логарифмический Перераспределение энергии и биомассы при переходе с од ного трофического уровня на другой, можно представить схема тично, на основании данных работы [6] – см. рис. 2.5.

Зеленые Консументы растения I порядка NU NA PG PN LA P ··· Тепло R R Рис. 2.5. Модель потока энергии на двух трофических уровнях:

продуцентов и консументов I порядка Пояснения к рис.2.5: LA – световая энергия, поглощенная растениями;

PG – валовая первичная продукция;

PN – чистая пер вичная продукция;

NU – не использованная энергия (остатки пи щи, которые впоследствии потребляют редуценты или сапрофа ги);

NA – неассимилированная энергия (выделения «неперева ренной» пищи, которые также утилизируют редуценты или са профаги);

Р1 – вторичная продукция консументов I порядка;

R – энергия дыхания. Все величины: LA;

PG;

PN;

NU;

NA;

P1;

R имеют одну и ту же размерность: Дж/м2.

Валовая первичная продукция (PG) – это все органическое вещество накопленное в результате фотосинтеза, включая и ту его часть, которая будет впоследствии израсходована на дыхание растений (вследствие окислительных процессов). Чистая пер вичная продукция (PN) – это органическое вещество, накоплен ное в растительных тканях за вычетом той ее части, которая бу дет использована на дыхание растений (R): PN = PG – R. То есть PN – это та продукция, которая может быть употреблена на пита ние организмами следующего трофического уровня. Аналогично и Р1 – вторичная продукция консументов I порядка, которая может быть употреблена на питание консументами II порядка.

Часто употребляют термин продуктивность. Продуктивность – это скорость накопления биовещества, т.е. продукция отнесен ная к промежутку времени. Единицы измерения продуктивности в нашем случае: Дж/м2·с или Вт/ м2 (поток энергии).

Исходя из изложенного, урожай в общепринятом смысле – это чистая первичная продукция, не потребленная гетеротрофами за вегетативный период (В):

В = PG – R – (P1 + P2 + …) (2.2) где Р1, Р2, … - вторичная продукция консументов, Дж/м2.

Остальные пояснения см. в тексте выше.

В целях получения большего выхода полезной продукции, человек может воздействовать на каждый из членов равенства (2.2). Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в уве личение валовой первичной продукции (PG), что подразумевает селекционную работу. И здесь очень важна роль биоразнообра зия. Данный путь требует высокого научного потенциала и дли тельного времени. Во-вторых, человек может компенсировать за траты растений на дыхание R, вкладывая энергию в форме рабо ты сельскохозяйственных машин и в производство удобрений.

Этот путь экономически более выгоден, но экологически он до роже, чем предыдущий, т.к. вызывает загрязнения и другие на рушения среды. В-третьих, человек может способствовать уменьшению вторичной продукции (Р1, Р2, …). Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, т.к. борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству связана не только с загрязнени ем среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообра зия и, следовательно, нарушением устойчивости агроценозов.

В наиболее стабильных природных сообществах имеет ме сто баланс между PG;

R и (R1 + R2 …), т.е. В О:

PG = R + P1 + P2 + … (2.3) Все воспроизведенное за год органическое вещество расхо дуется на дыхание и утилизируется консументами различных по рядков. В этом балансе заключен смысл противоречия между хо зяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой эко системы направлена на то, чтобы не только произвести за годо вой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом явление редкое. Оно соблюдается для наиболее стабильных со обществ, в частности в тропической зоне. При этом оно создает объективные трудности для развития сельского хозяйства. Чело век, выжигая тропический лес, надеется получить на освободив шейся территории высокие урожаи. Однако почвы на обнажен ной территории быстро (в течение двух лет) утрачивают плодо родие. Вся годовая продукция росшего на этом месте леса по треблялась различными консументами и в почвах было мало от ложений.

В отдельных случаях при избытке валовой первичной про дукции происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д. Несбалансированность прихода и потребле ния энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.

Установлено, что при каждом переходе на следующий тро фический уровень затраты энергии на формирование биомассы составляют около 110 % от общего доступного потока. Исходя из этого положения, можно получить более абстрактную схему – см. рис.2.6.

Следствием эффекта рассеяния биоэнергии при движении по трофическим уровням от продуцентов к консументам высоких порядков является ограничение пищевых цепей.

Наличие круговоротов биогенов накладывает определенное ограничение на деятельность людей.

С4=0,0010, С3=0,010, С2=0, С1= Р=100% S=?

Рис. 2.6. Экологическая пирамида: общие закономерности Примечания: S – редуценты;

Р – продуценты;

С1, С2, С3, С4 – консументы 1, 2, 3 и 4 порядка.

Биотические круговороты веществ свидетельствуют о том, что функционирование природных биоценозов не основано на потреблении ресурсов окружающей среды. Сама окружающая среда приготовлена во многом живыми организмами и поддер живается ими в оптимальном для жизни состоянии. Строго гово ря, нет в биосфере и ресурсов, т.к. любой вид продукции живых организмов компенсируется ее диструкцией, и оба процесса ос нованы на переработке материалов, создаваемых самими орга низмами (см. рис.2.2). Свободное конкурентное взаимодействие особей в сообществе (ценозе) служит цели удаления из биосферы распадных – не конкурентоспособных особей (видов разрушителей), разрушающих существующие условия окружаю щей среды.

В.Г. Горшковым [14] определено, что потребление цивили зации не должно превышать 1 % чистой первичной продукции (PN) биосферы в глобальном масштабе. То есть люди не должны потреблять более 1% от общей массы (выраженной в килограм мах) различных видов дикорастущих растений суши, включая древесину, используемую для строительства жилья, отопления, производства бумаги и т.п., болотных растений и других. Чис ленное значение – 1% получено В.Г. Горшковым на основе ана лиза потребления продукции растительности суши различными сообществами живых организмов. Так на суше около 90% про дукции растений потребляют редуценты: бактерии и грибы с размером тела 10-6-10-4 м. Около 10% продукции растений по требляют малоподвижные черви, моллюски, членистоногие (сре ди последних насекомые потребляют в живом виде до 7%). Раз меры этих организмов 10-4-10-2 м. Все быстро передвигающиеся позвоночные животные (хордовые) размером от 10-2 до 2 м по требляют не более 1% продукции растений. Также эти животные не играют заметной роли в биосферной энергетической системе, однако используются биосферой для долговременной тонкой на стройки (на рис.2.2 – консументы II порядка). Таким образом, че ловечеству как популяции крупных организмов дозволено ис пользовать лишь 1% чистой первичной продукции.

Сообщества – самые сложные виды биологической скорре лированности. Возникновение сообщества связано только с необходимостью замкнутости круговорота веществ и стаби лизации условий окружающей среды. Смысл жизни отдельной особи каждого биологического вида не заключается в простом существовании в окружающей среде, приспособлении к ней и использовании ее ресурсов. Из всех возможных видов существо вать в земных условиях, отобраны только те виды, которые могут производить необходимые действия в рамках своих сообществ по выполнению определенной работы по стабилизации окружающей их среды. Механизм такого отбора подробно описан в [13]. В ес тественном сообществе не могут присутствовать виды разрушители, которые разрушили бы скоррелированность сооб щества и лишали бы его способности регулировать окружающую среду. Особи таких видов использовали бы биоценозы и окру жающую среду как собственный ресурс, не заботясь о последст виях. Последствиями же явились бы разрушение сообщества, прекращение биотической регуляции и искажение окружающей среды. Сопровождающая эти процессы потеря конкурентоспо собности таким сообществом привела бы к вытеснению его (вме сте с видом разрушителем) нормальными сообществами, не со держащими таких видов. Стратегия на работу по стабилизации окружающей их среды у передвигающихся животных генетиче ски запрограммирована в системе положительных и отрицатель ных эмоций [13]. Возможность выживания каждой особи заклю чена в том, чтобы следовать положительным эмоциям и избегать отрицательных. Тактическое разнообразие проявления этой стра тегии корректируется памятью, накопленной в течение жизни. У человека тактическое воплощение обсуждаемой стратегической программы положительных и отрицательных эмоций сильно ис кажено наличием культуры. При этом смысл плотской (биоло гической) жизни человека не может отличаться от смысла жизни остальных живых существ в природе. Очевидно, что генетиче ские корни видов-разрушителей имеются у современного циви лизованного человека. Внешне это выражено у многих индиви дов в эстетическом наслаждении картинами взрывов, аварий, по жаров и пр. Учитывая рост численности популяции людей и то, что их экономическая деятельность перерастает в глобальное разрушение всей биосферы, угрожающее устойчивости жизни на Земле, сегодня актуальна корректировка культуры человечества в целом на основе научных данных экологии. Основная работа, выполняемая человеком, должна быть направлена не на экстен сивное развитие цивилизации, а на сохранение естественных со обществ в невозмущенном до определенного порога состоянии.

Дополнительные данные о пороговых значениях хозяйственной деятельности людей представлены в конце данного раздела, а также в разделе 3 настоящей работы.

Редуценты являются стабилизирующим фактором биосфе ры. Не исключено, что откликом на избыточный дополнительный антропогенный поток биогенов может явиться массовая мутация микроорганизмов в направлении уничтожения «возмутителя рав новесия» – человека (биол. вид Homo Sapiens), и как следствие, массовые эпидемии новых, до сих пор неизвестных заболеваний.

Отсюда понятна роль мониторинга (т.е. системы непрерывных наблюдений за изменениями состояния среды) при анализе сте пени замкнутости биотических круговоротов. Их разомкну тость приводит к возмущениям, и в биоценозах, и в экотопе, что опасно для человечества в целом. Более подробно обсудим понятие «возмущение» экосистем в подразделах 2.2 и 2.3.


Подводя итог сказанному, отметим, что функционирование экологических систем вполне соответствует второму закону тер модинамики и принципу Ле Шателье.

Напомним формулировку второго закона термодинамики:

энтропия изолированной термодинамической системы может только возрастать или по достижении максимального значения оставаться постоянной. Энтропия – мера неупорядоченности.

Рассеяние энергии в трофических уровнях экосистем, свидетель ствует возрастании энтропии. Однако экосистемы, включая био сферу – не изолированные системы, поскольку внешним перво источником их функционирования является поток солнечной энергии. Важно соблюдать согласованность между потоком сол нечной энергии и замкнутостью биогеохимических циклов.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабиль ности: любая естественная система с проходящим через нее по током энергии склонна развиваться в сторону устойчивого со стояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы [6]. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию.

Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном на правлении и с постоянной скоростью. В качестве меры термоди намической упорядоченности экосистем предложен показатель (W).

W =R (2.4) / B где R – энергия, затрачиваемая в экосистеме на дыхание, Дж;

В’ – энергия, заключенная в структуре биомассы системы, Дж.

Чем больше W, тем упорядоченнее экосистема, поскольку энергия выводится за пределы системы и имеет место самоорга низация по принципу обратной связи.

Принцип Ле Шателье: если на равновесную систему оказать воздействие, изменив условия, равновесие в системе сместится так, чтобы уменьшить эффект оказываемого воздействия. Этот принцип основанный на моделях неживой природы, справедлив и для условно-равновесных природных систем, в том числе эколо гических, подтверждение тому направление динамических про цессов в экологических системах.

2.2. Равновесное состояние и динамические процессы в экологических системах Процессы, протекающие в экосистеме очень разнообразны.

В ней осуществляются жизненные процессы, связанные с пере ходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв – с источниками их корма. Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью: например, биотические и геологи ческие круговороты. За короткий отрезок времени в экосистемах трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов. Если бы экосистемы существо вали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не могли бы накапливать вещество и энергию, не могли бы служить стабильным местом локализации экологических ниш.

Подвижно-стабильное состояние природных экосистем во вре мени и пространстве представляет собой интегральный результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Гомеостаз – состояние внутреннего динамического равно весия природной системы, поддерживаемое регулярным возоб новлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляцией ее ком понентов [31]. Гомеостаз – от греч. homos – тот же самый, по добный и stasis – состояние. При гомеостазе численность от дельных популяций колеблется около среднестатистически нор мального значения для данного сезона.

Гомеостаз обеспечивается механизмами обратной связи.

Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент системы получает информацию от управляемых компонентов, используя эту информацию для вне сения коррективов в дальнейший процесс управления.

Сущность принципа обратной связи поясним на примере условной экосистемы, состоящей из популяций трех видов: хищ ник (волк), жертва (олень), кормовое растение (ягель). Схема ре гулирования численности популяций организмов, связанных трофической цепью, представлен на рис.2.7.

+ Рост популя – ции хищника – Рост популя + ции жертвы Рост популяции + кормового рас + тения Рис. 2.7. Регулирование численности популяций организмов по принципу обратной связи.

Рис.2.7: рассмотрим связь: рост популяции жертвы - + рост популяции хищника – если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, то же имеет возможность увеличить свою численность (увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом прояв ляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник (волк) ест жертв (оленей), то он, снижает численность популяции жертвы, см. рис.2.7 – связь: рост популяции хищника рост популяции жертвы. В этом проявляется отрицательная обрат ная связь. Если численность хищника (волка) выше некоторого предела, то он соответственно чрезмерно снизит численность жертвы (оленя) и в итоге окажется перед необходимостью огра ничения собственной численности из-за недостатка пищи, свя занного с затрудненностью ее добычи, обостряется внутривидо вая конкуренция. Но увеличение численности хищника приведет к увеличению биомассы кормового растения из-за снижения чис ленности оленя, см. рис.2.7 – положительная обратная связь: рост популяции хищника рост популяции кормового растения. В + то же время возрастание биомассы кормового растения оленя вы зовет и увеличение численности хищника (волков), за счет ин тенсивного питания и размножения жертв (оленей), см. рис.2.7 – положительная обратная связь: рост популяции кормового расте ния рост популяции хищника. Однако в таком случае сис + тема начинает работать «вразнос» из-за отсутствия меха низма отрицательной обратной связи. Реально же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты среды – почвенных усло вий, поступления солнечной энергии и ее ассимиляции проду центами (кормовыми растениями). Положительные и отрица тельные связи между ростом популяции жертвы и ростом попу ляции кормового растения аналогичны рассмотренным ранее:

рост популяции хищника – рост популяции жертвы.

В природной экологической системе всегда поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка, и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Любая природ ная экосистема всегда сбалансирована, устойчива, гомеостатич на. Если бы волки могли съесть всех оленей (оказались бы ви дом-разрушителем), то они вымерли бы сами. В природных эко системах гомеостаз определяется не только взаимодействием по пуляций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетиче ской дотацией: поступлением солнечной энергии.

Рассмотренные процессы представляют собой обмен веще ством и энергией между отдельными элементами экосистемы, т.е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае (см. рис.2.7) – по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь (передача инфор мации) может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал «мешать», вслед ствие межвидовой конкуренции, волку;

или среди волков воз никла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. Таким образом, в каналах обратной связи ме жду популяцией хищника (волка) и жертвы (оленя) появились «помехи» или «шумы». Роль помех могут играть и абиотические факторы, например, погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что не медленно ощутят на себе волки. Воздействия таких «помех» на популяцию носят статистический (стохастический, случайный) избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказа лись непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Под влиянием помех происходит естественный отбор.

В этом смысле помехи могут быть положительными, полезными.

Они выступают как фактор эволюции.

Описанный подход позволяет обосновать причины биоло гического равновесия экологических систем и условия, при кото рых это равновесие (гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определенным запасом информации, под которым по нимают количественную меру организованности данной систе мы. Чем более сложна система, чем больше имеется в ней пере крывающихся трофических и энергетических цепей, тем выше ее информативность. Каждая открытая система (экосистемы – это открытые системы) получает информацию из внешней среды, причем эта информация стремиться вывести систему за границы, в пределах которых возможно ее существование. Поэтому ста бильность системы будет зависеть от количества информации в некотором «регуляторе», и это количество должно соответство вать числу «нарушений», т.е. каждое нарушение должно компен сироваться встречным процессом. При этом условии накоплен ная системой информация способна сбалансировать нарушения ее структуры. Ряд исследований с применением методов матема тического анализа показал, что экологические системы тем ста бильнее во времени и пространстве, чем они сложнее и чем больше в них связей [33]. Стабильность сообщества также опре деляется числом связей между видами в трофической цепи и воз растает с увеличением их числа [33].

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в той или иной природной экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться, на пример, в следующем: 1) введение в экосистему новых компо нентов (проникновение колорадского жука в Европу из Северной Америки);

2) отстрел растительноядных копытных;

3) вырубка части деревьев;


4) загрязнение тех или иных составляющих абиотической компоненты экосистемы и т.д. не всегда эти воз действия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее ста бильности, однако давление помех не может быть беспредель ным. При определнном уровне стрессового фактора, например при нашествии других (новых) хищников или массовой гибели особей одного вида из-за болезней, информационная обеспечен ность экосистемы не может за счет отрицательной обратной свя зи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое сущест вование.

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в оп ределенных пределах – в пределах действия отрицательной об ратной связи. Механизм действия ее иллюстрирует рис.2.8.

Заданный уровень или «стандарт»

Отрицательная обрат ная связь Датчик Вход (пищевые ресурсы) Шум Продукт (плотность Цепь по популяции Исполнительный эле мент (популяция) Выход Источник энергии Рис. 2.8. Упрощенная система регуляции плотности популяции: зависимость плотности популяции от пищевых ресурсов [6] Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влия ние на «датчик» (см. рис.2.8) В результате отклонения плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону увеличивается рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т.е. связь, умень шающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Благодаря именно обратной связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Взаи модействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосисте ме создает саморегулирующийся гомеостаз, не нуждающийся во внешнем управлении. Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис.2.9).

Рис. 2.9. Схема формирования гомеостатического плато в экосистеме Верхний предел положи Гибель тельной обратной связи Переменная система Гомеостатическое плато Область отрицательной обратной связи Нижний предел положи Гибель тельной обратной связи (–) 0 (+) Стресс Гомеостатическое плато состоит из ступенек. В пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Пе реход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Уменьшение или увеличение количества пищевых ресурсов переводит гомеостаз на другой уровень. Го меостатическое плато – та область, в пределах которой меха низмы отрицательной обратной связи способны, не смотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде.

В гомеостаз вовлекаются не только организмы и их продук ты, но и неорганическая природа (экотоп). Абиотическая (нежи вая) компонента (см. рис.2.1) контролирует жизнедеятельность организмов. Но и жизнедеятельность организмов постоянно при водит к физическим и химическим изменениям веществ неживой компоненты. Скорость изменения химического состава окру жающей среды в результате жизнедеятельности организмов, син тезирующих и разлагающих органические вещества, на четыре порядка выше, чем скорость этого изменения под влиянием гео логических процессов. Вещества, запасаемые растениями и жи вотными, усиливают то стабилизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями детрита («мертвой» органики) и не органических веществ при разного рода возмущениях в системе.

Даже после пожаров в местообитании остаются огнеустойчивые семена и корни, приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, и тем самым и систему, как целое.

Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы ока зываются не в силах сохранить гомеостатичность системы имеют место при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно-упрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства – агроценозы. В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связывают с количест вом вносимых удобрений. Часто удобрений вносят столько, что система гомеостаза выходит за верхний предел действия отрица тельной обратной связи, вследствие чего в агроценозе начинают ся необратимые изменения, приводящие к деградации возделы ваемых площадей. Так, увлечение удобрениями привело к эрозии и засолению многих хлопковых полей в Средней Азии.

Примером, иллюстрирующим практический смысл гомео статического плато является отвод условно чистых сточных вод в природный водоем. При этом допускают, что непосредственно в водоеме происходят процессы «самоочищения». Условно очи щенные воды доведены до определенного значения БПК. БПК – биохимическое потребление кислорода – степень загрязнения воды органическими соединениями, выражаемая количеством кислорода, необходимым для их окисления микроорганизмами в аэробных условиях (в присутствии кислорода) – см. рис.2.3 п.6.

При этом, полным БПК (БПКполн) считают количество кислорода, требуемое для окисления органических веществ до начала про цессов нитрификации ( NH 2 O NO 2 ). Необходимо опреде лить, какими именно возможностями к самоочистке обладает природный водоем. Исходя из этого ведут общезаводскую или цеховую очистку воды именно до того уровня БПК, с которым водоем справится без ущерба для себя. При таком сбросе сточ ных вод растворенный в природной воде кислород начинает рас ходоваться на окисление остаточных загрязнений. Численность организмов (особенно водорослей, бактерий) при этом изменяет ся, обычно возрастает. Вся экосистема при этом меняется, т.к.

большая или меньшая доля био- и хемоэнергетики начинает «ра ботать» в новом направлении. Происходит сдвиг на гомеостати ческом плато (см. «ступеньки» на рис.2.9), а следовательно, и из менение экосистемы в целом. Изменение обнаруживается не сра зу, лишь по прошествии некоторого времени, в результате замет ного сокращения численности тех или иных видов рыб, возраста ния плотности планктона или изменения состава населения мик роорганизмов (состава микробоценоза).

Содержащиеся в сточных водах примеси являются, таким образом, стрессовым фактором. Возможен случай, когда плато выйдет из области контролируемой механизмами отрицательной обратной связи, достигнет предельной величины воздействия связи положительной (см. рис.2.9). При этом полагают, что в сложной системе, по сравнению с простой, возрастает количест во и вероятность действия компенсирующих механизмов, регу лирующих, вплоть до подавления, отклонения. Например, значи тельное увеличение численности какого-либо вида живых орга низмов.

Большинством добропорядочных обывателей (согласно психофизиологической типологии: конституционально-глупых [22]) наличие и усиление действия обратных положительных связей в антропогенных экосистемах рассматривается как благо.

Однако из анализа функционирования биосферы следует обрат ное: ни один из биологических видов, включая Homo Sapiens, не может увеличивать свою численность безудержно, да еще и обедняя биоразнообразие. Человечеству необходимо организо вать нормальное функционирование отрицательных обратных связей, если нет, то это сделают микроорганизмы, отмутировав в сторону болезнетворных смертоносных видов (сегодняшний СПИД – это только начало);

либо численность людей будет регу лировать наркотическая зависимость… Гомеостаз экологической системы – это подвижное равно весие. В любой экосистеме идут процессы, меняющие ее во вре мени и в пространстве. При этом изменяется состав биоценоза, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательную смену биоценозов, преемственно возни кающих на одной и той же территории в результате влияния 1)природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или 2) воздействия человека, назы вают сукцессией (от лат. succesio – следую, преемственность).

Сукцессия происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения: природные био тические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных усло виях состоянию климакса. Климакс (от греч. klimax – лестница) – «заключительная» фаза биогеоценотической сукцессии, нахо дящаяся в наиболее полном единстве с биотом и климатом дан ной местности. Климакс выражается, прежде всего, в формиро вании относительно устойчивого, коренного, фитоценоза.

Любой из нас может наблюдать сукцессии, посещая город ские парки, или находясь в лесу, наблюдая данное место в тече ние нескольких (многих) лет. Классическими примерами сукцес сии с образованием устойчивого биоценоза (климакса) являются зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота, зарастание мест пожаров, формирование елового леса на бро шенных пашнях, последовательное освоение комплексом орга низмов упавшего дерева.

Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов.

Первыми на бывшей пашне появляются светолюбивые и быстро растущие травянистые растения («трава») и лиственные древес ные породы: береза, осина, ольха (семена этих деревьев легко разносятся ветром). Наиболее стойкие представители успешно заселяют и утверждаются на новой территории. Благодаря их жизнедеятельности изменяется среда. Климатоп изменяется по параметрам освещенности, температуры, альбедо, аэродинамиче ским (ветрового режима). Состав почвы претерпевает меньшие изменения. Разросшиеся лиственные постоянно начинают угне тать травянистые растения. По прошествии 10-20 лет появится возможность для укоренения и прорастания всходов хвойных де ревьев. Наиболее благоприятные условия для елей создаются только после смыкания крон берез, по прошествии 30-50 лет. По степенно формируется смешанный лес. Он существует сравни тельно недолго, т.к. светолюбивые березы не выносят затенения и под пологом елей их возобновления не происходит.

Устойчи вый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно че рез 80-120 лет после первых всходов березы. В процессе развития березняков, ольховников, а затем и елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных. Происходит и замещение одних видов другими. По мере увеличения числа ви дов, в сообществе возникают и заполняются новые экологиче ские ниши. Поясним: экологическая ниша организма – это сово купность всех его требований к условиям среды и место, где эти требования удовлетворяются, или вся совокупность множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, пре образование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными [33]. Еловый лес является прекрасной пищевой базой для некоторых видов насекомых, обеспечивает им экологиче скую нишу и при определенных климатических условиях чрез мерное размножение этих насекомых может привести к распаду популяции хвойной породы и ее замене популяциями листвен ных пород (осины, березы, ивы и др.).

Таким образом, сукцессия протекает как медленное и в ка кой-то мере случайное замещение одних популяций другими, а не путем резкой, скачкообразной смены сообществ. Климакс представляет собой длительное подвижно-стабильное состояние соответствующее прежде всего данным абиотическим условиям (условиям неживой составляющей природы: температурно влажностному режиму, освещенности, гранулярному составу почвы и др.). Различают сукцессии: первичные – начинающиеся на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканическая лава);

вто ричные – происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (в результате лесных пожаров, вырубки ле са, засухи, эрозии и др.) или без такового. Различают множество форм сукцессии: циклические, восстановительные, антропоген ные, ландшафтные, фитогенные, зоогенные и др. Подробное об суждение форм сукцессии не является целью нашей работы, од нако, некоторые из них мы кратко обсудим.

Понятия «сукцессия» и «климакс» особо важны для ведения лесного хозяйства, при проведении лесозаготовок. Последним должна сопутствовать восстановительная сукцессия. Пример этой сукцессии рассмотрен выше. Из наблюдения за сукцессиями в природных системах следует, что, как правило, не эффективно на вырубках создавать искусственные хвойные насаждения пу тем посева семян или посадки выращенных в питомниках сажен цев. Если предшествовавшим ходом сукцессии в бывшей экоси стеме не подготовлена смена хвойными, то культуры неизбежно будут отторгнуты и погибнут. В целях их сохранения, человек обязан будет взять на себя все управление энергетикой экосисте мы, что не экономично. Необходимо будет вносить удобрения, бороться с консументами (копытными, членистоногими, бакте риями, грибами). Также необходимо учесть, что сукцессия со провождается жестким статистическим эффектом естественного отбора, а 4-5 тысяч практически одинаковых саженцев не дают материала для отбора. Эпидемия какой-либо болезни уничтожит их полностью. Таким образом, энергозатраты людей на измене ние сукцессионных процессов экосистемы будут соизмеримы с затратами солнечной энергии на закономерное течение сукцес сии.

Непродуманное вмешательство в сукцессионный процесс, без глубокого знания конкретной системы может привести к ее распаду. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах – проявление сукцессионного процесса. Подавление этих вспышек посредством ядохимикатов может иметь не только по ложительные, но и отрицательные последствия, т.к. уничтожение одного из участников сукцессии прямо или косвенно влияет на других.

Хозяйственная деятельность человека обусловливает ан тропогенные сукцессии. Этот тип сукцессии связан с рекреаци онным (для отдыха) или пастбищным использованием экосистем.

Он имеет место на болотах подвергнутых осушению, при пахот ном ведении сельского хозяйства и др. Антропогенные сукцессии могут либо приводить к разрушению (дигрессии) экосистем и снижению их продуктивности, либо иметь восстановительный характер.

Распахав целинные участки и посеяв на них ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот уро жай представляет собой ассимилированные растениями пита тельные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, кото рые в дальнейшем отчуждаются из экосистем;

урожай собирают и увозят. На следующий год возможны различные варианты ис пользования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрений с повторением данной культуры, «отдых»

почвы под паром, замена культуры, например картофеля на рожь или кормовые травы;

а также использование обогащающих почву растений. Первый вариант является самым нерациональным прежде всего из-за своей затратности. Кроме того, в почве накап ливаются вредители и возбудители болезней именно той культу ры, которая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т.е. хозяйство имитирует сук цессию, используя принцип чередования полей (севооборот).

Под севооборотом полей, полный цикл которого называют рота цией, понимают размещение и чередование сельскохозяйствен ных культур на отведенном для этой цели участке. Севооборот предусматривает соответствующие системы обработки почвы, применение удобрений и другие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенного плодородия. Известно, что злаки требовательны к азоту (N) и замена их на данной площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве.

Применяют севообороты различной длительности – от трех- до двенадцатипольных [33].

Примерами антропогенных восстановительных сукцессий являются восстановление экосистемы после лесного или степно го пожара, пастбищные восстановительные сукцессии.

Антропогенные сукцессии при осушении болот зависят от особенностей осушения (дренажа), от природной зоны, от типа болот. В ходе такой сукцессии может улучшаться рост деревьев (если избыток влаги был лимитирующим фактором), могут угне таться популяции сфагновых мхов, клюквы, происходить замена одних видов растений на другие.

В природных условиях Российской Федерации сукцессии, как правило, имеют циклический характер длительного периода.

При этом природная экосистема при отсутствии вмешательства человека стремиться вернуться в прежнее состояние, наиболее соответствующее данному экотопу. Устойчивые по биоразнооб разию экосистемы можно назвать климаксными. Климаксными являются таежные экосистемы, целинные ковыльные степи [33].

Не характерна восстановительная сукцессия для экватори альных тропических лесов [19]. Здесь имеет место потеря самых продуктивных экосистем вследствие подсечко-огневой системы земледелия. В бразильской части Амазонки около 60 тысяч семей сводят ежегодно 500 000 га лесов. Полученные участки для зем леделия при этом быстро утрачивают свое плодородие в резуль тате нехватки удобрений и эрозионных процессов. Освобожден ный от джунглей участок используют примерно в течение двух лет;

затем его урожайность резко падает. На месте вырубленного леса формируются степные экосистемы, с гораздо меньшей про дуктивностью.

Для количественной оценки сукцессионных процессов ис пользуют данные демэкологии (популяционной экологии). Чис ленность живых организмов, населяющих ту или иную экологи ческую систему, никогда не остается постоянной, она всегда ко леблется. Эти колебания в общем случае называют флуктуация ми. Они имеют важное значение для человека, поскольку многие животные и растения являются предметом его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба. Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и вне сения в случае необходимости коррективов в эту динамику с це лью управления ею.

Приведем пояснения ключевых терминов.

Под динамикой численности понимают изменение общего числа организмов в пределах систематической категории (на пример, вида биологического) на данной территории. Изменение численности видового населения приводит и к изменению его плотности (например, на площади в 1 м2;

1 га и т.д.).

Рождаемость – среднее число потомков, в том числе детей на одну сотню или тысячу размножающихся особей, за год или иную единицу времени. Рост числа новых особей в популяции за счет размножения [31].

Смертность – число особей, умерших или погибших за единицу времени (часто – за год) по отношению к условному их числу (чаще на 100 или 1000), обитающему на некоторой терри тории, или ко всему объему рассматриваемой популяции [31].

Таким образом, если мы рассматриваем рождаемость и смертность относительно всего объема популяции, то разность их соответствует приросту численности популяции. Равенство рождаемости и смертности (нулевой прирост) отражает стабилизацию численности популяции какого-либо биотопа.

Часто в экологии употребляют термин «выживаемость» – число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за оп ределенный промежуток времени. Обычно выживаемость опре деляют для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности, в том числе в результате антропогенных воздействий или действия неблагоприятного фак тора (засухи, мороза и т.п.). Существует понятие «выживание индивида» – способность особи сохранять свою жизнь при изме нении окружающей среды [31].

При климаксном состоянии экологической системы в тече ние длительного промежутка времени прирост численности бли зок к нулевому. В случае сукцессионных процессов, наблюдаем некоторую динамику численности популяции, например, соот ветствующую одному из графиков, представленных на рис.2.10.

N N N К К М М М а б в Рис. 2.10. Примеры типов динамики популяций Пояснения к рис.2.10: а – j – образная кривая экспоненци ального роста;

- S – образная кривая (логистическая);

в – экспо ненциальный рост до определенного предела с последующим спадом численности (колоколообразная кривая);

М и К – нижний и верхний пределы численности популяции.



Pages:   || 2 | 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.