авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

«Учебно-методическое обеспечение для подготовки кадров по программам высшего профессионального образования для тематического направления ННС «Нанобиотехнологии» _ ...»

-- [ Страница 4 ] --

В ядре растущего овоцита происходят конъюгации хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения. III ста дия – период созревания – заканчивается образованием овоцита II порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созре вания включает 2 деления мейоза, причем второе следует без интеркинеза, что приводит к редукции числа хромосом, их набор становится гаплоидным.

При первом делении созревания овоцит I порядка делится, в результате чего образуется овоцит II порядка и небольшое редукционное тельце с одинако вой наследственной информацией (1n 2с), но неравным количеством цито плазмы. Овоцит II порядка крупный, так как получает почти всю массу на копленного желтка. Редукционное тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита II порядка образуется одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. I редукционное тельце иногда делится на две одинако вые мелкие клетки. В результате из каждого овоцита I порядка образуется клетки, неравноценных по объему цитоплазмы, но с одинаковым кариотипом (1n 1с) – I яйцеклетка и три редукционных тельца. IV стадия формирования в овогенезе отсутствует.

Ооциты I порядка в профазе I деления мейоза проходят те же биологиче ские явления, что и сперматоциты, – конъюгацию и кроссинговер (все 5 фаз).

Только на стадии диплотены ооциты вовлекаются в формирование фолли кула. После этой стадии ооциты участвуют в стадиях развития фолликулов.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

Разрыв фолликула и выход ооцитов I порядка в брюшную полость (овуляция) происходит под действием лютенезирующего гормона (лютропина), который вырабатывается гипофизом. Овоцит I порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку маточной трубы и далее в ее просвет. В ней после осеменения – проникновения в него сперматозоида – активизируется стадия созревания с последующим образованием зрелой яйцеклетки, готовой к непосредственному слиянию гаплоидных ядер гамет – оплодотворению, с образованием диплоидной зиготы.

3.3.3 Регуляция клеточного цикла Синхронизация этапов прохождения клеточного цикла связана со стро гой последовательностью активации генетических программ, обеспечиваю щих продвижение клеток по клеточному циклу. После прохождения деления две дочерние клетки попадают в фазу G0 – это фаза принятия решения: либо клетка пойдет по пути дифференцировки, либо вступит в новый клеточный цикл. Интерфаза включает в себя ряд периодов: пресинтетический – G1, син тетический – S, постсинтетический – G2. В интерфазе скорость биосинтети ческих процессов нарастает в направлении G1 – S – G2. За это время проис ходит дупликация основных структур клетки – хромосом и центриолей.

К настоящему времени выявлено более 100 генов, участвующих в реализа ции программы размножения клетки, которые относят к онкогенам. Это гены рецепторов факторов и гормонов роста, гены, кодирующие разнообразные белки, ферменты и факторы транскрипции, обеспечивающих трансдукцию сигналов размножения в геном и гены белков и ферментов, определяющих продвижение клетки по клеточному циклу. В связи с этим, процесс деления клеток зависит от условий среды. Определенные ее изменения могут потен цировать деление.

Большая роль в регуляции прохождения клетки по клеточному циклу от водится двум семействам белков: циклинам и циклин-зависимым протеазам (cdk). Cdk, фосфорилируя внутриклеточные субстраты, обеспечивают про движение клетки по клеточному циклу. Их киназная активность регулиру ется циклинами. Для каждой стадии клеточного цикла характерна актива ция своих cdk и циклинов. Циклин D действует в начале фазы G1, вызывая активацию cdk4 и cdk6, циклин Е – cdk2 во время перехода G1/S, циклин А-cdk2 во время S фазы и перехода G2/M. Выявлены белки, препятствующие прохождению клеточного цикла за счет ингибирования активности cdk во время G1/S перехода. Это белки семейства р21 и NK4. Переход из фазы G0 в G1 блокируется -интерфероном.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ На протяжении каждой из этих фаз существуют несколько критических временных точек (R), приводящих к остановке клеточного цикла: на границе G1/S-фаз и на границе G2/M-фаз. Прохождение клеток по циклу может быть приостановлено в этих точках в ответ на действие как внутриклеточных, так и внеклеточных стимулов. Во время этих критических состояний в жизни клетки идет проверка точности реализации генетической программы подго товки клетки к делению, для того чтобы не допустить появления клеток с генетическими аномалиями.

В настоящее время выявлена группа антионкогенов, выполняющих су прессорную функцию. Выделяют три группы генов супрессоров:

1. Хранители клеточного цикла. Белки генов хранителей клеточного цик ла способны сдерживать опухолевую прогрессию, ингибируя процессы, свя занные с клеточным делением продукт гена rb1 – ключевой ген-супрессор, основными функциями которого являются связывание факторов, способству ющих делению клетки и факторов, транскрипции. Продукт гена-супрессора WT1 является репрессором транскрипции онкогенов.

2. Гены общего контроля. Гены общего контроля подразделяются на группы, одна из которых участвует в образовании комплексов репарации ДНК, а другая отвечает за задержку клеточного цикла для проведения ре парационных мероприятий. Установлено, что продукты генов р53, Rb и E2F являются ключевыми компонентами в цепи биохимических событий, контролирующих стабильность генома. В ответ на повреждение структу ры ДНК и другие формы генотоксического стресса синтез белка р53 и его активность резко повышается. Это приводит к остановке клеточного цикла либо к апоптозу.

3. Гены, поддерживающие среду обитания. Их работа связана с контролем синтеза белков внеклеточного матрикса, поверхностных клеточных марке ров, молекул адгезии и факторов роста, формирующих среду размножения и определяющих дальнейший ход пролиферации. После окончания клеточного цикла у клетки есть два пути развития: вступить в новый цикл деления или пойти по пути дифференцировки.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

РАЗДЕЛ 4. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ И ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ 4.1. Межклеточная и внутриклеточная сигнализация 4.1.1. Виды межклеточных сигнальных веществ.

4.1.2. Общая схема действия гидрофильных и гидрофобных гормонов.

4.1.3. Внутриклеточная сигнализация.

4.1.1. Виды межклеточных сигнальных веществ Все межклеточные сигнальные вещества можно разделить на три группы:

а) гормоны – регуляторы, образуемые эндокринными клетками и попа дающие к клеткам-мишеням через кровь;

б) нейромедиаторы – соединения, передающие сигнал в синапсах от пре симпатического окончания к постсинаптической мембране;

в) гистогормоны (цитокинины и факторы роста) – регуляторы, выделя мые неэндокринными клетками во внесосудистое пространство и поэтому обладающие местным действием.

Такое общепринятое подразделение сигнальных веществ определенно условно. Одно и то же вещество может принадлежать сразу к двум или даже трем группам. Например, гистамин – гормон некоторых одиночных эндокринных клеток, нейромедиатор в ряде отделов головного мозга, а также подходит под определение гистогормонов, когда выделяется тканевыми базофилами при воспалении.

Все гормонпродуцирующие структуры делятся на четыре типа:

1) центральные эндокринные органы – а) гипоталамус, б) гипофиз, в) эпифиз;

2) периферические эндокринные железы – а) щитовидная, б) паращито видные, в) надпочечники;

3) органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции – а) поджелудочная железа, б) почки, в) тимус, г) гонады, д) плацента, е) серд це. (Почки, тимус и сердце обычно не рассматривают как органы, объеди няющие неэндокринные и эндокринные функции, но они вырабатывают ряд гормоноподобных веществ).

4) одиночные гормонпродуцирующие клетки (составляющие диффузную эндокринную систему) – эндокринные клетки в разных отделах нервной, пи щеварительной и дыхательной систем.

По природе гормоны являются:

а) белками или пептидами;

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ б) производными аминокислот;

в) стероидами;

г) производными полиненасыщенных жирных кислот.

По полярным свойствам гормоны делятся на:

1) полярные (гидрофильные) – белки, пептиды и производные АК (кро ме тиреоидных гормонов);

2) неполярные (гидрофобные) – стероиды, производные ЖК плюс ти реоидные гормоны.

Гистогормоны (аукоиды):

а) вырабатываются «обычными», т. е. неэндокринными клетками;

б) распространяются не с кровью, а путем диффузии в межклеточном пространстве;

в) оказывают лишь местное действие – на расположенные недалеко клетки-мишени или даже на саму клетку-продуцент:

– паракринное действие – на другую клетку;

– аутокринное действие – гистогормон, выделяясь в межклеточную сре ду, связывается с мембранными рецепторами самой клетки-продуцента и оказывает на нее соответствующее влияние;

– интракринное действие – регуляторное вещество действует на «свою»

клетку (в которой оно образовалось), не выделяясь во внешнюю среду. Дан ное вещество – уже не гистогормон, а внутриклеточный медиатор.

Все гистогормоны делятся на цитокины и факторы роста.

Цитокины участвуют в воспалительных, иммунных и других защитных реакциях. Различают:

а) интерлейкины – выделяются активированными лейкоцитами и обеспе чивают взаимодействие клеток в ходе названных процессов;

б) интерфероны – небольшие сигнальные белки, которые выделяются клетками, инфицированными вирусами, и ограничивают белковый синтез, предупреждая образование в клетках новых вирусных частиц;

в) малые цитокины – активируют нейтрофилы;

г) КСФ (колониестимулирующие факторы) – это белковые стимуляторы развития гемопоэтических клеток по тому или иному направлению.

Факторы роста – белки, стимулирующие (либо ингибирующие) деление и развитие определенных клеток. Среди них:

а) ЭФР – эпидермальный фактор роста, б) НФР – фактор роста нейронов, в) ФРФ – фактор роста фибробластов и др.

Классификация и номенклатура гистогормонов на настоящий момент условна.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

Все гистогормоны по химической структуре являются пептидами или белками. Они не способны диффундировать через плазмолемму. Для каждо го гистогормона на поверхности клеток-мишеней должны быть специфиче ские рецепторы. Их раздражение запускает сложную цепочку последующих событий – как и для всех полярных гормонов.

Нейромодуляторы – это вещества, которые, не будучи способны само стоятельно передавать в синапсах сигнал (возбуждающий или тормозящий), тем не менее влияют на передачу такового истинными медиаторами, а имен но, облегчают или затрудняют эту передачу.

Нейромедиаторы – соединения, передающие сигнал в синапсах от пре симпатического окончания к постсинаптической мембране.

Рецепторы нейромедиаторов по механизму дальнейшей передачи сигна ла подразделяются на 2 группы:

1) ионотропные – служат одновременно ионными каналами, которые от крываются при связывании медиатора с рецепторной частью белка. В зави симости от природы ионных каналов, их открытие может вести как к возбуж дению постсинаптической клетки, так и к ее торможению.

2) метаботропные – здесь сигнал передается по той же принципиальной схеме, что и в случае гидрофильных гормонов, т. е. механизм включает вну триклеточные посредники и завершается химической модификацией (фос форилирование и дефосфорилирование) определенных белков.

Один и тот же нейромедиатор иногда имеет в одних синапсах ионотроп ные, а в других – метаботропные рецепторы.

Нейромодуляторы содержат от 2 до 50-60 АК остатков. Большинство ней ропептидов имеет линейную структуру, но встречаются и циклические моле кулы. При образовании нейропептидов вначале на рибосомах синтезируются более длинные полипептидные цепи-предшественники, начинающиеся с сиг нальной последовательности, которая необходима для проникновения цепи во внутреннее пространство ЭПС. Затем белки-предшественники транспор тируются в мембранных пузырьках до нервных окончаний и расщепляются протеазами в определенных местах. Готовые нейромодуляторы выделяются в синаптическую щель или окружающее межклеточное пространство. Ней ропептиды, в отличие от типичных медиаторов, существуют в биосредах относительно долго. Это позволяет им достигать достаточно удаленных си напсов и длительное время оказывать на них свое действие. При этом неред ко сразу несколько нейропептидов-модуляторов действуют на одну и ту же мишень, а один и тот же модулятор – сразу на несколько мишеней. Благодаря этому могут создаваться различные комбинации модуляторов и различные комбинации клеток-мишеней. Каждой комбинации соответствует опреде ленное функциональное состояние нервной системы и организма в целом.

Причем, в силу многочисленности пептидов, все эти состояния образуют как КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ бы непрерывное множество – т. н. функциональный континуум, где одно со стояние плавно переходит в другое. В этом и состоит биологический смысл существования такого большого количества нейромодуляторов.

По своей функции, месту синтеза и структуре все нейропептиды, включая медиаторы и гормоны, подразделяются на:

1) гипоталамические либерины и 8) нейротензины;

статины;

9) бомбезины;

2) оплоидные или 10) кинины;

морфиноподобные пептиды;

11) ангиотензины;

3) меланокортины;

12) кальцитонины;

4) вазопрессины и окситоцины;

13) атриопептиды;

5) «панкреатические» пептиды;

14) эндозепины;

6) глюкагонсекретины;

15) галанины;

7) гастринокинины;

16) эндотелины и др.

Для каждого нейромодулятора на плазмолемме клеток-мишеней имеют ся рецепторы. Механизм действия нейромодуляторов соответствует той же схеме, по которой действует подавляющее большинство гидрофильных сиг нальных молекул.

Таким образом, из вышеприведенного обзора классических гормонов, ги стогормонов, нейромедиаторов и нейромодуляторов следует, что в основном используются только 3-4 принципиальных механизма действия сигнальных веществ (Рис. 8):

Рис. 7. Схема действия некоторых гормонов позвоночных Федорова М.З., Чернявских С.Д.

Вещество взаимодействует с рецептором плазмолеммы, что индуциру ет передачу сигнала внутрь клетки и в конечном счете – химическую моди фикацию (фосфорилирование или дефосфорилирование) определенных бел ков. Для нейромедиаторов такой механизм обозначается как метаботропный.

Аналогично действуют гидрофильные гормоны, практически все гистогор моны и нейромодуляторы. Это наиболее часто используемый механизм, при этом конкретные способы его реализации весьма разнообразны.

Вещество взаимодействует с рецептором плазмолеммы, который явля ется «по совместительству» и ионным каналом, открывающимся при свя зывании регулятора. Такой механизм называется ионотропным и характерен лишь для относительно небольшого числа нейромедиаторов.

Внеклеточный регулятор проникает внутрь клетки-мишени, связыва ется с цитоплазматическим или ядерным белком-рецептором и, выступая после этого как транскрипционный фактор, влияет на экспрессию опреде ленных генов. Так действуют гидрофобные (неполярные) гормоны – в основ ном, стероидной природы.

«Гибрид» третьего и первого. Здесь неполярная сигнальная молекула проникает в клетку-мишень и влияет на функционирование регуляторных ферментов, конечным результатом чего является химическая модификация определенных белков.

4.1.2. Общая схема действия гидрофильных и гидрофобных гормонов Для каждого гидрофильного (померного) гормона на поверхности клеток– мишеней имеются белки-рецепторы (R). Возбуждение рецептора гормоном ведет к изменению концентрации в клетке определенного внутриклеточного медиатора (Х). Таким медиатором может быть цАМФ, цГМФ, оксид азота, простагландины и т. д.

Концентрация вторичного медиатора определяется активностью ключе вых ферментов его образования (Е1) и инактивации (Е2). Поэтому возбужде ние рецептора должно сказываться на активности одного из этих ферментов – например, первого из них. Нередко это достигается с помощью специаль ного мембранного белка-трансмиттера (Т), передающего сигнал от рецеп тора на фермент Е1 или Е2.

Это происходит, например, путем последовательного изменения конфор маций: связывание гормона с рецептором меняет конформацию белка Т, что, в свою очередь, меняет конформацию фермента Е1. А это и приводит к повы шению или снижению его активности.

Внутриклеточный медиатор Х чаще всего влияет активность той или иной протеинкиназы. Протеинкиназы – специальные регуляторные ферменты, способные фосфорилировать строго определенные белки, причем по строго КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ определенным аминокислотным остаткам серина, треонина или тирозина.

Фосфорилирование – один из наиболее универсальных способов регуля ции активности белков, как структурных, так и ферментов. Такая химическая модификация белка меняет его конфигурацию, со всеми вытекающими по следствиями. В итоге в одних случаях активность белка при фосфорилирова ниии повышается, в других – снижается.

В регуляторной цепочке нередко имеется не одна протеинкиназа, а каскад из двух или более. Первая из них (которая непосредственно активируется вторичным посредником (Х) фосфорилирует другую (ПКi), а эта вторая ПК действует уже на непосредственные объекты регуляции. В качестве послед них могут быть ключевые ферменты метаболизма, структурные белки (Еi), факторы транскрипции (TFi) или трансляции. Фосфорилирование (или де фосфорилирование – при снижении активности (ПКi) каких-то из этих бел ков и вызывает тот конечный эффект, который «требовал» от клетки действу ющий на нее гормональный сигнал:

– изменяется активность соответствующих ферментов или структурных белков;

– изменяется активность соответствующих генов и скорость синтеза ферментов или структурных белков.

Для гидрофобных (неполярных) гормонов мембранные рецепторы не тре буются. Эти гормоны диффундируют через плазмолемму клетки-мишени. В цитоплазме (или в ядрах) клеток-мишеней содержатся специфические ре цепторные белки (R), связывающие соответствующие гормоны.

Комплекс рецептор-гормон (если он образуется в цитоплазме) проникает в клеточное ядро. Здесь он влияет на активность тех или иных генов, причем неоднозначно: активность одних генов может возрастать, а других (в той же клетке) – уменьшаться.

Комплекс рецептор-гормон влияет на сродство определенных транскрип ционных факторов (TF) к соответствующим участкам ДНК (энхансерам).

В каких-то случаях это сродство повышается;

тогда РНК – полимераза с большей скоростью связывается с промотором регулируемого гена – транс крипция усиливается. В других случаях, напротив, сродство TF к энхансеру снижается – и синтез белка тормозится. Не исключено также, что комплекс рецептор-гормон когда-то может и сам выступать в роли транскрипционного фактора.

Итак, если гидрофильные гормоны могут влиять как на активность фер ментов (белков), так и на их синтез, то вышеприведенная схема для гидро фобных гормонов предусматривает влияние лишь на синтез белков, реали зуемое на генном уровне. Однако это относится только к стероидным и ти реоидным гормонам.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

Что касается простагландинов, то они занимают как бы промежуточное положение по механизму своего действия. Подобно другим гидрофобным гормонам, они проникают через плазмолемму в цитоплазму клетки-мишени.

Но действуют здесь почти по схеме гидрофильных гормонов: влияют на ак тивность определенных протеинкиназ.

4.1.3. Внутриклеточная сигнализация Рассмотрим особенности сигнального пути, опосредованные ц-АМФ.

В качестве мембранного белка-трансмиттера выступает так называемый G-белок. Он состоит из 3-х субъединиц –, и ( -субъединица связана еще с ГДФ). -субъединица бывает двух типов: стимулирующего и ингиби рующего. Как и «полагается» белку-трансмиттеру, G-белок контактирует с мембранным рецептором (R), воспринимающим внешний сигнал. Связыва ние сигнальной молекулы с рецептором приводит к изменению структуры G-белка. Это заключается в следующем:

а) -субъединица теряет сродство с ГДФ, но приобретает его в отношении ГТФ;

б) в связанном с ГТФ состоянии -субъединица:

– высвобождается из комплекса с субъединицами и ;

– диффундирует по внутренней поверхности плазмолмемы;

– встретив мембраносвязанный фермент аденилатцеклазу (АЦ), активи рует его или ингибирует, в) в -субъединице «просыпается» не очень большая ГТФазная активность.

Благодаря этому, через некоторое время связанный ГТФ гидролизуется до ГДФ;

г) -субъединица возвращается в исходную конформацию, что вызывает процессы, обратные предыдущим:

– диссоциацию -субъединицы от АЦ и соответствующее изменение ак тивности последней;

– латеральную диффузию -субъединицы;

– связывание последней с и -субъединицами G-белка.

Таким образом, ГТФазная активность -субъединицы обеспечивает обра тимость ее влияния на АЦ. Так функционирует трансмиттерный G-белок.

Как следует из названия этих путей, вторичным (внутриклеточным) мес сенджером в них служит цАМФ, молекулы которой образуются под действи ем фермента аденилатциклазы (АЦ) из АТФ.

Второй фермент обмена – цАМФ-фосфодиэстераза, катализирующая превращение цАМФ в обычный АМФ. Скорость распада цАМФ пропорцио нальна концентрации цАМФ.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Продолжая описание цАМФ-зависимого пути, обратимся к протеинкиназе.

Протеинкиназа, активируемая цАМФ, называется протеинкиназой А(ПК-А).

Эта ПК обнаружена во всех нормальных клетках млекопитающих.

Неактивная ПК-А состоит из четырех субъедениц: двух каталитических (С) и двухх регуляторных (R). Активация совершается путем присоединения четырех молекул цАМФ к регуляторным субъединицам (по двум молекулам цАМФ на субъединицу). Это приводит к диссоциации фермента: высвобож даются одиночные каталитические субъединицы, которые в таком состоянии активны.

Далее ПК-А фосфорилирует непосредственно регулируемый фермент (белок) или воздействует на 2-ю протеинкиназу, а уже она – на конечный объект регуляции.

В любом случае, ПК присоединяют фосфатные группы в модифицируемом белке к остаткам серина или треонина. Указанная модификация вызывает конечный эффект регуляторной цепочки.

По сравнению с цАМФ-опосредованными путями, цГМФ-опосредованные пути распространены гораздо меньше. Содержание цГМФ более чем в 10 раз ниже содержания цАМФ. Однако и для данных путей в организме «находится» немало важной «работы». Особенности системы:

а) В этих системах отсутствует трансмиттерный белок, а рецептор и фермент, образующий вторичный медиатор, представляют собой домены единого белка. Рецепторный домен экспонирован на внешней стороне плазмолеммы, тогда как каталитический домен – на внутренней. Каталитический домен обычно называют мембраносвязанной гуанилатциклазой (мГЦ). Связывание внешнего регулятора с рецептором всегда вызывает активацию мГЦ.

б) Активная мГЦ, подобно АЦ (аденилатциклазе), катализирует превра щение ГТФ в цГМФ. Разрушение цГМФ (до нециклического ГМФ) катали зируется фосфодиэстеразой (ФДЭ).

в) цГМФ активирует протеинкиназу G (ПК-G). По структуре ПК-G несколько отличается от ПК-А. Так, ПК-G состоит из двух субъединиц (не из четырех). В каждой субъединице два регуляторных центра, т. о., при активации ПК-G с ее димерной молекулой связываются четыре молекулы цГМФ. В ходе этой активации не происходит диссоциации субъединиц.

г) Белки, являющиеся субстратами протеинкиназы G, пока с определен ностью не установлены. Таких белков немного (например, в головном мозге выявлен один белок, специфически фосфорилируемый данной ПК. Он со держится в клетках Пуркинье мозжечка и является термостабильным. Функ ция его неизвестна, поэтому он так и называется – G-субстрат).

Кроме мембраносвязанной гуанилатциклазы (мГЦ), во многих клетках имеется и так называемая растворимая гуанилатциклаза (рГЦ), локализую Федорова М.З., Чернявских С.Д.

щаяся в цитолизе. Она не только катализирует образование вторичного мес сенджера (цГМФ), но и сама активизируется другим таким мессенджером – оксидом азота (NO). NO образуется из аминокислоты аргинина ферментом NO-синтетазой (NO-C) и способен диффундировать через мембраны. Поэто му NO может действовать как интракринно (в той же клетке, где образовал ся), так и паракринно (в окружающиеся клетки).

Продукт действия рГЦ-цГМФ стимулирует также протеинкиназу G (ПК-G).

В итоге фрагмент соответствующих регуляторных путей включает фермента – NO-C, РГЦ и ПК-G. При этом NO-C может находиться в той же клетке, что и остальные, или в другой клетке.

Эта и другие особенности привлекли к NO-C и к самой NO огромное вни мание исследователей. В 1992 году NO была объявлена молекулой года.

Несмотря на интенсивное изучение, для подавляющего большинства NO- и –цГМФ- опосредованных регуляторных путей так и остаются неяс ными их начальные и завершающие стадии. В этих системах объединяются прямыми и обратными связями реакции образования даже не двух, а еще большего числа вторичных мессенджеров, каждый из которых действует на «свой» объект. Получаются разветвленные многофункциональные системы, которые не так просто «разбить» на независимые цепочки последовательно проходящих событий. Так, можно выделить также и другие внутриклеточ ные сигнальные пути:

1) пути, опосредованные липидами и ионами Ca2+;

2) пути, опосредованные другими липидами;

3) пути, опосредованные белком Ras;

4) пути, не содержащие вторичного мессенджера.

4.2. Межклеточное взаимодействие 4.2.1. Специализированные образования поверхностного аппарата клетки.

4.2.2. Межклеточные контакты.

4.2.3. Субмембранный комплекс – цитоскелет.

4.2.1. Специализированные образования поверхностного аппарата клетки Большинство типов клеток высших организмов образуют тканевые струк туры, которые устроены гораздо сложнее, чем простые клеточные агрегаты.

Одна из черт многоклеточной организации – появление у одной клетки по верхностей с различными свойствами. Например, в монослое эпителиаль ных клеток формируются три различные клеточные поверхности: базальная, базолатеральная и апикальная. Апикальные поверхности клеток могут иметь следующие структурные варианты: микроворсинки и реснички (Слайд 31, 32, 33).

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Плазматическая мембрана многих животных клеток имеет различные вы росты. Наиболее часто встречаются микроворсинки. Это выросты цитоплаз мы, ограниченные плазматической мембраной, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и среди соединительно-тканных клеток (фибробласты, лейкоциты). Толщина микроворсинок – около 100 нм. Число и длина их раз личны, больше всего их в щеточной каемке почечного и кишечного эпителия.

Здесь они образуют плотный непрерывный слой на апикальной поверхности клетки. Их высота достигает 0,6-0,8 мкм. На одну клетку кишечного эпите лия приходится до 3000 микроворсинок. В кончик микроворсинки входит актиновый филамент, который продолжается вдоль ворсинки к сетчатой пла стинке, состоящей из поперечных актиновых филаментов. Этот цитоскелет ный филамент поддерживает каждую ворсинку в вытянутом состоянии, обе спечивая ее движение с потоком жидкости в полость.

Характер расположения микроворсинок у других клеток различный, од нако обычно они образуются и располагаются на свободных поверхностях клеток, смотрящих в просвет эпителиальных структур или во внешнюю среду. Роль микроворсинок до конца не ясна, однако возрастание их числа приводит к резкому увеличению площади поверхности клетки. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании.

Другой класс плазматических выростов – реснички и жгутики (Слайд 33).

Они покрыты плазматической мембраной и содержат систему микротрубочек, связанных с базальным тельцем. Диаметр реснички равен примерно нм, длина может достигать 20 мкм. Количество ресничек на клетку может варьировать. Если ресничка одна, то ее называют жгутиком, его длина может быть от 1 мкм до 2 мм.

Реснички и жгутики широко распространены у клеток животных;

у низ ших растений (мужские половые клетки). У инфузорий каждая клетка снаб жена сотнями и тысячами ресничек. Функции ресничек и жгутиков связаны с движением. Их колебательные движения создают возможность клеткам и ор ганизмам перемещаться в жидкой среде (свободноживущие одноклеточные жгутиковые, сперматозоиды, зародыши беспозвоночных животных) или пе ремещать жидкости относительно неподвижных клеток (реснитчатые эпите лии). Многие растительные клетки обладают ломасомами. Это мембранные пузырьки или трубочки, образуются за счет складок плазматической мем браны. Они располагаются по периферии клетки между клеточной стенкой и плазматической мембраной. Функциональная роль их неясна. В бронхиолах дыхательных путей реснички служат для удаления посторонних частиц из дыхательных путей.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

4.2.2. Межклеточные контакты Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает актив ное участие в образовании специальных структур – межклеточных кон тактов, или соединений, обеспечивающих межклеточные взаимодействия.

Общим для всех типов структур, участвующих в межклеточных контактах, является то, что на их поверхности располагаются специальные углеводные части интегральных белков, гликопротеидов, которые специфически взаимо действуют и соединяются с соответствующими белками на поверхности со седних клеток (Слайд 34).

Простое межклеточное соединение (Слайд 35) представляет собой сбли жение плазмолемм соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при об разовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Большая часть по верхности контактирующих клеток эпителия связана простыми контактами.

Причем существуют специальные белки-рецепторы (Е-кадгерины), участвую щие в образовании контактов только между эпителиальными клетками.

Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и коммуникационные (объединяющие).

К запирающим относится плотный контакт. В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети. Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Эта область непроницаема для макромолекул, и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели от внешней среды. Этот вид соединения характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия.

К сцепляющим, или заякоривающим, соединениям относятся адгезивный поясок и десмосомы. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматической мембраны со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.

Адгезивный (сцепляющий) поясок (Слайд 36) – парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпите лиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Адгезивный поясок образован белками: к внутренней стороне плазмо леммы прилежит белок винкулин, от него в цитоплазму отходят тонкие фи ламенты, образованные актином, плазмолеммы сцепляются друг с другом с помощью интегральных адгезивных белков, называемых линкерными.

К заякоривающим межклеточным соединениям относятся десмосомы.

Это парные структуры, представляющие собой площадку диаметром 0, мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой, образованный белком десмоплакином. От этого слоя в цитоплазму отходит пучок промежуточных филаментов, участвующих в образовании цитоскеле та. Природа промежуточных филаментов зависит от типа клеток. В эпите лии они образованы белком креатином, в мышечной ткани – десмином, в клетках мезенхимного происхождения – виментином. С наружной стороны плазмолемм пространство между ними расширено и заполнено утолщенным гликокаликсом, который пронизан сцепляющими белками – десмоглинами.

Если клетки лежат на базальной мембране, то связь ними осуществляется с помощью полудесмосомой. Полудесмосомы связывают эпителиальные клет ки с базальной мембраной.

Существует контакт в виде ленточной десмосомы. Она характерна для эпителиев, выстилающих кишечник, почечные канальцы, протоки желез.

Зона слипания образует поясок или ленту вокруг клетки. Часто такой поясок идет за зоной плотного контакта. В этом месте межмембранное расстояние несколько расширено (до 25-30 нм) и заполнено плотным содержимым белковой природы. Со стороны цитоплазмы наблюдается скопление тонких филаментов, состоящих из актиновых.

У беспозвоночных животных встречаются перегородчатые десмосомы.

В этом случае межмембранное пространство заполнено плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. Эти перегородки (септы) могут иметь вид лент или пчелиных сот (сотовидная десмосома).

Коммуникационные соединения в животных клетках представлены щеле выми контактами и синапсами. Щелевое соединение, или нексус, представ ляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2-3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных при мембранных структур не обнаруживается, но в структуре плазмолемм со седних клеток друг против друга располагаются специальные белковые ком плексы (коннексоны), которые образуют каналы из одной клетки в другую.

Коннексоны стоят из 6 субъединиц коннектина – белка с Мr около 20000.

Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический агрегат – коннексон, в центре которого располагается канал. Отдельные коннексо ны встроены в плазматическую мембрану так, что пронизывают ее насквозь.

Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противосто Федорова М.З., Чернявских С.Д.

ит коннексон на плазмотической мембране соседней клетки так, что каналы двух коннексонов образуют единое целое. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого соединения заклю чается в переносе ионов и мелких молекул (с Мr 2103) от клетки к клетке.

Так, сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс из менения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

Было обнаружено, что комплексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта мо лекул между клетками. При этом ни белки, ни нуклеиновые кислоты через щелевые контакты проходить не могут.

Синаптические контакты (синапсы) характерны для нервной ткани и встречаются в специализированных участках контакта между нейронами, между нейроном и элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Си напсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейрональные синапсы обычно имеют вид гру шевидных расширений на конце отростка нервной клетки. Мембраны кон тактирующих клеток, разделены синаптической щелью, шириной 20-30 нм.

Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пре синаптической, другой, воспринимающий импульс, – постсинаптической.

Около пресинаптической мембраны находится большое количество мелких вакуолей – синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синапти ческие пузырьки во время прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Синапсы, помимо функции переда чи нервного возбуждения, обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

Плазмодесмы – встречаются у растений. Они представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки.

Диаметр этих каналов составляет 40-50 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны сосед ствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделя ющую клетки. У некоторых растений плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения одной клетки от другой, это скорее представляет синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные элементы, соединяющие цистер ны ЭПР соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления, при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщи КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ ны клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в под держании межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие вещества. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли, а также происходит заражение растительными вирусами.

4.2.3. Субмембранный комплекс – цитоскелет Субмембранный комплекс образуют специальные структурные белки, со ставляющие цитоскелет животной клетки. Структура цитоскелета довольно лабильна, постоянно происходят его перестройки. Цитоскелет определяет форму клетки, ее способность прикрепляться к другим клеткам и субстрату, свободу ее передвижения, а также транспорт различных субстанций в клетку.

Наиболее простой цитоскелет имеют эритроциты млекопитающих. Он представляет собой примембранную сеть из актина и спектрина. Примерно на каждые 5 молекул актина приходится одна молекула спектрина. Образо вание сложной сети под мембраной эритроцитов оказывается возможным благодаря множественности связывающих участков на молекуле спектри на. Присоединяясь к боковой поверхности актиновых протофиламентов, тетраметры спектрина, построенные по принципу «голова к хвосту», могут сшивать олигомеры актина. На молекуле спектрина (ее -субъединица) есть участок связывания анкирина. Связываясь со спектрином и одним из инте гральных мембранных белков – белком полосы 3, анкирин образует мостики между спектринно-актиновой сетью и мембраной. Комплекс актина со спек трином стабилизируется белком 4.1. Этот белок присоединяется к молекуле спектрина неподалеку от того ее конца, который взаимодействует с боковой поверхностью актиновых филаментов. Недостаток спектрина является при чиной наследственной патологии – сфероцитоза. Цитоскелет участвует в поддержании асимметрии расположения липидов в мембранном бислое.

Цитоскелет взаимодействует с плазматической мембраной. Полагают, что на поверхности клеток возникает и движется, как волна, локальная деформа ция, в районе которой мембрана отличается по своим характеристикам (ми кровязкость, поверхностное натяжение) от остальной клеточной мембраны.

Разные мембранные белки реагируют на такую волну по-разному: на одни она никак не влияет, а другие захватываются и движутся вместе с ней по направлению к областям скопления подмембранных микрофиламентов, где затем связываются с этими филаментами. Волны действительно видны на поверхности в электронном микроскопе. Они возникают в результате гене рируемого микрофиламентами сокращения. Эти волны также связывают с механизмами перегруппировки липидных компонентов мембраны.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

Таким образом, распределение белков в мембране может изменяться, эти изменения осуществляются цитоскелетом посредством механизма, требую щего затрат энергии. Перераспределение в мембране происходит координи рованно. Диапазон возможных перестроек мембраны зависит от состояния клетки, он ограничен во время митоза, а также в клетках, у которых подвиж ность значительной доли мембранных белков подавлена.

ЧАСТЬ 2:

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ Федорова М.З., Чернявских С.Д.

ВВЕДЕНИЕ Учебная дисциплина «Клеточная биология» разработана для подготовки бакалавров, обучающихся по профилю подготовки «Нанобиотехнологии».

Этот профиль тесно связан с необходимостью приобретения знаний о зако номерностях и различных аспектах проявления процессов жизнедеятельно сти живых систем на молекулярно-клеточном уровне организации. Изучение курса дает бакалаврам возможность рассмотреть универсальность струк туры и функции основных клеточных компонентов и клеток в целом, форм межклеточных взаимодействий на различных этапах клеточного цикла – при развитии, воспроизведении и дифференцировке, особенности межклеточных контактов, межклеточной и внутриклеточной сигнализации, реализации про цессов обмена веществ и энергии и т. д.

Учебный курс «Клеточная биология» опирается на многочисленные научно-экспериментальные данные. Усвоение многих понятий курса требует получения знаний в процессе выполнения практических работ, поэтому в его программе предусмотрен лабораторный практикум, содержащий элементы научных исследований, и тем самым он должен способствовать более глубо кому усвоению теоретического материала. Рабочая программа лекционного курса и лабораторного практикума ориентирована не только на аудиторную, но и на самостоятельную аудиторную и внеаудиторную работу студентов.

Каждый раздел курса содержит вопросы для самоконтроля и анализа уровня усвоенных студентами знаний в процессе обучения, определен ряд вопросов для самостоятельного изучения.

Дисциплина «Клеточная биология» рекомендуется к изучению в 5 се местре 3 курса, после прохождения ими таких дисциплин, как «Биология»

(1 семестр) и «Химия» (1-2 семестры), «Генетика» (2 семестр), «Основы микробиологии», которые в совокупности формируют базовые знания о клеточных и внеклеточных формах жизни, методах их научного познания, значении в естественной среде и возможности их использования в совре менном нанобиотехнологическом производстве. Но для целенаправленного использования живых систем с учетом современных научных достижений будущим бакалаврам необходимы более глубокие знания о проявлениях жиз ни на молекулярно-клеточном уровне. Освоив теоретические знания курса «Клеточная биология», студенты откроют для себя новые методологические и практические ориентиры и перспективы по выбору более узкой сферы на учных интересов. Изучение данной дисциплины закладывает основы форми рования универсальных, инструментальных и профессиональных компетен ций, создает необходимую базу для целенаправленного изучения прикладных аспектов нанобиотехнологий. Кроме того, ее знания непосредственно связа КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ ны и являются фундаментальными для таких дисциплин, как «Биофизика», «Алгоритмы и методы молекулярной динамики», «Основы иммунологии», «Основы фармацевтической технологии», «Биохимия», «Основы атомно силовой микроскопии», «Генная инженерия» и др.

Согласно научным данным, белки и нуклеиновые кислоты можно рас сматривать как примеры природных наноструктурных соединений, возмож ности которых уникальны, проявляясь во всех аспектах проявления жизни.

Создание для человечества безопасных нанобиоструктурных соединений, которые востребованы в различных областях промышленного производства, требует конкретного знания о механизмах и особенностях их функциони рования, поведения в живых системах и влияния на их физиологический статус. Поэтому изучение каждой темы «Клеточной биологии» сопряжено с изучением уникальных биополимеров. Так, в разделе «Межклеточное и внутриклеточное взаимодействие» рассматриваются сигнальные вещества – гормоны, цитокины, нейромедиаторы, нейромодуляторы, факторы роста и другие, структурной основой которых являются белковые молекулы.

Материал курса изучается на лекциях, практических занятиях, семина рах, лабораторных работах, в ходе самостоятельной работы студентов. На правленность данной дисциплины – практико-ориентированная. По резуль татам обучения предполагается проведение экзамена.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

1. ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ – освоение в процессе обучения алгоритмов и методов клеточной биоло гии, оптической микроскопии;

– формирование готовности к выполнению экспериментальных исследо ваний в области нанобиотехнологий по биодиагностике и адресной доставке лекарственных веществ на основе знаний по молекулярно-морфологической организации и функциям клеток.

2. ПРИОБРЕТАЕМЫЕ КОМПЕТЕНЦИИ Готовность:

– использовать на практике теоретические и прикладные аспекты клеточ ной биологии для ознакомления с физическими свойствами биологических объектов, а также физическими и физико-химическими процессами, проте кающими в клетках и субклеточных структурах;

– использовать основные законы и знания о структуре и функциях ядерно го аппарата клетки, цитоплазматических мембран, особенностях транспорта веществ через мембраны, строении и свойствах цитоплазмы для теоретиче ского и экспериментального исследования в науке;

– применять знания о структурно-функциональном значении метаболи ческого аппарата клетки, дифференцировке клеток в процессе их развития, механизме воспроизведения клеток, особенностях межклеточной и внутри клеточной сигнализации, межклеточном взаимодействии в профессиональ ной деятельности;

– свободно владеть базовыми методами клеточной биологии;

выявлять микроядра, определять проницаемость плазматической мембраны;

определять фазы митотического деления, определять жизнеспособность протопластов клеток, выполнять микроядерный тест в буккальном эпителии человека;

– к правильному использованию профессиональной лексики по биологи ческому профилю;

– к осмыслению основных возможностей современных научных методов в области клеточной биологии, к приобретению новых знаний о них для ре шения задач при выполнении профессиональных функций;

– работать с информацией на основе полученных знаний и умений в обла сти клеточных технологий и нанобиотехнологий в условиях развития науки и техники.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Привить навыки:

– к научной работе по планированию и организации теоретических и экс периментальных исследований с использованием биологических объектов для решения прикладных задач;

– самостоятельной работы с литературой для поиска информации об от дельных определениях, понятиях и терминах, объяснения их применения в практических ситуациях;

решения теоретических и практических типовых и системных задач, связанных с профессиональной деятельностью;

– работы с лабораторной техникой и оборудованием;

– логического творческого и системного мышления;

– подготовки научных отчетов, статей, логического изложения выводов и собственных умозаключений.

3. РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ВИДЫ УЧЕБНОЙ РАБОТЫ Федорова М.З., Чернявских С.Д.

4. СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ 4.1 Примерный тематический план учебной дисциплины (дневная форма обучения) 4.2. Содержание лекционного курса РАЗДЕЛ 1. ВВЕДЕНИЕ В КЛЕТОЧНУЮ БИОЛОГИЮ 1.1. Введение. Предмет и основные понятия клеточной биологии Клетка – элементарная единица строения, функционирования, размно жения и развития всех живых организмов, обитающих на планете Земля;

химическая организация клетки (макро-, микро-, ультрамикроэлементы, неорганические и органические вещества), особенности организации про кариот и эукариот (их основных структурно-функциональных подсистем);

современные методы изучения биологии клетки: микроскопия и оптиче ские методы (цитоспектрофотометрия, цитоспектрофлюриметрия, интер ферометрия).

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Литература:

1. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке./ Мецлер, Д. – Т. 2. – М.: Мир, 1980. – 606 с.

2. Мушкамбаров, Н.Н. Молекулярная биология./ Н.Н.Мушкамбаров, С.Л.

Кузнецов. – М.: МИА, 2003. – 544 с.

3. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки / А. Фултон.

– М: Мир, 1987. – 120с.

4. Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. – М.: МГУ, 1984. – 352 с.

5. Шилов, В.Н. Молекулярные механизмы структурного гомеостаза / В.Н.

Шилов. – М.: Интерсигнал, 2006. – 288 с.

РАЗДЕЛ 2. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ 2.1. Ядерный аппарат клетки Ядро, ядерная оболочка, ее основные функции;

кариоплазма, ее хими ческий состав и функции;

наследственный аппарат клетки, его химический состав и структурная организация и функции нуклеиновых кислот (нукле опротеидов ДНК и РНК);

хроматин, одно- и двухроматидные хромосомы;

ядрышко и его функциональная роль;

кариотип как генетический критерий видовой принадлежности клеток;

реализация наследственной информации, генетический код и его свойства, этапы биосинтеза белков.

Литература:

1. Сингер, М. Гены и геномы / М. Сингер, П. Берг. – Т. 1 – М.: Мир, 1998.

– 374 с.

2. Мушкамбаров, Н.Н. Молекулярная биология/ Н.Н. Мушкамбаров, С.Л.

Кузнецов. – М.: МИА, 2003. – 544 с.

3. Ченцов, Ю.С. Общая цитология. – М.: МГУ, 1984. – 352 с.

4. Артюхов, В.Г. Практикум по биофизике / В.Г. Артюхов, М.А. Наквасина, С.Г. Резван, О.В. Башарина, Г.А. Вашанов. – Воронеж: ВГУ, 2001. – 244 с.

5. Владимиров, Ю.А. ПОЛ в биологических мембранах / Ю.А. Владими ров, А.И. Арчаков. – М.: Наука, 1972. – 259 с.

6. Владимиров, Ю.А. Биологические мембраны и патология клетки./ Ю.А. Владимиров. – М.: Знание, 1979. – 47 с.

7. Геннис, Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. / Р. Ген нис. – М.: Мир, 1997. – 624 с.

8. Кагава, Я. Биомембраны / Пер. с яп. А.А. Семищевой / Под ред. В.Е.

Кагана. – М.: Высшая школа, 1985. – 303 с.


9. Крепс, Е.М. Липиды клеточных мембран. – Л., 1981. – 144 с.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

10. Кружецкая, З.И. Биофизика мембран / З.И. Кружецкая, А.В. Лонский.

– СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1994. – 288 с.

11. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. /Мецлер, Д. – Т. 2. – М.: Мир, 1980. – 606 с.

12. Клеточная сигнализация / Под ред. П.Г. Костюк, М.А. Островский. – М.: Наука, 1992. – 234 с.

13. Мэдди, Э. Биохимическое исследование мембран. / Э. Мэдди,– М.:

Мир, 1979. – 460 с.

14. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. А. Фул тон,– М: Мир, 1987. – 120 с.

2.2. Цитоплазматические мембраны. Транспорт веществ через мембраны Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), «жидкостно-мозаичная модель»

ее структурно-функциональной организации;

функциональная подвижность, ассиметричность;

количественные характеристики;

проницаемость плазма тической мембраны, понятие о гликокаликсе, его рецепторной функции;

трансмембранный транспорт, его основные формы – активный и пассивный экзоцитоз и эндоцитоз, перенос низко- и высокомолекулярных и твердых ча стиц через мембраны.

Литература:

1. Мушкамбаров, Н.Н., Молекулярная биология. /Н.Н. Мушкамбаров, С.Л. Кузнецов. – М.: МИА, 2003. – 544 с.

2. Владимиров, Ю.А. ПОЛ в биологических мембранах / Ю.А. Владими ров, А.И. Арчаков. – М.: Наука, 1972. – 259 с.

3. Владимиров, Ю.А. Биологические мембраны и патология клетки. / Ю.А., Владимиров. – М.: Знание, 1979. – 47 с.

4. Геннис, Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. / Р. Ген нис. – М.: Мир, 1997. – 624 с.

5. Кагава Я. Биомембраны / пер. с яп. А.А. Семищевой / под ред. В.Е.

Кагана. – М.: Высшая школа, 1985. – 303 с.

6. Крепс, Е.М. Липиды клеточных мембран. / Е.М. Крепс. – Л., 1981. – 144 с.

7. Кружецкая, З.И. Биофизика мембран / З.И. Кружецкая, А.В. Лонский.

– СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1994. – 288 с.

8. Мэдди Э. Биохимическое исследование мембран. – М.: Мир, 1979. – 460 с.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ 2.3. Цитоплазма Структурно-функциональная организация цитоплазмы – внеядерной части протоплазмы клеток, основные компоненты цитоскелета, понятие о цитозоле, микротрабекулярной сети гиалоплазмы;

ее основные физико химические свойства, определяющие полярность, вязкость, механические свойства, рН среды, окислительно-восстановительный потенциал клеток;

понятие о цитоскелете, его опорной и двигательной функции;

понятие о кон тактных фунциях.

Литература:

1. Малый практикум по цитологии /под ред. Ю.С. Ченцова. – М.: МГУ, 1977. – 288 с.

2. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке / Д. Мец лер. – Т. 2. – М.: Мир, 1980. – 606 с.

3. Саркисов, Д.С. Электронно-микроскопическая радиоавтография клет ки / Д.С. Саркисов. – М.: Медицина, 1980. – 264 с.

4. Фрей-Висслинг, А. Срвнительная органеллография цитоплазмы / А. Фрей-Висслинг. – М.: мир, 1976. – 144с.

2.4. Метаболический аппарат клетки Морфофункциональная организация гиалоплазмы, включений как непо стоянных и органоидов как постоянных структурных компонентов клетки;

мембранные органоиды – митохондрии, эндоплазматический ретикулум, ап парат Гольджи, лизосомы, пероксисомы;

немембранные органоиды – микро трубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты, клеточный центр, рибосомы;

структурная организация органоидов, их происхождение и био логические функции.

Литература :

1. Патрушев, Л.И. Экспрессия генов / Л.И. Патрушев. – М.: Наука, 2000.

– 400 с.

2. Поликар, А. Элементы физиологии клетки / А. Поликар. – Л.: наука, Ленингр. Отд-е., 1976. – 390 с.

3. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки / А. Фул тон. – М: Мир, 1987. – 120с.

4. Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. – М.: МГУ, 1984. – 352 с.

5. Шилов, В.Н. Молекулярные механизмы структурного гомеостаза / В.Н. Шилов. – М.: Интерсигнал, 2006. – 288 с.

6. Фрей-Висслинг, А. Сравнительная органеллография цитоплазмы / А. Фрей-Висслинг. – М.: мир, 1976. – 144 с.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

РАЗДЕЛ 3. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА И ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК 3.1. Дифференцировка клеток Дифференцировка клеток, ее основные этапы и механизмы, эмбриональ ный гистогенез;

понятие об индукторах как факторах изменения развития клеток;

регуляция активности генов;

ген – единица наследственного мате риала.

Литература:

1. Патрушев, Л.И. Экспрессия генов / Л.И. Патрушев. – М.: Наука, 2000.

– 400 с.

2. Поликар, А. Элементы физиологии клетки / А. Поликар. – Л.: наука, Ленингр. Отд-е., 1976. – 390 с.

3. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки / А. Фул тон. – М: Мир, 1987. – 120с.

4. Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. – М.: МГУ, 1984. – 352 с.

3.2. Воспроизведение клеток.

Клеточный цикл – период существования клетки от деления до деления или от деления до смерти;

митоз (непрямое деление), амитоз (прямое деле ние), эндорепродукция – процесс появления клеток с увеличением содержа ния ДНК;

мейоз – форма деления клеток, лежащая в основе образвания по ловых гамет и спор;

кроссенговер и независимое расхождение родительских хромосом как факторы формирования комбинативной изменчивости.

Литература:

1. Сингер, М. Гены и геномы. / М. Сингер, П. Берг. – М.: Мир, 1998. – Т.1.

– 374 с.

2. Мушкамбаров, Н.Н. Молекулярная биология. / Н.Н. Мушкамбаров, С.Л. Кузнецов. – М.: МИА, 2003. – 544 с.

3. Ченцов, Ю.С. Общая цитология. / Ю.С. Ченцов. – М.: МГУ, 1984. – 352 с.

4. Артюхов, В.Г Практикум по биофизике / В.Г. Артюхов, М.А. Наквасина, С.Г. Резван, О.В. Башарина, Г.А. Вашанов. – Воронеж: ВГУ, 2001. – 244 с.

5. Геннис, Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. / Р. Ген нис. – М.: Мир, 1997. – 624 с.

6. Кагава, Я. Биомембраны / Пер. с яп. А.А. Семищевой / Под ред. В.Е.

Кагана. – М.: Высшая школа, 1985. – 303 с.

7. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. /Д. Мец лер. – Т. 2. – М.: Мир, 1980. – 606 с.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ 8. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. / А. Фул тон. – М: Мир, 1987. – 120 с.

РАЗДЕЛ 4. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ И ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ 4.1. Межклеточная и внутриклеточная сигнализация Основные виды межклеточных сигналов – гормоны, нейромедиаторы, гистогормоны;

цитокины – интерлейкины, интерфероны, малые цито кины, колониестимулирующие факторы, небольшие сигнальные белки, которые выделяются клетками, инфицированными вирусами, факторы роста;

биологические эффекты всех сигнальных веществ;

понятие о ги дрофильных и гидрофобных гормонах;

внутриклеточной сигнализации, ее основных путях.

Литература:

1. Зинченко, В.П. Внутриклеточная сигнализация / В.П. Зинченко, Л.П.

Долгачева. – Пущино: электронное изд-во «Аналитическая микроскопия», 2003. - http://cam.psn.ru.

2. Клеточная сигнализация / Под ред. П.Г. Костюк, М.А. Островский. – М.: Наука, 1992. – 234 с.

3. Кружецкая, З.И. Биофизика мембран / З.И. Кружецкая, А.В. Лонский.

– СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1994. – 288 с.

4. Межклеточные взаимодействия / под ред. У.К. де Мелло. – М.: Меди цина, 1980. – 255 с.

5. Клеточные механизмы межорганных и межсистемных взаимоотноше ний / под ред К.А. Зуфарова. – Ташкент: ТашМИ, 1989. – 91 с.

6. Левин С.В. Структурные изменения клеточных мембран. – Л.: Наука, 1976. – 224 с.

7. Маленков А.Г. Межклеточные контакты и реакции ткани / А.Г. Мален ков, Г.А. Чуич. – М.: Медицина, 1979. – 136 с.

4.2. Межклеточное взаимодействие Понятие о специализированных образованиях поверхностного аппарата клетки;

межклеточные контакты, их основные формы: простые и сложные (запирающие, сцепляющие и коммуникационные), синаптические контакты, плазмодесмы;

цитоскелет – основа подвижной архитектуры клеток живот ных и растений, значение его лабильности и взаимосвязи с плазматической мембраной в жизнедеятельности клетки.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

Литература:

1. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки / А. Фултон.

– М: Мир, 1987. – 120с.

2. Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. – М.: МГУ, 1984. – 352 с.

3. Шилов, В.Н. Молекулярные механизмы структурного гомеостаза / В.Н.

Шилов. – М.: Интерсигнал, 2006. – 288 с.

4.3 Темы семинарских занятий № Тема семинара Кол-во часов СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ МЕМБРАННЫХ И 1 НЕМЕМБРАННЫХ ОРГАНЕЛЛ КЛЕТКИ 4.4 Темы практических занятий № Тема практического занятия Кол-во часов 1 Двигательная активность клетки. 4.5 Темы лабораторных занятий № Тема лабораторной работы Кол-во часов 1 МИКРОЯДЕРНЫЙ ТЕСТ 2 Деление клетки. Строение хромосом 3 Межклеточная сигнализация 4 Поверхностный аппарат клетки КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ 5. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ 5.1 Рекомендуемая литература Основная литература:

1. Зинченко, В.П. Внутриклеточная сигнализация / В.П. Зинченко, Л.П.

Долгачева. – Пущино: электронное изд-во «Аналитическая микроскопия», 2003. – http://cam.psn.ru.

2. Клеточная сигнализация /Под ред. П.Г. Костюк, М.А. Островский. – М.: Наука, 1992. – 234 с.

3. Кружецкая, З.И. Биофизика мембран / З.И. Кружецкая, А.В. Лонский.

– СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1994. – 288 с.

4. Межклеточные взаимодействия / Под ред. У.К. де Мелло. – М.: Меди цина, 1980. – 255 с.

5. Патрушев, Л.И. Экспрессия генов / Л.И. Патрушев. – М.: Наука, 2000.

– 400 с.

6. Поликар, А. Элементы физиологии клетки / А. Поликар. – Л.: наука, Ленингр. отд-е., 1976. – 390 с.

7. Фултон, А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки / А. Фул тон. – М: Мир, 1987. – 120с.

8. Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. – М.: МГУ, 1984. – 352 с.


9. Шилов, В.Н. Молекулярные механизмы структурного гомеостаза / В.Н.

Шилов. – М.: Интерсигнал, 2006. – 288 с.

Дополнительная литература:

1. Абрамов, М.Г. Клиническая цитология / М.Г. Абрамов. – М.: медицина, 1974. – 335 с.

2. Владимиров, Ю.А. Флуоресцентные зонды в исследовании биологиче ских мембран / Ю.А. Владимиров, Г.Е. Добрецов. – М.: Наука, 1980. – 320 с.

3. Клеточные механизмы межорганных и межсистемных взаимоотноше ний / Под ред К.А. Зуфарова. – Ташкент: ТашМИ, 1989. – 91 с.

4. Левин, С.В. Структурные изменения клеточных мембран. / С.В. Левин.

– Л.: Наука, 1976. – 224 с.

5. Ляшенко, В.А. Механизмы активации иммунокомпетентных клеток / В.А. Лешенко, В.А, Дроженников, И.М. Молотковская. – М.: Медицина, 1988. – 240 с.

6. Маленков, А.Г. Межклеточные контакты и реакции ткани / А.Г. Мален ков, Г.А. Чуич. – М.: Медицина, 1979. – 136 с.

7. Малый практикум по цитологии /Под ред. Ю.С. Ченцова. – М.: МГУ, 1977. – 288 с.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

8. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке / Д. Мец лер. – Т. 2. – М.: Мир, 1980. – 606 с.

9. Саркисов, Д.С. Электронно-микроскопическая радиоавтография клет ки / Д.С. Саркисов. – М.: Медицина, 1980. – 264 с.

10. Финеан, Дж. Мембраны и их функции в клетке / Дж. Финеан, Р. Кол мэн, Р. Мичелл. – М.: Мир, 1977 – 200 с.

11. Фрей-Висслинг, А. Срвнительная органеллография цитоплазмы / А. Фрей-Висслинг. – М.: мир, 1976. – 144с.

5.2. Материально-техническое обеспечение дисциплины Микроскопы, микротомы, набор препаратов по цитологии, набор инстру ментов для препарирования, посуда.

6. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОРГАНИЗАЦИИ ОБУЧЕНИЯ Дисциплина «Клеточная биология» направлена на закрепление и углу бление знаний о универсальных закономерностях в проявлении структуры и функций основных клеточных компонентов и в целом клеток с учетом их организации, рассмотрение форм межклеточных взаимодействий при раз витии, воспроизведении и дифференцировке, межклеточных контактов, межклеточной и внутриклеточной сигнализации, которые непосредственно определяют интенсивность процессов обмена веществ и энергии в живых биосистемах и их адаптации к условиям среды.

Учебный материал данной дисциплины ориентирован на теоретическое обоснование основных проявлений процессов жизнедеятельности клетки с целью их учета при планировании схем исследовательской работы и их экспериментального проведения как первого этапа подготовки к выбранной профессии.

Данная дисциплина тесно сопряжена с научными и методическими до стижениями в различных областях биологических наук и закономерно связа на с другими учебными дисциплинами, изучаемыми в рамках бакалавриата.

Для приобретения дополнительных практических навыков студентами в рамках самостоятельной работы предлагается проведение двух лаборатор ных работ, продолжительностью 2 часа каждая.

В рамках домашнего задания можно рекомендовать оформление резуль татов лабораторных работ и практического занятия, подготовку к семинару и факультативам.

Экзамен по дисциплине, согласно учебному плану, рекомендуется прово дить в зачетную неделю.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ 7. ПЕРЕЧЕНЬ ЗАДАНИЙ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ВЫПОЛНЕНИЯ № Задания Количество часов Практические аудиторные занятия: 1. Методы исследования клетки.

Темнопольная микроскопия 2 Плазматическая мембрана и ее проницаемость 2 Решение задач и выполнение практических заданий, самоконтроль, подготовка к различным формам текущей и итоговой аттестаций 3 Реферат 4 Всего:

8. ПРИМЕРНЫЕ ТЕМЫ РЕФЕРАТОВ 1. Физические свойства цитоплазматической мембраны (текучесть, жест кость, упругость), взаимосвязь с функциями клетки.

2. Межклеточные и клеточно-матриксные контакты.

3. Макроструктура ДНК: влияние на функции клеток.

4. «Профессиональные» и «непрофессиональные» фагоциты.

5. Сравнительная оценка организации цитоскелета в разных типах эука риотических клеток.

6. Использование флуоресцентных белков в биологических исследованиях.

7. Белки в эволюции и онтогенезе: полиморфизм, аллоферменты и изо ферменты.

8. Антитела: структура, функция и эволюция. Супрессия аллотипов.

9. Гистосовместимость: область HLA у человека, область H-2 у мыши.

10. Обмен генетической информацией;

рекомбинация.

11. Незаконная рекомбинация: интегрированные сегменты, транспозо ны, внедрение чужеродного материала.

12. Эукариотические клетки в культуре;

старение, отбор мутантов.

13. Клеточные гибриды: гетерокарионы;

мини-клетки, микроклетки;

трансплантация ядер.

14. Нейромедиаторы и релизинг-факторы (либерины).

15. Диктиостелий – модель возникновения многоклеточного организма.

16. Развитие специализированных клеток.

17. Строение и свойства мембран. Искусственные мембраны.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

18. Ионный транспорт через мембраны: переносчики, поры и насосы.

19. Гигантские хромосомы.

20. Вирусы как объекты молекулярно-биологического исследования.

9. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО НАПИСАНИЮ РЕФЕРАТА Часть самостоятельной работы студентов отводится на подготовку и написание реферата. Темы рефератов разрабатывает преподаватель с учетом задач учебного курса и личной заинтересованности студентов к более углубленному изучению отдельных разделов дисциплины. Эта форма работы является первой ступенью к формированию навыков по планированию и проведению научно-исследовательской работы, описания и объяснения результатов реферативного исследования, написания докладов, сообщений, тезисов и статьи.

На начальном этапе этой работы студенты должны изучить требования к оформлению реферата:

1. Техническое оформление реферата должно соответствовать требова ниям, которые предъявляются к печатным работам. Содержание реферата включает введение, основную часть, заключение, список использованных источников, приложения.

2. Текст реферата должен быть напечатан на компьютере через полуторный интервал интервала на одной стороне стандартного листа белой бумаги фор мата А-4 (210x297). Шрифт текста должен быть четким. Размер шрифта – 14.

Межстрочный интервал полуторный. Страницы должны иметь поля: левое – 25-30 мм, правое – 10 мм, верхнее – 20 мм, нижнее – 25мм. Абзацный отступ должен быть 1,5. Заголовки отделяются от текста сверху двумя, снизу – одним интервалом. Текст на иностранном языке может быть целиком впечатан или вписан от руки.

3. Все страницы реферата, включая иллюстрации и приложения, нумеру ются по порядку от титульного листа до последней страницы без пропусков, повторений. Первой страницей является титульный лист, номер страницы на нем не ставится. На последующих страницах порядковый номер печатается в середине или сбоку верхнего края страницы. После титульного листа следует содержание, в котором последовательно приводится название глав и парагра фов, указываются номера страниц, на которых они начинаются.

4. Введение. Во введении должна быть показана актуальность темы в условиях современного общественного развития, обоснована необходи мость ее разработки применительно к выбранному объекту исследования, приведены цели и задачи, методы исследования.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ 5. Основная часть. Текст основной части подразделяют на отдельные части: разделы, подразделы, пункты.

Иллюстрации (кроме таблиц) обозначаются словом «Рис.» и нумеруются последовательно арабскими цифрами в пределах раздела. Номер схем, графи ков должен состоять из номера раздела и порядкового номера иллюстрации, разделенного точкой, например: Рис. 2.1. (первый рисунок второго раздела).

Номер рисунка с поясняющей подписью помещают ниже самого рисунка. Если в работе приведена одна иллюстрация, то ее не номеруют и слово «Рис.» не пишут. Качество рисунков, схем должно быть высоким, они должны быть вы полнены черной тушью или черными чернилами или на компьютере, на белой непрозрачной бумаге.

Таблицы нумеруют последовательно арабскими цифрами в пределах раз дела. В правом верхнем углу таблицы под соответствующим заголовком по мещают надпись «Таблица» с указанием номера этой таблицы, состоящего из номера раздела и порядкового номера таблицы, например: «Таблица 2.3».

Таблицу размещают после первого упоминания о ней в тексте таким об разом, чтобы читать ее можно было без поворота работы или с поворотом по часовой стрелке. Ссылка на таблицу по ходу текста выполняется так: в табл.

2.3 приводятся данные о…………, при повторной ссылке – см. табл. 2.3. При мечание к таблице размещается непосредственно под ней.

Формулы должны быть вписаны в текст от руки тщательно и разборчиво, черными чернилами.

Выше и ниже каждой формулы должно быть оставлено не менее одной сво бодной строки. Размеры знаков для формулы рекомендуются следующие: про писные буквы и цифры – 7-8 мм, строчные – 4 мм, показатели степени и ин дексы – не менее 2 мм.

6. При оформлении реферата используются литературные источники.

Фрагмент содержания источника или научного исследования, используемого при выполнении работы, может быть дан в виде цитаты, которая должна полностью соответствовать подлиннику. Цитата обязательно заключается в кавычки. Данные источники могут быть изложены своими словами, однако, при этом также необходимо делать ссылку.

В зависимости от назначения, ссылки на источники и на литературу могут быть трех видов: ссылки на цитируемые источники и литературу;

ссылки на упоминаемые источники и литературу без их цитирования;

рекомендуемые, когда автор проекта отсылает читателя к тем источникам, в которых с большей полнотой раскрываются определенные положения или факты.

Возможны два основных варианта ссылок. Первый заключается в постра ничном приведении ссылок. В этом случае цитата или упоминание источника снабжается цифрой (звездочкой и т. д.), а соответствующая ссылка с обозна Федорова М.З., Чернявских С.Д.

чением источника приводится внизу страницы под тем же номером (звез дочкой).

Для оформления курсовой работы более предпочтителен второй вариант, предполагающий использование затекстовых ссылок. В этом случае после упоминания источника ставятся квадратные скобки с указанием номера лите ратурного источника по списку литературы или номера источника и номера страницы, на которой приведен цитируемый материал. Например: [7, С. 4-5].

7. Список литературных источников (библиографический список) приво дится в конце работы. Список содержит перечень источников, используемых при выполнении работы.

Материал в списке литературы рекомендуется располагать в алфавитном по рядке, раздельно в русском и латинском алфавите. Библиографическое описа ние включает следующие элементы: заголовок описания – фамилия и инициалы автора или авторов;

название, выходные данные – место издания, издатель ство, дата издания, сведения об объеме издания, в соответствии с ГОСТом.

Самостоятельная работа студентов может включать выполнение рекомен даций по оформлению и интерпретации ранее полученных при выполнении лабораторных работ результатов, изучение теоретических вопросов дисци плины, вынесенных на самоподготовку, с использованием возможностей консультирования. В рамках самостоятельной работы бакалаврам предлага ется решать типовые задачи.

Организация работы по проведению текущей, промежуточной и итоговой аттестации и для самоконтроля студентов должна проводиться с учетом ра бочего плана: после изучения каждого раздела дисциплины рекомендуется проведение контрольной работы, тестового контроля, решения типовых за дач. После каждой лабораторной или практической работы бакалавры долж ны дать ответы на контрольные вопросы.

По окончании изучения данного курса рекомендуется провести тестиро вание бакалавров с использованием 2 видов тестовых заданий, содержащих по 50 вопросов.

Экзамен по дисциплине, согласно учебному плану, рекомендуется прово дить в зачетную неделю.

10. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ 1. Клетка как элементарная самовоспроизводящая единица структуры и функции живых существ.

2. Основные структурно-функциональные подсистемы клетки.

3. Компартменты эукариотических клеток, их особенности.

4. Общие свойства органелл клетки.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ 5. Цитоплазматическая мембрана, ее структура, функции.

6. Липидный бислой цитоплазматической мембраны, его особенности и функции.

7. Белковые молекулы цитоплазматической мембраны, их виды и особен ности.

8. Ядро, его строение и функции.

9. Структура и функции «ядерного порового комплекса» (ЯПК).

10. Ядерный импорт и экспорт как активный обмен белков и нуклеопро теидов между ядром и цитоплазмой.

11. Компактизация (упаковка) ДНК, ее уровни.

12. Структурно-функциональные особенности хромосом эукариотиче ских клеток.

13. Механизмы упорядоченного транспорта веществ в эукариотической клетке.

14. Гладкий и шероховатый эндоплазматические ретикулумы, особенно сти структуры и функции.

15. Структура и функции аппарата Гольджи.

16. Лизосомы как специализированные компартменты эукариотической клетки, их химический состав.

17. Биосинтетический и эндоцитозный механизмы переноса различных веществ в лизосому.

18. Пероксисомы, их функции и механизмы возникновения.

19. Митохондрии, их строение.

20. Основные стадии процесса энергообразования в митохондриях.

21. Цитоскелет, его основные компоненты, функции.

22. Молекулярная организация и место образования микротрубочек.

23. Промежуточные и актиновые филаменты, их функции.

11. ПРИМЕРНЫЕ ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ 1. Клетка как элементарная самовоспроизводящаяся единица структуры и функции живых существ.

2. Молекулярные основы морфофункциональной организации клетки.

3. Химическая организация клетки.

4. Основные методы изучения клетки.

5. Структура и функции ядерной оболочки и ядерного матрикса.

6. Структура и химический состав клеточного ядра.

7. Биосинтез белка в клетках.

8. Структура и функции цитоплазматических мембран.

9. Транспорт веществ через мембраны.Виды мембранного транспорта.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

10. Структура, функции и свойства цитоплазмы.

11. Морфофункциональная организация гиалоплазмы.

12. Митохондрии, их строение и функции.

13. Гладкий и шероховатый эндоплазматические ретикулумы, особенно сти структуры и функции.

14. Структура и функции аппарата Гольджи.

15. Лизосомы как специализированные компартменты эукариотической клетки, их химический состав.

16. Пероксисомы, их функции и механизмы возникновения.

17. Строение и функции немембранных органелл клетки.

18. Механизмы дифференцировки клеток.

19. Клеточный цикл, его стадии, регуляция.

20. Деление клеток, виды деления.

21. Сущность генетической регуляции развития.

22. Регуляция клеточного цикла.

23. Межклеточная сигнализация.

24. Внутриклеточная сигнализация.

25. Виды межклеточных контактов.

26. Механизм действия гидрофильных и гидрофобных гормонов.

27. Особенности строения и функций цитоскелета.

ГЛОССАРИЙ Активный транспорт – перенос веществ против их электрохимического градиента с участием АТФаз с затратой энергии гидролиза АТФ непосред ственно в акте переноса (это первично-активный транспорт).

Амитоз (прямое деление) – деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Ядро делится перетяжкой или сегментацией с последующим обособлением цитоплазмы вокруг дочерних ядер. Если ци токинез отсутствует, то образуются полиядерные клетки. Встречается прак тически у всех эукариот: у животных, растений, простейших.

Аппарат Гольджи (АГ) – мембранная органелла, который состоит из уложенных в стопку 4-6 уплощенных в центре и несколько расширяющихся ближе к периферии одномембранных цистерн диаметром около 1 мкм. С АГ всегда ассоциирована масса мелких, ограниченных одинарной мембраной пузырьков диаметром около 60 нм, группирующихся между ЭР и АГ, а также по периферии стопок. Наиболее лабильная органелла клетки.

Вторично-активный транспорт – это перенос соединений за счет пред варительно созданных градиентов при первично-активном транспорте.

КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Вторично-активный транспорт обеспечивает котранспорт глюкозы (саха ров), аминокислот за счет создания градиента ионов Na+ на мембране и его уменьшения во время транспорта веществ.

Гаплоидные клетки – клетки с единичным набором хромосом, в котором каждая гомологичная хромосома представлена в единственном числе (1n).

Ген – элементарная единица наследственного материала. Ген – это участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре одного белка или молекулы рРНК и т-РНК. Гены, локализованные в одной молекуле ДНК, образуют одну группу сцепления. Совокупность всех генов организма составляет его генетическую конституцию – генотип.

Гиалоплазма (от hyaline – просвечивающийся, прозрачный), или матрикс цитоплазмы (цитоплазматический матрикс) – структурный компонент цито плазмы, представляющий собой коллоидную систему, основной дисперсной средой которой является вода, а дисперсной фазой – крупные молекулы бел ков и жиров. Составляет внутреннюю среду клетки, в которой происходят физиологические процессы и химические реакции, располагаются все орга неллы, включения и ядро. Способна к круговому, струйчатому, ресничному движению.

Гистогормоны (цитокинины и факторы роста) – регуляторы, выделя мые неэндокринными клетками во внесосудистое пространство, обладают местным действием.

Гормоны – регуляторы, образуемые эндокринными клетками и попадаю щие к клеткам-мишеням через ткани внутренней среды (кровь, лимфу).

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – высокополимерное природ ное соединение, содержащееся в основном в ядре и некоторых органелл ци топлазмы (митохондриях, пластидах, центриолях клеточного центра, осно ваниях жгутиков) живых организмов. Молекула ДНК вместе с белками ги стонами образует молекулу дезоксинуклеопротеида (ДНП) как структурную основу хроматид. ДНК – носитель генетической информации, ее отдельные участки соответствуют определенным генам.

Интерферометрия – метод оценки сухой массы и концентрации плотных веществ в живой и фиксированной клетках.

Клетка – это упорядоченная структурированная система биополимеров – белков и нуклеиновых кислот, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, обе спечивающих поддерживание и воспроизведение всей системы в целом.

Клеточный центр – совокупность центриолей и центросферы. Центрио ли в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деле ния и располагаются на его полюсах.

Федорова М.З., Чернявских С.Д.

Клеточный цикл – временной период существования клетки от деления до деления или от деления до смерти.

Лизосомы – это специализированные мембранные компартменты эука риотической клетки, в которых обеспечиваются оптимальные условия для контролируемого внутриклеточного расщепления макромолекул и корпуску лярных частиц.

Мейоз – процеес деления, лежащий в основе созревания половых клеток и образования спор, с гаплоидными наборами хромосом, является источни ком комбинативной изменчивости. В процессе мейоза происходит рекомби нация генетического материала – в результате кроссинговера, формирующе го рекомбинантные хроматиды, и независимого комбинирования в дочерних клетках дву- и однохроматидных хромосом отцовского и материнского про исхождения.

Микроскопия – оптическая совокупность методов наблюдения микро объектов с помощью различных оптических микроскопов.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.